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1 Historia
2 LECA
3 Los ancestros simbiticos
o 3.1 El ancestro arqueano
o 3.2 El ancestro bacteriano
o 3.3 Probable tercer ancestro
o 3.4 Hiptesis del progenote
4 Tipos de teoras
5 Teoras simbiogenticas
o 5.1 Principio de simbionticismo
o 5.2 Teora de la endosimbiosis seriada de Margulis
o 5.3 Teora del eocito
o 5.4 Hiptesis del origen quimrico
o 5.5 Hiptesis del hidrgeno
o 5.6 Hiptesis sintrfica
o 5.7 Hiptesis de la eucariognesis viral
6 Teoras autgenas
o 6.1 Hiptesis de Meyer-Abich
o 6.2 Hiptesis de los tres dominios
7 Teoras autgeno-simbiogenticas: las fases evolutivas
o 7.1 Teora de la endosimbiosis seriada de Taylor
o 7.2 Hiptesis de las invaginaciones
o 7.3 Hiptesis del fagocito primitivo
o 7.4 Hiptesis del cronocito
o 7.5 Teoras de Cavalier-Smith
7.5.1 Hiptesis neomurana
7.5.2 Hiptesis fagotrfica
7.5.3 Hiptesis del arquezoo
8 Vase tambin
9 Referencias
10 Enlaces externos
Historia[editar]
El proceso de eucariognesis est basado en dos aspectos, el primero y ms
revolucionario es la simbiognesis entre al menos dos o ms procariontes y el segundo es
el proceso de la gran transformacin que origin las mltiples diferencias que definen
la dicotoma procariota-eucariota. Desde el punto de vista histrico, los estudiosos ms
destacados son:
De Bary: En 1879, Anton de Bary acua el trmino simbiosis en base a sus estudios
sobre los lquenes,4 postulando la asociacin viva entre especies diferentes.
Shimper: El postulado ms antiguo sobre simbiognesis es de 1883, cuando el
botnico francs Andreas Schimper, propuso que la capacidad fotosinttica de
las clulas vegetales poda proceder decianobacterias an presentes en la naturaleza
y con iguales capacidades, este descubrimiento es clave en el origen del
reino Plantae.
Altmann: El mdico alemn Richard Altmann en 1884, especula que
las mitocondrias se trata de una suerte de parsitos independientes, con su propio
metabolismo y los denomina bioblastos.5
Haeckel: En 1866 Ernst Haeckel crea el grupo Moneres para agrupar a las bacterias,
definindolas como microorganismos muy simples y sin ncleo.6 En 1904 agrupa
tambin a las algas verdeazuladas en Moneres y sugiri al observar los cloroplastos,
que las plantas deban haber evolucionado por simbiosis entre una clula verde con
otra clula fagtrofa no-verde. Para Haeckel, la diferencia que hay entre las moneras y
los dems seres cuyas clulas tienen ncleo, es la mayor en todos los aspectos.7
Escuela rusa: A principios del siglo XX, en 1909, el ruso Kostantin S.
Mereschovky present la hiptesis segn la cual el origen de los cloroplastos tendra
su origen en procesos simbiticos y acu el trminosimbiognesis.8 A parecidas
conclusiones llegaron los rusos Kozo-Polyansky y Andrey Faminstyn que
consideraban la simbiognesis crucial para la generacin de novedad biolgica".9
Portier: En 1918, el bilogo francs Paul Portier fue el primero en proponer el
origen bacteriano de las mitocondrias.10 Trabajando en el Instituto Oceanogrfico de
Mnaco, lleg a esta conclusin al observar anlogamente a los rizobios, los cuales
son bacterias simbiontes intracelulares (endosimbiontes) situados en los ndulos de
raices de plantas como las leguminosas. Los crticos en Francia rechazaron la idea de
que el tejido animal sano tuviese bacterias como si se tratase de una infeccin.11
Wallin: En 1923, el anatomista estadounidense Ivan Wallin tambin postul el origen
bacteriano de las mitocondrias.12 Wallin involucra al simbionticismo como un factor del
origen de las especies.13 Sin embargo, las ideas de Wallin fueron rechazadas y
ridiculizadas, y durante los ltimos 40 aos de su vida que pas trabajando en la
Facultad de Medicina de la Universidad de Colorado, evit la investigacin de
lasimbiosis.14
Margulis: En 1967, luego de varias dcadas de oscurantismo con el tema de la
simbiognesis, Lynn Margulis expone su Endosimbiosis seriada,15 logrando
paulatinamente gran difusin y popularidad.
Lake: En 1984, James A. Lake y colaboradores descubren que los eucariontes
provienen de una arquea ancestral, lo que se conoce como la hiptesis del eocito.
Esto ha sido refrendado por mltiples evidencias en los ltimos aos, descartando as
que el origen eucariota provenga de un progenote.
LECA[editar]
Al ltimo ancestro comn eucariota se le suele llamar "LECA" (del ingls Last eukaryotic
common ancestor). Este primer organismo eucariota habra sido un protozoo uni o
biflagelado, aerobio, hetertrofo, probablemente fagtrofo, pero ya con todas las
caractersticas tpicas de la clula eucariota y por lo tanto, tremendamente alejado de los
organismos procariotas que son mucho ms simples y pequeos. Sin embargo, las
caractersticas bioqumicas y genticas revelan la profunda relacin entre ellos, lo que
permite postular diversas teoras sobre los posibles ancestros eucariotas.
El metabolismo es quimioorganohetertrofo y est ntimamente relacionado con
las mitocondrias. Es comnmente aceptado que todos los eucariontes actuales, incluidos
los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias,16 y un estudio de
rboles moleculares parece sugerir que nunca hubo eucariontes sin mitocondrias.17
Si al elaborar un cladograma del rbol filogentico de la vida, incluimos al origen eucariota por
simbiognesis entre una arquea y una bacteria, obtenemos un anillo filogentico.
Crenarchaeota
Korarchaeota
Thaumarchaeota
simbiognesis
Eukaryota
Otros autores mencionan otras teoras sobre el origen arqueano, postulando que pudo
tratarse de una arquea del grupo Euryarchaeota, es decir, una fermentadora,
termoacidfila o tipo Thermoplasma por la carencia de pared celular (Margulis). Otros
postulan que fue una arquea metangena (hiptesis del hidrgeno, hiptesis sintrfica) y
otros que fue un organismo pre-arqueano llamado Neomura (Cavalier-Smith, Woese) en
donde Archaea aparece como un clado hermano de Eucarya en los rboles filogenticos.
El ancestro bacteriano[editar]
Entre las caractersticas heredadas de una bacteria ancestral est la presencia
de mitocondrias que permitieron el metabolismo quimioorganohetertrofo aerobio.
Los hidrogenosomas y mitosomas son derivados de la mitocondria ancestral donde hubo
un cambio en el metabolismo con reduccin o desaparicin del ADN.23 Estos orgnulos
tienen tamao procariota, ADN circular y doble membrana como las bacterias Gram
negativas. Tambin es bacteriana la bioqumica de la membrana plasmtica y las
protenas Rho y Ras, por lo que debieron adquirirse por transferencia horizontal de
genes o tal vez por una endosimbiosis anterior a la adquisicin de las mitocondrias.3
Actualmente hay un consenso general de que el ancestro de las mitocondrias est en
una Alphaproteobacteria24 que coloniz como endosimbionte la clula husped pre-
eucariota. El anlisis filogentico relaciona a las mitocondrias especialmente con
las rickettsias, la mayora de las cuales son parsitos intracelulares obligados con
reduccin de genoma y reduccin al mnimo de la capa de peptidoglicano.
Un estudio (2007)25 refrendado recientemente (2011) en universidades de EEUU,26 indica
que el clado SAR11 dentro de las Alpha-proteobacterias tiene un comn ancestro con las
mitocondrias:
Alphaproteobacteria
Rhodospirillales, Rhodobacteraceae, Rhizobiales, etc.
Rickettsiales SAR11
Pelagibacter ubique
eucariognesis
mitocondria
Anaplasmataceae
Rickettsiaceae
Otras teoras postularon que el ancestro bacteriano relacionado con las mitocondrias pudo
ser una anaerobia facultativa (por los hidrogenosomas) o una delta-proteobacteria tipo
mixobacteria reductora de sulfato (hiptesis sintrfica).
Probable tercer ancestro[editar]
La idea de que el ncleo mismo sea el resultado de una simbiosis es una hiptesis
recurrente, que se propuso, en forma poco precisa, en 1909 por el mismo Merezhkovsky
(Margulis 1993). Aunque la continuidad funcional y anatmica entre el medio intranuclear y
el citoplasma eucarionte est perfectamente demostrada, de cuando en cuando se revive
en la bibliografa la posibilidad de que el ncleo provenga, al igual que las mitocondrias y
los cloroplastos, de un simbionte microbiano,27 o incluso de un virus.
Estas teoras postulan que hubo una simbiognesis primaria que fue anterior a la
adquisicin de las mitocondrias y que se relaciona principalmente con el origen del ncleo
celular y su genoma, pero tambin con el citoesqueleto, los flagelos y/o la mitosis u otras
caractersticas. Este ancestro pudo ser probablemente un tipo de Virus
nucleocitoplasmticos de ADN de gran tamao (eucariognesis viral); aunque igualmente
se ha postulado con menos aceptacin las hiptesis de que pudo ser
una espiroqueta nadadora (Margulis), o una bacteria Gram negativa (Gupta).
Tambin se ha teorizado el origen procariota simbiogentico de los peroxisomas28 con un
probable origen en una Actinobacteria.29 Sin embargo, los peroxisomas parecen ms bien
relacionados con el retculo endoplasmtico, por lo que esta teora no tiene hoy mayor
aceptacin.30
Hiptesis del progenote[editar]
Tanto la hiptesis del progenote como la de la endosimbiosis, reconocen a la simbiosis
como el mecanismo que origin diferentes orgnulos celulares (Raven 1970, Stewart &
Mattox 1984). Sin embargo, la teora del progenote sugiere que los eucariontes no
proceden de los procariontes, sino que ambos derivan de un ancestro comn,
el progenote, ms simple que cualquier clula que podamos encontrar hoy y que sera
elancestro universal de todas las formas de vida (Woese 1981). No obstante, no hay
ninguna evidencia experimental de la existencia del progenote.1
Tipos de teoras[editar]
Resumiendo el tipo de teoras:
Teoras simbiogenticas[editar]
Vase tambin: Teora de la simbiognesis
Las teoras simbiogenticas, tambin llamadas simbiticas, endosimbiticas, del
simbionticismo o exgenas, postulan el origen simbiogentico eucariota como producto de
la unin entre dos o ms organismos procariotas. La teora ms famosa es SET
(endosimbiosis seriada) postulada por Lynn Margulis en 1967.
Hoy en da existen pruebas concluyentes a favor de la teora de que la clula eucariota
moderna evolucion en etapas mediante la incorporacin estable de las bacterias. Diferentes
aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de stas.
Isabel Esteve, Discurso de presentacin de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora
honoris causa UAB31
Origen de los cloroplastos. Esta tercera incorporacin origin el Reino vegetal, las
recientemente adquiridas clulas respiradoras de oxgeno fagocitaran bacterias
fotosintticas y algunas de ellas, hacindose resistentes, pasaran a formar parte
del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la
energa procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas, con su xito,
contribuyeron y contribuyen al xito de animales y hongos.34
El primer paso, al da de hoy, no se considera demostrado. A finales de
los aos ochenta y principio de los noventa diversos trabajos no admitan
las homologas propuestas entre los flagelos de los eucariontes y de las
espiroquetas.35 36 37 38 Margulis defiende que las asociaciones entre
espiroquetas y protistas apoyan su teora, y "la comparacin de genes y
genomas arqueobaterianos con secuencias de eucariontes han
demostrado la relacin filogentica de ambos grupos".39 No obstante,
desde su formulacin por Margulis, han surgido innumerables
interrogantes. Margulis admite que este es el punto de su teora con ms
dificultades para defenderse y Antonio Lazcano, en 2002, previene que
para comprender el origen de este primer paso, se acepte o no su origen
simbiogentico, "es indispensable secuenciar no slo los genomas de una
gama representativa de protistas sino tambin reconocer la importancia
del estudio de la biologa de estos organismos".39
A Margulis le ha costado ms de 30 aos hacer valer su teora hasta
lograr demostrar la incorporacin de tres de los cuatro simbiontes, o si se
quiere, dos de los tres pasos propuestos (la incorporacin de las
espiroquetas no se considera probada).
El mundo acadmico se vio forzado a aceptar la parte de la teora
de Margulis que hoy se ensea en todos los libros de texto: que las
mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de
antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin
embargo, persiste an gracias a que la teora de Margulis se suele
presentar en una versin edulcorada que no capta el fondo de la
cuestin.
Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin, p. 40
Teora del rbol de los tres dominios (izquierda) versus el rbol eocito de la
filogenia arqueana-eucariota (derecha).
Es posible que el origen del ncleo celular eucariota est relacionado con
un proceso de simbiognesis entre una arquea y un gran virus ADN como
el mimivirus. La influencia del ancestro viral fue determinante para el
transformacin del ADN circular tpico procariota en uno linear eucariota,
as como los cambios en el ARNm.46
Teoras autgenas[editar]
Artculo principal: Teora autgena
Vase tambin[editar]
Evolucin biolgica
Abiognesis
Simbiognesis
Endosimbiosis
Sistema de dos imperios