SUBREGNUL CORMOBIONTA (TRACHEOBIONTA)

Cuprinde plante superioare mai evoluate dect briofitele al cror corp vegetativ difereniat n
rdcin, tulpin i frunze se numete corm, de unde i denumirea lor de cormofite.
Cormul are o structur morfo-anatomic mult mai complex, cu vase conductoare (lemnoase
i liberiene) grupate ntr-un cilindru central (stel), de unde i denumirea lor de plante vasculare sau
Tracheobionte.
Ciclul de dezvoltare este digenetic, haplo-diplofazic, cu predominarea generaiei sporofitice
reprezentate de corpul vegetativ. Generaia gametofitic se reduce din ce n ce mai mult dinspre
pteridofite ctre plantele angiosperme.
Nutriia este fotoautotrof, cu excepia ctorva plante parazite (Lathraea sp., Orobanche sp.,
Cuscuta sp.).
Spre deosebire de talofite, cormofitele sunt plante majoritar terestre, mai puin dependente sau
chiar independente de mediul umed n procesul reproducerii. Diferenierea cormului n organe de
absorbie, de conducere a apei i de asimilaie a aprut ca o adaptare la mediul terestru-aerian, mai
exigent dect cel acvatic.
Subregnul Tracheobionta cuprinde cca 260 000 de specii, clasificate n 2 filumuri: Pteridophyta
(cca 9000 de specii) i Spermatophyta (plantele vasculare cu smn), mprite la rndul lor n
subfilumurile Pinophytina (Coniferophytina, Gymnospermae) (cca 800 de specii) i
Magnoliophytina (Angiospermatophyta) (cca 250 000 de specii).

INCRENGATURA PTERIDOPHYTA
Pteridofitele sunt primele plante aprute pe uscat, n Silurian (era Paleozoic), superioare
briofitelor att prin organizarea i structura anatomic a corpului vegetativ ct i prin raportul dintre
cele dou generaii ale ciclului de dezvoltare. n numr de cca 9000 de specii sunt rspndite pe ntreg
globul terestru, cele mai numeroase n pduri i pe soluri mltinoase, rareori n ap unde sunt
adaptate n mod secundar.
Cormul lor format rdcin, tulpin i frunze reprezint generaia sporofitic dominant. Lipsa
florilor, adic a unor organe reproductoare vizibile le-a atras denumirea de Criptogame (gr. cryptos
ascuns, gamos reproducere).
Rdcinile sunt adventive deoarece se formeaz de pe rizom.
Tulpinile aeriene sunt ierboase la pteridofitele din regiunea temperat sau pot fi lemnoase la
unele specii din zona tropical. Din punct de vedere anatomic, tulpina prezint epiderm (cu cuticul
i cu stomate), scoar i cilindru central (stel). n cilindrul central se afl fasciculele conductoare
lemnoase i liberiene, de unde i denumirea lor de plante vasculare. Vasele lemnoase sunt
reprezentate de traheide de tip scalariform (cu ngrori n form de scar), rareori de trahee
(Athyrium filix-femina, Pteridium aquilinum, Selaginella helvetica).
n funcie de mrime, origine i structura lor frunzele pteridofitelor pot fi: microfile
(Lycopodium, Selaginella, Equisetum) sau macrofile (Polypodiatae). Dup rolul lor fiziologic ele pot
fi de mai multe feluri: trofofile (frunze verzi cu rol asimilator), sporofile (frunze glbui sau brunii
productoare de sporangi cu spori) i trofosporofile (care ndeplinesc ambele funcii).
Pteridofitele sunt plante care se nmulesc prin spori formai n sporangi.
Sporangii pluricelulari sunt dispui spre vrful tulpinii, la nivelul unor spice sporifere, la
speciile mai puin evoluate (Lycopodium clavatum, Equisetum arvensae, etc.), la baza frunzelor
(Huperzia selago) sau pe dosul acestora, grupate sub forma unor sori, la speciile evoluate
1
(Polypodiate). Peretele sporangelui delimiteaz la interior esutul arhespor, un esut sporogen (2n),
care n urma unor diviziuni reducionale va da natere sporilor (n).
Sporii pot fi de mai multe feluri din punct de vedere morfologic i funcional: izospori
(identici morfologic i nedifereniai pe sexe, homoiospori (identici morfologic dar difereniai pe
sexe) i heterospori, difereniai n microspori sau spori masculi i macrospori sau spori femeli.
Izosporii formeaz un singur tip de protal, cazul plantelor homoprotaliene (Ordinul Filicales) n timp
ce homoiosporii i heterosporii vor da natere la protale mascule i femele, cazul plantelor
heteroprotaliene (Ordinele Equisetales, Selaginellales i Hydropteridales).
Ciclul de dezvoltare este digenetic, haplo-diplofazic, cu predominarea sporofitului (generaia
diploid), reprezentat de planta cormofit productoare de sporangi cu spori. Prin germinarea sporilor
va rezulta gametofitul (generaia haploid), reprezentat de un protal pluricelular, n general
nevascularizat, cu nutriie autotrof sau heterotrof i care este ntotdeauna independent de sporofit.
Protalul poate avea diferite forme (lamelar, cordiform, tuberculiform, filamentos) i adesea se
aseamn cu talul algelor verzi, care de altfel se afl la originea pteridofitelor.
Pe protal se dezvolt anteridiile pluricelulare cu anterozoizi pluri- sau biflagelai i
arhegoanele pluricelulare cu oosfere. n urma fecundaiei, pe protal se va forma zigotul diploid din
care se dezvolt embrionul iar apoi o nou plant. Generaia sporofitic (2n) ncepe cu zigotul (2n) i
se termin odat cu formarea sporilor (n), prin diviziunea reducional (R!) a esutului arhespor (2n).

ORIGINEA FERIGILOR

Strmoii ferigilor se afl printre algele marine cambriene la care generaia sporofitic era
predominant. n ceea ce privete grupul de alge din care au evoluat (verzi, brune sau roii) au existat
mai multe ipoteze. Algele brune i roii sunt ns exclusiv adaptate mediului acvatic, att ecologic ct
i fiziologic, prin culoare i pigmenii lor asimilatori; ele nu au fost capabile s cucereasc uscatul. De
aceea, cele mai multe argumente pledeaz pentru originea pteridofitelor n algele verzi de tipul
Coleochaetaceelor cu generaii izomorfe, care triau pe solurile mltinoase din preajma bazinelor
acvatice.
n sprijinul acestei ipoteze exist mai multe argumente:
biochimismul i structura citologic a algelor verzi prezint afiniti cu cea a pteridofitelor;
algele verzi la fel ca pteridofitele conin n cloroplaste clorofila a i b i depoziteaz amidon
sub form de granule intraplastidiale;
protalul ferigilor este asemntor cu talul algelor verzi;
gameii ferigilor sunt pluri- sau bi-flagelai, la fel ca ai algelor verzi;
algele verzi au i reprezentani cu organe reproductoare femeieti pluricelulare (ex. Chara);
algele verzi au i reprezentani teretri spre deosebire de celelalte tipuri de alge.

CLASAIFICAREA PTERIDOFITELOR

n funcie de gradul de evoluie, modul de nmulire, poziia sporangilor i structura lor,

pteridofitele se mpart n 4 clase: PSILOPHYTATAE (Psilopsida), LYCOPODIATAE (Lycopsida),
EQUISETATAE (Sphaenopsida) i POLYPODIATAE (Pteropsida, Filicatae).
In sistemele de clasificare recente, pteridofitele sunt mprtite n 2 ncrengturi: Lycophyta
(syn. clasa Lycopodiatae) i Monilophyta (ferigile propriu-zise).

2
 I. CLASA PSILOPHYTATAE (PSILOPSIDA)

Cuprinde cele mai vechi i primitive pteridofite, aprute n Silurian (a 2-a perioad a erei
Paleozoic) i disprute n majoritatea lor n Carbonifer.
Sunt plante de talie mic, ramificate dichotomic, majoritatea lor fosile. Se nmulesc prin spori
(izospori) formai n sporangi uniloculari la vrful ramurilor. Protalul lor (gametofitul) este subteran,
cilindric, ramificat dichotomic, vascularizat (cu protostel) i prevzut cu rizoizi; este foarte
asemntor cu sporofitul tnr. Asemnarea dintre cele dou generaii este unul dintre argumentele
care susin evoluia pteridofitelor din algele verzi cu generaii izomorfe.
Aceast clas cuprinde 2 ordine: Rhyniales i Psilotales.

1. Ordinul RHYNIALES

Cuprinde numai specii fosile rspndite n zone mltinoase; au fost primele plante capabile s
creasc i s evolueze n mediul terestru. Sunt plante lemnoase de talie mic, cu tulpinile verzi,
ramificate dichotomic sau pseudodichotomic, prevzute sau nu cu frunze mrunte. n vrful unor
ramuri se formau sporangi cu numeroi izospori. Au o mare importan filogenetic deoarece n urma
evoluiei au dat natere ferigilor actuale.
Rhynia major specie fosil de aspectul unei tufe verzi, de 20-30 cm nlime, format dintr-un
rizom orizontal prevzut cu rizoizi. De pe rizom se ridicau tulpini aeriene ramificate dichotomic,
lipsite de frunze numite telomi. Din punct de vedere anatomic prezentau un stel primitiv de tip
protostel (stel amedular format dintr-o coloan de esut lemnos, nconjurat de scoar i de liber la
periferie) i vase lemnoase de tip traheide. Sub epiderm avea un esut hipodermic n care acumula
rezerve de ap, fiind recent desprins din mediul acvatic.
Asteroxylon mackiei specie fosil format dintr-un rizom i o tulpin aerian ramificat. Era
mai bine adaptat mediului terestru datorit apariiei pe rizom a unor rdcini adventive primitive
ramificate dichotomic iar pe tulpina aerian i ramurile scurte, a unor frunze solziforme, mici i dese.
Sporangii se formau la baza unor frunze solziforme. Cilindrul central era mai evoluat, de tip
actinostel (esutul lemnos prezenta un contur stelat iar cel liberian era fragmentat n fascicule
conductoare). Apariia frunzelor ca expansiuni laterale ale tulpinii i ramurilor a reprezentat un pas
evolutiv foarte important.

2. Ordinul PSILOTALES

Cuprinde ferigi strvechi, arhaice, dintre care s-a mai pstrat n flora actual genul Psilotum.
Psilotum triquetrum este o specie care crete n pdurile tropicale umede din Asia, Africa i
Australia. Are forma unei tufe verzi, de 0,5-1 m nlime, ramificate dichotomic, cu frunze mici i
solzoase (sporofile). Se fixeaz n sol printr-un rizom prevzut cu rdcini adventive, care formeaz
micorize cu diferite specii de ciuperci. Pe ramuri, la baza sporofilelor se formeaz un sinangiu
(grupare de 3 sporangi fuzionai) cu numeroi izospori.

II. CLASA LYCOPODIATAE (LYCOPSIDA)

Cuprinde ferigi ierboase de talie mic (cele actuale), cu tulpina ramificat dichotomic, acoperit
cu frunze mici, solziforme, uninervate, difereniate n trofofile (verzi) i sporofile (galben-verzui sau
brunii). La unele specii, sporofilele sunt dispersate de-a lungul tulpinii printre trofofile n timp ce la
altele sunt grupate n vrful ramurilor sub forma unor spice sporifere. Prezint o alternan de 2
generaii heteromorfe independente. Cuprinde att ferigi izospore ct i heterospore.
Se clasific n 4 ordine: Lycopodiales (ferigi izospore), Selaginellales (heterospore actuale),
Lepidodendrales (heterospore fosile), Isetales (heterospore actuale).
3
 1. Ordinul LYCOPODIALES

Cuprinde pteridofite ierbacee de talie mic n zona temperat, cu tulpini repente sau ascendente
ramificate dichotomic, fixate de substrat prin rdcini adventive. Frunzele sunt mici, sesile,
solziforme, dispuse spiralat pe tulpin. Majoritatea lor prezint spice sporifere terminale. Sunt plante
izospore, cu protale monoice, tuberculiforme, de civa cm lungime, lipsite de clorofil, care
formeaz micorize cu diferite specii de ciuperci.

Familia Lycopodiaceae

Lycopodium clavatum pteridofit ierboas cu tulpin plagiotrop, cu numeroase ramificaii

ascendente pe care se formeaz terminal 2-3 spice sporifere lung pedicelate. Sporofilele sunt de form
triunghiular i de culoare brun-glbuie; la baza lor i ctre faa superioar se dezvolt un sporange
mare, reniform, cu numeroi izospori tetraedrici, de culoare galben, cu exosporul (membrana
extern) reticulat ornamentat. Pe protalul monoic, tuberculiform se formeaz att anteridii cu
anterozoizi biflagelai ct i arhegoane cu oosfere, adncite n esutul gametofitului. n urma
fecundaiei pe protal se formeaz din zigot un mic embrion, care va da natere unui nou sporofit.
Alte specii ale familiei sunt: Huperzia selago (Lycopodium selago)- brdior, L. annotinum
-cornior, L. alpinum (vezi L.P.).

Ordinul SELAGINELLALES

Cuprinde pteridofite ierboase, mrunte n zona temperat (liane n zona tropical), cu tulpini
ramificate dichotomic, fixate n sol prin rdcini adventive. Frunzele mici, sesile, uninerve sunt
prevzute la baz cu o anex solzoas numit ligul cu rol n absorbia i acumularea apei. Sunt
plante heterospore care formeaz ctre terminaiile ramurilor spice sporifere formate att din
microsporangi cu microspori (ctre vrful spicului) ct i macrosporangi cu macrospori (ctre baza
spicului). Sunt specii heteroprotaliene (cu microprotal i macroprotal), cu protaluri foarte reduse ca
dimensiuni i care se dezvolt sub membrana sporilor.
Diferenierea sporilor pe sexe i reducerea considerabil a gametofitului sunt caractere care le
apropie de Spermatofite, indicnd calea spre apariia ovulului, respectiv a seminei.
Cuprinde o singur familie.

Familia Selaginellaceae

Cuprinde specii ierboase rspndite prin pduri, pe soluri i stnci umede din zona montan
pn n cea alpin.
Selaginella helvetica (struior) plant de talie mic (10-12 cm) cu tulpina repent,
ramificat dichotomic, acoperit cu frunze solziforme, ligulate, dispuse pe patru rnduri, dintre care 2
laterale cu foliole mai mari i 2 dorsale cu foliole mai mici.
n vrful unor ramificaii ale tulpinii se formeaz la maturitate spice sporifere alctuite din
sporofile ligulate. Spre vrful spicului se grupeaz macrosporofile cu macrosporangi iar spre baza
spicului microsporofile cu microsporangi. n macrosporangi se formeaz cte 4 macrospori sferici de
culoare brunie iar n microsporangi cte 64 de microspori, tetraedrici i de culoare glbuie, cu
exosporul reticulat ngroat.
La maturitate sporii cad din sporangi pe sol i germineaz. Microsporul (sporul brbtesc) se
divide n dou celule: una dintre ele reprezint celula protalian (microprotalul) iar cea de-a doua
formeaz o anteridie n care vor lua natere numeroi anterozoizi biflagelai. Macrosporul prin
germinare formeaz un macroprotal care nu prsete sporul ci doar i rupe nveliul. Pe acest esut

4
prevzut cu rizoizi, se formeaz arhegoanele cu cte o oosfer. n urma fecundaiei (prin intermediul
picturilor de ap) se formeaz n arhegon zigotul diploid iar din acesta embrionul ce va da natere
unei noi plante.
Selaginella selaginoides plant ierboas asemntoare cu precedenta dar la care spicele
sporifere se deosebesc uor de restul ramurilor datorit sporofilelor de cca dou ori mai mari dect
trofofilele. Crete n pajitile i pe stncriile din etajele alpin i subalpin.

Ordinul LEPIDODENDRALES

Cuprinde plante fosile arborescente nalte de pn la 30 m, care au trit n Paleozoic n mlul

de pe marginea bazinelor acvatice unde formau pduri imense. Au avut o dezvoltare nfloritoare n
Carbonifer i au dat natere prin carbonizare zcmintelor de huil.
Rdcinile i ramurile coroanei erau ramificate dichotomic iar scoara prezenta un aerenchim,
ca adaptare la biotopul mltinos n care planta tria. Frunzele simple, nguste, ligulate, lsau dup
cdere pe trunchi i ramuri, cicatrici de diferite forme (rombic, ptrat, hexagonal), care servesc
astzi la identificarea genurilor. Erau ferigi heterospore, cu spice sporifere asemntoare unor
conuri, care se formau n vrful ramurilor.
Sigillaria era un arbore nalt cu ramificaii dichotomice scurte ctre vrful tulpinii; pe ramuri
se aflau frunze lungi (15 cm) i nguste dispuse n serii longitudinale, care dup cdere lsau cicatrici
rotunde sau eliptice asemntoare unor sigilii.
Lepidodendron era un arbore nalt de pn la 30 m cu trunchi de cca. 2 m n diametru, fixat
n ml prin rdcini groase. Pe coronamentul bogat format din ramificaii dichotomice se aflau frunze
solziforme dispuse spiralat care dup cdere lsau cicatrici rombice evidente.
Lepidocarpon era un arbore asemntor cu Lepidodendron. La aceast specie, pe
macroprotalul format n macrospor se dezvolta un embrion care se desprindea de pe planta mam
odat cu sporangele, asemntor unei semine. De aici i presupunerea unor biologi c ar fi dat natere
Cordaitalelor, un ordin primitiv de Gymnospermae.

Ordinul ISETALES

Cuprinde plante ierboase heterospore care au supravieuit din Cretacic, rspndite prin
mlatini i ape stttoare puin adnci, mai ales pe substrat nisipos.
Isotes lacustris este o specie de talie mic format dintr-un rizom tuberculiform de
mrimea unei nuci, de pe care se dezvolt la suprafaa apei frunze liniare lungi, ligulate, dispuse n
rozet, strbtute de 4 canale aerifere. La exteriorul rozetei se afl trofofilele iar n mijloc
trofosporofilele difereniate n macro- i microsporofile, dispuse alternativ. Sporangii se afl la baza
sporofilelor ntr-o adncitur numit fovee. A fost semnalat i la noi n ar n Transilvania, dar nu a
fost regsit ulterior.