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La migracin de las aves consiste en los viajes estacionales regulares realizados por muchas especies de aves.
Adems de la migracin, las aves realizan otros movimientos en respuesta a cambios en la disponibilidad de
alimentos, de hbitat o climticos, que suelen ser irregulares o solo en una direccin y reciben diversas
denominaciones como nomadismo, invasiones, dispersiones o irrupciones. La migracin est marcada por su
estacionalidad anual.1 En contraste, las aves que no son migratorias son llamadas aves residentes.
ndice
1 Patrones generales
2 Visin histrica
3 Migracin a larga distancia Una bandada de gansosBranta leucopsis
4 Migracin a corta distancia (barnacla de cara blanca) durante la
5 Irrupciones y dispersin
migracin de otoo.
6 Fisiologa y control
6.1 Bases fisiolgicas
6.2 Factor cronolgico desencadenante
6.3 Orientacin y navegacin
6.4 Vagabundeo
6.5 Acondicionamiento del instinto migratorio
7 Factores evolutivos y ecolgicos
7.1 Cambio climtico
8 Efectos ecolgicos
9 Tcnicas de estudio
10 Amenazas y conservacin
11 Vase tambin
12 Referencias
13 Bibliografa
14 Enlaces externos
Algunas rutas migratorias, cdigo de
colores: celeste, Oenanthe oenanthe;
rojo, Sterna paradisaea; verde, Falco
Patrones generales amurensis; azul, Puffinus tenuirostris;
amarillo, Philomachus pugnax; rosado,
Buteo swainsoni.
Muchas aves terrestres migran largas distancias. Los patrones ms
comunes involucran el vuelo al norte para reproducirse en los veranos
en reas templadas o rticas y el retorno a las reas de invernada en
regiones ms clidas del sur.
La ventaja primaria de la migracin es energtica. Los das ms largos del verano en el norte proveen mayores
oportunidades a las aves en reproduccin de alimentar a sus polluelos. La extensin de las horas del da les
permite a las aves diurnas producir nidadas ms grandes que las especies emparentadas no migratorias que
permanecen en los trpicos todo el ao. A medida que los das se acortan en otoo, las aves regresan a las
regiones clidas donde el suministro de alimento disponible vara poco con la estacin.
Estas ventajas son superiores a los riesgos del elevado estrs, el costo energtico y otros riesgos de la
migracin. La depredacin puede incrementarse durante la migracin. El halcn de Eleonora (Falco
eleonorae), que cra en las islas del Mediterrneo, tiene una temporada de cra muy retrasada, coordinada con el
paso otoal de los pjaros que migran al sur, con los que alimenta a sus polluelos. Una estrategia similar es
adoptada por el murcilago Nyctalus lasiopterus, que se alimenta de pjaros migratorios.2 3 4 Las mayores
concentraciones de aves migrantes en sitios de parada transitoria tambin los hacen susceptibles de parsitos y
patgenos, requiriendo una respuesta inmune ms elevada.5
Dentro de una especie en concreto, no todas las poblaciones tienen por que ser migratorias, lo que es llamado
migracin parcial. La migracin parcial es muy comn en los continentes del sur; en Australia, el 44% de las
especies de aves no paseriformes y el 32% de las paseriformes son migradoras parciales6 En algunas especies
la poblacin de latitudes ms altas tiende a ser migratoria e hibernar frecuentemente en latitudes ms bajas que
las latitudes en las que las otras poblaciones de la misma especie son sedentarias y tiene por lo tanto ya
ocupado ese hbitat apropiado para la invernacin, y esto se denomina "migracin a saltos de rana".7 Dentro de
una poblacin, tambin puede existir un patrn diferente de cronologa y migracin basada en grupos de edades
y sexo. Slo las hembras de Fringilla coelebs (pinzn vulgar) en Escandinavia migran y los machos se quedan
como residentes. Esto dio lugar al nombre especfico coelebs, que significa soltero.
La mayora de las migraciones comienzan con las aves despegando en un gran frente. En algunos casos la
migracin involucra cinturones estrechos de migracin que son establecidos como rutas tradicionales
denominadas rutas de vuelo migratorio. Estas siguen tpicamente cadenas montaosas y lneas costeras, y
pueden tomar ventaja de brisas y otros patrones de viento o evitar barreras geogrficas como amplias masas de
agua abierta. Las rutas especficas pueden estar genticamente programadas o aprendidas en grados variados.
Las rutas tomadas en un sentido y en el de regreso son a menudo diferentes.5
Muchas de las aves ms grandes vuelan en bandadas. El volar as les ayuda a reducir el consumo de energa.
Muchas grandes aves vuelan en formacin de V y los ahorros individuales de energa se han estimado en un
monto de 12-20%.8 9 Los correlimos Calidris canutus (correlimos gordo) y Calidris alpina (correlimos
comn) fueron seguidos por estudio de radar encontrndose que volaban 5 km por hora ms rpido en bandadas
que cuando volaban en solitario.5
La altitud a la cual las aves vuelan durante las migraciones vara. Una expedicin al Monte Everest encontr
esqueletos de Anas acuta (nade rabudo o pato pescuecilargo) y Limosa limosa (becasina o aguja colinegra) a
5000 m sobre el glaciar Khumbu.10 Gansos Anser indicus han sido vistos volando sobre los picos ms altos de
los Himalayas sobre 8000m, incluso cuando haba cerca pasos ms bajos de 3000m.11 Las aves marinas vuelan
bajo sobre el agua pero ganan altura cuando cruzan sobre tierra y un patrn inverso se ve en las aves
terrestres.12 13 Sin embargo la mayora de las migraciones de aves ocurre en el rango de 150 m a 600 m. Los
registros de colisin de aves en los Estados Unidos muestran que la mayora de los impactos ocurren a alturas
inferiores a 600 m y casi ninguno por encima de 1800 m.14
La mayora de las especies de pinginos hacen migraciones regulares nadando. Estas rutas pueden cubrir ms
de 1000 km. El gallo de las Rocosas (Dendragapus obscurus) realiza migraciones altitudinales caminando en
su mayor parte. Los emes en Australia han sido observados realizando caminatas de largas distancias durante
las sequas.5
Visin histrica
Las primeras observaciones registradas de la migracin de las aves son de hace 3000 aos, mencionadas por
Hesodo, Homero, Herdoto, Aristteles y otros. La Biblia tambin menciona migraciones, como en el Libro de
Job (39:26), donde se hace el interrogante :
Es por tu inteligencia que se cubre de plumas el halcn y despliega sus alas hacia el sur?
Hasta la cigea, en el cielo, conoce sus estaciones; la trtola, la golondrina y la grulla tienen en cuenta
el tiempo de sus migraciones.
Aristteles menciona que las grullas viajan de las estepas escitas a los pantanos de las cabeceras del Nilo. Plinio
el Viejo en su Naturalis Historia repite las observaciones de Aristteles. Por otra parte Aristteles sugiri que
las golondrinas y otras aves hibernaban. Esta creencia persisti incluso hasta 1878, cuando Elliott Coues hizo
una lista de no menos de 182 trabajos que trataban sobre la hibernacin de las golondrinas. No fue sino hasta
principios del siglo XIX en que fue aceptada la migracin como causa de la desaparicin durante el invierno de
las aves en los climas del norte.15
El descubrimiento de cigeas blancas en Alemania heridas con flechas africanas proveyeron pistas sobre la
migracin. Uno de los ms antiguos especmenes flechados fue encontrado cerca de la aldea alemana de Kltz
en el estado de Mecklenburg-Vorpommern.
Las especies ms pelgicas, principalmente Procellariiformes, son grandes vagabundas, y los albatros de los
ocanos australes pueden circunvolar el globo durante la estacin no reproductiva. Las aves Procellariiformes
se dispersan ampliamente sobre grandes reas de ocano abierto, pero se congregan cuando el alimento resulta
disponible. Muchas estn tambin entre las migrantes a mayores distancias; Puffinus griseus (pardela o
pamperito oscuro) que anidan en las Islas Malvinas migran 14.000 km entre la colonia de cra y el norte del
ocano Atlntico costa afuera de Noruega. Algunos Puffinus puffinus (pardela pichoneta) hacen este mismo
viaje a la inversa. Como son aves muy longevas, pueden sumar enormes distancias recorridas, que en un
espcimen fueron calculadas en unos 8 millones de km durante su vida comprobada de ms de 50 aos.
Muchas de las aves insectvoras ms pequeas, incluyendo las currucas, colibres y papamoscas, migran largas
distancias por lo comn de noche. Se posan durante a la maana y pueden alimentarse durante algunos das
antes de continuar la migracin. Las aves son llamadas "de paso" en las regiones donde aparecen de forma
transitoria en cortas estadas durante el viaje migratorio.18
Al migrar durante la noche, las migrantes nocturnas minimizan el riesgo
de los depredadores, y evitan el recalentamiento que podra resultar de
la energa consumida durante el vuelo en distancias tan largas. Esto
tambin les permite alimentarse durante el da para reponer energa para
la noche.15 Un costo de la migracin nocturna es la prdida de sueo.
Las migrantes deben ser capaces de tener un sueo de calidad alterada
durante el vuelo para compensar esta prdida.19
Las especies que en su familia no tienen parientes de largas migraciones, como en Bombycilla, se mueven solo
en respuesta al tiempo invernal, ms que por ampliar sus oportunidades reproductivas.
Existen unas pocas especies, son notables los cucos, que son verdaderos
migrantes de largas distancias dentro de los trpicos. Un ejemplo es
Cuculus poliocephalus (cuco o cuclillo menor), que cra en la India y Halcyon senegalensis, martn pescador
pasa la estacin no reproductiva en frica. arbreo.
Irrupciones y dispersin
A veces circunstancias como una buena estacin de cra seguida de falta de recursos alimenticios en el ao
siguiente llevan a una irrupcin, en la cual grandes nmeros de una especie se mueven mucho ms all de su
rango normal. Bombycilla garrulus (ampelis europeo), Carduelis spinus (lgano), y Loxia curvirostra
(piquituerto comn) son especies que muestran esta variacin impredecible en su nmero anualmente.
Las zonas templadas de los continentes del sur tienen extensas reas ridas, particularmente en Australia, y el
oeste del sur de frica, y movimientos provocados por el clima son comunes pero no siempre predecibles. Un
par de semanas de fuertes lluvias en una parte u otra del normalmente seco centro de Australia, por ejemplo,
causa el crecimiento dramtico de plantas e invertebrados, atrayendo aves de todas direcciones. Esto puede
suceder en cualquier poca del ao, y, en cualquier rea determinada, puede no volver a ocurrir en una dcada o
ms, dependiendo de la frecuencia de los periodos de El Nio y La Nia.
De hecho muchas especies si cran en zonas templadas del sur e invernan ms al norte en los trpicos. En
frica, Hirundo cucullata (golondrina cabecirrufa o franjeada grande), y en Australia, Myiagra cyanoleuca
(papamoscas satinado), Eurystomus orientalis (carraca verde dlar) y Merops ornatus (abejaruco arcoris) por
ejemplo, invernan muy al norte de su regin de cra.
Fisiologa y control
El control de la migracin, su determinacin cronolgica y la respuesta a sta son controlados genticamente y
parecen ser rasgos primitivos que estn presentes incluso en muchas especies no migratorias. La habilidad para
navegar y orientarse independientemente durante las migraciones es un fenmeno mucho ms complejo que
puede incluir tanto programas endgenos como aprendizaje.20
Bases fisiolgicas
Introduccin:
La base fisiolgica de la migracin se basa en procesos endgenos, provocados por estmulos externos,
recibidos por el Sistema Nervioso Central (SNC). (Gwinner 1986;Ketterson and Nolan1990;Healy et
al.1996;Birgman1998)
Como ``mensajeros del proceso se encuentran las hormonas neuroendocrinas y endocrinas secretadas va
hipotlamo-hipfisis. El impulso migratorio posee un fuerte componente gentico, existen experimentos con
lavanderas boyeras(Motacilla alba) en los que diferentes poblaciones en reas geogrficas similares poseen
caracteres migradores muy diferentes(Curry-Lindahl, K.1958).
El proceso migratorio produce cambios importantes en la fisiologa del animal, destacando la hiperfagia, el
aumento de hematocrito en sangre y algunos cambios comportamentales como el gregarismo.
En la fase premigratoria el ave principalmente aumenta su nivel de grasa (Blem 1990). Las grasas son su
principal combustible en este proceso, se acumulan principalmente en el tejido adiposo, en los msculos y en
rganos internos (George and Berger 1966). Entre las zonas ms importantes de acumulacin de grasa se
encuentran: La clavcula, el coracoides, los costados, el abdomen, la pelvis y la zona del trasero (King and
Farner 1965). Los cidos grasos son diferentes durante la migracin (predominan los cidos grasos insaturados)
que durante la fase de nidificacin (predominan los cidos grasos saturados) (Conway et al.1994). Como hemos
comentado anteriormente, se acumula grasa en los msculos, pero no en el corazn. La acumulacin de grasas
en la fase premigratoria es bien conocida desde hace muchos aos por los gourmets quienes buscan a los
migradores en esta poca pues su carne es ms fina y ms rica en grasa. En funcin de la distancia a recorrer
durante la migracin el ave acumular ms o menos reservas.
Las grasas adems de aportar energa para los msculos, ayudan a la termorregulacin del ave durante el
proceso, adems de grasas, durante la migracin el ave aumenta el consumo de protenas y carbohidratos. En la
fase post-migratoria el ave experimentar un proceso hiperfgico, se ha demostrado tambin que durante esa
fase, el ave, posee ms capacidad de recuperacin de reservas.
No hay una glndula que intervenga por s sola en la determinacin del impulso migratorio, sino, por el
contrario, todo un conjunto de glndulas endocrinas.
La hipfisis ocupa un lugar preeminente, en razn de su papel de verdadero puesto de mando del organismo, y
tambin debido a su sensibilidad a los factores de iluminacin. Adems de la hipfisis se ha destacado la
importancia de la tiroides (maneja la movilizacin de grasas en la termorregulacin) y las gnadas (Rowan,
W.1939, deduca de sus experimentos que para la migracin era condicin necesaria un desarrollo intermedio
gonadal).
-Los factores ambientales condicionan el acto migratorio, afectando directamente a las glndulas anteriormente
citadas, por ejemplo:
-En el caso de la tiroides, hay numerosos casos de aves que migran grandes distancias ``empujadas por
potentes olas de fro.
-La hipfisis se ve claramente influenciada por el fotoperiodo, cada especie, cra y migra dentro de sus
mrgenes aptos de fotoperiodo.Existen experimentos con aves en cautividad en los cuales se pudo comprobar
que tan solo con el estmulo del fotoperiodo las aves mostraban agitacin orientada a sus lugares de migracin.
En el periodo antes de la migracin, muchas aves despliegan una mayor actividad o Zugunruhe (en alemn:
inquietud migratoria) as como cambios fisiolgicos como incremento de la acumulacin de grasas. La
ocurrencia de este periodo incluso en aves enjauladas sin estmulos ambientales (por ejemplo, acortamiento del
da y o disminucin de la temperatura) ha indicado hacia el rol de programas endgenos con ritmos anuales en
el control de la migracin de las aves. Aves enjauladas muestran una direccin preferencial de vuelo que se
corresponde con la direccin de la migracin que ellas habran tomado en la naturaleza, incluso cambiando sus
direcciones preferenciales aproximadamente al mismo tiempo que sus coespecficos silvestres cambian de
curso.
En las especies donde existen poliginia y dimorfismo sexual acentuado, hay una tendencia a que los machos
vuelvan ms pronto que las hembras a los sitios de reproduccin. Esto se denomina protoandria.21 22
Orientacin y navegacin
La orientacin de las aves se basa en diversos sensores. En muchas
especies se ha demostrado el uso una brjula solar. El uso del sol para
dirigirse involucra el hacer compensaciones en el cambio de su posicin
basadas en el tiempo. La navegacin tambin se ha demostrado que se
basa en la combinacin de otras habilidades que incluyen la de detectar
los campos magnticos, el uso de puntos de referencia visuales as
como pistas olfatorias.23
Como los patrones con ritmos anuales indican, existe un fuerte componente gentico para la migracin en
trminos de determinacin cronolgica y de ruta, pero ste puede ser modificado por influencias ambientales.
Un ejemplo interesante donde un cambio de la ruta migratoria ha ocurrido por causas de barreras geogrficas es
la tendencia de algunas Sylvia atricapilla (curruca capirotada) de Europa central de migrar al oeste e invernar
en Gran Bretaa en lugar de cruzar los Alpes.
Las aves migratorias pueden usar dos instrumentos electromagnticos para hallar su punto de destino: uno que
es totalmente innato (magnetorrecepcin) y otro que depende de la experiencia. Un ave joven en su primer
vuelo migratorio toma la direccin correcta de acuerdo con el campo geomagntico pero no conoce cuan lejos
debe volar. Lo hace a travs de un "mecanismo radical dual" dependiente de la luz y el magnetismo mediante el
cual reacciones qumicas, en especial de fotopigmentos sensibles a luz de longitud de onda larga, son afectadas
por el campo magntico. Note que aunque esto slo funciona durante las horas del da, no usa la posicin del
sol de ningn modo. En este punto el ave es similar a un nio explorador con brjula pero sin mapa, hasta que
va acostumbrndose a la travesa y puede poner sus otras habilidades en uso. Con la experiencia ellas aprenden
varios puntos de referencia y este "mapeo" es hecho mediante receptores basados en magnetita en el sistema
trigeminal, el que le dice al ave cuan fuerte es el campo magntico. Debido a que las aves migran entre
regiones norteas y sureas, la fortaleza del campo magntico en diferentes latitudes le permite interpretar el
"mecanismo radical dual" ms acertadamente, y conocer si ha llegado a su destino.26 Investigaciones ms
recientes han hallado una conexin neuronal entre el ojo y el "agrupamiento N", la parte del cerebro anterior
que est activa durante la orientacin migratoria, sugiriendo que las aves pueden realmente ser capaces de "ver"
el campo magntico de la Tierra.27 28
Vagabundeo
Las aves en su migracin pueden perder el rumbo y aparecer fuera de su rea de distribucin normal. Esto
puede deberse a que se sobrepasan de su lugar de destino, por ejemplo porque vuelen ms al norte que el rea
de cra habitual. Un mecanismo que puede originar grandes rarezas, al ocurrir que aves jvenes vuelven atrs
como vagabundos por cientos de kilmetros fuera de su rango se denomina migracin revertida, en ellas falla la
ejecucin apropiada del programa gentico.
Algunas reas se han vuelto famosas como puntos de observacin de aves debido a su localizacin. Por
ejemplo el Parque nacional Point Pelee en Canad, y Cabo Spurn en Inglaterra. La deriva migratoria de aves
sacadas de curso por el viento puede resultar en la "arribazn" de gran nmero de migrantes en sitios costeros.
A veces los factores estn finamente balanceados. Las tarabillas Saxicola rubetra (la nortea) de Europa y
Saxicola maura (la siberiana) de Asia son migrantes de larga distancia invernantes en el trpico, mientras su
pariente cercano Saxicola rubicola (la europea o comn) es un ave residente en la mayor parte de su rango, y se
mueve slo cortas distancias desde el norte y el este ms fros. Un posible factor aqu es que las especies
residentes a menudo pueden tener una nidada extra.
Estudios recientes sugieren que los paseriformes que migran largas distancias son de origen evolutivo
sudamericano y africano en vez de originarse en el hemisferio norte. Son en realidad especies sureas que van
al norte a reproducirse en vez de especies norteas que van al sur a invernar.
Anlisis tericos muestran que los desvos y contorneos en sus rutas de vuelo que incrementan la distancia de
vuelo hasta el 20% sern a menudo adaptativas desde el punto de vista aerodinmico un ave que se llena con
alimento para cruzar una amplia barrera vuela menos eficientemente. Sin embargo algunas especies muestran
circuitos de rutas migratorias que reflejan una expansin histrica del rango de distribucin y estn lejos de ser
Cambio climtico
Los cambios climticos en gran escala se espera que tengan un efecto sobre la cronodeterminacin de la
migracin, y los estudios han mostrado una variedad de efectos incluidos los cambios cronolgicos en la
migracin, en la estacin de cra.32 as como en las declinaciones de poblaciones33 34
Efectos ecolgicos
La migracin de las aves tambin ayuda al traslado de otras especies incluyendo aquellas de ectoparsitos como
garrapatas y piojos,35 los que a su vez pueden llevar microorganismos incluyendo agentes causales de
enfermedades humanas. Se ha tomado inters considerable debido a la expansin global de gripe aviar, sin
embargo las aves migratorias no son consideradas una amenaza mayor36 Algunos virus que se mantienen en
las aves sin efecto letal, como el West Nile virus pueden sin embargo dispersarse por la migracin de las
aves.37 Las aves pueden tener tambin un rol en la dispersin de propgulos de plantas y plancton.38 39
Algunos depredadores toman ventaja de la concentracin de aves durante la migracin. El murcilago Nyctalus
lasiopterus (noctulo mayor) se alimenta de pjaros migratorios nocturnos.3 Algunas aves rapaces se
especializan en Charadriiformes migratorias.40
Tcnicas de estudio
La migracin de las aves ha sido estudiada por una variedad de tcnicas de las cuales el anillado es la ms
vieja. El marcado con color, el uso de radar, el seguimiento satelital y anlisis de istopos estables de
Hidrgeno (o Estroncio) son algunas de las otras tcnicas usadas para estudiar las migraciones.41
Un mtodo para determinar la intensidad migratoria hace uso de micrfonos apuntando hacia arriba para
registrar las llamadas de contacto nocturnas de las bandadas que sobrevuelan. Estas son luego analizadas en un
laboratorio para medir tiempo, frecuencia y especies.42
Amenazas y conservacin
Las actividades humanas han amenazado a muchas especies de aves migratorias. Las distancias involucradas en
sus migraciones significan que ellas a menudo cruzan las fronteras de pases y las medidas de conservacin
requieren la cooperacin internacional. Varios tratados internacionales se han firmado para proteger especies
migratorias incluyendo la Migratory Bird Treaty Act de 1918 de los Estados Unidos (convenio con Canad,
Mxico, Japn y Rusia)46 y el Acuerdo Africano-Euroasitico de Aves Acuticas Migratorias.47
La concentracin de aves durante la migracin puede poner las especies en riesgo. Algunas de las especies
migrantes ms espectaculares ya se han extinguido, la ms notable es Ectopistes migratorius (paloma viajera).
Durante sus migraciones las bandadas eran de 1,6 km de ancho y 500 km de largo, tomando varios das para
pasar y conteniendo hasta mil millones de aves.48
Otras reas significativas incluyen las reas de parada transitoria entre los territorios de cra y los de
invernada.49 Un estudio de captura y recaptura de paseriformes migrantes que tienen alta fidelidad a sus
territorios de cra e invernada no mostr una asociacin estricta similar con las reas de parada transitoria.50
La caza a lo largo de las rutas migratorias puede causar una grave mortalidad. Las poblaciones de Grus
leucogeranus (grulla siberiana) que invernan en la India declinaron debido a la caza en las rutas de trnsito,
particularmente en Afganistn y Asia Central. Por ltima vez se vieron estas aves en 2002 en su sitio favorito
de invernada en el Parque nacional de Keoladeo.51
Estructuras como las lneas de transmisin elctrica, molinos de viento y plataformas petrolferas de alta mar se
sabe que han afectado la migracin de las aves.52 La destruccin del hbitat por el cambio en el uso de la tierra
es sin embargo la amenaza ms grande y los humedales de tierras bajas, que son los sitios de parada transitoria
y de invernada para aves migratorias, estn amenazados particularmente por el drenaje y las reclamaciones para
uso humano.
Vase tambin
Comportamiento colectivo de los animales
Pfeilstorch
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Enlaces externos
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MIGRATE: Migration Interest Group: Research Applied Toward Education, USA Grupo de inters
sobre migracin: investigacin aplicada hacia la educacin, Estados Unidos
Trektellen.nl Conteos de migracin y registros de anillamiento de Holanda, Blgica, Gran Bretaa,
Francia, Alemania, Espaa y Portugal
Bird Research by Science Daily- incluye varios artculos sobre la migracin de las aves
The Nature Conservancy's Migratory Bird Program- El programa de aves migratorias del Nature
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The Compasses of Birds una revisin de la Science Creative Quarterly
Soaring with Fidel sigue la migracin anual de las guilas pescadoras (Pandion haliaetus) desde Cabo
Cod hasta Cuba y Venezuela
Birder's Journal: A Morning With Migrants Nationalgeographic.com
Bat predation on migrating birds Predacin de murcilagos sobre aves migratorias.
Conteos de migracin en el rea del Estrecho de Gibraltar y Espaa.
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