Percepcion Sensorial y Control Del Movimiento

Master en Psicobiologa y Neurociencia Cognitiva
III. Percepcin Sensorial

y Control del Movimiento
2014, Viguera Editores SLU

Master en Psicobiologa y Neurociencia Cognitiva
3. Somestesia:
procesamiento cerebral
de la informacin somatosensorial
P. Montoya
La percepcin somestsica consiste en el procesamiento de la informacin relacionada con las

sensaciones captadas por el cuerpo mediante la piel y otros receptores internos. Como ocurre en
otros sistemas sensoriales, la percepcin somestsica requiere de receptores y vas especficas que
transmitan la informacin hasta el sistema nervioso central. Desde el punto de vista anatomofisi-
olgico se distinguen dos vas principales: una para el procesamiento del tacto y la propiocepcin
y otra para el dolor y la temperatura. En este tema se describen brevemente dichas vas y se
proporcionan algunas claves sobre las principales lneas de investigacin que se estn desarrol-
lando en este campo. Dichas lneas se centran, bsicamente, en el estudio de los mecanismos
centrales implicados en el procesamiento del dolor, as como de los mecanismos que permiten la
construccin del esquema corporal. En este sentido, cabe destacar la importancia que est adqui-
riendo en las investigaciones ms recientes, la definicin de redes cerebrales y modelos tericos
que permitan explicar la percepcin de fenmenos complejos como el dolor o las ilusiones som-
estsicas. El tema se completa con un apartado dedicado a la experiencia del dolor crnico que,
por su relevancia clnica y los avances realizados en las ltimas dcadas, representa uno de los
mayores desafos cientficos para el siglo XXI.

Master en Psicobiologa y Neurociencia Cognitiva, 8. edicin
percepcin sensorial y control del movimiento
3. Somestesia: procesamiento cerebral de la informacin somatosensorial
Sumario
3.1. Percibir y organizar la informacin somatosensorial.......................................................119

3.1.1. Estimulacin del sistema somatosensorial..............................................................123
3.1.2. Receptores somatosensoriales...............................................................................123
3.2. Organizacin anatmica del sistema somatosensorial....................................................132

3.2.1. Vas ascendentes hacia el sistema nervioso central................................................132
3.2.2. Mdula espinal y bulbo raqudeo..........................................................................132
3.2.3. Tlamo.................................................................................................................136
3.2.4. Cortezas somatosensoriales..................................................................................136
3.2.5. Organizacin somatotpica..................................................................................137
3.3. Procesamiento de la informacin somatosensorial.........................................................141

3.3.1. Discriminacin de estmulos tctiles......................................................................141
3.3.2. Discriminacin de estmulos trmicos....................................................................144
3.4. Propiocepcin e interocepcin......................................................................................147

3.4.1. Interacciones entre tacto y propiocepcin.............................................................147
3.4.2. Miembros fantasmas e ilusiones tctiles................................................................148
3.4.3. Interocepcin........................................................................................................150
3.5. Percepcin del dolor.....................................................................................................152

3.5.1. Convergencia y especificidad en el procesamiento nociceptivo..............................152
3.5.2. Sistema nociceptivo supraespinal: cerebro y dolor.................................................153
3.5.3. Sistema nociceptivo descendente..........................................................................156
3.5.4. Dolor crnico........................................................................................................156
3.6. Conclusiones................................................................................................................159
3.7. Bibliografa recomendada.............................................................................................160
3.8. Para saber ms..............................................................................................................161
3.9. Glosario........................................................................................................................163

3.1. Percibir y organizar la informacin somatosensorial
La percepcin somatosensorial incluye todos aquellos procesos que permiten a un organismo

obtener informacin sobre estmulos fsicos (presin, temperatura, estiramiento) que inciden so-
bre el cuerpo. El procesamiento de este tipo de informacin permite al organismo, por tanto,
obtener informacin sobre su medio y adaptarse a l. As, por ejemplo, la informacin corporal
puede utilizarse para tocar un instrumento musical, obtener informacin sobre la altura a la que
se encuentra el prximo escaln que estamos subiendo, leer un mensaje en lenguaje Braille o
sentir el pinchazo de una rosa. Aunque resulta menos conocido, tambin se debe incluir en este
apartado el procesamiento de las seales procedentes de rganos internos como ocurre, por
ejemplo, durante la percepcin de sntomas cardacos (arritmias), respiratorios (disneas) o gas-
trointestinales. En todos estos casos, el organismo procesa la informacin sensorial con el objeto
de construir una representacin organizada de su cuerpo y utilizarla para guiar su conducta. Por
ello, conviene tener en cuenta que el procesamiento de la informacin somatosensorial influye
y, a la vez, se encuentra influida por otros procesos psicolgicos como la atencin, la memoria,
el aprendizaje o las emociones. As, es probable que la focalizacin de la atencin hacia las sen-
saciones corporales incremente la magnitud de la percepcin somatosensorial o que mediante
entrenamiento se pueda modificar la capacidad de discriminacin de diferentes intensidades de
estmulos aplicados sobre el cuerpo.
La percepcin somatosensorial o somestesia incluye el sentido corporal y la capacidad de sentir el

contacto del cuerpo con los objetos que lo rodean. En este sentido, la somestesia constituye una
forma particular de percepcin en la que el propio cuerpo contiene los receptores para captar la
informacin y es, a la vez, el objeto sobre el que se obtiene la informacin. Desde una perspectiva
general, los receptores que proporcionan informacin al sistema nervioso central (SNC) y permi-
ten la percepcin del mundo pueden agruparse bajo dos conceptos amplios: exteroceptores e
interoceptores. Los exteroceptores permiten percibir sensaciones procedentes de estmulos exter-
nos (vibraciones, estiramientos, sustancias qumicas, cambios de temperatura, etc.), mientras que
los interoceptores reciben informacin del interior del cuerpo. El presente tema se centra, funda-
mentalmente, en aquellos exteroceptores que permiten obtener informacin a travs de la piel y
en aquellos interoceptores que procesan informacin de los msculos y los rganos internos.
En trminos generales, existen cuatro modalidades sensoriales que se engloban bajo el epgrafe
de percepcin somatosensorial o somestesia: el tacto (percepcin del tacto, presin y vibracin),
la cinestesia o propiocepcin, la percepcin de la temperatura y la nocicepcin. En este tema, se
exponen las caractersticas bsicas del sistema somestsico que permite la transmisin de estas
122 2014, Viguera Editores SLU

modalidades sensoriales y, adems, se incluyen algunos datos sobre la interocepcin o percep-

cin de los rganos internos.
3.1.1. Estimulacin del sistema somatosensorial
Los receptores somatosensoriales se encuentran especializados en captar y transducir los distintos

tipos de informacin fsica que reciben en impulsos nerviosos. Entre los estmulos que activan los
receptores cutneos se encuentran la presin mecnica causada por la deformacin de la piel,
la vibracin que se origina cuando, por ejemplo, pasamos los dedos por una superficie rugosa,
los cambios de temperatura o las sustancias qumicas. En el caso de la propiocepcin, existen
receptores que registran la extensin de los tendones provocada por los msculos, as como
receptores que responden a la magnitud, la direccin de los movimientos de las extremidades
en las articulaciones y a los cambios en la longitud del msculo. Finalmente, existen receptores
especializados en la extensin de los msculos del sistema gastrointestinal y otros rganos inter-
nos de las cavidades abdominales y torcicas, as como otros receptores que responden al calor,
al fro y a algunas sustancias qumicas en esos rganos. Estos receptores son responsables, por
ejemplo, de proporcionar sensaciones como el dolor de estmago o la sensacin de frescor al
tomar una bebida fra.
3.1.2. Receptores somatosensoriales
Las neuronas primarias del sistema somatosensorial son pseudounipolares y sus cuerpos celulares
se encuentran agrupados en los ganglios de la raz dorsal o de los nervios craneales, como el
trigmino. Los extremos perifricos forman los receptores sensoriales, mientras que los extremos
centrales se introducen en el SNC al nivel de la mdula espinal o del tronco del encfalo, depen-
diendo de si transmiten informacin procedente del cuerpo o de la cabeza. Estos receptores sen-
soriales se encuentran en la piel, en los msculos esquelticos y en los rganos internos. Existen
diferentes criterios para clasificar los receptores somatosensoriales.
Tradicionalmente, los receptores somatosensoriales se clasifican segn la modalidad sensorial

que procesan, distinguindose entre mecanorreceptores, termorreceptores, nociceptores y pro-
pioceptores. Adems de esta especializacin en responder a diferentes tipos de estimulacin fsi-
ca, los receptores somatosensoriales se caracterizan por su capacidad diferencial de adaptacin o
habituacin ante la estimulacin. La adaptacin se describe como una reduccin en la frecuencia
de potenciales de accin a pesar del mantenimiento de la despolarizacin en la clula. Hay que
tener en cuenta que el fenmeno de la adaptacin puede ocurrir en cualquiera de las diferentes

etapas del procesamiento sensorial. As, es posible que existan receptores con diferente sensibili-
dad ante la estimulacin, diferencias en la cantidad de energa fsica que se transforma en poten-
cial receptor, cambios en la membrana de la clula receptora o cambios en la sinapsis del receptor
con la fibra aferente. En estos casos, la adaptacin del receptor se basa bien en la prolongacin
de la repolarizacin de la membrana provocada por la desactivacin de una gran proporcin de
canales de Na+ activados por voltaje y la apertura de canales de K+, o bien en la hiperpolarizacin
desencadenada por una gradual activacin de canales de K+ dependientes de Ca2+. En cualquier
caso, los receptores somatosensoriales muestran diferentes tiempos de adaptacin. Los recepto-
res con una adaptacin lenta se caracterizan por descargas prolongadas y repetitivas en la neu-
rona aferente primaria ante una estimulacin mantenida en el tiempo. Por el contrario, el mismo
estmulo solo produce unas pocas descargas en receptores de adaptacin rpida (Fig. 3.1.).
A continuacin, se describen las caractersticas principales de los receptores somatosensoriales en

funcin de la modalidad sensorial (Tabla 3.1.).
Mecanorreceptores. Los mecanorreceptores son receptores de bajo umbral sensibles a la esti-

mulacin mecnica que se localizan abundantemente sobre la piel (especialmente, en las manos)
y en los tejidos profundos (msculos). Existen tipos diferentes de mecanorreceptores: los corps-
culos de Pacini, los corpsculos de Meissner, los corpsculos de Ruffini, los discos de Merkel y las
terminaciones nerviosas libres.
Corpsculos de Pacini. Son receptores muy sensibles situados en la capa profunda de la

dermis (capa reticular), la cpsula articular y el mesenterio de la cavidad abdominal. Estos
receptores tienen la terminacin nerviosa encapsulada mediante unas lminas que contienen
un fluido que se distribuye cuando se ejerce presin sobre los corpsculos. Al doblarse la
punta del terminal nervioso del corpsculo de Pacini, se abren canales inicos en la mem-
brana producindose un potencial receptor. Estos receptores se adaptan rpidamente a la
estimulacin y responden mejor a la vibracin que a la presin continuada. Estos receptores
se encuentran asociados a fibras del tipo A (vase la Tabla 3.2. para la clasificacin de las
fibras aferentes).
Discos de Merkel. Son mecanorreceptores localizados tambin en la capa profunda de la
dermis, especialmente, en la piel fina sobre las palmas de las manos y de los pies en huma-
nos. Estos receptores se componen en realidad de dos elementos: la clula especializada de
Merkel y una terminacin nerviosa sin mielina que penetra en la capa de la epidermis. Esta
terminacin nerviosa establece una unin o sinapsis con la clula de Merkel. Estos receptores
se denominan de adaptacin lenta y se encuentran asociados a fibras del tipo A.
Corpsculos de Meissner. Son receptores de presin que se encuentran en los lmites entre

a) Mdula espinal
y ganglio de la raz dorsal b) Piel
Lminas de la Mecano-
medula espinal receptores Terminaciones
de bajo umbral Receptores de la
nerviosas libres
temperatura y el
dolor Corpsculo
Raz dorsal Terminaciones
de Pacini
Propio- de Ruffini
ceptores
Corpsculo Folculos
Aferencia de Meissner pilosos
I II (sensorial)
III IV Discos de
V VI X Merkel
Epiermis
VII
IX VIII Eferencia
(motora)
Raz ventral Dermis

Plexo
de la raz
pilosa
c) Corte histolgico
Epiermis
Fibras
aferentes
Msculo
esqueltico
Dermis
Fibras
eferentes
Figura 3.1. Componentes del sistema somatosensorial: a) Esquema de la entrada de fibras aferentes senso-
riales en la raz dorsal de la mdula espinal, con indicacin de las lminas en las que se subdivide la sustan-
cia gris; b) Corte esquemtico de la piel que muestra los diferentes tipos de receptores somatosensoriales;
c) Corte histolgico que muestra la localizacin de las terminaciones libres tanto en la epidermis como en la
dermis. (Modificado de Patapoutian A, Peier AM, Story GM, Viswanath V. ThermoTRP channels and beyond:
mechanisms of temperature sensation. Nat Rev Neurosci 2003; 4: 529-39.)

Tipo Localizacin de los Tipo de Modalidad

de axones receptores estimulacin sensorial
adecuada
Receptores no encapsulados
Terminaciones nerviosas A y C Piel, crnea, Mecnica, trmica, Dolor,

libres ligamentos, cpsula nociva temperatura
articular, huesos, etc.
Terminaciones de los A Piel glabra Mecnica Tacto

folculos pilosos
Discos de Merkel A Piel lisa Mecnica Tacto
Receptores encapsulados
Corpsculos de A Piel de la palma, suela, Mecnica Tacto

Meissner pezones, genitales
externos
Corpsculos de Pacini A Dermis, ligamentos, Mecnica Vibracin

cpsula articular,
peritoneo, genitales
externos, etc.
Terminaciones de Ruffini A Dermis de la piel Mecnica Estiramiento

glabra
Husos musculares Ia Msculos esquelticos Mecnica Estiramiento del

msculo
Terminaciones de II
las fibras sensoriales
anuloespirales
Terminaciones de las
fibras sensoriales en
ramillete
rganos tendinosos de Ib Tendones Mecnica Tensin del

Golgi tendn
Tabla 3.1. Clasificacin de los receptores y tipo de axones asociados.

Tipo de Dimetro de la Velocidad de

Funcin
fibra fibra (micras) conduccin (m/s)
Eferencias somticas y viscerales
Hacia fibras extrafusales de msculos

12-20 70-120
esquelticos (desde motoneuronas )
A
Hacia fibras intrafusales de msculos
2-8 10-50
esquelticos (desde motoneuronas )
Fibras preganglionares hacia ganglios

B <3 3-15
autonmicos
Fibras autonmicas posganglionares hacia

C 0,2-1,2 0,7-2,3
msculos lisos y glndulas
Aferencias cutneas
A 12-20 70-120 Desde los receptores en las articulaciones
Desde los corpsculos de Pacini (vibracin)

A 5-12 30-70
receptores de tacto
Desde las terminaciones nerviosas para el tacto,

A 2-5 6-30
temperatura y dolor (agudo y localizado)
Desde las terminaciones para el dolor y la

C <2 0,5-2
temperatura
Aferencias musculares
Desde los husos musculares (terminaciones de

Ia 12-20 70-120
las fibras sensoriales anuloespirales)
Ib 12-20 70-120 Desde los rganos tendinosos de Golgi
Desde los husos musculares (terminaciones de

II 5-12 30-70
las fibras sensoriales en ramillete)
Desde las terminaciones nerviosas para la

III 2-6 4-30
presin y el dolor
IV <2 0,5-2 Desde las terminaciones nerviosas para el dolor
Tabla 3.2. Clasificacin de las fibras nerviosas segn la velocidad de conduccin, el dimetro y su funcin.

la epidermis y la dermis, especialmente en la yema de los dedos y en la palma de la mano.

Estos receptores tienen forma oval y consisten en la aglomeracin de numerosas clulas de
Schwann. Los corpsculos de Meissner presentan una adaptacin rpida y estn inervados
por fibras A que penetran en su interior.
Terminaciones de Ruffini. Responden a la tensin y al estiramiento de la piel. Se localizan en
la capa ms profunda de la dermis (capa reticular) y se encuentran envueltos por una cpsula
fina que aloja en su interior una cavidad rellena de fluido y una malla de colgeno que permite
aferrar la cpsula al tejido. Las terminaciones nerviosas de las fibras A pierden su mielina al
entrar en la cpsula y sus ramificaciones se entremezclan con la malla de colgeno. El receptor
responde a los movimientos del tejido y tienen una adaptacin lenta.
Terminaciones nerviosas libres, sin encapsulamiento. Estn ampliamente distribuidas por todo
el cuerpo. Se trata de terminaciones nerviosas no mielinizadas o ligeramente mielinizadas que
se agrupan en la capa media de la epidermis (estrato granuloso). Las terminaciones nerviosas
libres se especializan en detectar presin, temperatura, estmulos nocivos y estiramiento. La
mayora de las fibras del tipo Ad y C poseen terminaciones nerviosas libres. Aquellas termina-
ciones nerviosas asociadas a las fibras Ad suelen tener una adaptacin rpida, mientras que
las asociadas a las fibras C tienen una adaptacin lenta.
Propioceptores. Estos receptores somatosensoriales proporcionan informacin sobre la posicin

y el movimiento del cuerpo. Algunos autores sealan que los propioceptores contribuyen al man-
tenimiento de cuatro tipos diferentes de acciones corporales: la sensacin de cinestesia (posicin
y movimiento), la sensacin de tensin, la sensacin de equilibrio y la sensacin de esfuerzo y
peso. Los propioceptores encargados de estas funciones que ms se han estudiado son:
Receptores de los husos musculares. Son rganos receptores fusiformes y encapsulados que
se encuentran dentro de los msculos estriados. Estos receptores se activan ante el estira-
miento del msculo. Cada huso muscular se encuentra rodeado por grupos de 6-15 fibras
intrafusales y se asocia a fibras aferentes de los tipos Ia y II. Los husos musculares participan
en el control muscular recibiendo las seales eferentes procedentes de las fibras eferentes
gamma y la energa mecnica de la contraccin muscular. Los rganos terminales de los husos
musculares envan esa informacin hasta la mdula espinal y hasta el cerebelo informando de
la magnitud de la contraccin muscular. A diferencia de lo que ocurre en las sinapsis nervio-
sas, las sinapsis de los husos musculares suman las seales elctricas y las seales mecnicas
provocadas por la contraccin muscular.
rganos tendinosos de Golgi. Se encuentran prximos a las uniones musculotendinosas y se
encargan de medir la tensin desarrollada por el msculo. Estos rganos receptores se hallan
envueltos de una cpsula de fibroblastos rellenos por haces de colgeno, que se extienden
hasta el tendn. Las fibras aferentes mielinizadas (Ib) introducen sus terminaciones no mie-

linizadas en estas cpsulas de colgeno. Cuando se incrementa la tensin en el tendn, se

produce el estrechamiento de esta cpsula y se provoca la activacin de las terminaciones
nerviosas de dichas fibras aferentes. As, mientras los husos musculares detectan cambios en
la longitud del msculo, los rganos tendinosos de Golgi detectan cambios en la unin entre
el msculo y el tendn.
Adems, se han descrito mecanorreceptores capaces de detectar la posicin y el movimiento
en las articulaciones y ligamentos. Asimismo, los receptores cutneos pueden proporcionar
informacin sobre el tono muscular y el movimiento de las extremidades, contribuyendo a
procesar la informacin sobre la posicin del cuerpo.
Termorreceptores. Los termorreceptores estn especializados en detectar cambios en la tempe-

ratura. En la piel, estos receptores se encuentran en la dermis y epidermis, se asocian a fibras de
los tipos Ad y C y son de adaptacin lenta. A diferencia de lo que ocurre con los mecanorrecep-
tores y los propioceptores, las fibras aferentes que conducen informacin trmica tienen termi-
naciones nerviosas libres que se acoplan a las clulas de la piel. Se distinguen termorreceptores
para el fro y para el calor. Sin embargo, se han identificado varios tipos diferentes de receptores,
basados en los umbrales especficos para la deteccin de la temperatura (Fig.3.2.):
Existen diferentes tipos de respuesta ante la estimulacin nociva con calor. As, por ejemplo,
Piel DRG
Trpv1 Mdula
Calor
> 42 C espinal
Trpv2 Mdula
Calor
> 52 C espinal
Trpv3?
Trpv3? Mdula
Calor
> 33 C espinal
Trpv4? Trpv4
Trpm8
Mdula
Fro espinal
< 25 C
Fro
< 17 C Trpv1
Mdula
Calor espinal
< 42 C Anktm1
Figura 3.2. Sensibilidad trmica de diversos canales inicos que se han identificado en los termorreceptores.
(Modificado de Patapoutian A, Peier AM, Story GM, Viswanath V. ThermoTRP channels and beyond: mecha-
nisms of temperature sensation. Nat Rev Neurosci 2003; 4: 529-39.)

un subgrupo de fibras C y Ad comienzan a responder cuando el estmulo alcanza una tempe-

ratura superior a 42C. Para ello, los termorreceptores contienen canales inicos (Trpv1) que
se activan con temperaturas iguales o superior a 42 C, as como con sustancias qumicas que
participan en los procesos de inflamacin (factor de crecimiento neurotrfico, bradicinina,
prostaglandinas, proteincinasas A y B, ATP) y con agonistas como la capsaicina (sustancia irri-
tante contenida en el pimiento rojo Capsicum, Solanaceae). Estos canales se expresan abun-
dantemente en neuronas peptidrgicas de los ganglios de la raz dorsal y del trigmino, pero
tambin en el cerebro, la mdula espinal, la piel, la lengua y la vejiga. Cuando la estimulacin
se produce con temperaturas superiores a 52 C, se activan preferentemente fibras Ad. Des-
de el punto de vista molecular,se han identificado canales inicos (Trpv2) que se activan con
temperaturas superiores a 52 C. Estos canales se expresan predominantemente en neuronas
de medio y gran dimetro con axones mielinizados que proyectan sobre la raz dorsal de la
mdula espinal.
Existen tambin neuronas receptoras que responden a los cambios de temperatura entre 27
y 42 C. Se trata de fibras aferentes no mielinizadas que inervan la piel, la lengua y la nariz.
Estas aferencias parecen mostrar una actividad espontnea continuada a baja frecuencia con
temperaturas alrededor de 34 C, aumentando su frecuencia de disparo conforme se incre-
menta la temperatura de la estimulacin hasta alcanzar una temperatura entre 41 y 47 C.
Estas respuestas fisiolgicas se han relacionado con la expresin de determinados canales
inicos (Trpv3 y Trpv4) que se expresan en lugares tan dispares como la piel, los riones, el
odo interno, el corazn, el hgado, el endotelio adiposo y el hipotlamo. Algunas observacio-
nes apuntan a que este tipo de receptores podran ser responsables de detectar cambios de
temperaturas corporales por encima de 37 C.
Finalmente, se han detectado dos grupos de clulas receptoras que responden especfica-
mente a temperaturas moderadamente bajas y que expresan dos tipos de canales inicos
diferentes (Trpm8 y Anktm1). El primer grupo de receptores se activa con temperaturas entre
25 y 30 C, y con sustancias como la menta. Los canales inicos asociados con este tipo de
receptores se expresan en fibras con los axones ms delgados del tipo C. Por otro lado, otro
grupo de fibras y canales inicos son sensitivos a la estimulacin trmica por debajo de 17 C.
Curiosamente, se ha observado que una buena proporcin de neuronas que contienen este
tipo de canales inicos (Anktm1) tambin poseen canales inicos que se activan ante tempe-
raturas superiores a 43 C (Tprv1).
Nociceptores. Los nociceptores son neuronas sensoriales especializadas en la deteccin de est-

mulos nocivos, que se encuentran en tejidos externos como piel, cornea y mucosa, as como en
rganos internos como msculos, articulaciones, vejiga e intestinos. Como ocurre en el caso de
otros receptores somatosensoriales, los cuerpos celulares de las neuronas aferentes se localizan
en los ganglios de la raz dorsal y del trigmino. Los nociceptores se corresponden con termina-

ciones libres que pueden clasificarse en unimodales y polimodales, en funcin de si responden

slo a una nica o a varias modalidades sensoriales. Los axones asociados con los nociceptores
tienen una velocidad de conduccin relativamente lenta comparada con la de los mecanorre-
ceptores. En general, se trata de fibras aferentes del tipo Ad ligeramente mielinizadas y fibras C
sin mielina. De esta forma se distingue entre una va rpida y una lenta para la transmisin de la
informacin nociceptiva:
En la piel glabra y en la piel lisa, se encuentran los denominados mecanonociceptores de

umbral alto con campos receptores complejos. Se trata de nociceptores polimodales que
responden, fundamentalmente, ante estmulos mecnicos nocivos (presin intensa, aplasta-
miento) y se encuentran inervados por fibras Ad. Junto a ellos, se ha descrito un segundo tipo
de nociceptores polimodales de fibras Ad que se localizan exclusivamente en la piel glabra
y se pueden activar mediante estmulos mecnicos menos intensos, estmulos trmicos por
encima de 43 C o sustancias qumicas. Finalmente, se han descrito nociceptores polimodales
de fibras C con campos receptores de pequea extensin, que se activan ante estmulos me-
cnicos de moderada a elevada intensidad, calor, fro y sustancias qumicas.
En los rganos internos se distinguen mecanonociceptores de umbral alto y bajo, as como
nociceptores polimodales que responden tanto a estmulos mecnicos como a sustancias qu-
micas.
Finalmente, las zonas del rostro se encuentran inervadas por abundantes aferencias del ner-
vio trigmino. En algunos tejidos, como en la crnea o la enca, se trata exclusivamente de
aferencias nociceptivas del tipo Ad, as como nociceptores polimodales con aferencias Ad y C
que responden bsicamente ante estmulos mecnicos, trmicos o qumicos (p. ej., sustancias
con bajo pH).

3.2. Organizacin anatmica del sistema somatosensorial
3.2.1. Vas ascendentes hacia el sistema nervioso central
Los axones de las neuronas primarias que llevan informacin somatosensorial desde la periferia
(no incluida la cabeza) se unen a las fibras sensoriales y motoras de los msculos constituyendo
los nervios mixtos. Las aferencias y eferencias se separan cerca de la mdula espinal. Los cuerpos
celulares de las aferencias forman los ganglios de las races dorsales y sus axones entran en el SNC
a travs de la raz dorsal de la mdula espinal, mientras que los axones de las fibras eferentes sa-
len del SNC desde la raz ventral de la mdula espinal. En cualquier caso, hay que tener en cuenta
que esta separacin funcional entre raz dorsal (aferencias) y ventral (eferencias) no se cumple
estrictamente para todas las fibras que entran o salen de la mdula espinal. As, por ejemplo, en
algunos animales existe hasta un 30% de fibras sensoriales que parten de las races ventrales de
la mdula espinal.
Las fibras aferentes procedentes de la regin de la cara forman el nervio trigmino, uno de los
nervios craneales ms grande. Los cuerpos celulares de estas fibras se localizan en los llamados
ganglios del trigmino o ganglios semilunares, situados en la caverna trigeminal (caverna de
Meckle) sobre el piso de la fosa craneal media. Se distinguen tres ramas sensoriales importantes
del trigmino: la rama oftlmica recoge informacin sensorial desde la conjuntiva, la crnea, la
rbita, la frente, el etmoides y los senos frontales; la rama maxilar transmite informacin pro-
cedente de los maxilares, la cavidad nasal, el paladar, la nasofaringe y las meninges de la fosa
craneal anterior y media; y la rama mandibular recibe informacin de la regin bucal, incluyendo
la mucosa oral y las encas.
Como se ha descrito en el apartado anterior, existen diferentes tipos de fibras que transmiten
la informacin somatosensorial. La tabla 3.2. resume las caractersticas ms relevantes de estas
fibras. Bsicamente, las diferencias entre estas vas se encuentran en la velocidad de conduccin
de los impulsos nerviosos, mediada por el grado de mielinizacin que posean dichas fibras.
3.2.2. Mdula espinal y bulbo raqudeo
Mdula espinal. En las races dorsales de la medula espinal se distingue una divisin lateral que
recibe fibras no mielinizadas y una divisin medial que recibe, fundamentalmente, fibras mieli-
nizadas. Tanto las fibras mielinizadas como las no mielinizadas se ramifican y poseen terminales

cerca de la zona de entrada en la raz dorsal. Despus de entrar en la mdula espinal, algunas
de las fibras aferentes se dividen enviando un grupo de ramas colaterales hacia la parte caudal
de la mdula espinal (descendente) y otra rama hacia las regiones rostrales (ascendente). Desde
el punto de vista funcional y morfolgico, se distinguen dos vas principales que transmiten la
informacin somatosensorial hacia el encfalo (Figura 3.3.):
Especificidad (lmina I)
Dolor Sensacin Fro Picor?

agudo de quemazn
Fibras
A aferentes
A
C
II
III
IV
VI
Integracin (lmina V)
Figura 3.3. Conexiones de diferentes tipos de fibras aferentes sensoriales en la mdula espinal. (Modificado
de Craig AD. Pain mechanisms: labeled lines versus convergence in central processing. Annu Rev Neurosci
2003; 26: 1-30.)

Sistema de columna dorsal/lemnisco medial. Tradicionalmente, se ha considerado que este

sistema se encarga de transmitir la informacin relacionada con el tacto y la propiocepcin.
Est formado por axones de gran dimetro y mielinizados que entran por la parte medial y
sinaptan en los ncleos de la columna dorsal, as como tambin en las lminas de la zona
intermedia y el asta ventral de la sustancia gris. Las ramas descendentes de las fibras mielini-
zadas terminan en el segmento siguiente al de su entrada, donde sinaptan con otras fibras
mielinizadas y no mielinizadas participando en la actividad refleja de la mdula espinal. Por
otro lado, sus ramas ascendentes se prolongan de forma ininterrumpida por la sustancia
blanca de la zona dorsal en la mdula espinal formando las columnas dorsales. El sistema de
columnas dorsales contiene dos componentes diferentes que procesan la informacin de las
extremidades superiores (fascculo cuneatus) y de las inferiores (fascculo gracilis). Las entradas
sensoriales en la mdula espinal se encuentran organizadas somatotpicamente, de forma
que las partes adyacentes del cuerpo estn representadas en lugares adyacentes de la mdula
espinal.
Sistema anterolateral. Este sistema se encuentra implicado en la transmisin de informacin
nociceptiva y temperatura. Anatmicamente, se distinguen hasta tres subsistemas diferentes:
espinotalmico, espinorreticular y espinomesenceflico. El sistema espinotalmico est integra-
do por axones de pequeo tamao, generalmente no mielinizados, que entran por la zona de
Lissauer. Algunas de esas fibras sinaptan con neuronas de segundo orden en las lminas I y II
(denominada sustancia gelatinosa), as como en las lminas ms profundas (p. ej., lmina V) del
asta dorsal de la mdula espinal. En particular, las lminas profundas del asta dorsal contienen
clulas denominadas de rango dinmico amplio (wide-dynamic-range, WDR) que proyectan en
el tracto espinotalmico. Estas clulas tienen la propiedad de ser activadas de forma gradual
por diferentes aferencias somatosensoriales (mecanorreceptores, nociceptores, termorrecepto-
res, propioceptores, receptores viscerales). Las clulas WDR tienen adems campos receptores
grandes que no estn organizados somatotpicamente. Todas estas caractersticas permiten
que las clulas WDR intervengan de forma relevante en el procesamiento del dolor.
La mayora de los axones de las neuronas del sistema espinotalmico decusan a travs de la co-
misura anterior hacia las zonas ventrales de la mdula espinal, antes de ascender hacia el tronco
del encfalo y el tlamo. En el bulbo raqudeo, el sistema anterolateral asciende a lo largo del
margen ventrolateral y se une a fibras aferentes del lemnisco medial que han decusado en el tallo
cerebral.
Las otras vas del sistema anterolateral ascienden hacia el encfalo, realizando sinapsis en regio-
nes del tronco enceflico, del mesencfalo y del hipotlamo. El tracto espinorreticular termina en
la formacin reticular de la protuberancia. Por su parte, el tracto espinomesenceflico proyecta
hacia la sustancia gris periacueductal, regin que desempea un papel clave en la puesta en

El sndrome de Brown-Sequard pone de manifiesto la divisin

funcional del sistema somatosensorial ascendente
El sndrome de Brown-Sequard o hemiseccin medular es una enfermedad rara de la m-

dula espinal que afecta a la funcin motora de un lado de la mdula espinal, produciendo
parlisis de un lado y anestesia en el lado opuesto. El nivel de traumatismo ms frecuente
coincide con las reas de mayor movilidad de la columna vertebral: la regin cervical (C5-
C6), seguida de la unin toracolumbar (D12-L1).
La etiologa ms habitual es la lesin cervical traumtica. El traumatismo raquimedular,
como todos los tipos de traumatismo, es una enfermedad ms frecuente en personas jve-
nes. Alrededor del 40% de las lesiones son secundarias a accidentes de trfico, otro 40%
se debe a la prctica deportiva, accidentes laborales y de los trabajadores del campo y he-
ridas de bala o arma blanca, y el resto son secundarias a cadas. Otras causas del sndrome
de Brown-Sequard son tumores del tipo de meningiomas, enfermedades degenerativas de
la columna cervical como la espondilosis cervical, herniacin del ncleo pulposo, isquemia,
hemorragia, y enfermedades inflamatorias o infecciosas que afecten a la mdula.
Las manifestaciones neurolgicas del paciente siempre se localizan por debajo del sitio de
la lesin; la motilidad, la discriminacin tctil y la propiocepcin (sensacin de vibracin y
sentido de la posicin) se pierden ipsilateralmente (en el lado de la lesin), y hay anestesia
tanto al dolor como a la temperatura en el lado opuesto.
(Extrado del Sistema de Informacin sobre Enfermedades Raras en Espaol, Instituto de Salud Car-
los III, Espaa.)
marcha del mecanismo de inhibicin del dolor mediante la liberacin de opioides. Finalmente, el
tracto espinohipotalmico proyecta fibras desde la raz dorsal de la mdula espinal hasta regiones
del hipotlamo medial y lateral, interviniendo en el control de respuestas autnomas y neuroen-
docrinas ante la estimulacin nociceptiva.
Tronco del encfalo. La decusacin de las aferencias sensoriales del sistema de columnas dor-
sales se produce en el bulbo raqudeo, rostralmente a la decusacin piramidal. Los axones del
fascculo cuneatus (extremidades superiores) sinaptan en el ncleo cuneatus o cuneiforme y los
axones del fascculo gracilis (extremidades inferiores) sinaptan en el ncleo gracilis con las neuro-
nas de segundo orden. Inmediatamente despus, los axones de estas neuronas cruzan o decusan

a la parte contralateral del bulbo raqudeo, formando un haz de fibras denominado lemnisco
medial que asciende a lo largo del bulbo raqudeo medial.
Las tres ramas del trigmino (oftlmica, maxilar y mandibular) se unen en el ganglio trigeminal,
desde donde envan proyecciones centrales que entran en la protuberancia por su porcin me-
diolateral. Como ocurre en la medula espinal, muchas de las fibras sensoriales se dividen inme-
diatamente despus de entrar en la protuberancia. Algunos colaterales de las fibras ascienden
hacia el ncleo sensitivo del trigmino, mientras que otros colaterales descienden hacia el ncleo
del tracto espinal del trigmino. Estas neuronas sensitivas de primer orden hacen sinapsis con las
neuronas de segundo orden (cuyos cuerpos celulares forman el ncleo sensitivo del trigmino)
y con la formacin reticular adyacente en el tallo cerebral. La mayora de las fibras procedentes
del ncleo sensitivo del trigmino decusan en el tallo enceflico y se unen al lemnisco medio. No
obstante, otras fibras no decusan y se unen a la parte ipsilateral del lemnisco medio.
3.2.3. Tlamo
El tlamo ejerce como un centro de control de dos direcciones. Por un lado, recibe la informacin
sensorial desde el cuerpo y, por otro, distribuye la informacin desde la corteza hacia el resto
del cuerpo. Las fibras ascendentes de los diferentes tractos somatosensoriales (lemnisco medio,
trigmino y tracto espinotalmico) proyectan directamente sobre la regin ventral del tlamo,
contralateral al lugar de procedencia de dichas fibras.
Las fibras procedentes del ncleo sensitivo del trigmino y de la parte rostral del ncleo del tracto
espinal del trigmino proyectan sobre el ncleo posteroventral medial, mientras que la mayora
de las fibras procedentes de la parte caudal de los ncleos del tracto espinal del trigmino termi-
nan en los ncleos intralaminares del tlamo. Las fibras procedentes de los ncleos de la columna
dorsal y la mayora de las fibras del tracto espinotalmico proyectan sobre el ncleo posteroven-
tral lateral del tlamo.
3.2.4. Cortezas somatosensoriales
Corteza somatosensorial primaria. Las neuronas de tercer orden procedentes de los ncleos
talmicos alcanzan la corteza somatosensorial a travs de la cpsula interna. La corteza somato-
sensorial se localiza sobre el giro o circunvolucin postcentral del lbulo parietal, inmediatamente
posterior a la cisura central. Estas proyecciones sobre la corteza somatosensorial proporcionan
informacin sobre las cualidades discriminativas (localizacin, intensidad, cualidad, duracin) de
la percepcin somatosensorial:

Las neuronas de regiones locales de la corteza reciben proyecciones del mismo lugar perifrico
(organizacin somatotpica; vase siguiente apartado). Estas neuronas se organizan en co-
lumnas a lo largo de las seis capas de la corteza cerebral. Los axones del ncleo posteroventral
del tlamo sinaptan en los cuerpos celulares de las neuronas situados en las capas 3 y 4.
La corteza somatosensorial primaria (SI) consta de cuatro divisiones, correspondientes con las
reas de Brodmann 3a, 3b, 1 y 2. Los campos receptores de las neuronas somatosensoriales
forman en cada una de estas reas un mapa ordenado y jerrquico del cuerpo. Las reas 3b,
1 y 2 se encuentran estrechamente conectadas entre s y recogen proyecciones de los me-
canorreceptores de la piel, por lo que intervienen principalmente en el procesamiento de la
informacin tctil. El rea 3a y parte del rea 2 reciben informacin de receptores profundos
y musculares y participan en la percepcin de los miembros y la discriminacin de objetos
agarrados con la mano.
Cortezas somatosensoriales de asociacin. De forma similar a como ocurre en el sistema

visual, la informacin somatosensorial en la corteza somatosensorial primaria se proyecta hacia
otras cortezas somatosensoriales formando una va dorsal y otra ventral. En la va dorsal, se enva
informacin hacia la corteza parietal posterior a travs de las reas 5 y 7b, y desde aqu, hacia
la corteza premotora y motora primaria, mientras que en la va ventral, la informacin discurre
a travs de reas somatosensoriales laterales hacia reas premotoras ms laterales y la corteza
prefrontal. Desde un punto de vista funcional, se ha sugerido que la va dorsal podra ser impor-
tante en el control de los movimientos voluntarios o desencadenados por un estmulo, mientras
que la va ventral estara implicada en la discriminacin fina y el reconocimiento de patrones de
estimulacin.
3.2.5. Organizacin somatotpica
Al igual que ocurre con el sistema visual y el sistema auditivo, el sistema somatosensorial se
encuentra organizado topogrficamente a diversos niveles (organizacin somatotpica). Esta or-
ganizacin somatotpica se pone de manifiesto, en primer lugar, en la inervacin de reas parti-
culares de la piel por parte de nervios cutneos diferentes. La lesin de un nervio espinal provoca
una prdida de sensacin o anestesia en la zona central del campo receptor correspondiente a
ese nervio daado. Esa zona central se denomina zona autnoma. Las partes perifricas de esos
campos receptores no suelen mostrar anestesia ante la lesin o corte del nervio porque se produ-
cen solapamientos entre los campos receptores de los diferentes nervios adyacentes.
Los campos receptores correspondientes a las fibras que proyectan en la raz dorsal forman los
dermatomas. La figura 3.4 ilustra la distribucin de los dermatomas correspondientes a cada

Dermatomas
C2
C3
C2
C4
C3 C5
C5 C4
C6
T1 T2 C8 C7
T1
T3 T2
T4 T4 T3
T5
T6 T5 T6
T7 T7
T8 C6 T8
T9
T9 T11 T10
T10 T12 L1
T11
L2
L1 T12 L3
C8 S1 L4
L2 S2 C8
S3 L5 S2
L3
L4 C7 S3 L1
S4
L5 L5
S5
L2
L3
S1
S2
S1 L4
S1
L5
Anterior L4 Posterior
Figura 3.4. Distribucin esquemtica de los dermatomas. Los colores distinguen las diferentes secciones de
la mdula espinal.
una de las races dorsales de la mdula espinal. Al igual que ocurre con las zonas autnomas
de los nervios espinales, las partes perifricas de los dermatomas se encuentran solapadas por
los dermatomas adyacentes. Una lesin de la raz dorsal ocasiona prdida de sensibilidad tctil y
analgesia en las regiones centrales de los dermatomas. Resulta relevante destacar que, en este
caso, los nervios que controlan regiones adyacentes de la piel no proyectan necesariamente sobre
races dorsales adyacentes. El conocimiento de los dermatomas y los campos receptores de los
nervios espinales resulta de indudable utilidad para el diagnstico de posibles lesiones de la raz
dorsal y de las fibras aferentes, pero tambin para la localizacin de algunos dolores viscerales,
ya que a menudo dicho dolor se localiza sobre un determinado dermatoma.

Las fibras de las columnas dorsales se encuentran tambin organizadas topogrficamente. As,
las fibras procedentes de los segmentos sacrales y lumbares a travs del fascculo gracilis se locali-
zan en las regiones ms mediales de la mdula espinal, mientras que las fibras procedentes de los
segmentos cervicales y torcicos se encuentran formando el fascculo cuneatus en las porciones
ms laterales. De la misma forma, el tracto espinotalmico se organiza somatotpicamente, con
las fibras procedentes de segmentos ms caudales de la medula espinal situadas lateralmente,
mientras que las fibras de los segmentos ms rostrales se localizan medialmente. A diferencia de
lo que ocurre con las columnas dorsales, las lesiones del tracto espinotalmico ocasionan prdi-
das de sensibilidad en la parte contralateral del cuerpo.
Esta organizacin somatotpica contina en los niveles superiores del sistema somatosensorial.
En los ncleos de las columnas dorsales se mantiene la organizacin de los fascculos ascendentes
con los segmentos caudales representados en posiciones mediales y los segmentos rostrales en
posiciones laterales. En el lemnisco medial, las fibras procedentes del ncleo gracilis toman una
posicin ventral, mientras que las del ncleo cuneatus ocupan una posicin ms dorsal. Las fibras
del tracto espinotalmico que se unen al lemnisco medial despus de su decusacin se organizan
de forma inversa, con una representacin ms dorsal de las extremidades inferiores y una repre-
sentacin ms ventral de las extremidades superiores.
Las fibras procedentes de las extremidades inferiores se localizan en la parte lateral del tlamo
posteroventral medial, mientras que las de extremidades superiores y cara se localizan en direc-
cin medial. Sin embargo, la representacin vuelve a invertirse en la corteza somatosensorial
primaria. Aqu, las fibras de las extremidades inferiores se proyectan en las partes ms mediales,
mientras que las fibras de las extremidades superiores y la cara se proyectan en las partes ms
laterales de la corteza somatosensorial primaria (Fig. 3.5.). Finalmente, esta representacin soma-
totpica vuelve a invertirse en la corteza somatosensorial secundaria, con las fibras procedentes
de extremidades inferiores localizadas en regiones laterales y las de extremidades superiores y
cara en regiones ms mediales.
Esta organizacin topogrfica de la corteza somatosensorial puede examinarse mediante la es-

timulacin de la corteza y el registro de la actividad elctrica, tanto en seres humanos como en
otros animales. As, por ejemplo, las operaciones quirrgicas para extirpar tumores o tratar ata-
ques epilpticos persistentes han permitido obtener registros o estimular la corteza de pacientes
despiertos. Las primeras investigaciones fueron realizadas por el neurocirujano Wilder Penfield
en los aos cincuenta del siglo XX, permitiendo obtener mapas sensoriales y motores detallados
de la corteza humana (Fig. 3.5). En dichos mapas se puede observar que las diferentes regiones
corporales se encuentran representadas mediante reas de diferentes tamaos, como ocurre en
la representacin de cara, mano, pie y pierna. Esta distribucin de las diferentes regiones corpo-

rales refleja las diferencias en la sensibilidad que presentan ante la estimulacin tctil. Adems,
el estudio electrofisiolgico de estos mapas somatosensoriales ha puesto de relieve que las neu-
ronas se organizan en columnas que pueden llegar a medir entre 0,5 y 0,6 mm en los primates.
Corteza Corteza
motora sensorial
a) Corteza motora b) Corteza sensorial

del hemisferio del hemisferio
cerebral izquierdo cerebral izquierdo
a) Corteza motora b) Corteza sensorial

del hemisferio cerebral izquierdo del hemisferio cerebral izquierdo
Pierna
Cadera
Tronco
Cadera
Tronco
Hombro
Hombro
Mueca
Mueca
Rodilla
s
Mano
s
Codo
M ular
M ular
Brazo
do
Mano
Codo
do
e
e
De
De
An io
An io
iq
iq
ue
ue
M ndi lgar
M ndi lgar
ed ce
ed ce
Tobillo Pie
Pu
Pu
Dedos
Corteza cerebral Dedos Corteza cerebral
(sustancia gris) (sustancia gris)
Ceja
Prpado y Genitales
lbulo ocular Ojo
Nariz
Cara Cuerpo Cara Cuerpo
calloso Labio calloso
Labios Materia Materia
Boca
superior
blanca blanca
Labio
Vocalizacin
inferior
Ventrculo Dientes, Ventrculo

(cavidad) encas, mandbula (cavidad)
Lengua Lengua
Faringe
Deglucin
rn n
te e
o
in om
d
Ab
Figura 3.5. Organizacin somatotpica de la corteza motora a) y de la corteza somatosensorial primaria

b). (Modificado de Curtis H, Barnes SN. Invitacin a la biologa. Madrid: Mdica Panamericana; 2003.)

3.3. Procesamiento de la informacin somatosensorial
Una vez examinados los elementos neurofisiolgicos que permiten la adquisicin y el procesa-
miento de la informacin corporal, resulta imprescindible preguntarse cmo se produce la percep-
cin somatosensorial. El estudio psicofsico de la percepcin somatosensorial debe proporcionar
respuestas a cuestiones sobre cmo se detectan y se discriminan las propiedades de un estmulo
somestsico (duracin, intensidad, localizacin) o cmo se alcanza y se modifica la percepcin
del esquema corporal. En definitiva, cmo procesa el SNC la informacin somatosensorial? Los
siguientes prrafos pretenden, fundamentalmente, proporcionar un breve resumen sobre los cono-
cimientos actuales relacionados con la integracin de la informacin somatosensorial.
3.3.1. Discriminacin de estmulos tctiles
La estimulacin mecnica de la piel provoca la activacin de varios tipos de mecanorreceptores

cutneos inervados por diferentes fibras sensoriales aferentes. El registro de la actividad neural
en esas fibras pone de manifiesto que la estimulacin mecnica desencadena diferentes patrones
de descarga y permite la codificacin de diferentes caractersticas de la informacin. As, por
ejemplo, la estimulacin de los mecanorreceptores de adaptacin rpida como los corpsculos
de Pacini y de las terminaciones de los folculos pilosos provoca una descarga de potenciales de
accin en las fibras aferentes al iniciarse el estmulo que cesa inmediatamente despus de un
corto periodo de tiempo ante la continuacin de la estimulacin. Por el contrario, la estimulacin
de los mecanorreceptores de adaptacin lenta provoca descargas en las fibras sensoriales que se
mantienen mientras persiste la deformacin de los mecanorreceptores. En este sentido, los me-
canorreceptores de adaptacin lenta son ms aptos que los de adaptacin rpida para codificar
la magnitud de la deformacin producida en la piel (intensidad de estimulacin). La velocidad
con la que se produce la deformacin es otro parmetro de la estimulacin que es codificado por
otros mecanorreceptores de adaptacin rpida como los corpsculos de Meissner y los folculos
pilosos, pero tambin por receptores de adaptacin lenta como los mecanorreceptores de tipos
I y II. En todos estos receptores cutneos, la codificacin de la velocidad con la que se produce
la deformacin del estmulo mecnico se realiza mediante cambios proporcionales en la tasa de
disparo de las fibras aferentes segn una funcin de potencia. Investigaciones con tcnicas de
neuroimagen en humanos han permitido determinar que la intensidad de la respuesta hemo-
dinmica en la corteza somatosensorial primaria se encuentra directamente relacionada con la
magnitud de estmulos elctricos no nociceptivos y estmulos vibrotctiles.

Como se ha sealado anteriormente, la sensibilidad de nuestra piel es diferente segn la regin

corporal que se examine. Asimismo, existe un solapamiento notable en los campos receptores
de las diferentes fibras somatosensoriales. Adems, el tamao de esos campos receptores vara
segn las diversas regiones corporales, desde los ms pequeos en las extremidades (dedos de la
mano, pierna y brazo) hasta el tronco. El registro de la discriminacin tctil mediante la aplicacin
de dos estmulos separados fsicamente entre s (test de discriminacin de dos puntos) proporcio-
na informacin sobre la extensin de estos campos receptores somatosensoriales. As, se puede
observar que si se colocan las dos puntas de un comps con una cierta apertura sobre la yema de
los dedos de una persona y se le pide que cierre los ojos, sta distinguir claramente la distancia
que separa esas dos puntas. No obstante, si se aplican esos estmulos con la misma distancia de
separacin en el antebrazo, es probable que perciba esa estimulacin como un nico pinchazo.
El umbral de discriminacin hace referencia a la apertura mnima que tiene el comps, cuando la
persona que examinamos pasa a localizar un estmulo en lugar de dos. Por tanto, cuanto menor
es el umbral de discriminacin, mayor es la sensibilidad para detectar estmulos somestsicos. La
figura 3.6. muestra los resultados que se obtienen habitualmente al aplicar este tipo de registro
en regiones corporales diferentes. Los umbrales para la discriminacin de dos puntos se expresan
en milmetros. Como puede observarse, esta distribucin de los umbrales sensoriales es bastante
similar a la que presentan los campos receptores de las fibras aferentes somatosensoriales, con
una mayor sensibilidad en las partes distales de las extremidades y una menor sensibilidad en
las regiones del tronco. Dado que para que se puedan desencadenar dos sensaciones diferentes
se han de estimular al menos dos fibras aferentes, resulta lgico que la mnima distancia entre
los dos objetos se obtenga precisamente en aquellas regiones con campos receptores ms pe-
queos. Tambin cabe resaltar la semejanza que presenta esta capacidad discriminativa para los
estmulos tctiles con la extensin que ocupan dichas regiones corporales en la representacin
topogrfica sobre la corteza somatosensorial (organizacin somatotpica) (Fig. 3.5.).
La frecuencia de estimulacin es otra caracterstica fsica que codifican los mecanorreceptores,

especializados en la deteccin de la vibracin. As, por ejemplo, se ha observado que las fibras
aferentes asociadas a los corpsculos de Pacini muestran una relacin estrecha entre su fre-
cuencia de disparo y la frecuencia con la que oscilan los estmulos vibrotctiles hasta los 600 Hz.
Asimismo, se ha observado que la mayora de los mecanorreceptores pueden responder ante
estmulos vibratorios a frecuencias alrededor de 500-600 Hz. La estimulacin a frecuencias muy
bajas (5-50 Hz) provoca un tipo particular de sensacin vibratoria que se conoce como flutter
(aleteo) que es codificada por mecanorreceptores de adaptacin rpida. Algunos experimentos
utilizando estas frecuencias bajas en tareas de discriminacin vibrotctil han proporcionado inte-
resantes resultados sobre cmo se produce el procesamiento de la informacin en el SNC y, en
particular, en la corteza somatosensorial primaria. En esta tarea de discriminacin, se presentan
dos estmulos vibratorios con un rango de frecuencia entre 5 y 50 Hz separados temporalmente

Meique
Anular
Dedos
Medio
de la mano
ndice
Pulgar
Palma
Antebrazo
Frente
Mejilla
Nariz
Labio superior
Extremidad superior
Hombro
Mama
Esplada
Vientre
Muslo
Pantorrilla
Planta pie
Dedo pie
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
Umbral de discriminacin de dos puntos (mm)
Figura 3.6. Distribucin de la sensibilidad tctil a lo largo del cuerpo registrada mediante el umbral de dis-
criminacin de dos puntos. El eje de abscisas indica la apertura mnima necesaria para percibir dos puntos
en cada una de las regiones corporales. (Modificado de Purves DG, Fitzpatrick A, Klajn D. Neurociencia.
Madrid: Mdica Panamericana; 2006.)
y se entrena al animal para que decida si el segundo estmulo es mayor, menor o similar al pri-
mero. Los resultados de estos trabajos sugieren que la actividad de las neuronas en las cortezas
somatosensorial primaria y secundaria se modula por la frecuencia de los estmulos aplicados y,
por tanto, estas cortezas estn implicadas en un mecanismo central encargado de la extraccin
de estas caractersticas fsicas de los estmulos vibrotctiles.
Las vas y regiones cerebrales implicadas en el procesamiento de la informacin procedente de

los mecanorreceptores de bajo umbral se han examinado abundantemente en primates no hu-
manos. Varias regiones de las cortezas somatosensoriales y motoras se han involucrado en la res-

puesta ante la presentacin de estmulos mecnicos. En humanos, la red de regiones cerebrales

implicadas en esta modalidad sensorial se ha extendido ms all del lbulo parietal para incluir
regiones de las cortezas frontal, cingular, insular y temporal. No obstante, la mayor parte de estas
investigaciones se han limitado a determinar aquellas regiones que reciben la informacin soma-
tosensorial. Son escasas, sin embargo, las investigaciones que combinen el anlisis del procesa-
miento cerebral de la informacin somestsica con paradigmas de deteccin de estmulos que
permitan profundizar en el conocimiento de cmo el cerebro construye la percepcin corporal.
3.3.2. Discriminacin de estmulos trmicos
Un panorama similar se vislumbra en el estudio de la percepcin trmica. Como se ha sealado

anteriormente, se han identificado al menos tres grupos de termorreceptores que posibilitan la
codificacin de diferentes rangos de temperatura. No obstante, el conocimiento sobre cmo el
SNC procesa la informacin recibida y da lugar a la sensacin trmica an es limitado. Una mues-
tra de ello son las dificultades que aparecen a la hora de analizar los resultados procedentes de la
discriminacin entre diferentes estmulos trmicos. As, por ejemplo, el examen psicofsico de la
percepcin trmica en humanos ha revelado que aunque la percepcin resulta bastante precisa
para estmulos entre 37 y 38 C (rango de la temperatura corporal), existen notables errores de
estimacin en la deteccin de estmulos con temperaturas que se hallan por encima o por debajo
de dicho rango. La figura 3.7. muestra los resultados de un estudio donde se peda a los sujetos
que estimasen la temperatura de los estmulos aplicados sobre la palma de la mano. Como puede
observarse, los sujetos tendan a infravalorar los estmulos con una temperatura inferior a 37 C
y a sobreestimar los estmulos por encima de dicho valor.
Otro aspecto relevante a tener en cuenta al examinar los aspectos psicofsicos y neurofisiolgicos
de la percepcin trmica es el papel que desempea la temperatura basal. Un ejemplo sencillo
ilustra este fenmeno: si despus de introducir una mano en agua fra y otra en agua caliente du-
rante un cierto tiempo, colocamos ambas en un recipiente con agua templada, experimentamos
sensaciones trmicas diferentes en las manos. La figura 3.8. muestra la dependencia que ejerce la
temperatura basal sobre el umbral para la estimulacin con fro y calor. Puede observarse que si la
temperatura de la piel es de 38 C, el aumento de 0,1 C provoca una percepcin de calor, pero
se necesita una reduccin de 0,6-0,7 C para experimentar un enfriamiento de la temperatura.
Las fibras aferentes que inervan receptores trmicos especializados en el calor presentan un pa-
trn de adaptacin lenta y aumentan progresivamente su tasa de disparo con el incremento de
la temperatura. Por otro lado, las fibras aferentes que inervan receptores trmicos especializados
en el fro presentan un patrn de disparo similar, con un aumento progresivo acompaando a la

50
45
Temperatura estimada (C)

40
35
30
25
20
15
10
5
24 26 28 30 32 34 36 38 40 42
Temperatura real (C)
Figura 3.7. Resultados de un estudio en el que se pide a los sujetos que estimen la temperatura del estmulo
que se aplica. La lnea recta (y el eje de abscisas) indica la temperatura real aplicada y el eje de ordenadas
muestra la temperatura estimada por el sujeto. Se puede observar una gran diferencia, particularmente para
temperaturas inferiores a 36 C. (Modificado de Zotterman Y, ed. Sensory functions of the skin in primates,
with special reference to man. Oxford: Pergamon Press; 1976.)
reduccin de la temperatura. No obstante, para la mayora de las fibras, esta relacin lineal entre
actividad nerviosa y temperatura desaparece cuando los estmulos se encuentran por encima de
45 C o por debajo de 19 C. Aunque hasta la fecha no existe evidencia clara sobre cules son
los mecanismos neurofisiolgicos implicados, es probable que el procesamiento central de los
estmulos trmicos se lleve a cabo mediante la combinacin de diferentes estrategias, incluyendo
la integracin del patrn de actividad neural generado por varias fibras aferentes.
El estudio de las regiones cerebrales implicadas en el procesamiento de la informacin trmica

ha puesto de relieve que la estimulacin trmica desencadena la activacin de una amplia red
de estructuras cerebrales, incluyendo la corteza somatosensorial secundaria, la nsula, el giro
cingulado y las cortezas prefrontal lateral y orbitofrontal. No obstante, la mayora de estudios se
han limitado a determinar diferencias en la actividad cerebral en funcin de la magnitud del est-
mulo. En este sentido, estudios recientes han puesto de manifiesto una estrecha relacin entre la
percepcin paradjica de calor (es decir, la experiencia de calor cuando se aclimata previamente
el cuerpo a una temperatura de fro) y la activacin de regiones anteriores y mediales del crtex
insular. Asimismo, se ha observado que la estimulacin de dichas regiones desencadena sensa-
ciones trmicas de calor y que la estimulacin de fibras C que inervan receptores especficos de
calor provoca la activacin de dichas regiones cerebrales.

Cambio en la temperatura (C)

1,2
0,8 Umbral
para el calor
0,4
-0,4
-0,8 Umbral
para el fro
-1,2
26 28 30 32 34 36 38 40
Temperatura basal (C)
Figura 3.8. Cambios en los umbrales de dolor en funcin de la aclimatacin del cuerpo. (Modificado de
Zotterman Y, ed. Sensory functions of the skin in primates, with special reference to man. Oxford: Pergamon
Press; 1976.)
En resumen, el conocimiento sobre la relacin existente entre la percepcin somatosensorial y

la actividad neural en el SNC es todava bastante limitado. Los trabajos ms recientes sobre la
codificacin neural de la informacin captada por los mecanorreceptores han puesto de mani-
fiesto una relacin directa entre la magnitud de diferentes propiedades estimulantes y la tasa de
descarga de las aferencias sensoriales y la actividad del SNC. No obstante, el anlisis conjunto de
la actividad neural y la percepcin subjetiva ante la estimulacin tctil ha arrojado, en ocasiones,
resultados contradictorios en seres humanos.

3.4. Propiocepcin e interocepcin
La propiocepcin fue definida por Sherrington como la percepcin del propio cuerpo. En la ac-
tualidad, se considera que la propiocepcin comprende el sentido cinestsico (sentido de la po-
sicin y del movimiento), la sensacin de la tensin, la sensacin del equilibrio y la sensacin del
esfuerzo o la pesadez del cuerpo. De acuerdo con ello, los husos musculares son los receptores de
la sensacin de posicin y movimiento, los rganos tendinosos de Golgi proporcionan el sentido
de la tensin, el sistema vestibular permite el sentido del equilibrio, y el sentido del esfuerzo es
generado por el propio SNC. De esta forma, la informacin proporcionada por los propioceptores
contribuye no slo a generar informacin sobre el propio esquema corporal, sino tambin de
otros procesos como, por ejemplo, la identificacin de objetos mediante el tacto. En cuanto a
la interocepcin, resulta paradjico que a pesar del buen conocimiento que se tiene del sistema
nervioso autnomo desde el siglo XIX, la investigacin sobre los mecanismos centrales que con-
trolan y generan la percepcin interoceptiva o visceral haya permanecido desatendida hasta hace
pocas dcadas. A continuacin se revisan brevemente los conocimientos ms importantes sobre
la propiocepcin y la interocepcin.
3.4.1. Interacciones entre tacto y propiocepcin
El sentido cinestsico se encuentra influido por la informacin aferente que envan los husos
musculares y los receptores de las articulaciones al SNC. En particular, las seales procedentes
de los husos musculares se relacionan con el patrn de actividad de las motoneuronas y . Una
muestra de esta modulacin se observa al estimular mecnicamente un msculo mediante una
vibracin entre 100-200 Hz. A consecuencia de esta manipulacin se genera una ilusin soma-
tosensorial consistente en la percepcin subjetiva de una prolongacin del msculo estimulado.
La vibracin de los msculos del cuello conduce a ilusiones de rotacin y desplazamiento de la
cabeza. Ilusiones de movimiento de balanceo hacia atrs pueden producirse tambin mediante
la estimulacin de los tendones de Aquiles. En el caso de que se encuentren presentes claves
visuales o auditivas, el cuerpo se reorienta para mantener la fijacin.
A diferencia de lo que ocurre en otras modalidades somatosensoriales, la investigacin sobre las

bases neurobiolgicas de la propiocepcin se halla todava en una fase incipiente. Una de las
cuestiones que suscita actualmente ms discusin cientfica es hasta qu punto la actividad de los
husos musculares est implicada en los procesos propioceptivos. Algunos datos apuntan a que la
parlisis total del cuerpo no hace desaparecer la percepcin ilusoria de movimientos de las extre-

midades y, por tanto, la informacin desde los husos musculares podra no ser relevante para la
propiocepcin. Como alternativa, se ha sugerido que la percepcin de la posicin y el movimiento
de las extremidades y el resto del cuerpo podra ser generado por el SNC sin que fuera necesaria
la llegada de informacin aferente desde la periferia. En este sentido, una reciente investigacin
en monos ha mostrado que la estimulacin de la corteza motora primaria y la corteza premotora
puede desencadenar cambios posturales complejos, indicando que la posicin es un parmetro
que procesa el SNC de forma diferente al movimiento de regiones corporales aisladas.
En definitiva, el estudio de la propiocepcin constituye todava un campo cientfico por explorar.

La percepcin del propio cuerpo requiere indudablemente la combinacin de la informacin
proporcionada por mecanorreceptores y otros receptores propioceptivos. No obstante, es posible
que las sensaciones propioceptivas se encuentren tambin moduladas por mecanismos centrales
que permitan la integracin de las seales perifrica para dar lugar a la percepcin de nuestro
cuerpo.
3.4.2. Miembros fantasmas e ilusiones tctiles
La aparicin de sensaciones en un miembro fantasma constituye, probablemente, la consecuen-

cia ms impresionante a la que se enfrentan los pacientes que sufren una amputacin. La inci-
dencia de la percepcin de un miembro fantasma es bastante alta entre las personas amputadas,
siendo la presencia de dolor en dicho miembro el sntoma ms frecuente (50-80% de los casos).
Resulta interesante que la percepcin del miembro fantasma ocurre frecuentemente en personas
adultas, es bastante menos frecuente en nios y bastante raro en personas que hayan sufrido una
prdida de extremidad por malformacin congnita. El dolor en el miembro fantasma se clasifica
como neuroptico porqueest producido por una lesin de las neuronas del sistema nervioso
perifrico y del SNC. Aunque el fenmeno del miembro fantasma se asocia a la amputacin de
una extremidad, tambin ocurre cuando se amputan otras partes del cuerpo como mamas, recto,
pene, testculos, ojo, lengua o dientes. Asimismo, existe evidencia de que las lesiones de los ner-
vios perifricos o del SNC (p. ej., lesiones de la mdula espinal) pueden generar dolor en aquellas
regiones corporales que inervaban esas aferencias.
Otros sntomas que pueden aparecer tras una amputacin incluyen diversas alteraciones percep-
tivas como una reduccin o alargamiento del tamao, cambios en la posicin o movimiento del
miembro fantasma, as como sensaciones de hormigueo, picazn o calambres en determinadas
regiones del miembro fantasma. En general, todas estas alteraciones perceptivas, incluido el do-
lor, suelen afectar con mayor frecuencia a las partes distales que a las proximales de las extremi-
dades. Algunas investigaciones psicofsicas han encontrado umbrales para la percepcin y el do-

lor ms reducidos en la zona de la amputacin que en regiones contralaterales a la amputacin.

Asimismo, se ha observado que la percepcin del miembro fantasma tras una amputacin del
antebrazo puede desencadenarse mediante la estimulacin de otras regiones corporales como
la cara. Ntese que la representacin en la corteza somatosensorial de las regiones faciales se
encuentra muy prxima a la de las extremidades superiores.
La investigacin animal ha puesto de relieve que las lesiones en los nervios perifricos produ-
cen un aumento considerable en la excitabilidad espontnea de los nociceptores. Asimismo,
se ha observado que esta hiperexcitabilidad conduce a cambios duraderos en las conexiones
sinpticas y en las respuestas electrofisiolgicas de las neuronas en la raz dorsal (sensibilizacin
central), as como a una reduccin significativa en la efectividad de las interneuronas inhibitorias
de la mdula espinal. Se ha constatado tambin que la lesin o deaferentacin de los nervios
perifricos induce un funcionamiento anmalo de las vas inhibitorias descendentes y que la
lesin de las races dorsales desencadena una importante degeneracin de otros axones que
proyectan en otras estructuras del SNC. La amputacin o deaferentacin en monos, gatos y
ratas ha puesto de manifiesto una expansin significativa de los campos receptores adyacentes
a las regiones daadas. Finalmente, se han observado cambios en la organizacin somatot-
pica en otras regiones cerebrales como el tronco del encfalo, el tlamo y la corteza. Varias
investigaciones con tcnicas de neuroimagen han examinado la organizacin somatotpica de
la corteza sensorial y motora en pacientes amputados con percepcin del miembro fantasma y
han encontrado una significativa reorganizacin de la representacin de las regiones faciales
en direccin a las regiones corporales amputadas. Diversas investigaciones han mostrado que
la extensin de esta reorganizacin se relaciona directamente con la magnitud de la percepcin
de dolor en el miembro fantasma.
Diversas investigaciones han examinado otros tipos de ilusiones somatosensoriales en sujetos sa-
nos. Por ejemplo, cuando se aplica estimulacin tctil repetida de forma simultnea en la mueca
y en el codo se genera una ilusin somatosensorial caracterizada por la percepcin de estmulos
tctiles localizados entre ambos puntos. El anlisis de la corteza somatosensorial primaria pone
de relieve que la actividad neural desencadenada mediante este tipo de estimulacin se locali-
za en regiones que se corresponden con la ilusin generada y no con las regiones estimuladas
fsicamente. En el caso del miembro fantasma, el proceso perceptivo es indudablemente ms
complejo porque incluye el concepto de esquema corporal que posee el paciente. Un ejemplo de
ello es que, en pacientes amputados que llevan una prtesis de mano, se puede conseguir crear
la sensacin de pertenencia de la mano artificial mediante la estimulacin sincrnica de la mano
sana y la prtesis. No obstante, el fenmeno no se desencadena si la prtesis se coloca en una
posicin anormal con respecto al propio cuerpo.

En definitiva, aunque los mecanismos responsables de la percepcin de una parte corporal que ha
sido amputada no se encuentran todava totalmente aclarados, parece que la evidencia emprica
existente hasta el momento apunta hacia claros cambios estructurales y funcionales provocados
en el SNC como consecuencia del dao de las fibras somatosensoriales aferentes.
3.4.3. Interocepcin
Los receptores que captan informacin de los rganos internos incluyen mecanorreceptores,
quimiorreceptores, osmorreceptores, termorreceptores y terminaciones nerviosas libres. Aunque
las fibras parasimpticas aferentes son ms abundantes que las simpticas, son estas ltimas las
que fundamentalmente transmiten informacin visceral nociceptiva.
La informacin visceral accede al SNC a travs de cuatro pares de nervios craneales (trigmino,
facial, glosofarngeo y vago) y a travs de los nervios espinales a todos los niveles de la mdula
espinal (no slo en la regin torcica, donde se localizan las neuronas simpticas pregangliona-
res). As, por ejemplo, la informacin procedente de rganos localizados en la pelvis se transmite
a travs de nervios espinales que entran en la mdula por el segundo, tercer y cuarto segmentos
sacros. Las neuronas sensoriales de la raz dorsal que responden a seales viscerales pueden loca-
lizarse en niveles de la mdula espinal alejados del lugar por donde entran la aferencias.
Una buena parte de las fibras viscerales aferentes convergen con aferencias somticas que llevan
informacin propioceptiva y cutnea y ascienden mediante las vas espinotalmicas y espinorre-
ticulares. No obstante, otras fibras viscerales pueden hacer sinapsis en las lminas I, IV, V, VII o X
de la raz dorsal y ascender mediante el sistema de columna dorsal. En particular, las neuronas de
la lmina X llevan informacin visceral nociceptiva y sinaptan en los ncleos de las columnas dor-
sales enviando, posteriormente, proyecciones al ncleo posteroventral del tlamo. Por su parte,
las neuronas que sinaptan en las lminas I, IV y V convergen, fundamentalmente, con aferencias
cutneas que llevan informacin nociceptiva a travs de la va espinotalmica.
La primera sinapsis de los nervios craneales en el SNC se establece en el ncleo del tracto solitario
(bulbo raqudeo). Este ncleo presenta una organizacin topogrfica con las regiones rostrales
del ncleo, recibiendo la inervacin procedente de la parte anterior de la lengua (por tanto, re-
lacionado con la percepcin gustativa), mientras que las regiones caudales reciben informacin
desde la parte posterior de la lengua y la faringe. Las fibras procedentes del esfago y los axones
del nervio vago que inervan las partes caudales del tracto gastrointestinal, as como los axones
que transmiten informacin desde los receptores en las estructuras cardiovasculares (cuerpos
carotdeos y barorreceptores del arco de la aorta), terminan en las regiones mediales del ncleo

del tracto solitario. Por su parte, los axones que llevan informacin desde los quimiorreceptores
en estructuras del aparato respiratorio (laringe, trquea) y mecanorreceptores en los pulmones
alcanzan las porciones ms laterales del ncleo del tracto solitario.
La segunda sinapsis de las fibras aferentes viscerales de los nervios craneales se establece en la
parte ipsilateral del ncleo parabraquial y desde ah las vas aferentes decusan a la parte contra-
lateral y alcanzan la regin ms medial del ncleo posteroventral del tlamo. Las investigaciones
en animales de laboratorio han constatado que la estimulacin de los barorreceptores cardio-
vasculares, quimiorreceptores carotdeos y mecanorreceptores pulmonares y gastrointestinales
desencadenan patrones diferentes en la actividad de la corteza insular (igual que ocurre con la
informacin gustativa). Asimismo, recientes trabajos con tcnicas de neuroimagen en humanos
han revelado que la manipulacin experimental para exacerbar las sensaciones viscerales fal-
ta de aire, inspiracin mxima, maniobra de Valsalva (espiracin forzada con labios y orificios
nasales cerrados) y aumento de la tasa cardaca y de la presin sangunea desencadena un
incremento en el flujo sanguneo sobre la corteza insular. Otras regiones cerebrales implicadas en
el procesamiento de informacin visceral incluyen a las cortezas somatosensorial (sobre todo, la
corteza somatosensorial secundaria), cingular y frontal.
La importancia de la percepcin interoceptiva destaca, especialmente, en el mbito clnico desde

el punto de vista de la autopercepcin de sntomas. En este sentido, resulta muy relevante exa-
minar los mecanismos cerebrales implicados en la percepcin de sntomas como las nuseas, las
molestias gastrointestinales en el sndrome de colon irritable, las palpitaciones en los trastornos
de ansiedad, la apnea en el asma, o la sensacin de opresin en la angina de pecho, por citar
slo algunos ejemplos procedentes de la medicina psicosomtica. Evidentemente, en todos estos
casos, la autopercepcin de esos sntomas se combina con numerosos factores emocionales y
cognitivos que modulan necesariamente la actividad cerebral.

3.5. Percepcin del dolor
En los prrafos anteriores, se ha descrito el procesamiento nociceptivo en el sistema nervioso.

Sin embargo, la percepcin del dolor es un fenmeno psicolgico complejo que implica algo
ms que la transmisin de informacin nociceptiva desde la periferia hacia el SNC. En trminos
generales, la percepcin del dolor podra definirse como la experiencia e interpretacin de la in-
formacin transmitida por el sistema nociceptivo e influida por factores emocionales y cognitivos.
No obstante, hay que tener en cuenta que el dolor, a diferencia de lo que ocurre con el resto de
los sistemas sensoriales, posee tanto un componente sensorial y discriminativo, como un com-
ponente emocional-motivacional. Finalmente, el dolor representa un importante sntoma con
particularidades clnicas como la alodinia (sensibilizacin ante estmulos inocuos), la irradiacin
sobre otras regiones, el dolor referido (dolor profundo percibido en una estructura distinta de
la que est lesionada), la sumacin temporal ante la presentacin de estmulos repetidos (fen-
meno conocido como windup), la presencia de huellas sensoriales (after sensations) despus del
cese de la estimulacin y la aparicin de alteraciones afectivas (depresin, ansiedad) cuando el
dolor se prolonga en el tiempo.
En la actualidad, el dolor se describe como una experiencia sensorial y emocional desagradable

que se asocia a un dao real o potencial en el tejido, o que est descrita en dichos trminos
Asociacin Internacional para el Estudio del Dolor (URL: http://www.iasp-pain.org). En los p-
rrafos siguientes, se exponen las caractersticas ms sobresalientes de este fenmeno desde una
perspectiva psicobiolgica.
3.5.1. Convergencia y especificidad en el procesamiento nociceptivo
Histricamente, se han considerado dos perspectivas tericas en el estudio de las bases neurales
del dolor: una que apunta hacia la especificidad y otra que subraya la convergencia de la infor-
macin nociceptiva. La perspectiva de la especificidad propone que el dolor representa una
sensacin nica con elementos y mecanismos especializados en el sistema perifrico y central. La
perspectiva de la convergencia, por otro lado, propone que el dolor es el resultado de la integra-
cin de patrones de actividad somatosensorial en una red neural distribuida, denominada pain
neuromatrix o red cerebral del dolor. Ambas perspectivas se han sucedido a lo largo del tiempo
de forma alternativa conforme se iban produciendo nuevos descubrimientos cientficos. As, por
ejemplo, la identificacin en los aos sesenta de nociceptores y mecanorreceptores apuntaba
hacia la especificidad del sistema nociceptivo, con receptores propios y un sistema de aferencias

claramente diferenciado del resto de aferencias somatosensoriales. Sin embargo, la teora de la

puerta de control del dolor, formulada en 1965 por Ronald Melzack y Patrick D. Wall, represen-
t un giro hacia la perspectiva de convergencia y consigui dominar el estudio cientfico sobre
el dolor en los ltimos aos. Bsicamente, esta teora propuso la existencia de un mecanismo de
apertura/cierre de la informacin nociceptiva en la raz dorsal de la mdula espinal que estara in-
fluido por la actividad diferencial de dos tipos de aferencias somatosensoriales: las fibras de gran
dimetro, que tienden a inhibir la transmisin del dolor hacia el encfalo (cierre de la puerta), y
las fibras de pequeo dimetro, que tienden a facilitar la transmisin del dolor (apertura de la
puerta). Cuando la actividad de las clulas en la mdula espinal supera un umbral crtico como
resultado de la sumacin de ambos tipos de influencias, la teora propone la activacin de deter-
minadas reas cerebrales encargadas del procesamiento y control del dolor. Adicionalmente, la
teora postulaba la existencia de un grupo de fibras rpidas de gran dimetro (control central) que
activara determinados procesos cognitivos relacionados con la percepcin del dolor, modulando
la actividad de las clulas en la mdula espinal (Fig. 3.9.).
3.5.2. Sistema nociceptivo supraespinal: cerebro y dolor
En los ltimos aos, la investigacin mediante tcnicas de neuroimagen que registran cambios
en los niveles de oxigenacin del flujo sanguneo ha permitido profundizar en el conocimiento de
las bases cerebrales del procesamiento del dolor en humanos. As, se ha demostrado que la esti-
mulacin nociva desencadena una activacin significativa de un conjunto de regiones cerebrales
que se agrupan bajo el concepto de matriz del dolor (pain neuromatrix) y que incluye a la nsula,
la corteza somestsica secundaria, la corteza cingular anterior, el tlamo y la corteza prefrontal.
Control central
Fibras A-alfa
Fibras A-beta
Clulas
Clulas T Dolor
G
Fibras A-delta
Fibras C
Figura 3.9. Teora de la puerta de control del dolor de Melzack y Wall (1965).

Los estudios de neuroimagen muestran tambin una reduccin significativa de la actividad en

estas regiones cuando se induce analgesia. Estos cambios en la actividad cerebral sugieren que
la percepcin del dolor est desencadenada por cambios en el procesamiento y la integracin de
la informacin en estas reas cerebrales. A continuacin, se presenta un resumen con los datos
experimentales ms relevantes sobre el significado funcional de estas regiones cerebrales en re-
lacin con el procesamiento de estmulos dolorosos en sujetos sanos.
Los cambios en la actividad metablica y elctrica de la corteza insular y la corteza somatosen-

sorial secundaria se relacionan estrechamente con la percepcin de dolor y, en particular, con la
discriminacin de la intensidad de los estmulos nocivos. As, por ejemplo, se ha encontrado que
la estimulacin elctrica de la nsula desencadena sensaciones de dolor. Se ha sugerido, incluso,
una disociacin entre las funciones que desempean las regiones posteriores y anteriores de la
nsula. La actividad de la nsula posterior parece relacionarse con la codificacin de la intensidad
y la localizacin de estmulos trmicos dolorosos, mientras que la regin anterior estara ms
implicada en el procesamiento afectivo del dolor, as como en aspectos interoceptivos, de apren-
dizaje y de control del dolor. Por su parte, la corteza somatosensorial secundaria (probablemente,
junto con la primaria) parece desempear un papel relevante en el procesamiento temprano de
la informacin nociceptiva (discriminacin de la localizacin y la intensidad).
En relacin al tlamo, se ha observado que las manipulaciones experimentales que dirigen la

atencin hacia los estmulos nocivos provocan aumentos bilaterales significativos en la actividad
metablica de esta regin. En consecuencia, se ha sugerido que la actividad del tlamo refleja
una reaccin de activacin (arousal) ante los estmulos que provocan dolor.
En la corteza cingular anterior (reas 24, 25 y 32 de Brodmann) tambin se han encontrado au-
mentos en la actividad metablica de las regiones mediales y rostrales asociadas a la estimulacin
nociceptiva. Estos cambios en la actividad cerebral se han relacionado con los siguientes factores
psicolgicos:
En trminos generales, se considera que la respuesta de la corteza cingular anterior ante

estmulos nocivos se relaciona con el componente afectivo-motivacional del dolor. As, por
ejemplo, la manipulacin del grado de aversin que produce un estmulo nocivo conduce a
cambios especficos en la corteza cingular anterior. La participacin de la corteza cingular en
el procesamiento de las caractersticas afectivas de los estmulos est apoyada, adems, por
otras investigaciones que confirman un aumento significativo de la actividad en la corteza
cingular anterior asociado a la presentacin de estmulos desagradables (expresin facial de
aversin, animales aterrorizados, notas musicales disonantes, palabras con significado nega-
tivo).

Investigaciones recientes tambin han apoyado la participacin de la corteza cingular anterior

en las respuestas cognitivas ante el dolor, particularmente aquellos aspectos relacionados con
la atencin dirigida hacia el estmulo nocivo. Incluso se ha propuesto una distincin funcional
entre dos regiones de la corteza cingular anterior: el rea 24 de Brodmann (porcin medial
de la corteza cingular anterior), cuya actividad reflejara los cambios atencionales hacia el es-
tmulo nociceptivo (respuesta de orientacin hacia dicho estmulo), y el rea 32 (porcin ms
rostroventral de la corteza cingular anterior), que se activara al dirigir la atencin de forma
sostenida hacia la zona corporal estimulada.
Asimismo, se ha sugerido que, al igual que ocurre en las tareas experimentales de carcter
cognitivo, la anticipacin de un estmulo nocivo o el nivel de certidumbre acerca de la ocurren-
cia de un acontecimiento aversivo en el futuro produce cambios especficos en la actividad de
las regiones ms rostrales y ventrales de la corteza cingular anterior.
En cuanto a la corteza somatosensorial primaria, la evidencia sobre su participacin en el proce-

samiento del dolor es cuestionable. No obstante, algunas investigaciones con tcnicas de neuro-
imagen han encontrado un aumento significativo en la actividad de la corteza somatosensorial
primaria contralateral a la parte en la que se aplica la estimulacin nociva. No obstante, parece
que la participacin de la corteza somatosensorial primaria en el procesamiento del dolor depen-
de en gran medida de la sumacin espaciotemporal de los estmulos nocivos que se aplican y,
posiblemente, de factores cognitivos como la direccin de la atencin hacia el estmulo doloroso.
Finalmente, se ha observado que tanto la corteza dorsolateralprefrontal como la corteza parietal

posterior contribuyen al procesamiento del dolor mediante su mediacin en los aspectos cog-
nitivos asociados a la localizacin y la codificacin del estmulo nociceptivo atendido. En este
sentido, se ha encontrado una distribucin bilateral asimtrica de la actividad en estas regiones
cerebrales asociadas al procesamiento de estmulos dolorosos.
En definitiva, la utilizacin de tcnicas de neuroimagen ha permitido identificar una red cerebral

extensa de estructuras que se activan en funcin de las caractersticas subjetivas que posee la
percepcin del dolor en humanos. En este sentido, resultan muy interesantes los hallazgos de
cambios especficos en la activacin de determinadas regiones de esta red cerebral durante de-
terminadas situaciones sociales. As, por ejemplo, investigaciones recientes han demostrado que
sentir empata hacia el dolor que padecen otras personas provoca la activacin de regiones in-
volucradas en el procesamiento de los aspectos afectivos-motivacionales del dolor. En este caso,
se ha observado una activacin significativa de la parte anterior de la nsula, el giro cingulado
anterior, el tronco del encfalo y el cerebelo cuando se aplican estmulos dolorosos a una persona
querida o a un familiar prximo.

3.5.3. Sistema nociceptivo descendente
El sistema nociceptivo descendente constituye una red neural que se proyecta hasta el asta dorsal
de la mdula espinal y permite la modulacin de la informacin nociceptiva. Esta modulacin im-
plica tanto una facilitacin como una inhibicin de la informacin nociceptiva que procesa el sis-
tema nervioso. Particularmente, los ncleos situados en la regin reticular ventrobulbar parecen
ejercer una influencia determinante sobre la actividad inhibitoria de las neuronas del asta dorsal
de la mdula espinal. Otras estructuras anatmicas que participan en este sistema nociceptivo
descendente se encuentran en regiones del mesencfalo (sustancia gris periacueductal, ncleo
parabraquial) y regiones rostrales y ventromediales del tronco del encfalo (regin reticular ven-
trobulbar, incluido el ncleo magno del rafe y el ncleo cuneiforme); sin embargo, como hemos
visto con anterioridad, otras regiones como el tlamo, el hipotlamo, la amgdala, la corteza
cingular anterior, la nsula, la corteza prefrontal y las cortezas somatosensoriales pueden producir
una modulacin de la respuesta de dolor mediante su influencia sobre estructuras del tronco del
encfalo.
El sistema nociceptivo descendente puede activarse mediante analgesia inducida por opiceos o,
incluso, por placebo u otro tipo de estmulos o situaciones, como el estrs. La sustancia gris pe-
riacueductal desempea un papel clave en la puesta en marcha del mecanismo de analgesia. As,
por ejemplo, la estimulacin elctrica de esta estructura provoca la inhibicin de reflejos desen-
cadenados por estmulos dolorosos y la administracin de morfina en esta regin genera efectos
analgsicos que son reversibles mediante la aplicacin de naloxona. Adems, la sustancia gris
periacueductal integra la informacin procedente del hipotlamo, la corteza prefrontal medial,
la amgdala y el tronco del encfalo (ncleo cuneiforme, formacin reticular pontomedular, locus
coeruleus, regin reticular ventrobulbar), as como de neuronas nociceptivas de la lmina I en la
mdula espinal. Por su parte, las eferencias ms destacadas que se proyectan desde la sustancia
gris periacueductal se dirigen, fundamentalmente, hacia la regin reticular ventrobulbar.
3.5.4. Dolor crnico
El dolor crnico se define como la persistencia del dolor de forma constante por un periodo supe-
rior a seis meses. No obstante, las investigaciones recientes han puesto de manifiesto que el dolor
crnico constituye un fenmeno complejo que va ms all de la prolongacin en el tiempo de
una sensacin desagradable de dolor asociada a un dao corporal. As, aunque el dolor crnico
tenga su origen en un dao corporal especfico, consigue independizarse de ste y constituirse
en una entidad nosolgica propia. Como muestra de ello, baste sealar aqu algunas de las pro-
piedades que hacen del dolor crnico un fenmeno complejo: falta de correspondencia entre la

magnitud del dao corporal y la intensidad de dolor percibido, localizacin difusa de las regiones
corporales que generan la sensacin dolorosa, resistencia al tratamiento, presencia de fenme-
nos perceptivos alterados como un aumento excesivo de dolor ante estimulacin nociceptiva
(hiperalgesia primaria) y experiencia de dolor ante estimulacin tctil no nociceptiva (hiperalgesia
secundaria o alodinia).
Un mecanismo clave para comprender las bases neurobiolgicas del dolor crnico se relaciona
con un mecanismo de sensibilizacin o hiperexcitabilidad del SNC desencadenada por la activa-
cin del sistema nociceptivo ante una lesin perifrica o una lesin neurolgica (dolor neurop-
tico). La idea generalizada es que estos cambios plsticos contribuyen de manera importante a
la experiencia de alteraciones sensoriales caractersticas del dolor crnico, como la hiperalgesia y
la alodinia. Actualmente, se pueden distinguir dos lneas bsicas de investigacin en sujetos hu-
manos que examinan estas alteraciones funcionales del sistema nociceptivo en el mbito supra-
espinal. Por un lado, un enfoque experimental en el que se induce el fenmeno de hiperalgesia
en sujetos sanos y, por otro, un enfoque clnico que analiza diferentes signos de hiperalgesia e
hiperexcitabilidad del SNC en pacientes con dolor crnico.
En cuanto al enfoque experimental, el modelo reversible de hiperalgesia mediante la aplicacin

cutnea de capsaicinaes uno de los ms usados en sujetos humanos sanos. Esta tcnica induce
en pocos minutos un aumento de la sensibilidad cutnea en la zona de aplicacin que irradia
hacia regiones adyacentes. La estimulacin tctil no nociceptiva de estas zonas desencadena
sensaciones dolorosas (hiperalgesia secundaria) que se acompaan de una alteracin significati-
va de la actividad cerebral evocada por dicha estimulacin. Estos cambios funcionales incluyen,
por ejemplo, una alteracin del flujo sanguneo en regiones cerebrales como la nsula, la corteza
cingular anterior y la corteza prefrontal. Estos cambios se interpretan como indicadores de la
hiperexcitabilidad del SNC asociada a la hiperalgesia secundaria inducida por la capsaicina.
El anlisis del procesamiento somatosensorial en pacientes con dolor crnico ha permitido poner
de relieve que los sntomas que aquejan a este tipo de pacientes podran estar mantenidos por
desajustes importantes en el funcionamiento de la red cerebral que procesa el dolor y la analge-
sia. As, numerosos indicios apuntan hacia un procesamiento anmalo de la informacin nocicep-
tiva entre los pacientes con dolor crnico. Se han observado alteraciones significativas en diversos
componentes tempranos y tardos de los potenciales evocados somestsicos y, en general, una
complejidad del electroencefalograma ms elevada y difusa en pacientes con dolor crnico en
comparacin con sujetos sanos. Investigaciones con tcnicas de neuroimagen y registros intra-
cerebrales han revelado que los pacientes con dolor crnico presentan un patrn anmalo de
actividad en regiones como el tronco enceflico, el ncleo posteroventral del tlamo, el ncleo
lentiforme de los ganglios basales, la nsula, el lbulo prefrontal, el lbulo parietal y la corteza

cingular anterior (ntese la coincidencia con los resultados obtenidos con capsaicina en sujetos
humanos). Por ltimo, algunas investigaciones han encontrado alteraciones muy especficas en
la organizacin somatotpica de la corteza somatosensorial primaria en pacientes amputados
con dolor crnico en el miembro fantasma (se han comentado anteriormente). En definitiva, los
resultados de estas investigaciones sugieren una alteracin en el procesamiento cerebral de la
informacin corporal en pacientes con dolor crnico.
Una cuestin que se ha abordado recientemente en la investigacin sobre los mecanismos cere-
brales del dolor es el papel que desempea la reorganizacin cortical causada por lesiones del sis-
tema nervioso perifrico. Se ha acumulado abundante evidencia emprica sobre la reorganizacin
de las aferencias y eferencias en la mdula espinal, el tlamo y la corteza somatosensorial como
consecuencia de lesiones en los nervios perifricos. En ocasiones, se ha relacionado esta reorgani-
zacin cortical con la intensidad del dolor que padecen los pacientes, y se ha demostrado que la
reduccin del dolor desencadena una recuperacin de la organizacin somatotpica en pacientes
amputados (vase ms arriba). En otros pacientes con dolor crnico se ha demostrado que esta
reorganizacin cortical se relaciona directamente con un dficit en la discriminacin tctil.
Finalmente, cabra mencionar un aspecto que representa una lnea de investigacin relevante
en la actualidad. Se trata del estudio de los factores genticos implicado en la percepcin del
dolor. Al igual que ocurre con otros rasgos psicolgicos y biolgicos, se ha puesto de relieve en
los ltimos aos que existe una importante variabilidad gentica en cuanto a la percepcin del
dolor y a la sensibilidad analgsica. El estudio en cepas de ratas que muestran estas diferencias
ha permitido empezar a identificar algunos marcadores genticos que podran desempear un
papel importante en el procesamiento del dolor. Asimismo, se ha comenzado a identificar algu-
nos genes que codifican protenas importantes para el procesamiento del dolor y la analgesia en
sujetos humanos.

3.6. Conclusiones
Como ocurre en el resto de sistemas sensoriales, la percepcin somestsica es posible gracias

a la existencia de receptores y vas especficas que consiguen captar la energa fsica que recibe
el cuerpo y transmitirla al SNC, pero tambin gracias al funcionamiento de diversos mecanis-
mos a nivel central que permiten el procesamiento de dicha informacin y su utilizacin para la
adaptacin del organismo. Aunque el conocimiento sobre el funcionamiento de los receptores y
vas nerviosas, as como sobre la localizacin de las regiones cerebrales implicadas en el procesa-
miento somstesico ha experimentado un notable avance durante los ltimos aos, la cuestin
de cmo el cerebro da lugar a la percepcin del propio cuerpo y de la informacin que recibe
contina siendo uno de los desafos cientficos ms actuales. La investigacin sobre la percepcin
de miembros fantasmas tras una amputacin, la experiencia de ilusiones perceptivas somatosen-
soriales, la percepcin del dolor y la formacin de un esquema corporal est experimentando en
los ltimos aos un avance importante, sobre todo gracias a la posibilidad de contar con tcni-
cas de neuroimagen funcional y al diseo de tareas conductuales que permiten explorar dichos
fenmenos. Finalmente, cabe destacar la relevancia que ha adquirido la investigacin sobre el
dolor desde una perspectiva neurocientfica en los ltimos aos, incidiendo sobre el fenmeno
de plasticidad del SNC asociado al padecimiento del dolor crnico y de los factores cognitivos,
afectivos y sociales que lo acompaan. En este sentido, es probable que la investigacin en dolor
represente uno de los campos cientficos donde la contribucin de diferentes disciplinas sea ms
relevante.

3.7. Bibliografa recomendada
Blake DT, Byl NN, Merzenich MM.Representation of the hand in the cerebral cortex. Behav Brain
Res 2002; 135: 179-84.
Catania KC, Henry EC.Touching on somatosensory specializations in mammals. Curr Opin Neu-
robiol 2006; 16: 467-73.
Chen LM, Friedman RM, Roe AW. Optical imaging of a tactile illusion in area 3b of the primary
somatosensory cortex. Science 2003; 302: 881-5.
Craig AD. How do you feel now? The anterior insula and human awareness. Nat Rev Neurosci
2009; 10: 59-70.
Flor H, Nikolajsen L, Jensen TS. Phantom limb pain: a case of maladaptive CNS plasticity? Nat Rev
Neurosci 2006; 7: 873-881.
Haggard P, Iannetti GD, Longo MR. Spatial sensory organization and body representation in pain
perception. Curr Biol 2013; 23: R164-76. (Lectura obligatoria)
McGlone F, Reilly D. The cutaneous sensory system. Neurosci Biobehav Rev 2010; 34: 148-59.
McGlone F, Wessberg J, Olausson H. Discriminative and affective touch: sensing and feeling.
Neuron 2014; 82: 737-55. (Lectura obligatoria)
Sathian K, Zangaladze A. Feeling with the minds eye: contribution of visual cortex to tactile per-
ception. Behav Brain Res 2002; 135: 127-32.
Schmelz M. Itch and pain. Neurosci Biobehav Rev 2010; 34: 171-6.
Singer T, Seymour B, ODoherty J, Kaube H, Dolan RJ, Frith CD. Empathy for pain involves the
affective but not sensory components of pain. Science 2004; 303: 1157-62. (Lectura obligatoria)
Tracey I, Mantyh PW. The cerebral signature for pain perception and its modulation. Neuron
2007; 55: 377-91.

3.8. Para saber ms...
Libros
Carlson NR. Fisiologa de la conducta. Editorial Pearson-Addison Wesley; 2005.
Kandel E, Schwartz J, Jessell T. Neurociencia y conducta. Madrid: Prentice Hall; 2001.
Martin JH,Neuroanatoma. Atlas. 2 ed. Madrid: Prentice-Hall; 1998.
Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, La Mantia AS, McNamara JO, et al. Neurociencia.
Madrid: Panamericana; 2007.
Sacks O. El hombre que confundi a su mujer con un sombrero. Barcelona: Anagrama; 2005.
Pginas web
International Association for the Study of Pain (IASP)

http://www.iasp-pain.org
PAIN - Journal Elsevier

http://www.painjournalonline.com/
Pain: Medline Plus

http://www.nlm.nih.gov/medlineplus/pain.html
Pain Wellcome
http://www.wellcome.ac.uk/en/pain/
PainExhibit
http://painexhibit.org/en/
Percepnet. (Pgina en espaol de divulgacin cientfica sobre la percepcin. Incluye comentarios

de libros, artculos de divulgacin, noticias, tecnologa, etc.)
http://www.percepnet.com

Sociedad Espaola del Dolor

http://portal.sedolor.es/
U. Texas Neuroscience - Somatosensory pathways

http://neuroscience.uth.tmc.edu/s2/chapter04.html
U. Texas Neuroscience - Somatosensory processes

http://neuroscience.uth.tmc.edu/s2/chapter05.html

3.9. Glosario
alodinia
Respuesta de dolor ante la presencia de un estmulo no nocivo.
cinestesia o propiocepcin
Modalidad somatosensorial que incluye la percepcin de la posicin y del movimiento de
nuestro cuerpo.
dermatoma
rea de la piel inervada por la misma fibra aferente.
hiperalgesia
Respuesta exagerada de dolor ante un estmulo nocivo.
hiperexcitabilidad
Condicin de excitacin exagerada y continuada que puede aplicarse a los receptores senso-
riales, las fibras aferentes o las neuronas del sistema nervioso central.
nocicepcin
Modalidad sensorial que permite la transmisin de informacin nociceptiva hasta el sistema
nervioso central.
percepcin somatosensorial o somestsica

Proceso psicolgico que permite obtener informacin sobre el propio cuerpo y el contacto
con los objetos que lo rodean.
tacto
Modalidad somatosensorial que incluye la percepcin cutnea de la presin y la vibracin.
zona autnoma del campo receptor

Zona central de un campo receptor que se caracteriza por prdida de sensacin tras la lesin
de un nervio perifrico.

Percepcion Sensorial y Control Del Movimiento

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Percepcion Sensorial y Control Del Movimiento

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Master en Psicobiologa y Neurociencia Cognitiva

III. Percepcin Sensorial

2014, Viguera Editores SLU

La percepcin somestsica consiste en el procesamiento de la informacin relacionada con las

2014, Viguera Editores SLU

3.1. Percibir y organizar la informacin somatosensorial.......................................................119

3.2. Organizacin anatmica del sistema somatosensorial....................................................132

3.3. Procesamiento de la informacin somatosensorial.........................................................141

3.4. Propiocepcin e interocepcin......................................................................................147

3.5. Percepcin del dolor.....................................................................................................152

3.7. Bibliografa recomendada.............................................................................................160

3.8. Para saber ms..............................................................................................................161

2014, Viguera Editores SLU

3.1. Percibir y organizar la informacin somatosensorial

La percepcin somatosensorial incluye todos aquellos procesos que permiten a un organismo

La percepcin somatosensorial o somestesia incluye el sentido corporal y la capacidad de sentir el

122 2014, Viguera Editores SLU

modalidades sensoriales y, adems, se incluyen algunos datos sobre la interocepcin o percep-

3.1.1. Estimulacin del sistema somatosensorial

Los receptores somatosensoriales se encuentran especializados en captar y transducir los distintos

3.1.2. Receptores somatosensoriales

Tradicionalmente, los receptores somatosensoriales se clasifican segn la modalidad sensorial

123 2014, Viguera Editores SLU

A continuacin, se describen las caractersticas principales de los receptores somatosensoriales en

Mecanorreceptores. Los mecanorreceptores son receptores de bajo umbral sensibles a la esti-

Corpsculos de Pacini. Son receptores muy sensibles situados en la capa profunda de la

124 2014, Viguera Editores SLU

Raz ventral Dermis

125 2014, Viguera Editores SLU

Tipo Localizacin de los Tipo de Modalidad

Terminaciones nerviosas A y C Piel, crnea, Mecnica, trmica, Dolor,

Terminaciones de los A Piel glabra Mecnica Tacto

Discos de Merkel A Piel lisa Mecnica Tacto

Corpsculos de A Piel de la palma, suela, Mecnica Tacto

Corpsculos de Pacini A Dermis, ligamentos, Mecnica Vibracin

Terminaciones de Ruffini A Dermis de la piel Mecnica Estiramiento

Husos musculares Ia Msculos esquelticos Mecnica Estiramiento del

rganos tendinosos de Ib Tendones Mecnica Tensin del

Tabla 3.1. Clasificacin de los receptores y tipo de axones asociados.

126 2014, Viguera Editores SLU

Tipo de Dimetro de la Velocidad de

Eferencias somticas y viscerales

Hacia fibras extrafusales de msculos

Fibras preganglionares hacia ganglios

Fibras autonmicas posganglionares hacia

A 12-20 70-120 Desde los receptores en las articulaciones

Desde los corpsculos de Pacini (vibracin)

Desde las terminaciones nerviosas para el tacto,

Desde las terminaciones para el dolor y la

Desde los husos musculares (terminaciones de

Ib 12-20 70-120 Desde los rganos tendinosos de Golgi

Desde los husos musculares (terminaciones de

Desde las terminaciones nerviosas para la

IV <2 0,5-2 Desde las terminaciones nerviosas para el dolor

127 2014, Viguera Editores SLU

la epidermis y la dermis, especialmente en la yema de los dedos y en la palma de la mano.

Propioceptores. Estos receptores somatosensoriales proporcionan informacin sobre la posicin

128 2014, Viguera Editores SLU

linizadas en estas cpsulas de colgeno. Cuando se incrementa la tensin en el tendn, se

Termorreceptores. Los termorreceptores estn especializados en detectar cambios en la tempe-

129 2014, Viguera Editores SLU

un subgrupo de fibras C y Ad comienzan a responder cuando el estmulo alcanza una tempe-

Nociceptores. Los nociceptores son neuronas sensoriales especializadas en la deteccin de est-

130 2014, Viguera Editores SLU