Tema 1: Clasificacin de los tejidos

vegetales. Meristemos

1. Organizacin histolgica de las plantas

Antiguamente, se hablaba de tres

reinos, el Reino Animal, el Reino
Vegetal y el Reino Mineral. Ms
adelante, Carl Woese propuso la
teora de los tres grandes dominios
que clasifica el rbol de la vida en
tres grupos primarios: Bacteria,
Archaea y Eucarya. Woese se bas
en las diferencias encontradas en la
secuencia del ARN ribosmico 16S
(en los eucariotas el codificado por
el ncleo).

Dentro del grupo de las bacterias, se encuentran unas cuantas capaces de realizar la
fotosntesis. Son las cianobacterias (cianofceas, algas verde-azuladas).
 En la actualidad y en contraposicin de la teora de los tres dominios, los seres vivos
se clasifican en seis grandes divisiones o reinos: Archaea, Eubacteria, Protista, Fungi,
Plantae y Animalia.

Las clulas pueden formar tejidos con una funcin especfica, pero en un organismo
pluricelular no implica que las clulas se organicen en tejidos, como en el caso del
plectnquima que se considera un falso tejido.

Un ejemplo lo tenemos en los hongos basidiomicetos, con cuerpos fructferos

(setas) formados por agregados de filamentos (hifas) formando un plectnquima (falso
tejido).

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Estructura esquemtica de una hifa

Las hifas de los hongos filamentosos son estructuras multicelulares tubulares

envueltas por una pared celular comn, que tiene un crecimiento apical (el tubo
se alarga, se dividen los ncleos y se producen nuevos tabiques transversales o
septos). Las hifas se pueden ramificar y fusionar, formando un micelio. Algunas
hifas tambin pueden crecer por extensin intercalar.
En los hongos septados, las clulas estn limitadas por septos incompletos con un
poro central, que permite el paso de materiales y orgnulos a lo largo del tubo. El
conjunto de filamentos forma un micelio.
El componente principal fibrilar de
la pared es el amino-polisacrido quitina,
un polmero lineal de N-acetil-
glucosamina unidos por enlaces 1-4 que
forma filamentos. stos estn embebidos
en una matriz amorfa de glucanos y
protenas, a los que se pueden aadir
lpidos y pigmentos.
El complejo vesicular apical,
derivado del aparato de Golgi, es el
responsable de aadir nuevos materiales
a la pared en el extremo de la hifa.

Ramificacin (izquierda) y anastomosis (derecha) de hifas para formar el micelio

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 Organizacin de las hifas
(cordones de clulas) en un
hongo de sombrerillo
(basidiomiceto) con la
formacin del himenio
reproductor formador de
basidiosporas.

Tejidos de algas

Algunas algas feofceas presentan una organizacin en tejidos diferenciados, que

son anlogos a algunos tejidos de plantas cormfitas.

Tallo

Meristemo

Abrazadera

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 Talo de laminaria organizado en capas
diferenciadas, con una capa externa de
esporangios y parfisis (clulas filamentosas
largas) derivadas del meristodermo, una corteza
que recuerda a un parnquima y una mdula con
un tejido conductor que recuerda al floema.

Mdula

Crtex

Meristodermo

Los talos de las feofceas tienen grandes clulas iniciales apicales que organizan el
crecimiento del talo.

Plantas verdes

Las algas verdes son los parientes ms cercanos a las plantas terrestres. Tienen
cloroplastos, forman fragmoplastos y su crecimiento tambin es debido por una clula
apical.

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 Filogenia de
las plantas
verdes

No vasculares Vasculares

Espermatfitas
Brifitos Traquefitas (plantas con
semilla)

Licfitas Helechos

Plantas Cormfitas

El reconocimiento o identificacin de los tejidos vegetales es evidente en las plantas

superiores o cormfitos. En plantas inferiores, como los talfitos, no se reconocen
tejidos, sino que se observa un cierto grado de especializacin celular; y ya en plantas
criptgamas, se observan estructuras como talo, hojas y rizoides.

Las plantas cormfitas poseen un ciclo de vida en el que se alternan las

generaciones gametoftica y esporoftica.

Esporfitos: complejos formados por clulas diploides. Estn organizados en

grupos de clulas especializadas con estructura y funciones diferenciadas
(tejidos). El trabajo se divide entre las clulas.
Gametfitos: son sencillos y pueden o bien estar libres (prtalos) o bien
englobados en tejidos reproductores maternos (saco embrionario).

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2. Clasificacin de los tejidos vegetales

En los tejidos vegetales podemos diferenciar dos tipos de tejidos, simples y

compuestos:

Los tejidos simples estarn compuestos por un solo tipo de clulas, y dentro
de stos estaran compuestos por un solo tipo de clulas, y dentro de stos
estaran el parnquima, el colnquima y el esclernquima.
Dentro de los tejidos compuestos estaran aquellos que estn compuestos
por distintos tipos de clulas, y dentro de stos estaran el floema, el xilema
y la epidermis.

Tambin se puede hacer una clasificacin de tejidos vegetales en relacin a su

funcin:

Sistema de tejidos drmico/protectores

- Epidermis: cubierta protectora primaria, crecimiento primario.
- Peridermis: cubierta protectora primaria y sustituye a la epidermis en el
crecimiento secundario.
Sistema de tejidos vascular/conductores
- Xilema
- Floema
Sistema de tejidos fundamental/sostn
- Parnquima: tiene diversas funciones adems (sinttica,
almacenamiento)
- Colnquima
- Esclernquima
Tejidos meristemticos: responsables del desarrollo y crecimiento de la
planta.
Tejidos glandulares: relacionados con las necesidades metablicas de la
planta. Pueden estar en la parte ms interna de la planta o en la ms
externa.

La disposicin de estos tejidos es distinta en funcin de la planta de la que

hablemos pero generalmente siempre van a seguir un patrn radial, como que el
tejido vascular siempre va a estar englobado por el fundamental.

En vegetales, una vez que se produce la fecundacin, el cigoto se va a ir dividiendo

hasta generar un embrin y con l, una nueva planta que muestra polaridad: polo
apical y polo basal. Cuando el cigoto se divide en 2 clulas se dividen en estas dos
partes la cual la planta sera la apical y el suspensor del embrin la parte basal. Esta

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 polaridad ya est marcada en el cigoto y en el
vulo. Se observa un polo apical donde se
concentran los orgnulos y ncleo y un polo basal
donde se encuentra una gran vacuola.

En el embrin se van a conservar

determinadas zonas llamadas meristemos, que
estn constituidas por clulas que son capaces de
hacer crecer al organismo vegetal.

3. Meristemos. Concepto y caractersticas de las clulas

meristemticas

Los meristemos los podemos considerar como tejidos embrionarios que persisten
durante toda la vida de la planta y van a ser responsables del crecimiento permanente
de la planta debido a su capacidad de divisin y diferenciacin.

En las clulas meristemticas cuando se produce la divisin celular, una de las

clulas hijas se va a diferenciar para generar otro tipo de clulas de otro tejido vegetal,
mientras que la otra no se diferencia y conserva su naturaleza meristemtica. A las
clulas que se diferencian se las denomina clulas derivadas y a las que se conservan
su naturaleza meristemtica se las denomina clulas iniciales.

Clulas del meristemo de la raz de cebolla

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 Estas clulas meristemticas presentan una serie de caractersticas que las
diferencian de los dems tipos de clulas vegetales:

Son clulas indiferenciadas.

Desde el punto de vista morfolgico, su morfologa es muy variable (la
mayor parte son pequeas).
Se dividen a gran velocidad.
Muestran una elevada actividad metablica.
Presentan un ncleo de gran tamao que ocupa ms del 50% del volumen
de la clula.
Su pared celular est constituida nicamente por lmina media y pared
primaria.
Su citoplasma es muy escaso, y en l podemos encontrar numerosos
ribosomas, un aparato de Golgi bien desarrollado, escasas mitocondrias con
pocas crestas y un escaso retculo endoplasmtico.

Entre las clulas apenas quedan espacios intercelulares, por lo que forman tejidos
muy compactos. Su grado de vacuolizacin es muy variable. Hay algunas clulas que
tienen muchas vacuolas muy pequeas y otras que tienen muy pocas vacuolas y de
gran tamao. Los plastos presentes y las clulas parenquimticas estn en forma de
protoplastos.

Clulas meristemticas en fase de extensin Clulas meristemticas muy vacuolizadas

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Esquema de la distribucin de microtbulos
en una clula meristemtica durante el ciclo
celular.
En una clula en interfase, los
microtbulos irradian por todo el
citoplasma desde la superficie celular. En
el centro organizador primario, se dispone
una red de microtbulos paralelos a la
membrana (microtbulos corticales), que
darn paso a los centros de organizacin
de microtbulos secundarios. Estn
relacionados con el crecimiento de
elongacin de las clulas, ya que ayudan al
transporte de las fibras de celulosa que
forman parte de la pared celular.

Con respecto a su contenido citoplasmtico, muestra variaciones dependiendo de

que su meristemo est activo o inactivo.

Presentan distintas disposiciones celulares, y esta disposicin va a ser consecuencia

de los distintos patrones de la divisin: divisin periclinal y divisin anticlinal, y van a
determinar el crecimiento de las distintas partes de la planta.

En la divisin periclinal, el
plano de divisin es paralelo a la
superficie del rgano
contribuyendo as al crecimiento
en grosor del rgano. En cambio
en la divisin anticlinal, los planos
de divisin son perpendiculares a
la superficie del rgano, y cuando
es paralelo al radio de dicho
rgano contribuye al crecimiento
en extensin. Mientras que cuando forma un ngulo recto respecto al eje principal,
contribuye al crecimiento en longitud.

Cuando se producen sucesivas divisiones, si los planos se mantienen paralelos entre

s, se origina el meristemo en fila, que contribuir al engrosamiento de la raz y el tallo.
Sin embargo, dos planos perpendiculares entre s originan meristemos en planta, que
sern los que van a dar lugar al crecimiento de la hoja. Por el contrario, dos planos
paralelos entre s originan el meristemo plano. Tres planos paralelos entre s, originan
el meristemo en masa, que da lugar a estructuras esfricas.

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4. Embriones y origen de los meristemos primarios

Vara entre las distintas plantas y se diferencian varios estados:

1. Cigoto: se divide en una clula apical y una basal. Sufren sucesivas divisiones,
dando lugar a un embrin con forma globular. Todas las clulas son
meristemticas y como consecuencia de las divisiones celulares y un crecimiento
diferencial, en esa estructura conocemos 3 meristemos:
Protodermis: es el meristemo ms externo y que va a generar a la futura
epidermis.
Meristemo fundamental: da lugar a los tejidos fundamentales de la
planta.
Procambium: sera el meristemo que va a generar los tejidos vasculares
primarios (en concreto, el xilema primario y el floema primario), el
metaxilema y el metafloema. Primero se genera el protofloema y despus
el metafloema. El floema se genera hacia la parte ms externa y el xilema
hacia la parte ms interna. El procambium va a dar lugar al cambium
vascular, que es el meristemo secundario que va a originar los tejidos
vasculares secundarios (xilema secundario y floema secundario; no tienen
proto- ni meta-)

2. Estadio de corazn: se aprecian dos apndices que van a dar lugar a los
cotiledones, y bajo ellos el embrin comienza a alargarse observndose un eje
llamado eje hipocotleo.

3. Embrin maduro: antes de la germinacin de la semilla se diferencian los dos

cotiledones en el hipocotleo, una raz primordial llamada radcula (en la cual
puede estar presente el meristemo fundamental de la raz) y entre los dos
cotiledones se localiza el meristemo apical y cuando est presente se le
denomina a esa regin plmula o gmula.

Clula apical Protodermis

Clula basal

Meristemo apical

Cotiledones Radcula

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Arabidopsis thaliana, esquema del desarrollo de las partes del embrin a partir del cigoto. Dentro de la
semilla se determinan los futuros meristemos que dan origen a la mayor parte del cuerpo de la planta.

La polaridad ya est establecida temprano del desarrollo primario. Ya se reconoce

en el cigoto que se divide en dos clulas (divisin asimtrica):

Clula apical: clula de pequeo tamao que contiene una gran cantidad de
orgnulos endoplasmticos.
Clula basal: contiene gran cantidad de vacuolas.

La clula apical va dar

lugar a la mayor parte del
embrin, y por divisiones
periclinales y anticlinales, va
a originar un embrin
angular. La clula basal
experimenta sucesivas
divisiones en el plano
transversal. Estas clulas
darn origen al embrin y al
suspensor, estructura que
une al embrin al micrpilo
(abertura del lbulo a travs de la cual penetra el tubo polnico).

La clula ms apical del suspensor y que est en contacto con el embrin recibe el
nombre de hipfisis. Una vez que se reconocen las clulas apicales, sus clulas
derivadas y la hipfisis, ya diferenciamos tres dominios. Un dominio apical que da lugar
a los cotiledones y al meristemo apical. Otro dominio que da lugar al hipoctilo, a la
raz y a la parte del meristemo de la raz. Y el otro dominio marcado por la hipfisis y
quedara un porcentaje en el extremo de la raz.

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 Cada parte del embrin se
especifica por genes esenciales
diferentes. En mutantes de
Arabidopsis para esos genes, faltan
partes enteras del embrin.

Adems de la polaridad axial, se ve un patrn radial de tejidos. Es visible en estadio

globular. Si se hace un corte transversal se observa una protodermis que da origen a la
epidermis. Por debajo se encontrara el meristemo fundamental que dara lugar a los
tejidos fundamentales (parnquima, colnquima y esclernquima) y seguidamente
est el procambium, dando lugar a los tejidos vasculares: xilema, floema y cambium
vascular.

La mayora de los tejidos son formados durante el crecimiento postembrionario y

derivan de pequeos grupos de clulas que forman los meristemos apicales del tallo
(plmula o gmula) y la punta de la raz embrionaria (radcula), donde se localiza el
meristemo apical de la raz.

Formacin de la radcula en el embrin de Arabidopsis Desarrollo postembrionario de Arabidopsis

Una vez que se produce la

germinacin de la semilla, la estructura
que surge es la plntula. Se diferencia
la radcula o raz primaria, un tallo
embrionario o hipoctilo y los dos
cotiledones adems de las primeras
hojas que surgen.

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 A partir del pice se genera una planta. Una vez que termina el crecimiento de la
plntula da lugar al cuerpo vegetativo de la planta o cuerpo primario.

Plntula de Arabidopsis, con sus partes. Detalle de la raz.

Algunas plantas slo experimentan crecimiento primario, mayor parte

monocotiledoneas. Sin embargo en gimnospermas, dicotiledneas y algunas
monocotiledoneas tras el crecimiento primario, experimentan un crecimiento
secundario o crecimiento en grosor. Este crecimiento secundario es consecuencia de la
continuidad de meristemos laterales. Uno de ellos es el cambium suberoso o felgeno
que va a originar la capa que sustituye a la epidermis (peridermis). El otro, es el
cambium vascular que origina los tejidos vasculares secundarios (xilema secundario y
floema secundario).

4.1. pice radical

En la punta de la raz se localiza el meristemo apical radical. Produce clulas en las
dos direcciones. No es un meristemo terminal sino que es un meristemo subterminal
ya que rodendolo se localiza una estructura cnica (cofia o caliptra), cuya funcin es
proteger a la raz del contacto con el medio.

En un pice se diferencian tres regiones:

Zona de divisin o meristemtica: se forman los tejidos primarios.

Zona de elongacin: las clulas comienzan a alargarse por distintos
mecanismos. Captan agua que incorporan a la vacuola.
Zona de maduracin: los tejidos primarios se diferencian a tejidos
especializados.
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 En la zona de divisin y
dependiendo de las races en la
elongacin las clulas se dividen
pero el porcentaje de divisiones
vara de unas regiones a otras.

En esa zona meristemtica es

donde se localiza el meristemo
apical radical y en la mitosis est
constituido por tres capas.

P La capa superior est constituida
I por clulas iniciales que dan lugar
alC principio y a los tejidos vasculares
E primarios. Por debajo hay una capa
central constituida por las clulas
iniciales que dan lugar al crtex
(parnquima y endodermis). Y
finalmente est la capa inferior

formada por clulas iniciales que dan lugar a

la epidermis y a las clulas de la caliptra.

Las clulas centrales de la capa media

constituyen el centro quiescente (clulas
que forman parte del meristemo apical y
que no se dividen o lo hacen muy
lentamente) y ante lesiones en la regin del
meristemo apical o la caliptra, estas clulas
se activan y pueden dar lugar a clulas
iniciales.

Durante el desarrollo de la raz est

condiciona la expresin de los distintos
genes que controlan las distintas partes de la
raz.

Estudios de mutantes de Arabidopsis revela funciones de

genes especficos que afectan a la construccin de la raz
durante su desarrollo.

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 Adems el control de la raz est condicionado por las hormonas vegetales. Una de
las hormonas importantes es la auxina. Cuando hay mutaciones relacionadas con la
auxina, se producen alteraciones en el control de endoreparacin y endoreplicacin.
Las hormonas actan sobre el patrn de divisin, sobre la diferenciacin, sobre la
endoreplicacin y sobre la elongacin.

Zonas de inicio de endorreplicacin en clulas de la raz de Arabidopsis, en una planta salvaje y una
mutante para un receptor de auxina, estimadas por el notable incremento del rea nuclear.

5. Organizacin de las clulas iniciales de la raz

Hay distintos tipos de meristemos radiculares en diferentes plantas cormofitas.

- En los helechos la clula inicial

apical es tetradrica nica

Clula apical inicial

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 - En las gimnospermas, se constituye de un grupo de clulas apicales sin
estratificacin aparente.
- Las clulas iniciales apicales de las monocotiledneas y dicotiledneas estn
estratificadas.

La columela es un conjunto de clulas iniciales o derivadas ms directas que ocupan

una posicin central en la caliptra, formando una estructura columnar y que se
diferencian de las clulas perifricas de la caliptra. Hay zonas donde hay clulas
propias que dan lugar a la caliptra (caliptrgeno).

No hay columela en todas las caliptras. La disposicin de la caliptra no es igual en

todas las plantas. En alguna se envuelve una mayor longitud de la caliptra de la raz. En
algunas caliptras tienen clulas especializadas que acumulan grnulos de almidn
(estatolitos) y se tienden a concentrar en un polo de la raz contribuyendo al

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crecimiento longitudinal de la raz. Secretan muclago que vierten al exterior y que va a
rodear a los tejidos meristemticos.

Adems de la raz principal, tambin se forman races laterales. Surgen en las zonas
donde las clulas dejan de alargarse. En caso de Arabidopsis, estas races laterales
surgen por proliferacin de clulas del periciclo. Estas clulas comienzan a proliferar y
van desgarrando todos los tejidos corticales y la epidermis. Al mismo tiempo
desarrollan en la punta, un meristemo apical. El desarrollo de estas clulas apicales es
promovido por hormonas vegetales (auxina) y factores ambientales.

5.1. Meristemos apicales caulinares

En un principio, se pens que estaba formado por una nica clula inicial. Tambin
se pensaba que se aplicaba a todas las plantas pero slo es vlido para helechos.
Coincide con el sistema apical radical.

Posteriormente, se observ que el desarrollo no era igual en todas las plantas (gran
variabilidad). En algunas gimnospermas, se observaba en el meristemo apical una
zonacin citohistolgica. En estos meristemos se diferenciaba una capa de clulas
iniciales y una capa de clulas centrales por debajo de las iniciales. Rodeando a ese
grupo de clulas centrales se diferenciaba una zona perifrica. Este modelo se aplica a
gimnospermas pero hay mucha variabilidad.

Las angiospermas que tienen el mismo modelo que en gimnospermas. Y hay otras,
que el meristemo consta de tres capas de clulas. A esta teora se le conoce por
histgenos.

En otras plantas angiospermas, el meristemo estara constituido por dos capas, que
a su vez, estaran divididas por otras dos capas celulares (teora tnica cuerpo).

El ltimo modelo, es el meristemo latente (o en espera). En este meristemo se

diferencia una zona central donde las clulas no se dividen, y un conjunto de clulas
que dividen al meristemo en espera, que junto con las que se localizan ventralmente,
son las que se van a dividir activamente.

El sistema caulinar sigue la estructura tnica cuerpo. Se diferencian tres capas en

Arabidopsis:

Capa L1: epidermis

Capa L2 y L3: resto de tejidos de la planta

La diferenciacin de estas capas se llev a cabo en estudios de linajes celulares. Se

trataron con colchicina (inhibe los microtbulos) y, como consecuencia, se generaron

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clulas poliploides. En este meristemo, en la zona central de la tnica encontraremos
clulas que se dividen lentamente. Estas clulas son equivalentes al centro quiescente
del meristemo de la raz.

A ambos lados de estas clulas se localizaran clulas que en conjunto forman la

zona perifrica y, que en caso de Arabidopsis, van a formar los primordios foliares. Por
debajo de la tnica, est el cuerpo o zona medular, que va a generar los tejidos
centrales del tallo (permite conocer origen de las clulas y estructuras).

5.2. Meristemos axilares

Otros meristemos primarios son los meristemos axilares. Dependiendo de la planta,
pueden surgir de la misma regin que dos primordios foliares o en zonas alejadas del
meristemo apical. Darn lugar a las ramas.

De las zonas laterales surgen hojas. De esta produccin, se lleva siguiendo un orden
regular.

En relacin con el desarrollo de la hoja, hay que tener en cuenta que tiene una
forma plana. Su desarrollo viene definido por tres ejes. Un eje proximal distal que
discurre desde la base de la hoja hasta la punta. Un eje adaxial abaxial (dorsal/ventral)
y un eje lateral que discurre desde el borde de la hoja hasta la lnea media.

El pice caulinar adems de aadir clulas al cuerpo de la planta, produce de

manera repetitiva unas estructuras llamadas fitmeros. Cada uno de ellos estara
constituido de un nudo con su hoja, el entrenudo subyacente y una yema axilar en la
base del entrenudo.

La organizacin del meristemo apical de Arabidopsis, es clave la expresin de genes

(CLV1, CLV3, WUS). WUS es requerida para mantener el nmero adecuado de clulas
iniciales. Cuando se produce una disminucin de clulas iniciales disminuye la
expresin del gen CLV3, lo que provoca el incremento del gen WUS, provocando un
incremento en el nmero de clulas iniciales. Cuando esto sucede, se induce la
transcripcin de la protena CLV3. Esta interacciona con CLV1 disminuyendo la
expresin del gen WUS. Las clulas que expresan el gen WUS (se llaman centro
organizador del meristemo). Esta expresin comienza en etapas muy tempranas del
desarrollo. En concreto, en Arabidopsis, ya se expresa en estadio de 16 clulas.

Durante el desarrollo de las hojas, en el meristemo apical se va a observar un

patrn de prefoliacin y, este patrn indica la especificacin del lugar donde se va a
desarrollar el primordio. A continuacin, este primordio comienza a formarse y, se
producir la vascularizacin y el crecimiento a modo de lmina de ese primordio.

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 Durante el desarrollo de la hoja, se tienen que especificar los tres ejes de la hoja y
producirse el crecimiento de la hoja como una lmina. Todo este desarrollo est
mediado por diversas redes gnicas que codifican para diferentes factores de
transcripcin que van a interaccionar unos con otros.

Se ha visto que la hormona lusina participa en la formacin de primordios. Los

primordios foliares se van a formar donde hay una mayor concentracin de hormona
auxina y los niveles de esta hormona van a estar indicados con la expresin de
distintos factores de transcripcin que van a estar relacionados con la especificacin y
diferenciacin de los primordios foliares.

5.3. Meristemos intercalares y meristemoides

Los meristemos intercalares proceden del meristemos apical. A medida que se
alejan de l, mantienen su actividad meristemtico y pueden quedar encajados entre
tejidos no meristemticos. Se localizan en la base de los entrenudos y, aparecen por
divisiones celulares que tienen lugar a nivel de los nudos. Como consecuencia de las
divisiones celulares que tienen lugar en los meristemos intercalares, los nudos se van
separando por regiones de crecimiento intercalar; que seran los entrenudos.

Los meristemoides seran clulas o grupos de clulas que constituyen un centro de

actividad meristemtica y que se localizan en un tejido ya diferenciado o en vas de
diferenciacin. Como consecuencia de su actividad, pueden dar lugar a diversas
estructuras: estomas y pelos.

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