Primera aparicin de Panthera atrox (Felidae, Pantherinae) en el

estado mexicano de Hidalgo y una revisin del registro de felinos

del Pleistoceno de Mxico
Victor Manuel Bravo-Cuevas1 , Jaime Priego-Vargas2 , Miguel ngel Cabral-Perdomo1 ,
and Marco Antonio Pineda Maldonado3
1
Museo de Paleontologa, rea Acadmica de Biologa, Universidad Autnoma del Estado
de Hidalgo, Ciudad del Conocimiento, Carretera Pachuca-Tulancingo km 4.5, CP 42184,
Pachuca, Hidalgo, Mxico
2
rea Acadmica de Biologa, Doctorado en Biodiversidad y Conservacin, Universidad
Autnoma del Estado de Hidalgo, Ciudad del Conocimiento, Carretera Pachuca-
Tulancingo km 4.5, CP 42184, Pachuca, Hidalgo, Mxico
3
rea Acadmica de Biologa, Maestra en Biodiversidad y Conservacin, Universidad
Autnoma del Estado de Hidalgo, Ciudad del Conocimiento, Carretera Pachuca-
Tulancingo km 4.5, CP 42184, Pachuca, Hidalgo, Mexico
Correspondencia para: Victor Manuel Bravo-Cuevas (vmbc1@yahoo.com) Recibido: 26
Mayo 2016 Revisado: 18 June 2016 Aceptado: 1 Julio 2016 Publicado: 20 Julio 2016
Resumen: Panthera atrox era un gato comn de gran tamao en Norteamrica durante el
Pleistoceno tardo. Un canino inferior aislado y un quinto hueso metacarpiano referente a
esta especie fueron recuperados de depsitos fluviales Cuaternarios que afloran en el
sureste de Hidalgo, en el centro de Mxico. El material fsil asociado perteneciente a
Bison indica una a Edad de los Mamferos Terrestres Norteamericanos Rancholabreana;
la asignacin de edad se corrobora por la presencia de P. atrox. Un estudio comparativo
con especmenes seleccionados de Panthera y Smilodon indica que la muestra
hidalguense comparte los siguientes rasgos diagnsticos con P. atrox: un canino inferior
grande, robusto y no fuertemente curvado; un quinto metacarpiano grande y relativamente
delgado con una proyeccin bien desarrollada en el lado palmar en el extremo proximal,
superficie de articulacin estrecha para la unciforme; una estrecha muesca en la
superficie articular del cuarto metacarpiano; y una difisis que en medio es oval en la
seccin transversal. El registro complementa la evidencia de P. atrox en el centro de
Mxico y representa la primera aparicin reportada de esta especie de gato en el estado
de Hidalgo. Del mismo modo, la distribucin geogrfica conocida de P. atrox en el territorio
mexicano sugiere que era relativamente comn en las reas templadas del centro de
Mxico entre 19 y 24 N en un rango altitudinal de 1500 a 2250 m s.n.m. El gran tamao
(masa corporal media de 300 kg) y las adaptaciones hipercarnvoras del len americano
sugieren que fue el principal predador de la comunidad de mamferos registrado en el
sureste de Hidalgo, desplazando a otros miembros del gremio al nivel del mesopredador,
como el lobo temible (Canis dirus), que tambin ha sido reportado en el rea. La alta
diversidad de herbvoros grandes registrados en el sureste de Hidalgo, que a su vez
podra representar presa potencial de P. atrox, sugiere que algunas reas que ahora
forman parte del centro de Mxico eran sitios de caza adecuados para este gato de gran
tamao.

Una revisin del registro del pleistoceno de Felidae de Mxico revel que abarca 87,5 y
73,3% de la diversidad genrica y especfica conocida para Norteamrica,
respectivamente, incluyendo siete gneros (Felis, Miracinonyx, Panthera, Puma, Lynx,
Leopardus y Smilodon) y 11 especies (Felis rexroadensis, Miracinonyx inexpectatus,
Panthera atrox, Panthera onca, Puma concolor, Puma yagouaroundi, Lynx rufus,
Leopardus pardalis, Leopardus wiedii, Smilodon fatalis y Smilodon gracilis). La mayora de
estos taxones han sido reportados en numerosas localidades del Pleistoceno tardo; En
particular, Panthera atrox fue relativamente comn y ampliamente distribuida a travs del
territorio mexicano.

1 Introduccin

La subfamilia Pantherinae es un grupo de gatos de gran tamao que se origin en Asia

(probablemente en alguna parte de lo que es ahora China) durante el final del Mioceno y
al comienzo del Plioceno (10,8-3,8 Ma) (Johnson et al., 2006, Davis et al., 2010, Tseng et
al., 2016). Este grupo de felinos incluye seis especies existentes en los gneros Panthera
(P. leo (len africano), P. tigris (tigre), P. onca (jaguar) y P. pardus (leopardo)), Uncia (U.
uncia (leopardo de las nieves)) y Neofelis (N. nebulosa (leopardo nublado)) (Davis et al.,
2010; King y Wallace, 2014); Todas estas especies se consideran vulnerables, en peligro
de extincin y / o amenazadas (UICN, 2015). Las panteras extintas incluyen las especies
Pleistoceno P. gombaszoegensis (frica oriental), P. fossilis (Eurasia), P. youngi (noreste
de China), P. spelaea (Eurasia y Alaska) y P. atrox (Norteamrica) (Kurtn y Anderson,
1980, Lange, 2002, Kurtn, 2009, Tseng et al., 2016). Las panteras ms antiguas
conocidas son aquellas referentes a P. blytheae desde el Mioceno tardo-Plioceno
temprano de la regin del Himalaya (Tseng et al., 2016) y P. palaeosinensis del Plio-
Pleistoceno de China (Mazk, 2010).

Las especies del Pleistoceno tardo P. atrox eran un gato comn de gran tamao en el
subcontinente norteamericano, que se ha referido tradicionalmente como el len
americano (Kurtn y Anderson, 1980). Los antepasados del len americano
aparentemente cruzaron de Asia a Alaska en algn momento durante la etapa glacial
Ilinoiana (191 000 a 130 000 aos) (Lange, 2002) al comienzo de la Edad de los
Mamferos Terrestres Norteamericanos (NALMA) Rancholabreana. Los primeros
representantes de P. atrox aparecieron durante la etapa interglacial Sangamoniana,
alcanzando reas templadas del sur de Amrica del Norte en un tiempo relativamente
corto (hace unos 125.000 aos) (Kurtn y Anderson, 1980; Lange, 2002). En el
Wisconsino (75 000- 10 000 aos atrs) al final del NALMA Rancholabreana, el P. atrox se
extendi por los Estados Unidos y Mxico (Kurtn y Anderson, 1980), y su aparicin ms
meridional se ha registrada en reas tropicales del territorio mexicano (Montellano-
Ballesteros y Carbot-Chanona, 2009; CarbotChanona y Gmez-Prez, 2014).

El estatus filogentico de Panthera atrox es controvertido, ya que algunos autores lo han

considerado estrechamente relacionado con los jaguares (Simpson, 1941, Christiansen y
Harris, 2009) y otros que fue una subespecie del len existente (Kurtn y Anderson,
1980). Estudios recientes sobre la relacin filogentica de P. atrox con otros miembros del
gnero Panthera indican que debe considerarse como una especie separada
estrechamente relacionada con los leones (P. leo) y tigres (P. tigris) (Barnett et al., 2009
Christiansen y Harris, 2009, King y Wallace, 2014).

La informacin respecto a el material fsil, la descripcin y la caracterizacin taxonmica

formal de especmenes mexicanos referentes a P. atrox es desconocida en muchos
casos. Por lo tanto, el propsito de este estudio es describir formalmente el material
dental y postcraneal perteneciente a Panthera atrox del Pleistoceno del sudeste de
Hidalgo, centro de Mxico, as como discutir algunos aspectos ecolgicos y geogrficos
del registro. Adems, se proporciona una revisin del registro de felinos del Pleistoceno
de Mxico.

2 rea de estudio

El material aqu considerado ha sido recuperado de una localidad formalmente conocida

como El Barrio (HGO-47: 200704100 N, 9856002.700 O) en la regin sureste de
Hidalgo, centro de Mxico (Figura 1a). En esta regin se afloran unidades de rocas
sedimentarias volcnicas del Terciario al Cuaternario (INEGI, 1992). Los estratos fsiles
estn formados por material clsico heterogneo, incluyendo arcilla, limo, arena y lentes
escasas conglomeradas, situndose en un ambiente de deposicin fluvial (Fig. 1b).

Figura 1. (a) Mapa de ndice que

muestra el rea de estudio en el
sureste de Hidalgo, centro de Mxico;
estn representadas la capital del
estado (Pachuca) y la localidad
pleistocena tarda El Bario (HGO-47).
(B) Seccin estratigrfica de la
localidad de El Barrio (HGO-47); la
flecha indica el nivel fsil.

La fauna de mamferos asociada incluye lobos terribles (Canis dirus), armadillos gigantes
(Glyptotherium floridanum), perezosos gigantes (Paramylodon cf. harlani), llamas
(Hemiauchenia gracilis y Camelops sp.), caballos (Equus conversidens), berrendos
(Stockoceros k y Capromeryx minor), ciervos (Odocoileus cf. virginianus), bisonte (Bison
sp.), Gomphotheres (Cuverius sp.) y mamuts (Mammuthus sp.) (Bravo-Cuevas, 2001,
2002; , 2011, 2012, 2013). Hay evidencia de material perteneciente al gnero Bison,
incluyendo un fragmento de ncleo de cuerno y un diente aislado; la presencia de este
taxn es indicativa de un NALMA Rancholabreano (Bell et al., 2004). La edad
biochronological de la ensambladura fsil se apoya en la presencia del material que
pertenece a Panthera atrox (presente estudio).

3 Materiales y mtodos

La muestra consta de un canino aislado y un hueso metacarpiano. El material est

almacenado en la Seccin de Macrovertebrados, Museo de Paleontologa, Universidad
Autnoma del Estado de Hidalgo, Mxico, con los nmeros de catlogo UAHMP-4221 y
UAHMP-4222, respectivamente.

Se midieron los dimetros anteroposterior y transversal del diente aislado. Las mediciones
del metacarpiano son las de Merriam y Stock (1932: cuadro 62, p.134). Las mediciones en
milmetros se tomaron utilizando un calibrador digital con un rango de medicin de 0-150
mm, una resolucin de 0,01 mm y una precisin de 0,003 mm.
Con el fin de evaluar la identidad taxonmica de los restos dentales y postcraneales de
Hidalgo, se realiz un estudio comparativo con especmenes seleccionados de Panthera
atrox almacenados en el Museo George C. Page, La Brea Descubrimientos, Museo de
Historia Natural del Condado de Los ngeles (LACM ), California, EE.UU. Se realizaron
comparaciones adicionales con especmenes pertenecientes a la especie existente P. leo
(OCMP-080) y P. tigris (OCMP-077) alojados en la Coleccin Osteolgica del Museo de
Paleontologa de la Universidad Autnoma del Estado de Hidalgo. Adems, el material
hidalguense fue comparado con especmenes descritos y figurados en Merriam and Stock
(1932), Whitmore and Foster (1967), and Montellano-Ballesteros and Carbot-Chanona
(2009).

Para revisar el registro pleistoceno de Felidae de Mxico, se realiz una bsqueda

bibliogrfica en fuentes primarias (artculos de revistas, libros y captulos de libros),
fuentes secundarias (resmenes, catlogos y tesis) y bases de datos (The Paleobiology
Database : // paleobiodb. Org) y la Base de Datos de Mamferos Mexicanos
Cuaternarios; Arroyo-Cabrales et al., 2005). Los datos recogidos se organizaron en
trminos de su diversidad genrica y especfica, representando la base de un mapa de
distribucin de los felinos del Pleistoceno conocidos (hasta ahora) del territorio mexicano.

4 Paleontologa sistemtica
Orden Carnivora Bowdich, 1821
Familia Felidae Fischer, 1817
Subfamilia Pantherinae Pockock, 1917
Gnero Panthera Oken, 1816
Panthera atrox Leidy, 1853
Material remitido. Localidad El Barrio: UAHMP-4221, canino inferior izquierdo; UAHMP-
4222, quinto metacarpiano izquierdo.
Distribucin y edad. El len americano estaba ampliamente distribuido en Norteamrica
desde Alaska (Whitmore y Foster, 1967) hasta el sur de Mxico (Montellano-Ballesteros y
Carbot-Chanona, 2009; Carbot-Chanona y GmezPrez, 2014); algunos registros de
Alaska y el oeste de Canad tal vez representan miembros que estn ms estrechamente
relacionados con el len de las cavernas (P. spelaea) (Barnett et al., 2009). Es un taxn
limitado al NALMA Rancholabreana (Kurten y Anderson, 1980, Lange, 2002).

4.1 Descripcin
El canino UAHMP-4221 es grande y robusto (Tabla 1). Una fina capa de esmalte (<1 mm
de espesor) cubre el primer tercio del diente. La punta se ha roto anterolateralmente
despus de la muerte (dado que no muestra desgaste) y es de forma subaguda. La
muestra es moderadamente curvada, y en seccin transversal es ovalada a ovalada-
alargada hacia la base. La superficie lateral del diente es ligeramente convexa, mientras
que la superficie medial est aplanada (Fig. 2).
 Figura 2. Canino inferior izquierdo aislado (UAHMP-
4221) de Panthera atrox del pleistoceno tardo del
sureste de Hidalgo, centro de Mxico. (a) Vistas
labial y (b) lingual. La barra de escala es igual a 2 cm.

Tabla 1. Comparacin de las mediciones (en mm) en

UAHMP-4221 y especmenes caninos inferiores de
Panthera atrox (a-d) y las especies existentes P. tigris (e) y
P. leo (f). Localidades Rancholabreanas: (a) El Barrio,
sureste de Hidalgo, Centro de Mxico (presente estudio);
B) Lost Chicken Creek, Alaska, Estados Unidos (Whitmore
y Foster, 1967: cuadro 1, pgina 250); C) Rancho La Brea,
California, Estados Unidos (Merriam y Stock, 1932: cuadro 94, pgina 177); y d) La Tejera,
Chiapas, sur de Mxico (Montellano-Ballesteros y Carbot-Chanona, 2009: cuadro 1, pgina 219).
Abreviaturas: DA, dimetro anteroposterior; DT, dimetro transversal

(a) (b) (c) (d) (e) (f)

UAHMP- USNM- Rancho La IHNFG- OCMP- OCMP-080
4221 23619 Brea 2678 077
Izquierda Derecha (N=11) Derecha Izquierda Derecha/Izquierda
DA 30.1 30.0 21.8-30.4 21.9 20.8 21.0/20.7
DT 21.6 21.5 15.1-21.6 15.6 14.2 13.9/13.7

El metacarpiano UAHMP-4222 es delgado y largo, mostrando una apariencia

relativamente gracile (Tabla 2, Fig. 3). El eje es oval en seccin transversal y sin bordes
definidos entre las superficies dorsal y palmar. En el extremo proximal, la superficie
articular para la unciforme es estrecha. La cara medial presenta la superficie articular del
metacarpiano IV, formada por una larga proyeccin ("proyeccin en forma de oreja" de
Merriam y Stock, 1932) y una estrecha muesca colocada en el lado palmar. La superficie
lateral presenta una tuberosidad convexa. En el extremo distal, la tuberosidad lateral es
ms prominente que la tuberosidad medial. La superficie distal de la articulacin est
situada en un ngulo de 10 desde el eje del eje y una quilla palmar prominente es
aparente.

4.2 Evaluacin taxonmica

El canino inferior caduco de los felinos se distingue por tener una cspide accesoria
situada en el lado anterolingual del diente (Salles, 1992). El espcimen UAHMP-4221 no
muestra esta condicin, indicando que es un diente permanente; adems, se asemeja al
canino inferior de las panteras en ausencia de una cavidad lingual (una condicin
generalizada entre los felinos), y difiere de un canino superior en ausencia de una cresta
lingual (Salles, 1992) y en ser ms robusto. Por el contrario, el canino inferior de Smilodon
es ms pequeo y delgado, fuertemente curvo, y muestra una cresta lateral mediana
(Merriam y Stock, 1932).
El tamao del diente es comparable al observado para los caninos inferiores
pertenecientes a Panthera atrox, incluyendo el USNM 23619 (mandbula inferior derecha
con c, p3-m1) de Lost Chicken Creek, Rancholabrean de Fairbanks, Alaska; cae en el
lmite superior del rango observado en especmenes de Rancho La Brea, California,
Estados Unidos; y es casi un 25% ms grande que el espcimen IHNFG-2678 (canino
inferior aislado) de Chiapas, sur de Mxico (Tabla 1). La diferencia de tamao entre los
especmenes de Hidalgo y Chiapas podra explicarse por variacin intraespecfica
(relacionada con la edad y / o el sexo), considerando que UAHMP-4221 muestra
dimensiones comparables a los caninos inferiores ms grandes de Rancho La Brea,
mientras que las dimensiones de IHNFG -2678 corresponden a las de las ms pequeas
(Tabla 1). Debe indicarse que el espcimen UAHMP-4221 es significativamente ms
grande (aproximadamente 33%) que los caninos inferiores de Panthera leo y P. tigris; sin
embargo, el tamao de este diente entre las especies existentes es similar (Tabla 1).

Figura 3. Quinto metacarpiano izquierdo (UAHMP-4222) de Panthera atrox del Pleistoceno tardo
del sureste de Hidalgo, centro de Mxico. Vistas (a) Ventral, (b) dorsal, (c) medial, (d) lateral, (e)
proximal, y (f) distal. La barra de escala es igual a 2 cm.
Entre los flidos, la morfologa de las extremidades de los miembros es algo homognea,
incluyendo los metacarpianos. En general, los huesos metacarpianos de los felinos se
caracterizan por ser cortos y robustos con una difisis ancha y curvada, as como
extremos distales proximales y estrechos (Morales-Meja y Arroyo-Cabrales, 2012). Todas
estas caractersticas se observan en el espcimen UAHMP-4222, lo que indica su estado
felino. En particular, el quinto metacarpiano de Hidalgo se asemeja a los de Panthera
atrox en los siguientes caracteres: (1) proyeccin bien desarrollada en el lado palmar en el
extremo proximal; (2) la superficie de articulacin para la unciforme es estrecha; (3) la
difisis es relativamente delgada; (4) la muesca en la superficie articular del cuarto
metacarpiano es estrecha; y (5) la difisis en el centro es oval en seccin transversal
(Merriam y Stock, 1932). Adems, el tamao de la UAHMP-4222 (longitud mxima =
105,9 mm) est dentro del rango observado de los quinto metacarpianos de P. atrox de
Rancho La Brea, California, Estados Unidos (Tabla 2); sin embargo, es aproximadamente
un 25% mayor que el quinto metacarpiano de OCMP-077 perteneciente a P. tigris
(longitud mxima = 80,3 mm). Cabe sealar que el quinto metacarpiano de Smilodon se
distingue por tener una proyeccin poco desarrollada en el lado palmar en el extremo
proximal, una amplia superficie articular para la unciforme y una difisis relativamente
robusta (Merriam y Stock, 1932).

Tabla 2. Comparacin de las mediciones (en mm) entre UAHMP-4222 y espcimen quinto
metacarpiano de Panthera atrox de Rancho La Brea (RLB), Pleistoceno tardo de California,
Estados Unidos (Merriam y Stock, 1932: tabla 62, pgina 134). El rango observado en los
especmenes de Rancho La Brea est entre parntesis.

UAHMP-4222 RLB RLB

Izquierda Derecha Izquierda
Mayor longitud 105.9 x = 105 x = 106.6
(90.6115.3) (91.7113.0)
Mayor dimetro transversal del extremo 28.4 28.7 x = 27.8
proximal (25.127.7) (24.930.0)
Mayor dimetro dorsoventral del extremo 26.8 x = 31.3 x = 29.8
proximal (27.030.8) (27.333.2)
Dimetro transversal en el centro del eje 17.0 x = 17.0 x = 16.3
(14.215.8) (14.217.6)
Dimetro dorsoventral en el medio del eje 13.9 x = 15.0 x = 14.1
(13.215.2) (12.215.8)
Dimetro transversal ms grande en el 23.5 x = 24.9 x = 24.8
extremo distal del eje (21.225.2) (22.225.2)

El estudio comparativo indica que el tamao y la morfologa de los restos dentales y

postcraneales de Hidalgo son muy similares a los observados en los especmenes
pertenecientes a Panthera atrox. Por lo tanto, la muestra estudiada se asigna formalmente
a esa especie de gato de gran tamao.
5 Significado paleobiolgico
5.1 Paleoecologa
El len americano fue uno de los gatos ms grandes que habitaron en Norteamrica
durante el Pleistoceno tardo (Kurtn y Anderson, 1980; Lange, 2002). Las estimaciones
del tamao corporal indican que este flido tena una masa corporal media de 300 kg,
variando de 200 a 400 kg (Van Valkenburgh et al., 2016). Se ha observado que el tamao
corporal de las presas tiende a aumentar con el tamao del depredador (Sinclair et al.,
2003). Por lo tanto, debera esperarse que los grandes de mamferos herbvoros fueran
presa comn del Panthera atrox Van Valkenburgh et al. (2016: figura 2, pgina 865)
predijo un tamao tpico de presa de 60 a 900 kg para el len americano, y el tamao
mximo de presa podra haber sido de unos 1000 kg.
Dado lo anterior y considerando la composicin taxonmica de mamferos conocida en la
localidad de El Barrio, parece que la presa potencial para Panthera atrox en ese sitio
podra incluir individuos adultos de llamas (Hemiauchenia gracilis y Camelops sp.), ciervos
(Odocoileus cf. virginianus) caballos (Equus conversidens) e incluso bisontes (Bison sp.);
se estima que la masa corporal entre estos herbvoros fue de 200 a 900 kg (Figura 4). La
caza en grupos aumenta el rango superior del tamao de presa disponible; por
consiguiente, se ha sugerido que los gatos de gran tamao del Pleistoceno (como
Panthera atrox) fueron capaces de matar presas con una masa corporal de
aproximadamente 6000 kg (Van Valkenburgh et al., 2016). Suponiendo un
comportamiento de grupo de caza y la presencia potencial de otros individuos
pertenecientes a Panthera atrox en el sureste de Hidalgo durante el Pleistoceno tardo,
tambin es probable que individuos adultos de gliptodontes (Glyptotherium
 Masa corporal de la presa (kg)

Figura 4. Potencial de tamao de presa comn para Panthera atrox del Pleistoceno tardo del sudeste de
Hidalgo, incluyendo a los herbvoros que se han reportado en la localidad de El Barrio (HGO-47). El
diamante y la lnea indican la masa corporal media y la observada (de Van Valkenburgh et al., 2016).

floridanum) y perezosos (Paramylodon cf. harlani), as como jvenes y/o individuos

subadultos de proboscidos (Cuverius sp.y Mammuthus sp.), podran representar otras
presas, quizs ocasionales.
El len americano fue el segundo carnvoro ms grande de los ecosistemas del
Pleistoceno tardo de Norteamrica, superado slo por el oso de cara corta Arctodus
simus (Kurtn y Anderson, 1980). El tamao grande y el comportamiento diettico
restringido de Panthera atrox (un carnvoro que se alimenta principalmente de carne, es
decir, un hipercarnvoro) sugieren que este gato extinto ocup la parte superior de la
cadena trfica, considerando que ambas condiciones son tpicas de depredadores
superiores existentes (Ritchie y Johnson, 2009). En la localidad de El Barrio, es probable
que el individuo de P. atrox descrito aqu tuviera el papel ecolgico de predador superior,
desplazando a otros carnvoros de pequeo a mediano tamao, como el lobo (Canis
dirus) al gremio mesopredador.

5.2 Distribucin geogrfica

A finales del Pleistoceno, el len americano estaba ampliamente distribuido desde Alaska
al sur de Mxico. Las primeras apariciones conocidas son de la etapa interglacial
Sangamoniana, incluyendo localidades del oeste de los Estados Unidos, as como del
norte y centro de Mxico (Kurtn y Anderson, 1980; Van Devender et al., 1985), indicando
que este gato de gran tamao alcanz las regiones del sur templado de Norteamrica en
un tiempo relativamente corto. Posteriormente, el len americano extendi su distribucin
a las Grandes Llanuras, la Gran Cuenca, la Costa de California, la Costa del Golfo y
Mxico durante el Wisconsino (Kurtn y Anderson, 1980; Lange, 2002). De acuerdo con la
distribucin geogrfica conocida de Panthera atrox, parece que era un habitante comn
de las reas templadas del centro-oeste de Norteamrica, aunque fue capaz de llegar a
las reas tropicales que ahora forman parte del sur de Mxico (Figura 5).

Figura 5. Distribucin geogrfica de Panthera atrox en Norteamrica durante el

Previo aPleistoceno
este estudio, se ha principal:
tardo (fuente reportadoKurtn
el len americano
y Anderson, 1980).Panthera
La silueta atrox
gris en nueve
localidades mexicanas del norte (La Brisca (Sonora); Arroyo-Cabrales
indica el registro del sureste Hidalgo, centro de Mxico. et al., 2005), central
(San Josecito (Nuevo Len); El Cedral Potos), El Cedazo (Aguascalientes); Chapala-
Zacoalco (Jalisco), Tequixquiac (Estado de Mxico); Freudenberg, 1910, Mooser y
Dalquest, 1975, Lorenzo y Mirambell, 1981, Arroyo-Cabrales y Polaco, 2003, Arroyo-
Cabrales et al 2005, Lucas, 2008) y sur (La Simpata, La Tejera y Villa Corzo (Chiapas);
Avia, 1969, Montellano-Ballesteros y Carbot-Chanona, 2009, Carbot-Chanona y Gmez-
Prez, 2014) del pas. El registro reportado aqu complementa su presencia en el centro
de Mxico, especficamente en reas que ahora forman parte del sureste de Hidalgo. Se
 observa que la mayora de las localidades donde se ha reportado Panthera atrox se
localizan en el centro de Mxico, entre 19 y 24 N a una altitud de 1500 a 2250 m. s. n.
m. (Incluyendo la localidad de El Barrio a 2184 m. s. n. m., Hidalgo (presente estudio)),
mientras que las ocurrencias en el norte (La Brisca, Sonora) y el sur (localidades
chiapanecas) de Mxico se localizan a una altitud media de 750 m. s. n. m. (Figura 6a).

Figura 6. Localidades mexicanas del Pleistoceno con registros de Panthera atrox, considerando (a) una base
hipsomtrica y (b) los corredores biogeogrficos mexicanos (sensu Ceballos et al., 2010). El diamante indica el
rcord del sureste de Hidalgo, en el centro de Mxico. Corredores biogeogrficos: 1, este de EE.UU -Sierra
Madre Oriental; 2, oeste de EE.UU.-Baja California; 3, Montaas Rocosas-Sierra Madre Occidental; 4, centro
norte de Estados Unidos y norte de Mxico; 5, Cinturn Volcnico Transmexicano - Sierra Madre del Sur; 6,
Tamaulipas-Amrica Central Bajas del Golfo; Y 7, Sonora-Centroamrica.

Segun los principales corredores biogeogrficos de Ceballos et al. (2010), los registros de
Panthera atrox del noroeste y centro de Mxico (incluyendo el registro hidalguense)
considerado en el presente estudio) indican que este flido us los corredores de las
Montaas Rocosas-Sierra Madre Occidental y/o el centro de EE.UU -norte de Mxico, que
corresponden a la cordillera de las Montaas Rocosas del Sur-Sierra Madre Occidental y
a los corredores de las Grandes Llanuras-Chihuahua/Meseta Central respectivamente
(segn Ferrusqua-Villafranca y otros, 2010). Por otra parte, se utiliz el corredor de las
Tamaulipas-Tierras Bajas del Golfo de Amrica Central (es decir, el corredor del Litoral del
Golfo (despus de Ferrusqua-Villafranca y otros, 2010)) para llegar a reas tropicales del
sur del territorio mexicano (Figura 6b).

6 Revisin del registro flido del Pleistoceno de Mxico

En Mxico, los fsiles flidos del Pleistoceno son poco comunes y fragmentarios. Sin
embargo, este grupo de carnvoros fue relativamente diverso, incluyendo siete gneros
(Felis, Miracinonyx, Panthera, Puma, Lynx, Leopardus y Smilodon) y 11 especies (Felis
rexroadensis, Miracinonyx inexpectatus, Panthera atrox, Panthera onca, Puma concolor,
Puma yagouaroundi , Lynx rufus, Leopardus pardalis, Leopardus wiedii, Smilodon fatalis y
Smilodon gracilis) (Tabla 3). El rcord mexicano de felinos del Pleistoceno incluye 87,5% y
73,3% de diversidad genrica y especfica conocida para Norteamrica, respectivamente.
Hasta donde sabemos, el nico registro de felinos del Pleistoceno temprano de Mxico
consiste en tres especies (Felis rexroadensis, Miracinonyx inexpectatus y Panthera cf. P.
onca) del Golfo, Estado de Sonora, en las provincia morfotectnica de las Llanuras y
Sierras del Noroeste (Lindsay, 1984, Croxen III et al., 2007). Por el contrario, el registro
del Pleistoceno tardo de felinos mexicanos est representado por al menos ocho
especies cuyo material ha sido recuperado de varias localidades a travs del pas (Fig. 7).

Figura 7. Localidades mexicanas del Pleistoceno con registros de felinos. El mapa est
regionalizado en las provincias morfotectnicas de Ferrusqua-Villafranca (1993). Abreviaturas
de las provincias morfotectnicas como en la Tabla 3. Los cuadrados indican las primeras
localidades del Pleistoceno temprano y los crculos las localidades del Pleistoceno tardo. El
registro del flido incluye las siguientes especies: A: Panthera atrox; B: Panthera onca; C: Puma
concolor; D: Puma yagouaroundi; E: Lynx rufus; F: Leopardus pardalis; G: Leopardus wiedii; H:
Smilodon fatalis; I: Smilodon cf. S. gracilis; J: Felis rexroadensis; K: Miracinonyx inexpectatus.
El material fsil que se ha referido a Panthera atrox (el len americano), P. onca (jaguar),
Lynx rufus (lince), Puma concolor (puma) y Smilodon fatalis (gato de sable) es algo
numeroso. Estas especies son conocidas de varias localidades del Pleistoceno tardo en
las siguientes provincias morfotocnicas: Llanuras y Sierras del Noroeste (P. atrox y P.
onca; Arroyo-Cabrales et al., 2005, Ferrusqua-Villafranca et al., 2010), mesetas y
cordilleras de Chihuahua-Coahuila (P. onca, L. rufus y P. concolor; Gilmore, 1947,
Messing, 1986), Sierra Madre Oriental (P. atrox, P. onca, L. rufus, P. concolor y S. fatalis;
Lorenzo Y Mirambell, 1981, Arroyo-Cabrales y lvarez, 2003, Arroyo-Cabrales et al., 2005,
2010, Ferrusqua-Villafranca y otros, 2010), la Meseta Central (P. atrox, P. onca, L. rufus y
S. fatalis; Mooser y Dalquest, 1975), Cinturn Volcnico Transmexicano (P. atrox, P. onca,
P. concolor y S. fatalis; Freudenberg, 1910, Avia, 1969, Rufolo, 1998, Lucas, 2008;
Ferrusqua-Villafranca et al., 2010), Llanura Costera del Golfo (P. concolor; Arroyo-
Cabrales et al., 2005; Ferrusqua-Villafranca et al., 2010), Sierra Madre del Sur (P.
concolor; Ferrusqua-Villafranca y otros, 2010), Sierra Madre de Chiapas (P. Atrox;
Montellano Ballesteros y Carbot-Chanona, 2009; Carbot-Chanona y Gmez-Prez, 2014)
y la Plataforma yucateca (P. concolor y S. fatalis; lvarez y Polaco, 1982, Collins et al.,
2015). El presente estudio aade una ocurrencia de Panthera atrox de una localidad del
Pleistoceno tardo en el sudeste de Hidalgo, centro de Mxico, dentro de la provincia
morotectnica del Cinturn Volcnico Transmexicano.
La especie Puma yagouaroundi (yaguarund) es conocida de las provincias
morfotectnicas de la Sierra Madre Oriental y la Plataforma yucateca (Arroyo-Cabrales y
lvarez, 2003). De la misma manera, las especies Leopardus pardalis (ocelote) y un gato
de dientes de sable con una identidad especfica incierta (denominada Smilodon cf. S.
gracilis) tienen ocurrencias nicas de localidades de la Plataforma yucateca y las
provincias morfotectnicas del Cinturn Volcnico Transmexicano, respectivamente
(Kurtn, 1967, Arroyo-Cabrales y lvarez, 2003, Ferrusqua-Villafranca et al., 2010).
Hay un informe de Leopardus wiedii de un sitio conocido como Tlailotlacan, Pleistoceno
tardo del Estado de Mxico (Arroyo-Cabrales et al., 2005, 2010). Adems, hay menciones
de Smilodon sp., Panthera sp., y Lynx sp. de las localidades de la Sierra Madre Oriental
(Smilodon sp., Arroyo-Cabrales et al., 2005) y las provincias morfotectnicas del Cinturn
Volcnico Transmexicano (Smilodon sp., Panthera sp., y Lynx sp., Arroyo-Cabrales et al.,
2005; Bravo-Cuevas et al., 2009). Claramente, los felinos eran ms diversos y extensos
en su distribucin geogrfica a travs del territorio mexicano durante el Pleistoceno tardo.
Hay varias reas en el norte, centro y sur de Mxico testifican la presencia de tres a
cuatro especies de felinos, incluyendo Cuatro Cinegas, Coahuila (P. onca, P. concolor y
L. rufus); El Cedazo, Aguascalientes (P. atrox, P. onca, L. rufus y S. fatalis); Chapala-
Zacoalco, Jalisco (P. atrox, P. onca, P. concolor y S. fatalis), Tequixquiac, Estado de
Mxico (P. atrox, L. rufus y S. fatalis); y la Cueva de Loltn, Yucatn, (P. concolor, P.
yagouaroundi y L. pardalis). La localidad de la Cueva de San Josecito testificala presencia
de seis especies de felinos. Es probable que la alta diversidad registrada all se relacione
con la naturaleza del sitio, que funcion como refugio para la maternidad, descanso y / o
alimentacin de varios grupos carnvoros, incluyendo felinos (Arroyo-Cabrales y lvarez,
2003).
Tabla 3. El registro de los felinos del Pleistoceno de Mxico. Las provincias morfotectnicas son las
de Ferrusqua-Villafranca (1993). Provincias morfotectnicas: NW, llanuras y sierras del noroeste;
CH-CO, Mesetas y Cuencas de Chihuahua-Coahuila; SMOr, Sierra Madre Oriental; CEP, Meseta
Central; TMVB, Cinturn Volcnico Transmexicano; GCP, Llanura Costera del Golfo; SMS, Sierra
Madre del Sur; CHI, Sierra Madre de Chiapas; YPL, Plataforma de Yucatn. Localidades: 1, El
Golfo (Sonora); 2, La Brisca (Sonora); 3, Terapa (Sonora); 4, Cuatro Cinegas (Coahuila); 5, Cueva
de Jimnez (Chihuahua); 6, Cueva de San Josecito (Nuevo Len); 7, El Cedral (San Luis Potos);
 8, Mina San Antonio (San Luis Potos); 9, El Cedazo (Aguascalientes); 10, Chapala-Zacoalco
(Jalisco); 11, Tequixquiac (Estado de Mxico); 12, Tlapacoya (Estado de Mxico); 13, Tlailotlacan
(Estado de Mxico); 14, El Barrio (Hidalgo, presente estudio); 15, Valsequillo (Puebla); 16,
Mixtequilla (Veracruz); 17, San Agustn (Oaxaca); 18, La Simpata (Chiapas); 19, La Tejera
(Chiapas); 20, Villa Corzo (Chiapas); 21, Cueva de Loltn (Yucatn); 22, Hoyo Negro (Quintana
Roo).

NW CH- SMOr Cep TMVB GCP SMS CHI YPL

CO
Taxa 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
Panthera atrox x x x x x x x x x x
Panthera onca x x x x x x
Panthera cf. P. onca x
Puma concolor x x x x x x x x
Puma yagouaround x x
Lynx rufus x x x x x x x
Leopardus pardalis x
Leopardus wiedii x
Smilodon fatalis x x x x x
Smilodon sp x
Felis rexroadensis x
Miracinonyx x
inexpectatus

7 Conclusiones
Se describe formalmente y se asigna a un Panthera atrox un canino inferior aislado y un
quinto hueso metacarpiano recuperado de depsitos cuaternarios fluviales en el sureste
de Hidalgo, centro de Mxico. Un estudio comparativo indica que los especmenes de
hidalguenses comparten con esa especie los siguientes rasgos diagnsticos: un canino
inferior grande, robusto y no fuertemente curvado; un quinto metacarpiano grande y
relativamente delgado con una proyeccin bien desarrollada en el lado palmar en el
extremo proximal; una superficie de articulacin estrecha para la unciforme; una estrecha
muesca en la superficie articular del cuarto metacarpiano; y una difisis que en el centro
es oval en seccin transversal. La recuperacin del len americano en la localidad de El
Barrio sugiere que este hipercarnvoro de gran tamao fue el principal predador de las
comunidades de mamferos que habitaron el sudeste de Hidalgo durante el Pleistoceno
tardo. Adems, parece que algunas reas que ahora forman parte del centro de Mxico
eran sitios de caza adecuados para miembros de P. atrox, considerando la alta diversidad
de grandes mamferos herbvoros (masa corporal 200 kg) que se han registrado all.
Adems, Panthera atrox era relativamente comn en reas templadas del centro de
Mxico entre 19 y 24 N.
El rcord pleistoceno de Felidae de Mxico abarca 87,5 y 73,3% de la diversidad gentica
total y especfica del flido, respectivamente, conocida para Noteamrica.
Agradecimientos. Estamos en deuda con Blaire Van Valkenburgh e Ismael Ferrusqua
Villafranca por sus comentarios y sugerencias, lo que mejor mucho la versin final del
manuscrito. El primer autor agradece a Aisling Farrell, encargado de la coleccin del
museo Page, La Brea Tar Pits, por su amable apoyo durante su visita a esa coleccin.
Gracias a Florian Witzmann y Anna Wenzel por su ayuda a lo largo del proceso de edicin
y manipulacin del manuscrito. Por ltimo, pero no menos importante, gracias al Museum
fr Naturkunde en Berln para el tratamiento de los cargos de procesamiento de artculos.
Editado por: F. Witzmann
Revisado por: B. Van Valkenburgh y I. Ferrusqua-Villafranca

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