Ardeola 46(1), 1999, 81-88

EXPANSION DEL BUITRE LEONADO GYPS FULVUS:

TAMAO DE LA POBLACION Y PARAMETROS
REPRODUCTORES EN UN AREA DE RECIENTE
COLONIZACION
Pedro P. OLEA*, Javier GARCA** y Jorge FALAGN***

RESUMEN.Expansin del Buitre Leonado Gyps fulvus: tamao de la poblacin y parmetros repro-
ductores en un rea de reciente colonizacin. La poblacin de Buitre Leonado Gyps fulvus ha aumentado en
Espaa de manera espectacular desde finales de la dcada de los 70, mientras que su distribucin apenas se ha
ampliado. En 1997 se localizaron nueve colonias y 41 parejas reproductoras de Buitre Leonado ocupando un
rea de 477 km2, tras la prospeccin de 2600 km2 de la provincia de Len (NO de Espaa) donde la especie no
haba sido encontrada criando en estudios previos. El tamao de las colonias oscil entre una y nueve parejas
(x- = 4,56). El porcentaje de parejas que inici la cra fue del 86,2%, el xito reproductor fue de 0,68 po-
llos/huevo y la productividad de 0,57 pollos/pareja. No hubo diferencias significativas en los parmetros re-
productores entre las diferentes cuencas hidrogrficas del rea de estudio. El reciente establecimiento de esta
poblacin no parece relacionarse con un aumento en los recursos trficos, ya que ha habido suficiente dis-
ponibilidad de carroas en el rea de estudio en dcadas pasadas. Se sugieren, como posibles causas del es-
tablecimiento, un incremento de la fraccin de dipersantes procedentes de poblaciones prximas en aumento,
combinado con las condiciones favorables del rea de estudio (proximidad a otras poblaciones, elevada dis-
ponibilidad trofica y de lugares de nidificacin y, especialmente, disminucin de la persecucin humana).
Palabras clave: ampliacin del rea de distribucin, Gyps fulvus, Len, parmetros reproductores.

SUMMARY.Griffon Vulture Gyps fulvus range expansion: population size and reproductive parameters
of a recently established population in northwestern Spain. The population of Griffon Vultures has increased
dramatically from the 1970s onwards, although its distribution area has only slightly increased. During 1997
we carried out a census of Griffon Vultures within a 2600 km2 area in the province of Len (NW of Spain), in
which this species had not been found breeding previously (Fig. 1). We found nine colonies and 41 breeding
pairs occupying an area of 477 km2. The Griffon Vulture was first sighted breeding in this area in 1991 (pers.
obs.), but it had not been found breeding in the 1979 and 1989 national surveys of the breeding population.
This indicates, therefore, that the colonies reported here have been recently established in this area. The new
colonies were found at 1270 m a.s.l. on average and the mean nearest-neighbour distance between them was
of 8.42 kms. Colony size varied between 1 and 9 pairs, with a mean of 4.56 pairs. The proportion of pairs that
started breeding was 86.2% (n = 29), the breeding success (number of fledglings/laying pairs) was of 0.68
(n = 25), and the productivity (number of fledglings/breeding pairs) was 0.57 (n = 30). No regional variation
within the study area was found in these breeding parameters (Table 1). Although reproductive parameter
values from different regions and/or years could not be compared properly since they can vary according
to biotic (size and density of the colonies), abiotic (weather conditions) and methodological factors, it seems
that values for the new population reported here were lower than values found in other Spanish populations
(Table 2).
The recent establishment of this population did not seem to be related to an increase in the food supply be-
cause our estimates of the availability of carrion within the study area indicate that food would have been
enough to nourish a Griffon Vulture population at least from the 1970s. We suggest that the establishment of
this population could have been caused by an increase in the number of dispersers coming from increasing po-
pulations breeding nearby, combined with favourable conditions offered by the study area: proximity to other
populations, availability of food and nest-sites and, especially, a marked reduction of human persecution of the
species.
Key words: Gyps fulvus, new breeding area, northwestern Spain, range expansion, reproductive parame-
ters.

* Departamento de Biologa Animal. Facultad de Biologa. Universidad de Len. Campus de Vega-

zana. E-24071. Len, Espaa. (Direccin para la correspondencia).
** Urbanizacin Cam. Santiago, s/n., E-24703Villadangos, Len, Espaa.
*** C/Pearramiro, 2, 2.aA. E-24008 Len, Espaa.
82 OLEA, P. P., GARCIA, J. & FALAGAN, J.
INTRODUCCIN
La poblacin de Buitre Leonado Gyps fulvus
ha aumentado en Espaa de manera especta-
cular desde finales de la dcada de los 70
(SEO, 1981; Donzar, 1987; Donzar & Fer-
nndez, 1990; Arroyo et al., 1990; Tewes,
1996). Sin embargo, este aumento de la pobla-
cin ha estado seguido de una escasa expansin
en su rea de distribucin, tanto a escala regio-
nal (Fernndez, 1997) como nacional (Arroyo
et al., 1990; Donzar, 1993). En algunas regio-
nes su areal incluso se ha visto reducido (Arro-
yo, 1990; Donzar, 1993). Factores como la fi-
lopatria y la necesidad de la presencia de
conespecficos para seleccionar el lugar de cra,
muy extendidos entre las especies coloniales
(Reed & Dobson, 1993) y que ha sido demos-
trado en el caso particular del Buitre Leonado
(Sarrazin et al., 1996), podran estar influyendo
en la escasa expansin del rea de distribucin
demostrada hasta el momento. No obstante, el
gran aumento de la poblacin en los ltimos
aos en el norte de Espaa (Donzar, 1993),
llegando en ciertas regiones incluso a la satura-
cin de algunas colonias (Fernndez et al.,
1998), podra favorecer la dispersin de indivi-
duos y su posterior establecimiento en nuevas
reas de cra.
En este trabajo presentamos informacin so-
bre el tamao poblacional y los parmetros re-
productores de una poblacin de Buitre Leona-
do que ha colonizado una nueva rea de cra en
el noroeste de Espaa, que amplia el rea de
distribucin de la especie en la pennsula Ibri-
ca, discutiendo los posibles factores que han
podido determinar esta expansin.
AREA DE ESTUDIO
El estudio se llev a cabo en la provincia de
Len (noroeste de Espaa), en la cual el Buitre
Leonado ha mantenido hasta el momento su
estatus de no reproductor (SEO, 1981; Costa
& Purroy, 1987; Arroyo et al., 1990). El rea
de estudio incluye la vertiente meridional de
la cordillera Cantbrica, desde la cabecera del
ro Esla hasta la del ro Luna, y la regin de Pi-
cos de Europa (2600 km2 ; 4250-4314 N,
444-600W; 500-2600 m s.n.m). Bioclimti-
camente pertenece a la regin Eurosiberiana,
con 1100-1700 mm de precipitacin anual y
temperaturas medias anuales que oscilan entre
6 y 10C. La nueva rea colonizada por el Bui-
tre Leonado comprende tres sectores (Picos de
Europa, Porma y Esla) dentro de la comarca
Montaa de Riao (c.a. 75% del rea de estu-
dio). El sector de Picos de Europa se encuentra
muy prximo a las colonias anteriormente co-
nocidas (censo nacional de 1989; Arroyo et al.,
1990), mientras que los otros dos sectores dis-
tan 30-60 km de las colonias ms cercanas en
las provincias de Asturias, Cantabria y Palencia
(Fig. 1).
La explotacin del ganado en el rea de es-
tudio se realiza principalmente en rgimen ex-
tensivo. El ganado ovino, caprino, vacuno y
caballar est presente durante todo el ao, au-
mentando la cabaa ganadera entre junio y oc-
tubre con el ganado ovino y vacuno trashu-
mantes. La cabaa ganadera ha aumentado en
el periodo 1979-97. En 1979 no se dispone de
censo ganadero comarcal del rea de estudio,
pero el provincial fue un 32% menor al de
1989. En 1989 la carga ganadera (excluido ga-
nado de cebo y porcino) en la comarca Monta-
a de Riao fue de 47 unidades ganaderas
(U.G.)/km2 (1 U.G. equivale a una oveja/ca-
bra; Donzar & Fernndez, 1990), mientras que
aument a 60 U.G./km2 en 1997. El rea de es-
tudio alberga adems una importante poblacin
de ungulados silvestres (Reserva Nacional de
Caza de Riao: 6,65 individuos/km2; Clevenger
& Purroy, 1991a).
MATERIAL Y MTODOS
El rea de estudio fue elegida por haberse
detectado en aos previos la presencia de la es-
pecie (cortados con excrementos, individuos
posados, parejas criando). Debido al conoci-
miento del rea de estudio, acumulado durante
los aos previos por la realizacin de un atlas
de aves nidificantes por los autores entre 1993
y 1997 actualmente en preparacin y censos
de otras especies rupcolas, adems de consul-
tas a la guardera de las Reservas de Caza y
personal del Parque Nacional, consideramos
que se han detectado todas las colonias. Con
base en las observaciones precedentes se pro-
cedi en 1997 a un estudio exhaustivo y siste-
mtico de los cortados susceptibles de alber-
gar a la especie para su posterior inspeccin
durante el periodo de cra. Debido a la extensa
 EXPANSION DEL BUITRE LEONADO GYPS FULVUS 83

FIG. 1.Abajo: Mapa de la pennsula Ibrica mostrando en sombreado la distribucin del rea de cra del Bui-
tre Leonado en 1989 y las colonias de cra ms cercanas al rea de estudio (tomado de Arroyo et al., 1990).
Arriba: Detalle del rea de estudio mostrando la localizacin de las nuevas colonias (puntos) y el nuevo rea
colonizada por el Buitre Leonado segn el mnimo polgono convexo (sombreado).
[Below: Map of the Iberian Peninsula showing the breeding range of the Griffon Vulture in 1989 (shaded
area) and the closests colonies to the study area (dots). Source: Arroyo et al. (1990). Above: Detail of the
study area showing the location of the new colonies (dots) and the new area colonized by Griffon Vultures ac-
cording to the minimum convex polygon (shaded area).]

y complicada orografa del rea de estudio slo
se prospectaron aproximadamente el 75% de
los cortados disponibles, por lo que alguna co-
lonia podra no haberse detectado.
Las prospecciones se realizaron en das con
buena visibilidad, utilizando telescopios terres-
tres 20-60 a distancias superiores a 300 m del
cortado para no interferir en el comportamiento
de las aves. Fue considerada como una pareja
reproductora aqulla que construa nido, incu-
baba o realizaba relevo en el nido, o bien cuan-
do dos adultos tenan un comportamiento tpico
de pareja formada (contacto prximo, despa-
rasitacin, etc.) (Donzar, 1987; Donzar &
Fernndez, 1990; Blanco & Martnez, 1996).
Todos los nidos separados ms de dos kilme-
tros fueron considerados colonias diferentes
(Donzar & Fernndez, 1990). Para determi-
nar el nmero de parejas reproductoras se rea-
lizaron dos visitas por colonia (1.a visita: 4-19
febrero; 2.a visita: 15-20 marzo). En la primera
visita los observadores realizaron un esquema
del cortado, en el cual se indicaba la situacin
de las parejas o nidos. Los cortados en los que
84 OLEA, P. P., GARCIA, J. & FALAGAN, J.
no se detect a la especie en la primera inspec-
cin no se siguieron visitando. Una tercera vi-
sita se realiz en junio-julio con pollos creci-
dos, para determinar el xito reproductor. Dos
colonias recibieron menos de tres visitas: una
con dos visitas (febrero y julio) y otra con una
nica visita en julio.
Se calcularon los siguientes parmetros re-
productores: xito reproductor = no de pollos
volados/no de huevos puestos (= no parejas con-
troladas que incuban) [aunque en casos excep-
cionales han sido descritas puestas de dos hue-
vos (Sarrazin et al., 1996), se asumi que Gyps
fulvus pone un slo huevo (Donzar et al.,
1987)]; productividad = no pollos volados/no
parejas controladas. En el clculo de los par-
metros reproductores fueron descartadas las pa-
rejas que fueron detectadas por primera vez en
la visita de junio-julio y las de la colonia que
recibi una sola visita. El mnimo polgono
convexo fue utilizado para delimitar el nuevo
rea colonizada. En el clculo de las distancias
entre colonias las medidas repetidas fueron
contadas una sola vez. Para la comparacin de
los parmetros reproductores entre sectores del
rea de estudio se ha utilizado la prueba exacta
de Fisher y la prueba de 2 sobre tablas de con-
tingencia 2 2.
RESULTADOS
En el rea de estudio considerada, el Buitre
Leonado se localiz como nidificante en las
cuencas altas de los ros Porma, Esla y cabece-
ra del ro Cares (Fig.1). La parte ms occidental
del rea de estudio no alberg colonias, aunque
fueron detectados posaderos activos durante el
periodo estival. Se localizaron nueve colonias y
un total de 41 parejas reproductoras (Tabla 1).
El tamao de la colonia vari de una a nueve
parejas (media = 4,56; DS= 2,70; n = 9). Todas
las colonias se situaron en cortados calizos con
una altitud que oscil entre 650 y 1600 m
s.n.m. (media = 1270; DS = 274); las orienta-
ciones de los nidos fueron: W: 19 nidos (46%);
E: 17 nidos (41%); NW: 3 nidos (7%); y S: 2
nidos (5%). La distancia media entre una colo-
nia y su vecina ms prxima fue de 8,42 km
(DS = 10,20, rango = 2,25-29,00 km). La nueva
rea de cra colonizada por el Buitre Leonado
es de 477 km2, lo que representa una expan-
sin efectiva del rea de distribucin conocida
del Buitre Leonado en la pennsula Ibrica
(Fig.1).
El porcentaje de parejas que inici la cra
en el rea de estudio fue del 86,2% (n = 29),
el xito reproductor de 0,68 pollos/huevo
(n = 25) y la productividad de 0,57 pollos/pa-
reja (n = 30; Tabla 1). No hubo diferencias es-
tadsticamente significativas entre los dos sec-
tores del rea de estudio (Esla y Porma; Ta-
bla 1) en el xito reproductor (prueba exacta
de Fisher; P = 1,0) ni en la productividad
(21 = 0,03 con correccin de Yates; P = 0,86).
DISCUSIN
En el presente estudio se verifica la cra del
Buitre Leonado en un rea no descrita hasta el
momento (provincia de Len; vase SEO,
1981; Arroyo et al., 1990). Los primeros datos
de reproduccin en este rea datan de 1991 y
1993 (J. Falagn, obs. pers.; E. Revilla, com.
pers.; sectores Esla y Porma, respectivamen-
te). Por tanto, las presentes colonias pare-
cen ser de reciente fundacin en este rea, lo
cual estara de acuerdo con su pequeo tamao
(x- = 4,56 parejas/colonia). No obstante, as
como en el primer censo (SEO, 1981) se ins-
peccionaron los cortados donde actualmente
cra la especie (F. J. Purroy, com. pers.), no
fue as en el censo de 1989 (vase Arroyo et
al., 1990). Por este motivo no descartamos la
posibilidad de que alguna pareja hubiera co-
menzado a criar antes de 1989.
Las diferencias regionales en la orientacin
de los nidos de Buitre Leonado en la pennsula
Ibrica parecen deberse ms a variaciones en la
direccionalidad de los sistemas montaosos que
a una seleccin activa (Donzar, 1993). Esto
podra explicar la gran diferencia observada
entre el porcentaje de nidos con exposiciones
norte registrado en Cantabria (63%; Blanco &
Garca-Oliva, 1986) y el 3% encontrado en
nuestro estudio. No obstante, en zonas con cli-
matologa adversa, como puede ser la del pre-
sente estudio, los Buitres Leonados parecen
evitar las orientaciones norte para emplazar sus
nidos (Donzar, 1993).
No hemos realizado comparaciones estads-
ticas de los valores reproductores entre regiones
(Tabla 2) ya que en su resultado influyen fac-
tores como el nmero y la fecha de las visitas
(Martnez et al., 1997), la densidad y el tamao
 EXPANSION DEL BUITRE LEONADO GYPS FULVUS 85

TABLA 1

Sectores con cra confirmada de Buitre Leonado en el rea de estudio (Cordillera Cantbrica, Len, NO de Es-
paa). Se indica el nmero de colonias, el nmero de parejas reproductoras, el xito reproductor y la pro-
ductividad. Los nmeros entre parntesis indican tamaos de muestra.
[Number of colonies and breeding pairs, breeding success (number of fledglings/laying pairs), and produc-
tivity (number of fledglings/breeding pairs) of Griffon Vulture in the three regions of a new breeding area for
the species (Cordillera Cantbrica, Len, NW Spain). Sample sizes for reproductive parameters are shown in
brackets.]

Sector No colonias No total parejas Exito reproductor Productividad

[Area] [No. of colonies] [No. of pairs] [Breeding success] [Productivity]

Esla 5 29 0,67 (18) 0,60 (20)

Porma 3 10 0,71 (7) 0,56 (9)
Picos de Europa 1 2 1 pollo vuela -

Total 9 41 0,68 (25) 0,57 (30)

TABLA 2

Valores de xito reproductor y productividad de Gyps fulvus en diferentes regiones del norte Penisular y del
Pirineo francs. Los nmeros entre parntesis indican tamaos de muestra.
[Breeding success (number of fledglings/laying pairs) and productivity (number of fledglings/breeding
pairs) of the Griffon Vulture populations in differents areas of north Spain and the French Pyrenees. Sample
sizes are shown in brackets.]

Regin Exito reproductor Productividad Referencia

[Region] [Breeding success] [Productivity] [Reference]

Espaa 0,76 (1036) 0,65 (931) Arroyo et al. (1990)

Cordillera Cantbrica 0,84 0,80 Arroyo et al. (1990)
Pirineos 0,77 0,63 Arroyo et al. (1990)
Pirineo francs 0,76(777) Leconte & Som (1996)
Prepirineo (Navarra) 0,86(207) 0,75(103) Donzar et al. (1988)
Norpirineo (Navarra) 0,52(44) 0,50(46) Donzar et al. (1988)
lava 0,68 0,59 Rodriguez & Arambarri (1995)
Hoces del Duratn (Segovia) 0,68(198) 0,65(208) Snchez-Aguado & Hernndez (1993)
Hoces del Duratn (Segovia) 0,63-0,68(258) 0,60(308) Palacn et al. (1993)
Hoces del Duratn (Segovia) 0,48 Martnez et al. (1997)
Cordillera Cantbrica (Len) 0,68(25) 0,57(30) presente estudio [this study]

de las colonias (Arroyo et al., 1990) y las con-
diciones climticas (Donzar et al., 1988; Le-
conte & Som, 1996), por lo que los parme-
tros reproductores obtenidos de forma puntual,
con mtodos y en aos diferentes, no seran to-
talmente comparables. No obstante, los valores
de xito reproductor y productividad obtenidos
en este estudio parecen ser menores a la media
en Espaa y netamente inferiores a los obteni-
dos en el mismo censo en zonas prximas de la
cordillera Cantbrica (Tabla 2).
El xito reproductor del Buitre Leonado se
ve negativamente afectado por condiciones cli-
matolgicas adversas (Donzar et al., 1988;
Leconte & Som, 1996). Nuestro rea de estudio
posee una elevada precipitacin (1100-1700
mm), por lo que podra haber influido en el
bajo xito reproductor encontrado. Otra posibi-
86 OLEA, P. P., GARCIA, J. & FALAGAN, J.
lidad, no excluyente, es que la zona de estudio
haya sido colonizada por individuos jvenes,
que generalmente presentan un menor xito re-
productor (Blanco et al., 1997). Desafortuna-
damente, no se determin la edad de las aves
durante el censo de 1997; sin embargo, obser-
vaciones recogidas en 1998 indican que el 92%
(n = 38) de los individuos reproductores fueron
adultos (P.P. Olea, obs. pers.) frente al 87%
(n = 1693) del resto de Espaa (Blanco et al.,
1997), lo cual no apoyara esta hiptesis.
La precisin del censo de parejas reproduc-
toras y del xito reproductor est influenciada
por el nmero y fecha de las visitas realizadas,
siendo cuatro visitas las que proporcionan una
mayor precisin (Martnez et al., 1997). No-
sotros hemos realizado una media de 2,67 visi-
tas/colonia. Por tanto, el nmero de parejas y el
xito reproductor de nuestro estudio podran
estar ligeramente subestimado y sobrestimado,
respectivamente. En la parte leonesa del Parque
Nacional de Picos de Europa, zona que reci-
bi una menor prospeccin, el personal del Par-
que contabiliz en 1997 un mnimo de 5 pare-
jas (B. Palacios, com. pers.).
El establecimiento de nuevas colonias de cra
en nuestro rea de estudio ha podido estar mo-
tivado por: 1) un aumento de los recursos trfi-
cos, 2) un incremento/dispersin de la pobla-
cin de Buitre Leonado en los ltimos aos en
las comarcas limtrofes, 3) una disminucin de
la persecucin directa o indirecta por parte del
hombre, o 4) por una combinacin de estas
causas.
A partir de los censos ganaderos y siguiendo
los mtodos de Donzar y Fernndez (1990)
es posible estimar la disponibilidad trfica po-
tencial de carroas. En el rea recientemente
colonizada (comarca Montaa de Riao), esta
disponibilidad fue en 1997 de 138,6 toneladas
de carne, suficiente para mantener a una po-
blacin potencial de 346 parejas. Anlogamen-
te, en 1989 fue de 108,4 toneladas y 274 pare-
jas potenciales. En 1979 no disponemos de
censo ganadero en la comarca, pero el provin-
cial fue un 32% menor al de 1989 (vase rea
de estudio). Estas estimas de disponibilidad de
carroas pueden estar sobrevaloradas ya que
no todos los animales domsticos muertos en el
campo pueden ser consumidos por los buitres
(Fernndez, 1997); sin embargo, por otro lado
no hemos tenido en cuenta en el clculo a los
ungulados silvestres (6,65 individuos/km 2;
vase rea de estudio). Con todo, aunque la
disponibilidad trfica potencial ha aumentado
en las ltimos 20 aos, no creemos que este
cambio sea la causa de la reciente colonizacin
del rea de estudio ya que ha habido suficiente
disponibilidad de carroas para mantener al
menos a una pequea poblacin en dcadas pa-
sadas. Una disponibilidad de carroas superior
a las necesidades trficas de la poblacin ha
sido encontrada en otras reas con poblaciones
mucho ms numerosas (Donzar & Fernndez,
1990; Arroyo et al., 1990).
Existe muy escasa informacin sobre los pa-
trones de dispersin natal en buitres (Donzar,
1993). Sin embargo, en otra rapaz colonial
(Cerncalo Primilla Falco naumanni) la proba-
bilidad de dispersin puede aumentar con un
incremento general de la poblacin, sugiriendo
una relacin entre dispersin y saturacin (Ne-
gro et al., 1997). La poblacin de Buitre Leo-
nado ha aumentado en provincias prximas
(Cantabria, Asturias y Palencia; Arroyo et al.,
1990; lvarez, 1996; Jubete, 1997) y en gene-
ral en todo el norte de Espaa (Donzar, 1993),
con algunas colonias llegando a la saturacin
(Fernndez et al., 1998), lo cual podra haber
dado lugar a un incremento de la fraccin de
dispersantes. Sin embargo, quedara por expli-
car por qu el proceso de colonizacin no se ha
iniciado con anterioridad, ya que al menos des-
de principios de los aos 70 han sido observa-
dos regularmente buitres en el rea de estudio
sin que llegasen a criar (Costa et al., 1981;
Arroyo et al., 1990). No obstante, hay que tener
en cuenta que en la cordillera Cantbrica ha
existido una intensa persecucin humana en
dcadas pasadas. En los aos 60 y 70 fueron
exterminadas al menos tres colonias de Buitre
Leonado a causa de los venenos en Asturias
(Donzar, 1993). La utilizacin de venenos ha
sido una prctica frecuente tambin en Canta-
bria (Arroyo et al., 1990). En nuestro rea de
estudio se ha sealado la utilizacin de veneno
destinado generalmente a los grandes carnvo-
ros como el oso y el lobo (Clevenger & Pu-
rroy, 1991b). En un proceso de colonizacin
la desaparicin del riesgo de predacin en reas
sin ocupar favorece la fijacin de individuos
dispersantes (Pulliam, 1988; Ebenhard, 1991).
La persecucin humana (riesgo de predacin)
ha disminuido en los ltimos aos en Espaa
por una mayor concienciacin ambiental y una
reduccin en el uso de venenos, legalmente
 EXPANSION DEL BUITRE LEONADO GYPS FULVUS
prohibidos desde 1984 (Arroyo et al., 1990;
Donzar & Fernndez, 1990; Donzar, 1993).
En conclusin, el espectacular aumento de
las poblaciones de Buitre Leonado en los lti-
mos 20 aos (por ejemplo Donzar, 1993), ha
podido dar lugar a una saturacin progresiva
de las poblaciones vecinas (ver Fernndez et
al., 1998) y a un incremento de la fraccin de
dispersantes, lo que ha podido propiciar el
asentamiento de la poblacin estudiada al en-
contrarse con reas favorables como la zona
de estudio (prxima a otras poblaciones, con
elevada disponibilidad trfica y de lugares de
nidificacin y, especialmente, con una perse-
cucin humana disminuida).
AGRADECIMIENTOS.Eva lvarez, Pedro Arriza-
balaga, Pili Barqun, Jess Fernndez, Jorge Fernn-
dez, Miguel Gonzlez-Vlez, Guillermo Mendoza y
Xabier Vzquez colaboraron y acompaaron en las
prospecciones y censos. La Consejera de Agricultu-
ra y Ganadera de la Junta de Castilla y Len (Dele-
gacin de Len) proporcion los datos de los censos
ganaderos. Francisco J. Purroy corrigi el manuscri-
to. Mario Daz mejor sustancialmente el texto en in-
gls. Jos A. Donzar y Carmelo Fernndez aporta-
ron valiosas sugerencias que ayudaron a mejorar el
manuscrito original.
BIBLIOGRAFA
ALVAREZ, C. M. 1996. Evolucin de les colonies
dUtre (Gyps fulvus) nos Picos dEuropa y les sos
prosimidaes. El Draque, 1: 21-24.
ARROYO, B., F ERREIRO, E. & G ARZA, V. (eds) 1990.
II censo nacional de buitre leonado (Gyps ful-
vus): Poblacin, distribucin, demografa y con-
servacin. ICONA. Madrid.
BLANCO, C. & GARCA-OLIVA, J. 1986. Estatus po-
blacional y consideraciones sobre algunos aspec-
tos de la biologa del Buitre Leonado Gyps fulvus
en Cantabria. Anales del Instituto de Estudios
Agropecuarios, 8: 10-33.
BLANCO, G. & MARTNEZ, F. 1996. Sex difference in
breeding age of Griffon vulture (Gyps fulvus).
Auk, 113: 247-248.
BLANCO, G., MARTNEZ , F. & TRAVERSO, J. M. 1997.
Pair bond and age of breeding Griffon Vultures
Gyps fulvus in relation to reproductive status and
geographic area in Spain. Ibis, 139: 180-183.
CLEVENGER, A. P. & PURROY, F.J. 1991a. Ecologa
del Oso pardo Ursus arctos en Espaa. Monogra-
fas C.S.I.C. Madrid
87
CLEVENGER, A. P. & PURROY, F. J. 1991b. Demogra-
fa del Oso pardo (Ursus arctos) en la Cordillera
Cantbrica. Ecologa 5: 243-256.
COSTA, L. & PURROY, F. J. 1987. Situacin actual
de la avifauna cantbrica y medidas para su con-
servacin. En, E studios sobre la Montaa, 1984,
pp. 281-291. URZ. Len.
COSTA, J., COSTA, L., ENA, V., DE GARNICA, R., L U-
CIO, A., L LAMAS, O. PURROY, F. J., & T IRADOS, I.
1981. Primer censo de Buitreras. Informe sobre
Len y Palencia. Ardeola, 26-27: 209-211.
DONZAR, J. A. 1987. Apparent increase in a Griffon
Vulture (Gyps fulvus) population in Spain. Journal
of Raptor Research, 21: 75-77.
DONZAR, J. A., ELSEGUI, J. & SENOSIAIN, A. 1988.
xito reproductor del Buitre Leonado (Gyps ful-
vus) en Navarra. Doana, Acta Vertebrata, 15:
187-192.
DONZAR, J. A. & FERNNDEZ, C. 1990. Population
trends of the Griffon Vulture Gyps fulvus in nort-
hern Spain between 1969 and 1989 in relation to
conservation measures. Biological Conservation,
53: 83-91.
DONZAR, J. A. 1993. Los Buitre Ibricos. Biologa y
conservacin. J.M. Reyero. Madrid.
EBENHARD, T. 1991. Colonization in metapopula-
tions: a review of theory and observations. En, M.
Gilpin & I. Hanski (eds). Metapopulation Dyna-
mics: Empirical and theoretical investigations, pp.
105-121. Academic Press. London.
FERNNDEZ, C., AZKONA, P. & DONZAR, J. A. 1998.
Density-dependent effects on productivity in the
Griffon Vulture Gyps fulvus: the role of interfe-
rence and habitat heterogeneity. Ibis, 140: 64-69.
FERNNDEZ, C. 1997. Evolucin de la poblacin y
disponibilidad de alimento del Buitre Leonado
(Gyps fulvus) en Navarra. Hezurra, 4: 19-26.
JUBETE, F. 1997. Atlas de las aves nidificantes de la
provincia de Palencia. Asociacin de Naturalistas
Palentinos. Palencia.
LECONTE, M. & SOM, J. 1996. La reproduction du
Vautour Fauve Gyps fulvus dans les Pyrnes occi-
dentales: histoire dune restauration, deffectifs et
paramtres reproducteurs. Alauda, 64: 135-148
MARTNEZ, F., RODRGUEZ, R. F. & BLANCO, G. 1997.
Effects of monitoring frequency on estimates of
abundance, age distribution, and productivity of
colonial Griffon Vultures. Journal of Field Ornit-
hologhy, 68: 392-399.
NEGRO, J. J., HIRALDO, F. & DONZAR, J. A. 1997.
Causes of natal dipersal in the lesser kestrel: in-
breeding avoidance or resource competition?.
Journal of Animal Ecology, 66: 640-648.
PALACN, C., MARCHAMALO , J. & CARRO, M. A.
1993. Poblacin y tasas reproductoras del Buitre
leonado (Gyps fulvus) en la cuenca del ro Duratn
(Segovia, Espaa). Alytes, 6: 99-103.
PULLIAM, R. H. 1988. Sources, sinks, and population
regulation. American Naturalist, 132: 652-661.
88 OLEA, P. P., GARCIA, J. & FALAGAN, J.
REED, M. J. & DOBSON, A. P. 1993. Behavioral cons-
traints and conservation biology: conespecific
atraction and recruitment. Trends in Ecology and
Evolution, 8: 253-256.
RODRGUEZ, A. F. & ARRAMBARRI, R. 1995. Distri-
bucin, poblacin y parmetros reproductores del
Buitre Leonado (Gyps fulvus) en el territorio his-
trico de lava-1995. Estudios del Museo de
Ciencias Nataturales de lava, 10-11: 329-336.
S.E.O. 1981. Primer censo de buitreras (1979). Ar-
deola, 26-27: 165-312.
SNCHEZ-AGUADO, F. J. & HERNNDEZ, E. 1993. Re-
produccin del Buitre leonado (Gyps fulvus) en la
cuenca del ro Duratn (Segovia, Espaa). Alytes,
6: 87-98
SARRAZIN, F., BAGNOLI, C., PINNA, J. L. & DANCHIN,
E. 1996. Breeding biology during establishment of
a reintroduced Griffon Vulture Gyps fulvus popu-
lation. Ibis, 138: 315-325.
TEWES, E. 1996. Situacin of the European Black
Vulture (Aegypius monachus) and the Eurasian
Griffon Vulture (Gyps fulvus) in the Mediterrane-
an. En, J. Muntaner & J. Mayol (eds). Biologa y
conservacin de las rapaces mediterrneas, 1994,
pp. 35-50. SEO/Birdlife. Madrid.
[Recibido: 11-11-98]
[Aceptado: 5-3-99]