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Bol. S.E.A.

, n 33 (2003) : 117

SOBRE DIVERSIDAD BIOLGICA:


UNA PRESENTACIN, DOS CONFERENCIAS Y UN APNDICE
Gonzalo Halffter

Instituto de Ecologa, A.C.


Apartado Postal, 63
91000 Xalapa, Veracruz (Mxico)
E.mail: halffter@ecologia.edu.mx

Cuando Antonio Melic gentilmente accedi a mi solicitud de publicar juntas las dos conferencias que haba
pronunciado en la Universidad de Barcelona en Noviembre y Diciembre 2002, me gener (involuntariamente)
un problema de conciencia. No deseo cambiar el texto de las conferencias que como el lector ver es filoso
y representa en muchos aspectos una toma de posicin. Pero reconozco que como suele ocurrir en una
exposicin oral, las conferencias no tienen explcitamente sealada y comentada la informacin y el material
bibliogrfico en que se basan. He resuelto este problema preparando una Presentacin y un Apndice final.
La Presentacin, como necesaria introduccin, en la que explico lo que me he propuesto con las Conferencias;
el Apndice final, como sustento informativo de lo expuesto en ellas, aportando al lector una visin,
forzosamente parcial e incompleta, de la bibliografa que he empleado.

PRESENTACIN
El lector no debe tomar mis planteamientos como negacio- encontrados en la Naturaleza no son nicamente resulta-
nes o rechazos de las ideas que comento. No es este mi dos de la competencia o de la heterogeneidad ambiental,
propsito, entre otras cosas porque sobre muchos aspectos sino tambin productos de eventos aleatorios (vase
tengo muchsimas dudas. Estoy en pleno aprendizaje. S Hubbell, 2001; Bell, 2001). Las ideas de Stephen
deseo sacudir algo del dogmatismo que la propia importan- Hubbell (vase en especial su reciente libro The
cia social y poltica de la biodiversidad ha introducido en Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeo-
los ltimos aos. Muchos autores estn tratando de graphy, 2001) merecen un anlisis mucho ms profun-
rejuvenecer, de hacer ms cientfica la ciencia de la do del que yo soy capaz de realizar. A partir de la
biodiversidad. Me sumo a ellos. Teora de Biogeografa de Islas de MacArthur y
Las principales ideas que trato en las conferencias Wilson (interpretada en forma por dems diferente a
son: como lo hacen otros autores), y a travs de un extenso
1) Hasta que punto son estables (definidas sera otra anlisis de la bibliografa, incluyendo sus propias
expresin) las relaciones entre especies y comunidades. contribuciones, Hubbell propone la que llama Teora
Cmo se determinan? Dicho en otra forma Cmo las Neutral Unificada de la Biodiversidad y la Biogeogra-
caractersticas de las especies condicionan las del fa. Esta teora describe la dinmica de la riqueza de
conjunto: el ensamble o comunidad?. especies y sus abundancias relativas en comunidades
locales y metapoblaciones. Hay que aclarar que por
2) La ecologa ha tomado de la Teora de Sistemas la idea comunidades Hubbell considera los conjuntos coexis-
de que el todo (la comunidad) tiene propiedades que no tentes de especies de un mismo nivel trfico; las meta-
corresponden en particular a ninguna de las partes (las poblaciones incluyen la proyeccin dinmica espacial
especies), sino al conjunto. En la segunda de las de estas comunidades.
conferencias de Barcelona comento los tratamientos que La primera asuncin de Hubbell es que la composi-
en distintos momentos de su carrera cientfica ha dado cin y dinmica de las comunidades ecolgicas tienen
Ramn Margalef a este tema. una base estocstica y de zerosum (un trmino
Que el conjunto tenga o no caractersticas propias y acuado por Hubbell). La segunda es que el juego es
que exista o no una relacin causal entre como se neutral, es decir seguido por individuos que tienen
realiza el ensamble de las especies y las caractersticas iguales probabilidades de nacer, morir, dispersarse,
que va a tener la comunidad, es un tema en el que la incluso de especiarse. Estos planteamientos llevan a lo
discusin se ha reavivado. Hay varios trabajos que que Hubbell llama dispersal-assembly, en contraposi-
intentan demostrar que los patrones de diversidad cin a la niche-assembly que supone que la organiza-

1
cin de una comunidad est determinada por las relacio- Las ideas de James A. Drake (vanse trabajos seala-
nes ecolgicas entre sus partes, especialmente por la dos en Bibliografa), al mismo tiempo que conservan la
competencia. resiliencia como una propiedad de las comunidades,
La intencin de Hubbell es integrar en una teora de abren posibilidades a los cambios rpidos, cambios que
sntesis la deriva ecolgica (un concepto que a nivel no forzosamente llevan a asociaciones en desequilibrio
comunidad equivale al de deriva gnica a su nivel), la o pasajeras, como son las etapas sucesionales de la
demografa y la naturaleza estocstica del medio am- Ecologa clsica de la primera parte del siglo XX.
biente, todo ello junto a los postulados ecolgicos de la Sencillamente pueden formarse nuevas combinaciones
niche-assembly, lo que lleva a una revisin profunda de especies en las que se presentan nuevas interaccio-
de estos ltimos. Dicho en otras palabras, introducir el nes.
azar (yo dira que el azar y su proyeccin histrica) en
3) Hasta que grado los cambios drsticos de la comunidad
las reglas ecolgicas de la niche-assembly.
(por ejemplo en un bosque el desmonte de una parte del
Otros autores contemporneos insisten en que las
mismo) tienen un efecto de importancia equivalente en
comunidades tienen propiedades que no se encuentran
la riqueza de especies y, en su caso, en la extincin de
en los elementos que las integran (las especies), pero
especies. Cules son las relaciones entre estabilidad de
introducen una reflexin sobre la importancia de la
la comunidad y riqueza en especies, y a que niveles de
historia. Cada comunidad es el resultado de un proceso
escalas temporal y espacial se presentan?
de ensamble que ocurre en el tiempo. Como seala
Si los planteamiento incluidos en el inciso 2 sobre
Drake (1990, 1991) las comunidades son estructuras
evolucin de ensambles son correctos, no forzosamente
histricamente constituidas, en las que los eventos
y siempre la desaparicin de una parte de una comuni-
ocurridos en el pasado estn determinando gran parte de
dad acarrea la desaparicin de un nmero importante de
las caractersticas actuales, de aqu la importancia de las
especies a una escala que no sea la puramente local.
trayectorias de ensambles. Drake et al. (1996) sealan
Las especies afectadas pueden sobrevivir y asociarse en
que existen dos tipos de trayectorias de ensamble:
ensambles parecidos o diferentes a aquellos de los que
deterministas e indeterministas. Las trayectorias
antes formaban parte. El lector encontrar que los
deterministas resultan en comunidades que conservan la
enunciados anteriores influyen mucho en mis ideas
anterior composicin de especies y dominancias relati-
sobre como se ha calculado la magnitud de la extincin
vas. Las trayectorias indeterministas pueden producir
de especies.
comunidades diferentes, alternativas.

BIODIVERSIDAD Y DESARROLLO SUSTENTABLE1


Ante la negativa de los gobernantes de algunos pases de conocimiento, en el que no hay paradigmas de aceptacin
asumir compromisos internacionales en relacin a la general y en el que apenas comienzan a aparecer publicados
biodiversidad, el cambio climtico y las condiciones para los primeros estudios slidos, trabajos que a veces, llevan
un desarrollo sustentable, ante la resistencia de sectores a interpretaciones no coincidentes.
muy importantes para atenuar un estilo de desarrollo basado El que se discutan interpretaciones no es prueba de
en un consumismo desaforado, una de las pocas posibilida- mal trabajo, ni de irrelevancia. Lo es, por el contrario, de
des que quedan es robustecer an ms nuestra argumenta- dinamismo en el proceso de generacin de ideas. Conven-
cin cientfica acerca de las consecuencias de esta forma de cido de lo anterior y de la irremplazable importancia de la
vida. No simplemente recurrir a la reiteracin. Tambin biodiversidad para el bienestar humano, comenzar por
revisar posiciones y conclusiones y hacerlas ms fuertes sealar "grietas" en el populismo que rodea algunas ideas
mediante ms investigacin. De los distintos temas asocia- sobre biodiversidad. Estas "grietas" no ponen en duda el
dos al desarrollo sustentable, uno de los que necesita ms valor de la biodiversidad. S muestran los peligros de las
investigacin es el referente al cmo y con qu expresiones repeticiones acrticas, as se hagan con los mejores deseos.
cuantitativas se relaciona la diversidad en especies con el En ciencia, un buen propsito no da certificado de calidad
funcionamiento y servicios de los ecosistemas. Inicialmen- a los argumentos.
te me referir a este tema. Despus hablar de por qu Uno de estos ejemplos de discordancia resulta de
grupos crecientes de poblacin creen que la conservacin comparar las predicciones de dos tipos de aproximacin
de la biodiversidad debe ser tarea prioritaria. para medir la posible prdida de especies. La ms difundi-
Un importante punto de partida para entender las da se basa en estimados obtenidos a partir de un proceso
relaciones entre riqueza de especies o de genomas o sea que incluye una doble especulacin: en primer trmino,
biodiversidad y la sustentabilidad del desarrollo, es com- cual es el nmero de especies que existe en un tipo de
prender y aceptar que se trata de un campo nuevo del comunidad; en segundo, que ocurre con esta riqueza

1
Conferencia presentada el 12 de Noviembre 2002 en la Universidad de Barcelona, como parte de las actividades
destinadas a celebrar los 50 aos de la Facultad de Biologa de esta Universidad.

2
cuando una parte de la superficie de la comunidad es Aceptemos que cualquier actividad humana de cierta
transformada. Si los estimados resultantes se confrontan magnitud modifica la composicin en especies de una
con los datos que derivan de inventarios de extincin comunidad. Lo anterior ocurre con el hombre actual, pero
basados en estudios de campo, sencillamente los nmeros tambin ha pasado con el hombre prehistrico. Incluso
y por lo tanto las predicciones, no coinciden. Sin duda, ocurre con otras especies animales que por su biomasa o
existe una relacin entre reduccin y modificacin de por su tipo de actividad modifican la fisonoma y composi-
comunidades y cambios en la riqueza de especies, pero esta cin de los paisajes en que viven, por ejemplo los elefantes,
relacin no es lineal, ni se manifiesta igual a distintas grandes transformadores del bosque, o los bfalos cuando
escalas espaciales, ni es la misma en todos los lugares. existan en inmensas manadas.
Determinar cual es esta relacin es uno de los temas ms Cualquier tipo de desarrollo agropecuario o forestal
interesantes en el estudio actual de la biodiversidad. implica favorecer algunas especies cuyos productos
La estimacin de las relaciones entre cambios provo- deseamos, a expensas de otras muchas que compiten con
cados por el hombre y biodiversidad se complica cuando nuestras protegidas. Como ha ilustrado el eclogo mexica-
por falta de rigor conceptual se confunde biodiversidad, o no Arturo Gmez Pompa, as lo hicieron los mayas y la
sea, nmero y calidad de unidades biolgicas, con lo que consecuencia son las selvas modificadas de la Pennsula de
podramos llamar "salud" de las comunidades naturales y Yucatn. En el prototipo de mundo silvestre, en la Amazo-
servicios ambientales que prestan. nia, cada vez hay ms evidencias de que durante miles de
Hay prcticamente unanimidad en apreciar los bienes aos muchos pueblos han manejado y modificado las selvas
y servicios que proporcionan las comunidades naturales. (vase Zent y Zent, 2002 y bibliografa all citada; Moffat,
Traducir sin desglose servicios de la comunidad natural, 2002).
por ejemplo: retencin del agua, absorcin del carbono, Si cualquier actividad de las sociedades humanas,
conservacin del suelo, por servicios de la biodiversidad es incluso la ms prudente, afecta a la diversidad de especies.
una tentacin. Una tentacin fcil. Sin embargo, conoce- Por qu nuestra actual preocupacin por conservarla?.
mos muy poco sobre la relacin entre funcionamiento de las Tengo una respuesta inmediata y dura y varias reflexiones
comunidades y riqueza en especies. S sabemos que ms amables.
muchas especies tienen una capacidad de adaptacin La respuesta dura es que en Mxico, mi pas, como en
superior a la que suponamos y pueden sobrevivir en todos los pases calificados como en desarrollo, de manera
fragmentos de la comunidad natural y en otros casos creciente tanto en extensin territorial como en intensidad,
incluso prosperar en nuevos ensambles. Considerar a las a lo largo del siglo XX, pero especialmente en las ltimas
comunidades como unidades espaciales en cuya estructura dcadas, se nos ha agredido con un estilo minero y
todas las especies tienen una funcin determinada, comuni- depredador de uso y apropiacin de la naturaleza. Un estilo
dades que al desaparecer o ser reducidas se llevan consigo en el que los beneficios inmediatos que reciben muy pocos,
todos sus componentes, es una idea que aunque dominante van acompaados por daos ambientales desastrosos:
en el ecologismo popular, hace 40 aos que est fuera de la prdida de la capacidad de retencin del agua, prdida de
Ecologa cientfica (vase Wiens, 1989; Haila, 2002). suelos y fertilidad, necesidad de subsidios para mantener
Explorar las relaciones entre biodiversidad y activida- una produccin agropecuaria altamente ineficiente, y, por
des humanas lleva a una serie compleja de preguntas. supuesto, degradacin a nivel local de la riqueza en plantas
Empezando por las que derivan de la contradiccin entre y animales.
mantener sin cambio la riqueza en especies y el uso huma- Los resultados de variados programas de desarrollo
no. Los seres vivos a travs de los procesos de mutacin, del campo, programas que pagamos con nuestros impuestos
recombinacin y aislamiento gentico y de la adaptacin a y que tantas veces van asociados a corrupcin y lo que es
condiciones ambientales distintas, tienden a la diversidad. peor a una tremenda ineptitud, hacen que un grupo peque-
Si la evolucin es la caracterstica esencial del mundo vivo, o, pero rpidamente creciente de personas, se pregunte
la diversidad es a su vez la principal consecuencia de la porqu hay que hipotecar el futuro de la biodiversidad.
evolucin. A diferencia del mundo natural, el mundo Esta posicin no slo incluye preguntas, tambin profundas
social, nuestro mundo, tiende a simplificar los sistemas, dudas y descontento con los estilos imperantes de apropia-
busca la eficiencia en la produccin de satisfactores. El cin de la Naturaleza. Es quiz el componente ms impor-
dominio de lo eficiente reduce la diversidad. tante y ms trascendente de las grandes reuniones interna-
Ganaremos claridad si entendemos que la reduccin cionales: de Ro de Janeiro a Johannesburgo.
de la diversidad natural es una consecuencia inevitable de Adems, en especial pero no exclusivamente en los
adquirir mayor eficiencia termodinmica, eficiencia que pases industrializados, hay otras razones para la inquietud
deriva de simplificar componentes y procesos. Dentro de creciente sobre las relaciones entre biodiversidad y desarro-
las muchas cosas que incluye el concepto de desarrollo llo. Estas inquietudes que cada vez se manifiestan de
sustentable, en relacin a la riqueza de especies est la manera ms clara y contundente, pueden reunirse en tres
bsqueda de un equilibrio entre las exigencias del mundo grupos:
social y las caractersticas del natural. Un equilibrio entre
1) Inquietudes de naturaleza tica.
la eficiencia de los procesos que satisfacen las necesidades
humanas y la diversidad que genera la evolucin. Un 2) Inquietudes de naturaleza esttica.
equilibrio que no tiene porque tener una sola y universal 3) Inquietudes de naturaleza ecolgica y econmica.
expresin.

3
Inquietudes de naturaleza tica de proteccin va a traer consigo. Existe bibliografa sobre
usos tradicionales de los recursos biticos, pero es escasa
El hombre es la nica especie que se plantea modelos de lo en relacin a las consideraciones ticas. Y mucho ms
que debe hacer y trata de ajustar su comportamiento a ello. escasa aquella que de verdad intenta comprender las
Esta es la esencia de la tica. percepciones de las masas. Quiz porque la miseria y los
En relacin con el desarrollo sustentable la conside- procesos feroces de prdida de las culturas tradicionales no
racin tica que se est difundiendo cada vez ms, es crean contextos favorables para los razonamientos ticos.
nuestra obligacin de no cancelar opciones a las generacio-
nes futuras. Reconocer que la libertad de apropiacin de
cada generacin est condicionada por las necesidades de Inquietudes de naturaleza esttica
las generaciones futuras. En relacin a la biodiversidad, ms generales que los
Desarrollo sustentable (vase Begon et al., 1996) razonamientos ticos son los sentimientos estticos. En
implica vivir dentro de la capacidad de carga de los ecosis- stos, el motivo de atencin no es en s la riqueza en
temas, sin comprometer su permanencia funcional. Una especies de plantas y animales, sino el conjunto, el paisaje.
"economa sustentable" sera el resultado del desarrollo No se puede generalizar sobre las apreciaciones estticas,
sustentable. Esta economa puede mejorar la calidad de porque varan entre los grupos humanos. En pases como
vida de la poblacin a travs de un mejor conocimiento de Mxico una fuerte proporcin de la poblacin ahora adulta,
los procesos ecolgicos y en general funcionales, de una ha tenido sus primeros contactos con el mundo natural en
mayor organizacin y eficiencia, y sobre todo de un sentido lugares razonablemente estables y biolgicamente diversos.
de responsabilidad hacia los dems (entre "los dems" Para muchas de estas personas los bosques inmensos y las
incluimos al mundo natural). No usar nada ms all de su selvas impenetrables les son hostiles o por lo menos
capacidad de regeneracin. indiferentes, pero s aprecian un paisaje con rboles, un
La responsabilidad hacia la Naturaleza es una idea arroyo limpio donde pescar o nadar, la belleza de las flores,
nueva. Durante siglos, para el Mundo Occidental civilizar de los pjaros... Esta gran masa de la poblacin aprecia los
ha sido transformar. El modelo de desarrollo que deriva del ambientes rsticos, humanizados pero no deteriorados.
auge del capitalismo incluye una transformacin total del El deterioro ambiental toca estos paisajes antropiza-
mundo natural. Este modelo ha estado tan seguro de sus dos en la misma forma que afecta los silvestres. Deteriora
bondades, de su destino manifiesto, de la panacea que es el las plantas, animales y entornos incorporados a lo habitual
consumismo ms desorbitado, que no admite reflexiones de muchas personas. Esto provoca una reaccin contra el
sobre las desigualdades que exacerba y las opciones que deterioro que podemos definir como esttica. Quiz van a
cancela para generaciones futuras. Esta visin inmediatista pasar algunos aos antes de que estas reacciones den paso
del progreso y del bienestar es la nube negra que ha a acciones polticas, a la exigencia real y dura de medidas
ensombrecido todas las reuniones internacionales sobre en pro del ambiente y la riqueza biolgica, aceptando las
futuros del medio ambiente y de la biodiversidad. restricciones y costos que las nuevas medidas traern
Ante tanta irracionalidad, cules son las circunstan- consigo. Este sera el paso a la aceptacin de la riqueza
cias que en los ltimos aos han favorecido la emergencia biolgica como un bien que pertenece a todos y que no
de los planteamientos ticos a los que antes me refer? El queremos perder.
deterioro del paisaje, la contaminacin de aguas y atmsfe-
ra, la urbanizacin catica y con ella el incremento de
Inquietudes de naturaleza econmica y ecolgica
basura y enfermedades y de ese intangible que es el estrs
urbano, e incluso, en fechas muy recientes, las primeras Muy recientemente, en varios estudios (vase Raimford et
manifestaciones de cambios climticos, todo ello ha llevado al., 2002) se estn resaltando los beneficios econmicos,
a que miembros de las lites pensantes se planteen que no incluso expresados en dlares, que prestan las comunidades
todo desarrollo es bueno. Que hay que poner en una naturales. Adems de las contribuciones estticas y
balanza lo que se gana y lo que se pierde. Y que entre lo culturales, las comunidades naturales aseguran servicios
que hay que considerar estn los derechos de las generacio- ecolgicos como la captacin y retencin del agua, la
nes futuras a los servicios ambientales y al uso y goce de la regulacin del clima, y la formacin de suelos. Tienen
biodiversidad. A mi modo de ver la aparicin de este tambin una importancia creciente en la industria de la
componente tico, aunque no es la nica razn del creciente recreacin y proporcionan productos directos como made-
inters por la biodiversidad, s es uno de los elementos que ras, fibras y substancias farmacuticas. Como claramente
explican su auge. En los escenarios internacionales la demuestran Raimford et al. en un artculo muy reciente
aparicin y multiplicacin de propuestas relativas a la aparecido en Science (9 agosto, 2002), si muchas veces se
bsqueda de formas sustentables de desarrollo, as como el ha menospreciado el valor de las comunidades naturales se
reconocimiento de que las cosas no pueden seguir como debe a la forma sesgada en que se hacen los clculos
hasta ahora, son cambios radicales en la relacin sociedad econmicos, clculos que no incluyen el aporte a la colecti-
medio natural. Cambios cuya trascendencia a largo plazo vidad de los beneficios ecolgicos. Segn el artculo al que
supera los muy pobres resultados prcticos obtenidos en lo me estoy refiriendo, en el momento actual la conversin de
inmediato. las reas naturales que quedan, en espacios para la agricul-
Hay poca informacin sobre la posicin tica de tura, la ganadera, la piscicultura o la silvicultura no tiene
hombres y mujeres del Tercer Mundo en relacin con la sentido econmico en una perspectiva global. Entonces
conservacin de la biodiversidad, incluyendo hasta que Por qu contina el mismo ritmo de transformacin?
punto aceptan las restricciones de uso que cualquier medida Raimford et al. (2002) proponen tres explicaciones:

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1) Falta de informacin y evaluacin. Aunque la actividad cientfica no parece ser en estos
momentos una prioridad nacional en muchos pases, ni
2) Falta de visin de los intereses que manejan los
tampoco en los programas internacionales, es evidente que
mercados, los cuales siguen considerando los benefi-
para entender y manejar la biodiversidad hace falta mucha
cios del medio natural como externalidades.
investigacin. Estamos apenas entreabriendo espacios.
3) Las ventajas de la conversin a ecosistemas mane- Hay muchas preguntas por contestar en las relaciones entre
jados son exageradas por subsidios o intervenciones comunidades y riqueza en especies. Sabemos muy poco
de tipo fiscal, crediticio o legal. sobre cmo y qu especies sobreviven a la fragmentacin
y otros procesos de cambio antrpico. Sobre cmo se
Esta ltima consideracin es muy interesante. Los forman nuevos ensambles despus de los cambios antrpi-
autores mencionados consideran que globalmente el monto cos, y qu riqueza y estabilidad tienen.
de los subsidios econmicos que son ecolgicamente Revisando el nmero de Nature inmediatamente
perversos oscila entre 950 y 1950 billones (miles de anterior a la Cumbre de Johannesburgo (Nature, 22 agosto,
millones) de dlares por ao. 2002), me ha llamado la atencin el repetido mensaje de
Permtanme comentar un ejemplo mexicano. Hace que es necesaria ms investigacin para ofrecer alternativas
pocos das visit la Reserva de la Biosfera de Metztitln, en de desarrollo sustentable. Hay que pasar de los plantea-
el Estado de Hidalgo. Realmente es un lugar que se presta mientos generales a propuestas bien documentadas que
a la conservacin de la biodiversidad. El fondo de la puedan esgrimirse contra la interesada apata de los merca-
barranca es una vega con suelos ricos y agricultura de riego dos y de algunos dirigentes polticos. Una persona tan
intensiva. La poblacin vive a lo largo de la vega y tiene un comprometida con el tema del desarrollo sustentable como
buen nivel econmico, pues muchos de los agricultores son Jane Lubchenco seala que la plena capacidad de lo que la
a la vez introductores de verduras en los mercados de la ciencia puede ofrecer, no se ha empezado a usar adecuada-
cercana ciudad de Mxico. La rica diversidad de cactceas mente (Nature, 418: 812-814).
y otras plantas se encuentra en las abruptas laderas de caliza
que se situan a ambos lados de la vega. Realmente no
Agradecimiento
habra ningn problema si no fuera por las cabras. En los
dos aos y medio de existencia de la reserva, su equipo Agradezco la ayuda de la Dra. Rene Gonzlez Montagut
tcnico ha hecho una gran labor. Adems de otras cosas, (Fondo Mexicano para la Conservacin de la Naturaleza,
han convencido a los habitantes de que hay que hacer algo A. C.) en la bsqueda de documentacin relativa a la
con las cabras. stas no representan un importante aporte relacin biodiversidad desarrollo sustentable.
econmico para la poblacin. Se ha pensado en reducir su
nmero. Conservar slo las que se pueden mantener
estabuladas o semiestabuladas. Entonces cul es el
problema? Mientras las autoridades de la reserva hacen la Bibliografa Citada
campaa antes mencionada, las de agricultura regalan dos Begon, M., J.L. Harper y C.R. Towsend. 1996. Ecology. Tercera
cabras preadas a cualquiera que las pida. Es un claro edicin. Blackwell Science.
ejemplo de algo que en relacin con la diversidad biolgica Haila, Y. 2002. A conceptual genealogy of fragmentation re-
se repite en Mxico y en muchos otros pases una y otra search: from island biogeography to landscape ecology.
vez: una agencia del gobierno hace todo lo posible por Ecol. Appl., 12(2): 321-334.
anular lo que otra realiza. Margalef, R. 1991. Teora de los sistemas ecolgicos. Universitat
de Barcelona, 290 pp.
En Mxico, en contraste con tantos desatinos, se
Moffat, S. A. 2002. South American landscape: ancient and
registran algunas acciones muy positivas. En los ltimos modern. Science, 296: 1959-1961.
ocho aos el Sistema Nacional de reas Naturales Protegi- Raimford, A. et al. 2002. Economic reasons for conserving wild
das de Mxico se ha transformado en una realidad funcio- nature. Science, 297: 950-953.
nal. De las 129 reas protegidas decretadas, 56 cuentan Wiens, J. A. 1989. Spatial scaling in ecology. Funct. Ecol., 3:
ahora con personal y presupuesto y funcionan bien. La 385-397.
Comisin Nacional para el Conocimiento y Uso de Biodi- Zent, E.L. y S. Zent. 2002. Impactos ambientales generadores de
versidad (CONABIO) nuestra agencia central de informa- biodiversidad: conductas ecolgicas de los Hot de la
cin sobre la biodiversidad, es una institucin ejemplar Sierra Maigualida, Amazonas Venezolano. Interciencia,
27(1): 9-20.
incluso a nivel internacional y es cada vez ms consultada.

5
LA ECOLOGA: UNA CIENCIA EN CAMBIO2
Es con profundo agradecimiento que recibo la distincin sicin del gremio. Una temtica que se incluye en la
que se me acaba de entregar. La Dra. Marina Blas me ha ecologa de sistemas o ecologa de comunidades.
halagado y emocionado con su afectuoso elogio acadmico. El concepto bsico de toda esta disciplina es la
El que este Doctorado provenga de la Universidad de comunidad. El sistema biolgico con nivel jerrquico
Barcelona tiene para m un especial significado. Mi superior al de poblacin.
relacin con Barcelona viene de antiguo. De fines de 1937 La comunidad se considera como un conjunto de
a 1938 compart con sus ciudadanos los bombardeos, que poblaciones de microorganismos, hongos, plantas y anima-
por cierto me tocaron muy de cerca. Por una verdadera les que viven en un determinado espacio y tiempo, y estn
casualidad salv la vida. Ya de adulto he estado en esta estrechamente relacionadas, son interdependientes. El
ciudad muchas veces y en relacin a distintas actividades. concepto de comunidad, o ecosistema cuando se considera
Tengo en Barcelona muchos amigos entraables. Soy tambin la parte abitica, no est restringido a lmites
miembro del Institut d'Estudis Catalans. Con la Universi- espaciales precisos. Un charco puede integrar una comuni-
dad de Barcelona tengo una relacin de largo tiempo. En dad, que tambin puede estar formada por una enorme
varias ocasiones he dado conferencias y cursillos y en dos extensin de tierras o mares. La comunidad termina donde
aos distintos he sido distinguido con la Ctedra UNESCO las condiciones ambientales cambian y dan lugar a la
de esta Universidad, enseando en ambas ocasiones sobre integracin de una nueva comunidad.
la biodiversidad. Por todo esto siento muy prxima y Segn los conceptos dominantes hasta la dcada de
entraable la distincin que hoy se me otorga. los 70s, cada comunidad contiene una informacin
En ocasiones como sta es vlido hacer una reflexin histrica que tiene su base en el material gentico de las
sobre la propia obra cientfica. Hoy me voy a apartar de especies que la integran, pero que tambin est contenida
esta tradicin por tres razones: La primera, porque ya hice en la propia estructura de la comunidad. Dicho en
esta reflexin en la Universidad de Alicante, cuando esa trminos de Teora de Sistemas, la comunidad es una
Universidad me concedi hace dos aos el Doctorado unidad organizada que presenta caractersticas adicionales
Honoris Causa, y varios de los hoy presentes estuvieron a las de los individuos o poblaciones que la integran. As,
all. La segunda razn es porque quiero hablar de mi actual cuando la comunidad es perturbada se presentar una
campo de trabajo. A los 70 aos estoy entusiasmado con lo sucesin de etapas en la que determinadas especies van
que hago y con lo que junto conmigo hacen mis alumnos. reemplazando a otras, hasta llegar a un estado de equilibrio,
La tercera razn es que al hablar del tema comunidad que aunque dinmico slo se pierde por una intervencin
ecosistema, como es mi intencin, puedo referirme a las externa: grandes fuegos u otras catstrofes naturales, o la
ideas de un destacadsimo investigador de la Universidad intervencin del hombre.
de Barcelona, el Prof. Ramn Margalef, a quien quiero Este concepto de comunidad est muy rgidamente
rendir hoy un muy profundo homenaje. Les ruego pacien- asociado a la idea de que cada una tiene una composicin
cia para mi exposicin, que ser forzosamente muy sinttica definida en nmero y calidad de especies. Por lo que si se
y en la que deliberadamente tratar de evitar los tecnicis- pierde o se transforma una parte de la comunidad se pierden
mos. especies. Ms adelante voy a reflexionar sobre cmo
Si tengo xito, espero transmitir las inquietudes y los Ramn Margalef y yo mismo, hemos evolucionado en
retos de una ciencia en cambio: la Ecologa de Sistemas, nuestra idea de lo que es una comunidad.
que en los ltimos 50 aos ha pasado de una visin de las Quisiera recalcar ahora que las ideas que la ciencia
comunidades impregnada de un fuerte determinismo ecolgica estableci en las primeras dcadas del siglo XX,
mecanicista que llevaba a considerarlas como mquinas siguen siendo la base de las polticas ecolgicas, y del
vivientes, a escenarios mucho ms indeterminados y ecologismo poltico (que no es lo mismo) e incluso de
aleatorios. muchos cientficos bien conocidos que asocian de manera
Mi inters por las comunidades se inicia en la dcada irrebatible y automtica reduccin o afectacin de comuni-
de los aos 60s, en mis primeros aos de profesor de dades naturales con extincin de especies. Esta relacin
Ecologa. Incluso bautic mi Laboratorio y la ctedra de alcanza la calidad de dogma, que como todo dogma, se
Postgrado que durante muchos aos desempe en la reitera pero no se confronta con evidencias.
Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas de Mxico, como Cmo se supona que la comunidad mantena su
de Sinecologa o Ecologa de las Comunidades. estructura, que aunque considerada dinmica se conceba
En aquellos aos inici una temtica en la que como una serie de sucesiones muy lineales causa - efecto?
contino trabajando hasta ahora: el estudio de la estructura Bsicamente por dos fenmenos biolgicos: la depredacin
y funcionamiento del gremio integrado por los escarabajos y la competencia interespecfica.
coprfagos, es decir cmo estos escarabajos se reparten los La depredacin, analizada matemticamente a partir
recursos alimento y espacio, cules son sus papeles en la de experimentos de laboratorio, determina cmo oscilan las
integracin de distintas comunidades y cmo a su vez las poblaciones predador y presa. Ni una, ni otra poblacin
caractersticas de estas comunidades influyen en la compo- pueden rebasar ciertos lmites. Pero ms importante an es

2
Discurso pronunciado en la Ceremonia de Investidura como Doctor Honoris Causa, Universidad de Barcelona, 4
Diciembre, 2002.

6
la competencia. La competencia est determinada por la Ecology, W. B. Saunders Co., 1959). Para uno de mis
forma en que cada especie usa los recursos que necesita. primeros cursos de Postgrado utilic un texto sobre ecosis-
En principio, dos especies no pueden coexistir en el mismo temas que Ramn Margalef haba dejado como apuntes en
sitio, si hacen el mismo uso de los recursos. La competen- la Universidad de Puerto Rico, universidad en la que yo
cia determina el nmero de nichos ecolgicos que puede tambin fui profesor invitado. Durante muchos aos
tener una comunidad y por lo tanto el nmero de especies. contribu a la conceptualizacin y desarrollo en la prctica
Estas ideas sobre lo que es una comunidad, las inicia de reas protegidas (reservas de la biosfera), una de las
a principios del siglo XX F. E. Clements y Victor E. aplicaciones ms rgidas de los conceptos de biogeografa
Shelford y son llevadas a su madurez por George Hutchin- de islas. Por lo tanto he pasado una buena parte de mi vida
son y especialmente por un alumno suyo, Robert MacAr- cientfica como eclogo estructuralista.
thur. Es en este escenario conceptual en el que Ramn En los ltimos 10 aos he comenzado a dudar de que
Margalef inicia la publicacin de sus ideas sobre lo que es los conceptos macarturianos sean la nica forma de explicar
un ecosistema. En cuatro libros (1968, 1980, 1991 y 1997) cmo ocurre la integracin de poblaciones de distintas
somete a examen sus propios planteamientos, lo cual es en especies en espacio y tiempo. No soy el nico. Varios
s un ejercicio intelectual muy importante. El inters de autores han y estn revisando las ideas de MacArthur y
Margalef por los ecosistemas: la comunidad biolgica ms seguidores, incluyendo una crtica de la estadstica empleada.
el componente abitico, es el eje conceptual de su gran En mi caso las dudas han comenzado por las cifras de
contribucin cientfica. Analiza lo que es un ecosistema extincin de especies y de ah han seguido a algunas de las
bajo dos enfoques principales: la Teora de Sistemas y la ideas clsicas sobre cmo est constituida una comunidad.
aplicacin de las Leyes de la Termodinmica. En el caso de la comunidad, ms que rechazar las propues-
El planteamiento base, que coincide en lo conceptual tas sobre cmo se integra, veo las relaciones menos rgidas,
con el de la escuela de MacArthur, es que un sistema una intervencin mucho mayor del azar y de los fenmenos
(incluyendo los sistemas biolgicos) consiste en elementos de caos.
separables y en las interacciones entre estos elementos. Mis dudas sobre las cifras oficiales de extincin
Como resultado de estas interacciones los estados futuros (decenas de miles de especies) me colocan en el lmite de
del sistema quedan restringidos dentro de un nmero de la hereja. Estoy pensando diferente a los autores ms
posibilidades. Dice Margalef (Teora de los sistemas citados y a los que afirman los grandes programas interna-
ecolgicos, Universitat de Barcelona, 1991, pg. 80): cionales. Lo anterior a pesar de que coincido totalmente
creo que los ecosistemas han de considerarse como con ellos en la urgencia de poner un alto a la degradacin
sistemas cibernticos por existir en ellos regulacin y absurda de la naturaleza. Incluso me siento personalmente
control mutuo de unas partes sobre otras. agredido por mucho de lo que diariamente ocurre en
Sin ser abandonada, la visin estructuralista que de nuestro entorno. Al igual que John Ronald Tolkien, el
los ecosistemas tiene Margalef, se va modificando en sus famoso autor de El Seor de los Anillos, tengo gran
ltimos libros. As, en 1991 ( pg. 82 ) seala: ... Si se afinidad hacia los medios rsticos y un odio visceral hacia
identifican funciones y se sistematizan podramos ir a muchas de las manifestaciones del desarrollo tecnolgico,
parar a una concepcin estructuralista del ecosistema, que como son las aglomeraciones que rodean las grandes
llega a hacerse excesivamente rgida y conduce a un ciudades, la basura, y el consumismo y despilfarro. Pero a
callejn sin salida Para m, el ecosistema y sus compo- pesar de todas mis fobias, no creo en las cifras sobre
nentes son ms interesantes en su devenir que en la extincin que tanto se prodigan. Y no considero adecuada
consideracin que merecen como piezas normalizables de la forma como estas cifras se calculan, especulando sobre
un mecanicismo definible. el nmero de especies que contiene una comunidad y a
Ms adelante (1991: 84) indica: ... Los ecosistemas partir de estos nmeros estimando de una manera lineal
son sistemas que aparentemente se organizan a s mismos, cmo la prdida o alteracin de parte de la comunidad
lo que tambin acontece con sus componentes, que son los determina la extincin de un determinado nmero de
organismos Su funcionamiento conduce a nuevos estados especies. Me molesta la continua reiteracin de cifras que
que no son idnticos a los anteriores, sino que suelen son altamente especulativas y la falta de inters por con-
mostrar un enriquecimiento de informacin. frontarlas con estudios de campo. Tambin la falta de
Los prrafos que he citado son una importante inters hacia los problemas que se relacionan con los
aproximacin de Margalef al concepto histrico de la niveles de escala.
evolucin de los ecosistemas. La frase siguiente, tambin Los problemas de escala me apasionan. Estoy
del libro de 1991 (pg. 85) es una apertura hacia la flexibili- encontrando una y otra vez en mis propios trabajos que
dad en las relaciones entre los seres vivos. Dice Margalef: existen diferencias muy fuertes entre lo que pasa a nivel
... Me parece que no se pueden esperar respuestas con puntual y lo que ocurre en un paisaje o en una regin. La
sentido si se usan modelos en los que las especies aparecen suma de resultados puntuales no es la explicacin para
slidamente emparejadas por parmetros constantes de lo que sucede en el conjunto del paisaje. Tambin al
interaccin. respecto puedo citar a Margalef que seala en uno de sus
Como ltima parte de mi intervencin, hablar de la ltimos libros (1991): ...puede haber equilibrio a nivel
evolucin de mis propias ideas. Como he sealado, paisaje, aunque haya profundos desequilibrios locales.
siempre me interes el concepto de comunidad. Me form Esta evolucin en las ideas sobre extincin tambin
con los textos de la escuela norteamericana, principalmente me ha llevado a considerar que las comunidades son menos
con el excelente libro de Eugene Odum (Fundamentals of estables (con menos resiliencia, para emplear el trmino

7
que designa la resistencia al cambio). Lo anterior est rboles de la selva en manchones aislados, cercas o incluso
asociado a algo que quisiera trabajar en los prximos aos: como individuos aislados: la conservacin de los rboles de
la informacin que proviene de la historia evolutiva est en la selva fuera de la selva.
las poblaciones, en las especies, no en las comunidades. Y Por ltimo, ante tanto anuncio de desapariciones
estas especies pueden asociarse a ensambles, a sistemas masivas, dediqu un esfuerzo importante a la bsqueda de
distintos de los que ahora conforman. sta es quiz la informacin sobre especies extintas. Sin duda han ocurrido
principal razn de la persistencia de especies a pesar de las cambios muy importantes en la vegetacin de grandes
terribles modificaciones de las comunidades que las extensiones del planeta, pero de acuerdo a la informacin
albergan. que cubre desde el siglo XVIII a la fecha, slo se sabe de
Margalef (1991: 193 ) seala con precisin: los unos pocos cientos de especies de plantas o animales
ecosistemas no son organizaciones centralizadas desarro- extintos, la mayor parte de las cuales eran insulares (de islas
lladas en una historia comn, sino ms bien sistemas en el ocano, o de islas ecolgicas en los continentes) o se
integrados por elementos muy dispares que unen trata de especies directamente perseguidas por el hombre.
temporalmente sus respectivas historias evolutivas. La Si la modificacin profunda de las comunidades
misma naturaleza de las cosas limitacin de recursos y naturales por el hombre equivaliese a extincin, en Catalu-
de espacio, organizacin de cadenas trficas lleva a la a y en todos los pases del Mediterrneo no existira una
manifestacin de algunas regularidades Tales regulari- planta o animal indgena. Hay una historia de 3.000 o ms
dades son una expresin estadstica proyectada hacia fuera aos de continua modificacin antrpica. A pesar de la
de las propiedades de sistemas histricos transitorios cual existen ricas floras y faunas, aunque contengan
Me llevara demasiado tiempo explicar los estudios muchos elementos introducidos. El que estas especies de
que me han conducido a sealar las incoherencias entre los plantas y animales formen parte hoy de comunidades
pronsticos sobre extincin de especies y lo que se observa iguales a las que existieron hace tres milenios, es algo muy
en la realidad. Presentar slo una muy breve aproxima- dudoso y que merece una investigacin a fondo.
cin. En varios trabajos con distintos grupos de organis- Sin duda alguna la Ecologa es una ciencia en cambio.
mos, trabajos realizados en colaboracin con todo un grupo Estamos en un proceso de revolucin en el que se revisan
de alumnos, hemos comparado la riqueza en especies en muchas de las ideas consolidadas hacia la mitad del siglo
comunidades naturales y en otras con distinto grado de XX. Un cambio que no se refleja en los usos polticos y
fragmentacin y cambio. Las diferencias a nivel puntual cotidianos que se hacen de los conceptos ecolgicos. Entre
son tremendas: La intervencin del hombre modifica tanto el gran pblico, as como entre los tomadores de decisiones,
el nmero de especies, cmo sus relaciones dentro de la los planteamientos ecolgicos tienden a acartonarse.
comunidad. Pero contra lo que esperbamos, a nivel Algo muy peligroso cuando es evidente que sabemos muy
paisaje no hemos podido sealar ninguna extincin. La poco sobre los procesos a nivel de comunidad y que
mayor parte de estos trabajos se han hecho en Veracruz, necesitamos mucha ms investigacin, as como una
uno de los tres estados ms diversos de un pas megadiver- revisin a fondo de conceptos y estrategias. La Ecologa no
so: Mxico. Pero un estado que en los ltimos 50 aos ha es un conjunto de dogmas. Es una ciencia, o sea un cuerpo
sufrido un brutal impacto de deforestacin. Slo el 16 % de conocimientos en continuo cambio y recreacin.
de la superficie conserva comunidades equivalentes a las Muchos eclogos contemporneos, como es el caso
naturales, aunque muy fragmentadas. En el mismo estado, de Ramn Margalef, estn revalorizando la importancia de
uno de los proyectos ms importantes de mi Instituto es la los procesos histricos, de aquellos que ocurren una vez en
Flora de Veracruz. Ya han publicado un 60 % de las el tiempo, procesos que en cierta forma estn condiciona-
familias y hasta el momento no han encontrado ninguna dos por situaciones anteriores y que de alguna manera
extincin de especies. determinan lo que va a pasar despus. Pero tambin, cada
Un muy buen amigo, Sergio Guevara, es coautor de vez ms, se trata de determinar la importancia de un
un artculo, publicado en Science, que hace algunos aos elemento antihistrico: el azar y, a travs del azar, de los
tuvo una importante repercusin. En base a las experien- procesos de caos. Lo que resulta evidente es que estamos
cias en la regin de Los Tuxtlas en el sur de Veracruz, abriendo el esquema puramente mecanicista y determinista
consideraban a las selvas siempreverdes como un recurso de los sistemas biolgicos. Las comunidades no son una
no renovable, dada la prdida de especies asociada a las mquina en la que las especies son las partes. Simplemente
modificaciones humanas. Sin que los datos concretos que porque a diferencia de las mquinas hechas por el hombre,
entonces se adujeron hayan sido desechados, hoy las nadie ha diseado los sistemas biolgicos. A lo largo del
expectativas sobre extincin son otras. Desde hace varios proceso evolutivo estos sistemas se han ido y as continan
aos, Guevara y colaboradores estudian la sobrevivencia de autorganizndose.

8
APNDICE

Porqu hay tantas especies?


Preguntas muy repetidas son Por qu hay tantas especies?, tantos y tan distintos modos de ser porque la duplicacin
Qu papel juega cada una de ellas?. Estas preguntas, as del cdigo que la organiza cambia y se equivoca con
formuladas, parten de un mal punto de arranque ya que muchsima frecuencia.
presuponen una razn para el nmero de especies y una En el proceso de duplicacin, cada unidad de infor-
funcin para cada una de ellas. As como una mquina macin, cada cdigo gentico, tiende a cambiar dando
diseada por el hombre tiene un nmero determinado de nuevos cdigos que a su vez tienden a cambiar. Como un
partes y no puede tener ms o menos sin alterar el diseo. juego de artificio que se extendiese en rboles, ms y ms
Al hacer las preguntas que inician el prrafo se est supo- ramificados, siempre en forma binaria. Al final tendramos
niendo que la naturaleza debe tener un nmero determinado como resultado una diversidad total y cada vez ms diver-
de especies que corresponde a la estructura y funcin de las gente. Esto no ocurre por dos razones: 1) Los recursos del
comunidades existentes. El problema es que nadie ha universo con los que la vida se desarrolla son finitos. Unas
diseado estas comunidades (tampoco su nmero ni su alternativas (unos seres vivos) son ms capaces que otras
composicin), ni dicho el nmero de especies que van a para usar estos recursos. Unas alternativas se multiplican
comprender. Comunidades y especies son resultado de un ms que otras. Hay competencia, hay seleccin. Adems,
proceso histrico: la evolucin, y tambin son, en buena unas alternativas se comen a otras y hacen difcil o
parte, resultado del azar. imposible su existencia. Hay seleccin por depredacin.
Halffter y Ezcurra (1992: 4) sealan: La diversidad 2) Afortunadamente para la maravilla que es la vida, no
biolgica es el resultado de un proceso evolutivo que se slo hay aparicin de alternativas distintas y seleccin entre
manifiesta en la existencia de diferentes modos de ser para las mismas. Tambin hay recombinacin de caracteres.
la vida. De esta definicin quisiera resaltar dos trminos: Esta es otra gran innovacin de la vida: la reproduccin
vida y proceso evolutivo. sexual y las posibilidades que ofrece de rpido y amplio
Si aplicamos al estudio de la biodiversidad los enriquecimiento del cdigo de informacin.
principios de la Teora de Sistemas, la diversidad biolgica, Como hemos sealado el sistema integrado por los
como cualquier diversidad, no es ms que la medida de la seres vivos es nico: se multiplica a expensas del medio
heterogeneidad del sistema (cantidad y proporcin de los externo, innova por s mismo su codificacin, se recombina,
diferentes elementos). Pero el sistema que comprende a los y es seleccionado por el medio. El proceso a travs del cual
seres vivos es nico. No es un idioma. Un idioma es algo todo esto ocurre es la evolucin. Un resultado de este
inventado, cuyas leyes y contenido se establecen y modifi- proceso (hay otros como el incremento en la complejidad)
can desde fuera del sistema. No es una riqusima coleccin es la biodiversidad. En los 3,5 mil millones de aos de
de artefactos. Por variados que sean los artefactos y sus existencia de seres vivos en la Tierra, este proceso ha
frecuencias, cada uno de ellos corresponde a un acto de producido la enorme diversidad biolgica que vemos hoy
creacin, cuyas caractersticas son determinadas fuera del en da, riqueza que es slo una fraccin de la que ha
sistema. El sistema que corresponde a la biodiversidad: los existido, ya que la extincin de grupos faunsticos y
diferentes modos de ser de la vida, tiene caractersticas florsticos completos es un rasgo de la evolucin de la vida.
propias y nicas que son las de la vida y las de la evolucin Resulta necesario entender que cada una de las
y su transcurrir en el tiempo. especies que existen (o han existido) tiene una historia
Cada unidad viva toma del medio externo elementos particular que es independiente de las caractersticas de las
ajenos con los que construye ms de su propio yo. Organi- comunidades de las que han formado o forman parte.
za materia y energa a su imagen y semejanza. Llegado un Entendmonos, las caractersticas y disponibilidad (en el
momento se divide, se reproduce. Esto es la vida. Pero espacio y en el tiempo) de las especies determina, junto con
estos dos fenmenos: crecimiento a travs del metabolismo lo que ocurre durante el proceso de ensamble, la composi-
y reproduccin, no implican diversidad. Si fueran perfectos cin y estructura de cada una de las comunidades. Por el
habra una sola forma de vida que crecera hasta agotar contrario, la composicin de una comunidad puede o no
todos los recursos del mundo externo. O se llegara a un favorecer el xito y la permanencia en ella de una especie,
punto de equilibrio como ocurre en una reaccin qumica. pero la especie tambin puede continuar su historia en otras
Esto no pasa porque la forma como se duplica y transmite condiciones y lugares. Entender esto es comprender por
durante el proceso reproductivo la informacin que deter- qu los cambios en una determinada comunidad no impli-
mina como es cada ser vivo (el cdigo gentico), permite la can forzosamente la extincin de las especies que contiene,
aparicin de cambios, de mutaciones. Por anomalas de excepto, quiz, a nivel puntual. Entender la flexibilidad de
proceso los nuevos seres vivos no tienen completamente la esta relacin es un paso para comprender por qu los
misma informacin que sus antecesores. Por lo tanto no estudios de campo revelan valores de extincin de especies
proceden en relacin al medio ambiente exactamente igual. mucho menores a los que se han previsto considerando las
La aparicin de los cambios, de las mutaciones, es la causa alteraciones drsticas que muchos tipos de comunidad han
y origen de la diversidad biolgica. Curioso, la vida tiene experimentado.

9
Especies y ensambles 3 (comunidades)
Segn los eclogos que han desarrollado la idea de reglas interactan entre s: este es el proceso de ensamble.
de ensamble para las comunidades (vase Diamond, 1975; Interactan porque coinciden en espacio-tiempo, lo que es
Weiher y Keddy, 1999; trabajos citados de Drake) la un proceso biogeogrfico (historia de los biota, historia de
biodiversidad es una funcin (en sentido matemtico) de los la Tierra) y altamente estocstico. El ensamble generalmen-
procesos de ensamble y de la secuencia histrica en que se te no determina una relacin fija entre dos o ms trayecto-
han presentado. Cada ensamble, como conjunto de trayec- rias. Si hablamos de relacin fija, interactiva, nos estamos
torias, tiene una serie de propiedades que corresponden al refiriendo a un proceso de coevolucin. La mayor parte de
conjunto. Por ejemplo, la resistencia a la penetracin de un los ensambles son muy circunstanciales: estn restringidos
organismo (o especie) extrao. En cada ensamble, los por particulares condiciones de coincidencia de especies en
mecanismos y procesos que se manifiestan a travs del espacio y tiempo y moldeados por las condiciones ambien-
tiempo determinan el contexto de estados futuros. tales. Condiciones ambientales similares determinan
Qu es una comunidad? De acuerdo a la visin que procesos de ensamble que dan lugar a comunidades
podemos considerar como clsica 4, en su apogeo en la fisonmica y estructuralmente parecidas, aunque la
primera parte del siglo XX, la comunidad es resultado de un composicin taxonmica sea diferente. Este es el caso de
proceso evolutivo que se concreta en la existencia de una las selvas siempreverdes de Amrica, frica y Sureste
informacin propia. Esta idea qued bien sintetizada Asitico que tienen similitudes en aspecto, pero que estn
cuando se defini a la comunidad como un conjunto compuestas por especies de plantas y animales muy distintas.
interactuante de organismos, cerrado en cuanto a la Puede haber cambios en los procesos de integracin
informacin y abierto a la energa (la principal energa de las trayectorias de ensamble que modifiquen la compo-
externa sera la solar). Segn esta concepcin, la informa- sicin en especies. Por ejemplo, la respuesta a la aparicin
cin que tiene la comunidad condiciona su estructura y de un nuevo recurso o a la apertura de una nueva va
composicin, as como la variacin en la composicin a lo geogrfica. Por lo tanto, el nmero de especies y la
largo de los estadios en el tiempo (sucesin). Esta inter- informacin que se rene en la comunidad no son caracte-
pretacin de la comunidad considera como previsible una rsticas fijas, sino variables y no forzosamente en forma
secuencia lineal en la sucesin, la misma que lleva a una continua y lineal. Una nueva especie se incorpora a un
situacin clmax. En el clmax la comunidad tiene la ensamble en dos formas: ocupando espacios o funciones
mayor riqueza en especies, la mayor complejidad energtica que no haban sido utilizados hasta el momento; o bien
(no la mayor produccin primaria) y la mayor resiliencia restringiendo los nichos ya ocupados (competencia).
(resistencia al cambio). Una medida del cambio que experimenta la composi-
Drake (1991) define la comunidad como un ensamble cin en especies de una comunidad (an sin cambios
de especies delimitado por la conectividad entre ellas. La drsticos en la estructura y funcin de la misma), nos la da
conectividad se define en trminos de flujo de energa, el comparar dos valores de la diversidad puntual: alfa
dinmica de nutrientes o cualquier otro mecanismo por el puntual vs alfa acumulada (vase Moreno y Halffter, 2001).
cual la dinmica poblacional de una especie influye en la de Alfa puntual corresponde al nmero de especies que existe
otras. De acuerdo a las ideas de Drake (y esta es una en un rea representativa de una comunidad (puede ser un
posicin que comparte con otros eclogos contempor- valor promedio obtenido de varias muestras), en el tiempo
neos), los factores histricos y los mecanismos de ensamble mnimo necesario para levantar el muestreo. Alfa acumula-
son fundamentales para determinar las caractersticas de da es el nmero de especies que se ha colectado en la
una comunidad. misma rea en un lapso determinado de tiempo. Alfa
Para que el lector pueda apreciar las intenciones que acumulada ser excepcionalmente igual y casi siempre
se encuentran en mis conferencias de Barcelona, tengo que mayor a alfa puntual, ya que adicionamos especies pero no
explicar varias de mis ideas en torno a la relacin especies- substraemos las que dejan de estar en la comunidad. La
comunidad. Considero que lo real con existencia y diferencia entre estos dos valores (diferencia a la podemos
continuidad material en espacio y tiempo son las especies. llamar diversidad beta temporal) es una buena estimacin
Las especies (realmente los individuos que las integran) son del recambio de especies en el tiempo. Tambin es una
las que conservan la informacin codificada y las que evidencia del importante nmero de individuos (especies)
pueden traducir el cdigo en formas y funciones. Las que llegan a una comunidad, pero que no se reproducen o
especies tienen memoria (el cdigo gentico) y esta memo- establecen en ella. Nos seala qu inestables son la compo-
ria est sujeta a mecanismos de mutacin, recombinacin y sicin y nmero de especies en muchas comunidades.
seleccin. Por su dependencia de la relacin topolgica con
Desde el inicio de la multiplicacin de las formas de comunidades prximas, pero tambin de la propia estructu-
la vida, distintas trayectorias, de diferentes especies, ra de la comunidad, especialmente de su resiliencia, la
__________________
3
Los ensambles (comunidades o cualquier otro tipo de unidad supraespecfica) son un conjunto de trayectorias (poblaciones-
especies), cada una de ellas con una historia, que se integran a escalas ecolgica y evolutiva. Este conjunto es moldeado por el
medio ambiente. Sus patrones de organizacin y funcin derivan tanto de la interaccin entre los elementos que comprende el
ensamble, como de las propias caractersticas del proceso histrico que da lugar a dicho ensamble. He optado por el trmino espaol
ensamble para traducir el ingls assembled systems, en el entendido que ensamble designa una reunin de individuos con
estructura y funcin propia (por ejemplo una orquesta), no un simple acumulo de individuos.
4
La ecologa iniciada con el trabajo de F. E. Clements, 1916.

10
diferencia entre alfa acumulada y alfa puntual, puede Efectos de la fragmentacin
considerarse como una caracterstica emergente del ensam-
Haila (2002) hace varios sealamientos que considero
ble, ya que no corresponde a ninguna especie en particular,
fundamentales: los fragmentos de una comunidad continen-
sino al conjunto. Como tal puede usarse para estudios
tal son parte de un paisaje heterogneo, no estn separados
comparativos entre comunidades. El valor de la diferencia
por condiciones forzosamente hostiles. No son islas
depender mucho del tipo de comunidad, su situacin
rodeadas por un mar hostil. Muchas conclusiones
geogrfica, el tiempo en que se realice el muestreo puntual
parciales sobre lo que ocurre con la fragmentacin, derivan
y, especialmente, del lapso de tiempo considerado para la
de no considerar ms que los fragmentos y no lo que ocurre
acumulacin de especies en la estimacin de alfa acumula-
en los espacios intermedios (que no estn vacos). Tambin
da. Por eso, para estudios comparativos, las dos ltimas
en estudiar los cambios en un tiempo muy corto, lo que
variables dependientes del tiempo debern estandarizarse.
hace que los efectos drsticos de la fragmentacin en sus
Trabajos de campo que conjugan amplitud de los
primeros momentos se consideren como duraderos e
escenarios con finura en la toma de datos, como el de
importantes a nivel paisaje. En Haila (2002) encontrar el
Roslin [2001, con ensambles de escarabajos coprfagos
lector un anlisis dispuesto en forma cronolgica de la
(Aphodius) en boigas, realizado en Finlandia] muestran
informacin sobre procesos de fragmentacin publicada a
una importante variacin en la composicin de las comuni-
partir de los primeros aos 80's del siglo XX.
dades incluso a travs de perodos cortos de tiempo,
Un ejemplo de los nuevos equilibrios despus de la
variacin que es mucho mayor a la que se encuentra en un
fragmentacin, a nivel paisaje, lo tenemos en la regin de
mismo momento entre dos paisajes prximos, diferentes por
Xalapa, Veracruz, Mxico. Este paisaje estuvo hasta el
la intensidad de la ganadera. Adems, dentro de los
siglo XIX dominado por el bosque mesfilo de montaa,
distintos ensambles, la variacin en el tiempo ocurre de
hoy reducido a fragmentos. Uno de los agroecosistemas
distintas maneras en diferentes especies.
que han substituido al bosque: el cafetal con sombra
La secuencia histrica de incorporacin de especies
poliespecfica, conserva gran nmero de las especies del
al ensamble determina la resistencia al cambio e incluso la
bosque (se estudiaron los escarabajos copronecrfagos y las
composicin actual de la comunidad. Para entender una
ranas), adems sirve de corredor que conecta los fragmen-
comunidad tan importante son los procesos que mantienen
tos remanentes de bosque (Arellano y Halffter, 2003 para
el estado actual del ensamble (los que normalmente estudia
escarabajos; E. Pineda y G. Halffter, com. pers. para
el eclogo), como los procesos histricos a travs de los
anfibios). En estas condiciones el impacto sobre la riqueza
cuales se ha llegado al estado actual. La riqueza que hoy
de especies del paisaje provocado por los cambios antrpi-
da encontramos en especies de escarabajos copronecrfa-
cos, es mucho menor de lo que sera si no existiese este tipo
gos (Insecta: Coleoptera: Scarabaeinae) en las selvas
de cafetal que en su estructura se asemeja al bosque. En
neotropicales es un buen ejemplo de lo sealado en el
esta regin no hemos podido sealar ninguna extincin de
prrafo anterior. Estas selvas tienen una riqueza puntual
especies dentro de los grupos antes sealados, a pesar de lo
bastante elevada (segn el lugar entre 30 y 70 especies) que
extensas que son las modificaciones antrpicas.
no corresponde a la riqueza actual de vertebrados grandes,
especialmente mamferos, en los mismos sitios (en todo el
mundo, la mayor parte de las especies de Scarabaeinae se
Los ensambles cambian, muchas especies pueden
alimenta de excremento de mamferos). En las selvas de
persistir
frica y del Sureste Asitico la riqueza de mamferos
grandes es mucho mayor, pero la de especies de Scarabaei- Los cambios que puede sufrir una comunidad a causa de
nae slo es un poco ms alta. A que se debe la riqueza en efectos externos, y su transformacin en un ensamble
especies de las selvas americanas? La explicacin estara en distinto, pone en evidencia que lo que permanece, o
su pasado histrico. Los ensambles que integran esta selva, desaparece, son las especies, las que contienen la informa-
incluyendo los Scarabaeinae, se constituyen en su forma cin histrica. Las comunidades son como varias veces
actual a finales del Cenozoico, durante el perodo de hemos insistido un resultado de lo que ocurre con las
expansin de las selvas de Centro y Suramrica, cuando especies. Las especies y las trayectorias que representan no
exista una rica megafauna de mamferos (vase Janzen y tienen todas la misma permanencia y peso dentro del
Martin, 1981). Esto explicara la diversidad de especies de ensamble. En un mismo sistema pueden existir (en el
Scarabaeinae, muchas de ellas adaptadas en sus comporta- mismo o en distintos tiempos) trayectorias de ensamble
mientos alimentario y reproductor a explotar excrementos altamente deterministas y otras muy aleatorias. Cuando
grandes. Con la desaparicin de la mayor parte de la mega- dominan las primeras tenemos un proceso tpico de
fauna de mamferos, un nmero importante de especies de sucesin, con situaciones o fases que se presentan de
Scarabaeinae subsisti utilizando para la alimentacin del manera recurrente. Por el contrario, la existencia de
adulto y en ocasiones para la nidificacin, pequeos cadve- trayectorias aleatorias deja abierta la posibilidad de que no
res y frutos en descomposicin (para un anlisis comparado se presente una direccin en los cambios. En estas condi-
del gremio de los Scarabaeinae vase Halffter, 1991; para ciones parecera que no existen reglas de ensamble.
una interpretacin de la importancia de la necrofagia y Aunque lo que ocurre es que estas reglas corresponden a un
saprofagia en los Scarabaeinae de las selvas americanas patrn no discernible al nivel de escala que estamos
vase Halffter y Matthews, 1966, 1971; Gill, 1991; sobre la estudiando. Algo que expresa muy bien Isaac Asimov en
extincin de la megafauna en Amrica vase Martin, 1974; sus obras de ciencia-ficcin, cuando seala que las leyes
Janzen y Martin, 1981; Martin y Klein, 1984). histricas que determinan el devenir de la Fundacin en

11
El trabajo de Estrada et al. (1998) sobre lo que ocurre
con los escarabajos copronecrfagos (Coleoptera: Scara-
baeinae) en la regin de Los Tuxtlas, Veracruz, Mxico, es
muy ilustrativo de la resistencia a la extincin a nivel
paisaje. Hace 50 aos o menos, la mayor parte de la regin
baja de Los Tuxtlas estaba cubierta de selva siempreverde.
Ha habido un muy importante desmonte para desarrollar
pastizales destinados a la ganadera. Sin embargo, quedan
fragmentos del bosque original y hay tambin algunos
agroecosistemas arbreos. Estrada y colaboradores colecta-
ron los escarabajos en fragmentos de selva de distinto
tamao, a diferentes distancias unos de otros, en bordes de
fragmentos forestales, en plantaciones de caf con rboles
de sombra, plantaciones de cacao, mixtas de caf-cacao, de
ctricos, de pimienta, y en pastizales de origen antrpico, as
como en los setos arbreos que separan propiedades en la
regin. Como era de esperarse la riqueza en especies fue
mayor en los fragmentos, estando positivamente influida
por el tamao, y en forma negativa por la distancia entre
fragmentos. Un orden decreciente en el nmero de especies
Fig.1. Distribucin de los subgremios que integran el gremio se present en los siguientes hbitats: plantaciones mixtas,
de escarabajos coprfagos en Borneo. Segn datos de David plantaciones de cacao, bordes de bosque, setos arbreos,
et al., 2001. A- especies del borde la selva; B- especies del cafetales, plantaciones de ctricos, plantaciones de pimienta.
dosel; C- especies del interior de la selva; D- especies de
Los pastizales fueron el hbitat ms pobre con slo 19% de
claro. El esquema de la parte superior corresponde a la
situacin en una selva intacta; el esquema de la parte inferior
las especies colectadas en los fragmentos de bosque.
es la situacin bajo explotacin parcial. Comentarios en el Lo llamativo en Los Tuxtlas no es la desaparicin de
texto. las especies del paisaje original, sino por el contrario la
sobrevivencia de especies en un paisaje tan modificado.
Aunque el uso de todos los hbitats examinados est
su galaxia imaginaria, son estadsticamente ciertas, pero restringido a pocas especies (4 de un total de 36), el 77% de
carecen de significado individual. las especies se encontr en por lo menos otro hbitat
En los ltimos aos se est acumulando informacin adicional al de la selva, sugiriendo una plasticidad adaptati-
acerca de como perturbaciones antrpicas no radicales va. Las especies del bosque son ms numerosas en los
pueden afectar de manera diferente a distintos subgremios hbitats agrcolas con ms sombra y en los setos arbolados,
de un grupo indicador 5. En Borneo, Davis et al. (2001), que en los pastizales. Inversamente, las especies comunes
han estudiado lo que ocurre con los subgremios de Scara- en los pastizales, estn pobremente representadas en la
baeinae (Insecta: Coleoptera) cuando se modifica la selva selva. Correctamente concluyen Estrada et al. que el uso
siempreverde. Las modificaciones son una actividad por los escarabajos de pequeos fragmentos de bosque,
extractiva (no desmonte total), o substitucin por plantacio- reas agrcolas arboladas y setos arbolados, reduce el
nes forestales. Con las modificaciones el ncleo de aislamiento y atena los efectos de la prdida y fragmenta-
especies del interior de la selva sufre una drstica reduc- cin de la superficie forestal.
cin. Pero no ocurre lo mismo con las especies de bordes Si al estudiar la diversidad de un paisaje distinguimos
de ro, las de los ecotonos de la selva, as como las que las diversidades alfa y beta, tendremos un predictor de lo
habitan en el dosel de la selva primaria. Buena parte de que puede ocurrir con la riqueza en especies despus de
estas especies se adaptan a los bosques modificados y en cambios antrpicos. As, si dentro del paisaje la comunidad
menor grado a las plantaciones forestales (ver Fig. 1). ms rica en especies, por lo tanto con el valor de alfa ms
Todas ellas son claramente especies ms helifilas que las alto, comprende un muy elevado porcentaje de la totalidad
del interior de la selva. Interesante es que los ensambles de las especies del paisaje, podemos esperar que al transfor-
que se forman en las nuevas condiciones tienen un carcter mar o afectar esta comunidad tendremos una drstica cada
compuesto, en el sentido de que contienen una mezcla de en el nmero de especies que integren los nuevos ensam-
especies pertenecientes a conjuntos que se encontraban bles. Si por el contrario, en el paisaje premodificacin
separados en la selva primaria. El carcter compuesto y antrpica, la riqueza total de especies est distribuida entre
por lo tanto nuevo en un sentido histrico, es algo que se varias comunidades, o sea hay un alto valor de beta que
repite en varios grupos de organismos. No se trata slo de tambin se puede expresar como una alta complementarie-
muestras depauperadas integradas por las especies ms dad entre comunidades, los ensambles que despus de la
resistentes al cambio. Con frecuencia son conjuntos intervencin humana integren el paisaje sern menos pobres
totalmente nuevos, no en sus partes sino en la forma y en especies. Presentarn una mezcla de especies proceden-
proporciones en que stas estn combinadas. tes de las distintas comunidades que existan (y que fraccio-
________________
5
Un grupo indicador es un gremio o grupo taxonmico utilizado como subrogado para estimar o monitorear la riqueza de especies
(u otra caracterstica) de un rea determinada (vase Halffter et al., 2001).

12
nadas pueden seguir existiendo) en el paisaje original. En
otras palabras, el impacto de la actividad humana ser
menor.
Lo que estoy planteando es una hiptesis que puede
llegar a tener valor predictivo en relacin a planes de
actividad humana. Hay que someterla a confrontacin con
estudios de caso. Tenemos algunas primeras evidencias.
En la planicie costera de Veracruz central (Mxico), en los
lugares no intensamente modificados por el hombre, se
presentan dos comunidades de escarabajos copronecrfagos
(Insecta: Coleoptera: Scarabaeinae). La primera, caracters-
tica de los remanentes de selvas caducifolias y subcaducifo-
lias, la segunda presente en los lugares ms abiertos y
helifilos. Al acentuarse las modificaciones antrpicas
(principalmente desmontes para expansin de la ganadera),
se integran una serie de conjuntos mixtos, en los que
sobreviven en distintas proporciones algunas de las espe-
cies caractersticas de la selva (especialmente si se conser-
van pequeos espacios arbolados), junto con especies
helifilas propias de lugares ms abiertos (Halffter y Fig. 2. Relaciones de superficie transformada de comu-
Arellano, 2001; Arellano y Halffter, 2003). Es decir, un nidades naturales y prdida de especies. A partir de datos
reales sobre fenmenos locales (locales en espacio y tiempo)
paisaje en el que existan dos comunidades distintas ha se extrapolan conclusiones regionales o generales.
soportado las modificaciones dando lugar a nuevos ensam-
bles de especies.
definido por procesos histricos y mecanismos reales), sino
Problemas de escala un simple derivado de ampliar la escala. Por eso resulta
muy importante establecer los lmites de lo que vamos a
Desde que Whittaker (1960) introduce los trminos y estudiar, sea una comunidad o un paisaje, de manera que
conceptos de diversidad alfa y diversidad gamma, mucho se conserve una congruencia histrica y funcional.
ha publicado sobre los problemas de escala en la medida de
la riqueza en especies. La gran mayora de los autores se
Extincin de especies
refieren a las diferencias de escala en trminos cuantitati-
vos: la extensin espacial (ocasionalmente se hace referen- En los ltimos 50 aos estamos viendo un cambio masivo
cia al tiempo) del rea a muestrear. Sin embargo, existen en la extensin e integridad de las comunidades naturales,
tambin diferencias cualitativas. stas se refieren a qu especialmente de los bosques tropicales. Se conoce con
factores tienen el mayor peso en la integracin de la una precisin razonable la extensin de las reas modifica-
diversidad en el espacio en estudio de acuerdo a las dimen- das, y, sin duda alguna, se trata de un terrible pasivo y de
siones que consideremos. Planteo que en los niveles un absurdo derroche de recursos biticos y de creciente
pequeos de escala, los factores fundamentales que deter- deterioro ambiental. Pero cul es el impacto en el nmero
minan la organizacin de la biodiversidad son ecolgicos: de especies? A partir de las cifras de modificacin de
competencia, nichos posibles, estabilidad ambiental, etc. comunidades naturales, se especula sobre el nmero de
En cambio, a niveles grandes, los factores son esencialmen- especies perdidas o en peligro, en base a una relacin
te histricos: evolucin geomorfolgica y geogrfica del supuesta entre el nmero de especies y extensin espacial
ambiente fsico, evolucin de los organismos que lo de una comunidad. El razonamiento implica que si se
ocupan. Lo anterior es una separacin no excluyente. modifica una determinada extensin de la comunidad, las
La relacin especies-rea cambia segn el nivel de especies que contiene desaparecen, por lo menos localmen-
escala. As, la relacin de Arrhenius se aplica a niveles de te (vase Klein, 1989; Turner, 1996; los trabajos compila-
escala intermedios, pero no a niveles de escala espacial dos por Laurence y Bierregaard, 1997). Este procedimiento
pequeos o muy grandes (vase Hubbell, 2001, captulo 6). es un uso acrtico de los planteamientos que consideran a la
La transferencia de los resultados obtenidos en un nivel de comunidad como entidad de la que depende la riqueza de
escala a otro, puede ser engaosa. Un fragmento singular especies, en lugar de considerar a las especies como
puede tomarse como una comunidad completa que exhibe unidades evolutivas cuya trayectoria puede ir ms all de la
un conjunto de atributos a ese nivel de escala. Si aumenta- existencia de las comunidades que en un momento dado las
mos la extensin de nuestro espacio de estudio, por ejemplo contienen.
al incluir varios fragmentos de la misma comunidad o bien Para evaluar la extincin de especies, entender los
comunidades distintas, podemos encontrar nuevos atributos problemas de escala es fundamental: lo que puede pasar en
que no corresponden a ningn fragmento en particular. una pequea rea no ocurre en todo el paisaje. No es
Corresponden a propiedades emergentes de un sistema ms legtimo el tipo de extrapolacin que sealamos en la Fig.
amplio y ms complejo. Sin embargo, si hemos escogido 2. La desaparicin de una poblacin local no es lo mismo
mal los lmites de nuestro estudio, los nuevos atributos que la desaparicin de una especie. Al perderse una
pueden no ser los de un verdadero sistema (un ensamble poblacin se pierde parte de la informacin que contiene

13
una especie, pero la historia evolutiva de la misma conti- afirmaciones se repitan por todas partes y figuren en
nua. La desaparicin local equivale a extincin nicamente documentos oficiales, aunque se hayan incorporado al
en circunstancias muy concretas: una isla, una pequea abusivo mensaje meditico, no tiene bases reales. Segn
laguna, un manantial, etc., lugares en donde la comuni- Lombord (2001) del total aproximada de 1.600.000 espe-
dad(es) no tiene contacto con formaciones semejantes. cies descritas, desde el ao 1600 a la fecha se tiene docu-
Esto no ocurre en la mayor parte de las condiciones conti- mentada la extincin de 1.033 especies. Esta cifra es muy
nentales, en las que el rea que se modifica continua coincidente con las que hemos sealado antes. En Dudley
recibiendo individuos y propgulos de reas cercanas (2002) se encuentra una serie de artculos defendiendo o
parcialmente o no modificadas. criticando los estimados sobre extincin de especies. Un
Con frecuencia se utilizan los muy pocos casos anlisis colectivo bien documentado sobre extincin de
documentados de desaparicin de especies en reas puntua- especies se encuentra en el libro coordinado por Patricio
les para extrapolar una supuesta tendencia de extincin en Robles-Gil (2001), libro que adems tiene una ilustracin
regiones o en el total de la Tierra, sin considerar que la realmente excepcional. Una interesante explicacin de las
informacin documentada no sostiene esta extrapolacin. causas y procesos de extincin a lo largo de la evolucin de
Veamos algunos ejemplos. En Mxico, segn la estimacin la vida se encuentra en Rosenzweig (1995, Captulo 6).
actual ms slida (Dr. Gerardo Bocco, Instituto de Geogra- Estamos aprendiendo que la fragmentacin de muchos
fa de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico, tipos de vegetacin y paisaje conlleva menos prdida de
presentacin ante el Consejo Nacional de reas Naturales especies de la que se supona. Es un campo emergente de
Protegidas, Mxico, D.F., 29 de abril, 2002) la tasa anual investigacin: conocer el cuanto y el como de la sobrevi-
de deforestacin considerando la informacin del perodo vencia de especies de plantas y animales en relacin a la
1994 - 2000, es la nada despreciable cifra de 390.000 fragmentacin y cambio de las comunidades en que viven.
hectreas por ao. Sin discusin, esta cifra representa una Como influyen forma y tamao de los fragmentos, conexio-
prdida brutal de bosques. Pero para este mismo Mxico se nes entre ellos, etc. El tiempo es importante. Un rea
ha documentado (Ceballos, 1999), que la desaparicin recin desmontada o modificada tendr un remanente de
acumulada de mamferos es de 11 especies contra un total especies que no integran un ensamble maduro. Muchos
de 462 actualmente existentes. No hay relacin entre la nichos ecolgicos no estarn ocupados, habr menos
prdida de bosques y de otras comunidades naturales, y la especies de las que en realidad puede contener el espacio
extincin de especies. Por otra parte, la mayor parte de las modificado. Con el paso del tiempo el ensamble se va a
especies desaparecidas del territorio mexicano no estn complicar, a ser ms complejo con especies que recibe de
extintas, por ejemplo, el bisonte y la nutria del Pacfico lugares prximos. En el caso concreto de las selvas
cuentan con muy importantes poblaciones fuera del territo- tropicales tenemos el ejemplo de un rea recin desmontada
rio mexicano, o bien se encuentran representadas por (Klein,1989), en la que persisten muy pocas especies, contra
reducidos ejemplares, como ocurre como el lobo mexicano. potreros donde hace ya muchos aos se substituy la selva,
Pero hay cifras an ms contrastantes. Sir Guillian aunque se dejaron rboles remanentes, y en los que se han
Prance (2000), seala que en Asia Tropical slo el 32% del formado nuevos ensambles (Arellano y Halffter, 2003).
rea potencialmente forestal continuaba con bosques a Lombord (2001) rene algunos ejemplos claros y bien
mediados de la dcada de los 90's. De esta rea slo el 6% documentados en los que no se presenta la supuesta
corresponda a bosques primarios no perturbados. frica relacin lineal entre modificacin de la comunidad natural
ha perdido el 50% de su rea boscosa. Latinoamrica y el y extincin de especies. En el este de los Estados Unidos,
Caribe perdieron el 9,7% de los bosques que les quedaban los bosques se han reducido en dos siglos al 1 o 2% de su
entre 1980 - 1995, lo que representa la enormidad de 5,3 rea original. El efecto sobre la riqueza de aves ha sido la
millones de hectreas. Dnde estn los equivalentes en extincin de una sola especie de bosque. En una isla,
prdidas de especies?. No tenemos ninguna cifra equiva- Puerto Rico, el 99% del bosque primario ha desaparecido
lente de extincin de especies. El nmero de especies que en los ltimos 400 aos; 7 de las 60 especies de aves se han
han desaparecido en los ltimos 400 aos y sobre cuya extinguido, aunque hoy la isla alberga 97 especies de aves.
existencia previa tenemos alguna informacin, es en varios Es decir, ms especies de las que haba antes de iniciarse la
rdenes de magnitud menor a lo que se infiere de una presencia europea. La Selva Atlntica del Brasil, el
posible relacin nmero de especies por unidad de superfi- ecosistema forestal tropical ms perturbado del Mundo y
cie de una comunidad prdida superficie prdida de por otra parte un medio extraordinariamente rico en
especies. Eldredge (1998), da una lista de 486 especies especies endmicas, ha sido muy transformada en los siglos
extintas (o muy posiblemente extintas) desde el ao 1600, XIX y XX. Actualmente slo queda un 12% de su exten-
la mayor parte de ellas insulares. La Lista Roja de la UICN sin original y esta superficie est muy fragmentada. Un
2000 comprende 816 especies extintas o extintas en estado estudio de campo realizado por un grupo de zologos
silvestre, ms otras 4.600 con datos insuficientes. brasileos en el que se analizaron 171 animales del bosque,
No existe ninguna evidencia que permita sostener las lleg a la conclusin de que a pesar de la reduccin y
afirmaciones de Norman Myers (1979) de que se pierden fragmentacin extrema, ninguna especie poda considerarse
40.000 especies por ao, o las de Paul y A. Ehrlich (1981) propiamente como extinta. Igual se encontr con las
de que se pierden 250.000 especies todos los aos, lo que plantas. Por otra parte, un nmero apreciable de especies
llev a este ltimo autor a afirmar que la mitad de las consideradas extintas hace 20 o ms aos, incluyendo aves
especies de la Tierra habran desaparecido en el ao 2000 y 6 especies de mariposas, han sido reencontradas en la
y la totalidad entre los aos 2010 - 2025. Aunque estas Mata Atlntica.

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En muchos lugares de los pases altamente industriali- La aparicin de nuevos ensambles es un fenmeno
zados que han sufrido una dura modificacin del paisaje en continuo. Estos ensambles al principio sern muy inesta-
el siglo XIX y primera parte del XX, a medida que los bles y cambiarn rpidamente. En estos ensambles coinci-
estudios faunsticos sobre grupos bien conocidos se han dirn especies de la comunidad antes dominante con
repetido, muchas veces se han reencontrado especies que se especies caractersticas de las comunidades secundarias y
suponan extintas. Como uno de los muchos ejemplos marginales. Estos ensambles pueden llegar a comprender
citaremos a Jurna et al., 2002, que mencionan varias un buen nmero de especies. La calidad y cantidad de las
especies de Scarabaeoidea encontradas en territorio de la especies que los conforman es intermedia entre las que
ex/Checoslovaquia despus de considerarse desaparecidas caracterizan la comunidad dominante y las que existan en
por 50 o ms aos. Este trabajo tambin cita especies antes las comunidades secundarias antes de la fragmentacin y
no registradas en esa regin, lo cual es una evidencia modificacin (vase un ejemplo en Halffter et al., 1992).
(notable en un rea bien colectada desde hace muchos aos) Calidad y cantidad de unas y otras especies va a variar
de la movilidad de las reas de distribucin. En los trabajos mucho segn los grupos indicadores. Que pase, depende
que estoy realizando con distintos colaboradores, tambin mucho de la intensidad del disturbio. Disturbios modera-
he encontrado ejemplos de la resistencia a la extincin a dos que dejan una diversidad relativamente alta de especies
pesar de la drstica reduccin de la superficie cubierta por arbreas, tienen efectos sorprendentemente bajos sobre la
comunidades naturales. Por ejemplo, la fauna de escaraba- diversidad de insectos. Esto se ha comprobado en el caso
jos coprfagos en Veracruz centro, muestra fuertes cambios ya mencionado de los escarabajos de Borneo (Davis et al.,
a nivel puntual, pero no se ha registrado ninguna desapari- 2001) y en escarabajos de Uganda (Nummelin y Hanski,
cin de especies a nivel paisaje, en ninguno de los tres 1989; Nummelin, 1998).
niveles altitudinales estudiados (Arellano y Halffter, 2003). Debe sealarse que los pocos trabajos que se han
Por el contrario, hay que sealar que especialmente en hecho para medir la riqueza de especies en paisajes tropica-
islas existe un muy importante impacto de extincin de les fragmentados, se han concentrado en la reduccin de la
animales, fenmeno que se inicia con el hombre preindus- diversidad alfa a medida que disminuye el tamao del
trial. Antes del siglo XVIII, en las islas del Pacfico fragmento (para trabajos con artrpodos vase Klein, 1989;
tropical se extinguieron 2.000 especies de aves (20% del Shure y Phillips, 1991; Brown, 1991; Holloway et al.,
total de especies hoy existentes en el Planeta) debido a la 1992; Majer y Beeston, 1996).
accin directa del hombre (grupos polinesios) (Papavero y No se ha planteado el posible enriquecimiento a nivel
Teixeira, 2003). paisaje por la introduccin de condiciones nuevas (as sean
Mientras una o varias especies no desaparezcan de antrpicas) ni en qu escalas del proceso de fragmentacin
todo el paisaje, o mientras no entren especies que no (espacio y tiempo) ese enriquecimiento puede ocurrir.
estaban, la diversidad gamma de un paisaje (medida tanto Tampoco se ha planteado si forzosamente cambio y
por el nmero de especies, como en sus aspectos cualitati- fragmentacin representan prdida de especies (en esta
vos) no cambia con la fragmentacin de las comunidades o lnea de investigacin vase Arellano y Halffter, 2003;
con el tamao y grado de perturbacin de los fragmentos. Brown y Brown, 1992). Se olvida que un cierto nivel de
Cambian otros aspectos de la diversidad: el nmero de fragmentacin puede aumentar el nmero de especies que
especies en diferentes situaciones puntuales, las frecuencias coexisten en un paisaje al incrementar el nmero de tipos o
por especies tanto a nivel alfa como a nivel gamma, y la etapas de comunidad disponibles (diversidad gamma
vulnerabilidad de distintas especies tanto frente a cambios dependiente de un aumento en la diversidad beta).
futuros como a posibles elementos extraos. Sin embargo,
el paisaje como tal tiene un enorme homestasis. Dentro de Agradecimiento
un paisaje las distintas reas o fragmentos de una comuni-
dad intercambian individuos. Es cierto que la fragmenta- La Dra. Claudia E. Moreno del Centro de Investigaciones
cin hace ms difcil el intercambio. Incluso si un rea es Biolgicas de la Universidad Autnoma del Estado de
muy pequea puede presentarse concretamente en ella un Hidalgo (Pachuca, Estado de Hidalgo, Mxico), gentilmen-
descenso muy importante en el nmero de especies, como te ha revisado y comentado este texto. Mi agradecimiento.
lo muestran los estudios de Klein, 1989. Pero tambin hay Los resultados de trabajos realizados por mi grupo
que observar que mientras esto ocurre para los componen- expuestos en Apndices y Conferencias, son parte de los
tes de la comunidad dominante del paisaje, los componen- proyectos CONABIO (Comisin Nacional para el Conoci-
tes de otros ensambles que ocupan menos extensin pero miento y Uso de la Biodiversidad, Mxico) U030 "Parme-
que no por eso dejan de ser parte del paisaje, como seran tros para medir la biodiversidad y su cambio: III Etapa.
los claros o los bordes en la selva, o bien aquellas especies Consolidacin de Mtodos"; CONACYT (Consejo Nacio-
que se encuentran de preferencia en ensambles transitorios nal de Ciencia y Tecnologa, Mxico) 37514V "Efectos de
(como seran las etapas sucesionales), para todos estos la fragmentacin sobre la biodiversidad. El caso de la selva
elementos la fragmentacin de la comunidad dominante y de Los Tuxtlas y los escarabajos del estircol" y ORCYT-
el cambio parcial del paisaje representan una oportunidad. UNESCO, Contrato # 883.612.2, "Anlisis de la biodiversi-
Una oportunidad que permitir que se expandan a una dad a nivel del paisaje mediante el uso de grupos indicado-
mayor rea y sobre todo aumente la frecuencia de sus res: implementacin de la estrategia en tres Reservas de la
individuos. Biosfera de la regin Neotropical ".

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BIBLIOGRAFA CITADA
Arellano, L. y G. Halffter. 2003. Gamma diversity: derived from Halffter, G. y E. Ezcurra. 1992. Qu es la biodiversidad? In G.
and a determinant of alpha diversity and beta diversity. An Halffter (Ed.). La Diversidad Biolgica de Iberoamrica.
analysis of three tropical landscapes. Acta Zool. Mex. Acta Zool. Mex. (n.s.), nmero especial - Instituto de
(n.s.), 90 (en prensa). Ecologa, A.C., Xalapa, Veracruz, Mxico, pp. 3-24.
Bell, G. 2001. Neutral macroecology. Science, 293: 2413-2419. Halffter, G. y E. G. Matthews. 1966. The natural history of dung
Brown, K. S. 1991. Conservation of Neotropical environments: beetles of the subfamily Scarabaeinae (Coleoptera: Scara-
insects as indicators. In N. M. Collins y J. A. Thomas baeidae). Folia Entomol. Mex., 12-14: 1-312.
(Eds.). The Conservation of Insects and their Environ- Halffter, G. y E. G. Matthews. 1971. The natural history of dung
ments. Academic Press, London, pp. 349-404. beetles: A supplement on associated biota. Rev. Lat.-Amer.
Brown, K. S. y G. G. Brown. 1992. Habitat alteration and species Microbiol., 13: 147-164.
loss in Brazilian forests. In T. C. Whitmore y J. A. Sayer Halffter, G. M. E. Favila y V. Halffter. 1992. A comparative
(Eds.). Tropical Deforestation and Species Extinction. study of the structure of the scarab guild in mexican tropical
Chapman and Hall, London, pp. 119-142. rain forests and derived ecosystems. Folia Entomol. Mex.,
Ceballos, G. 1999. Areas prioritarias para la conservacin de los 84: 131-156.
mamferos de Mxico. Biodiversitas, 5(24): 1-8. Halffter, G., C. E. Moreno y E. O. Pineda. 2001. Manual para
Clements, F. E. 1916. Plant Succession: An Analysis of the evaluacin de la biodiversidad en reservas de la biosfera.
Development of Vegetation. Carnegie Institution, Washing- Manuales y Tesis SEA, 80 pp. Zaragoza, Espaa.
ton. Publicacin, 242: 1-512. Holloway, J. D., A. H. Kirk-Springgs y Chey Vun Khen. 1992.
Davis, A. J., J. D. Holloway, H. Huijbregts, J. Krikken, A. H. The response of some rain forest insect groups to logging
Kirk-Spriggs y S.L. Sutton. 2001. Dung beetles as indica- and conversion to plantation. Phil. Trans. Royal Soc. Lond.,
tors of change in the forests of northern Borneo. Jour. B, 335: 425-436.
Appl. Ecol., 38: 593-616. Hubbell, S. T. 2001. The Unified Neutral Theory of Biodiversity
Diamond, J. M. 1975. Assembly of species communities. In M. and Biogeography. Princeton University Press, Princeton,
L. Coddy y J. M. Diamond (Eds.). Ecology and Evolution New Jersy, U.S.A., 375 pp.
of Communities. Belknap Press of Harvard University Janzen, D.H. y P. S. Martin. 1981. Neotropical anachronisms: the
Press. Cambridge, MA, U.S.A., pp. 342-444. fruits the Gomphotheres ate. Science, 215: 19-27.
Drake, J. A. 1990. Communities as assembled structures: do rules Jurna, D., A. Bezdk y V. Tr. 2000. Interesting faunistic records
govern pattern. TREE, 5(5): 159-164. of Scarabaeoidea (Coleoptera) from Bohemia, Moravia and
Drake, J. A. 1991. Community - assembly mechanics and the Slovakia. Klapalekiana, 36: 233-257.
structure of on experimental species ensemble. Am. Nat., Klein, B. 1989. Effect of forest fragmentation on dung and
137: 1-26. carrion beetle communities in Central Amazonia. Ecology,
Drake, J. A., C. L. Hewitt, G. R. Huxel y J. Kolasa. 1996. 70: 1715-1725.
Diversity and higher levels of organization. In K. J. Gaston Laurence, W. F. y R. O. Bierregaard Jr. 1997. Tropical Forest
(Ed.) Biodiversity: A Biology of Numbers and Differences. Remnants. Ecology, Management and Conservation of
Blackwell Science. Fragmented Communities. The University of Chicago
Dudley, W. (Ed.). 2002. Biodiversity. Greenhaven Press, Inc. Press, Chicago, USA., 616 pp.
San Diego, CA, U.S.A., 224 pp. Lomborg, B. 2001. The Skeptical Environmentalist. Measuring
Eldredge, N. 1998. Life in the Balance: Humanity and the the Real State of the World. Cambridge University Press,
Biodiversity Crisis. Princeton University Press, Princeton, Cambridge, U.K., 515 pp.
New Jersey, U.S.A. Majer, J. D. y G. Beeston. 1996. The Biodiversity Integrity Index:
Ehrlich, P. R. y A. H. Ehrlich. 1981. Extinction: The causes and An illustration using ants in Western Australia. Conserv.
Consequences of the Disappearance of Species. Random Biol., 10(1): 65-73.
House, New York. U.S.A. Martin, P. S. 1974. Paleolithic players on the American stage:
Estrada, A., R. Coates-Estrada, A. Anzures-Dadda y P. Cammara- mans impact on the Late Pleistocene megafauna. In J. D.
no. 1998. Dung and carrion beetles in tropical rain forest Ives y R. G. Barry (Eds.). Arctic and Alpine Environments.
fragments and agricultural habitats at Los Tuxtlas, Mexico. Methuen, Londres, U.K., pp. 669-700.
Jour. Trop. Ecol., 14: 577-593. Martin, P. S. y R. G. Klein (Eds.). 1984. Quaternary Extinctions:
Gill, B. D. 1991. Dung beetles in tropical American forests. In I. A Prehistoric Revolution. Univ. of Arizona Press, Tucson,
Hanski y Y. Cambeford (Eds.). Dung Beetle Ecology. U.S.A.
Princeton University Press, Princeton, New Jersey, U.S.A., Moreno, C. E. y G. Halffter. 2001. Spatial and temporal analysis
pp. 211-229. of alpha, beta and gamma diversities of bats in a fragmented
Haila, Y. 2002. A conceptual genealogy of fragmentation re- landscape. Biod. Conserv., 10(3): 377-382.
search: from island biogeography to landscape ecology. Myers, N. 1979. The Sinking Ark: A New Look at the Problem of
Ecol. Appl., 12(2): 321-334. Disappearing Species. Pergamon Press, Oxford. U.K.
Halffter, G. 1991. Historical and ecological factors determining Nummelin, M. 1998. Log-normal distribution of species abun-
the geographical distribution of beetles (Coleoptera: dances is not a universal indicators of rain forest disturban-
Scarabaeidae: Scarabaeinae). Folia Entomol. Mex., 82: ce. Jour. Appl. Ecol., 35: 454-457.
195-238. Nummelin, M. y I. Hanski. 1989. Dung beetles of the Kibale
Halffter, G. y L. Arellano. 2001. Variacin de la diversidad en Forest, Uganda: comparison between virgin and managed
especies de Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) como forests. Jour. Trop. Ecol., 5: 349-352.
respuesta a la antropizacin de un paisaje tropical. In J. L. Papavero, N. y D. M. Teixeira. 2003. Os viajantes e a biogeogra-
Navarrete-Heredia, H. E. Fierros-Lpez y A. Burgos- fia. In J. J. Morrone y J. Llorente-Bousquets (Eds.). Una
Solorio (Eds.). Tpicos sobre Coleoptera de Mxico. perspectiva Latinoamericana de la Biogeografa. Las
Universidad de Guadalajara Universidad Autnoma del Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM, Mxico,
Estado de Morelos. Guadalajara, Jalisco, Mxico, pp. 35- pp. 1-8.
53.

16
Prance, G. 2000. The failure of biogeographers to convey the Turner, I. M. 1996. Species loss in fragments of tropical rain
conservation message. Jour. Biogeogr., 27: 51-53. forest: a review of the evidence. Jour. Appl. Ecol., 33:
Robles Gil, P. (Coordinador). 2001. El Libro Rojo: La Crisis de 200-209.
la Extincin, Cara a Cara. UICN - CEMEX, S.A. de C.V. Weiher, E. y P. Keddy (Eds.). 1999. Ecological Assembly Rules:
- Agrupacin Sierra Madre, S.C. Mxico, D.F., 311 pp. Perspectives, Advances, Retreats. Cambridge University
Rosenzweig, M. L. 2000. Species Diversity in Space and Time. Press, Cambridge, U. K., 418 pp.
Cambridge University Press. Cambridge, U.K., 436 pp. Whittaker, R. H. 1960. Vegetation of the Siskiyou Mountains,
Roslin, T. 2001. Large-scale spatial ecology of dung beetles. Oregon and California. Ecol. Monogr., 30: 279-338.
Ecography, 24: 511-524.
Shure, D. J. y D. L. Phillips. 1991. Patch size of forest openings
and arthropod populations. Oecologia, 86: 325-334.

Monografas S.E.A 2003 (Hasta octubre)

Annotated catalogue of the Laniatores of the New World


(Arachnida, Opiliones)
Adriano B. Kury

Revista Ibrica de Aracnologa, volumen especial n 1, 1-Junio, 2003.


340 pp. Idioma: ingls. Resmenes en ingls y espaol

Escarabeidos de Latinoamrica:
Estado del conocimiento

Giovanni Onore, Pedro Reyes-Castillo


& Mario Zunino (compiladores)

m3m : Monografas Tercer Milenio. Vol. 3, SEA, Zaragoza, 30, Septiembre-2003.


ISBN: 8493280747. Editor del volumen: A. Melic S. E. A. Sociedad Entomol-
gica Aragonesa, con la colaboracin de: Instituto de Ecologa y Biologa Ambiental
(IEBA), Universit degli Studi di Urbino, Urbino, Italia

Catlogo de los Carabidae (Coleoptera) de la Pennsula


Ibrica / Catalogue of the Carabidae (Coleoptera) of the
Iberian Peninsula. Jos Serrano
Monografas SEA, vol. 9, septiembre, 2003

Los colepteros acuticos de la Regin de Murcia.


Catlogo faunstico y reas prioritarias de conservacin
David Snchez-Fernndez, Pedro Abelln, Josefa Velasco & Andrs
Milln
Monografas SEA, vol. 10, septiembre, 2003

17
Escarabeidos de Latinoamrica:
Estado del conocimiento
Giovanni Onore, Pedro Reyes-Castillo
& Mario Zunino (compiladores)

m3m : Monografas Tercer Milenio. Vol. 3, SEA, Zaragoza, 30, Septiembre-2003. ISBN: 8493280747. Editor del
volumen: A. Melic S. E. A. Sociedad Entomolgica Aragonesa, con la colaboracin de: Instituto de Ecologa y Biologa Ambiental
(IEBA), Universit degli Studi di Urbino, Urbino, Italia

INDICE:

Presentacin

Historia de la Escarabaeidologa en el Ecuador. Giovanni Onore

Dimorfismo sexual en larvas de Scarabaeoidea (Coleoptera). Imelda Martnez M. &


Jean-Pierre Lumaret

Las especies de Phyllophaga (s.str.) del grupo rugipennis (Coleoptera: Melolonthi-


dae). Miguel Angel Morn

Passalidae (Coleoptera) de Colombia. Pedro Reyes-Castillo & German Amat-Garca

Escarabajos coprfagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) del Parque


Nacional Natural Serrana de Chiribiquete, Caqueta, Colombia (Parte I). Luz Astrid
Pulido Herrera, Ral Antonio Riveros Caas, Fernando Gast Harders & Patricio von
Hildebrand

Preferencia por cebo de los escarabajos coprofagos (Coleoptera: Scarabaeidae:


Scarabaeinae) de un remanente de bosque seco tropical al norte del Tolima
(Colombia). Lida Fernanda Bustos-Gmez & Alejandro Lopera Toro

Biologa y estados inmaduros de Ataenius perforatus Harold, 1867 (Coleoptera:


Scarabaeidae: Aphodiinae). Patricia Gonzlez-Vainer, Enrique Morelli & Cecilia Canziani

Sobre el comportamiento de alimentacin y nidificacin de Eucraniini (Coleoptera


Scarabaeidae: Scarabaeinae). Estela M. Monteresino & Mario Zunino

Manejo de la gallina ciega (Coleoptera: Melolonthidae) con trampas de luz en


Chiapas, Mxico. Adriana E. Castro-Ramrez, Jorge A. Cruz-Lpez, Concepcin Ramrez-
Salinas, Hugo Perales Rivera & Javier A. Gmez M

PVP: 18 euros. Solicitudes: S.E.A.

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