Sunteți pe pagina 1din 195

See

discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/305566736

Botnica. Generalidades, Morfologa y


Anatoma de plantas superiores

Book January 2004

CITATIONS READS

2 15,485

2 authors, including:

Bernardo Ramrez Padilla


Universidad del Cauca
26 PUBLICATIONS 78 CITATIONS

SEE PROFILE

All content following this page was uploaded by Bernardo Ramrez Padilla on 23 July 2016.

The user has requested enhancement of the downloaded file.


BERNARDO RAMIRO RAMREZ PADILLA
ROSA INS GOYES ACOSTA

BOTNICA
GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA
DE PLANTAS SUPERIORES

EDITORIAL
UIVERSIDAD DEL CAUCA
Editorial Universidad del Cauca
2004

Primera Edicin:
Septiembre de 2004

Editor General de Publicaciones:


Felipe Garca Quintero

Diagramacin:
Angela Mara Guzmn Donsel
Diseadora Grfica
Universidad del Cauca

Universidad del Cauca


Calle 5 # 4-70
Popayn, Colombia

ISBN 958-9475-43-4

Impreso en Colombia por Cargraphics,


Cali
TABLA DE CONTENIDO

Pag.
INTRODUCCIN.................................................................................................................................................. 15
PRESENTACIN................................................................................................................................................... 17
1. TEJIDOS VEGETALES.................................................................................................................................... 19
TEJIDOS MERISTEMTICOS O EMBRIONALES....................................................................................... 19
Meristemas primordiales.......................................................................................................................................... 19
Meristemas secundarios........................................................................................................................................... 19
Posicin de los meristemas....................................................................................................................................... 20
TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS............................................................................................................... 20
Parnquima o tejido fundamental............................................................................................................................. 20
Tejidos aislantes o de proteccin............................................................................................................................... 21
Tejidos aislantes primarios......................................................................................................................................... 21
Tejidos aislantes secundarios..................................................................................................................................... 23
Tejidos absorbentes.................................................................................................................................................... 23
Tejidos conductores.................................................................................................................................................... 23
Haces conductores..................................................................................................................................................... 26
Tejidos mecnicos o de sostn................................................................................................................................... 28
Tejidos de secrecin o secretores.............................................................................................................................. 29
TRICOMAS O PELOS........................................................................................................................................... 31
Constitucin de los tricomas..................................................................................................................................... 31
Forma de los tricomas............................................................................................................................................... 31
Funcin de los tricomas............................................................................................................................................ 32
PAPILAS.................................................................................................................................................................. 32
EMERGENCIAS.................................................................................................................................................... 32
HIDTODOS........................................................................................................................................................... 32
NECTARIOS............................................................................................................................................................ 33

2. LA RAZ............................................................................................................................................................... 35
ESTRUCTURA EXTERNA DE LA RAZ............................................................................................................ 35
RAMIFICACIN DE LAS RACES.................................................................................................................... 36
CLASIFICACIN DE LAS RACES................................................................................................................... 37
Clases de races segn su origen............................................................................................................................... 37
Clases de races segn su forma............................................................................................................................... 37
ESPECIALIZACIN O ADAPTACIN DE LAS RACES.............................................................................. 38
ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAZ............................................................................................................ 39
Estructura primaria.................................................................................................................................................... 39
Estructura secundaria................................................................................................................................................ 42
USOS DE LAS RACES........................................................................................................................................ 43
Races alimenticias................................................................................................................................................... 43
Races industriales................................................................................................................................................... 43
Races medicinales................................................................................................................................................... 43

3. EL TALLO......................................................................................................................................................... 45
PARTES DEL TALLO.......................................................................................................................................... 45
CLASIFICACIN DE LAS YEMAS.................................................................................................................. 46
Por su posicin........................................................................................................................................................ 46
Por la naturaleza del vstago.................................................................................................................................. 46
Por la actividad....................................................................................................................................................... 46
Por la cobertura...................................................................................................................................................... 47
CRECIMIENTO DEL TALLO........................................................................................................................... 47
RAMIFICACIN O CLADANTIA DEL TALLO............................................................................................ 48
Simetra y direccin de crecimiento de las ramas.................................................................................................. 48
Posicin de las ramas en el eje central................................................................................................................... 48
Tipos de ramificacin............................................................................................................................................. 48
Disposicin de las ramas........................................................................................................................................ 49
Crecimiento de los ejes........................................................................................................................................... 49
Forma de las ramas................................................................................................................................................ 49
CLASIFICACIN DE LOS TALLOS.............................................................................................................. 49
Medio en el que crecen.......................................................................................................................................... 49
Direccin o hbito de crecimiento......................................................................................................................... 50
Forma del tallo...................................................................................................................................................... 51
Consistencia del tallo............................................................................................................................................ 52
Duracin del tallo.................................................................................................................................................. 52
Presencia del tallo.................................................................................................................................................. 52
MODIFICACIONES DEL TALLO.................................................................................................................. 52
ESTRUCTURA DEL TALLO............................................................................................................................ 53
Estructura primaria................................................................................................................................................ 53
Estructura secundaria............................................................................................................................................. 56
Trazas o rastros foliares.......................................................................................................................................... 57
FUNCIONES DE LOS TALLOS........................................................................................................................ 58
FORMAS VITALES............................................................................................................................................. 59
USOS DE LOS TALLOS...................................................................................................................................... 61
Tallos alimenticios................................................................................................................................................... 61
Tallos industriales.................................................................................................................................................... 61
Tallos medicinales.................................................................................................................................................... 62

4. LA HOJA............................................................................................................................................................ 63
SUCESIN FOLIAR.............................................................................................................................................. 63
PARTES DE LA HOJA.......................................................................................................................................... 64
La Vaina................................................................................................................................................................ 64
El Pecolo.............................................................................................................................................................. 64
La lmina o limbo................................................................................................................................................. 66
Los nervios foliares o venas.................................................................................................................................. 66
AREOLACIN................................................................................................................................................... 68
ORIENTACIN DE LA HOJA......................................................................................................................... 68
POSICIN DE GLNDULAS EN LA HOJA................................................................................................. 68
VERNACIN, PREFOLIACIN O PTIXIS.................................................................................................. 69
CLASIFICACIN DE LAS HOJAS................................................................................................................. 70
Duracin de las hojas........................................................................................................................................... 70
Composicin de la lmina foliar.......................................................................................................................... 71
Forma de la base laminar e insercin................................................................................................................... 72
pice foliar............................................................................................................................................................ 74
Forma del limbo de la hoja.................................................................................................................................... 75
Borde o margen foliar............................................................................................................................................ 77
Superficie foliar..................................................................................................................................................... 79
Marcas en la superficie.......................................................................................................................................... 79
Pelos y procesos superficiales............................................................................................................................... 79
Perforaciones del limbo......................................................................................................................................... 81
Consistencia de la hoja........................................................................................................................................... 81
Tamao de las hojas............................................................................................................................................... 82
NERVIACIN, VENACIN O NERVADURA............................................................................................... 82
FILOTAXIS.......................................................................................................................................................... 85
MODIFICACIONES DE LAS HOJAS.............................................................................................................. 88
ESTPULAS.......................................................................................................................................................... 89
ESTRUCTURA INTERNA DE LA HOJA........................................................................................................ 90
Estomas.................................................................................................................................................................. 91
Tipos de estomas.................................................................................................................................................... 92
USOS DE LAS HOJAS........................................................................................................................................ 95
Hojas alimenticias................................................................................................................................................... 95
Hojas industriales................................................................................................................................................... 95
Hojas medicinales................................................................................................................................................... 96

5. LA FLOR........................................................................................................................................................... 97
Unin de las partes o ciclos florales....................................................................................................................... 98
Nmero de miembros de un verticilo...................................................................................................................... 98
Nmero de miembros de un verticilo con respecto a otros verticilos.................................................................... 98
RGANOS FLORALES O PARTES DE LA FLOR........................................................................................ 98
El pednculo........................................................................................................................................................... 98
El tlamo o receptculo floral................................................................................................................................. 99
El perianto............................................................................................................................................................... 100
El calculo................................................................................................................................................................ 100
El cliz..................................................................................................................................................................... 100
Duracin del cliz................................................................................................................................................ 101
Forma del cliz.................................................................................................................................................... 101
La corola.............................................................................................................................................................. 102
Simetra de la corola............................................................................................................................................ 102
Forma de la corola............................................................................................................................................... 103
El Androceo......................................................................................................................................................... 105
CLASIFICACIN DEL ANDROCEO........................................................................................................... 107
Nmero de estambres con respecto a otros verticilos........................................................................................ 107
Proporcin del tamao de los estambres............................................................................................................. 107
Longitud de los estambres con respecto a la corola............................................................................................ 108
Disposicin de los estambres con respecto a otros rganos................................................................................ 108
Inclinacin de los estambres............................................................................................................................... 108
Insercin del filamento con el conectivo............................................................................................................. 108
Punto de insercin del filamento con el conectivo.............................................................................................. 108
Forma de las anteras............................................................................................................................................ 108
Hendiduras de las anteras.................................................................................................................................... 109
Dehiscencia de las anteras................................................................................................................................... 109
Inclinacin de las hendiduras de las anteras....................................................................................................... 109
Tamao de las tecas............................................................................................................................................. 110
Condicin y posiciones respectivas de las anteras............................................................................................. 110
El gineceo............................................................................................................................................................ 110
CLASIFICACIN DEL GINECEO................................................................................................................ 112
Longitud relativa de los estilos........................................................................................................................... 112
Nmero de pistilos.............................................................................................................................................. 112
Nmero de estigmas............................................................................................................................................. 113
Fenmenos relacionados con el pistilo................................................................................................................ 113
Fenmenos relacionados con la posicin y tamao de los estilos....................................................................... 113
POLEN O MICROSPORA................................................................................................................................ 113
EL RUDIMENTO SEMINAL O MACROSPORA.......................................................................................... 115
Placentacin........................................................................................................................................................... 115
Posicin del rudimento seminal en la cavidad ovrica......................................................................................... 117
Formacin de los rudimentos seminales............................................................................................................... 117
AESTIVACIN O PREFLORACIN.............................................................................................................. 118
CLASIFICACIN DE LA FLOR....................................................................................................................... 119
Nmero de verticilos.............................................................................................................................................. 119
Constitucin de la flor............................................................................................................................................ 119
Longitud del pednculo o pedicelo........................................................................................................................ 120
Nmero de elementos en los verticilos.................................................................................................................. 120
Insercin de los verticilos florales con respecto al ovario..................................................................................... 120
Disposicin de las partes florales........................................................................................................................... 121
Relacionada con el cliz......................................................................................................................................... 121
Relacionada con la corola....................................................................................................................................... 121
Relacionada con el androceo................................................................................................................................... 122
Nmero de estambres........................................................................................................................................... 123
Relacionada con el gineceo................................................................................................................................... 123
Miscelnea............................................................................................................................................................. 124
Distribucin de los sexos en la planta.................................................................................................................. 124
FRMULAS Y DIAGRAMAS FLORALES................................................................................................... 125
Frmulas florales.................................................................................................................................................. 125
Diagramas florales................................................................................................................................................ 126
POLINIZACIN................................................................................................................................................. 126
TIPOS DE POLINIZACIN............................................................................................................................. 126
Desde el punto de vista de la flor.......................................................................................................................... 126
Maduracin del androceo y del gineceo............................................................................................................... 127
Segn el agente que transporta el polen............................................................................................................... 128
FECUNDACIN................................................................................................................................................. 130
USOS DE LAS FLORES.................................................................................................................................... 131
Ornamentacin....................................................................................................................................................... 131
Flores industriales.................................................................................................................................................. 132
Flores medicinales.................................................................................................................................................. 132
Flores alimenticias.................................................................................................................................................. 132

6. LA INFLORESCENCIA.................................................................................................................................. 133
Elementos de la sinflorescencia............................................................................................................................. 133
Patrones de ramificacin........................................................................................................................................ 134
Zonacin de la sinflorescencia............................................................................................................................... 134
Modelos de organizacin de los brotes florferos.................................................................................................. 135
Alteracin de la estructura de la sin-florescencia.................................................................................................. 137
LA INFLORESCENCIA TRADICIONAL........................................................................................................ 137
CLASES DE INFLORESCENCIAS................................................................................................................... 138
Composicin de la inflorescencia.......................................................................................................................... 138
Tipo de ramificacin............................................................................................................................................... 138
Tipos de flores........................................................................................................................................................ 142
LA FLOR DE LAS GRAMNEAS..................................................................................................................... 142

7. EL FRUTO........................................................................................................................................................ 145
CARPOGNESIS................................................................................................................................................ 146
DEHISCENCIA.................................................................................................................................................... 146
CLASIFICACIN DE LOS FRUTOS............................................................................................................... 148
Consistencia........................................................................................................................................................... 148
Composicin........................................................................................................................................................... 148
Dehiscencia............................................................................................................................................................. 149
Unin de frutos........................................................................................................................................................ 149
Forma del fruto........................................................................................................................................................ 149
Miscelnea................................................................................................................................................................ 149
CLASIFICACIN GENERAL DE LOS FRUTOS......................................................................................... 149
Frutos propiamente dichos................................................................................................................................... 149
Monocrpicos....................................................................................................................................................... 149
Sincrpicos............................................................................................................................................................ 151
Apocrpicos o mltiples........................................................................................................................................ 154
Frutos complejos................................................................................................................................................... 154
Frutos compuestos o infrutescencias..................................................................................................................... 155
Pseudocarpos......................................................................................................................................................... 156
USOS DE LOS FRUTOS................................................................................................................................... 156
Frutos alimenticios................................................................................................................................................. 156
Frutos industriales.................................................................................................................................................. 157
Frutos medicinales.................................................................................................................................................. 157

8. LA SEMILLA................................................................................................................................................... 159
ESTRUCTURA DE LA SEMILLA.................................................................................................................... 160
Tegumento o cubierta seminal.............................................................................................................................. 160
Excrecencias de las semillas.................................................................................................................................. 162
Tejido nutricio o albumen...................................................................................................................................... 163
El Embrin............................................................................................................................................................. 164
Posicin del embrin............................................................................................................................................. 165
FORMA DE LAS SEMILLAS............................................................................................................................ 166
USOS DE LAS SEMILLAS................................................................................................................................ 167
En la alimentacin.................................................................................................................................................. 167
En la industria......................................................................................................................................................... 167
En la medicina........................................................................................................................................................ 167
DISPERSIN DE DISPORAS.......................................................................................................................... 167

9
LISTA DE FIGURAS
Pag.
Figura 1. Tejidos Fundamentales........................................................................................................................ 21
Figura 2. Tejido aislante primario....................................................................................................................... 22
Figura 3. Tejido aislante secundario................................................................................................................... 22
Figura 4. Tejidos absorbentes............................................................................................................................. 24
Figura 5. Tejidos conductores............................................................................................................................. 24
Figura 6. Floema secundario.............................................................................................................................. 25
Figura 7. Haces conductores.............................................................................................................................. 26
Figura 8. Haces conductores.............................................................................................................................. 27
Figura 9. Tipos de haces conductores................................................................................................................ 27
Figura 10.Haces conductores.............................................................................................................................. 27
Figura 11. Distribucin de colnquima en diferentes rganos de la planta....................................................... 28
Figura 12. Distribucin de colnquima............................................................................................................... 28
Figura 13. Esclernquima................................................................................................................................... 28
Figura 14. Tricomas secretores........................................................................................................................... 29
Figura 15. Glndulas secretoras de sal............................................................................................................... 29
Figura 16. Tejidos secretores.............................................................................................................................. 30
Figura 17. Tricomas............................................................................................................................................ 31
Figura 18. Nectarios florales.............................................................................................................................. 33
Figura 19. Estructura externa de la raz............................................................................................................. 35
Figura 20. Sistemas de ramificacin de las races............................................................................................. 36
Figura 21. Sistemas radiculares......................................................................................................................... 37
Figura 22. Adaptacin de las races................................................................................................................... 38
Figura 23. Corte longitudinal del extremo apical de una raz........................................................................... 39
Figura 24. Secciones de la raz.......................................................................................................................... 40
Figura 25. Diferenciacin de los tejidos vasculares en una raz tetrarca.......................................................... 40
Figura 26. Estructura interna de la raiz.............................................................................................................. 41
Figura 27. Orientacin de las races laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios........................ 42
Figura 28. Estructura externa del tallo.............................................................................................................. 45
Figura 29. Sistemas de ramificacin del vstago............................................................................................... 48
Figura 30. Tallos terrestres................................................................................................................................. 50
Figura 31. Tallos terrestres erguidos................................................................................................................... 51
Figura 32. Modificaciones del tallo................................................................................................................... 53
Figura 33. Estructura interna del tallo............................................................................................................... 54
Figura 34. Tipos de estela.................................................................................................................................. 55
Figura 35. Corte transversal del tallo de Liliopsida........................................................................................... 57
Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida....................................................................................... 58
Figura 37. Rastros y lagunas foliares................................................................................................................. 58
Figura 38. Representacin esquemtica en corte transversal de rastros y lagunas........................................... 59
Figura 39. Formas vitales.................................................................................................................................. 59
Figura 40. Partes de la hoja................................................................................................................................ 64
Figura 41. Formas cilndricas o teretes del peciolo en seccin transversal....................................................... 65
Figura 42. Formas del peciolo en seccin transversal........................................................................................ 65
Figura 43. Formas del peciolo en seccin transversal........................................................................................ 66
Figura 44. Clase de venas................................................................................................................................... 67

11
Figura 45. Orientacin de la hoja.................................................................................................................. .. 68
Figura 46. Vernacin o prefoliacin.................................................................................................................. 69
Figura 47. Disposicin relativa de las hojas dentro de la yema....................................................................... 70
Figura 48. Composicin de la hoja.................................................................................................................. 71
Figura 49. Base foliar e insercin..................................................................................................................... 72
Figura 50. Apices foliares................................................................................................................................. 73
Figura 51. Formas de hojas............................................................................................................................... 74
Figura 52. Bordes foliares................................................................................................................................. 77
Figura 53. Bordes foliares................................................................................................................................ 77
Figura 54. Nerviacin foliar.............................................................................................................................. 82
Figura 55. Nerviacin foliar.............................................................................................................................. 83
Figura 56. Nerviacin foliar.............................................................................................................................. 83
Figura 57. Nerviacin foliar............................................................................................................................. 84
Figura 58. Disposicin de las hojas.................................................................................................................. 86
Figura 59. Disposicin de las hojas sobre el tallo............................................................................................ 86
Figura 60. Modificaciones de las hojas............................................................................................................ 88
Figura 61. Clases de estpulas........................................................................................................................... 89
Figura 62. Estructura interna de la hoja............................................................................................................ 90
Figura 63. Estructura del estoma....................................................................................................................... 91
Figura 64. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 92
Figura 65. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 93
Figura 66. Tipos de estomas.............................................................................................................................. 93
Figura 67. Partes de la flor................................................................................................................................ 99
Figura 68. Modificaciones del receptculo....................................................................................................... 99
Figura 69. Formas del cliz............................................................................................................................... 101
Figura 70. Simetra de la flor............................................................................................................................. 103
Figura 71. Formas de la corola.......................................................................................................................... 104
Figura 72. Tipos de corolas................................................................................................................................ 105
Figura 73. Estambres......................................................................................................................................... 106
Figura 74. Clases de estambres y anteras.......................................................................................................... 109
Figura 75. Gineceos multicarpelares................................................................................................................. 111
Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud.................................................................................... 112
Figura 77. Granos de polen............................................................................................................................... 114
Figura 78. Tipos de polen.................................................................................................................................. 114
Figura 79. Aspectos externos de granos de polen pertenecientes a mltiples especies.................................... 116
Figura 80. Estructura interna del vulo............................................................................................................ 117
Figura 81. Tipos de placentacin....................................................................................................................... 118
Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal...................................................................................... 119
Figura 83. Clases de rudimentos seminales....................................................................................................... 121
Figura 84. Prefloracin...................................................................................................................................... 122
Figura 85. Disposicin de los verticilos con respecto al ovario....................................................................... 123
Figura 86. Diagramas florales........................................................................................................................... 126
Figura 87. Estructura de una sinflorescencia.................................................................................................... 133
Figura 88. Patrones de organizacin de las sinflorescencias............................................................................ 134
Figura 89. Sinflorescencias............................................................................................................................... 135
Figura 90. Representacin esquemtica de sinflorescencias............................................................................ 136
Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional.......................................................................................... 138
Figura 92. Inflorescencias racemosas.............................................................................................................. 139
Figura 93. Inflorescencias cimosas.................................................................................................................. 140

12
Figura 94. Inflorescencias.................................................................................................................................. 142
Figura 95. Espculas de gramneas.................................................................................................................... 143
Figura 96. Estructura del fruto.......................................................................................................................... 145
Figura 97. Dehiscencia de frutos....................................................................................................................... 147
Figura 98. Frutos secos dehiscentes.................................................................................................................. 150
Figura 99. Frutos secos dolioforme.............................................................................................................. 151
Figura 100. Frutos secos indehiscentes............................................................................................................. 152
Figura 101. Frutos carnosos.............................................................................................................................. 154
Figura 102. Frutos mltiples.............................................................................................................................. 154
Figura 103. Frutos complejos............................................................................................................................ 155
Figura 104. Frutos compuestos......................................................................................................................... 155
Figura 105. Pseudocarpos................................................................................................................................. 156
Figura 106. Estructura externa de la semilla.................................................................................................... 159
Figura 107. Estructura interna de la semilla.................................................................................................... 160
Figura 108. Excrecencias seminales................................................................................................................ 163
Figura 109.Tipos de embriones........................................................................................................................ 165
Figura 110. Adaptaciones de las disporas que facilitan su dispersin........................................................... 167

13
PRESENTACIN

L
a culminacin de la presente obra fue posible cursos de formacin a nivel de Postgrado.
gracias al apoyo investigativo del Grupo de En la actualidad el grupo est comprometido con
Estudios Ambientales (GEA) y el Grupo de dos proyectos de gran magnitud: el proyecto
Estudios en Diversidad Vegetal (Sachawaira) de la ARIADNA que busca la construccin y validacin
Universidad del Cauca de protocolos para la adquisicin de datos ambien-
tales en tiempo real y su transmisin a una base de
El primero de estos surge de la necesidad de ade- datos unida a un SIG y el proyecto Jardn Botnico
lantar actividades acadmicas e investigativas y de a travs del cual se pretende crear un espacio ldi-
brindar asesora y consultora en la temtica de co, acadmico y de investigacin para la poblacin
impacto ambiental. de Popayn, a la vez que brinda el apoyo necesario
para la consolidacin y potenciacin del Herbario
Su campo de accin comprende la investigacin de de la Universidad del Cauca.
ciclos biogeoqumicos, el patronamiento ecosist-
mico, la gestin ambiental, la evaluacin ambiental El Grupo Estudios en Diversidad Vegetal (Sacha-
y fragmentacin ecosistmica, el desarrollo de acti- waira) busca fortalecer la formacin cientfica y
vidades acadmicas formales y no formales orien- acadmica mediante la formulacin de proyectos de
tadas tanto al interior de la Universidad como a la investigacin a nivel regional e interinstitucional,
comunidad en general y de actividades de en el rea de los recursos vegetales (florstica, taxo-
Educacin Ambiental mediante el uso de redes noma y ecologa vegetal, etnobotnica y botnica
informticas y sistemas de informacin y la realiza- econmica) y la biotecnologa; adicionalmente
cin de Estudios de Impacto Ambiental (EIA), busca contribuir con el desarrollo agropecuario y
diagnstico ambiental de alternativas (DAA) y pla- con el mejoramiento del nivel de vida de la regin
nes de manejo ambiental (PMA) para proyectos de mediante la utilizacin y/o aplicacin de las dife-
desarrollo. rentes tcnicas biotecnolgicas en los cultivos.

Ha desempeado fundamentalmente trabajos de Su trabajo investigativo a aportado a las investiga-


asesora y consultora para entidades oficiales y ciones sobre evaluacin y conservacin de germo-
empresas privadas. Sobresaliendo diversos diag- plasma de especies tiles. Ha adelantado cursos
nsticos, estudios de impacto ambiental y la imple- sobre conocimiento tradicional, tcnicas etnobot-
mentacin de sistemas de planificacin ambiental, nicas y cursos talleres introductorios al conoci-
de igual manera ha orientado seminarios, cursillos y miento de ciertos grupos vegetales. En la actualidad
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

realiza estudios etnobotnicos y de diversidad de la misma. Al Herbario de la Universidad del


vegetal en el departamento del Cauca. Cauca, adscrito al Museo de Historia Natural y al
Por medio de las relaciones directas de los grupos men- Departamento de Biologa por el espacio para la
cionados con el Jardn Botnico y con el Herbario de la observacin y adquisicin de conocimientos, a los
Universidad del Cauca se han impulsado los procesos de integrantes de los grupos GEA y de Recursos
inventario de la flora del departamento, elaboracin de Vegetales y Biotecnologa: Apolinar Figueroa,
monografas cientficas y diseo de textos que sirven de Leonidas Zambrano, Antonio Valverde, Diego
apoyo a la academia. Macas Pinto., Gisela Mabel Paz, Giovani Varona,
Favio Cabezas, Olga Luca Sanabria, Santiago
Expresamos nuestros agradecimientos a la Vicerrec- Martnez, Carlos Alegra y Laura Mamin, por com-
tora de Investigaciones de la Universidad del Cauca partir momentos de reflexin y expectativas en el
por su irrestricto apoyo a la investigacin y a la pu- campo de la investigacin y la docencia.
blicacin de resultados y otros elementos derivados

16
INTRODUCCIN

L
a tierra est poblada por una gran diversidad La constitucin anatmica y aspecto morfolgico
de organismos vegetales cuya actividad prin- de los rganos vegetales son estudiados por algunas
cipal se centra en la produccin de sustancias ramas de la botnica, en especial por la morfologa
mediante las transformaciones de la energa lumni- y la histologa, ciencias que aportan los fundamen-
ca en energa qumica, funcin en la cual se origina tos bsicos que sirven de apoyo a los sistemas de
como producto secundario el oxgeno que es libera- clasificacin de plantas facilitando el reconoci-
do a la atmsfera. miento de los grupos vegetales y la comprensin de
las relaciones existentes entre ellos.
A travs de miles de aos, los procesos evolutivos
han dado lugar a la aparicin de diversos niveles de La presente sinopsis incluye aquella terminologa
organizacin vegetal que se caracterizan por la sobre plantas superiores que se ha creado durante
similitud en la constitucin de sus tejidos y rganos muchos aos y cuyo uso se ha generalizado, pero
en general, especialmente los reproductores. que se halla dispersa en obras mltiples y de difcil
consecucin a nivel local; igualmente aparecen
Los grupos ms evolucionados estructuralmente, algunos conceptos de gran utilidad y exactitud pero
presentan un cormo correspondiente a un eje de que lastimosamente an no han logrado extenderse
sustentacin que comprende la raz y el vstago, en y hacerse de dominio pblico.
muchas ocasiones ramificados. El vstago a su vez
est formado por el tallo y las hojas (incluyendo El texto est diseado para que sirva como un ins-
todo tipo de estructuras de origen foliar, tales como trumento de ayuda a la docencia universitaria en el
flores y frutos). rea de la botnica, til para profesores y estudian-
tes en el reconocimiento general de estructuras y
Los rganos de las plantas superiores presentan una rganos vegetales e indispensable para la elabora-
estructura caracterstica y funciones especficas; no cin de descripciones y monografias de plantas.
obstante, por la circunstancia de que dichas plantas
han colonizado diferentes hbitats (terrestres, El contenido se ha separado en captulos, cada uno
semiacuticos, hmedos, secos, con suelos ricos o de los cuales hace referencia a las estructuras u
con escasez de nutrientes), tales rganos, en rganos principales de los vegetales superiores;
muchas ocasiones, muestran modificaciones mor- encontrar una descripcin general del rgano,
folgicas y funcionales que les permiten adaptarse aspecto externo, ubicacin, constitucin y origen,
a las condiciones imperantes en el medio. una sinopsis de las variaciones morfolgicas que
puede presentar y la manera como se relaciona con
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

rganos similares o diferentes, una descripcin de acompaados con ejemplos de plantas, en lo posi-
su estructura histolgica, los diferentes usos, ali- ble conocidas regionalmente. Tambin se incluyen
menticios, medicinales, industriales o de otra ndo- ilustraciones representativas de muchos de los tr-
le, que el hombre hace de ellos, en algunos casos se minos descritos que en su mayora se han adaptado
aaden algunos trminos que incluyen relaciones de las mismas fuentes que sirvieron de base para la
con el medio o adaptaciones a condiciones del parte descriptiva.
mismo. Por lo general los trminos descritos van

18
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

1 TEJIDOS

C
onjuntos de clulas ntimamente unidas entre El meristema primordial comprende dos zonas:
s, formadas por divisin de otras clulas
segn las tres direcciones del espacio y que Arquimeristema: Porcin extrema, formado por
tienen tanto origen como funciones comunes. En la clulas pequeas, isodiamtricas, sin espacios inter-
constitucin de los tejidos pueden aparecer clulas celulares, casi sin vacuolas. Es capaz de regenerar
similares (tejidos simples) o de diferentes tipos (teji- el punto vegetativo si este es amputado.
dos complejos).
Protomeristema o meristema primario: Porcin
TEJIDOS MERISTEMTICOS menos reciente e inferior del meristema. Est for-
O EMBRIONALES (MERISTEMAS) mada por clulas ms o menos alargadas y volumi-
nosas con vacuolas cuyo tamao depende de la
Son tejidos que conservan la facultad de dividirse edad de las clulas. Estos tejidos son los responsa-
durante un largo perodo de tiempo; sus clulas bles del crecimiento en longitud de races y tallos.
poseen membranas simples, celulsicas, general- Comprende los siguientes estratos:
mente sin espacios intercelulares, con citoplasma
abundante y el ncleo en posicin central. - La protodermis: Constituida por el estrato
celular perifrico; corresponde al dermatgeno del
Meristemas primordiales meristema primordial y da lugar a la epidermis de los
rganos.
Derivados directamente del embrin. Presentan
diferentes zonas celulares llamadas histgenos, a - El desmgeno (procambium): Compuesto
partir de las cuales se forman determinados tejidos por clulas alargadas de lumen angosto que se hallan
en los diversos rganos de la planta: agrupadas formando cordones o en conjunto un cilin-
dro. Da origen a los haces conductores y al tejido
Pleroma: Porcin axial del meristema situado en el mecnico.
pice vegetativo del tallo o de la raz que da origen
al cilindro central. - El meristema fundamental.: Da origen a la
masa general de tejidos parenquimticos de los rga-
Periblema: Capa de tejido envolvente del meristema nos adultos, por entre la cual corren los haces con-
primordial formada por varios estratos de clulas y en ductores y los tejidos mecnicos.
cuyo interior se aloja el pleroma. Origina la corteza.
Meristemas secundarios
Dermatgeno: Capa externa, constituida general-
mente por un solo estrato de clulas que se halla en Se originan como nuevas formaciones a partir de
contacto con el periblema. Da origen al tejido epi- clulas adultas que readquieren la capacidad de
drmico. dividirse. Estn formados por clulas prismticas

19
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

alargadas y aplanadas, presentan grandes vacuolas. Meristemas intercalares: Se hallan situados entre
Se forman casi sin excepcin en la porcin interna tejidos primarios. Ej: la parte basal de la hoja de
de los rganos. Parte del crecimiento en grosor de Poaceae y la porcin basal de los entrenudos del
tallos y races es producido por clulas meristem- tallo de Liliopsida.
ticas que forman meristemas secundarios.

Cambium: Se presenta en races y tallos, especial- TEJIDOS DEFINITIVOS O ADULTOS


mente de Magnoliopsida (Dicotiledneas). Est for-
mado por clulas fusiformes (originan el sistema Sus clulas han perdido casi completamente la
axial) y rectangulares (originan el sistema radial) y facultad de dividirse y casi siempre tienen mayor
se localiza en el cilindro central separando los haces tamao que las de los meristemas. Contienen poco
conductores leosos de los liberianos. Su funcin es plasma y muchas veces estn muertas con su inte-
formar nuevos vasos de floema y xilema y tejidos rior ocupado por aire o agua.. Se han especializado
parenquimatosos y fibrilares, mediante la divisin en el cumplimiento de funciones diversas.
tangencial de las clulas iniciales del cambium. En
cada divisin se originan dos clulas idnticas, una Los tejidos vegetales adultos se agrupan en tres sis-
se convierte en clula madre del xilema o del floe- temas: sistema fundamental (parnquima, colnqui-
ma y la otra sigue siendo clula inicial del cambium. ma y esclernquima), sistema vascular (xilema y
floema) y sistma epidrmico (epidermis y perider-
Felgeno: Aparece en races y tallos maduros de mis). El parnquima, colnquima, esclernquima y
Magnoliopsida. Se sita formando crculos concntricos epidermis proceden de meristemas primarios por lo
en la zona intermedia de la corteza. Produce hacia fuera que se conocen como tejidos primarios, en tanto
suber o corcho y hacia dentro nuevas capas de la corteza que el xilema, el floema y la peridermis proceden
que se conocen como felodermis. de meristemas secundarios por lo que se conocen
como tejidos secundarios.
Posicin de los meristemas

Los meristemas pueden ocupar diferentes sitios de Parnquima o tejido fundamental


la planta; de acuerdo con dicha posicin se dividen
en tres grupos: Forma la masa principal de la planta. Se encuentra
en la mdula y en la corteza de tallos y races, el
Meristemas apicales: Son meristemas primarios mesfilo de las hojas, el endosperma de las semi-
que se localizan en el pice de tallos y races. Estn llas, el mesocarpo de los frutos. Se deriva de los
formados por clulas relativamente pequeas y de meristemas apicales o de los laterales y est com-
forma ms o menos isodiamtrica, ncleos grandes puesto por clulas bsicamente vivientes, con fre-
y sin vacuola central. Las paredes constan de proto- cuencia isodiamtricas, con paredes celulsicas
pectina y son muy finas y pobres en celulosa. La raramente lignificadas de grosor variable, con plas-
diferenciacin de los meristemas apicales origina ma (constituido por cristales, taninos, aceites, almi-
tejidos primarios. dn, grnulos de aleurona y otras sustancias),
ncleo y grandes vacuolas. Posee leucoplastos, clo-
Meristemas remanentes o laterales: Son placas o roplastos o cromoplastos. Cumple las principales
cordones de clulas promeristemticas incluidas en funciones orgnicas.
el interior de masas celulares que ya se han trans-
formado en tejidos adultos, tales como el felgeno Parnquima asimilador o cloroflico (clornqui-
y el cambium fascicular de los haces conductores ma): Se encuentra en hojas, entre las epidermis
de Magnoliopsida. La diferenciacin de los meris- (mesfilo) y en el tejido cortical de muchos tallos ver-
temas laterales origina tejidos secundarios. des en algunos tubrculos y frutos verdes. Suele estar

20
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

FIGURA 1. Tejidos fundamentales. A. parnquima asimilador cloroflico. B. aernquima y parnquima reservante.


e, epidermis. em, tejido en empalizada. es, tejido esponjoso. o, clulas oleferas. (B, Adaptado de Gola, et al, 1965.)

atravesado por un sistema de espacios intercelulares sumergidos, donde existe escasa disponibilidad de
para facilitar el intercambio de gases. Posee cloro- aire (Figura 1 B).
plastos y se encarga de la fotosntesis (Figura 1 A).
Parnquima acufero (hidrnquima): Formado
Parnquima reservante: Sus clulas poseen mem- por clulas con membranas delgadas ricas en muci-
branas delgadas y pequeos espacios intercelulares; lago, en ellas se deposita el agua por imbibicin del
estn destinadas a la acumulacin de materiales: propio mucilago. Este tejido se presenta en plantas
fculas, aleurona, grasa, aceite o azcar. Se encuen- xerofticas propias de reas desrticas o sujetas a
tra en cotiledones de semillas (frjol), zonas medu- largos periodos de sequa que mantienen reservas
lares o perimedulares del tallo (caa de azcar), en de agua: cactos, zbila (Aloe), etc. Algunas plantas
tubrculos (papa), rizomas (jengibre) y races pueden tener hasta un 80% de agua.
engrosadas (remolacha) (Figura 1 B).

Parnquima conductor: Constituido por clulas Tejidos aislantes o de proteccin


de pared celular con invaginaciones o protuberan-
cias (clulas de transferencia) situadas en el cuerpo Protegen los tejidos subyacentes. Segn su origen
leoso o en reemplazo del tejido conductor, gene- se dividen en tejidos aislantes primarios, que se for-
ralmente acompaa al xilema y al floema. man a partir de meristemas primarios y tejidos ais-
Transfiere solutos a corta distancia. lantes secundarios que se forman a partir de meris-
temas secundarios (Figuras 2 y 3).
Parnquima aerfero o aernquima: Se encuentra
en plantas palustres o acuticas y en algunas epfi- Tejidos aislantes primarios
tas (Musaceae, Juncaceae, Typhaceae,
Heliconiaceae, Limnocharitaceae, Bromeliaceae, Epidermis: Recubre el cuerpo de la planta, espe-
Zingiberaceae, Marantaceae, etc.), en races, tallos, cialmente hojas, tallos y races jvenes. General-
pednculos y hojas. Es un tejido esponjoso, con mente consta de una sola capa de clulas tabulares,
clulas a veces de forma estrellada (parnquima vivientes, normalmente sin cloroplastos, unidas
estrellado), con grandes espacios intercelulares para unas a otras sin dejar espacios intercelulares y for-
facilitar el intercambio de gases en los rganos mando una pelcula continua. La membrana que

21
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

FIGURA 2. Tejido aislante primario. A. epidermis. B. clula endodrmica. C. corte transversal de endodermis. D. corte
longitudinal de endodermis. b, banda de Caspary. c, clula no lignificada. co, corteza. cu, cutcula. e, epidermis.
l, lignificacin. p, periciclo (Adaptado de Strasburger, 1963).

FIGURA 3. Tejido aislante secundario. A. sber o corcho. B. lenticela. ce, clulas epidrmicas aplastadas. cs, clulas sueltas.
e, epidermis. f, felgeno. fd, felodermis. s, suber. (A, adaptado de Esau, 1959; B, de Font Quer, 1982)

mira al exterior por lo general es algo engrosada y est especialmente en plantas leosas, reemplazando a
revestida de una pelcula de cutina casi impermeable la epidermis.
al agua y los gases, llamada cutcula. En el estrato
cutinizado a menudo se deposita cera. La epidermis de Endodermis: Est formada generalmente por una
tallos, hojas y rganos reproductores se origina de la sola capa de clulas y aisla masas de tejidos inter-
protodermis del meristema apical, en tanto que la de la nos. Se localiza principalmente en la raz donde
raz lo hace del meristema radical. separa el cilindro central de la corteza. Consta de
clulas vivas y carece de espacios intercelulares.
Hipodermis: Se origina por suberificacin de Posee bandas lignificadas en forma de U en las
clulas adultas de capas subepidermales de parn- paredes radiales que junto a la del cilindro central
quima. Sus clulas se unen sin dejar espacios inter- se conocen con el nombre de bandas de Caspary.
celulares. Se encuentra en tallos y races viejas,

22
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Tejidos aislantes secundarios Tejidos absorbentes

Peridermis: Conjunto de tejidos protectores que Cumplen la funcin de absorber sustancias lquidas o
reemplazan al tejido epidrmico en todas aquellas disueltas que se hallan presentes en el medio (Figura 4).
partes de la planta con crecimiento secundario
intenso. La peridermis se forma a partir de las divi- Rizodermis: Se llama as a la epidermis de las ra-
siones de un meristema lateral denominado cam- ces jvenes, tejido especializado en la absorcin
bium subergeno o felgeno que produce suber, activa de agua. No muestra cutcula ni posee paredes
corcho o felema hacia el exterior y felodermis o cutinizadas. A cierta distancia del pice de la raz se
corteza secundaria hacia el interior. forman evaginaciones tubulosas de las clulas epi-
drmicas (tricoblastos) llamadas pelos radicales que
El corcho es el constitutivo principal de la corteza de los permiten el contacto con fuentes laterales de agua.
grandes rboles; est formado por muchos estratos de clu- Los pelos radicales tienen 0.1 - 8.0 mm y viven
las, generalmente pequeas, con membranas no muy grue- solamente unos das. Algunas especies de plantas
sas, suberificadas por todos lados y cuya membrana es como el aguacate (Persea), la elodea (Anacharis) y
impermeable a lquidos y gases. Una vez suberificadas las el matial (Nectandra) aunque carecen de pelos radi-
membranas, las clulas mueren y se llenan de aire, tornn- cales su absorcin no se ve disminuida.
dose pardas por la presencia de sustancias tnicas.
Velamen radicular: Se presenta en las races are-
El conjunto de tejidos muertos que se localizan al as de orqudeas y arceas; es un tejido pluriestrati-
exterior de los estratos de suber, formados por el ficado situado por encima de la exodermis. Las
felgeno, en troncos, ramas y races de arbustos y clulas muestran grandes punteaduras en las pare-
rboles, reciben el nombre de ritidoma. La perider- des y mueren muy pronto, luego por capilaridad
mis puede ser superficial cuando se origina en la absorben el agua cada en las lluvias, la cual pasa a
epidermis, la hipodermis o en las capas inmediata- la exodermis y llega hasta el cilindro central.
mente subyacentes, tal es el caso del tallo de plan-
tas leosas, puede ser interna cuando se presenta en Escamas o tricomas absorbentes: Se hallan en
capas ms profundas a veces cercanas a los tejidos hojas de plantas epfitas especialmente bromelice-
conductores o incluso en el periciclo, como ocurre as. Son de aspecto escuamiforme y estn adaptadas
en las races que presentan crecimiento secundario. para la absorcin de agua. Se encuentran hundidas
en la epidermis formando en sus costados un tipo de
Exodermis: Formada por capas subepidrmicas concavidad donde se almacena el agua. Mediante
dbilmente suberificadas; se presenta en races en las membranas exteriores de las clulas que forman
reemplazo de la epidermis cuando sta ha desapare- la escama, se puede cerrar o abrir a manera de vl-
cido. vula el paso del agua (Figura 4 C).

Polidermis: Tejido protector que se presenta en Tejidos Conductores


tallos areos o subterrneos y races de las
Hypericaceae, Myrtaceae, Rosaceae, etc, en las que Garantizan el transporte rpido de agua y sustancias
sustituye a la peridermis; se compone de estratos energticas de un rgano a otro. Estn compuestos
endodrmicos y parenquimticos que se alternan por clulas altamente especializadas, generalmente
entre s hasta alcanzar un grosor de veinte capas o alargadas y tubulosas en la direccin principal del
ms. Las capas externas se suberizan y mueren, en transporte; a menudo se fusionan entre s ms o
tanto que las internas no lo hacen y funcionan como menos completamente y originan tubos conducto-
clulas almacenadoras. res que a su vez forman un sistema continuo que
recorre toda la planta; adicionalmente cumplen fun-
ciones de sosten.

23
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

FIGURA 4. Tejidos absorbentes. A. pelos radicales. B. velamen radicular. C. tricoma absorbente. cc, cilindro central.
d, depsito de agua. en, endodermis. ex, exodermis. p, cuerpo del tricoma. pr, pelo radicular. pt, protuberancias.
r, rizodermis. v, velamen. (Adaptado de Strasburger, 1963).

Floema, lber o leptoma: Est formado por el con- sinttico hacia las zonas de crecimiento y diferen-
junto de tubos cribosos los cuales a su vez se com- ciacin (Figura 5).
ponen por clulas alargadas y vivientes unidas entre
s por medio de poros abiertos que resultan de la Por lo general los tubos cribosos funcionan un
perforacin local de la membrana (placa cribosa) en tiempo limitado transportando materias orgnicas y
determinadas reas (reas cribosas). Las clulas otras sustancias disueltas, despus las cribas se obs-
contienen muy poco plasma y un ncleo que se ate- truyen por acumulaciones de calosa (Figura 5 E).
na pronto en el desarrollo de la clula; tienen, ade-
ms, leucoplastos y una gran vacuola con jugo celu- Los tubos cribosos generalmente se hallan entre-
lar; la pared celular se halla compuesta bsicamen- mezclados con clulas parenquimatosas y clulas
te por celulosa. El floema se encarga del transporte acompaantes o anexas cuyo citoplasma se halla en
de carbohidratos y otras sustancias de origen foto- comunicacin con el del tubo.

FIGURA 5. Tejidos conductores. A. tubo criboso. B. traqueidas. C. punteadura areolada. D. campo de cribas.
E. criba taponada con calosa. c, callo. ca, clula anexa. cr, cribas. lm, laminilla medial. p, punteadura. t, torus.
(Adaptado de Gola, et al, 1965).

24
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

El floema puede ser de origen primario (originado fibras leosas. Los vasos son tubos largos de clu-
en el procambium), constituido por protofloema y las muertas dispuestas en fila que discurren desde la
metafloema o de origen secundario (originado en el raz hasta los nervios mas finos de las hojas, sirven
cambium) aparece cuando ocurre el crecimiento sobre todo para la conduccin pasiva de agua y
secundario de la planta y est constituido por un sis- sales minerales hasta las hojas y para brindar sopor-
tema axial o longitudinal y un sistema radial o te mecnico. El xilema se diferencia a partir del
transversal (Figura 6). procambium durante el crecimiento primario de la
planta. Los primeros elementos que se diferencian y
El protofloema madura prontamente en las plantas maduran forman el protoxilema y los elementos
en crecimiento; sus clulas tienen la capacidad de que lo hacen posteriormente forman el metaxilema.
alargarse y ajustarse al ritmo de crecimiento del
rgano, pero la tensin sufrida por el crecimiento Las membranas celulares estn reforzadas por
de las clulas circundantes hace que se oblitere y engrosamientos lignificados en forma de anillo,
deje de ser funcional en corto tiempo; los elemen- hlices, retculo, peldaos (traqueas anilladas, espi-
tos que lo conforman son angostos e inconspicuos, raladas, reticuladas y escaleriformes respectiva-
carentes de ncleo y aparecen solos o en grupos mente), en tanto que los tabiques transversales se
entre clulas de parnquima. El metafloema apare- reabsorben total o parcialmente (Figura 7). Los
ce un poco ms tarde y es el nico floema conduc- engrosamientos secundarios de las paredes celula-
tor de partes adultas de plantas sin crecimiento res brindan rigdez y justifican la funcin secunda-
secundario; tiene elementos cribosos ms numero- ra de sostn del xilema. Existen dos tipos bsicos
sos y ms anchos, generalmente rodeado por clu- de vasos leosos y formas transicionales:
las acompaantes.
Traqueidas: Clulas aisladas ms o menos estre-
Xilema, leo o hadroma: Formado por el conjun- chas que no forman un tubo continuo, con paredes
to de los vasos leosos, parnquima xilemtico y transversales generalmente muy oblicuas; muestran

FIGURA 6. Floema secundario. E. seccin transversal. F. seccin longitudinal. ac, rea cribosa. ca, clulas acompaantes.
pc, placa cribosa. pf, parnquima floemtico. tc, tubo criboso. (Tomados de Esau, 1959).

25
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

El protoxilema madura primero, contiene solo ele-


mentos traqueales (anulares y helicoidales) y parn-
quima; cuando deja de ser funcional se oblitera y
generalmente se destruye. El metaxilema aparece a
continuacin del protoxilema, est formado por ele-
mentos traqueales (helicoidales, escalariformes,
reticulados y punteados), parnquima y en ocasio-
nes fibras, que dejan de ser funcionales cuando ocu-
rre el crecimiento secundario.

El xilema secundario forma la madera de las plan-


tas leosas; est constituido bsicamente por los
mismos elementos del xilema primario, los cuales
se organizan en dos sistemas, axial, con las clulas
dispuestas longitudinal o verticalmente y radial con
las clulas dispuestas transversal u horizontalmente
FIGURA 7. Haces conductores. A, B, C y D. elementos con respecto al eje del rgano.
traqueales. A. anular. B. helicoidal. C. escalariforme. D.
foraminado (Tomado de Esau, 1959).
Haces conductores

muchas punteaduras areoladas que son puntos que Se denominan as a los grupos formados por la
se forman en las paredes celulares de clulas conti- unin de cordones de tubos cribosos (liber) y de
nuas con el aspecto de cavidades crateriformes vasos leosos (leo), unos junto a otros y rodeados
enfrentadas y separadas por la membrana celular por una vaina fascicular, (generalmente formada
que muestra un engrosamiento central discoideo por parnquima, sin espacios intercelulares), tejidos
conocido como torus. No hay desaparicin de las mecnicos o una capa de clulas endodrmicas. El
membranas consecutivas, slo gelificacin. floema y el xilema pueden ordenarse de diversas
maneras dentro del haz, dando lugar a la formacin
Trqueas: Son tubos amplios compuestos de series de los siguientes tipos de haces (Figuras 8 y 9):
longitudinales de muchas clulas ms o menos alar-
gadas. Se originan por lisis de los tabiques termina- Radiales: Se presentan en races. Los cordones
les de las clulas que forman el tubo. De vez en leosos y liberianos se disponen alternadamente a
cuando se encuentran tabiques transversales con manera de los radios de una rueda.
una gran punteadura areolada. Son de longitud limi-
tada (hasta 5 m en trepadoras). Las trqueas se Concntricos: Ocurren en rizomas, tallos de
hallan en Magnoliopsida, excepto en las familias Liliopsida y helechos. En ellos un cordn leoso o
primitivas (Winteraceae), en plantas parsitas y criboso se halla rodeado completamente por otro
acuticas y en la mayora de Pinfitas y Pteridfitos. cordn envolvente criboso o leoso. Cuando el flo-
ema se halla al interior reciben el nombre de perixi-
El xilema primario es caracterstico de tallos her- lemticos o anfivasales (rizomas y tallos de
bceos y plantas que normalmente no desarrollan Liliopsida) y cuando lo est el xilema se llaman
tejidos secundarios. Est formado por elementos perifloemticos o anficribales (helechos).
traqueales y fibras de parnquima; carece de rayos
y normalmente suele estar asociado al floema en Colaterales: Se presentan en la mayora de
hojas y partes florales; comprende al protoxilema y Magnoliophyta (Angiospermas) y Pinophyta
al metaxilema. (Gimnospermas). Comprenden un nico cordn

26
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

FIGURA 8. Haces conductores. A. colateral de dicotilednea. B. colateral de monocotilednea. mf, metafloema.


mx, metaxilema. p, parnquima. pf, protofloema. px, protoxilema. (Tomado de Esau, 1959)

leoso y otro criboso situados uno frente al otro.


Normalmente el leo del haz se dispone hacia el
centro del tallo (ectofloemtico), pero en algunos
casos puede hallarse hacia la parte externa (endo-
floemtico). La porcin leosa puede hallarse sepa-
rada de la liberiana mediante el desmgeno, con-
vertido en tejido adulto inactivo (haz cerrado),
como ocurre en las Liliopsida y plantas con haces
concntricos, o pueden estar separados por tejido
meristemtico, cuya actividad produce xilema y
floema secundarios (haz abierto), como ocurre en
Pinophyta y Magnoliopsida (Figura 10).

Bicolaterales (cerrados y abiertos): El xilema va


acompaado por dos fascculos de floema, uno
hacia el interior y otro hacia el exterior (anfifloe-
mticos). Este tipo de haces se presenta en Solana-
ceae, Cucurbitaceae, Apocynaceae, Myrtaceae y
algunas leguminosas.
FIGURA 9. Tipos de haces conductores. A. colateral cerrado. B. bicolateral cerrado. c, tubos cribosos. f, fibras librianas. ci,
cmara intercelular. f, fibras liberianas. p, parnquima. ta, traqueida anillada. tc, tubos cribosos. th, traqueida helicoidal. rm,
radio medular. v, vaso en va de diferenciacin. va, vaina amilfera. vp, vasos punteados. zi, zona interfascial. zf, zona fascial.
(Tomado de Gola, et al., 1965)

FIGURA 10. Haces conductores. A. haz colateral cerrado. B. haz colateral abierto. C. concntrico perifloemtico. D. concn-
trico perixilemtico. E y F. radiales. f, floema. x, xilema. (Tomado de Gola, et al, 1965)

27
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Tejidos mecnicos o de sostn forma alargada o corta. En el colnquima angular


las membranas celulsicas se engrosan en el punto
Dan solidez y elasticidad al cuerpo de la planta. de unin de 3 o ms clulas, en los ngulos, por la
Estn formados por clulas dispuestas compacta- deposicin de celulosa y sustancias ppticas, dando
mente y con la membrana total o parcial y fuerte- una notable resistencia contra el aplastamiento, Ej:
mente engrosada. los peciolos de uva (Vitis), calabaza (Cucurbita),
yarumo (Cecropia), floripondio (Brugmansia). En
Colnquima: Es un tejido conjuntivo originado a el colquima laminar o de placa, los engrosamien-
partir del meristema primario o del procambium; se tos ocurren en las paredes tangenciales, Ej: los
halla preferentemente en partes con crecimiento tallos de pepa de pava (Rhamnus), sauco (Sambu-
activo, especialmente en zonas subepidrmicas de cus).
races y tallos leosos jvenes; tambin se encuen-
tra en los pecolos de las hojas, en los costados de Prosnquima: Tejido formado por clulas alarga-
las venas y en pednculos y pedicelos florales das, ahusadas o fibriformes, unidas firmemente por
(Figuras 11 y 12). Est formado por clulas vivas de sus extremos agudos con membranas ms o menos
engrosadas, carecen de citoplasma o contienen una
cantidad muy pequea. Se origina a partir de coln-
quima por la precipitacin de nuevas capas de celu-
losa y sus fibras son mucho ms largas. Ej: lino
(Linum).

Esclernquima: Tejido mecnico de races y tallos


leosos ya desarrollados que proporciona resisten-
cia a tensin, presin o peso; est compuesto por
clulas que en la madurez conservan el citoplasma
o carecen de contenido vivo y que presentan pare-
des gruesas, duras, elsticas y lignificadas. El
engrosamiento se produce a lo largo de toda la
FIGURA 11. Distribucin de colnquima en diferentes membrana, por lignificacin o mineralizacin de la
rganos de la planta. A. en pecolo de lpulo. B. en el ner- misma, inicialmente celulsica, pudiendo presentar
vio medio de lpulo. C. en el tallo de sauco. D. en el tallo perforaciones. Las clulas se disponen comnmen-
de pastinaca. c, colnquima. f, floema. fp, floema primario.
fs, floema secundario. x, xilema. (Tomado de Esau, 1959)
te en masas, en asociacin con clulas de otros tipos
(Figura 13).

FIGURA 12. Distribucin de colnquima. A. en tallo de FIGURA 13. Esclernquima. A. clulas ptreas isodiamtri-
menta. B. en pecolo de calabaza. c, colnquima. cv, cam- cas. B. clula ptrea anisodiamtrica. C. fibras esclerenqui-
bium vascular. f, floema. va, vaina amilfera. x, xilema mticas. cn, canales. g, engrosamiento de la pared celular.
(Tomado de Esau, 1959) p, poros. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).

28
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

El esclernquima es un tejido propio del leo cen-


tral de cereales y de hojas de gramneas. Si las clu-
las son isodiamtricas se llaman esclereidas o clu-
las ptreas y se hallan aisladas (idioblastos) o en
capas gruesas como en la cscara de la nuez, a
veces se hallan asociadas a los tejidos conductores
o en el parnquima de la mdula y la corteza de
tallos y races, igualmente en el mesfilo de algunas
hojas como la cuasia (Quasia) o el balazo (Monste-
ra) o en el peciolo del buchn (Eichhornia), en el
mesocarpo de los frutos de guayaba (Psidium), chi-
rimoya (Annona) y en la cubierta de las semillas de
leguminosas.

Cuando las clulas se desarrollan en una sola direc- FIGURA 14. Tricomas secretores. A, B y C. pelos glandu-
lares de la hoja de lavanda. D. pelo glandular de la hoja
cin constituyen las fibras esclerenquimticas, las de algodn. E. pelo glandular con cabeza unicelular de
cuales son generalmente de paredes gruesas, estre- geranio. F. coleter de la hoja de pera. G. glndula de la
chas y con extremos aguzados; se hallan en races, hoja de vida. H. pelo urticante de ortiga. r, rfidos
tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentes tejidos, (Tomado de Esau, 1977).
especialmente al vascular donde forman vainas que
envuelven los haces. Ej: ortiga (Urtica), tilo (Tilia), planta tales como: aceites esenciales, nctar,
lino (Linum), ramio (Boehmeria), cedro (Cedrela), gomas, resinas, muclagos, gomorresinas, taninos,
camo (Cannabis), achiote (Bixa). alcaloides, cristales de oxalato, etc.

Las clulas ptreas y las fibras, de ordinario se dis- Tejidos secretores epidrmicos: Se encuentran en
ponen en cordones, bandas, vainas y revestimientos las superficies de hojas y en los ptalos de muchas
que se ordenan en tal manera que comunican a los flores. Sus productos de secrecin se vierten al
rganos resistencia empleando una cantidad relati- exterior o son almacenados en espacios intercelula-
vamente pequea de material de sostn. res. Aqu se incluyen los tricomas glandulares de
geraniceas y lamiceas (Figura 14 A-B), las
Tejidos de secrecin o secretores estructuras secretoras de sal de los mangles (Figura
15), las glndulas secretoras de muclago (colteres)
Se encargan de la produccin de sustancias meta-
de cucacho o carrasposa (Gunnera), rosa (Rosa) y
blicas que cumplen funciones biolgicas para la

FIGURA 15. Glndulas secretoras de sal. A. tricoma secretor de osagra (Atriplex). B. glndula secretora de tamarisco
(Tamarix). cc, clula colectora. cp, clula peduncular. cs, clulas secretoras. cv, clula vesicada. e, epidermis. ec, estrato cuti-
cular. h, hipodermis. m, mesfilo. mv, microvacuolas. p, poros. pd, plasmodesmos. v, vacuola. vf, vaina fascicular. x, xilema.
(Tomado de Esau, 1977).

29
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

aliso (Alnus) y de plantas carnvoras, los osmforos breva (Ficus carica), Asclepiadaceae: bencenuco
(tejido secretor de fragancia presente en algunas (Asclepias curassavica), Apocynaceae: adelfa
orqudeas y arceas), los hidtodos y los nectarios. (Nerium oleander), Euphorbiaceae: pigllo o leche-
ro (Euphorbia laurifolia).
Tejidos secretores internos: Se hallan en lo pro-
fundo de otros tejidos y pueden estar constituidos - Tubos laticferos articulados (sincitos): Se for-
por clulas simples diseminadas en el mesfilo man por la desaparicin de los tabiques transversa-
(idioblastos y clulas alargadas) o formar ringleras. les de varias clulas secretoras dispuestas en serie
Cuando varias clulas se unen en grupos compactos longitudinal (Figura 16 F). Ej: Euphorbiaceae: cau-
forman los sacos y canales secretferos, como cana- cho (Hevea brasiliensis), caucho negro (Castilla
les resinferos, depsitos lisgenos y conductos de elastica) Papaveraceae: amapola (Papaver somnife-
muclago. rum), Campanulaceae: cauchillo (Siphocampylus
giganteus), Asteraceae: diente de len (Taraxacum
Laticferos: Son clulas o series de clulas conec- officinale), lechuga (Lactuca scariola), canayuyo
tadas longitudinalmente constituyendo un tubo que (Sonchus oleraceus), Caricaceae: papaya (Carica
aloja en su interior ltex, jugo celular de aspecto papaya).
lechoso, blanco, amarillo o rojizo, frecuentemente
algo viscoso, constituido por terpenos, agua y otras Cavidades lisgenas de secrecin: Se forman a
sustancias. partir de grupos de clulas llenas de secreciones
cuyas membranas y citoplasmas se van destruyen-
- Tubos laticferos no articulados (apocitos): Son do paulatinamente. Ej: bolsas de secrecin de
tubos simples o ramificados, correspondientes a Rutaceae: limn (Citrus) y Myrtaceae: eucalipto
clulas polienrgidas (multinucleadas), carentes de (Eucalyptus).
tabiques transversales. Se originan a partir de una
clula embrional, se alargan a medida que la planta Cavidades esquizgenas de secrecin:correspon-
crece y penetran en los tejidos formados por el den a clulas glandulares situadas en el interior del
meristema apical entre las lminas medias de las parnquima o de otros tejidos y que envuelven
clulas adyacentes (Figura 16 D). Ej: Moraceae: espacios intercelulares o conductos intercelulares

FIGURA 16. Tejidos secretores. A y B. pelos glandulares. C. glndula interna en una hoja. D. laticfero apoctico. E. cavidad
lisgena. F. laticfero simplstico. c, clula limitante. cl, cavidad lisgena. pi, pi. s, clula secretora. (Adaptado de Gola, et al, 1965.).

30
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

tubulosos que en ocasiones recorren toda la planta. grantes se disponen en una sola fila forman los
En dichos espacios se vierten los productos de las pelos uniseriales; cuando dichas clulas se dividen,
clulas secretoras (resinas, aceites, muclagos). Ej: adems, en forma longitudinal dan lugar a la apari-
Conferas, Apiaceae, Cycadaceae. cin de dos o ms filas caractersticas de los pelos
biseriales y pluriseriales respectivamente.

TRICOMAS O PELOS

Son prolongaciones de origen epidrmico que recu-


bren ciertas superficies de los vegetales especial-
mente de los tallos, hojas y rganos florales.
Normalmente presentan un pie con el cual se inser-
tan en la epidermis, un cuerpo o columna cuyo
extremo en ocasiones se dilata formando una cabe-
za que puede estar conformado por una o varias
clulas dispuestas en uno o ms estratos.

Las clulas de la epidermis que rodean el pie se dis-


ponen generalmente en forma radial o anular y reci-
ben el nombre de clulas anexas. Los pelos favorecen
la transpiracin al aumentar las superficies, secretan o
excretan sustancias, absorben nutrientes, obstruyen la
accin de insectos herbvoros, reducen la prdida de FIGURA 17. Tricomas. A y B. escamas vistas de frente (A)
agua y protegen contra la radiacin solar. y de costado (B). C. pelo fasciculado. D. pelo ramificado. D
y F. pelos estrellados vistos de costado (D) y de frente (F).
E. pelo ramificado. G. pelo vesicado. H e I. pelo unicelular
En muchas familias vegetales, los tricomas se reu- visto de costado (H) y de frente (I). (Tomado de Esau, 1959)
nen en domacios (depresiones, fosas o penachos de
tricomas) que se sitan en las axilas de las venas,
por el envs de la hoja y en ellos alojan larvas, ca- Forma de los tricomas
ros, esporas de hongos, etc. Los tricomas se pueden
clasificar atendiendo a su constitucin, su forma y Simples: De apariencia alargada y ms o menos
su funcin (Figuras 16-17). filiforme. Pueden estar constituidos por una o
varias clulas. Se hallan sobre todo en yemas y son
Constitucin de los tricomas caedizos. Los pelos pluricelulares simples son
comunes en las hojas de plantas pertenecientes a la
Unicelulares: Formados por una sola clula. Son familia Scrophulariaceae.
los ms sencillos y generalmente corresponden a
una prolongacin de una clula epidrmica, tam- Ramificados o ramosos: Formados por una sola
bin pueden corresponder a una clula epidrmica clula que se ramifica o por varias clulas que for-
completa provista de una pared basal transversal. man una estructura ramificada. Si debido a la rami-
Tienen forma papilosa, tubular o acicular. ficacin toman la apariencia de un rbol, se cono-
cen como tricomas dendrticos, comunes en la
Bicelulares: Formados por dos clulas, una basal y familia Olacaceae.
otra terminal, generalmente alargadas.
Estrellados o esteliformes: Estn constituidos por
Pluricelulares: Formados por varias clulas dis- una o varias clulas basales dispuestas a manera de
puestas de manera muy diversa. Si las clulas inte- pedestal que se ramifican hacia la parte superior, en

31
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

tres o ms brazos, tomando la apariencia de una Glandulares: Tienen forma variada. Muestran una
estrella o de un disco (pelos escamosos). Ej: glndula redondeada, ssil ms o menos pediculada,
Malvaceae. Pelos ramificados unicelulares y estre- formada por una o varias clulas que secretan dife-
llados se hallan en hojas de digital (Digitalis). rentes sustancias, generalmente aceites esenciales.
Fasciculados: Varios pelos que nacen desde un
mismo punto forman un hacecillo o fascculo. PAPILAS
Uncinados, uncinulados o ganchosos: Rematan
en uno o dos ganchos o presentean varios dispues- Son excrecencias o prolongaciones de las membra-
tos de diversas maneras. Ej: lpulo (Humulus), nas celulares de la epidermis a modo de un dedo
coralito (Galium), cantyi (Metteniusa). corto y de extremo redondeado. Generalmente son
granulosas y ms o menos translcidas y responsa-
Plumosos: Presentan en su superficie prolongacio- bles de la tersura de los ptalos de las flores. En
nes filiformes muchsimo ms largas que el dime- algunas plantas propias de zonas desrticas se pre-
tro del pelo. Ej: pelos de vilanos. sentan clulas epidrmicas papiliformes llenas de
agua que reciben el nombre de hidrangios.
Semiplumosos: Con prolongaciones superficiales
que no sobrepasan en cuatro veces el dimetro del
pelo. Ej: papus de Hieracium. EMERGENCIAS
Malpighiaceos.: Poseen una base glandulosa de la Son protuberancias en cuya formacin intervienen
cual se desprenden dos ramas horizontales. Este la epidermis y porciones ms o menos profundas de
tipo de pelos caracterizan a especies de la familia los tejidos subyacentes. Cumplen funciones pareci-
Malpighiaceae. das a las de muchos pelos. Pueden ser glandulares
como las que se presentan en las estpulas del pen-
Pseudomalpighiceos o naviculares: Con forma
samiento o desempear otras funciones como ocu-
de navecilla. Presentan dos brazos opuestos asenta-
rre con los aguijones de la rosa (Rosa), el guarango
dos sobre un pedculo cortsimo, simulando hallar-
(Mimosa) y la mora (Rubus). Las siliclulas son
se directamente sobre la epidermis por su parte
clulas epidrmicas o del mesfilo prximo a los
media. Ej: Brassicaceae.
haces vasculares que presentan acumulaciones sil-
Escamosos o escamas: De forma laminar, ms o cicas de forma, tamao y manera de agruparse
menos redondeada, generalmente pluricelulares, diversas; se disponen en series paralelas a los ner-
sustentados por un pedculo diminuto, dispuestos vios foliares formando bandas; se hallan en algunos
paralelamente a las superficies de los rganos que helechos, Poaceae, Cyperaceae, Zingiberaceae,
los llevan. Bromeliaceae, Arecaceae, Magnoliaceae, etc.

Funcin de los tricomas HIDATODOS

Tectores: Cumplen la funcin de proteger a la plan- Son rganos secretores formados por grupos de
ta evitando la transpiracin excesiva y atenuando la clulas parenquimticas llamados epitemas (hidto-
insolacin demasiado intensa. dos epitemticos), clulas epidrmicas transforma-
das (hidtodos epidrmicos) o tricomas pluricelula-
Urticantes: Son pelos vulnerantes que protegen a res (hidtodos tricomticos); poseen poros estticos
la planta del ataque de herbvoros al ocasionar irri- que permanecen siempre abiertos; generalmente se
tacin en la piel del hombre y de los animales. hallan dispuestos en hojas y tallos jvenes y a tra-
vs de ellos de manera pasiva se eliminan solucio-

32
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

nes muy diluidas mediante un proceso conocido condrias. Acorde con su localizacin se clasifican
como gutacin, el cual tiene lugar en noches clidas en (Figura 18):
y sin viento, cuando la planta no puede eliminar
agua normalmente a travs del proceso de transpi- Florales o nupciales: Se localizan en cualquier
racin que ocurre por los estomas. Los epitemas rgano de la flor o de la inflorescencia: receptcu-
forman un tejido especializado irrigado por el lo, tpalos, ptalos, spalos, estambres, carpelos.
extremo de los vasos del nervio, y por el estoma Cuando se sitan en el tlamo por lo general adop-
acufero que es la abertura de salida de la solucin. tan la forma de un anillo o cojinete y reciben el
nombre de discos nectarferos.

NECTARIOS Extraflorales o extranupciales: Se sitan en rga-


nos que no pertenecen a la flor o a la inflorescencia,
Son rganos o tejidos secretores que producen nc- especialmente en hojas (Passifloraceae, Malpi-
tar, el cual es un jugo azucarado compuesto por glu- ghiaceae, Euphorbiaceae, Mimosaceae), estpulas
cosa, fructosa, maltosa, melobiosa, lpidos, fenoles, (Vicia), tallos y pedicelos.
cido ascrbico, alcaloides, cidos orgnicos, sapo-
ninas, dextrinas, aminocidos y enzimas. Las clu-
las secretoras presentan citoplasma denso, ncleo
bien desarrollado, abundantes ribosomas y mito-

FIGURA 18. Nectarios florales. A. tejido nectarfero en el tubo floral debajo de los estambres. B y B'. nectario lobulado adhe-
rido al involucro que protege la inflorescencia. C. disco nectarfero en la base del gineceo. e, estilo. es, estambre. n, nectario.
tv, tejido vascular. (Adaptado de Esau, 1977).

33
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

2
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

2. LA RAZ

E
s aquel rgano de la planta que crece nor- sintetizar algunas sustancias orgnicas (alcaloides,
malmente en sentido inverso al del tallo, se citoquininas, etc.) o participar en el intercambio de
entierra en el sustrato (raz hipgea), aunque gases. Generalmente no tiene yemas ni apndices
puede tambin vivir en el aire (raz epgea) y nor- foliares, aunque ocasionalmente las primeras pue-
malmente posee geotropismo positivo. Se origina a den aparecer en algunas especies (lenguilla, acacia,
partir de la radcula del embrin, fija la planta al diente de len, lamo). Las races se hallan en hele-
sustrato y absorbe alimentos disueltos y agua; en chos y plantas con flores, con excepcin de algunas
ocasiones puede almacenar sustancias de reserva y especies acuticas (Utricularia) y epfitas (Tillan-
dsia usneoides).

ESTRUCTURA EXTERNA
DE LA RAZ

Externamente la raz presenta cinco zonas (Figura 19).

Cofia, pilorriza o caliptra. Extremo de la raz con


la forma de un cono que protege los tejidos adya-
centes; est formada por varios estratos de clulas
producidas por ciertas capas meristemticas espe-
ciales llamadas caliptrgeno (Liliopsida) y derma-
tocaliptrgeno (Pinophyta y Magnoliopsida). Las
clulas externas de la caliptra secretan mucilago
que facilita el crecimiento de la raz a travs del
suelo. A medida que penetra en el suelo la pilorri-
za se descama y sus membranas se gelifican, al
tiempo que surgen por debajo nuevas clulas.

Figura 19. Estructura externa de la raz. c, cuello. ca,


Zona de crecimiento, elongacin o diferencia-
caliptra. d, zona de diferenciacin. cin. Se halla por encima de la cofia. Mide como
p, zona pilfera. rp, raz primaria. rs, raz secundaria.s, mximo 1 cm de largo. Es la responsable del creci-
zona suberificada. (Adaptado de Esau, 1959). miento longitudinal de la raz. En esta zona se
encuentra el meristema radical formado por un ani-

35
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

llo meristemtico, el centro de quiescencia (conjun- ramas laterales o races secundarias, las cuales repi-
to de clulas situadas en el centro del meristema) y ten exactamente la configuracin de la raiz madre.
clulas prximas. En algunas races es posible sepa-
rar una zona de divisin celular y otra de alarga- Zona de transicin o Cuello. Porcin que separa
miento ubicada a continuacin de la anterior. la raz del tallo. En l los cordones leosos del haz
radial de la raz sufren un giro de 180 sobre su eje,
Zona pilfera o de maduracin. Es la ms exten- originando varios haces colaterales, ya que los cor-
sa en las plantas jvenes. Las clulas epidrmicas dones cribosos y leosos situados unos junto a otros
han adoptado la forma de pelos, que absorben agua en la raz posteriormente se disponen unos frente a
y sales disueltas del suelo. Los pelos ms viejos y otros.
largos se sitan en la regin superior, en tanto que
los ms jvenes y cortos lo hacen en la inferior. A
medida que la raz crece, los pelos ms viejos se RAMIFICACIN DE LAS RACES
desprenden y se forman nuevos en el extremo.
Las races se ramifican de diversa manera, dando
Los pelos absorbentes o radicales son generalmen- origen a diferentes sistemas de ramificacin, carac-
te unicelulares y su nmero es variable de acuerdo tersticos de cada especie (Figura 20):
a la especie. Ej: en arveja, 2000 por mm cuadrado.
En las races epgeas de orqudeas no hay pelos Acrtono o dendroide. Las races laterales de la
radicales. zona apical se desarrollan mucho ms que las res-
tantes, dando lugar a un sistema que se asemeja al
Zona suberificada o de ramificacin. Se forma que poseen las ramas de los rboles.
en la regin suprapilfera. Por muerte y desprendi-
miento de los pelos radicales, la epidermis se vuel- Bastono o tamnoide. Las races laterales situadas
ve rugosa, se suberiza lentamente, con el tiempo en la base de la raz principal se desarrollan ms
engrosa y se alarga ms y ms hasta constituir la que las restantes, sobrepasando a la raz principal,
mayor parte de la raz. En esta zona los tejidos pri- la cual se desarrolla muy poco. El sistema en con-
marios han alcanzado la madurez y se originan las junto adquiere el aspecto de las ramas de un arbusto.

Figura 2. Sistemas de ramificacin de las races. A, acrtono. B, bastono. C, mestono. (Tomado de Flores, 1994).

36
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Mesotono. Las races laterales de la zona media se - Races de primer orden. Surgen directamente a
desarrollan ms que las restantes. partir de la raz principal. Casi siempre son plagi-
tropas u horizontales y forman un ngulo geotrpi-
co con la raz principal, generalmente de 45.
CLASIFICACIN DE LAS RACES Segn la relacin entre el nmero de ringleras y el
de haces conductores se denominan diplsticas,
Clases de races segn su origen cuando el nmero de ringleras es el doble del de
haces conductores e issticas, cuando poseen igual
Raz primaria o principal (axonorriza). Se origi- nmero de ringleras que el de haces conductores.
na a partir del pice radicular del embrin (alorri-
zia). Esta raiz primaria forma el sistema radicular - Races de segundo orden. Surgen a partir de una
de Pinfitas (Gimnospermas) y Magnoliopsidas raz secundaria de primer orden y se extienden en
(Dicotiledneas). En Liliopsidas (Monocotile- todas direcciones por el suelo, son por lo tanto age-
dneas) no existe una raiz primaria, sino que el sis- otrpicas.
terma radicular se forma lateralmente de manera
adventicia (homorrizia) a partir del hipoctilo, en Races adventicias. No se originan del embrin o
tanto que la central del embrin se atrofia. La de otra raz, pudiendo desprenderse del tallo (cauli-
homorrizia es primitiva o primaria cuando se forma nares) o de las hojas, etc. Ej: maz (Zea), mate o
a partir de un embrin unipolar, donde la raiz pri- chagualo (Clusia), siempreviva (Sedum).
maria se origina de forma lateral pero se atrofia tem-
pranamente originando races caulinares, como en el
caso de los helechos. La homorrizia es secundaria o Clases de races segn su forma
derivada cuando se forma a partir de un embrin
bipolar, en el cual la radcula aborta tempranamente Se presentan dos sistemas radiculares bsicos
desarrollndose races de origen caulinar. (Figura 21):

Races secundarias (cladorrizas). Se originan Axonomorfas. Muestran el eje central ms des-


perpendicularmente de la raz principal enfrente de arrollado.
los cordones leosos o delante de las placas de
parnquima que separan los cordones de xilema y - Axonomorfas tpicas. El eje central se engrosa
de floema, formando ringleras. muy poco y de l se desprenden races laterales de

Figura 21. Sistemas radiculares. A y B, axonomorfos tuberosos. C, axonomorfo tpico. D, fibroso.

37
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

primer orden (plagitropas) que se extienden hori- ESPECIALIZACIN


zontal u oblicuamente por el suelo formando un O ADAPTACIN DE LAS RACES
ngulo fijo. Ej: cafeto (Coffea), paico (Chenopo-
dium). Sostenedoras. Son races que normalmente crecen
al aire (ereas, epgeas o aerorrizas), aun cuando
- Carnosas o tuberosas. Races engrosadas. pueden penetrar en el suelo; su funcin es brindar
Almacenan sustancias de reserva. En concordancia una mayor soporte a la planta.
con sus dimensiones se subdividen en: Cnicas, con
aspecto de un cono, ms gruesas hacia la parte Neumatforos. Son races de aireacin con geo-
superior y se van adelgazando paulatinamente hacia tropismo negativo que se presentan en plantas de
la parte inferior, Ej: zanahoria (Daucus). Napifor- costas sujetas a inundacin peridica. Se elevan
mes, gruesas en la parte media y adelgazadas hacia verticalmente del suelo y emergen ponindose en
los extremos, Ej: rbano (Raphanus). Tuberosas, contacto con el aire a travs de una apertura llama-
con aspecto de un tubrculo, Ej: batata (Ipomoea), da neumatidio. El aire se conduce hacia las races
yuca (Manihot). sumergidas a travs de canales aerferos (Figura 22
A). Ej: mangle blanco (Laguncularia), iguanero
Moniliformes, con aspecto de un collar. Ej. algunas (Avicennia).
especies de Apiaceae, especialmente del gnero
Lomatium. Adherentes o adhesivas. Se fijan a un soporte y
sirven de sostn a la planta y no desempean nin-
- Tuberoso-fibrosas. La parte prxima al tallo se gn papel en la nutricin del vegetal. Se incluyen
engrosa considerablemente, en tanto que la porcin aqu las races garfio o uas. Ej: hiedra (Hedera).
terminal es delgada y ramificada. Ej: dalia (Dahlia).
Prosfiorrizas. Races de plantas epfitas destina-
- Fibrosas o fasciculadas. La raz principal se das a la sujecin de la planta al soporte. Cuando
atrofia y es reemplazada por races caulgenas de tales races son extremadamente ramificadas y for-
grosor similar que se originan por lo general en los man una especie de nido sobre el cual se acumula
nudos. Ej: maz (Zea), trigo (Triticum). gran cantidad de humus, se denominan nectorrizas.

Figura 22. Adaptacin de las races. A, neumatforos. B, sostenedoras. C, almacenadoras.


(A. adaptado de Strasburger, 1963; B y C, adaptados de Flores, 1994).

38
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Fulcras o zancos. Races que se desprenden de los cionalmente diferentes, fenmeno que se conoce
primeros nudos del tallo y que llegan hasta el como heterorrizia.
suelo, enterrndose a cierta distancia de la base del
tronco, dando mayor soporte a la planta (Figura 22
B). Ej: mangle rojo (Rhizophora), maz (Zea). ESTRUCTURA INTERNA DE LA RAZ

Colgantes o columnares. Se desprenden de las Estructura primaria


ramas y descienden verticalmente ms o menos
paralelas al tallo haste fijarse en el suelo. Ej: cha- Se presenta en las races que tienen menos de un
gualo, impamo o mate (Clusia), matapalo (Ficus). ao de vida (Figuras 23, 24, 25).

Tabulares, tablares, contrafuertes, aletones o


bambas. Son races comprimidas lateralmente que
por lo general toman forma laminar (en ocasiones
pueden ser redondeadas), se desarrollan igual o des-
igualmente e irradian de la base del tronco, dando
mayor sustentacin a la planta. Ej: tangare (Carapa
guianensis), nato (Mora oleifera), naguare (Hubero
-dendron patinoi), damagua (Poulsenia armata),
higuern (Ficus).

Races reservantes. Almacenan sustancias en los


radios medulares y en el parnquima. (Figura 22 C).
Figura 23. Diferenciacin de los tejidos vasculares en una
Ej: nabo (Brassica napus), remolacha (Beta vulga- raz tetrarca. A, raz completa. B,C,D, detalle de cilin-
ris), yuca (Manihot esculenta). dro vascular y capas corticales adyacentes. c, corteza. e,
epidermis. en, endodermis. ex, exodermis. f, floema. mx,
Troforrizas. Se encargan de la toma de nutrientes metaxilema. p, periciclo. px, protoxilema. xs, xilema
para la planta. secundario.(Tomado de Esau, 1959).

Haustorios. Organos que extraen nutrientes (agua, Corteza. Es la porcin externa de la raz; est
sales minerales, carbono, nitrgeno, etc.) de otras constituida bsicamente por parnquima con por-
plantas, llamadas huspedes u hospederos, median- ciones de esclernquima (entre la epidermis y la
te la formacin de una especie de callo. A partir de endodermis) y colnquima; ocupa la mayora de la
este, la parsita emite unas prolongaciones que raz y sus clulas almacenan almidn, grasas y par-
penetran en los tejidos de la otra planta y que llegan tculas de protenas y transportan lateralmente agua
al xilema o al floema. Ej: matapalos (Phoraden- y otras sustancias. En plantas acuticas, epfitas o
dron, Oryctanthus, Struthanthus, Phthirusa, Aetan- expuestas al aire se puede presentar clorofila. En la
thus), rejillo (Cuscuta), rosa (Gaiadendron), grani- corteza es posible distinguir:
zo (Dendrophthora).
- Epidermis (rizodermis, epiblema). Es un tejido
Races reproductoras. Son races horizontales, aislante formado por una sola capa de clulas de
presentes en algunas plantas, que tienen la capaci- paredes blandas (sin cutcula) y de forma rectangu-
dad de producir tallos areos a ciertos intervalos. lar, provista o no de pelos. Desempea funcin
Ej: lenguilla (Rumex), algunas rosas (Rosa). absorbente, sobre todo en las fases juveniles.
Pasado un tiempo los pelos caen y en lugar de la
En muchas especies pueden presentarse simultne- epidermis se desarrolla el estrato externo de tejido
amente diversos tipos de races, morfolgica y fun- cortical o exodermis.

39
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 24. Orientacin de las races laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, races diarcas. C, raz
triarca. D, raz tetrarca. E, raz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polos del protoxilema. r, raz lateral.
(Tomado de Esau,1959).

Figura 25. Estructura interna de la raz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. cb, cambium. c, corteza. e, endo-
dermis. ex, exodermis. f, floema. m, mdula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema.

40
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

- Exodermis. Es un tejido aislante secundario Periciclo. Formado por una o ms capas de clulas
(hipodermis) que se forma debajo de la epidermis vivas y de paredes delgadas. Se halla en contacto con
cuando sta ha dejado de funcionar. Se halla for- la endodermis. La parte interna del periciclo acta
mada por uno o varios estratos de clulas subepi- como estrato embrional. Su funcin bsica es originar
drmicas, cuyas membranas celulsicas poseen las ramificaciones secundarias de la raz, parte del
suberina. A ciertos trechos se presentan pequeas cambium vascular y usualmente el felgeno.
clulas no suberificadas por las que es posible la
absorcin. Haces conductores. El xilema y el floema se dis-
ponen radialmente, o sea, en forma alterna unos con
- Parnquima cortical. Sigue a la exodermis. Est otros, como los radios de una rueda, presentando en
formado por dos capas de distinto espesor: la externa conjunto y en seccin transversal forma estrellada.
de crecimiento centrfugo y sin espacios intercelulares; Las entrantes situadas entre los cordones leosos
la interior compuesta por clulas dispuestas con mayor estn ocupadas por los cordones cribosos, los que a
regularidad, con espacios intercelulares y desarrollo su vez quedan separados de los leosos por una o
centrpeto (las clulas menores se sitan en el lado varias capas de clulas parenquimticas.
interno). Este tejido puede adaptarse a otras funciones
como reservante o como aernquima. Segn el nmero de radios formados por el xilema
los haces son uni, bi, tri, tetra o polirradiados
- Endodermis. Es el ltimo estrato de la corteza. (mono, di, tri, tetra o poliarca). Races monarcas se
Consta de una sola capa de clulas rectangulares hallan en algunos helechos como en Ophiglossum.
que envuelve totalmente al cilindro central, sin Races diarcas aparecen en algunas Liliopsida,
dejar espacios areos. Sus clulas pueden suberifi- Brassicaceae y Solanum. Races triarcas se hallan
carse, excepto aquellas enfrentadas con los cordo- en Fabaceae tales como alfalfa (Medicago), alverji-
nes leosos (clulas permeables). Las paredes lla (Vicia), arveja (Pisum). Races tetrarcas se
radiales presentan un rea especial formada por encuentran en otras Fabaceae como frjol
suberina que rodea a toda la clula y que se conoce (Phaseolus), algunas Cucurbitaceae, Convolvu-
como banda de Caspary. laceae y Malvaceae. Races poliarcas se hallan en la
mayora de Liliopsida (Figura 27).
Cilindro central o estela. Corresponde a la parte
profunda de la raz. Comprende: El xilema ms precoz se denomina protoxilema, se
localiza hacia la periferia del cilindro central y est

Figura 26. Estructura intena de la raz. A, estructura primaria. B, estructura secundaria. b, cambium. c, corteza.
e, endodermis. ex, exodermis. f, floema. m, mdula. p, periciclo. pr, pelo radical. x, xilema

41
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

formado por vasos de pequeo calibre; el xilema mis o en estratos corticales ms profundos.
ms viejo se llama metaxilema, se localiza hacia el Produce, hacia el exterior, mediante divisiones
interior y est constituido por vasos de mayor cali- sucesivas clulas que se suberifican y constituyen
bre. Ocurre algo similar con el protofloema y el el corcho o sber y hacia el interior otras de mem-
metafloema. El parnquima situado entre el xilema brana celulsica y delgada, de vida perdurable, la
y el floema recibe el nombre de procambium. felodermis.

Mdula. Formada por tejido parenquimtico. Tiene Cambium. Deriva de las clulas parenquimticas
grandes clulas polidricas y almacenadoras, con (procambium) formando bandas situadas entre los
membranas delgadas, que ocupan la regin central y cordones leosos y los liberianos. Cuando aparece
pueden envolver a los haces conductores. El tejido tiene forma irregularmente sinuosa, despus las
de la mdula es muy laxo por la separacin de sus clulas del periciclo situadas enfrente de los cordo-
clulas y puede ser resorbido en grado variable. nes se transforman tambin en clulas cambiales
con lo que el cambium se hace ms regular hasta
formar dos cilindros concntricos de xilema y floe-
Estructura secundaria ma.

Aparece en races de algunas plantas, despus del El cambium situado al interior de los haces conduc-
primer ao de vida, dando lugar a un aumento en tores recibe el nombre de cambium fascial y el que
grosor. La corteza y la endodermis se desprenden se halla entre el floema y el xilema se llama cam-
prontamente y son reemplazados por la peridermis, bium interfascial. Ambos originan hacia el interior
en tanto que aparecen dos nuevos tejidos meriste- vasos leosos y hacia el exterior vasos liberianos.
mticos o de crecimiento (Figura 26 B). En la parte correspondiente a los radios medulares
el cambium interfascial produce clulas medulares
Felgeno o cambium subergeno. Es un tejido que permiten que el radio se agrande a medida que
generador que aparece en la corteza, en la epider- engrosa la raz.

Figura 27. Orientacin de las races laterales con respecto a los tejidos vasculares primarios. A y B, races diarcas. C, raz triar-
ca. D, raz tetrarca. E, raz poliarca. f, floema. mx, metaxilema. pp, polosdel protoxilema. r, raz lateral. (Tomado de Esau, 1959)

42
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

USOS DE LAS RACES Races medicinales

Races alimenticias Son muchas las races que tienen alguna aplicacin
mdica: ipecacuana (Psychotria ipecacuanha),
Algunas races tuberosas como la remolacha (Beta vomitiva y especfico muy usado en la disentera
vulgaris), zanahoria (Daucus carota), yuca amebiana; valeriana (Valeriana officinalis), anties-
(Manihot esculenta), arracacha (Arracacia xantho- pasmdica; ruibarbo (Rheum palmatum), purgante;
rrizia), rbano (Raphanus sativus), batata (Ipomoea paico (Chenopodium ambrossioides), antinerviosa,
batatas), jcama (Smallanthus sonchifolius), etc. vermfuga y combate dolores de estmago; mango
son ricas en sustancias nutritivas, especialmente (Mangifera indica), diurtica; jazmn o paraiso
almidones, o en pigmentos y se emplean en la ali- (Melia azedarach), emtica, febrfuga, antidiarrei-
mentacin humana y a veces tambin en la de los ca, alivia el clera y el reumatismo; alfileres
animales. (Erodium moschatum), antihemorrgica; bencenu-
co (Asclepias curassavica), cura enfermedades de
Races industriales mucosa y piel; zbila (Aloe vera), calma clicos
menstruales; la dalia (Dahlia imperialis), produce
De la remolacha azucarera se extrae gran parte del inulina.
azcar que se consume en Europa; con la del aza-
frn de tierra (Escobedia grandiflora) se colorean
comestibles; la del vetiver (Anatherum muricatum)
es usada en perfumera.

43
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

2
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

3. EL TALLO

E
s la porcin del eje de la planta, comnmen- PARTES DEL TALLO
te area, que por lo general posee yemas y
hojas o escamas. La mayora de veces tiene Externamente en un tallo se pueden apreciar las
geotropismo negativo y crece en sentido vertical y siguientes partes (Figura 28):
opuesto al de la raz. Se desarrolla a partir del cau-
lculo de la planta, por la actividad del meristema Nudos: Abultamientos ms o menos engrosados de
de su pice. Se encarga de la formacin y soporte de donde se desprenden lateralmente hojas, ramas o
nuevas hojas, ramas laterales e inflorescencias o yemas.
flores, del transporte de sustancias entre las races y
las hojas o entre hojas y otros rganos, del almace- Entrenudos o internodios: Son porciones del tallo
namiento de productos de reserva y en ocasiones la que se hallan comprendidas entre dos nudos conse-
de asimilacin. cutivos; corresponden al rea de crecimiento ms
marcada del tallo, especialmente hacia el extremo,
en el cual son ms cortos.

Figura 28. Estructura externa del tallo. a, yema axilar. e, entrenudo. n, nudo. t, yema terminal.

45
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Ramas: Son las divisiones que nacen del tallo rales), Ej. ajo (Allium) o dispuestas en una hilera
principal o de otras ramas ms gruesas. En rboles paralela al eje madre (yemas seriales), Ej. madre-
la rama primaria, maestra o de primer orden, que selva (Lonicera).
surge directamente del tronco, se divide en ramas
secundarias o de segundo orden, stas a su vez en Las yemas acompaantes de la normal reciben el
ramos; los ramos en ramitos hasta alcanzar las lti- nombre de yemas accesorias o supletorias. A la apa-
mas ramificaciones que son poco lignificadas, los ricin de varios meristemas independientes dentro
ramsculos. de una misma axila foliar se conoce como comple-
jo de yemas. En ocasiones se presenta concrescen-
Yemas: Rudimentos del vstago que se localizan cia congnita de la yema axilar con el tallo o con la
normalmente en el extremo del tallo o en las axilas hoja: si la yema se une con el tallo, dando la apa-
de las hojas y que encierran el tejido embrional o riencia de que se originara por encima de la hoja
meristemtico correspondiente a primordios folia- tectriz se dice que es concaulescente; pero si la
res, primordios de ramas y de inflorescencias. Las yema concrece con la hoja tectriz, pareciendo que
yemas por lo general se encuentran cubiertas por se originara en el lado superior de la hoja se dice
hojitas transformadas llamadas prulas o catfilos que es recaulescente.
que segregan resinas o se revisten de largos y den-
sos pelos. Las prulas se disponen de manera imbricada. Adventicias: Yemas que se presentan fuera de la
regin terminal de las ramas o axilar de las hojas.
En varias plantas se presentan yemas persistentes,
producto del crecimiento secundario, cubiertas por
CLASIFICACIN DE LAS YEMAS la corteza, que pueden originar ramas epicrmicas o
inflorescencias en los rboles caulifloros. Tambin
Por su posicin
pueden aparecer en puntos de la raz (radicales),
hojas o cerca de tejidos de cicatrizacin y bordes de
Normales: Se localizan en el extremo de las ramas
heridas. Ej. barrabasillo (Rumex), rosa (Rosa), mora
o en la axila de las hojas.
(Rubus), durazno (Prunus).
-Terminales o apicales: Se presentan en la parte ter-
minal del tallo y las ramas y determinan su alargamiento.
En cada rama existe una nica yema terminal, usualmen- Por la naturaleza del vstago
te acompaada de una o ms yemas laterales que corres-
ponden a las posiblemente futuras yemas terminales de Foliares o foliferas: Al desarrollarse originan
los rdenes superiores de ramas. En este sitio la yema ramas y hojas.
terminal y las laterales se hallan cubiertas por estpulas
protectoras (prulas) o estructuras protectoras adicionales Florales, florferas o reproductivas: Al desarro-
tales como pelos, ltex, resinas, barnices, etc. No obstan- llarse originan flores.
te, en Liliopsida y varias Magnoliopsida con aspecto de
palma se forma una corona de hojas que envuelve una Mixtas: Dan origen a flores, inflorescencias y hojas.
larga serie de primordios foliares en estados sucesivos de
desarrollo.
Por la actividad
-Laterales o axilares: Se localizan en las axilas de
las hojas (hojas tectrices) y a los costados de la Activas: Se encuentran en va de desarrollo.
yema terminal. En cada axila generalmente se halla
una sola yema (yemas nicas); no obstante, en algu- Anticipadas o prolpticas: Se desarrollan sbita-
nos casos pueden aparecer varias (yemas mltiples) mente antes del perodo normal en que deberan
situadas a los costados de la normal (yemas colate- aparecer.

46
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Durmientes o latentes: Permanecen inactivas Vernicosas: Producen secreciones a manera de


durante aos, conservando su capacidad de desarro- barniz. Ej. mopa-mopa (Elaeagia).
llo, hasta que encuentran circunstancias favorables.

Hibernantes o hibernculos: Yemas redondeadas CRECIMIENTO DEL TALLO


u ovoides que se desprenden de la planta madre La yema apical del vstago tiene forma cnica y
cuando se presentan condiciones mesolgicas alberga el tejido meristemtico. Sobre la yema se
adversas y que son capaces de sobrevivir y perpe- desarrollan protuberancias, que son los rudimentos
tuar asexualmente la especie. foliares (primordios) en va de diferenciacin, que
crecen en sentido acrpeta, es decir, que son mayo-
Proventicias: Yemas florferas que desarrollan flo- res cuanto ms se alejan del pice. Cuando las hojas
res precozmente despus de un corto perodo de han alcanzado cierto desarrollo se forman en sus
reposo. axilas ciertas protuberancias que corresponden a
nuevas yemas.
Silpticas: Su actividad es regular y continua
durante todo el ao. El tallo crece en longitud por el desarrollo de la
yema terminal y por alargamiento del eje en la por-
Por la cobertura cin por debajo de la yema. A medida que el tallo
Desnudas: Desprovistas de escamas que recubran crece, las hojas se separan.
los primordios. Ej. eucalipto (Eucalyptus), pelotillo
(Viburnum). En gramneas, la zona basal de los entrenudos con-
serva su virtud reproductiva, producindose el alar-
Peruladas o escamosas: Presentan cubiertas lla- gamiento no slo en la parte apical del tallo sino
madas catfilos que las protegen de la insolacin, tambin en los entrenudos.
desecacin y de la depredacin, corresponden a
filomas (hojas) completos o slo parte de los mis- El pice comprende una zona inicial o promeristem-
mos. tica, una de organognesis y una de diferenciacin.

Estipulceas: Cubiertas por escamas de naturaleza La zona inicial se halla en el extremo y est consti-
estipular. Ej. Moraceae, Magnoliaceae, Rhizopho- tuida por tejido meristemtico. En ella se distingue
raceae. una porcin externa diferenciada llamada tnica
que envuelve una parte central, del corpus o cuerpo.
Foliceas: Cubiertas por escamas de naturaleza La tnica presenta clulas con paredes perpendicu-
nomoflica (hojas normales). lares a la superficie del pice caulinar; puede ser
uniestratificada y dar origen a la protodermis que se
Fulcrceas: Las escamas protectoras estn consti- transforme en epidermis en el tallo adulto o puede
tuidas por peciolos guarnecidos de estpulas. ser pluriestratificada y dar origen a la epidermis y
capas subepidrmicas. El cuerpo tiene clulas cuyas
Peciolceas: Presentan las escamas envolventes de paredes se orientan en diversas direcciones; forman
naturaleza peciolar. Ej. Malpighiaceae, Clusiaceae, los tejidos internos en los tallos adultos: corteza,
Dilleniaceae. tejidos vasculares, tejido medular.

Pilosas: Con las escamas exteriores cubiertas de La zona de organognesis es aquella donde el teji-
pelos. do meristemtico da origen a los primordios folia-
res y de yemas.
Resinosas: Exudan sustancias pegajosas. Ej. Ruta-
ceae.

47
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

La zona de diferenciacin presenta clulas meriste- Ramificacin hiptona: Las ramas laterales situa-
mticas que se alargan y diferencian de acuerdo con das sobre el eje erecto se ramifican por el lado infe-
sus patrones de especializacin. rior. Ej. muchos rboles.

Posicin de las ramas en el eje central


RAMIFICACIN
O CLADANTIA DEL TALLO Acrotona: La ramificacin se produce hacia el
extremo del tallo o de las ramas. Ej. la mayora de
El eje caulinar o radial se puede dividir de manera rboles.
diversa originando ramas laterales secundarias, ter-
ciarias etc., cuya posicin e intensidad de creci- Basitona: La ramificacin se produce en el extre-
miento determina un hbito propio para cada espe- mo inferior del eje central. Ej. arbustos.
cie (Figura 29). Existen tallos que no se ramifican
(aclados) por carecer de yemas axilares, como ocu- Mesotona: La ramificacin tiene lugar en la por-
rre en la mayora de palmas. cin media del eje central. Ej. hierbas.

Simetra y direccin de crecimiento de las ramas


Tipos de ramificacin
Ramificacin anftona: Las ramas laterales situa-
das sobre el eje erecto se ramifican tanto por el lado Alterna: En cada nudo se forma nicamente una
superior como por el lado inferior. Ej. conferas. rama.

Ramificacin eptona: Cuando de un eje erecto Opuesta: En un nudo salen dos ramas enfrentadas.
(orttropo) se desarrollan regularmente y alrededor
ramas laterales ms o menos dorsiventrales y pla- Verticilada: De un mismo nudo se desprenden
gitropas las cuales se vuelven a ramificar por el varias ramas siguiendo el contorno del tallo.
lado superior. Ej. arbustos.

Figura 29. Sistemas de ramificacin del vstago. A, monopodial. B, simpodial. C, axilar ahorquillada. x, extremo muerto del
primitivo eje central. Los nmeros corresponden al orden de sucesin de los brotes a travs del tiempo (Segn Halle et al, 1978).

48
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Disposicin de las ramas Forma de las ramas

Erguida: El ngulo formado por la rama con res- Rectas: Las ramas crecen siguiendo una direccin nica.
pecto al eje vertical del cual se desprende es menor
de 90. Angulosas: En uno o ms sitios, la direccin del
crecimiento de las ramas se cambia bruscamente
Extendida: La rama forma un ngulo de 90 con formando una especie de codo o ngulo.
respecto al eje vertical del cual se desprende.
Sigmoideas: Las ramas forman pocas ondas esca-
Pendular: La rama forma un ngulo mayor de 90 samente pronunciadas adoptando la forma de una S.
con respecto al eje vertical del que se desprende.
Sinuosas: Las ramas cambian continuamente la
Crecimiento de los ejes direccin de crecimiento, formando entrantes y
salientes a manera de olas pronunciadas.
Dictomo o dicotmico: La clula apical se divi-
de en dos clulas hijas que dan origen a dos ejes que
se orientan en forma divergente. Este tipo de rami- CLASIFICACIN DE LOS TALLOS
ficacin es tpico de algunos licopodios (Huperzia).
En ocasiones el pice vegetativo cesa su crecimien- Medio en el que crecen
to por terminar en una flor o por atrofia de la yema
terminal y dos yemas laterales cercanas al pice se Acuticos: Se presentan en plantas flotantes y
desarrollan formando una horquilla, dando origen a sumergidas, se caracterizan por la presencia de
una ramificacin aparentemente dicotmica, pero aernquima. Ej. buchn de agua (Eichhornia),
que en realidad corresponde a una falsa dicotoma. nenfar (Nymphaea), papiro (Cyperus), totora
(Schoenoplectus).
Monopdico o excurrente: La yema terminal per-
siste, formndose un eje central o principal de cre- Epgeos o areos: Se desarrollan en el aire y ocu-
cimiento indefinido. Las yemas laterales producen rren en la mayora de plantas. Un tipo especial son
ramas secundarias de crecimiento continuo que se los pseudobulbos que son tallos suculentos, alma-
desarrollan menos que el eje principal. Las ramas cenadores de agua que se presentan en algunos
ms viejas situadas en la parte inferior de la planta gneros de orqudeas.
son ms largas que las ubicadas en la parte superior,
dando a los rboles forma cnica (Figura 29 A). Ej. Hipgeos o subterrneos: Crecen enterrados.
ciprs (Cupressus), pino (Pinus). En ocasiones las Poseen hojas rudimentarias (catfilos) y echan vs-
ramas se reducen o no existen. Ej. chilacun o papa- tagos epgeos, vstagos y hojas normales (nomfi-
yuelo (Carica). los) que se desarrollan fuera del suelo (Figura 30).

Simpdico o delicuescente: El crecimiento del Bulbos: Tallos cortos y recubiertos por catfilos o
tallo principal es definido. La yema apical se atro- bases foliares convertidos en rganos de reserva.
fia o da origen a ramas laterales, las cuales, en Estn formados por un disco o platillo a veces
nmero variable, desarrollan y originan ramas con redondeado y de tamao reducido de cuya parte
tamaos igualmente variables (Figura 29 B). Ej. inferior se desprenden las races y de la superior las
motiln (Hieronyma), urapn (Fraxinus). Un tipo hojas (Figura 30 B y C). El bulbo tunicado est
especial de ramificacin simpdica es la axilar totalmente rodeado por las bases persistentes de las
ahorquillada, propia de arbustos, en la cual el eje se hojas que se disponen unas sobre otras como en la
prolonga mediante el desarrollo simultneo de dos cebolla (Allium). El bulbo escamoso presenta los
yemas axilares opuestas (Figura 29 C). catfilos dispuestos en forma imbricada, como en la

49
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 30. Tallos terrestres. A, rizoma. B, bulbo tunicado. C, bulbo escamoso. D, tubrculo.
c, cicatrices. r, races. v, vstago juvenil.

azucena (Lilium). El Bulbo slido o macizo, llama- bases de las hojas, por lo general no engrosadas. Ej.
do antiguamente cormo muestra un disco caulinar azafrn (Croccus), clquico (Colchicum).
muy desarrollado; los catfilos son pocos y de con-
sistencia membranosa o papircea como en el gla- Xilopodios: Tallos engrosados y lignificados, pre-
diolo (Gladiolus). sentan muchas yemas y almacenan agua. Ej: cha-
quilulo (Macleania rupestris).
Rizforos: Organos cilndricos de las Selaginelas
que brotan de las bifurcaciones de las ramas folfe- Direccin o hbito de crecimiento
ras y que llevan una o varias races endgenas cerca
del extremo. Ascendentes o asurgentes: Tallos que toman pri-
mero una direccin horizontal o prxima a ella,
Rizomas: Se desarrollan horizontalmente con res- luego se empinan hasta alcanzar aproximadamente
pecto a la superficie del suelo y presentan un creci- la vertical.
miento indefinido. Tienen aspecto de raz y carecen
de hojas normales, en su lugar presentan catfilos Descendentes: Con sus ramas que tienden gra-
escamoso-membranosos. De sus nudos brotan dualmente hacia abajo.
tallos areos, ramas florferas y races (Figura 30
A). Ej. lirio (Iris), kikuyo (Pennisetum clandesti- Erectos: Tallos que desde su base adoptan la posi-
num), esprrago (Asparagus). cin vertical o erguida.

Tubrculos: Tallos engrosados, ricos en sustancias - Clamo: Tallo herbceo, cilndrico o angular, sin
de reserva, con muchas yemas y catfilos en su nudos ni ramas. Ej. juncos (Juncus).
superficie, colocados en depresiones cncavas
(Figura 30 D), Ej. papa (Solanum tuberosum), ullu- - Culmo: Tallo fistuloso y articulado, raramente
co (Ullucus tuberosus). En plantas, como la oca macizo, por lo comn slido nicamente en los
(Oxalis tuberosa), se presentan tubrculos que nudos. Propio de las gramneas (Figura 31 A).
almacenan gran cantidad de lquidos, por lo que se
conocen como tubrculos acuferos. - Escapo: Tallo que arrancando de un rizoma,
bulbo, etc. est desprovisto de hojas y sustenta las
Tuberibulbos: Tubrculos ms o menos redondea- flores en el pice. Puede llevar escamas o brcteas.
dos y envueltos por las tnicas foliares, catfilos o Ej. llama (Kniphofia), narciso (Narcissus).

50
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 31. Tallos terrestres erguidos. A, culmo. B, tronco. C, estpite. D, estipitiforme.

- Estpite o astil: Tallo largo y no ramificado de las - Decumbentes, recostados o postrados: Tendi-
plantas arbreas. Presenta cicatrices dejadas por la dos o reclinados sobre el suelo, pero con la parte
cada de las hojas y lleva en el pice un penacho de terminal erecta. Ej: caminadera o cien nudos
las mismas. Ej. palmas, frailejn (Espeletia), hele- (Polygonum).
chos arborescentes (Figura 31 C).
- Procumbentes: Se arrastran totalmente en el suelo.
- Estipitiforme: Tallo con aspecto de estpite, pero No producen races. Ej: lgrima de beb (Helxine).
que a veces puede ramificarse (Figura 31 D). Ej.
papayuelo o chilacan (Vasconcellea pubescens), - Reptantes o radicantes: Tallos que crecen pos-
papaya (Carica papaya), babaco (V.x heilbornii), trados y emiten races en los nudos. Ej: zebrina
carey (Cordyline terminalis), palma bayoneta (Tradescantia).
(Yucca aloifolia).
- Trepadores o escandentes: Tallos que por no
- Pseudoscapo: Es un falso escapo, que presenta poder mantenerse enhiestos por s mismos utilizan
hojas que no son realmente basales en origen, aun- para ascender soportes, valindose de zarcillos,
que superficialmente parecen serlo. uas o enroscndose al sustentculo (tallos volu-
bles). Ej. batatilla (Ipomoea), cidrayota (Sechium),
- Tronco o fuste: Tallo fuerte y macizo de los rbo- hiedra (Hedera).
les, de consistencia leosa (Figura 31 B).
Los tallos volubles pueden ser dextrorsos si se enro-
- Rastreros o repentes: Tallos que se tumban y
llan hacia la derecha y sinistrorsos si se enrollan
crecen apoyndose en el suelo. Pueden o no echar
hacia la izquierda.
races de trecho en trecho.

- Reclinados: De una base erguida, el extremo se Forma del tallo


encorva y sigue rastrero.
Alados: Presentan en toda la extensin uno o ms
- Estolones: Brotes laterales que se forman al cos- repliegues membranosos.
tado del tallo principal y que corren horizontalmen-
te sobre la superficie del suelo o algo por debajo. Angulares: En seccin transversal muestran
Producen races y pueden originar nuevas plantas. aspecto poligonal:
Ej. fresa (Fragaria), camisilla (Saxifraga).

51
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

- Triquetros o trigonales: Con tres ngulos longi- ra. Ej. cerezo o capul (Prunus serotina), cedro
tudinales y tres superficies planas. Ej. Cyperaceae (Cedrela), guayacn (Tabebuia).
(sombrilla china, navajuela, coquito).
Semileosos: Son parcialmente lignificados.
- Cuadrangulares: Con cuatro ngulos y cuatro Comprende a su vez dos tipos de plantas:
superficies planas. Ej. Lamiaceae (tomillo, salvia),
Verbenaceae (cedrn, verbena). - Sufruticosos o frutescentes: Plantas con tallos
bajos cuyo tronco se eleva poco del suelo, es com-
- Poligonales: Con ms de cuatro ngulos y super- pletamente leoso en su porcin inferior pero her-
ficies planas. Ej. lengua de vaca (Rumex crispus). bceo en la superior. Ej. hortensia (Hydrangea).

Aplanados o ancipitales: Con un dimetro menor - Sufrutescentes: Cuando la parte inferior del tron-
que el otro, comprimidos longitudinalmente. Ej. co es ligeramente leosa. Ej. quinde (Salvia).
junco (Juncus anceps), esterilla (Sisyrinchium).

Cilndricos o teretes: Muestran seccin circular. Duracin del tallo


Ej. Eucalipto (Eucalyptus), guadua (Guadua).
Anuales: Duran un ao o menos. Ej. quinua
Ventricosos: Tallo hinchado a manera de una bote- (Chenopodium), papa (Solanum).
lla o barriga. Ej. ceiba (Ceiba pentandra).
Bienales: Duran mximo dos aos. Ej. yuca
(Manihot).
Consistencia del tallo
Perennes: Duran ms de tres aos. Ej. rboles y
Crasos, sarcocaulos o quilocaulos: Tallos blandos arbustos.
y carnosos, ms o menos gruesos y repletos de
jugos. Ej. cactos.
Presencia del tallo
Herbceos: De consistencia endeble, no se endu-
recen y por lo general no duran ms de un ao. Ej. Acaule: Planta en la cual no existe un tallo apa-
cenizo (Chenopodium), avena (Avena). rente. Ej. diente de len (Taraxacum)

Leosos: De consistencia fuerte y resistente, pose- Caulescente: Planta con tallo muy notorio.
en estructura secundaria (crecen en grosor). El leo
puede ser blando (malacoxilos) o duro (escleroxi- Subacaule: Planta con tallo muy corto, poco apa-
los). Incluyen los siguientes tipos: rente.

- Arbustos o fruticosos: Los tallos se ramifican


desde el suelo o cerca de l y su altura no sobrepa- MODIFICACIONES DEL TALLO
sa los 5 m. Ej. cordoncillo (Piper lanceolatum).
En los tallos es frecuente encontrar modificaciones
- Arborescentes: Semejantes a un rbol en cuanto adaptativas al medio que implican la transforma-
a su consistencia y tamao. Ej. palmas. cin de ramas o del tallo entero. Sobresalen las
siguientes (Figura 32):
- rboles: Generalmente con un tronco principal
que empieza a ramificarse a una distancia grande Aguijones: Ramificaciones cortas, rgidas y gene-
del suelo. Normalmente sobrepasan los 5 m de altu- ralmente puntiagudas, superficiales o corticales.

52
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 32. Modificaciones del tallo. A y E, zarcillos. B y F, cladfilos. C, aguijn. D, espina. c, cladfilo. f, flor.
hv, hoja verdadera. (Adaptado de Robbins et al, 1970).

No poseen tejidos conductores y pueden despren- Zarcillos o urilos: Transformacin de ramas en


derse sin daar tejidos subyacentes. Corresponden a una especie de filamento enrollable por medio del
pelos modificados. Ej. rosa (Rosa), mora (Rubus), cual la planta se agarra a un soporte. Ej. curuba
sensitiva (Mimosa). Los aguijones presentan for- (Passiflora mollissima), maracuy (P. edulis), vid
mas caractersticas: (Vitis), chirriador (Cissus), calabaza (Cucurbita).

- Encorvado: Con el extremo a manera de gancho.

- Cnico: En forma de un cono. ESTRUCTURA DEL TALLO


- Cupulado: Tiene apariencia de una cpula con el
pice levantndose bruscamente. Dependiendo de la clase de planta, de la edad de la
misma y de la distancia desde el punto vegetativo,
- Cuspidado: Aplanado y de extremo obtuso que internamente el tallo puede presentar estructura
remata en una punta recta. interna primaria o secundaria (Figura33).
- Piramidal: Con la apariencia de una pirmide.
Estructura primaria
- Truncado: Con el extremo recortado, con apa-
riencia de una cresta. Se presenta en tallos tiernos. En Magnoliopsida los
tejidos primarios se disponen por lo general en
Cladodio, cladfilo o filclado: Rama de forma forma concntrica.
comprimida o laminar, de coloracin verde y con
funcin cloroflica. Ej. tuna (Opuntia), esprrago y Corteza: Generalmente est formada por parnqui-
ensueo (Asparagus), cinta (Homalocladium). ma, por lo menos hacia el interior; hacia la superfi-
cie presenta muchas veces colnquima o esclern-
Espinas: Apndices aguzados y lignificados que quima. En los tallos jvenes las partes externas del
poseen tejido vascular; corresponden a ramificaciones parnquima tienen cloroplastos. La corteza puede
cuyo crecimiento es limitado. No pueden desprender- almacenar sustancias y presentar canales resinferos
se del rgano que las trae sin rasgar tejidos adyacen- o laticferos.
tes. Ej. limn (Citrus), cerote (Hesperomeles).

53
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 33. Estructura interna del tallo. A, estructura primaria. B, estructura secundaria.
fp, floema primario. m, mdula. xp, xilema primario. xs, xilema secundario. fs, floema secundario. ct, corteza.

- Epidermis: Formada por capas de clulas apla- - Periciclo o pericambium: Es un estrato celular
nadas, transparentes y de forma rectangular, alarga- del cilindro central formado por clulas parenqui-
das la mayora de veces en la direccin del tallo. mticas rectangulares, sin espacios intercelulares.
Las membranas generalmente estn impregnadas
de una sustancia denominada cutina. Es frecuente la - Haces conductores: Se hallan agrupados for-
presencia de prolongaciones pilferas y de aperturas mando hacecillos fibrovasculares de tipo colateral
estomticas. (abierto en Magnoliopsida y cerrado en Liliopsida),
rodeados por una vaina esclerenquimtica. El xile-
- Parnquima cortical: Formado por varias capas ma, formado por los elementos traquelaes, clulas
de clulas polidricas, muchas veces colenquimato- parenquimticas y fibras se dispone siempre en la
sas que forman un cilindro o haces discontinuos, parte interna (con los haces de mayor calibre hacia
presentan espacios intercelulares y junto con otras fuera) y el floema, formado por elementos cribosos,
clulas exteriores poseen clorofila. clulas acompaantes, clulas parenquimticas y
fibras, se dispone en la parte externa. Algunos de
- Endodermis o vaina amilfera: No tan bien los haces se proyectan desde el cilindro central, a
delimitada como en rizomas y races, se halla sepa- travs de la corteza, hacia las hojas formando las
rando la corteza del cilindro central. Est formada trazas foliares, que generalmente se presentan en
por clulas rectangulares con membranas parcial- nmero de 3, pero en algunas especies puede haber
mente suberificadas, mostrando la banda de una, cinco o ms.
Caspary, presentan adems inclusiones de almidn,
especialmente en pocas de verano. Los haces vasculares se distribuyen de una manera
caracterstica para cada especie, distribucin que en
Cilindro central: Formado por el periciclo y los conjunto recibe el nombre de estela, la cual cumple
tejidos conductores primarios: xilema y floema. funciones de sostn y transporte de sustancias. En
general se presentan dos tipos bsicos de estela
(Figura 34):

54
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 34. Tipos de estela. A, haplostela. B, actinostela. C, plectostela. D, solenostela. E, dictiostela.


F, sifonostela ectofloica. G, eustela. H, actatostela (Segn Izco et al, 1998).

La protostela, corresponde a la ms primitiva, en La sifonostela es ms evolucionada, en ella el xile-


ella el xilema forma un cilindro macizo que se sita ma se halla separado en haces que se disponen dis-
en el centro del tallo y est rodeado por un anillo de tanciados del centro del tallo; se presenta en algu-
floema o viceversa y estos a su vez recubiertos por nos helechos, pinfitas y magnolifitas. La sifonos-
una endodermis; se presenta en licopodios, selagi- tela se divide en los siguientes tipos: la sifonostela
nelas y helechos. A su vez la protostela puede sub- ectofloemtica (con un solo cilindro de floema
dividirse de la siguiente manera: envolvente) y la sifonostela anfifloemtica o sole-
nostela (con un segundo cilindro de floema entre el
La haplostela, presenta un anillo central, regular y xilema y la mdula), presentan los tejidos conduc-
macizo de xilema rodeado de un anillo de floema, tores distribuidos en cilndros continuos concntri-
circular en seccin transversal; Ej: Selaginella. cos, limitados por endodermis anexas a la corteza y
a la mdula (Ej: Marsilea, Adiantum).
La actinostela es similar a la anterior, pero en sec-
cin transversal presenta forma estrellada, ya que la La dictiostela muestra cordones de xilema rodeados
columna de xilema se abre externamente en varios de floema y separados entre s por parnquima. La
brazos de manera radiada, Ej. Psilotum. eustela o ciclostela muestra los haces de xilema y
floema del tipo ectofloemtico formando varios
La plectostella es irregular y presenta varios frag- cordones colocados concntricamente, ej: Magno-
mentos lobulados, Ej. Lycopodium. lipsidas.

55
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

La atactostela presenta los haces liberoleosos dis- mente dicha; tambin se pueden presentar muchas
tribuidos en dos crculos (arroz, cebada, trigo) o capas finas de menos de 1 mm de espesor (corteza
esparcidos en el parnquima sin ningn orden laminada). La capa superficial (corteza externa)
(maz, caa de azcar, Ninfceas). est formada por clulas muertas (corteza muerta o
ritidoma), corresponde al sber, es muy gruesa y
- Mdula y radios medulares: Situados hacia la sirve de proteccin a los tejidos internos. En la peri-
porcin central del cilindro. La mdula puede con- dermis se forman ciertas estructuras conocidas
tener canales secretores como en el algodn como lenticelas que se encargan del intercambio
(Gossypium) o servir de depsito de sustancias de gaseoso.
reserva (almidn, taninos y cristales de otras sus-
tancias); puede ser esponjosa, presentar particiones En la corteza viva se presentan ciertos tejidos apa-
llamadas diafragmas o destruirse formando una rentemente diferentes del fundamental por aspectos
cmara o cavidad medular, como en la guadua relacionados con la estructura, la textura, el color y
(Guadua), la tunda (Aulonemia) y el junco de la disposicin, conocidos como inclusiones. Se pre-
Castilla (Arundo). Los radios medulares estn for- sentan los siguientes tipos de inclusiones:
mados por clulas parenquimatosas casi hexagona-
les, separan lateralmente los haces y comunican - Arenosas: Se ven a simple vista como cuerpos
entre s la mdula y la corteza. polidricos de 1-2 mm de dimetro, distribuidos
irregularmente dentro de la corteza y con color dife-
Estructura secundaria rente al de ella.

En los tallos leosos, la organizacin de los tejidos - Fibrosas: Son estructuras filamentosas que se
es similar a la de los tallos herbceos, sin embargo disponen longitudinalmente. En algunos casos pue-
las reas interfasciculares son ms angostas. La den ser entrelazadas, unindose y separndose,
porcin hacia fuera del cambium constituye la cor- entre cuyas fibras se localizan elementos parenqui-
teza, la cual consta principalmente de floema mticos de color ms claro.
secundario y otros tejidos que han aparecido simul-
tneamente. Despus del primer ao aparecen dos - Bandas radiales: Al efectuar un corte transversal
nuevos tejidos. se observan a manera de bandas, generalmente
triangulares y con la base dirigida hacia el exterior.
Felgeno: Es un meristema secundario que produ-
ce tejidos protectores en la corteza. Se origina a Cambium: Es una capa generatriz continua, que
partir del parnquima cortical, de la epidermis o del sirve de separacin entre la corteza y el cilindro
colnquima; forma tejido suberoso (corcho o fele- central, puede ser de dos tipos: fascicular e inter-
ma) hacia afuera y tejido cortical (felodermis) hacia fascicular. El cambium fascicular se origina a partir
dentro. Junto con los tejidos que produce recibe el del procambium y aparece entre el xilema y el flo-
nombre de peridermis. ema primarios; por divisin periclinal (paralela a la
superficie) de sus clulas produce vasos liberianos
La parte de la corteza entre el cambium y las capas hacia fuera y leo secundario hacia dentro, ao tras
internas de corcho est formada por clulas vivas y ao. A medida que el xilema secundario se acumu-
muertas, se denomina corteza viva y se encarga del la, el cilindro de cambium incrementa su circunfe-
transporte de nutrientes; puede ser uniforme, pre- rencia por la divisin radial de algunas de sus clu-
sentar dos zonas diferenciables por textura y/o las. El cambium interfascicular tiene su origen en el
color conocidas como capa externa (corteza media) parnquima situado entre los fascculos; por divi-
que corresponde a la felodermis, la corteza primaria sin de sus clulas produce radios medulares pri-
y el floema primario, y capa interna (corteza inter- marios de naturaleza parenqumtica que comunican
na) que corresponde a la corteza secundaria propia- la corteza con la mdula.

56
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

El xilema secundario junto con el xilema primario


y la mdula constituyen la madera. En tallos de
Magnoliopsida de ms de 2 aos, se distinguen en
el cilindro central dos zonas diferenciadas:

La albura: Zona externa, clara, formada por teji-


dos vivos y vasos leosos activos.

El duramen o corazn: Los tejidos mueren por


lignificacin y pasan a cumplir la funcin mecnica
de sostn. En rboles sujetos a cambios estaciona-
les se forman anillos concntricos que correspon-
den a la actividad formativa del leo en distintos
perodos temporales. En tallos que no se lignifican,
la funcin de sostn es reemplazada por la de reser-
vante.

En Liliopsida herbceas los haces conductores son


pequeos y numerosos y se hallan dispuestos en 2 o
ms anillos esparcidos en el tejido fundamental; Figura 35. Corte transversal de tallo de Liliopsida,
con los haces conductores dispersos en el
en el ltimo caso no aparecen corteza ni mdula
parnquima. c, corteza. f, floema. x, xilema.
bien definidas Tampoco presentan el cambium nor-
mal y el crecimiento en grosor de algunas plantas Trazas o rastros foliares
como la zbila (Aloe) y la lengua de suegra
(Sanseviera) se produce a partir de un tejido meris- Al penetrar los haces conductores provenientes del
temtico, en forma de dedal que se desarrolla al cilindro central del tallo en la hoja, dejan tras de s
nivel de las capas internas de la corteza, por debajo rastros que denotan su procedencia desde el sistema
del meristema apical y que se proyecta hacia abajo. vascular caulinar. Una traza o rastro es un haz vas-
cular que conecta el sistema vascular del tallo con
Dicho meristema que recibe el nombre de cam- el de la hoja. El rastro se extiende, por tanto, desde
bium, no pasa a travs de los haces conductores; la la base de la hoja hasta el sitio de unin con el sis-
actividad es ms intensa en la parte interna hacia tema vascular del tallo (Figura 36). En el sitio
donde forma tejido parenquimtico y cordones de donde los haces conductores se separan del sistema
vasos conductores cerrados (colaterales); en la vascular central, inmediatamente encima del punto
parte externa forma una corteza de poco espesor. donde parte la traza, se forma en la estela un espa-
cio relleno de tejido parenquimtico que recibe el
En Liliopsida leosas se presentan haces conducto- nombre de laguna o intersticio foliar, el cual es
res esparcidos y policclicos (Figura 35). En algu- especialmente notorio en helechos.
nas especies de Yucca (palma bayoneta), Cordyline
(palma china) y Dracaena los tejidos secundarios A cada laguna foliar corresponde la existencia de
forman la mayor parte del tallo; algunas desarrollan uno o ms rastros foliares, de tal manera que se
un cambium subergeno y producen peridermis. pueden presentar diferentes modelos (Figura 37 y
Por lo general no existe un felgeno definido, si no 38): unilagunares (con una sola laguna y un rastro
parches esparcidos o capas diferentes de corcho por hoja), trilagunares (con tres lagunas y tres ras-
producidas por suberificacin de clulas subepidr- tros por hoja), pentalagunares, multilagunares (con
micas. varias lagunas y trazas por hojas).
El rastro foliar puede estar formado por uno, tres,

57
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 36. Estructura de los nudos de Magnoliopsida, mostrando las trazas foliares. A y E, en Holodiscus. B y F, en Salix. C
y G, en Brassica. D y H, en Rumex. b, base foliar; l, lagunas foliares; p, peciolo; tl, traza lateral; tm, traza mediana
(Tomado de Esau, 1959).

cinco o ms haces conductores, nmero que es FUNCIONES DE LOS TALLOS


constante para cada especie. Rastros foliares forma-
dos por un solo haz se hallan en el pino australiano Transporte de sustancias: A travs de los tallos se
(Casuarina) y en las Lamiaceae; con dos haces se transportan hacia las hojas, agua y sales minerales y
halla en el Ginkgo; formados por tres haces se desde ellas hacia otros rganos sustancias elaboradas.
hallan en Juan lanas o mantalana (Clematis) y beju-
co negro (Dioscorea); formados por cinco haces se Soporte de hojas, flores y frutos: Los tallos son
presentan en Passiflora; con numerosos haces se las estructuras sobre las cuales se sustentan el resto
hallan en Liliopsida. de rganos de la planta.

Elaboracin de sustancias. Al interior de los


tallos existen tejidos secretores que se encargan de
la produccin de resinas, gomas, ltex, taninos,
muclagos, aceites esenciales, etc.

Figura 37. Rastros y lagunas foliares. A, unilacunar con un rastro unifoliar. B, unilacunar con un rastro foliar y uno rame-
al. C, trilacunar con tres rastros foliares. D, unilacunar con tres rastros foliares. if, intersticio foliar. ir, intersticio rameal. rf,
rastro foliar. rm, rastro rameal. (Tomado de Izco et al, 1998).

58
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 38. Representacin esquemtica en corte transversal de rastros y lagunas. A, unilacunar con un rastro. B, unilacunar
con dos rastros. C, trilacunar con tres rastros. D, multilacunar con cinco rastros. cv, cilindro vascular; lf, laguna foliar; rf,
rastro foliar. (Tomado de Izco et al, 1998).

Almacenamiento de reservas: En la mdula o en FORMAS VITALES


el parnquima se almacenan sustancias, principal-
mente glucsidos. Son tipos de desarrollo de las plantas que se pre-
sentan como consecuencia de adaptaciones de las
rgano de propagacin vegetativa. mismas a las diferentes condiciones del ambiente
(clima, suelo y vida comunitaria). En las plantas
- Natural: Muchas plantas presentan tallos modifi- superiores ocurren las siguientes formas vitales
cados tales como los estolones que crecen a ras del (Figura 39):
suelo o subterrneos como los bulbos, bulbillos,
tubrculos y rizomas capaces de producir brotes Camfitos: Las yemas de renovacin se sitan por
areos y races adventicias. Plantas como los cac- encima de la superficie del suelo (no se elevan ms
tos y la elodea se propagan mediante la fragmenta- de 25 cm), recibiendo slo la proteccin que la
cin de sus tallos. La flor de un da (Tigridia) pro- misma planta puede brindarles (proteccin de
duce yemas axilares compactas y esfricas que se yemas, crecimiento denso, vstagos muertos).
desprenden y caen al suelo donde originan nuevas Comprende plantas suculentas (Sedum, Stapelia,
plantas. Peperomia), plantas en almohadilla (Xenophyllum
humile, Hypochoeris sessiliflora, Azorella aretioi-
- Artificial: Se emplea para conservar las caracte- des), plantas trepadoras (graminoides, como el
rsticas de la planta progenitora y para acelerar la nudillo: Paspalum candidum), plantas gramnideas
aparicin de floracin y fructificacin. Los mtodos (Pennisetum bambusiforme), sufrutices y matas
de propagacin empleados incluyen la utilizacin leosas (Arcytophyllum thymifolium, Acaena,
de estacas, acodos e injertos. Ribes).

Figura 39. Formas vitales. A, camfito reptante. B, hemicriptfito trepador. C, hemicriptfito en roseta. D, hemicriptfito
escaposo. E, hemicriptfito cespitoso. F, gefito bulboso. G, gefito rizomatoso. H, gefito con yemas radicales. I, terfito.
(Adaptado de Braun-Blanquet, 1979).

59
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Criptfitos: Presentan sus yemas debajo del suelo, . Hemiepfitas: Empiezan su vida como verdade-
en el agua y en el suelo bajo el agua. ras epfitas, pero sus races temprano o ms tarde
alcanzan el suelo y se convierten en rganos de
- Gefitos: Hierbas cuyas partes duraderas perma- adhesin, soporte y absorcin. Ej. Clusia, Ficus,
necen cubiertas por el sustrato quedando poco Carludovica, Coussapoa, etc.
expuestas a las influencias de la estacin desfavora-
ble. Ocurre en plantas con bulbos, cormos, tubrcu- . Pseudoepfitas: Empiezan su vida como terres-
los, rizomas o yemas radicales. Ej. kikuyo tres y continan como epfitas a medida que algu-
(Pennisetum), ajo (Allium), gladiolo (Gladiolus). nas de sus races y partes inferiores mueren y pier-
den contacto con el suelo. Ej. Anthurium, Philoden-
- Hidrfitos: Plantas acuticas cuyos rganos de dron.
supervivencia, durante la estacin desfavorable,
permanecen por debajo del nivel del agua. Ej. chira Fanerfitos: En su mayora rboles y arbustos
de agua (Potamogeton), yerba de sapo (Myriophy- leosos que presentan sus yemas de renovacin ele-
llum). Aquellas plantas de pantano cuyas yemas vadas del suelo y expuestas a la atmsfera durante
permanecen en el suelo bajo el agua se denominan la estacin desfavorable. Son plantas bsicamente
helfitas. tropicales y subtropicales. En regiones fras las
yemas se hallan protegidas y el plasma celular pre-
Epfitas: Son plantas que necesitan de la presencia senta caractersticas que le permiten resistir las
de fanerfitos sobre cuyos troncos y ramas, se fijan bajas temperaturas.
y alimentan de los nutrientes depositados entre la
corteza y los ngulos que forman las ramas. Nanofanerfitos: Arbustos cuyas yemas de reno-
Comprende a: vacin se hallan entre 0.25 y 2 m sobre el suelo. Ej.
chilca (Baccharis macrantha), asnalulo (Cavendi-
- Epfitas facultativas: Son plantas que usualmen- shia bracteata), zarcillejo (Fuchsia sessilifolia).
te viven en el suelo pero que en ocasiones se hallan
en troncos y en las ramas bajas de rboles, en sitios - Microfanerfitos: Arbustos y rboles con 2 a 8
donde se ha producido una acumulacin de brifi- m de alto. Ej. cerote (Hesperomeles obtusifolia),
tos, lquenes, hojas en descomposicin, humus y mayo (Tibouchina mollis).
polvo.
- Mesofanerfitos: rboles entre 8 y 30 m de alto.
- Epfitas verdaderas: Ej. gel (Freziera canescens), arrayn (Myrcianthes
rhopaloides).
. Holoepfitas: Nunca tienen contacto directo con
el suelo. Difieren muy poco de las especies terres- - Macrofanerfitos: Incluye a los rboles cuyo
tres, excepto porque sus hojas son algo ms xero- porte sobrepasa los 30 m.
mrficas y usualmente con cutcula engrosada. En
otros casos las hojas y races se agrupan apretada- Dentro de los fanerfitos se halla una gran diversi-
mente y retienen los nutrientes que existen en el dad de plantas: rboles con yemas protegidas, plan-
agua lluvia y que son lavados de la corteza. Los tas con tronco suculento: ceiba (Ceiba pentandra),
miembros ms modificados del grupo tienen tejidos cactos candelabro (Cereus, Cleistocactus sepium,
y rganos almacenadores de agua, tales como bul- Stenocereus), plantas con roseta apical: palmas:
bos caulinares (Oncidium, Trichopilia). Las neoso- ginul (Geonoma), palma real (Ceroxylon), fraile-
epfitas adoptan el aspecto de un nido y retienen jn (Espeletia pycnophylla), palma bayoneta
humus (Anthurium, Philodendron). Otras presentan (Yucca aloifolia), helechos arborescentes
cisternas donde retienen y almacenan el agua (Alsophila, Cyathea, Dicksonia), plantas con tallo
(Guzmania, Tillandsia). herbceo: palma del viajero (Ravenala madagasca-

60
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

riensis), pltano (Musa paradisiaca), manglares: bledo (Amaranthus), chipaca o pacunga (Bidens),
piuelo (Pelliciera rhizophorae), comedero cenizo (Chenopodium).
(Laguncularia racemosa), iguanero (Avicennia ger-
minans), lianas o bejucos: guaco (Mikania guaco),
chiln (Dioscorea coriacea), pecosita (Bomarea USOS DE LOS TALLOS
multiflora), emperatriz (Thunbergia grandiflora),
plantas graminoides arborescentes: guadua Tallos alimenticios
(Guadua angustifolia), bamb (Bambusa vulgaris),
tunda (Aulonemia queko), carrizo (Chusquea scan- En la alimentacin del hombre se emplean los
dens). tubrculos de la papa (Solanum tuberosum), cubio o
majua (Tropaeolum tuberosum), ibia u oca (Oxalis
Hemicriptfitos: Los retoos y yemas invernantes tuberosa), ulloco (Ullucus tuberosus), los rizomas
se sitan a nivel del suelo. En muchas ocasiones de ame (Dioscorea alata), achira (Canna edulis),
aprovechan la proteccin que les brindan escamas, papa cun (Colocasia esculenta), y los tallos norma-
hojas o vainas foliares vivas o muertas. Se incluyen les de caa de azcar (Saccharum officinarum),
aqu plantas cespitosas como la paja (Festuca, esprrago (Asparagus officinalis), sag (Cycas
Calmagrostis), sixe (Cortaderia), plantas en roseta revoluta), etc. Algunos tallos se emplean como con-
como la centella (Ranunculus), las teresitas dimento por ejemplo el ajo y la cebolla (Allium).
(Gentiana), el diente de len (Taraxacum), la achi- Ciertos tallos producen sustancias lechosas que
coria (Hypochoeris) y el llantn (Plantago), plantas pueden ser consumidas por el hombre, tal es el caso
escaposas como el lirio de pramo (Orthrosanthus) del sande (Brosimum utile).
y la campanilla (Campanula), plantas trepadoras
como la alverjilla (Lathyrus) y el coralito (Galium), En la alimentacin de los animales se emplea el
plantas decumbentes y plantas reptantes como la tallo junto con las hojas de muchas gramneas como
fresa (Fragaria) y la cupana (Hydrocotyle). el maz (Zea mays), la caa de azcar (Saccharum
officinarum), la avena (Avena fatua) y otros pastos,
Parsitas: Son plantas que penetran los tejidos de el canayuyo (Sonchus oleraceus), la alfalfa (Medi-
otras plantas de las cuales extraen nutrientes en cago sativa), etc.
mayor o menor grado.

- Hemiparsitas: Presentan clorofila y por tanto Tallos industriales


son capaces de sintetizar parte de sus nutrientes,
aunque otros los obtienen del hospedero. Ej. mata- Maderas: Entre las ms usadas estn el comino
palos (Struthanthus, Aetanthus, Phthirusa, Phora- crespo (Nectandra), el nogal (Juglans neotropica),
dendron, Orycthanthus) y granizo (Dendrophtho- el cedro (Cedrela), el pandala (Dugandiodentron
ra). striatifolium), el achapo (Cedrelinga cataneifor-
mis), el cucharillo (Thalauma nariniensis), el rome-
- Holoparsitas: Carecen de clorofila y de la capa- rillo (Nageia rospigliossi) muy apreciadas para
cidad de sintetizar nutrientes, razn por la cual muebles de lujo; el pino colombiano (Podocarpus
deben obtenerlos completamente del hospedero. Ej. oleifolius) para ventanas y puertas; el amarillo
Langsdorffia, Helosis. (Miconia theaezans), para carpintera ordinaria; el
guayacn (Lafoensia acuminata), el chilco colorado
Terfitos: Son plantas anuales que cumplen su (Escallonia paniculata) y el roble (Quercus hum-
ciclo vital dentro de un solo perodo vegetativo. boldtii), de gran dureza, para mangos de instrumen-
Sobreviven a la estacin desfavorable mediante tos y carroceras; el sauce (Salix humboldtiana), el
semillas que son protegidas por el sustrato, en tanto peinemono (Apeiba aspera), la ceiba (Ceiba pen-
que el resto de partes mueren. Ej. alverjilla (Vicia), tandra), el balso (Ochorma pyramidale) y el higue-

61
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

rn (Ficus), maderas livianas; el eucalipto campeche (Hematoxylon campechianum) hemato-


(Eucalyptus), el chanul (Humiriastrum), el chacha- xilina, empleada como tinte. Los tallos de yarumos
jo (Aniba perutilis), el mangle (Rhizophora harri- o guarumos (Cecropia), de los gramalotes
sonii) y el cuangare (Otoba lehmannii), para vigas (Axonopus) y la caabrava (Gynerium sagittatum),
y postes; la guadua (Guadua angustifolia) y el el papiro (Cyperus papyrus) suministran celulosa
bamb (Bambusa vulgaris) para andamios y artesa- industrial para la fabricacin de seda artificial,
nas. Los culmos de tunda (Aulonemia queko), jun- papel y cartn.
cos de Castilla (Arundo donax), flautillas
(Arthrostylidium, Rhipidocladum) se emplean en la Muchas plantas tales como los esprragos, cactos, y
elaboracin de instrumentos de viento tpicos. otras especies de crasas se cultivan como ornamen-
tales por la variedad de formas y coberturas de sus
Fibras: Gran cantidad de plantas producen fibras tallos.
que se emplean en la elaboracin de empaques,
redes, telas, etc. Ej. lino (Linum usitatissimum),
retama (Spartium junceum), mimbre (Salix vimina- Tallos medicinales
lis), majagua (Hibiscus tiliaceus), cosedera
(Cecropia reticulata), ramio (Boehmeria nivea) y el La corteza de la quina (Cinchona, Ladenbergia),
camo (Cannabis sativa). Los tallos de algunas por su contenido de quinina y quinidina se emplea
totoras (Schoenoplectus californicus) se emplean como antimalrica; la leche de higuern (Ficus), es
para la elaboracin de esteras. vermicida; el jenjibre (Zingiber officinale) se
emplea como revulsivo, antirreumtico y contra la
Sustancias: Las cortezas de encinos (Weinmannia), pleuresa; la resina del blsamo de Tol (Myroxylon
roble (Quercus), arrayn (Myrcianthes), aliso balsamum), es expectorante; la corteza del sauce
(Alnus acuminata) mangle (Rhizophora) producen (Salix humboldtiana), es analgsica y se emplean
taninos empleados para curtir pieles; los pinos en la obtencin de cido acetilsaliclico que sirve de
(Pinus) destilan resinas; los cauchos (Hevea, base para la elaboracin de aspirina; la canela
Castilla, Ficus) producen ltex de aplicacin en la (Cinnamomum zeylanicum), para tratar afecciones
industria del caucho; el ltex del zapote (Manilkara gstricas; el cedro colorado (Cedrela odorata), es
zapota) se emplea para hacer chicles; el impamo o febrfugo; la corteza del balso (Ochroma pyramida-
incienso (Clusia) produce incienso de mltiples le), se emplea para hacer expulsar la placenta en
aplicaciones; y los rizomas del lirio blanco (Iris vacas; la caa agria (Costus), para combatir el tifo
germanica) se emplean en perfumera, etc. Del y el vmito; los ames (Dioscorea alata), para la
canelo (Cinnamomum ceylanicum) y del alcanfore- produccin de cortisona.
ro (C. camphora) se extraen aceites esenciales y del

62
4. LA HOJA

L
a hoja o filoma es un rgano lateral y a veces Embriofilos o cotiledones: Hojas que se forman
terminal que brota del tallo o de las ramas; en el interior de la semilla. Almacenan grandes can-
tiene forma generalmente laminar y estructu- tidades de reserva que posteriormente ceden a la
ra dorsiventral; se origina a partir de los rudimentos plntula germinante.
foliares del pice vegetativo caulinar, los cuales a
medida que se separan del extremo se vuelven Catafilos: Hojas ms simples que las hojas norma-
triangulares y adquieren el aspecto de una vaina, les, a menudo escuamiformes o de consistencia
diferencindose posteriormente en dos zonas, una membranosa o coricea; con frecuencia carecen de
superior que corresponder al limbo y una inferior clorofila. Se hallan en tallos subterrneos (bulbos,
que corresponder al peciolo. Las hojas se hallan en rizomas), en yemas, en forma de prulas y en los
Magnoliophyta y Pteridfitos; en los helechos se rizomas de los helechos en forma de escamas.
conocen generalmente con el nombre de frondes. Cumplen una funcin protectora y reservante.

El crecimiento de las hojas es limitado y se produ- Nomofilos u hojas propiamente dichas: Hojas
ce mediante la actividad de un meristema apical, la laminares, verdes y de consistencia herbcea (hojas
cual cesa pronto y es reemplazada por la de un comunes y corrientes); muchas veces aparecen
meristema basal o por la de una o varias zonas acompaadas por estpulas. Se hallan implantadas
intercalares. El crecimiento a lo ancho se debe a en los nudos; normalmente presentan coloracin
meristemas marginales subepidrmicos situados a verde por la presencia de pigmentos fotosintetizan-
ambos lados del eje foliar. El tamao vara desde el tes. Cumplen ciertas funciones principales entre las
de pequeas escamas a inmensas hojas. Durante el que se encuentran: sintetizar nutrientes para la plan-
desarrollo de una planta la forma de la hoja puede ta, intercambiar gases a travs de los estomas, eli-
permanecer estable, se dice entonces que tiene des- minar el exceso de agua, o servir de proteccin a
arrollo homoblstico, si por el contrario la forma de ciertas estructuras. Cuando pertenecen a plntulas
la hoja cambia se dice que tiene desarrollo hetero- se denominan protofilos y normalmente tienen
blstico. forma y consistencia diferentes a los metafilos que
se encuentran en plantas adultas. Las primeras
hojas de una rama lateral se conocen como profilas,
SUCESIN FOLIAR generalmente son reducidas, se disponen en forma
decusada con respecto a la hoja tectriz y en algunos
Se refiere al orden en que aparecen las hojas sobre casos forman concrescencias como es el caso de las
las diferentes partes que conforman el tallo a lo cpulas de algunos frutos.
largo del perodo vegetativo.

63
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Hipsofilos: Comprenden brcteas y bracteolas que El pecolo


protegen a inflorescencias y flores. Tienen estruc-
tura ms simple que las hojas normales, con formas Prolongacin estrecha del tallo o rabillo de la hoja;
por lo comn reducidas y con escasa clorofila. A sirve para el transporte de agua y sustancias asimi-
veces sustituyen a la corola cuando sta falta o es ladas y acta como soporte del limbo, el cual expo-
poco llamativa teniendo entonces colores vivos (Ej. ne a la luz mediante ciertos movimientos de creci-
veranera, cardenal). Se hallan tambin en la base miento. En algunas especies tales como las legumi-
de los verticilos florales y de las flores (calculo o nosas, en el peciolo se presentan engrosamientos en
epicliz). forma de cojinete, constituidos por parnquima y
capaces de sufrir variaciones de turgencia, llamados
Antofilos: Hojas florales modificadas, que confor- pulvnulos o mnsulas. Estos normalmente se loca-
man la flor: spalos, ptalos, estambres y carpelos. lizan en la base o en el pice del pecolo o simult-
neamente en ambos extremos (pulvnulo articular).
Un tipo especial de pulvnulo, el triquilio, formado
PARTES DE LA HOJA por varios pelos cortos y speros se halla en yaru-
mos (Cecropia), entre dichos pelos estn los trico-
Externamente el rgano foliar presenta tres regiones mas piriformes u ovoides conocidos como corps-
(Figura 40): culos de Mller. En la base del pecolo de muchas
especies se presentan ciertos apndices laminares
La vaina llamados estpulas.

Es una porcin ms o menos amplia que entra en Dependiendo de las especies vegetales, en seccin
contacto con la rama o el tallo. Puede ser cerrada, transversal los peciolos muestran formas diferentes.
como en las Cyperaceae (cortadera, navajuela, Los tipos de secciones ms comunes son los
coquito) y Commelinaceae (codillo, suelda) abier- siguientes:
ta, como en las Poaceae (maz, trigo, saboya, avena).

Figura 40. Partes de la hoja. a, pice. b, base. e, envs. h, haz. l, limbo. m, margen. nc, nervio central.
ns, nervio secundario. nt, nervio terciario. p, peciolo. v, vaina.

64
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 41. Formas cilndricas o teretes del peciolo en seccin transversal. (Adaptado de Croat, 1985).

Bsicamente terete o cilndrico: Con predominio Plano convexo o con forma de D: Es mucho ms
del aspecto redondeado, no obstante se pueden pre- ancho que grueso. Comprende a su vez los siguientes
sentar surcos y rebordes que permiten subdividirlo tipos: adaxialmente plano con bordes obtusos (Figura
de la siguiente manera: 42 A), ampliamente sulcado con bordes obtusos
(Figura 42 B), ampliamente sulcado con bordes agu-
Esulcado: Completamente cilndrico, carente de dos (Figura 42 C), plano convexo tpico (Figura 42
surcos y rebordes (Figura 41 A). D), adaxialmente plano con bordes erectos (Figura 42
E), adaxialmente plano con bordes erectos y uno o
Sulcado: Con un surco ms o menos pronunciado ms rebordes mediales (Figura 42 F y G).
en el costado adaxial. Dependiendo de la profundi-
dad, de los bordes y del sinus del surco este puede Con forma de U: Ms grueso que ancho. Vara de
ser: superficial y agudamente sulcado (Figura 41 B amplia y obtusamente sulcado (Figura 42 H) a
y C), obtusa y ampliamente sulcado (Figura 41 D), estrecha y obtusamente sulcado (Figura 42 I), estre-
estrecha y obtusamente sulcado (Figura 41 E), cha y agudamente sulcado con bordes agudos
estrecha y agudamente sulcado (Figura 41 F), (Figura 42 J), superficial y agudamente sulcado
amplia y agudamente sulcado (Figura 41 G), super- (Figura 42 K), sulcado con bordes agudos (Figura
ficialmente sulcado (Figura 41H). 42 L), sulcado con bordes agudos y un reborde
medio (Figura 42 M).
Adaxialmente plano: Puede mostrar los siguien-
tes aspectos: simple y adaxialmente plano (Figura Angular: Presenta predominio de los ngulos, las
41 I), adaxialmente plano con rebordes marginales lneas rectas y ocasionalmente las convexas.
(Figura 41 J), adaxialmente plano con rebordes Comprende los siguientes tipos:
marginales y medial (Figura 41 K).

Figura 42. Formas del peciolo en seccin transversal. A-G, plano convexos. H-M,
con forma de U. (Adaptado de Croat, 1985).

65
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 43. Formas del peciolo en seccin transversal. A-H, angulares. I-M, abaxialmente rebordeados.
N, aplanado. (Adaptado de Croat, 1985).

Cuadrangular o tetrgono: Con cuatro lados ms en los cuales el limbo est plegado (Allium), es
o menos iguales. Incluye a: cuadrangular con ngu- cilndrico (Kalanchoe tubiflora) o tubular
los agudos (Figura 43 A) y cuadrangular con ngu- (Nepenthes). En el limbo se pueden observar las
los obtusos (Figura 43 B). siguientes partes:

Trapezoide: Con cuatro lados, dos iguales y dos La haz: Cara superior que recibe directamente las
desiguales (Figura 43 C). radiaciones solares.

Triangular: Con tres lados. Puede ser: obtusa- El envs: Superficie inferior que mira generalmen-
mente triangular (Figura 43 D), agudamente trian- te hacia el suelo, puede tener color ms claro.
gular (Figura 43 E), agudamente triangular con dos
rebordes marginales (Figura 43 F), bsicamente El pice: Extremo saliente opuesto al peciolo, o
triangular con dos rebordes abaxiales (Figura 43 sea el punto ms alejado del sitio de insercin.
G), obtusamente triangular y estrecha y agudamen-
te sulcado con costados convexos (Figura 43 H). La base: Extremidad opuesta al pice; es la zona
de unin entre el limbo y el peciolo o entre el limbo
Marcada y abaxialmente rebordeado: Vara de y el tallo.
trapezoide o cuadrangular, adaxialmente aguda y
ampliamente sulcado y abaxialmente tri-rebordea- El borde: Contorno o zona lateral del limbo que
do (Figura 43 I), a obtusa y ampliamente sulcado une las superficies del haz y el envs.
adaxialmente y tri-rebordeado abaxialmente
(Figura 43 J), amplia y obtusamente sulcado ada- El parnquima foliar: Tejido que se encuentra en
xialmente y penta-rebordeado abaxialmente (Figura toda la extensin del limbo.
43 K), amplia y agudamente sulcado adaxialmente
y estrecha y agudamente rebordeado alrededor del
resto de la circunferencia (Figura 43 L), o con uno Los nervios foliares o venas
o ms rebordes en el surco (Figura 43 M).
Son prominencias a manera de cordones que se des-
Aplanado: Comprimido en sentido adaxial-aba- tacan sobre la superficie, principalmente en el
xial (Figura 43 N). envs, y que se ramifican y forman redes extendi-
das por todo el limbo. Las venas principales se
La lmina o limbo hallan rodeadas por parnquima, en tanto que las
venas menores estn recubiertas por una vaina for-
Porcin principal de la hoja, generalmente laminar mada por una o dos capas, abierta o cerrada, de
y de simetria dorsiventral; no obstante existen casos naturaleza parenquimtica, que rodea el haz con-

66
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

ductor. El xilema se dispone hacia la cara adaxial y sor intermedio entre las venas de segundo y de ter-
el floema lo hace la cara abaxial. Las venas trans- cer orden; generalmente se originan de la vena pri-
portan sustancias absorbidas y asimiladas y sirven maria medial y se interponen entre las venas secun-
de sostn al parnquima foliar. darias, mostrando un curso paralelo o casi paralelo
entre ellas.
Las venas corresponden a haces fibrovasculares
que recorren la hoja en toda su extensin a partir de Venas terciarias: Corresponden a ramificaciones
la insercin del peciolo o de la base foliar ramifi- finas de las venas secundarias y a aquellas finsimas
cndose por toda la lmina y disminuyendo de gro- que se desprenden de las primarias.
sor hasta confundirse con el mesfilo.
Venas cuaternarias: Son las ms delgadas que se
En una hoja se presentan diferentes rdenes de originan de las terciarias, o las de igual grosor que
venas dependiendo del tamao, el curso y el grosor se originan en los rdenes ms bajos.
relativo (Figura 44).
Vnulas: Son las venas ltimas de la hoja que ter-
Venas primarias: Son las venas ms gruesas de la minan libremente y venas del mismo orden que oca-
hoja, se presentan solas constituyendo la vena cen- sionalmente cruzan areolas y se unen distalmente.
tral (nervio medio o costa), como una serie de venas
de grosor relativamente igual que emergen del El ngulo de divergencia de las venas con respecto
peciolo, como ramificaciones de la vena medial for- al nervio central se emplea para efectuar la siguien-
mando las venas primarias laterales sobre la base de te clasificacin de las mismas:
la lmina (primarias suprabasales).
Subparalelas o casi paralelas: Cuando el ngulo
Venas secundarias: Las prximas en tamao que de divergencia se halla entre 10 y 20.
nacen de las primarias. Sus ramas son de igual gro-
sor si se miden justo encima del punto de ramifica- Divergentes: El ngulo de divergencia se encuen-
cin. tra entre 20 y 40.

Venas intersecundarias: Ms delgadas y de gro- Patentes: ngulo entre 40 y 60.

Figura 44. Clases de venas. ic, intercostales. is, intersecundaria. p, primaria. s, secundaria. t, terciaria.

67
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Divaricadas: El ngulo de divergencia se halla ORIENTACIN DE LA HOJA


entre 60 y 80.
La orientacin de las diferentes estructuras que se
Rectangulares: Con el ngulo de divergencia presentan en la hoja se asigna de la siguiente mane-
entre 80 y 90. ra (Figura 45 A):

Oblicuas: Entre 90 y 120. Abaxial: Hacia el envs de la hoja.

Retroflexas: Con ngulo de divergencia superior a 120. Adaxial: Hacia la haz de la hoja.

Admedial: Hacia el eje foliar (de la base hacia el


AREOLACIN eje).

Las areolas (tileolas, osteolas) son pequeas reas Exmedial: Fuera del eje foliar (del eje hacia el
de tejido rodeadas por venas que juntas delimitan pice).
un campo contiguo. La areolacin hace referencia a
la apariencia y caractersticas de las areolas. De Apical: Dirigida hacia el pice foliar.
acuerdo a su forma se reconocen seis tipos de areo-
las: Basal: Dirigida hacia la base.

Triangular : Con tres lados.


POSICIN DE GLNDULAS
Cuadrangular: Con cuatro lados. EN LA HOJA
Pentagonal: Con cinco lados. Estructuras tales como nectarios, hidtodos, glndu-
las tanferas, etc. es posible localizarlas en diferen-
Poligonal: Con ms de cinco lados. tes partes de la hoja. De acuerdo a su posicin toman
diferentes denominaciones, as (Figura 45 B):
Redondeada: Con apariencia circular.
Apicales: Situadas en el pice de la hoja.
Irregular: Sin una forma definida.
Basilaminares: En el tejido de la base de la hoja.
Ej. bejuco macho (Stigmaphyllum bogotense).

Figura 45. A, orientacin de la hoja. B, posicin de glndulas en la hoja. a, apical. ac, acropeciolar. ad, admedial. b, basal.
bl, basilaminar. d, en el diente. ex, exmedial. l, laminar. m, marginal. p, peciolar. s, en el sinus. (Segn Hickey, 1973).

68
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Costales: En las hojas compuestas, situadas en el yema foliar, el plegamiento o doblez de la lmina y
raquis, entre los foliolos o por debajo del punto de su distribucin en la yema.
insercin de las pinnas. Ej. guamo (Inga).
Planada o plana: La hoja permanece plana, sin
Laminares: Distribuidas en el tejido foliar. Ej. pliegues ni enrollamientos (Figura 46 A).
uvita (Passiflora alnifolia).
Reclinada o doblada: La hoja se dobla transver-
Marginales: Distribuidas en el margen o en un salmente, de tal forma que el pice se sita cerca de
proceso marginal. la base (Figura 46 B). Ej. acnito (Aconitum), tuli-
pero (Liriodendron).
- En el margen, en las hojas de borde entero.
Conduplicada o duplicada: Las hojas se doblan
- En los dientes, como engrosamientos glandulares abaxialmente a lo largo de su nervio medio (Figura
o como setas o pestaas glandulares. 46 C). Ej. nogal (Juglans neotropica), capul o cere-
zo (Prunus serotina), haya (Fagus), olmo (Ulmus),
- En el sinus de dientes. arce (Acer), lamo (Populus).

Peciolares: Situadas en el tejido del peciolo. Si Plegada, plicata o replegada: La hoja se dobla a
estn en el extremo del peciolo se denominan acro- lo largo de su nervio medial y de todos los secun-
peciolares. Ej. granadilla (Passiflora ligularis), darios que parten de l; en las palmeadas se forman
cebo (Sapium). dobleces en todos los nervios primarios (Figura 46
D). Ej. canangucha (Mauritia), iraca (Carludovica),
horquetilla (Sphaeradenia).
VERNACIN, PREFOLIACIN
O PTIXIS Convoluta o supervoluta: El limbo se enrolla
lon-gitudinalmente de lado a lado, como un
Posicin que adopta cada una de hojas dentro de la caracol, quedando una de las mrgenes dentro de
la cober-

Figura 46. Vernacin o prefoliacin. A, plana. B, reclinada. C, conduplicada. D, plicada. E, convoluta. F, circinada. G, revo-
luta. H, involuta. (Segn Stearn, 1975).

69
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 47. Disposicin relativa de las hojas dentro de la yema. A, semiequitante. B, convoluta.
C, supervoluta. D y E, equitante. (Segn Stearn, 1975).

tura y la otra hacia el exterior (Figuras 46 E, 47 B). (Allium cepa), cortadera (Carex), lino de Nueva
Ej. achira (Canna), pltano (Musa), gramneas Zelanda (Phormium tenax).
(ballico, centeno, arroz), tulipn (Tulipa).

Replicada: Las hojas se doblan adaxialmente a lo CLASIFICACIN DE LAS HOJAS


largo de su nervio medio.
Las hojas se pueden clasificar de diversas maneras
Circinada: La hoja se enrolla transversalmente dependiendo de las caractersticas de las mismas
desde el pice hasta la base, con el pice en el cen- que se tengan en cuenta. Algunas de las caracters-
tro de la espiral, como ocurre en los helechos ticas ms empleadas para clasificacin incluyen el
(Figura 46 F). orden de aparicin en el tallo, el tiempo de perma-
nencia en la planta, la venacin, el modo de inser-
Revoluta: La hoja se encorva por sus bordes hacia cin en el tallo o en las ramas, aspectos referentes a
el envs (Figura 46 G). Ej: lengua de vaca (Rumex la forma general de la lmina, los tipos de pice y
crispus), corazn herido (Polygonum nepalense), base, superficie, etc.
perpetua (Primula), adelfa (Nerium oleander). En
algunas especies el despliegue de la lmina se inhi-
be dando lugar a hojas enrolladas. Duracin de las hojas

Involuta: La hoja se encorva por sus bordes hacia Deciduas o caedizas (caducas): Caen cuando
la haz de la misma, enrollndose (Figura 46 H). Ej. alcanzan la madurez, durando por lo general menos
lamo (Populus), violeta (Viola), pera (Pyrus), olla de un ao. La cada de las hojas se debe a la forma-
de agua (Victoria amazonica), Commelinaceae. cin de una capa transversal de pequeas clulas
parenquimticas en la base del peciolo, por la cual
Corrugada: Hojas arrugadas o con pliegues irre- se desprende la lmina, dejando una cicatriz cono-
gulares y en todas direcciones. Ej. col (Brassica), cida como flula. Ej. durazno (Prunus), fresno o
ptalos de amapola (Papaver), granado (Punica). quillotocto (Tecoma), guayacn (Tabebuia).

Semiequitante u obvoluta: Hojas conduplicadas, Fugaces: Caen tan pronto como son formadas. Trmino
que envuelven el semilimbo de la otra, quedando la empleado especialmente para las estpulas.
mitad de cada una dentro del pliegue de la otra
(Figura 47 A). Persistentes o perennes: Duran ms de un ao
sobre la planta ejerciendo su funcin. Ej. motiln
Equitante o equidistante: Hojas conduplicadas dulce (Hieronyma), Jigua (Nectandra).
que envuelven en su totalidad a las ms jvenes
(Fig. 47 D y E). Ej. lirio (Iris germanica), cebolla

70
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 48. Composicin de la hoja. A, simple. B, conjugada. C, trifoliolada. D, palmaticompuesta. E, paripinnado-compuesta. F,


imparipinnado-compuesta. G, bigeminada. H, triternada. I, digitado-pinnada. J. bipinnada.

Composicin de la lmina foliar tillo o cariseco (Billia rosea).

Las hojas pueden presentar un limbo continuo o - Palmaticompuestas, palmeadocompuestas, pal-


fraccionado. Tomando en consideracin esta carac- matisectas o digitadas: Varios foliolos se despren-
terstica se dividen en tres categoras (Figura 48): den del extremo del raquis, desde un punto comn,
a manera de los dedos de una mano, (4: cuadrifo-
Simples: Poseen un solo limbo, la lmina no se liolada; 5: quincuefoliolada o quinada, etc.). Ej.
separa en foliolos, no obstante puede mostrar pro- chocho (Lupinus), pumamaque o mano de oso
fundos lobos o hendiduras. (Schefflera).

Compuestas o sectadas: Tienen el limbo dividido - Pinnaticompuestas, pinnatisectas o pinnadas: Los


en varias partes diferenciadas, formadas por ramifi- foliolos se insertan a lado y lado del raquis alargado.
cacin lateral o terminal del peciolo en varias par-
tes (limbos) que reciben el nombre de foliolos. El . Paripinnadas: El raquis termina en dos foliolos
pecolo comn se denomina raquis. Los foliolos en tanto que los restantes se distribuyen de manera
pueden ser ssiles o estar sustentados por un cabillo opuesta (opositipinnadas) o de manera alterna
llamado pecilulo. En muchas especies, acompa- (alternipinnadas). Ej. guabo o guamo (Inga), man
ando a los foliolos se hallan pequeas escamas o (Arachys), hobo o ciruelo (Spondias).
lminas conocidas como estipelas.
. Imparipinnadas: El raquis termina en un solo
- Conyugadas, binadas, uniyugadas o bifoliola- foliolo o zarcillo (tendrilpinnada); pueden ser tam-
das: El raquis termina en dos foliolos (foliolos pri- bin opositipinnadas o alternipinnadas. Ej. arveja
marios) que nacen del mismo punto. Ej. cargadita (Pisum), pispura (Dalea), cadillo (Acaena), palo
(Zornia diphylla), algarrobo (Hymenaea courbaril). cruz (Brownea), falso pimiento (Schinus).

- Trifoliadas o ternadas: El raquis origina tres . Interruptopinnadas o interpoladas: Pinnadas,


foliolos a partir del mismo punto. Ej. sonajero con foliolos pequeos que se intercalan entre otros
(Crotalaria), oca (Oxalis), frjol (Phaseolus), acho- ms grandes.

71
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Bicompuestas o recompuestas: El raquis se rami- mosa albida), cuj (Prosopis juliflora).


fica dos veces y los foliolillos (foliolos secunda-
rios) se insertan en la segunda ramificacin. . Tridigitado-pinnadas o ternado-pinnadas: El
raquis se divide en tres ejes, cada uno de los cuales
- Bigeminadas o biconyugadas: Cada uno de los lleva los foliolillos dispuestos de manera pinnada.
peciolos secundarios lleva un par de foliolillos. Ej.
carbonero (Calliandra carbonaria), chiminango -Bipinnadas o duplicado-pinnadas: Los foliolos
(Pithecellobium dulce). de una hoja pinnada son a su vez pinnados. Ej. aca-
cia (Acacia decurrens), dormidera (Mimosa pigra),
- Tergeminadas: El raquis se divide en dos ramas, samn (Albizia saman).
sustentadas por dos hojas. Cada rama termina a su
vez en dos foliolillos. Tricompuestas: Los pecilulos de una hoja
bicompuesta se ramifican a su vez y los foliolillos
- Biternadas o duplicado-ternadas: El raquis se se insertan sobre la tercera ramificacin.
divide en dos peciolos, cada uno de los cuales sus-
tenta a tres foliolillos. -Tripinnadas: Los foliolillos de una hoja
bipinnada son a su vez pinnados.
- Triternadas: El peciolo se divide en tres ramas,
cada uno de los cuales vuelve a dividirse en tres Forma de la base laminar e insercin
foliolos terciarios.
La base de la hoja adopta diferentes formas depen-
- Digitado-pinnadas: El raquis se ramifica digita- diendo de la especie. Existen hojas con peciolo evi-
damente y cada rama lleva los foliolillos dispuestos dente (pecioladas), otras con peciolo muy corto
de manera pinnada. Ej. sensitiva (Mimosa pudica). (subssiles), o carentes de l (ssiles). En las hojas
ssiles, la insercin en el tallo puede dar lugar a
. Bidigitado-pinnadas, binado-pinnadas o bicon- algunos tipos especiales de bases (Figura 50).
yugado-pinnadas: El raquis se divide en dos pedi-
celos, cada uno de los cuales lleva foliolillos dis- Abrazadora o amplexicaule: El limbo de la hoja
puestos pinnadamente. Ej. chparo (Calliandra gla- ssil rodea casi completamente el tallo. Ej. canayuyo
berrima), carbonero (C. haematomma), zarza (Mi- (Sonchus oleraceus), amapola (Papaver somniferum).

Figura 49. Base foliar e insercin. A, aguda normal. B, aguda cuneada. C, aguda decurrente. D, obtusa normal. E, obtusa
cuneada. F, obtusa decurrente. G, redondeada. H, truncada. I, cordada. J, auriculada. K, sagitada. L, hastada. M, semiam
plexicaule. N, connadas. O y P, amplexicaule o abrazadora. Q, oblicua. R, envainadora.

72
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Aguda: Con los bordes curvados convexamente hacia Equiltera: Con los lados del limbo iguales.
la base, formando un ngulo menor de 90 grados:
Envainadora: Envuelve al tallo por medio de su
- Atenuada: Que se adelgaza o estrecha gradual- base convoluta. Ej. Poaceae (maz), Apiaceae (arra-
mente. cacha).

- Cuneada: Con bordes rectos o casi as, conver- Hastada o alabardada: Con dos lbulos iguales,
giendo en la base y formando una especie de cua. puntiagudos, ms o menos triangulares, dirigidos
hacia fuera en un ngulo mayor de 45 grados res-
- Normal: Base con mrgenes curvados terminan- pecto al eje de la hoja. Ej. lenguilla (Rumex aceto-
do en el peciolo sin un cambio apreciable en la sella).
direccin.
Oblicua o inequiltera: Con los lados del limbo
Auriculada o lobulada: Con dos lbulos redonde- desiguales, especialmente en la base. Ej. begonia
ados en la base que emergen como dos pequeas (Begonia coccinea), cordoncillo (Piper longispicum).
orejas del resto de la lmina foliar y cuyos mrge-
nes internos son, en parte, cncavos. Ej. canayuyo Obtusa: Los bordes forman un ngulo mayor de
(Sonchus oleraceus). 90 grados:

Connadas: Cuando las bases de dos hojas opues- - Cuneada: Con los bordes rectos o casi as, for-
tas se encuentran soldadas entre s. Ej. chontar o mando una cua mayor de 90 grados (rara).
zapatico (Calceolaria perfoliata).
- Normal: Con los bordes curvados.
Cordada: Con dos lbulos redondeados ms o
menos iguales y formando un sinus profundo en la Peltada, abroquelada o clipeada: Base colocada
base, cuyos lados son rectos o convexos. Ej. toma- hacia el centro de la lmina, tomando la apariencia
te de rbol (Solanum betaceum). de un escudo. Ej. capuchina (Tropaeolum).

Decurrente: El limbo foliar emite apndices cono- Perfoliada: Los dos lbulos basales de una hoja
cidos como esterigmas mediante los cuales se pro- amplexicaule se hallan unidos entre s dando la apa-
longa hacia abajo por los lados del tallo. Ej. tabaco riencia que el tallo atraviesa la lmina foliar.
(Nicotiana tabacum), cerraja (Sonchus asper).

Figura 50. pices foliares. A, agudo. B, acuminado. C, cuspidado. D, mucronado. E, pungente. F, uncinado. G, setceo. H,
aristado. I, caudado. J, cirroso. K, obtuso. L, retuso. M, emarginado. N, truncado. O, premorso. P, tridentado. Q, redondeado.

73
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Sagitada: Con dos lbulos iguales, puntiagudos, hasta terminar en una punta aguda (ngulo menor
ms o menos triangulares, dirigidos hacia abajo. Ej. de 45) llamada acumen. Ej. mango (Mangifera),
cartucho (Zantedeschia). copa de oro (Allamanda). Si el extremo termina en
un acumen pequeo se llama acuminulado. Si es
Semiabrazadora o semiamplexicaule: Hoja ssil excesivamente acuminado, de tal manera que la
que abraza la mitad del tallo por medio de su base. punta es larga y endeble, como una cola se denomi-
na caudado, Ej. Casearia pitumba.
Surcurrente: Con expansiones aladas que se pro-
longan hacia arriba del tallo. Apiculado: Termina abruptamente en una punta
muy pequea y delgada.
Truncada: La base remata en un plano transverso,
como si hubiera sido cortada. Aristado: Remata en una arista o punta delgada y
rgida que es la prolongacin del nervio central o
pice foliar costa. Ej. glumas de gramneas. Si la arista es muy
diminuta, el pice se denomina aristulado.
El extremo apical de las hojas muestra formas carac-
tersticas y poco variables de una hoja a otra dentro Cirroso: Termina en un zarcillo. Ej. alverja (Pisum
de una misma especie. Los tipos de pices ms sativum), alverjilla (Vicia andicola).
comunes se mencionan a continuacin (Figura 50).
Cuspidado: Disminuye gradualmente de anchura
hasta terminar en una punta rgida.
Agudo: Termina en una punta, por convergencia
de los bordes, formando un ngulo menor de 90 Emarginado: Con una hendidura en el extremo,
grados y mayor de 45. Cuando el pice es ligera- como si una pieza hubiera sido sacada. Ej. pata de
mente agudo se denomina acutisculo. vaca (Bauhinia purpurea).
Acuminado, acuminfero, acuminoso o acum- Mucronado: Termina abruptamente en una punta
neo: El extremo se va estrechando gradualmente corta y dura (mucrn). Ej. viuditas (Catharanthus

Figura 51. Formas de hojas. A, oblonga. B, linear. C, ampliamente oblonga. D, lanceolada. E, elptica. F y G, orbicular. H,
ovada. I, rmbica. J, obovada. K, oblanceolada. L, acicular. M, espatulada. N, deltoide. O, ensiforme. P, falcada. Q, lunular.
R, pandurada. S, lirada. T, palmatiforme.

74
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

roseus). Si el mucrn es diminuto, el pice se cono- Aovadolanceolada: Estrechamente aovada y ter-


ce como mucronulado. minada en punta como de lanza.

Pungente: Termina gradualmente en una punta Cocleariforme: Con apariencia de cuchara. Ej.
dura y aguda. Ej. mxico (Agave). coclearia (Cochlearia).

Setoso: Termina gradualmente en una punta muy Cordiforme: Con forma de corazn. Ej. batatilla
fina y aguda, a manera de un pelo. (Ipomoea).

Subulado (alesnado): Se va estrechando gradual- Deltoide: Con forma de delta o tringulo issceles
mente hasta terminar en una punta fina a manera de de base angosta. Si la insercin se efecta por el
lesna. extremo agudo se llama obdeltoide.

Uncinado: Con el extremo en forma de gancho. Elptica, ovalada u oval: En forma de elipse.

Truncado: Cuando termina abruptamente como si - Muy estrechamente elptica: La proporcin


hubiera sido cortado. entre el largo y el ancho es de 6 : 1 o menos.

Tridentado: El extremo es truncado pero posee - Estrechamente elptica: Proporcin de 3 : 1.


tres dientes. Ej. Passiflora chelidonea.
- Elptica tpica: Proporcin de 2 : 1.
Premorso: Truncado pero con el extremo irregular
como si hubiera sido mordido. - Ampliamente elptica: Proporcin de 1.5 : 1.

Obtuso: Termina en un extremo con mrgenes rectos - Suborbicular o subrotunda: Casi redonda.
o convexos formando un ngulo mayor de 90 grados. Proporcin de 1.2 : 1.

Retuso: Terminando en extremo redondeado, el - Orbicular, redonda o circular: Proporcin de


centro se deprime en un sinus. Ej. jolie (Pyracantha). 1 : 1. Ej. capuchina (Tropaeolum majus)

Forma del limbo de la hoja - Oblada: Proporcin de 0.75 : 1 o menos.

La forma de la lmina foliar est determinada por la Ensiforme o gladiada: Con forma de espada;
duracin de la actividad de los diferentes tipos de larga, de bordes paralelos, terminada en punta. Ej.
meristemas presentes en la hoja. La mayora de gladiolo (Gladiolus), lirio (Iris), agapanto
hojas pueden incluirse en uno de los tipos mencio- (Agapanthus).
nados a continuacin (Figura 51).
Subulada o alesnada: Angosta, se estrecha hacia
Acicular, acerosa o aciforme: Con forma alarga- el pice hasta rematar en una punta fina, a manera
da, muy delgada y puntiaguda, como una aguja. Ej. de una lesna.
pino (Pinus).
Espatulada: Oblonga, con el extremo inferior muy
Aculeada: Muy angosta, rgida y punzante como atenuado y el pice redondeado. Ej. calndula
un aguijn o aculeo. (Calendula).

Alabardada o hastada: Con forma de alabarda. Falcada, falciforme o securiforme: Con forma de
Ej. lenguilla (Rumex acetosella). una hoz. Ej. eucalipto (Eucalyptus globulus).

75
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Filiforme: Delgada y sutil como una fibra. Ej. - Estrechamente oblanceolada: La proporcin
eneldo (Anethum), hinojo (Foeniculum). largo y ancho de la hoja es de 6 : 1 o ms.

Flabelada o flabeliforme: Con forma de abanico. - Oblanceolada: Proporcin de 3 : 1.


Ej. iraca (Carludovica), canangucha (Mauritia).
- Estrechamente obovada: Proporcin de 2 : 1.
Lunular o semilunada: Con forma de media luna.
Ej. Passiflora biflora. - Obovada tpica: Proporcin de 1.5 : 1. Ej. ver-
dolaga (Portulaca oleracea).
Navicular: Con el aspecto de una embarcacin
pequea o navcula. Ej. brcteas de algunas plantas. - Ampliamente obovada: Proporcin de 1.2 : 1.

Obcordiforme: Con forma de corazn, con la - Muy ampliamente obovada: Proporcin de 1 : 1


parte ancha hacia el pice. o menos.

Oblonga: Ms larga que ancha, generalmente dos Pandurada o panduriforme: Obovada, con un
o ms veces larga que ancha; la porcin ms ancha sinus profundo en cada lado. Forma de guitarra
se sita hacia el centro de la lmina y los bordes son invertida.
generalmente paralelos.
Lirada: Similar a la pandurada, pero con varios
- Linear, lineal, lineariforme: Alargada y angos- sinus en cada lado, disminuyendo gradualmente
ta, de bordes paralelos o casi paralelos, semejante a hacia la base, o pinnatisectas con uno o varios pares
una lnea de trazo grueso. La proporcin entre de segmentos pequeos en la parte inferior y uno
largo y ancho es de 10 : 1 ms. Ej. linaria muy grande y apicalmente redondeado en la parte
(Linaria), romero (Rosmarinus). superior. Ejemplo: nabo (Brassica napus), rbano
(Raphanus).
- Acintada, vitiforme, cintiforme, cintada:
Alargada y de bordes paralelos, semejando una cinta. Trulada o truliforme: Con forma de un palustre,
Ej. maiz (Zea), trigo (Triticum), cebada (Hordeum). con la mitad inferior ms ancha, con dos lados rec-
tos que convergen hacia el pice y otros dos, igual-
- Lorada o loriforme: Proporcin largo ancho de 6 : 1. mente rectos pero ms cortos que se unen en la
base.
- Estrechamente oblonga: Proporcin de 3 : 1.
Obtrulada: Con forma de un palustre invertido,
- Oblonga tpica: Proporcin de 2 : 1. con la mitad superior ms ancha.

- Ampliamente oblonga: Proporcin de 1.5 : 1 o Ovada, aovada u oviforme: Con forma de huevo,
menos. con la parte ms ancha hacia el extremo basal.

- Muy ampliamente oblonga: Proporcin de 1.2 : - Lanceolada: La proporcin entre el largo y el


1 menos. ancho es de 3 : 1 ms.

- Parablica: Oblonga, redondeada en la punta y - Estrechamente ovada: Proporcin de 2 : 1.


truncada en la base.
- Ovada tpica: Proporcin de 1.5 : 1.
Obovada o transovada: Con forma ovada, pero
con la parte ancha en el pice. - Ampliamente ovada: Proporcin de 1.2 : 1.

76
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Borde o margen foliar


En las hojas el borde puede ser uniforme o presen-
tar diferentes tipos de alteraciones que se originan
por la actividad diferencial temprana de las clulas
marginales (Figuras 52 y 53).

Entero: Sin ningn tipo de divisiones en el mar-


gen. Ej. mate (Clusia), caucho (Ficus).
Figura 52. Bordes foliares. A, entero. B, aserrado. C, bise-
rrado. D y F, dentado. E, bidentado. G y H, crenado. I, cre- Anguloso: Con varios ngulos salientes en el mar-
nulado. J, bicrenado. K, sinuado. L, eroso. M, anguloso. gen. Ej. floripondio (Brugmansia), lulo (Solanum
quitoense), lulillo (S. sessiliflorum).

- Muy ampliamente ovada: Proporcin de 1 : 1 o Aserrado o serrado: Con dientes agudos o prxi-
menos. mos, que miran todos hacia la base o hacia el pice
y sinus agudos. Ej. rosa (Rosa), pera (Pyrus), mora
Palmatiforme: Con apariencia de una mano. Ej. (Rubus). Cuando los dientes son muy pequeos el
pumamaque (Oreopanax floribundus), higuerilla borde se denomina serrulado y si estn dirigidos
(Ricinus). hacia la base se conoce como obserrulado (Ej. chu-
palla: Puya). En ocasiones los dientes pueden a su
Reniforme: Con forma de rin, ms ancha que larga. vez presentar dientecillos, siendo entonces el borde
duplicadoserrado o biserrado.
Rombica o romboidea: Con forma de rombo. Ej.
escobilla (Sida rhombifolia). Ciliodentado: Con borde dentado, cada diente ter-
mina en un cilio o pestaa. Ej. espuelo (Berberis).
Sagital, asaetada o aflechada: Alargada, puntia-
guda, con dos lbulos en la base ms o menos Crenado o festoneado: Con dientes convexos y
divergentes. Ej. miembros de la familia Araceae anchos y entrantes agudas y poco profundas. Si las
(cartucho, papa cun, rascadera, etc.). crenaciones son muy pequeas se llama crenulado.
Los dientes pueden a su vez presentar dentculos
Triangular : Con el aspecto de un tringulo.

Figura 53. Bordes foliares. A, palmatifido. B, pinnatifido. C, sectado. D, pedado. E, palmatipartido.


F, laciniado. G, lacerado. H. runcinado.

77
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

llamndose entonces bicrenado. Ej. colegial - Palmatipartido: Lbulos dispuestos de manera


(Pelargonium zonale). palmeada. Ej. geranio de olor (Pelargonium grave-
olens), curuba antioquea (Passiflora antioquen-
Dentado: Con dientes no agudos dirigidos en sis).
ngulo recto o casi recto con el borde, los sinus son
generalmente redondeados. Ej. bailarina (Fuchsia - Pinnatipartido: Lbulos dispuestos de manera
dependens), lechugn (Bergenia). Si los dientes son pinnada.
muy pequeos el borde se denomina denticulado.
Ej. palma bayoneta (Yucca). Inciso: Dividido en porciones irregulares y ms o
Eroso, arpado, rodo o arratonado: Con bordes menos profundas.
desiguales o irregularmente dentados, como si
hubiera sido comido por un animal. Laciniado: Dividido en lacinias o divisiones del-
gadas, profundas, irregulares y agudas. Ej. eneldo
Lobado: Dividido en porciones no demasiado pro- (Anethum graveolens), manzanilla (Matricaria
fundas y ms o menos redondeadas. Se conoce recutita).
como lobulado si las divisiones son pequeas
(lbulos). Fimbriado o lacinulado: Dividido en lacinias
pequeas. Es un trmino que se emplea bsicamen-
- Palmatilobado: Con lbulos dispuestos de mane- te con antofilos.
ra palmeada. Ej. malva alta (Lavatera arborea),
breva (Ficus carica). Escuarroso: Con lacinias que se doblan alternati-
vamente hacia arriba y abajo. Ej. cardo (Sylibum
- Pinnatilobado: Con lbulos dispuestos de mane- marianum).
ra pinnada.
Lacerado: Dividido ms o menos profundamente
- Peltatilobado: Con lbulos dispuestos de mane- y de manera desigual en lbulos angostos y puntia-
ra peltada. gudos, como si hubiera sido desgarrado. Ej.
Aphelandra acanthus.
- Pedatilobado: Con lbulos dispuestos de mane-
ra pedada. Runcinado: Con lbulos profundos y arqueados
hacia la base o por lo menos con el borde superior
Hendido: Cuando presenta lbulos que no pene- convexo y el inferior recto. Ej. diente de len
tran a lo sumo ms que hasta la mitad de la distan- (Taraxacum officinale).
cia entre el borde foliar y el nervio medio o hasta la
mitad de la lmina. Pedatipartido: Lbulos dispuestos de manera
pedada, o sea que los lbulos laterales se dividen en
- Palmatifido: Lbulos dispuestos en forma palmeada. lbulos ms pequeos cuyos nervios no llegan al
mismo punto que el resto. Ej. mano de oso
- Pinnatifido: Lbulos dispuestos en forma pinnada. (Anthurium pedatum), papa de culebra
(Dracontium cardieri).
- Peltifido: Lbulos dispuestos en forma peltada.
Repando, crispado, ondeado, ondulado, undado,
- Pedatifido: Lbulos dispuestos en forma pedada. undulado o serpenteado: La lmina foliar no es
completamente plana por la presencia de ondas en
Partido: Cuando los lbulos llegan por lo menos el contorno. Ej. feijoa (Acca sellowiana), jazmn
hasta la mitad de la distancia entre el borde de la (Pittosporum undulatum).
lmina y el nervio medio, sin alcanzarlo.

78
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Revoluto, replegado o enrollado: Con los bordes Lacunosa: Con numerosas depresiones o excava-
enrollados hacia el envs. Ej. pumamaque ciones grandes y profundas.
(Schefflera marginata), romero (Rosmarinus).
Reticulada: Cubierta por lneas dispuestas a
Sectado o dividido: La hoja se divide en varias manera de un red que se proyectan un poco. Ej.
porciones al llegar las escotaduras hasta la vena amarillo (Axinaea macrophylla), sindayo (Panopsis
central. Ej. hojas compuestas de pichuelo (Senna polystachya).
pistaciifolia), quillotocto (Tecoma stans), etc.
Rugosa: Arrugada, cubierta con lneas reticuladas
Sinuado: Lmina completamente plana, con senos hundidas y cuyos espacios entre ellas son convexos.
poco profundos, o sea, entrantes y salientes redon- Si la superficie es ligeramente rugosa, se denomina
deados. rugulosa.

Teselada: Con la superficie marcada con depresio-


Superficie foliar
nes cuadradas u oblongas.
Las superficies foliares pueden presentar diferentes
Pelos y procesos superficiales
tipos de protuberancias, incisiones, acanaladuras,
y otras coberturas (cobertura superficial)
etc., ser completamente lisas o indumentadas
(cubiertas por indumento: pelos, glndulas, esca-
Coliculosa: Cubierta con elevaciones o prominen-
mas, etc.).
cias pequeas y redondeadas.

Marcas en la superficie Equinada o erizada: Armada de espinas o aguijo-


nes. Ej. cujaca o lulo de perro (Solanum marginatum),
Aciculada o punteada: Cubierta por impresiones guinda (S. sisymbrifolium). Cuando los aguijones o
diminutas como el picado de una aguja. Ej. char- espinas son muy pequeos se denomina equinulada.
moln (Geissanthus), cucharillo (Myrsine).
Escamosa o lepidota: Cubierta por tricomas
Alveolada, favosa o faveolada: Excavada a la escuamiformes. Ej. Chigilla (Greigia vulcanica),
manera de la seccin de un panal. cujaco (Solanum lepidotum). Cuando las escamas
son muy diminutas se denomina escuamulosa. Si el
Areolada: Dividida en mltiples espacios, irregu- aspecto de las escamas es semejante al de la caspa
lares, cuadrados o angulares. se conoce como furfurcea.

Canaliculada o sulcada: Con canales o ranuras Glabra, nuda, denudada o lampia: Con la
longitudinales. superficie completamente lisa. Ej. caucho (Ficus),
mate (Clusia). Si tiene muy poqusimos pelos o se
Escrobiculada o picada: Con numerosas depre- vuelve glabra al madurar se denomina glabrescente.
siones o excavaciones pequeas y poco profundas.
Ej. cascarillo (Cinchona pitayensis). Glandular-punteada o pelcido-punteada:
Punteada, con glndulas resinosas y transparentes.
Estriada o lineada: Marcada con finos canales, a Ej. naranja (Citrus aurantium), arrayn
menudo paralelos, surcos o lneas coloreadas. (Myrcianthes), eucalipto de flor (Callistemon). Si
las puntuaciones son muy diminutas se denomina
Foveada: Con pequeos huecos o cavidades. punticulada.
Cuando las cavidades son diminutas, se denomina
foveolada. Glutinosa o viscida: Pegajosa o mucilaginosa. Ej.

79
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

jicamilla (Siegesbeckia jorullensis), tabaco - Crinita: Con mechones de pelos largos y suaves,
(Nicotiana tabacum). a manera de cabellos.

Lentiginosa: Cubierta con puntos diminutos a - Escabrosa: Con pelos muy cortos, rgidos, no
manera de pequeos lunares. erguidos, que se aprecian muy bien con el tacto. Ej.
azafrn (Escobedia grandiflora), cordoncillo (Piper
Muricada: spera, cubierta con puntas o proyec- angustifolium). Si la superficie es ligeramente spe-
ciones cortas y agudas. Cuando la superficie es ra o escabrosa se denomina sperula o escbrida.
finamente muricada se conoce como muriculada.
- Estrigosa: Con pelos densos, rgidos y agudos,
Nitida: Sin pelos ni glndulas y generalmente de no erguidos. Ej. Wigandia urens. Si la superficies es
superficie tersa y brillante. ligeramente estrigosa se denomina estrigulosa.

Papilosa: Cubierta por protuberancias cortas y - Fimbriada: Flecosa, con pelos o estructuras pili-
obtusas conocidas como papilas. Si las papilas tie- formes a lo largo del margen.
nen el aspecto de pezones, se denomina mamilosa.
- Flocosa: Tomentosa, con manojos de pelos enma-
Pilosa o peluda: Cubierta por pelos. Se denomina raados, suaves y sedosos que se quitan por fric-
pilosiscula cuando es ligeramente pilosa: cin. Ej. cucharillo (Dugandiodendron calophyl-
lum). Si los pelos son muy finos, lanosos, se deno-
- Actinotricha o estelipila: Cubierta por tricomas mina floculenta.
radiados o estrellados. Ej. malva (Lavatera).
- Hirta: Con pelos rectos, gruesos, cortos, rgidos
- Algodonosa o gosipina: Con pelos largos y blan- y erguidos. Si es ligeramente hirta se llama hirtela o
cos como los del algodn. hrtula.

- Araneosa o aracnoidea: Con pelos largos y finos - Hirsuta: Con pelos ms largos, algo rgidos y
que se entrecruzan formando a manera de una tela- erguidos. Si la superficie es un poco o ligeramente
raa. Ej. Santa Mara (Liabum melastomoides). hirsuta se denomina hirstula.

- Hspida o peliarizada: Pelos rectos, muy rgidos


- Barbelada: Con pelos o barbas cortos y rgidos,
y largos, sumamente speros al tacto, casi punzan-
cubiertos de pequeas proyecciones orientadas
tes. Cuando los pelos se desprenden de bases tur-
hacia la base. Si los pelos son muy cortos se deno-
gentes y con forma de pezn, se conoce como papi-
mina barbelulada.
loso-hspida.
- Gloquidiada: Con gloquidios o pelos rgidos que - Incana: Con pelo blanco y largo, ms o menos
poseen puas apicales retrorsas que penetran fcil- abundante. Ej. puscala (Achyrocline).
mente, pero que salen con dificultad.
- Lanosa, lanada o erifora: Cubierta por pelos
- Canescente: Con pelos cortos, finos, erguidos, enmaraados, largos y suaves como la lana. Ej. frai-
blancos o grises. lejn (Espeletia). Si los pelos son muy suaves y
vellosos se denomina lanuginosa. Cuando la super-
- Ciliada: Con un fleco marginal de pelos. Si los ficie es diminutamente lanosa se conoce como
pelos son diminutos se denomina ciliolada. lanulosa.

- Cinerea: De color cenizo, grisceo debido a la - Nervibarbada o neurotricha: Con vellosidades


presencia de pelos cortos. nicamente en los nervios y nervezuelos.

80
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

- Pubescente: Con pelos relativamente cortos, color blanco se llama farinosa o dealbada.
suaves al tacto muy finos y poco densos. Ej. chiri-
moya (Annona cherimolia). Si los pelos son densos Tuberculada o verrucosa: Cubierta con pequeas
y entrecruzados se denomina manicada. Cuando los excrecencias o verrugas. Cuando las prominencias
pelos son muy cortos, la superficie es diminuta- son diminutas, casi microscpicas a modo de verru-
mente pubescente y se conoce como pubrula o guillas se conoce como verruculosa.
puberulenta.
Perforaciones del limbo
- Sericea o sedosa: Cubierta de pelo fino, corto,
recto, apretado y aplicado sobre la superficie, con Fenestrada: Con perforaciones producidas por un
cierto brillo como de seda. Ej. colorado (Polylepis proceso llamado fenestracin.
sericea), motiln (Freziera chrysophylla), uraco
(Ocotea sericea). Pertusa: Agujereada, perforada, fenestrada con
escasas perforaciones. Ej. balazo (Monstera).
- Setosa: Cubierta con pelos tiesos o setas dispues-
tos espaciadamente. Si las setas son muy finas, se Consistencia de la Hoja
conoce como setulosa.
Cartilaginosa: De consistencia similar a la del car-
- Tomentosa: Cubierta de pelos generalmente tlago. Ej. cardo marino (Eryngium marinum).
ramificados, suaves, lanosos, cortos y dispuestos
muy densamente. Ej. tipo (Minthostachys), marru- Carnosa: Jugosa, fcil de cortar. Ej. zbila (Aloe),
bio (Marrubium), curuba (Passiflora mollissima), trenza (Sedum).
nspero (Eriobotrya). Cuando la superficie es lige-
ramente tomentosa se conoce como tomentulosa. Coricea: De consistencia recia, aunque con cier-
ta flexibilidad como el cuero.
- Urticante: Con pelos rgidos y agudos que inyectan
fluido irritante. Ej. ortiga (Urtica), pringamoza Escariosa: Con consistencia membranosa, ms o
(Cnidoscolus urens, Urera baccifera, Tragia volubilis). menos tiesa y seca, generalmente translcida. Ej.
Catafilos de cebolla y ajo (Allium).
- Velutina o aterciopelada: Superficie cubierta
con pelo erguido, muy tupido, corto, fino, suave y Membrancea: Con el limbo muy delgado y semi-
brillante como el terciopelo. transparente, a manera de una membrana fina.

- Vilosa o vellosa: Con pelos largos, tendiendo a Papircea o cartcea: Con el grosor y consisten-
rectos, erguidos, no demasiado finos ni demasiado cia del papel.
speros.
Tamao de las hojas
Pruinosa: Cubierta con sustancia cerosa y blan-
quecina o azul verdosa (glauca) que forma grnu- El tamao de la hojas vara de unas especies a otras;
los, vrgulas o pequeas costras que se desprenden en lugares muy hmedos y bajos las plantas gene-
fcilmente por friccin. Ej. eucalipto (Eucalyptus ralmente presentan hojas grandes, en tanto que en
globulus), caneln (Drymis granatensis), col sitios secos o situados a gran altitud el tamao de la
(Brassica oleracea). hoja tiende a reducirse. En una misma planta (hete-
rofilia) o en un mismo vstago (anisofilia) pueden
Pulverulenta: Con el aspecto de estar cubierta por presentarse hojas de diferente tamao y forma. De
una sustancia finamente pulverizada, debida a la acuerdo con la extensin del rea de la hoja se tiene
presencia de sustancias creas, papilas, etc. Si es de la siguiente clasificacin:

81
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Leptofilas (l): Hojas con superficie inferior o igual uno de los siguientes tipos de nerviacin.
a 0.25 cm cuadrados.
Pinnada, penninervia o pinnatinervia
Nanofilas (n): Hojas con superficie mayor de 0.25
hasta 2.25 cm cuadrados. Con una sola vena primaria (vena media) que sirve
de origen para las venas secundarias, las cuales son
Microfilas (m): Superficie mayor de 2.25 hasta ms o menos paralelas y corren alejndose de la
20.5 cm cuadrados. central.

Mesofilas (M): Hojas con superficie mayor de Craspeddroma o queildroma: Las venas
20.5 hasta 182.5 cm cuadrados. secundarias terminan en el margen (Figura 54).

Macrofilas (MM): Superficie mayor de 182.5 - Simple o rectipinnada simple: Todas las venas
hasta 1640.5 cm cuadrados. secundarias en el margen. Ej., Dilleniaceae.

Megafilas (MMM): Superficie superior a - Semicraspeddroma: Las venas secundarias se


1640.25 cm2. ramifican antes del margen; una de las ramas llega
hasta el borde y la otra se une a la secundaria supe-
radyacente. Ej. sinvergenza (Plectranthus), nspe-
NERVIACIN, VENACIN ro (Eriobotrya).
O NERVADURA
- Mixta: Algunas de las venas secundarias termi-
Se denomina as al conjunto y disposicin de los nan en el margen y aproximadamente un nmero
nervios de una hoja, lo cual se aprecia a simple igual de venas secundarias de otro modo.
vista o a contraluz. Cuando los nrvulos se unen
entre s formando una red con espacios limitados - Compuesta o rectipinnada compuesta: Las
(areolas) se llama cerrada (Magnoliophyta) y cuan- venas secundarias, cerca del margen producen
do las ltimas ramificaciones de los nrvulos termi- varias ramas que llegan hasta el borde, supliendo a
nan libremente, sin anostomosarse, la nerviacin se varios dientes.Ej: aliso (Alnus).
denomina abierta (Antofilos); en este ltimo caso,
si los nervios se ramifican consecutivamente por Camptdroma: Las venas secundarias no termi-
bifurcacin se llama dictoma o didroma nan en el margen (Figura 55 A, B, C y D).
(Adiantum, Gingo). Aquellas hojas que presentan
nervios sencillos, no divididos o ramificados se lla- - Broquiddroma o coarqueada: Las venas
man ameristoneuras. Las hojas pueden presentar secundarias se unen unas a otras formando una serie
de arcos prominentes, que en conjunto constituyen
una vena inframarginal, quedando una rea entre la
vena marginal y el borde (Figura 55 A). Ej.
Myrtaceae (arrayn, guayaba, feijoa), caucho
(Ficus elastica).

- Eucamptdroma o curvipinnada simple: Las


venas secundarias se dirigen hacia arriba y van dis-
minuyendo gradual y apicalmente dentro del borde,
conectndose a la secundaria superadyacente por
Figura 54. Nerviacin foliar. A, B y C, craspeddroma. A, una serie de venas cruzadas pero sin formar arcos
craspeddroma simple. B, semicraspeddroma. C, crasped- marginales prominentes. Ej. chaquilulo (Macleania
droma mixta. D, hifdroma. (Segn Hickey, 1973).

82
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

- Claddroma: Las venas secundarias se ramifican


libremente hacia el margen (Figura 55 D).

Hifdroma: Exceptuando la vena primaria, las


dems se hallan ausentes, rudimentarias o cubiertas
por un mesfilo carnoso o coriceo (Figura 55 D).
Ej. mate (Clusia multiflora).

Paraleldroma transversa o paxilada: Venas


secundarias numerosas, estrechamente paralelas
Figura 55. Nerviacin foliar. A, B, C y D, camptdroma. A, entre s, generalmente formando ngulos de 60-90
broquiddroma. B, eucamptdroma. C, reticuldroma. D, con el nervio central, no ramificadas o con ramifi-
claddroma. E, paraleldroma. (Segn Hickey, 1973). cacin dictoma; pueden terminar libremente o for-
mar una vena marginal. Ej. incienso (Clusia), bala-
rupestris), bailarina (Fuchsia magellanica), hoja- ta (Micropholis), zapote (Manilkara).
rasco (Nectandra).
Paraleldroma oblicua o lirada: Con numerosas
- Reticuldroma o dictidroma: Las venas secun- venas secundarias que se desprenden del nervio
darias pierden su caracterstica hacia el margen de central y se dirigen hacia el frente formando ngu-
la hoja por una ramificacin continuada, formando los de 10-30 con la costa (Figura 56 I). Ej. caa
un retculo venoso (Figura 55 C). Ej. roble agria (Costus).
(Quercus humboldtii), aguacatillo (Persea mutisii).
Paralelinervia, paraleldroma linear,
colimada o estriada

Dos o ms venas primarias se originan a cada lado


de la base de una hoja linear o acintada y corren
paralelas hacia el pice donde convergen (Figura 54
E). Ej. maz (Zea). Cuando la hoja tiene forma lan-
ceolada o elptica en la base, los nervios secunda-
rios forman arcos ligeros (subcolimada). Ej. Olyra.
Curvinervia o convergada
Campildroma: Varias venas primarias o sus
ramas se originan en o cerca de un mismo punto en
la base y corren formando arcos pronunciados fuer-
temente desarrollados hacia el pice de la hoja,
antes de convergir (Figura 56 G). Ej. chiln o beju-
co negro (Dioscorea).

Acrdroma: Dos (trinervias y triplinervias) o ms


Figura 56. Nerviacin foliar. A, B, C y D. acrdroma. A, venas primarias o secundarias, fuertemente desarro-
perfecta basal. B, perfecta suprabasal. C, imperfecta basal. lladas corren en arcos convergentes hacia el pice
D, imperfecta suprabasal. E, actindroma compuesta. F, foliar sin ser recurvados en la base (Figura 56 A, B,
palinactindroma. G, campildroma. H, pedado-acrdro- C y D). Un caso especial es la pedado-acrdroma la
ma. I, paraleldroma oblicua. (Adaptado de Hickey, 1973). cual es una mezcla entre la nerviacin pedada y la
acrdroma.

83
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 57. Nerviacin foliar. A, B, C y D, actinodroma perfecta. A, marginal basal. B, marginal suprabasal. C, reticulada
basal. D, reticulada suprabasal. E, F y G, actindromas imperfectas. E, flabelada. F, marginal. G, reticulada. H e I,
Broquiddroma basal. (A-B, Adaptado de Hickey, 1973; H-I, adaptado de Gonzlez, 1990).

Por la posicin: en una serie de ramas dictomas estrecha o espa-


cidamente distanciadas (Figura 56 F).
Basal: Las venas acrdromas se originan en la base
de la hoja. Ej. llantn (Plantago major). Actindroma: Tres o ms venas primarias diver-
gen radialmente desde un solo punto (Figura 57).
Suprabasal o plinervia: Las venas acrdromas se Ej. Aceraceae (arce), Araliaceae (pumamaque),
originan a alguna distancia y por encima de la base Malvales, Caricaceae (papayuelo, papaya). Si
foliar. Ej. Miconia nervosa. corresponde a una hoja peltada se denomina pelta-
doactinodroma (peltinervia). Ej. capuchina
Por el desarrollo: (Tropaeolum).

Perfecta: Venas acrdromas bien desarrolladas y Las siguientes categoras se aplican a las hojas acti-
que recorren al menos dos tercios de la distancia ndromas y palinactindromas.
hacia el pice de la hoja. Ej. Melastomataceae
(mayo, amarillo, morochillo). Por la posicin del primer punto de
radiacin de las venas primarias:
Imperfecta: Las venas acrdromas recorren menos
de dos tercios de la distancia hacia el pice foliar. Ej. Basal: Presenta el punto inicial de radiacin en la
nuez vmica (Strychnos), canelo (Cinnamomum). base de la hoja

Palmatinervia Suprabasal: Con el punto inicial de radiacin localiza-


do a alguna distancia por encima de la base foliar.
Palinactindroma: Las venas primarias divergen

84
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Por el desarrollo: FILOTAXIS


Perfecta: Ramificacin de las venas actindromas Estudia la disposicin de las hojas (normales o no)
o palinactindromas laterales que cubren por lo sobre el tallo o algn tipo de ramificacin. La ubi-
menos dos tercios del rea foliar. Es marginal si las cacin de las hojas es constante y caracterstica de
venas llegan hasta el margen y es reticulada si las cada especie; las distancias que separan unos pri-
venas no tocan el margen. mordios foliares (rudimentos de hojas) ordinaria-
mente son iguales entre s y por tal razn las hojas
Imperfecta: Con venas que se originan en las se distribuyen con regularidad en el tallo (regla de
venas primarias actindromas o palinactindromas equidistancia).
y cubren menos de dos tercios del rea foliar. En la
marginal las venas llegan hasta el margen y en la Si se trazan planos imaginarios perpendiculares al
reticulada las venas no tocan el margen. tallo, que pasen por las bases de las hojas, en el
punto de corte de dichos planos se forman ngulos
Didroma o flabelada: Varias a muchas venas diedros iguales entre s, cada uno de los cuales reci-
basales finas e iguales divergen radialmente en be el nombre de ngulo de divergencia ndice filo-
pocos ngulos y se ramifican apicalmente forman- tctico. El nmero de planos que se pueden situar
do un abanico (Figura 57 E). de esta manera en un tallo es limitado ya que cada
uno de ellos cubre simultneamente a varias hojas
- Flabelada simple: Venas anastomosadas ausen- que se hallan distanciadas unas de otras hacia arri-
tes o raras. Ej. Ginkgo biloba. ba o hacia abajo.
La lnea imaginaria que une dos hojas superpuestas
- Reticulado-flabelada: Venas anastomosadas fre- se denomina ortstico. Por lo general el nmero de
cuentes, generalmente formando una red dictomo- ortsticos es reducido cuando las hojas se encuen-
reticulada. tran separadas por entrenudos largos y su nmero
aumenta cuando los entrenudos son cortos facili-
- Cuneado-flabelada: Venas primarias en nmero tando la utilizacin del espacio y evitando que las
de 1-3 que divergen desde la base. hojas se hagan sombra unas a otras.

- Pedado-flabelada: Venas primarias forman una En torno al tallo se puede trazar una lnea imagina-
banda ancha en la base, a menudo unidas en ramas ria helicoidal que pase por la media de las bases de
basales pedadas. Ej. Aeonium. las hojas sucesivas hasta alcanzar otra situada en el
mismo ortstico de que ha partido, conocida como
Pedado-palinactindroma, palmactindroma o espira generatriz hlice fundamental. En el punto
pedada: Las hojas son palmatifidas o palmatisectas, de insercin de la hoja se distinguen dos bordes:
con los lbulos superiores terminados por venas secun-
darias que se derivan de las venas primarias inferiores. Andico: Corresponde a la parte ascendente de la
hlice fundamental a partir del plano medio de
Actindroma compuesta o palmatipinnada: dicha hoja.
Intermedia entre pinnada y palmeada, con la parte
distal de la hoja pinnada y un par de venas prima- Catdico: Corresponde al segmento descendente
rias basales o suprabasales que se extienden 1/3 o de la hlice fundamental. El ngulo de divergencia
2/3 la longitud de la lmina (Figura 55 E). Ej. pei- se expresa como una fraccin,1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 1/4,
nemono (Apeiba) 2/7, 3/11, etc. El numerador indica el nmero de
vueltas de la espira generatriz del ciclo completo y
el denominador el nmero de hojas halladas en
dicho recorrido. El numerador y el denominador se

85
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

nas corresponden a las bajas en el tallo y las inter-


nas a las ms altas.

La divergencia foliar en hojas verticiladas corres-


ponde a la amplitud del ngulo que forman los res-
pectivos planos de simetra de las hojas en conside-
racin. La filotaxis se determina colocando 1 como
numerador y en el denominador el nmero de hojas
Figura 58. Disposicin de las hojas. A, decusacin. B,
distiquia. C, ordenacin helicoidal.
que forman el verticilo.

ajustan a la serie de Fibonacci, en la cual los nme- En las hojas opuestas (quinde: Salvia tortuosa) la
ros corresponden a la suma de los dos anteriores. divergencia es igual a 1/2, en las verticiladas de 3
en 3 (pelotillo: Viburnum triphyllum) es igual a 1/3.
En la divergencia 1/2 (Poaceae) 1/3 (Cyperaceae)
se alcanza la hoja superior de un mismo ortstico La forma en que se arreglan las hojas unas respecto
con una sola espira que pasa por 2 3 hojas; en la a otras da lugar a que ocurran los siguientes tipos de
divergencia 2/5 (Rosa) se requieren 2 espiras y se disposicin (Figuras 58 y 59):
pasa por 5 hojas.
Alternas: Se sita una hoja en cada nudo, siguien-
La filotaxis se representa grficamente mediante la do un camino en espiral a lo largo del tallo.
proyeccin sobre un plano de los diversos puntos de
insercin de las hojas. En el grfico, las ms exter- - Monsticas: Todas las hojas se colocan en un

B
A

D
B

E
G
F
H

I K

J L

Figura 59. Disposicin de las hojas sobre el tallo. A, monsticas. B, espiromonsticas. C, dsticas. D, espirodsticas. E, trsticas.
F, espirotrsticas. G, H, espiraladas. I, opuestas. J, Opuestas decusadas. K, bijugadas. L, verticiladas. (Tomado de Bell, 1993).

86
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

solo lado del tallo (Figura 59-A); es una filotaxis nerse formando hileras. Cuando las hojas que for-
bastante extrana, pero la mayora de veces las hojas man el verticilo son estrechas y agudas se denomi-
se colocan siguiendo una espira o hlice dando nan esteluladas o esteliformes (Figura 59-L). Si en
lugar a la filotaxis espiromonstica (Figura 59-B). el nudo se presentan tres hojas se dice que son ter-
nadas. Ej. congona (Peperomia subespathulata),
- Dsticas: Las hojas alternas se disponen en dos zarcillejo (Fuchsia sessilifolia), cedrn (Aloysia
hileras a lo largo del tallo, sucedindose unas a triphylla). En algunas plantas de hojas opuestas, las
otras como las oscilaciones de un pndulo. Cuando estpulas pueden desarrollarse de manera similar a
cada hoja envuelve la base de la hoja adyacente ms las hojas formando falsos verticilos. Ej. coralito
joven se conocen como equitantes. Se presentan 2 (Galium hypocarpium).
ortsticos opuestos. En cada nudo se inserta una
sola hoja. Este tipo de disposicin se llama distiquia Fasciculadas: Nacen varias hojas desde un mismo
y es caracterstico de las Liliopsida, tales como lirio punto, formando especies de ramos o fascculos. Ej.
(Iris), gladiolo (Gladiolus), lino de Nueva Zelanda pino (Pinus), totumo (Crescentia).
(Phormium), etc. y de Magnoliopsida como las
Annonaceae y Myristicaceae (Figura 59-C); en oca- Se conocen tambin los siguientes trminos que
siones se presenta un ligero espiralamiento de los hacen referencia a la posicin de las hojas:
pares de hojas, dando lugar a la filotaxis espirods-
tica (Figura 59-D). Imbricadas: Las hojas se disponen de tal manera
que cubren parcial y regularmente a otras, a mane-
- Trsticas: Hojas alternas se disponen formando ra de un entejado.
tres hileras. Esta disposicin se conoce como tris-
tiquia. Rosuladas o en roseta: Hojas que aunque no son
verticiladas parecen serlo por la contraccin de los
- Espiraladas o helicoidales: Las hojas se dispo- entrenudos del tallo, colocndose apretadamente
nen en ms de tres hileras. Ej. mango (Mangifera). unas junto a otras, dndole a la planta el aspecto de
una roseta (pseudoverticilo). Ej. siempreviva (Se-
Opuestas: Se ubican dos hojas por nudo, una de cada dum).
lado del tallo, formando dos hileras (Figura 59-I).
Seriales: Arregladas en series.
- Opuesto-decusadas: Hojas opuestas se sitan de
tal manera que forman una cruz con las de los Secundas, anaerticas o unilaterales: Las hojas
nudos vecinos, en ngulos de 90. Las hojas se se disponen anormalmente todas hacia un solo lado
ordenan a lo largo de cuatro ejes longitudinales u de la rama, dando lugar a una dorsiventralidad que
ortsticos (hojas tetrsticas o decusadas). Esta dis- es debida generalmente a una torsin del tallo. Este
posicin se conoce como decusacin y es caracte- tipo de disposicin se conoce como anaeresis.
rstica de ciertos grupos de plantas tales como las
Lamiaceae y Verbenaceae (Figura 59-J). Ej. verbe- Escuarrosas: Cuando las hojas o brcteas son rgi-
na (Verbena), marrubio (Marrubium). das y divergentes, formando un conjunto spero.

- Bijugadas o espiral-decusadas: Los pares suce- Cespitosas: Formando densos manojos o macollas.
sivos de hojas se colocan en ngulos menores de Ej. paja de pramo (Stipa, Calamagrostis).
90 dando lugar a la formacin de una espiral doble
cada una con dos hileras de hojas (Figura 59-K). Confertas: Las hojas se disponen apretadamente,
alrededor unas de otras.
Verticiladas: Hay ms de dos hojas por nudo. Las
hojas de los verticilos sucesivos pueden o no dispo- Laxas: Las hojas se sitan distanciadas unas de otras.

87
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 60. Modificaciones de las hojas. A, estpulas y zarcillo. B, crea. C, espata. D, ascidio.
E, cepo. F, utrculo. G, espinas. H, filodio.

MODIFICACIONES DE LAS HOJAS Espinas: Hojas y estpulas se transforman en espi-


nas que cumplen una funcin protectora. Ej. espue-
En muchas plantas se presentan hojas que han lo (Berberis), tuna (Opuntia), cardn (Acantho-
sufrido ciertas adaptaciones evolutivas y que les cereus).
permiten el cumplimiento de funciones especiales
tales como proteccin, sujecin y captura de Filodio: Peciolo o raquis dilatado y laminar que
nutrientes, etc. Las modificaciones ms comunes sustituye a la lmina foliar. Ej. acacias (Acacia).
son (Figura 60):
Glumas: Hipsofilos que estn en la base de las
Ascidio: Modificacin parcial o total de la hoja espculas de las gramneas.
que la convierte en un rgano utricular o urceolado,
en cuyo interior se encuentra un jugo digestivo Trampa o cepo: Estructura formada por dos val-
segregado por glndulas. Ej. Nepenthes, vas, unidas mediante una charnela. La excitacin de
Cephalotus, Sarracenia, Darlingtonia. pelos situados en el centro ocasiona movimientos
plasmticos que hacen que las valvas se cierren. Ej.
Espata: Brctea amplia que envuelve a la inflores- atrapamoscas (Dionaea).
cencia o al eje florfero. Se presenta bsicamente
en tres familias de Liliopsida: Araceae (anturio, car- Utrculo: Pequea vescula formada por hojas o
tucho, balazo, rascadera, garza), Cyclanthaceae segmentos foliares; es caracterstico del gnero
(iraca, horquetilla) y Arecaceae (palmas). Utricularia, y tiene un tamao no mayor de 4 a 5

88
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 61. Clases de estpulas. A, intrapeciolar. B, foliar interpeciolar.


C, involucral. D, interpeciolar. s, estpula. (Tomado de Bell, 1993).

mm. Presenta forma redondeada, ligeramente com- pero en algunos casos son supremamente desarro-
primida; posee una abertura menuda que se cierra lladas y superan en tamao a la hoja (estpulas
con una vlvula mvil limitada por un labio supe- foliceas), como ocurre en la arveja (Pisum sati-
rior y un labio inferior engrosado por un borde. vum); se pueden transformar en espinas como en las
acacias espinosas (Acacia macracantha, A. farne-
Zarcillos foliares: Son prolongaciones filamento- siana), o en zarcillos como en las zarzaparrillas
sas empleadas para trepar que se originan por la (Smilax siphylitica) y raz de china (Smilax kunthii).
transformacin parcial o total de algunas hojas. De En algunas familias (Moraceae, Cecropia-ceae,
acuerdo con su morfologa pueden ser simples, Magnoliaceae) son muy desarrolladas y se locali-
bfidos, trfidos, multfidos, ramosos, etc. Ej. beju- zan al extremo de las ramas, protegiendo las yemas
co clavelino (Mutisia), arveja (Pisum). Si el zarcillo (estpulas terminales o involucrales). Las estpulas
es uncinado se denomina harpidio y es caractersti- se clasifican de la siguiente manera (Figura 61):
co de algunas Bignoniaceae.
Unin con el peciolo:

Libres o laterales: Se hallan situadas en los costa-


dos, al pie del peciolo, sin que exista adherencia
ESTPULAS alguna con l. Ej. Leguminosas.

Son apndices o excrecencias marginales de la base Adnatas (peciolares, vaginales): Se sueldan al


foliar generalmente laminares y asimtricas que se pecolo en mayor o menor grado. Ej. rosal (Rosa).
presentan en diversos grupos de plantas, acompa-
ando a las hojas, situadas a cada lado de la base Unin entre s:
foliar. Pueden ser libres o estar unidas al pecolo en
mayor o menor medida; tambin pueden unirse Axilares (intrapeciolares): Estpulas que pertene-
entre s. La mayora de las veces son diminutas, cen a una misma hoja y que son concrescentes entre

89
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

s, entre la hoja y el tallo. Ej. nenfar (Nymphaea),


coca (Erythroxylum), cerecito (Malpighia). En oca-
siones dos estpulas membranosas pueden unirse
entre s por ambos lados, formando una especie de
vaina alargada que envuelve, rodea y protege el
pice caulinar y que posteriormente es atravesada
por el tallo; dicha estructura se denomina ocrea y es
comn en representantes de la familia Polygonaceae
(lengua de vaca, cien nudos, gualola, etc.).

Opositifolias (opuestas): Estpulas que pertenecen


a una misma hoja y que se sueldan en la parte
opuesta del tallo. Ej. coronillas. Se pueden unir y
formar una especie de cucurucho terminal (estpu-
las involucrales). Ej. higuern (Ficus).

Interpeciolares: Estpulas pertenecientes a hojas


opuestas de un mismo nudo que se unen por un
Figura 62. Estructura interna de la hoja. e, epidermis de la
borde. Son caractersticas de la familias Rubiaceae
haz. ep, epidermis del envs. h, haz vascular. te, parnqui-
(caf, gardenia, majua, etc), Cunoniaceae (encinos), ma en empalizada. ts, parnquima lacunoso. s, estoma.
Chloranthaceae (granizo, chiflador), Rhizophora-
ceae (mangle) y Quiinaceae. tallo y en muchas ocasiones con conductos laticfe-
ros y resinferos. Por lo general se halla dividido en
dos estratos.
ESTRUCTURA INTERNA
DE LA HOJA - Parnquima cloroflico en empalizada: Situado
normalmente bajo la epidermis de la haz, rico en
Las hojas presentan modificaciones en su estructu- cloroplastos; formado por clulas alargadas, muy
ra dependiendo de condiciones ambientales como juntas, dispuestas perpendicularmente a la superfi-
disponibilidad de agua, nutrientes y fro. Estn cie en una o ms filas y con espacios intercelulares
constituidas bsicamente por los siguientes tejidos muy pequeos.
(Figura 62):
- Parnquima cloroflico lacunoso o esponjoso:
Epidermis superior, adaxial, ventral, interna o Situado por debajo del tejido en empalizada hacia la
de la haz: Formada por clulas uniestratificadas cara inferior de la hoja. Tiene menos cloroplastos,
revestidas de cutcula (en las hojas gruesas la epi- es menos compacto y est formado por clulas iso-
dermis es pluriestratificada). La cutcula est for- diamtricas o irregulares, separadas por grandes
mada por una matriz de cutina asociada con cera y espacios intercelulares que se comunican directa-
celulosa; se une a la pared de la clula epidrmica mente con los estomas a travs de las cmaras
mediante una lamela de pectina. La epidermis pre- subestomticas situadas por debajo de ellos.
senta color verde intenso y se halla expuesta conti-
nuamente a la radiacin directa; en algunos sitios Normalmente, en las hojas, la disposicin del mesfilo es
presenta clulas especializadas que forman los esto- diferente en ambas caras (inaequifaciales), no obstante, en
mas y tricomas. plantas de hbitats muy soleados y relativamente secos, en
pinos, eucaliptos y en plantas acuticas sumergidas se pre-
Mesofilo: Tejido situado entre las dos epidermis, senta una disposicin similar en ambas caras de la hoja
atravesado por el sistema vascular procedente del (equifaciales).

90
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Los haces conductores localizados en el mesfilo de gases y la eliminacin de vapor de agua (trans-
muestran una estructura que corresponde con la del piracin).
tallo; por lo comn el floema se halla en el lado
inferior y el xilema en el lado superior. Por lo general en las plantas leosas los estomas se
localizan en la superficie inferior de la hoja (hipos-
Epidermis inferior, dorsal, abaxial, externa o del tomticas); las plantas herbceas presentan los esto-
envs: Formada, la mayora de las veces, por una mas en ambas superficies (anfistomticas) en plan-
sola capa de clulas rectangulares, delgadas y sin tas con hojas flotantes (nenfar, lirio acutico) en
clorofila. Presenta una gran cantidad de aberturas gramneas xerofticas con hojas enrolladas los esto-
llamadas estomas, cuyas clulas carecen de cutina mas se localizan en la superficie superior (episto-
pero en cambio presentan cloroplastos. mticas).

En las hojas bifaciales las dos caras del limbo, la En un estoma es posible distinguir las siguientes
haz y el envs derivan de los correspondientes lados partes (Figura 63):
del primordio foliar, pero en las hojas unifaciales de
algunas Liliopsida toda la superficie del limbo pro- Clulas oclusivas, clulas de cierre o de guarda:
cede slo del lado inferior del primordio, tal como Son dos clulas reniformes o pesiformes colocadas
ocurre en las hojas filiformes de cebolla (Allium fis- frente a frente por su lado ms grueso y que poseen
tulosum), ajo (Allium sativum), puerro (Allium lneas o filetes engrosados, microfibrillas de celulo-
porrum), junco (Juncus dombeyanus), totora sa dispuestas radialmente y figura variable segn su
(Juncus effusus). turgencia, de tal manera que el ostiolo situado entre
ellas se abre o se cierra.
ESTOMAS
Canalculo: Es un conducto formado entre ambas
Son aberturas epidrmicas de los rganos verdes clulas guardas; se estrecha en la regin media por
epgeos de las plantas que comunican el interior con abovedamiento de la membrana en aquella parte de
el exterior. Reciben tambin el nombre de aparato o las clulas oclusivas, formando el poro o hendidura
complejo estomtico y sirven para el intercambio central.

Figura 63. Estructura del estoma. A, vista superior. B, corte transversal. ca, clula anexa. cg, clula oclusiva. cs, cmara
subestomtica. en, ensanchamiento de la pared celular. o, ostiolo. oe, abertura eisodial. op, abertura opistial. va, vestbulo
anterior. vp, vestbulo posterior. (B, adaptado de Font Quer, 1982).

91
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 64. Tipos de estomas. A-D, tipo polictico; E-F, tipo anisoctico; G-H, tipo diactico; I-M, tipo paractico. A, anomocti-
co. B, cicloctico. C, anficicloctico. D, actinoctico. E, anisoctico. F, anfianisoctico. G, diactico. H, anfidiactico. I, paracti-
co. J, anfiparactico. K, braquiparactico. L, anfibraquiparactico. M, hemiparactico. (Adaptado de Dilcher, 1974).

En la parte superior el canalculo ensanchado cons- Tipo polictico: Las clulas guardas estn encerra-
tituye el vestbulo anterior y en la inferior forma el das por cinco o ms clulas acompaantes.
vestbulo posterior o antecmara estomtica. La
abertura externa del vestbulo anterior es el ostolo - Anomoctico o ranunculceo: Carece de clulas
o abertura eisodial. El vestbulo posterior se comu- anexas, se halla rodeado por clulas epidrmicas
nica con la cmara subestomtica mediante la aber- normales. Ej: zapatico (Calceolaria), geranio
tura opistial. (Pelargonium), resucitado (Hibiscus), amapalo
(Papaver), zapallo (Cucurbita).
Clulas anexas, adjuntas o subsidiarias: Estn
colocadas en torno al estoma; suelen tener adelga- - Cicloctico: Presenta numerosas clulas anexas
zada la pared externa que se halla en inmediata rela- pequeas que se disponen en un anillo alrededor de
cin con las clulas oclusivas. las clulas guardas. Ej: mangle blanco (Laguncula-
ria).
Las clulas oclusivas y las clulas anexas pueden
tener un origen comn en la misma clula madre - Anficicloctico: Con clulas anexas numerosas
(aparato sindetoquelico o haploquelico) o en dos que se disponen formando un anillo doble alrededor
clulas madres diferentes (aparato diploquelico). de las clulas guardas.

- Actinoctico: Presenta varias clulas anexas alar-


Tipos de estomas gadas dispuestas radialmente alrededor de las clu-
las guardas. Ej: cartucho (Zantedeschia), pltano
Dependiendo del tamao y forma de las clulas (Musa), achira (Canna).
acompaantes se presentan los siguientes tipos de
estomas (Figuras 64-66):

92
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 65. Tipos de estomas. A-F, tipo tetractico; G-J, tipo hexactico. A, paratetractico. B, anfiparatetractico. C, braquipa-
ratetractico. D, anfibraquiparatetractico. E, estauroctico. F, anomotetractico. G, parahexactico monopolar.
H, parahexactco bipolar. I, braquiparahexactico monopolar. J, braquiparahexactico bipolar. (Adaptado de Dilcher, 1974).

Tipo anisoctico: Presenta tres clulas anexas, que - Diactico o cariofilceo: Las dos clulas anexas
pueden ser de tamao diferente, encerrando a las forman un solo anillo alrededor de las clulas guar-
clulas guardas. das, en ngulo recto con respecto al eje mayor de
las clulas guardas. Ej: clavel (Dianthus), nacedero
- Anisoctico o de crucferas: Presenta un anillo for- (Trichanthera).
mado por tres clulas anexas, una de tamao menor
que las otras dos, que encierra las clulas guardas. Ej: - Anfidiactico: Un doble anillo de clulas anexas
tabaco (Nicotiana), col (Brassica), trenza (Sedum). encierra las clulas guardas, disponindose en ngulos
rectos con respecto al eje mayor de las clulas guardas.
- Anfianisoctico: Las clulas anexas forman un
anillo doble alrededor de las clulas guardas. El Tipo paractico: El estoma est rodeado por una o
anillo interno consta de tres clulas, dos grandes y ms clulas anexas que se disponen paralelamente a
una ms pequea; el anillo externo puede ser las clulas guardas.
incompleto y estar formado por 2, 3 4 clulas.
- Paractico o rubiceo: Dos clulas anexas, con su
Tipo diactico: Dos clulas anexas encierran las eje mayor paralelo al eje mayor de las clulas guar-
clulas guardas y sus paredes se disponen en ngu- das, encierran completamente al estoma. El: caf
lo recto con respecto a las clulas oclusivas. (Coffea), batatilla (Ipomoea), magnolia (Magnolia).

Figura 66. Tipos de estomas. A-D, tipo poloctico; E-H, tipo perictico, A, poloctico. B, copoloctico. C, axiloctico. D, coaxilo-
ctico. E, desmoctico. F, perictico. G, coperictico. H, anfiperictico. (Adaptado de Dilcher, 1974).

93
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

- Anfiparactico: Un doble anillo de 4 clulas ane- - Anomotetractico: Con cuatro clulas anexas que
xas, con el eje mayor paralelo al eje mayor de las encierran las clulas guardas de acuerdo con un patrn
clulas guardas, encierra completamente las clulas irregular y variable.
guardas.
Tipo hexactico: Presenta cuatro clulas anexas a
- Braquiparactico: Dos clulas anexas flanquean las clulas guardas, con dos clulas adicionales,
paralelamente los costados de las clulas guardas laterales o polares, que se diferencian de las clulas
sin encerrarlas completamente; dichas clulas pue- epidrmicas.
den o no ser alargadas.
- Parahexactico monopolar: Con 4 clulas ane-
- Anfibraquiparactico: Cuatro clulas anexas, xas laterales alargadas y paralelas a las clulas
dispuestas en dos series, flanquean paralelamente guardas y dos clulas polares pequeas.
los costados de las clulas guardas, sin encerrarlas
completamente; dichas clulas pueden o no, ser - Parahexactico bipolar: Con dos clulas anexas
alargadas. alargadas y paralelas a las clulas guardas y cuatro
clulas polares pequeas.
- Hemiparactico: Presenta una de las clulas ane-
xas a una clula guarda encerrndola y paralela a su - Braquiparahexactico monopolar: Con cuatro
eje mayor, en tanto que la otra clula guarda est clulas anexas pequeas y laterales a las clulas
rodeada por 3 o ms clulas epidrmicas normales. guardas y dos clulas polares alargadas.

Tipo tetractico: Con cuatro clulas anexas que - Braquiparahexactico bipolar: Con dos clulas
encierran las clulas guardas. anexas pequeas y laterales a las clulas guardas y
cuatro clulas polares alargadas.
- Paratetractico: Con dos clulas anexas polares
ms pequeas y redondeadas y dos laterales alaga- Tipo poloctico: Presenta una clula anexa que
das y de mayor tamao. Ej: pandn (Pandanus), encierra casi completamente las clulas guardas.
chontaduro (Bactris), iraca (Carludovica).
- Poloctico: Con una clula anexa que encierra
- Anfiparatetractico: Con dos clulas anexas casi completamente ambas clulas guardas, excep-
laterales, alargadas y paralelas a las clulas guardas, tuando un polo, el cual se halla cubierto por una
2 clulas polares pequeas que en conjunto se nica clula epidrmica.
hallan rodeadas por un anillo de clulas pequeas.
- Copoloctico: Con una clula anexa, subtendida
- Braquiparatetractico: Con dos clulas anexas por otra clula anexa lunular, que encierra casi
laterales, pequeas y paralelas a las clulas guardas completamente ambas clulas guardas, exceptuan-
y dos clulas polares grandes. do un polo, el cual est cubierto por una nica clu-
la epidrmica.
- Anfibraquiparatetractico: Con dos clulas ane-
xas laterales, pequeas y paralelas a las clulas guar- - Axiloctico: Con una clula anexa que encierra
das y dos clulas polares grandes que en conjunto casi completamente ambas clulas guardas, excep-
estn rodeadas por un anillo de pequeas clulas. tuando un polo, el cual est cubierto por dos clulas
epidrmicas que presentan una pared anticlinal
- Estauroctico: Presenta 4 clulas anexas de tamao comun que se extiende paralelamente desde el polo
ms o menos similar, con las paredes anticlinales dis- al eje mayor de las clulas guardas.
puestas en ngulos rectos con respecto a los polos y
porcin media de las clulas guardas. - Coaxiloctico: Copoloctico. Con una clula

94
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

anexa, subtendida por otra clula anexa lunular, que forrajes, hojas de muchas gramneas (pasto
encierra casi completamente ambas clulas guar- Guatemala, pasto brasilero, pasto puntero, pasto
das, exceptuando un polo, el cual se halla cubierto Guinea, Angleton, rye grass, etc.) y leguminosas
por dos clulas epidrmicas que presentan una (trbol o carretn, alfalfa, matarratn, guandul, etc).
pared anticlinal comn que se extiende paralela- Igualmente se emplean hojas de otras plantas como
mente desde el polo al eje mayor de las clulas el ramio (Boehmeria nivea), el sauce (Salix hum-
guardas. boldtiana), la cerraja (Sonchus), el pltano (Musa),
el nacedero (Trichanthera gigantea) y el liberal
Tipo perictico: Presenta una clula anexa que (Malvaviscus arboreus) para alimentar ganado y
encierra completamente las clulas guardas. morera (Morus alba) para alimentar la oruga del
gusano de seda.
- Desmoctico: Con una clula anexa que encierra
ambas clulas guardas y con una pared anticlinal Hojas industriales
que se extiende desde uno de los polos atravesando
la clula una vez. Muchas hojas se utilizan para obtener fibras texti-
les, tal como ocurre con el fique o cabuya (Furcraea
- Perictico: Con una clula anexa que encierra humboldtiana), la pita (Aechmea magdalenae), el
ambas clulas guardas. sisal (Agave sisalana), el mxico y el maguey
(Agave). La iraca o rampira (Carludovica palmata)
- Coperictico: Con una clula anexa, subtendida y la tetera (Stromanthe stromanthoides) se emplean
por otra clula anexa lunular, que encierra ambas en la confeccin de sombreros y otros elementos.
clulas guardas. El ail (Indigofera suffruticosa) y la chica
(Arrabidaea chica) para la obtencin de materias
colorantes; La zancia (Coriaria ruscifolia), en cur-
USOS DE LAS HOJAS tiembre; El romero (Rosmarinus officinalis), el
cidrn (Aloysia triphylla) y el naranjo agrio (Citrus
Hojas alimenticias aurantifolia), en perfumera; el tabaco (Nicotiana
tabacum) para la fabricacin de cigarrillos; el cane-
Las hojas de plantas son ricas en sustancias de reser- lo (Cinnamomum zeylanicum), para extraer aceites;
va, pigmentos, fibras y vitaminas. Por tal motivo se la papaya (), para lavar y blanquear telas delicadas.
usan en la alimentacin del hombre y de los anima- Las hojas de palmeras se emplean para techar casas.
les. En la alimentacin del hombre se emplean: la Las hojas de achira (Canna), bijao (Calathea),
lechuga (Lactuca sativa), los berros (Nasturtium guaje (Anthurium) y platanillo (Heliconia) se usan
officinale), la col (Brassica oleracea), la espinaca para hacer envoltorios.
(Spinacea oleracea), la cresta de gallo (Celosia cris-
tata), el nabo amarillo (Brassica campestris), la Existe una gran cantidad de plantas, principalmen-
acelga (Beta vulgaris), etc. Como condimento se te de interior que se cultivan como ornamentales
utiliza el perejil (Petroselinum sativum), el cilantro por la belleza de sus hojas. Ej. begonias (Begonia),
(Coriandrum sativum), el cimarrn o chilangua balazo (Monstera deliciosa), trenza (Sedum morga-
(Eryngium foetidum), el tomillo (Thymus vulgaris), nianum), mil hojas (Tolmieia menziesii), paraguas
el organo (Origanum vulgare), el laurel (Laurus chino (Cyperus alternifolius), miami
nobilis), etc. En la preparacin de infusiones y bebi- (Raphidophora aurea), cheflera (Schefflera acti-
das aromticas se emplea el t (Thea chinensis), el nopylla), gitana (Solenostemon), etc.
limoncillo (Cymbopogon citratus), la yerbabuena
(Mentha), el mate (Ilex paraguayensis), el tipo o
poleo grande (Minthostachys tomentosa), etc.
En la alimentacin de animales son tiles como

95
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Hojas medicinales de cigarros para aliviar algunos asmas; la parietaria


(Parietaria), para afecciones hepticas y renales; la
Las hojas son los rganos de la planta que ms se malva (Lavatera arborea), para curar la tos; la alta-
emplean en actividades curativas. miza (Ambrosia arborescens), en hemorragias
nasales y para expulsar gusanos intestinales; el
La yerbabuena (Mentha), estimulante y carminati- yarumo (Cecropia), pectoral y antiespasmdico; el
va; el eucalipto (Eucalyptus globulus), en afeccio- llantn (Plantago major), para cicatrizar algunas
nes bronquiales; el digital (Digitalis purpurea), cal- lceras; el boldo (Pemeus boldus), para afecciones
mante del corazn y cardiotnico; la coca renales; el matarratn (Gliricidia sepium), contra el
(Erythroxylum) analgsica y calmante; el naranjo sarampin, la viruela y el tifo; el cedrn (Aloysia
agrio (Citrus aurantifolia), en afecciones del est- triphylla), pectoral, carminativo y antiasmtico; la
mago, tnico y antiespasmdico; la borraja (Borago verbena (Verbena littoralis), sudorfica; la ruda
officinalis) sudorfica y diurtica; el estramonio, (Ruta graveolens), contra la histeria y la epilepsia;
ongu o chamico (Datura stramonium), en forma la zbila (Aloe), contra la pulmona, etc.

96
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

5. LA FLOR

E
s una yema corta y especializada, perecede- - Basifloria: Las flores aparecen slo en la base del
ra, con crecimiento limitado y con hojas tronco. Ej. Uvariopsis sessiliflora, Polyanthia fla-
modificadas. Constituye el sistema reproduc- gellaris, annonaceae.
tivo de las Magnoliophyta (Angiospermae) y
Pinophyta (Gymnospermae). Las flores constan por - Estelecantia: Las flores aparecen en el tronco en
lo menos de una microsporofila (estambre) y/o una un lugar diferente de su base.
macrosporofila (carpelo), pero por lo general la
mayora contienen varias de cada una de ellas y de - Flagelifloria: Es la produccin de flores en ramas
otros antfilos de funcin colateral (ptalos y spa- largas con apariencia de fusta que yacen sobre el
los). Las flores se pueden presentar en diferentes suelo. Ej. Paraphyadanthe flagelliflora.
lugares de la planta dando lugar a los siguientes
fenmenos: - Idiocladantia: Es la produccin de flores en vs-
tagos comparativamente largos y carentes de hojas
Apicifloria (acrantia): Las flores se situan en el que se desprenden del tronco o de las ramas bajas.
pice del tallo. Ej. cocuelo (Couroupita guianensis), Annonidium
mannii.
Axilifloria (pleurantia): Las flores se disponen
lateralmente en las axilas de las hojas. - Ramifloria: Es la produccin de flores en las
ramas mayores, pero no en el tronco. Ej.
- Caulifloria: Es la produccin adventicia de flo- Turaeanthus, Polyanthia.
res y frutos en tallos leosos carentes de hojas. El
fenmeno ocurre en diferentes gneros de plantas: - Truncifloria: Las flores estn limitadas al tronco
Brownea, Grias, Gustavia, Quassia, Ficus, central del rbol. Ej. cola (Cola) y algunos
Crescentia, Couepia, Cynometra, Artocarpus, Diospyros.
Sterculia, etc. Existen diferentes tipos de cauliflo-
ria: Normalmente las flores disponen de cuatro (flores
tetracclicas) o cinco (flores pentacclicas) vertici-
- Caulifloria simple: Es la produccin de flores los de piezas florales. Dichos elementos por lo
tanto en el tronco, en las ramas y rmulas como general forman cuatro grupos diferenciados que se
consecuencia de que las yemas permanecen activas sitan en el siguiente orden de fuera hacia dentro:
por un periodo de tiempo indefinido. Ej. cacao cliz (spalos), corola (ptalos), androceo (estam-
(Theobroma), caqui (Diospyros). bres) y gineceo (pistilos).

97
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Los diferentes rganos que constituyen un verticilo Tetrmero: Verticilo formado por cuatro miem-
se hallan relacionados entre s o con sus vecinos de bros. Ej. cliz, corola y gineceo de bailarina
diversas maneras, pero por lo general, sus piezas (Fuchsia), corola de jazmn (Jazminum).
alternan con las de los verticilos adyacentes (ley de
alternancia), siendo posible detectar la falta de Pentmero: Verticilo formado por cinco miem-
algn verticilo por el rompimiento de la secuencia. bros. Ej. cliz y corola de cerotillo (Cotoneaster).
De acuerdo a la relacin existente entre los elemen- Polmero: Verticilo formado por varios miembros.
tos que constituyen los verticilos se tiene la siguien- Ej. estambres de eucalipto de flor (Callistemon).
te clasificacin:

Unin de las partes o ciclos florales Polifilo: Verticilo en el cual se han aumentado de
manera anormal el nmero de piezas, a travs de un
proceso llamado polifilia.
Concrescentes o coalescentes: Los rganos o par-
tes orgnicas se hallan unidos, no obstante tener la
Nmero de miembros de un
posibilidad de hallarse separados.
verticilo con respecto a otros verticilos
- Adnatos o adherentes: Dos rganos vecinos se
unen o sueldan ntimamente. Ej. unin de estam- Hommero o ismero: Verticilo formado por
bres a la corola en petunia (Petunia), guargern igual nmero de miembros que otro verticilo.
(Antirrhinum), madreselva (Lonicera).
Hetermero: Verticilo con nmero de miembros
- Connados: La unin se realiza entre miembros diferente al de otro verticilo.
semejantes. Ej. estambres de la malvarrosa
(Althaea), spalos del clavel (Dianthus), ptalos del - Meymero u oligmero: Verticilo floral con
floripondio (Brugmansia). El verticilo que muestra menos elementos que otro considerado completo.
esta caracterstica se llama gamfilo.
- Plemero o pleymero: Verticilo que tiene ms
Conniventes: Los rganos se encuentran separados elementos de los normales.
en la base y se aproximan hasta ponerse en contacto
por su extremo superior, pero sin llegar a soldarse. Ej. RGANOS FLORALES
Estambres de Lamiaceae (menta, organo, romero) y O PARTES DE LA FLOR
Solanum (papa, lulo, berenjena, yerbamora, etc).
El nmero de estructuras que forman una flor vara
Libres: rganos no concrescentes. Ej. carpelos de dependiendo de la especie o de la flor misma. En
la frambuesa (Rubus). una flor tpica se distinguen las siguientes partes
(Figura 67):El pednculo, el tlamo, el caliz, la
Nmero de miembros de un verticilo corola, el androceo y el gineceo.

Monmero: Verticilo formado por un solo miem- EL PEDNCULO


bro. Ej. gineceo de frijol (Phaseolus).
Es un tallito que une a la flor (o conjunto de flores)
Dmero: Verticilo formado por dos miembros. Ej. con el tallo y generalmente est desprovisto de
gineceo de gualanday (Jacaranda), androceo de hojas. En el caso de una inflorescencia, el pedn-
olivo (Olea). culo general recibe el nombre de raquis y cada uno
de los que sostienen las flores se llaman pedicelos
Trmero: Verticilo formado por tres miembros. Ej. (pednculos parciales, peculiares o propios). En la
corola de la panamea (Tradescantia). base del pednculo frecuentemente se halla un

98
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 67. Partes de la flor. e, estambre. o, ovario. p, ptalo. pd, pednculo. r, receptculo. s, spalo. st, estigma.

rgano foliceo, la brctea tectriz. Cuando el Cabizbajo: Se encorva haciendo que la flor mire
pednculo falta, se dice que la flor es ssil. Existen hacia el suelo.
algunos trminos que son aplicables al pednculo:
EL TLAMO O RECEPTCULO FLORAL
Axilar: Nace en la axila, entre una hoja (o rama) y el tallo.
Conocido tambin como clinanto, foranto o torus.
Caulino o rmeo: Nace en el tronco o en las Es la parte terminal del pednculo floral, general-
ramas. mente ensanchada, sobre la cual descansan los
diversos verticilos. Corresponde a un eje con entre-
Radical: Nace inmediatamente de la raz. Ej. gera- nudos muy cortos, de tal forma que las piezas flo-
nio glanduloso. rales se sitan muy prximas unas de otras. El tla-
mo puede tener diversas formas: plano, convexo
Peciolar: Nace del pecolo de la hoja por ser con- (estrobiloide) o profundamente cncavo (cotiloide
crescente con l. Ej. Stephanopodium. o hipanto); en el ltimo caso si tiene forma de copa
se denomina cupela. En el tlamo se pueden pre-
Bifloro: Se divide en dos y sostiene dos flores. Ej. sentar las siguientes modificaciones (Figura 68):
narciso (Narcissus biflorus).
Ginforo o podogino: Prolongacin de la parte
Multifloro, compuesto, ramoso o comn: apical del tlamo que soporta al gineceo. Ej.
Pednculo general de las inflorescencias que sos- Capparaceae (alcaparra, tauma, buenas tardes), sile-
tiene muchas flores. ne (Silene italica). Despus de la fecundacin de la

Figura 68. Modificaciones del receptculo. A. carpforo (c). B. ginforo (g). C. androstilo (a). D. androginforo (ag). E.
hipantio rubular (b). F. disco (d). o. ovario (Adaptado de Font Quer, 1982).

99
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

flor y desarrollo posterior, el ginforo sustenta ocasiones uno o ambos pueden desaparecer o redu-
finalmente a un fruto, denominndose entonces car- cirse notablemente; en el caso opuesto, los vertici-
pforo o carpopodio. los desarrollan ms de una serie de elementos.

Andrforo: Prolongacin del tlamo que soporta Los elementos del perianto son similares a los
nicamente al androceo. nomfilos en cuanto a forma y anatoma, pero pre-
sentan una estructura ms simple; en algunos de
Androginforo: Prolongacin que sustenta al ellos se pueden hallar ciertas clulas llamadas idio-
androceo y al gineceo. Ej. Passifloraceae (maracu- blastos, especializadas en el almacenamiento de
y, badea, granadilla). sustancias. Algunas flores presentan estructuras
reemplazantes como el ginostegio o acompaantes
Disco: Excrecencia en forma de disco o anular, como el calculo, el cual no es un verticilo floral
generalmente glandulfera, que forma el tlamo propiamente dicho, no obstante se lo trata como tal.
dentro de la flor. El disco presenta en ocasiones un
apndice ms o menos desarrollado, de forma y En el perianto se pueden distinguir las siguientes
posicin constantes para cada especie, denominado estructuras: el calculo, el cliz y la corola.
lpalo; si dicho lpalo es escuamiforme se conoce
como lepisma. Segn la posicin el disco es: EL CALCULO

- Extrastaminal: Cuando se desarrolla entre la Conocido tambin como epicliz o sobrecliz. Est
corola y el androceo. Ej. Capparaceae (alcaparra), formado por el conjunto de hipsfilos o de apndi-
Sapindaceae (mamoncillo, guaran, yoco). ces estipulares de los spalos que se ubican exter-
namente al cliz, dando la impresin de un cliz
- Intrastaminal: Se forma entre el androceo y el adicional. El calculo puede estar formado por est-
gineceo. Ej. Anacardiaceae (mango, ciruelo, hobo); pulas contiguas que se sueldan: fresa (Fragaria),
Rutaceae (lima, limn, naranja); Meliaceae (cedro, tormentila (Potentilla) o por hipsfilos concrescen-
tangare); Apiaceae (arracacha, hinojo). tes (gamfilo): clavel (Dianthus), Malvaceae
(malva, abutiln, resucitado), poma (Scabiosa).
Ginostemo o androstilo: Prolongacin unilateral Existen calculos foliceos (helboro: Heleborus),
del receptculo por encima del ovario que sustenta formados por brcteas anchas (malva: Malva) o por
los estambres y los estigmas, dando la apariencia de elementos escuamiformes (roble: Quercus).
que tales rganos formaran por concrescencia una Generalmente el nmero de elementos que forman
columna. Ej. orqudeas, Aristolochiaceae. el calculo es diferente al que posee el cliz.

Hipanto: Tlamo ahondado de flores inferovricas En especies de Loranthaceae que presentan ovario
o de ovario medio. Se suelda al ovario o permane- nfero es comn encontrar un falso calculo, seme-
ce libre. Ej. Rosa (Rosa), curuba (Passiflora). jante a un disco externo a los verticilos, conocido
como calicodio.

EL PERIANTO EL CLIZ

Envoltura floral compuesta por hojas modificadas estri- Verticilo externo, formado por el conjunto de spa-
les llamadas antfilos que protegen al androceo y al gine- los, que son antfilos generalmente verdes y de
ceo (llamados esporfilos) y sirven de atrayentes a poli- consistencia herbcea. En begonias y plantas de las
nizadores. Las piezas del perianto se disponen helicoi- familias Liliaceae e Iridaceae, por un proceso que
dalmente (Magnoliaceae, Ranunculaceae) o con mayor se conoce como caliantemia, se forman spalos
frecuencia en uno o dos verticilos (cliz y corola); en coloreados y similares a los ptalos.

100
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Los spalos permanecen libres en los clices cori- llndose y se acrecienta se denomina acrescente. Ej:
spalos (dialispalos o eleuterospalos) y son con- uvilla (Physalis), zancia (Coriaria), pategallo
crescentes en los gamospalos (sinspalos). En este (Gaultheria). Muchos clices acrecen pasada la flo-
ltimo caso no se sueldan completamente, quedan- rescencia y se transforman en aparatos de vuelo lla-
do porciones libres que reciben el nombre de dien- mados vilanos o papus. Ej: Valerianaceae (valeria-
tes, lbulos o lacinias, segn la profundidad, dando na), Asteraceae (lechuga, diente de len, margarita).
lugar a la aparicin de clices dentados (bi, tri, mul- Cuando es persistente pero se marchita se denomi-
tidentados), hendidos (bi,tri, multifidos) y partidos na marcescente.
(di, tri, multipartidos) respectivamente. La porcin
soldada constituye el tubo, la porcin libre el limbo, Forma del cliz
y el sitio de unin la garganta.
Acopado o cupuliforme: Gamospalo con forma
Normalmente el cliz presenta igual nmero de pie- de copa. Ej. naranja (Citrus).
zas que la corola, pero en algunas especies puede
estar reducido a una sola pieza (monospalo) o en Ampulaceo: Gamospalo con forma de ampolla
flores de ovario nfero ser muy reducido y difcil de (Figura 69 E). Ej. uvilla (Physalis).
observar (obsoleto).
Apendiculado: Con apndices. Ej. violeta (Viola)
En algunas especies, en el interior del tubo, junto a
la garganta, se presenta un conjunto de tricomas, Bilabiado: Gamospalo, se divide formando una
conocido como carpstegio, que pueden llegar a especie de boca abierta, con un labio superior lla-
obstruirlo. Igualmente, el cliz puede presentar mado labro, generalmente tridentado o trfido y un
ciertos apndices foliceos denominados parafilos. labio inferior o labiolo (Figura 69 C). Ej.
Lamiaceae (albahaca, tomillo, mastranto); frjol
Duracin del cliz blanco (Canavalia), chocho (Lupinus).

Caedizo: Cuando se desprende despus de la antesis Caliptriforme, cuculado, cuculiforme o acapu-


(apertura de la flor). Se llama fugaz, si se desprende poco chonado: Gamospalo con apariencia de caliptra o
tiempo despus de abrirse la flor. Ej. Ranunculaceae caperuza. Ej. eucalipto (Eucalyptus), razo
(anmona, centella, Don Diego de Noche, etc.), amapo- (Eschscholtzia), tuno roso (Centronia, Conostegia).
la (Papaver), tuno-roso (Conostegia).

Persistente: Cuando se mantiene en su sitio hasta Casidiforme o galeado: Con todo el cliz o con
la maduracin del fruto. Cuando pasada la flora- algn spalo en forma de casco o yelmo. Ej. acni-
cin, no slo persiste sino que contina desarro- to (Aconitum).

Figura 69. Formas del cliz. A. tubular. B. urceolado. C. bilabiado. D. espolonado. D. ampulaceo.. (C y E, segn Font Quer, 1982).

101
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Espolonado o calcarado: Con una prolongacin La ua: Es la parte inferior del ptalo, que corres-
hacia el exterior que parte de la base de los spalos ponde al peciolo de la hoja, generalmente ms estre-
(Figura 69 D). Ej. balsamina (Impatiens), capuchi- cha y de longitud variable, corta en las rosas y larga
na (Tropaeolum), espuela de caballero en los claveles, con la cual se une al tlamo. Cuando
(Delphinium). El cliz que carece de espoln se est presente esta estructura, el ptalo es unguicula-
conoce como ecalcarado. do y si falta, se dice que es exunguiculado.

Papiforme: Con forma de papus o vilano, trans- El limbo: Parte superior del ptalo, generalmente
formado en pelos simples o plumosos, en cerdas ensanchada y con nervios transparentes; corresponde
rgidas, escamas o en forma de una pequea corona al limbo de la hoja. Puede ser entero, dentado, inciso
membranosa. Es caracterstico de las familias o laciniado y tener superficie plana, cncava, cucula-
Asteraceae, Valerianaceae y Dipsacaceae. da, o tubulosa.

Tubular: Gamospalo con forma cilndrica o casi En algunas especies, tales como la violeta (Viola) o la
cilndrica (Figura 69 A). Ej. floripondio (Brug- aguilea (Aquilegia), se encuentran uno o varios pta-
mansia), estramonio (Datura), tabaco (Nicotiana), los espolonados (calcarados) que almacenan nctar.
soya (Glycine).
La corola puede ser gamoptala (simptala) con los
Unilabiado: Gamospalo con la apariencia de una ptalos unidos, dialiptala (eleuteroptala o coripta-
boca abierta con una sola mandbula. Ej. bgula la) con los ptalos libres, o cataptala solamente con
(Ajuga), maro (Teucrium). las bases de los ptalos ligeramente soldados entre s
(Ej. malva). Si el tamao de los ptalos es pequeo
Urceolado u orculiforme: Gamospalo con forma (menor que el cliz), la corola se llama microptala
de olla, con el tubo relativamente grande y ventru- (braquiptala) y si los ptalos son grandes (mayores
do y el limbo poco desarrollado (Figura 69 B). Ej. que el cliz) se denomina macroptala.
beleo (Hyoscyamus).
Al igual que en el cliz, en las corolas gamoptalas
Ventricoso: Gamospalo hinchado a manera de es posible distinguir un tubo, una garganta (porcin
vientre. donde termina el tubo y se inicia el limbo) y los
lbulos (porcin libre de los ptalos). En el tubo de
Vesiculoso: Con vesculas. Ej. forastera (Silene). la corola se pueden encontrar nectarios, escamas de
disposicin anular o pelos que forman un tipo de
Anatmicamente, los spalos tienen una estructura corona protectora del nectario (nectarostegio); en
muy semejante a la de las hojas normales; en los algunos casos, se presenta una abolladura profunda
spalos foliceos se encuentra clorofila, dos epider- y abovedada que se dirige hacia el interior obstru-
mis y distribucin similar del parnquima. yndolo y cerrndolo en grado variable y que se
conoce como fornculo.
LA COROLA
Simetra de la corola
Verticilo interno al cliz, generalmente de textura
ms fina y de colores ms brillantes, muchas veces Asimtrica: Cuando no posee ningn plano de
notablemente desarrollado. Est constituida por simetra (Figura 70 F). Ej. achira (Canna), valeria-
antfilos llamados ptalos. Cumple la funcin de na (Valeriana).
proteger a los verticilos internos y atraer a los insec-
tos polinizadores. En un ptalo individualizado nor- Simtrica: Posee por lo menos un plano de simetra.
malmente se distinguen dos partes:
- Actinomorfa, regular o radial: Posee los pta-

102
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 70. Simetra de la flor. A. radiada actinomorfa. B. bilateral con dos planos de simetra. C. dorsiventral zigomorfa con
plano de simetra medial. D. dorsiventral con plano de simetra inclinado. E. dorsiventral transversal.
F. asimtrica. m, plano medial. t, plano transverso. (Segn Font Quer, 1982)

los iguales y simtricos respecto a un eje y presen- Lilicea: Con tres ptalos de igual forma y color
ta dos planos de simetra (dizigomorfa) o ms (poli- que los spalos. Ej. lirio (Iris), azucena (Lilium).
rradial). Al efectuar un corte que pase por el centro,
en cualquier sentido, queda dividida en dos partes Roscea: Con cinco ptalos de ua corta y lmina
iguales (Figura 70 A). Ej. reina claudia (Prunus), bien desarrollada. Ej. rosa (Rosa), cerotillo
bailarina (Fuchsia), cinta (Tradescantia), guayaba (Cotoneaster), holie (Pyracantha), peral (Pyrus),
(Psidium), azucena (Lilium), carraspique (Iberis). durazno (Prunus).

- Zigomorfa, irregular o bilateral: Cuando tiene Dialiptala irregular


los ptalos desiguales. Se presenta un solo plano
central que divide la flor en dos partes iguales Papilionada o amariposada: Pentmera con
(Figura 70 B, C, D). Ej. frjol (Phaseolus), maigua simetra bilateral y prefloracin vexilar. Presenta un
(Epidendrum), zaragoza (Aristolochia). ptalo posterior, ms grande que los dems, llama-
do estandarte o vexilo, dos ptalos laterales llama-
dos alas dispuestos por debajo del vexilo y que
Forma de la corola envuelven a dos inferiores que constituyen la quilla
o carena, concrescentes por el borde o conniventes
Dialiptala regular (Figura 71 D). Ej. retama (Spartium), Kudz
(Pueraria), poroto (Erythrina).
Cariofilcea o aclavelada: Con cinco ptalos lar-
gamente unguiculados y limbo notable (Figura 71 Galeada: Uno de los ptalos o parte de l se arquea
C y F). Ej. gaza (Gypsophila), forastera (Silene),
y forma una especie de yelmo o casco (galea). Ej:
clavel (Dianthus), claveln (Lychnis).
acnito (Aconitum).
Cruciforme: Con cuatro ptalos iguales de ua
Gamoptala regular
larga dispuestos en forma de cruz (Figura 71 A). Ej.
Brassicaceae (nabo, medalln de obispo).
Caliptriforme, acapuchonada, cuculiforme o

103
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 71. Formas de la corola. A, cruciforme. B, roscea. C y E, cariofilcea. D, papilionada.


F, bilabiada. G, campanulada. H, rotcea. I, tubular. J, hipocrateriforme. K, urceolada. L, ligular.

cuculada: Con apariencia de caliptra o caperuza. Tubulosa o tubular: Con forma cilndrica o casi
Ej. vid (Vitis), pumamaque (Schefflera). cilndrica. Ej. chaquilulo (Macleania, Psammisia),
sauco negro (Cestrum), llama (Kniphofia). Incluye
Campanulada o acampanada: Con forma de una las corolas flosculosas o flsculos presentes en la
campana (Figura 71 G). Ej. campanilla (Campa- parte central de los captulos de varias Asteraceae.
nula), vejign (Nicandra). Ej. margarita (Leucanthemum), girasol (Helian-
thus).
Digitaliforme o adedalada: Con forma de dedal.
Ej. digital (Digitalis). Urceolada, aorzada, aorcillada: Con tubo grande
y ventrudo a modo de olla y con el limbo reducido
Estrellada: Con tubo corto y limbo de lbulos (Figura 71 K). Ej. piquisique (Disterigma), moride-
agudos. ra o mortio venenoso (Pernettya).

Hipocrateriforme, hipocraterimorfa o asalvillada:


Con tubo largo y estrecho que culmina en un limbo Gamoptala irregular
notorio que se expande bruscamente (Figura 71 J). Ej.
Rubiaceae (caf, quina, boroj), perpetua (Primula). Bilabiada: Con dos labios o lbulos, el superior
llamado galea y el inferior llamado barba o labiolo
Infundibuliforme o embudada: Con forma de (Figura 71 F). Ej. mastranto (Salvia). Cuando los
embudo. Ej. batatilla (Ipomoea), floripondio labios se presentan muy separados como en una
(Brugmansia aurea). boca muy abierta, se dice que la corola es ringente.

Poculiforme o acopada: Con forma de copa. Calcarada o espolonada: Con un espoln en la parte
inferior (Figura 72 B). Ej. violeta (Viola odorata).
Rotcea o rotada: Con forma de rueda, con el
tubo muy corto o cortsimo y limbo patente y de Calceiforme o calceolada: Con forma de zapato.
lbulos obtusos (Figura 71 H). Ej. papa, yerbamora Ej. zapatico (Calceolaria).
(Solanum), polillera (Verbascum), anaglide
(Anagallis). Gibosa o ventricosa: Corola en el fondo de cuyo

104
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 72. Tipos de corolas. A. dizigomorfa anisoptala. B. espolonada. C. personada. D. gibosa. p, paladar.

tubo se forma a manera de una bolsa obtusa (Figura un segundo perigonio), que en conjunto reciben el
72 D). Ej. gota de sangre (Columnea), Gasteranthus. nombre de corona o paracorola y que se localizan
entre la corola o el perigonio y los estambres. Ej.
Ligular, ligulada o semiflsculo: Con los ptalos curuba, granadilla, maracuy, etc. (Passiflora), cla-
unidos formando una especie de lengeta llamada veln (Lychnis), flor de carroa (Stapelia), narciso
lgula; posee 3 a 5 dientes en el pice (Figura 72 L). (Narcissus), adelfa (Nerium).
Cuando la lgula es tridentada se conoce como
semilgula. Ej. Asteraceae (pacunga, girasol). EL ANDROCEO

Personada o mascarada: Corola bilabiada, cuyo Verticilo frtil formado por un conjunto de elemen-
labio inferior presenta una abolladura, el paladar, tos llamados estambres, que constituyen el tercer
que cierra la garganta corolina (Figura 72 C). Ej. verticilo floral y que se insertan sobre el tlamo, el
guargern (Antirrhinum), bellavista (Linaria). cliz o la corola. En los grupos primitivos se pre-
sentan en nmero indeterminado y se disponen
Unilabiada o apila: Con forma de boca abierta y helicoidalmente, mientras que en los grupos evolu-
con una sola mandbula llamada labio. Ej. bgula cionados tienden a tener un nmero determinado y
(Ajuga), maro (Teucrium), acanto (Acanthus mollis). disposicin verticilada. Los estambres constan de
dos partes:
En algunas flores no existe diferenciacin entre
cliz y corola, formndose una envoltura conocida El filamento: Porcin a manera de un hilo o algo
como perigonio (perianto homoclamideo), cada uno ms gruesa mediante la cual se une al soporte. En
de cuyos elementos se denomina tpalo. Si los ele- ocasiones puede ensancharse basalmente o ramifi-
mentos que lo constituyen (tpalos) tienen aparien- carse (Ej. higuerilla).
cia de ptalos, el perigonio es corolneo, pero si el
aspecto es de spalos, el perigonio es calicino. El La antera: Porcin terminal, generalmente dilata-
perigonio es gamotpalo cuando presenta sus tpa- da, con cavidades llamadas tecas, cada una con dos
los concrescentes y dialitpalo cuando sus tpalos lculos (sacos polnicos), en cuyo interior se alojan
son libres. Ej. agapanto (Agapanthus), llama las microsporas o granos de polen y que se unen
(Kniphofia); lirio (Iris), Polygonaceae, Nyctagina- mediante un tejido procedente del filamento llama-
ceae, Chenopodiaceae, Aristolochiaceae. do conectivo, el cual puede presentar una o ms
prolongaciones (apndices) que permiten identifi-
Varias especies de plantas presentan, en los ptalos car a ciertas especies. Cuando el filamento falta, la
o en el perigonio, unos apndices ligulares (pars- antera es ssil.
tades), con la apariencia de una segunda corola (o

105
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 73. Estambres. A. exsertos. B, C y D. monadelfos. E. Diadelfos (Adaptados de Font Quer, 1982).

Anatmicamente en las anteras jvenes se pueden La antera puede estar constituida por una teca (ante-
encontrar los siguientes tejidos: ra monotcica o monoteca) como en las
Bombacaceae (ceiba, zapote, balso) y en las
Exotecio o epidermis: Posee clulas pequeas, Cucurbitaceae (calabaza, pepino, meln), o por dos
unidas estrechamente, con paredes delgadas, ondu- tecas (antera ditcica o diteca); ocasionalmente
ladas y con grandes ncleos. aparecen ms de dos tecas (anteras pruriloculares).
En las achiras (Canna), una de las tecas se transfor-
Endotecio o estrato fibroso: Formado por parn- ma en una estructura petaloide. Cada teca compren-
quima. Presenta clulas alargadas dispuestas anti- de dos microsporangios o sacos polnicos que
clinalmente; son las responsables de la dehiscencia albergan las microsporas o granos de polen.
de la antera en la madurez.
Los estambres pueden ser completamente libres y
Estratos intermedio: Capas de parnquima, for- no presentar ningn tipo de unin entre s, se dice
madas por clulas poligonales y almacenadoras de entonces que el androceo es dialistmono (dialista-
sustancias de reserva. minado, eleuterostmono o coristmono) o hallarse
ms o menos soldados entre s (androceo gamost-
Tapete: Capa interna de parnquima, constituida mono), formando uno, dos, tres o varios fascculos
por clulas alargadas radialmente y con ncleos o falanges, recibiendo el nombre de monadelfos
grandes. Participa en la nutricin de las clulas (Figura 73 B, C, D), en el resucitado (Hibiscus) y el
madres del polen. sonajero (Crotalaria micans), diadelfos (Figura 7
E), en el frjol (Phaseolus), triadelfos o poliadelfos
Sacos polnicos: Cavidades donde se alojan las en el razo (Schcholtzia), higuerilla (Ricinus), limn
clulas madres del polen. (Citrus), romerillo (Hypericum) y balso bobo
(Heliocarpus).
En las anteras maduras el endotecio se modifica para
facilitar la dehiscencia de la antera; los estratos La columna formada por la unin de los estambres
medios alargan sus clulas y pierden inclusiones cito- en un solo haz se denomina sinema. Cuando los
plasmticas; el tapete desaparece; los sacos polnicos estambres estn unidos tanto por los filamentos
de cada teca se fusionan en una sola cavidad; las clu- como por las anteras se denominan sinfiandros (Ej.
las madres del polen forman los granos de polen. Cucurbitaceae); si la unin es tan perfecta que

106
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

resulta imposible distinguirlos, en conjunto reciben - Pliostmono: El nmero de estambres es mayor.


el nombre de sinandro; si sus anteras estn libres se Se conoce como diplostmono o diplmero, cuando
conocen como eleuteranteros y si las presentan uni- el nmero de estambres es el doble que el de ant-
das y el resto libre, llmanse sinantreos o singen- filos en cada verticilo perintico y se disponen en
ticos (Ej. Asteraceae, Campanulaceae). dos series, la exterior opuesta a los spalos y la inte-
rior opuesta a los ptalos, Ej. mayo (Meriania,
Si el androceo est constituido por un solo estambre Tibouchina), cadillo (Triumfetta).
se conoce como monostmono (uniestaminado) y si
est formado por varios estambres se dice que es Cuando los estambres del verticilo exterior son
polistmono (multiestaminado). Los estambres se opuestos a los ptalos, y los del verticilo interior lo
disponen en uno, dos, o ms ciclos; en algunas estn a los spalos, el androceo se conoce como
especies de la familia Lauraceae (aguacate, aguaca- obdiplostmono, Ej. Combretaceae (almendro, man-
tillo), aparecen normalmente 12 estambres dispues- gle blanco), Caryophyllaceae (clavel), Onagraceae
tos en 4 ciclos. (bailarina), Crassulaceae (hoja santa). Se conoce
como polistmono cuando el nmero de estambres
Cuando los estambres son muy reducidos y han per- es superior al doble de antfilos en cada verticilo
dido la facultad de producir polen, se conocen perintico, Ej. clavel chino (Lampranthus), piscande
como estaminodios. En muchas especies, como la (Pachira), arrayn (Myrcianthes), durazno
rosa, el clavel chino (Lampranthus), la achira (Prunus), amapola (Papaver).
(Canna), los estaminodios se expanden y adoptan la
forma de ptalos o se unen entre s formando una
estructura denominada sinandrodio; en la familia Proporcin de tamaos de los estambres
Zingiberaceae, dos estaminodios se unen y expan-
den formando un labelo. Homodnamo: Cuando todos los estambres tienen
la misma longitud. Ej. guabo (Inga).
Nmero de estambres con respecto
a otros verticilos Heterodnamo: Cuando presenta algunos estam-
bres con diferente longitud con respecto a los
Astmono: Cuando carece de estambres. dems.

- Monodnamo: Cuando presenta un estambre que


Haplostmono: Cuando consta de un solo verticilo
se desarrolla ms que los dems. Ej. maraon
estaminal. Ej. Apiaceae (eneldo, cilantro, perejil),
(Anacardium occidentale).
Violaceae (pensamiento).
- Didnamo: Cuando presenta cuatro estambres,
Isostmono: Cuando el nmero de estambres es
dos largos y dos cortos. Ej. Lamiaceae (mejorana,
igual al de antfilos en cada verticilo perintico. Ej.
toronjil).
curuba (Passiflora), pensamiento (Viola).
- Tridnamo: Con tres estambres cortos y tres lar-
Anisostmono: El androceo se compone de un
gos. Ej. narciso (Narcissus).
nmero de estambres no igual al de los antfilos de
cada verticilo.
- Tetradnamo: Con seis estambres, cuatro largos
y dos cortos. Ej. Brassicaceae (nabo, coliflor, col).
- Meyostmono u oligostmono: El nmero de
estambres es menor. Ej. quinde (Salvia), valeriana
- Pentadnamo: Con cinco estambres cortos y
(Valeriana).
cinco largos. Ej. granada de monte (Rourea glabra).

107
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Longitud de los estambres Peltados: Cuando el extremo del filamento se


con respecto a la corola adhiere a la superficie ms o menos plana del
conectivo, no a su base. Ej. pipa de indio (Pyrola).
Inclusos: Cuando los estambres no sobresalen de
la corola. Ej. floripondio (Brugmansia). - Epipeltados: Las anteras se insertan en la super-
ficie superior del conectivo.
Exsertos: Cuando los estambres tienen una longi-
tud mayor que la de la corola (Figura 73 A). Ej. - Hipopeltados: Las anteras se insertan en la
nacedero (Trichanthera). superficie inferior del conectivo.

Disposicin de los estambres


con respecto a otros rganos Punto de insercin del filamento con el conectivo

Alternispalos: Alternan con los spalos. Basifijos: El filamento se inserta en la base de las
anteras. Ej. tulipan (Tulipa).
Alterniptalos: Alternan con los ptalos.
Apicifijos: El filamento se inserta en el pice de
Opositispalos o antispalos: Colocados frente a las anteras. Ej. ortiga muerta (Lamium).
los spalos. Ej. tacasco (Roupala), bailarina
(Fuchsia). Dorsifijos, medifijos: El filamento se adhiere en el
dorso de la antera, en la parte media del conectivo.
Opositiptalos o antiptalos: Colocados frente a Ej. azucena (Lilium).
los ptalos. Ej. Vitaceae (vid, chirriador),
Sapotaceae (caimito, maco). Verstiles: Las anteras se hallan sujetas al fila-
mento slo por un punto, oscilando fcilmente
Epispalos: Concrescentes con los spalos. Ej. sobre aquel. Ej. Poaceae (pasto oloroso, kikuyo).
Moraceae, murdago (Viscum).
Forma de las anteras
Epiptalos: Concrescentes con los ptalos. Ej.
mote (Tournefortia), cantyi (Metteniusa). Cnicas: Con apariencia de un cono.

Epiginos: Dan la impresin de que nacen o se Elipsoidales: Muestran la apariencia de un baln


insertan sobre el ovario. de ftbol americano.

Inclinacin de los estambres Ovoidales: Con forma de un huevo.

Incurvados: Se encorvan hacia la parte interna. Globosas: Con aspecto esferoidal o prximo a
dicha forma.
Recurvados: Se encorvan hacia la parte externa.
Hipocrepiformes: Con forma de herradura.
Retroflexos: Encorvados hacia abajo.
Apiculadas: Terminadas abruptamente en una
punta.
Insercin del filamento al conectivo
Oblicuas: Con una teca ms desarrollada que la
Impeltados o epeltados: Cuando el extremo del otra. Este tipo de anteras es caracterstico de los
filamento se une directamente a la base del conectivo. estambres loxanteros.

108
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 74. Clases de estambres y anteras. A, B, C, dorsifijo con dehiscencia longitudinal. D y E, dorsifico con dehiscencia
transversal. F, dehiscencia valvar opercular. G y H, basifijo con dehiscencia apical.
I y J, apicificos con dehiscencia foraminal. K, dorsifijo con dehiscencia longitudinal (Tomado de Gola et al, 1965).

Sagitadas o bifidas: Con forma de punta de fle- Valvar: Una porcin de la pared envolvente de la
cha, debido a la divergencia de las dos tecas en la antera se separa del resto por medio de una lnea
porcin basal (adelfa: Nerium) o apical (brecina: continua, formando una especie de ventana o ven-
Calluna). talla que permanece unida al resto de la antera por
Subuladas: Se van estrechando apicalmente hasta su parte superior o inferior y se levanta como si pre-
terminar en una punta aguda. Ej. Adelobotrys. sentara una bisagra (Figura 74 F). Ej: aguacate
(Persea), jigua (Nectandra), espuelo (Berberis).
Tetradricas: Con aspecto de un tetraedro.
Transversal: La abertura se forma transversal-
Hendiduras de las anteras mente a la antera (Figura 74 D, E). Ej: cardenal
(Euphorbia pulcherrima), resucitado (Hibiscus).
Fsiles: Si se hienden fcilmente.
Inclinacin de las hendiduras de las anteras
Bifsiles: Cuando se abren por dos hendiduras.
Introrsas: Las fisuras miran hacia el centro. Ej.
Dehiscencia de las anteras cucharillo (Dugandiodendron), uraco (Ocotea),
Longitudinal: Se abren por la sutura o lnea de aguacatillo (Persea).
dehiscencia, de arriba hacia abajo. La lnea de
dehiscencia (estomio) puede ser central, lateral o Extrorsas: Las fisuras miran hacia el exterior. Ej.
marginal (Figura 74 A-C, K). Ej: azucena (Lilium), Sterculiaceae (cacao guzimo); Myristicaceae
bencenuco (Asclepias), anturio (Anthurium), ban- (virola, nuez moscada).
dera (Masdevallia).
Laterales: Las fisuras se localizan en los flancos.
Foraminal o poricida: La dehiscencia se efectua por
varios poros apicales o por hendiduras muy cortas Tamao de las tecas
semejantes a poros (Figura 74 I, J). Ej: tomate
(Solanum), chaquilulo (Psammisia); mayo (Meriania). Anisotecas: Divididas en compartimientos des-
iguales.

109
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Isotecas: Divididas en compartimientos iguales. Cada carpelo (cuando estn separados) o el conjunto
(cuando estn unidos) se llama pistilo (Figura 75).
Condicin y posiciones respectivas de las anteras Generalmente el pistilo consta de las siguientes partes:
Gonanteras: Producen polen destinado a la poli-
nizacin.
Haptoanteras: Corresponden a estambres estri- Ovario: Cavidad donde se alojan los rudimentos
les, por lo general encorvados y tiesos sobre los que seminales, formada por la base de una hoja carpelar
se posan los insectos polinizantes. concrescente por sus bordes, o por varias hojas car-
pelares (carpelos) soldadas por lo menos en la parte
Idioanteras: Es aquella antera perteneciente a un inferior. Los carpelos estn constituidos por una
estambre nico que produce polen para la autopoli- pared donde se distingue una epidermis externa,
nizacin cuando falla la polinizacin cruzada. Ej. formada por clulas pequeas, estrechamente uni-
Sen de Esapaa (Senna obovata). das y cubiertas externamente por una cutcula, el
mesfilo donde se halla prenquima (con sustancias
Trofanteras: Presentan generalmente colores vis-
de reserva y cloroplastos), los haces conductores
tosos para atraer a los insectos; producen polen des-
(un haz medio dorsal, dos laterales y dos margina-
tinado a ser forraje de los insectos polinizantes.
les) y una epidermis interna, similar a la epidermis
externa pero sin cutcula.
EL GINECEO
La cavidad puede ser simple (ovario unilocular) o
estar dividida en mltiples compartimientos llama-
Verticilo frtil constituido por un conjunto de hip-
dos lculos o celdas (ovario multilocular), median-
sfilos que reciben el nombre de carpelos y que
te ciertos tabiques que se denominan disepimentos
constituyen el cuarto verticilo.
o septos. Cuando en un ovario multicarpelar no
aparecen disempimentos se dice que es afrgmico.
El gineceo en algunas grupos de plantas se halla
El ovario se asienta directamente sobre el recept-
protegido por estructuras diferentes al perianto,
culo, sobre una excrecencia o es envuelto por el
generalmente de origen estaminal, que reciben el
mismo.
nombre de ginostegio.
Segn el nmero de rudimentos seminales que con-
Los carpelos son hojas modificadas que llevan hile-
tenga el ovario se denomina:
ras de rudimentos seminales a lo largo de sus bordes
y que se doblan o unen entre s para formar una - Monoblasto o unigmulo: Presenta slo un rudi-
estructura cerrada que protege a dichos rudimentos. mento seminal.
La epidermis externa de las hojas carpelares se
denomina exoepidermis y la epidermis interna, - Pleistoblasto, poliblasto, multigmulo o pluri-
endoepidermis. La flor puede tener uno (unicarpe- gmulo: Presenta varios rudimentos seminales.
lar) o varios carpelos (multicarpelar), los que a su
vez pueden hallarse libres (gineceo apocrpico), Segn la posicin del ovario con respecto a los
parcialmente unidos (gineceo hemisincrpico) o otros verticilos, el ovario puede ser:
completamente unidos entre s (gineceo sincrpico).
- Infero: Cuando se asienta por debajo del punto
En los gineceos apocrpicos, los carpelos se dispo- de insercin de los dems verticilos florales, los
nen en un verticilo o helicoidalmente alrededor de cuales aparentemente surgen del extremo del ova-
un eje floral; en los gineceos sincrpicos, los carpe- rio, cuando en realidad lo hacen de los bordes del
los se ordenan normalmente en un verticilo, excep- receptculo que ha tomado la forma de una copa.
tuando a la granada (Punica) que posee dos. Ej. bailarina (Fuchsia).

110
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 75. Gineceos multicarpelares. A, apocrpico de Ranunculaceae. B, sincrpico con estilos libres de Linaceae. C, con ova
rios libres y estilos soldados de Apocynaceae. D, con carpelos completamente soldados de Liliaceae. (Tomado de Gola, 1965).

- Semi-nfero: Cuando los dems verticilos flora- las papilares productoras de una sustancia azucara-
les se insertan por debajo de la mitad inferior del da y pegajosa a la que se adhiere el polen.
ovario, debido a la presencia de un hipanto fusiona- Corresponde al extremo de un solo carpelo o de
do a dicha mitad. Ej. Saxifraga. varios concrescentes. Normalmente, el estigma se
sita en el extremo del estilo, pero cuando falta
- Spero: Cuando se asienta por encima del punto dicho estilo es ssil y se asienta directamente sobre
de insercin de los otros verticilos florales. Ej. papa el ovario (Ej. amapola). Las flores que carecen de
(Solanum), naranja (Citrus). estigma como las Pinophyta se conocen como
astigmticas. El estigma puede ser:
Estilo: Parte superior (terminal) del ovario que se
prolonga en forma de columna. Ocasionalmente puede - Plumoso: Cuando termina en estructuras fila-
arrancar de un lado del ovario (lateral) o de la base del mentosas semejantes a plumas. Ej. Poaceae (maz,
mismo (ginobsico), en apariencia del tlamo debido a trigo, avena, etc.).
un fenmeno de crecimiento desigual, como en las
Lamiaceae, Ochnaceae y Boraginaceae. En las - Capitado: Con forma de cabeza. Ej. guasca negra
Apiaceae la base de los estilos forma una expansin (Guatteria).
disciforme llamada estilopodio. Cuando el pistilo se
compone de ms de un carpelo es posible encontrar un - Claviforme: Con forma de porra, ensanchndose
estilo nico (gineceo monostilo) que muchas veces gradualmente hacia el pice redondeado.
genera ramas (estilodios) en el extremo, o varios esti-
los completamente separados (gineceo dialistilo,
- Apiciforme: Con forma de borla. Ej. parietaria
polistilo) o slo concrescentes en la base. Los estilos
concrescentes en una sola estructura forman el gine- (Parietaria).
ceo gamostilo. Cuando falta el estilo se dice que el
gineceo es astilo. - Lamelado o lameloso: Presenta laminitas. Si el
nmero de dichas laminillas es dos, se denomina
Estigma: Porcin terminal del pistilo, de forma bilamelado (Ej. almizcle: Mimulus). En ocasiones
variada y la mayora de las veces provista de clu- aparecen lminas que se enrollan en una espiral

111
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

ascendente, conocindose el estigma, entonces largo y el estigma que llega hasta la garganta de la
como espiral conduplicado (Ej. Bilbergia), o las corola y con los estambres cortos cuyas anteras se
lminas se doblan hacia dentro por sus bordes, lla- sitan en el tercio inferior del tubo de la corola
mndose laminar-convoluto (Ej. Vriesea). (Figura 76 A). Ej. Erythroxylaceae.

- Oblicuo: Con un lado ms desarrollado que otro. Mesostilo: Con estilo de tamao mediano, igual a la
Ej. nacedero (Trichanthera gigantea), culantrillo mitad de la longitud de los estambres (Figura 76 B).
(Thalictrum).
Microstilo (brevistilo): Con estilo corto, ubicado cerca de
- Estrellado o radiado: Con apariencia de una la mitad del tubo corolneo, en tanto que las anteras alcanzan
estrella. Ej. cactus (Phyllocactus). la garganta de la corola (Figura 76 C). Ej. laurel (Laurus).

- Pateliforme: Con forma de patela. Ej. Nmero de pistilos


Berberidaceae.
Monogino: Un solo pistilo.
- Lobado: Con varios lbulos. Ej. manduro
(Clethra). Si los lbulos son regulares y toman la Digino: Dos pistilos.
apariencia de cpulas se conoce como cupulado.
Trigino: Tres pistilos.
- Obcnico: Con apariencia de cono invertido. Ej.
algunas especies de Fuchsia. Poligino: Varios pistilos.

- Punctiforme: Con aspecto de un punto. Ej. cant- Nmero de estigmas


yi (Metteniusa).
Monostigmo: Un solo estigma.
- Petaloide: Con apariencia de ptalo. Cumple fun-
cin de proteccin. Ej. lirio (Iris). Distigmo: Dos estigmas.

Tristigmo: Tres estigmas.


Longitud relativa de los estilos
Tetrastigmo: Cuatro estigmas.
Macrostilo (longistilo, dolicostilo): Con estilo

Figura 76. Tipos de estilos de acuerdo con su longitud. A, macrostilo. B, mesostilo.


C, microstilo. (Adaptado de Sobrevila, 1983).

112
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Polistigmo: Ms de cuatro estigmas. el interior de los sacos polnicos (microsporangios),


mediante divisin reduccional, a partir de las clu-
Fenmenos relacionados con el pistilo las madres de las microsporas, clulas madres del
polen o clulas esporgenas. Cada clula madre
Ginofilia (polimorfismo del ovario): Transforma- produce una tetrada de microsporas que posterior-
cin de carpelos en hojas. mente se separan en granos de polen (gametofitos
masculinos) o permanecen unidos.
Pistilodia: Transformacin de las piezas florales Los granos de polen son liberados individualmente
en carpelos. o en grupos llamados diadas (Scheuchzeriaceae),
tetradas (Ericaceae, Winteraceae, Asclepiadaceae)
Fenmenos relacionados con o poliadas (Mimosaceae). En el caso de que todos
disposicin y tamao de los estilos los granos de polen de una teca se agrupen en una
masa glutinosa forman los denominados polinios
Anisostilia: Cuando en un mismo individuo apare- (Asclepiadaceae, Orchidaceae). Estructuralmente,
cen unas flores brevistilas y otras longistilas. el polen est formado por las siguientes partes:

Heterostilia: Cuando dentro de una misma especie Las cubiertas protectoras: Constituyen la pared
aparecen individuos cuyos estilos tienen diferente del grano de polen. Son dos, la exina, gruesa, gra-
longitud, variando tambin la de los estambres o la nulosa y quitinosa, formada por esporopolenina,
altura de insercin de los mismos. con hendiduras denominadas harmomgatos, col-
pos o surcos germinales, con poros germinales y a
Heterodistilia (heterostilia dimorfa): Cuando la menudo con pequeas excrecencias caractersticas
especie tiene individuos longistilos e individuos de la especie, y la intina de naturaleza celulosopc-
brevistilos. Ej. perpetua (Primula), damiana tica, unida a la exina, lisa, elstica y delgada, en el
(Turnera), buchn (Eichhornia) y algunas especies momento de la fecundacin forma el tubo polnico
de Palicourea. (Figura 77). La exina se compone de dos capas, una
externa, generalmente esculturada, denominada
Heterotristilia (heterostilia trimorfa): Cuando en sexina y otra interna lisa denominada nexina.
una especie se presentan individuos longistilos, brevis- Algunas especies presentan polen carente de aper-
tilos y mediostilos. Ej. salicaria (Lythrum salicaria). turas (inaperturado), pero la mayora de las especies
muestran en la exina reas libres o cubiertas por una
Homostilia: Cuando las flores muestran estilos de capa u oprculo, a travs del cual emerge el tubo
longitud nica. polnico (aperturado). Los surcos (polen sulcado)
son transversales y se disponen siguiendo la lnea
Homoheterostilia: Cuando en una misma especie ecuatorial. Los colpos (polen colpado) son longitu-
se presentan individuos homostilos y heterostilos. dinales, con forma de canoa, los extremos agudos y
Ej. trbol de agua (Menyanthes trifoliata). se sitan perpendiculares al ecuador del grano de
polen. Los poros son redondeados o ligeramente
En flores unisexuales masculinas es posible encon- alargados pero con extremos redondeados; pueden
trar un pistilo abortado e infuncional que recibe el situarse dentro de los colpos (colporos) o indepen-
nombre de parastilo o pistilodio. dientemente.

EL POLEN O MICROSPORA En los granos de polen vivos, las aperturas no se


hallan expuestas al exterior sino que estn cubier-
Es una estructura celular libre o agrupada, con tas, por una fina capa de exina. En un grano de
forma caracterstica para cada especie. Se forma en polen pueden existir uno, dos (bicolpado), tres (tri-
colpado) o ms colpos.

113
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 77. Granos de polen. A. estructura externa. B. estructura interna. C. grano de polen en proceso de germinacin. c,
colpo. cg. clula generatriz. e, exina. i, intina. nv, clula vegetativa. p, poro. sp, saco polnico.

Aquel grano de polen que presenta un solo poro den- Frecuentemente los poros y los colpos se disponen
tro de un colpo se llama monocolporado, si presenta equidistantemente alrededor del ecuador del grano,
dos poros se denomina bicolporado, etc. Cuando se esta caracterstica se designa con el nombre zono-,
presenta un solo poro en el grano de polen, ste se poro si las aperturas se distribuyen por toda la super-
conoce como monoporado, si existen dos poros se ficie el grano, se emplea el prefijo panto.
llama biporado, etc., (Figura 78). La existencia de
ms de seis aperturas se indica con el prefijo poly-. La forma del grano de polen es una caracterstica de
gran utilidad en la identificacin de algunos grupos
vegetales (Figura 79). Las formas corresponden a
vistas polares o ecuatoriales del grano, y las ms
frecuentes son: elptica (Begoniaceae, Flacourtia-
ceae), circular (Cannaceae, Heliconiaceae), triangu-
lar (Bombacaceae, Clusiaceae, Loranthaceae,
Viscaceae, Sapindaceae), cuadrangular (Cucurbi-
taceae, Meliaceae, Violaceae), quincuangular
(Julianaceae), rectangular (Polygonaceae) y rmbi-
ca (Styracaceae).

El saco polnico: Formado por dos clulas, la


vegetativa de tamao grande, encargada de formar
el tubo polnico, y la clula generatriz de tamao
pequeo que se halla encerrada por la clula vege-
tativa y que posteriormente da origen a dos ncleos
espermticos.
Figura 78. Tipos de polen. A. tricolpado. B. monocolpora-
do. C. zonocolpado. D. triporado. E. pantoporado. F zono-
porado (Adaptado de Flores, 1994).

114
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

EL RUDIMENTO SEMINAL celados). Ej. Amaranthaceae, Crassulaceae


O MACROSPORA Zygophyllaceae, etc.; en otras especies la nucela es
delgada y la clula madre se halla separada slo por
Corresponde a un megasporangio; es la parte de la una capa de clulas (rudimentos tenuinucelados).
flor, generalmente encorvada en el interior de un Ej. Actinidaceae, Asteraceae, Clethraceae, etc.
ovario; se convierte en semilla despus de la fecun-
dacin y se adhiere sobre un tejido abultado llama- Saco embrional: Formado por clulas frtiles. Se
do placenta. Por lo general en el rudimento seminal halla en el interior de la nucela y corresponde al
se pueden apreciar las siguientes partes (Figura 80): gametofito femenino. Se deriva de la clula madre
de las megasporas y est constituido por ocho
El funculo: Filamento que une el rudimento semi- ncleos, dispuestos de la siguiente manera:
nal con el ovario.
Tres hacia la regin del micrpilo, que constituyen
Tegumentos: Cubiertas exteriores que envuelven el aparato ovular, integrado por la ovoclula (vulo,
la porcin central del rudimento, dejando un peque- ooclula, oosfera) y dos sinrgidas.
o agujero apical, el micrpilo: Generalmente son
dos dichas cubiertas: Tres clulas en el extremo opuesto, las antpodas.

- La primina o tegumento externo: Presenta una En el centro, los dos ncleos polares, que se unen
abertura conocida como exostomo. en uno para formar el ncleo secundario del saco
embrional.
- La secundina o tegumento interno: Presenta
una abertura denominada endostomo. La porcin basal del rudimento seminal, denomina-
da calaza, es el sitio de convergencia del funculo,
Ocasionalmente pueden aparecer un tercero y an los tegumentos y la nucela.
un cuarto tegumento. Los rudimentos provistos de
un solo tegumento se llaman unitegumentados, (Ej. En las Pinophyta, el rudimento seminal carece de secun-
Sapotaceae, Gesneriaceae, Oleaceae, etc.), si pre- dina y el nmero de clulas del saco embrionario es
sentan dos tegumentos, bitegumentados (Ej. mucho mayor y algunas pueden alcanzar gran tamao.
Moraceae, Lauraceae, Monimiaceae, Salicaceae,
etc.), si presentan tres tegumentos, tritegumentados Placentacin
(Ej. Annonaceae). En especies de las familias
Balanophoraceae, Loranthaceae, Viscaceae y Se refiere a la disposicin de las placentas en el
Santalaceae, los tegumentos son muy tenues o estn ovario o disposicin de las mismas en la hoja car-
ausentes, mostrando el esporangio desnudo. pelar. Teniendo en cuenta la posicin de las placen-
tas con respecto al ovario se tienen los siguientes
La nucela: Porcin interna, maciza del rudimento casos (Figura 81).
seminal, correspondiente al cuerpo del mismo; est
constituida por una masa de clulas muy pequeas Axial o axil: Se presenta en ovarios pluriloculares.
(clulas tegumentarias) que conforman un tejido Las placentas se ubican en las axilas del ovario for-
estril, el cual recubre a otras clulas frtiles (clu- madas por convergencia de los tabiques carpelares.
la madre de las megasporas) que forman el tejido Ej. lirio (Iris), tulipn (Tulipa), geranio (Pelargo-
esporgeno. nium), manduro (Clethra), zarcillejo (Fuchsia), oca
(Oxalis).
En varias especies los rudimentos presentan una
nucela gruesa con la clula madre separada por Central: Se presenta en ovarios uniloculares. Las
varias capas de tejido parietal (rudimentos crasinu- placentas se sitan directamente en el centro del

115
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 79. Aspecto externo de granos de polen pertenecientes a mltiples especies (Tomado de Wettstein, 1944).

ovario o alrededor de una columna central que un caso especial llamado placentacin reticular, en
corresponde a una proyeccin del eje floral. Ej. el cual, de las paredes del ovario se desprenden
Primulaceae (perpetua: Primula). En ciertas fami- lminas placentarias que penetran casi hasta el cen-
lias de plantas el ovario en las primeras etapas de tro de la cavidad del ovario, pero sin unirse entre s.
desarrollo presenta varias cavidades y placentacin Ej. amapola (Papaver).
axial, pero durante el desarrollo, los disepimentos
se atrofian quedando las placentas aisladas en el Con respecto a la insercin de los rudimentos semi-
centro, transformndose secundariamente en cen- nales en la hoja carpelar se tienen los siguientes
trales. Ej. cariofilceas (clavel, clavelina, gasa), tipos de placentacin:
quenopodiceas (paico, quinoa), amarantceas
(bledo, cresta de gallo, moradilla). Laminar: La placenta est situada en la lmina car-
pelar.
Libre: Cuando los vulos se desprenden de una
placenta situada sobre una columna central dis- Marginal: La placenta se localiza en los bordes del
puesta libremente en un ovario unilocular. carpelo pertenecientes a un pistilo simple. Ej. arve-
ja (Pisum).
Basal: Cuando los vulos se forman en la base de
la cavidad de un ovario unilocular. Posicin del rudimento en la cavidad ovrica

Apical: Cuando los vulos se desprenden del pice Ascendente: El rudimento se desprende del eje del
de la cavidad ovrica. ovario o de la pared del mismo, prximo a la base y
toma direccin ascendente.
Parietal o lateral: Cuando las placentas se hallan
en las paredes del ovario o en extensiones de ellas. Colgante, descendente, pendiente o pndulo: El
Ej. violeta (Viola), curuba (Passiflora), veranera rudimento se desprende de la regin superior axial
(Bougainvillea). La flor que presenta este tipo de o parietal y se dirige hacia la base.
placentacin se conoce como pleurosperma. Existe

116
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 82. Rudimento Seminal. A. estructura interna del vulo. B. saco embrionario. at, antpodas. f, funculo. m, micrpilo.
n, nucela. ns, ncleo secundario. o, ovoclula. p, primina. pl, placenta. se, secundina. sg, sinrgidas.

Derecho o recto: El rudimento surge de la base del Apocynaceae, Berberidaceae, Clusiaceae. Segn la
ovario y se dirige en forma recta hacia el pice. posicin que tenga se clasifica de la siguiente
manera (Figura 83):
Suspendido o inverso: El rudimento arranca del - Aptropo: El rudimento seminal puede tomar
extremo superior de la cavidad del ovario o lculo dos posiciones con respecto a la placenta en que se
y se dirige en forma recta hacia la base. inserta: erguido, con la rafe interna, entre la placen-
ta y el rudimento seminal y el micrpilo dirigido
Transversal o pertropo: El eje del rudimento hacia la base del ovario; colgante, con la rafe ven-
seminal se coloca de travs en la cavidad ovrica. tral o externa y el micrpilo mirando hacia lo alto,
Ej. Euphorbiaceae.
Formacin de los rudimentos seminales
- Eptropo: Con la rafe dorsal, mirando hacia lo
Los rudimentos seminales se desprenden de las pla- alto. Ej. Buxaceae.
centas, pero en el momento de su formacin pueden
adoptar diferentes posiciones caractersticas de - Pleurtropo: El micrpilo mira hacia el eje
cada especie (Figura 82). mismo del vulo o a las paredes del ovario.

Campiltropo o campttropo: El rudimento


Antropo: El rudimento seminal gira 180 sobre seminal gira encorvndose y la calaza y el micrpi-
su base y se invierte de tal manera que el micrpilo lo tienden a acercarse. Ej. Leguminosas (frjol, aca-
se sita junto al hilo y el funculo se suelda lateral- cia, tamarindo), azucena (Lilium), girasol
mente a dicho rudimento formando la rafe. Es el (Helianthus). Si el rudimento seminal se invierte
ms comn. Ej. bailarina (Fuchsia), guayabo parcialmente y la calaza no est muy distanciada
(Psidium), nacedero (Trichanthera), hobo del hilo, existiendo una breve rafe y dando la apa-
(Spondias), cancho (Brunellia), etc. Si la concres- riencia de que el funculo se adhiere lateralmente,
cencia del funculo con el rudimento se produce se conoce como anftropo. Ej. arveja (Pisum),
solo en una porcin del mismo, el rudimento semi- Scrophulariaceae, Solanaceae, Ulmaceae, Menis-
nal se llama hemiantropo o semiantropo. Ej. permaceae, algunas Acanthaceae y Apocynaceae.

117
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 81. Tipos de placentacin. A. basal. B. axial. C. libre. D. laminar. E. parietal. F. axial. G. marginal.
H. parietal. p, placenta. t, tabique. (Tomado de Stearn, 1975).

Circintropo: El rudimento seminal da una vuelta Imbricada: Las piezas prximas se cubren por sus
completa, quedando envuelto por el funculo; el bordes como las tejas en un tejado en forma parale-
micrpilo se sita cerca del sitio de unin del fun- la a las mrgenes.
culo y la nucela es recta. Ej. Plumbaginaceae, tuna
(Opuntia). Quincuncial: Dos de los cinco antfilos son completa-
Orttropo o tropo: El rudimento se forma recta- mente externos, dos totalmente internos y uno medio exter-
mente, sin girar ni torcerse. El funculo, la calaza y no y medio interno. Ej. curuba (Passiflora), rosa (Rosa).
el micrpilo se encuentran en lnea recta. Ej.
Polygonaceae (bellsima, uva de playa, corazn Coclear: Una hoja de un ciclo pentmero, mucho
herido, barrabasillo), Urticaceae (ramio, ortiga, ms desarrollada y cncava, es totalmente externa y
parietaria), Juglandaceae (nogal). Los restantes cubre totalmente a las dems, en tanto que otra no-
rudimentos que no se ajustan a la anterior descrip- inmediata es enteramente interna, las restantes son
cin se denominan anorttropos. externas por una margen e internas por la otra, Ej.
Leguminosas: frjol (Phaseolus vulgaris), lenteja
AESTIVACIN O PREFLORACIN (Lens culinaris), haba (Vicia faba), garbanzo (Cicer
arietinum). Se conoce como vexilar cuando la pieza
Modo en que se encuentran arregladas las partes del posterior del ciclo es totalmente externa, Ej.
cliz y de la corola en el interior de la yema florfe- Fabaceae. Se denomina carinal cuando una de las
ra (Figura 84). piezas anteriores es totalmente externa, Ej.
Abierta: Las piezas que forman la yema no se Caesalpiniaceae.
tocan entre s.
Contorta o torsiva: Cada hoja cubre a la inmedia-
Alternativa: Las hojas aparecen en dos series, las ta por un extremo y queda cubierta por la preceden-
externas cubren a las internas y son alternas con ellas. te en el otro extremo, siguiendo una direccin hacia
la derecha (dextrorsa o dextrocontorta) o hacia la
Corrugada: Antfilos arrugados o con pliegues izquierda (sinistrorsa o levocontorta). Ej. miembros
irregulares y en todas direcciones. Ej. ptalos de de las familias Apocynaceae: adelfa (Nerium olean-
amapola (Papaver), granado (Punica). der), pervinca (Vinca major); Asclepiadaceae: ben-

118
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 82. Posiciones diversas del rudimento seminal. A. rudimento seminal aptropo derivado de un rudimento seminal
orttropo. B. rudimento seminal eptropo. a, a, b y b, posiciones diversas. m, micrpilo. o, rudimento orttropo. (Tomado de
Font Quer, 1982)

cenuco (Asclepias curassavica), bejuco lechero Pentacclica: Compuesta por cinco verticilos flo-
(Sarcostemma glaucum, Cynanchum micro- rales.
phyllum); Gentianaceae: teresitas (Gentiana ceras-
tioides), violeta de los Alpes (Cyclamen). Policclica: Compuesta por muchos verticilos.

Plegada, plicata o replegada: Las piezas se doblan


a lo largo de su nervio medial y de todos los secun- Constitucin de la flor
darios que parten de l.
Completa: Compuesta por todos los verticilos flo-
Valvada o valvar: Los diferentes antfilos que for- rales. Ej. guayaba (Psidium), cerezo (Prunus).
man la yema se tocan por los bordes, sin que ninguno
de ellos se coloque encima o debajo del inmediato. Incompleta: Carece de alguno de los verticilos flo-
rales. Ej. begonia (Begonia).
Valvar unduplicada o induplicativa: Los bordes
se encorvan hacia la parte interna y sus superficies - Aclamidea, aperintica o desnuda: Carece de
externas se tocan sin sobreponerse. perianto; generalmente se halla rodeada por brcte-
as protectoras. Ej. laurel de cera (Morella), aliso
Valvar reduplicada o reduplicativa: Los bordes (Alnus).
de las hojas se encorvan hacia fuera y sus bordes
internos se tocan sin sobreponerse. - Aptala: Carente de ptalos.

- Aspala: Carente de spalos.


CLASIFICACIN DE LA FLOR
- Estril, agmica o neutra: Reducida slo a un
Nmero de verticilos perianto, sin estambres, sin pistilos. Ej. hortensia
(Hydrangea).
Monocclica: Formada por un solo verticilo.
Unisexual o diclina: Presenta slo estambres o
Dicclica: Formada por dos verticilos. pistilos. Se llama tambin imperfecta. Ej. roble

119
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

(Quercus), maz (Zea), begonia (Begonia), sauce Nmero de elementos en los verticilos
(Salix). La flor femenina o pistilada tiene slo pis-
tilos y a veces estaminodios, en tanto que la mascu- Heterocclica: Presenta algn verticilo con un
lina o estaminada slo presenta estambres y a veces nmero de elementos diferente al de los dems.
pistilos rudimentarios.
Isocclica: Presenta todos los verticilos con igual
Clamidada o clamidea: Provista de perianto. nmero de elementos.

Monoclamdea, haploclamdea o monoperianta- Insercin de los verticilos florales


da: Con perianto simple. Generalmente falta la con respecto al ovario
corola (aptala). Ej. Chenopodiceas (acelga, paico,
remolacha). El ovario se puede insertar sobre el receptculo de
diversas maneras con respecto a los dems rganos
Diclamdea: Perianto formado por dos verticilos florales. Se dice que el ovario es libre cuando tanto
(cliz y corola). Ej. verdolaga (Portulaca), coroni- l como estambres y perianto se insertan indepen-
llo (Bellucia). dientemente sobre el receptculo (Ej: azucena) o
cuando los estambres y el perianto se insertan sobre
Heteroclamidea: Las piezas del perianto estn un hipanto no connado al ovario que se conoce
diferenciadas y constituyen dos o ms verticilos de como collar (Ej: cereza). El ovario semiadnato se
naturaleza distinta. halla envuelto parcialmente por el hipanto, en cuyo
extremo se insertan los estambres y el perianto (Ej:
Homoclamidea: Con todas las piezas del perianto Hammamelis). Es adnato cuando est completa-
de la misma condicin (perigonio). Las piezas pue- mente envuelto por el hipanto (Ej: zanahoria). En
den ser coloreadas (tpalos corolinos o petaloideos), los dos ltimos casos puede presentarse tambin un
Ej. tulipn (Tulipa) o verdosos y bracteiformes collar.
(tpalos calicinos o sepaloideos), Ej: junco (Juncus).
Epigina: Flor cotiloide, en la cual los spalos,
Bisexual, monoclina o hermafrodita: Posee ptalos y estambres nacen del hipanto que envuelve
androceo y gineceo. Sin importar la presencia de completamente al ovario (Figura 85 C). El ovario es
los dems verticilos recibe el nombre de perfecta. nfero. Ej. zarcillejo (Fuchsia).
Ej. clavel (Dianthus), feijoa (Acca).
Hipogina: Flor estrobiloide, en la cual spalos,
Pseudohermafrodita: Flor masculina que presen- ptalos y estambres se unen al tlamo en la base del
ta pistilo rudimentario o flor femenina que posee ovario, el cual es spero (Figura 85 A). Ej.
estambres estriles. cacao (Theobroma).

Longitud del pednculo o pedicelo Perigina: Flor cotiloide, en la cual los ptalos y
estambres se unen al margen de una prolongacin
Brachipoda: Con pednculo o pedicelo corto. del tlamo en forma de copa (hipanto), que se
extiende alrededor del ovario y se adhiere a l,
Macrpoda: Con pednculo o pedicelo largo. dejando por lo menos la mitad libre (Figura 85 B).
El ovario es seminfero. Ej. nenfar (Nymphaea).
Ortpoda: Con pednculo o pedicelo recto.
Disposicin de las partes florales
Plagiopoda: Con pednculo o pedicelo oblicuo.
Acclica o espirocclica: Los verticilos se dispo-
nen helicoidalmente. Ej: magnolia (Magnolia).

120
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 83. Clases de rudimentos seminales. A. antropo. B. orttropo. C. campiltropo. c, calaza.


f, funculo. m, micrpilo. (Tomado de Font Quer, 1982)

Cclica: Las partes son verticiladas o dispuestas a Haploptala: Con una sola hilera de ptalos. Ej.
un mismo nivel del tlamo, formando crculos con- oca (Oxalis), trenza (Sedum), damiana (Turnera).
cntricos. Ej: arrayn (Myrcia).
Holoptala: Con todos los antfilos convertidos en
Eucclica: Las piezas de cada verticilo alternan ptalos.
con las de los verticilos inmediatos.
Isoptala u homoptala: Con todos los ptalos igua-
Hemicclica: Unos verticilos se disponen de mane- les. Ej. curuba (Passiflora), pitahaya (Hilocereus).
ra cclica y otros de manera helicoidal. Ej. pandala
(Talauma), con estambres espiralados. Monoptala: Con un solo ptalo. Ej. Swartzia, flor
femenina de Cissampelos.

Relacionada con el cliz Plioptala: Con ms ptalos de lo normal. Ej.


lechugn (Bergenia).
Calicinaria: Flor doble con los spalos modificados.
Relacionada con el androceo
Califioma: Flor que presenta uno o ms spalos
adheridos al dorso de los ptalos. Ej. balsamina Anandra: Flor sin estambres.
(Impatiens).
Apostmona: Flor que por aborto ha perdido par-
Monospala: Con un solo spalo. Ej. flor femeni- cial o totalmente el androceo. Ej. flores femeninas
na de Cissampelos. de Rhamnus.

Relacionada con la corola Andropetalaria: Flor doble por metamorfosis


regresiva de los estambres, sin alteracin del gine-
Adenoptala: Con nectarios transformados en ceo y del perianto.
ptalos. Ej. Ranunculus.
Estaminaria: Flor doble, multiplicada y permuta-
Anisoptala o heteroptala: Con ptalos desigua- da en que todos los estambres se transforman en
les o en nmero diferente al de spalos de ella ptalos.
misma. Ej. carraspique (Iberis).

121
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 84. Prefloracin. A. induplicativa. B. coclear. C. imbricada. D. vexilar. E. valvar. F. quincuncial.


G. torsiva. H. alternativa. (Tomado de Stearn, 1975).

Semistaminaria: Flor doble permutada, en que jando estar insertos en el cliz, estndolo realmente
solo parte de los estambres se cambian en ptalos. sobre el borde del tlamo acopado.

Apetalostmona: Con los estambres no adheridos Calicostmona: Con los estambres soldados al
a los ptalos. Ej. chulco (Oxalis). cliz. Ej. sindayo (Panopsis).

Petalostmona: Con los estambres concrescentes Estigmatostmona: Con las anteras unidas al
con los ptalos. Ej. quillotocto (Tecoma), borraja estigma.
(Borago).
Andrtoma: Con los filamentos estaminales parti-
Agalostmona: Con estambres alternativamente dos longitudinalmente.
libres y soldados a la corola.
Homoandra o isandra: Con todos los estambres
Androdnama: Con el androceo desarrollado extremada- iguales. Ej. yerbamora (Solanum), impamo
mente en comparacin con el gineceo. Ej. carbonero (Clusia).
(Calliandra), eucalipto de flor (Callistemon).
Heterandra: Con los estambres o las anteras des-
Criptostmona o criptandra: Con los estambres iguales. Ej. alcaparro (Senna).
no visibles. Ej. rabo de gato (Sideritis).
Heterodnama o heterostmona: Con androceo
Fanerostmona: Con corola tubulosa y estambres cuyos estambres tienen distinta longitud. Ej.
exsertos, visibles. Ej. nacedero (Trichanthera). Brassicaceae, Lamiaceae.

Fanerantera: Con anteras exsertas, o por lo menos Isadelfa: Flor diadelfa con el mismo nmero de
visibles sin necesidad de abrir el tubo del perianto o estambres en cada haz.
de la corola.

Caliciflora: Con la corola y los estambres aseme-

122
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Nmero de estambres Relacionada con el gineceo

Oligandra: Con pocos estambres. Aginaria: Flor doble, sin gineceo y con los estam-
bres transformados en ptalos.
Monandra: Con un solo estambre. Ej. achira
(Canna), cardamomo (Elettaria). Agnica: Sin gineceo.

Diandra: Con dos estambres. Ej. sauce (Slix). Anisogina: Con nmero de carpelos diferente al de
spalos.
Triandra: Con tres estambres. Ej. lirio (Iris), gla-
diolo (Gladiolus), poma (Scabiosa). Anandrrica: Flor doble con envolturas y pistilos
multiplicados, sin estambres.
Tetrandra: Con cuatro estambres. Ej. bailarina
(Fuchsia). Enantiostila: Con los estilos que se apartan del eje
floral, en sentido opuesto al de los estambres.
Pentandra: Con cinco estambres. Ej. granadilla
(Passiflora). Dexiostila: Los estilos se inclinan hacia la derecha
y los estambres hacia la izquierda.
Hexandra: Con seis estambres. Ej. azucena
(Lilium), bayoneta (Yucca). Aristerostila: Los estilos se inclinan hacia la
izquierda y los estambres hacia la derecha.
Octostmona: Con ocho estambres.
Exogina: Con el estilo exserto.
Eneandra: Con nueve estambres.
Ginodnama: Con extraordinario desarrollo o pre-
Dodecandra: Normalmente con doce estambres. ponderancia del gineceo en relacin con el androceo.

Icosandra: Con veinte o ms estambres. Isogina: Con nmero de carpelos igual al de spalos.

Poliandra o polistmona: Con un nmero indefi- Monotela: Con un solo ovario.


nido de estambres. Ej. resucitado (Hibiscus), pomo-
rroso (Sizygium), anmona (Anemone). Pistilaria: Flor doble en que los pistilos se transforman
en ptalos.

Figura 85. Disposicin de los verticilos con respecto al ovario. A. hipgina. B. perigina. C. y D. epigina. e, estambre.
g, gineceo. o, ovario. p, ptalo. rs, rudimento seminal. s, spalo. t, tlamo. (Adaptado de Font Quer, 1982).

123
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Miscelnea - Diecia: Presencia de flores estaminadas en una


planta y de pistiladas en otra. Ej. sixe (Cortaderia),
Androginaria: Flor doble por metamorfosis regre- sauce (Salix).
siva de los estambres y carpelos, sin que sufra
modificacin el perianto. - Didiecia: Presencia de flores hermafroditas y de
otro tipo en plantas diferentes. En la androdiecia
Ginandra o estilostmona: Flor que tiene reuni- hay presencia de flores hermafroditas en unos pies
dos en un solo cuerpo el androceo y el gineceo. Ej. y de flores masculinas en otros, Ej. valeriana
aristoloquias y orqudeas. (Geum, Valeriana), cardo (Cirsium). En la ginodie-
cia se presentan flores femeninas en unos indivi-
Ditribucin de los sexos en la planta duos y flores hermafroditas en otros de la misma
especie, Ej. tomillo (Thymus), menta (Mentha), or-
Las especies vegetales pueden presentar flores est- gano (Origanum), toronjil (Melissa).
riles, hermafroditas o unisexuales o una mezcla de - Androginodiecia: Presencia de flores hemafrodi-
ellas a la vez. La forma en que estos tipos de flores tas en unos individuos y de flores masculinas y
se combinan se describe a continuacin: femeninas en otros.
Monoecia: Presencia de flores estaminadas y pis- - Monoicodiecia: Presencia de flores masculinas
tiladas en la misma planta. Ej. maz (Zea), aliso en unos individuos y de flores masculinas y feme-
(Alnus), calabaza (Cucurbita), begonia (Begonia). ninas en otros. Ej. chilacun o papayuelo
(Vasconcellea).
Agamandrecia: Existencia de flores asexuales y
flores masculinas en un mismo individuo. - Triecia: Presencia de tres clases de plantas, unas
hermafroditas, otras masculinas y otras femeninas.
Agamoginecia: Presencia de flores asexuales y Ej. Fraxinus excelsior.
femeninas en un mismo individuo.
Poligamia: Presencia de flores monoclinas y dicli-
nas en una misma especie, sobre una misma planta
Agamoginomonoecia: Presencia de flores femeni-
o sobre plantas diferentes.
nas, estriles y hermafroditas en un mismo individuo.
- Poligamomonoecia: Presencia de algunas flores
Dimonoecia: Presencia de flores hermafroditas y hermafroditas en plantas monoicas.
de otro tipo en una misma planta.
- Poligamodiecia: Presencia de algunas flores her-
- Agamomonoecia: Presencia de flores estriles y mafroditas en especies dioicas.
hermafroditas en un mismo individuo.
- Trimonoecia o cenomonoecia: Presencia de flo-
- Andromonoecia: Presencia sobre un mismo indi- res hermafroditas, masculinas y femeninas en una
viduo de flores hermafroditas y flores unisexuales misma planta. Ej. higuerilla (Ricinus).
masculinas. Ej. varias especies de Apiaceae, algu- Pleogamia: Presencia en una especie de andromo-
nas especies de Solanum. noecia y androdiecia o ginodiecia y ginomonoecia o
de los cuatro tipos de poligamia simultneamente.
- Ginomonoecia: Flores femeninas y hermafrodi-
tas en una misma planta. Ej. pariedra (Paridera). - Pleogamia femenina: Ocurrencia de ginomoecia
y ginodiecia. Ej. algunas especies de geranio
Poliecia: Presecia de flores diferentes sobre plantas (Geranium), Epilobium, digital (Digitalis), llanten
diferentes. (Plantago).

124
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

- Pleogamia masculina: Ocurrencia de andromonoecia La interpretacin de la anterior frmula es la


y androdiecia. Ej. algunas especies de valeriana (Geum) siguiente: La flor tiene simetra radial: *; el cliz
y de moras (Rubus). est formado por dos spalos libres: K2; la corola
est formada por cuatro ptalos libres dispuestos en
- Pleogamia compleja: Combinacin de las dos dos series: C2+2; el androceo tiene un nmero
formas anteriores de pleogamia. Ej. zanahoria indeterminado de estambres: ; el gineceo presenta
(Daucus), esprrago (Asparagus). 10 a 15 carpelos unidos entre s para formar un ova-
rio spero: G(10-15); el nmero de vulos es inde-
terminado: .
La frmula floral del alhel es:
FRMULAS Y DIAGRAMAS
FLORALES
*K4, C4, A2+4, G(2),
Frmulas florales
La flor tiene simetra radial: *; el cliz est forma-
Una frmula floral es la representacin abreviada do por 4 spalos libres: K4; la corola presenta 4
de los ciclos florales que constituyen una flor ptalos libres: C4; el androceo tiene 6 estambres
mediante signos convencionales, letras y nmeros; libres dispuestos en dos series, la interna con 2
los signos se emplean para indicar la simetra de la estambres y la externa con 4 estambres: A2+4; el
corola y la manera como se agrupan o relacionan gineceo es spero y est formado por dos carpelos
los elementos que conforman los verticilos entre s unidos.
o con los de otros verticilos; las letras representan a
los verticilos, y los nmeros la cantidad de elemen- En el gladiolo se presenta la siguiente frmula flo-
tos que conforman el verticilo. Cuando un verticilo ral:
est formado por ms de un ciclo, los nmeros de *Pc(3+3), A3, G(3),
piezas de ellos se colocan separados por el signo
(+). Las letras y smbolos empleadas para represen- La flor presenta simetra radial: *; perigonio coroli-
tar una frmula floral pueden variar de un autor a no formado por seis tpalos colocados en dos ciclos
otro. Una manera de expresar las frmulas florales de tres piezas cada uno, las que aparecen soldadas
es la siguiente: entre s: Pc(3+3); androceo con tres estambres
libres: A3; gineceo con ovario nfero y tres carpelos
* Simetra radial soldados entre s: G(3); nmero de vulos indeter-
+ Simetra bilateral minado:
K Cliz
C Corola Diagramas florales
P Perigonio (Pk: calicino, Pc: corolino)
A Androceo Un diagrama floral es la representacin grfica de
G Gineceo un corte transversal de la flor, en el que se muestra
G Ovario nfero la disposicin de los ciclos florales, el nmero de
G Ovario spero piezas que cada uno de ellos posee y la disposicin
() Elementos connados relativa de las mismas.
[] Elementos adnados
El cliz y la corola se representan por arcos de cr-
La amapola tiene una frmula floral que se repre- culos concntricos; los spalos con arcos en blanco
senta de la siguiente manera: y los ptalos con arcos en negro. Cuando no hay
diferencia entre cliz y corola, los tpalos se repre-
*K2, C2+2, A , G(10-15),
sentan por arcos sombreados con lneas paralelas.

125
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

La representacin debe mostrar la disposicin rela- Cleistgamia: La polinizacin se efecta cuando


tiva de las piezas que conforman los verticilos. las flores se hallan en botn. Si la flor se abre solo
Cuando los ciclos externos tienen sus piezas solda- ligeramente cuando llega a la madurez se denomina
das los arcos se dibujan unidos por sus extremos. hemicleistgama.
Los estambres se representan de forma circular u
ovalada. El gineceo por la figura que resulte del Autgamia: Polinizacin de una flor por su propio
corte transversal del ovario, indicando el nmero de polen (autofrtiles). Ej. arveja (Pisum), violeta
cavidades, carpelos y posicin de los vulos (Viola), caracucho (Impatiens), digital (Digitalis),
(Figura 86). La adnacin se representa mediante amapola (Papaver), lino (Linum), cebada
lneas que unen las piezas adnadas. (Hordeum), trigo (Triticum), frijol (Phaseolus),
tabaco (Nicotiana).
POLINIZACIN - Directa: La polinizacin ocurre sin que interven-
ga ningn elemento extrao ya que el polen llega
Es el transporte del polen desde la antera hasta la por s mismo al estigma.
superficie del estigma. El tipo de polinizacin
depende de adaptaciones del polen que tienen que - Indirecta: La polinizacin tiene lugar con el con-
ver con la estructura de la exina: grosor, ornamen- curso de algn elemento extrao, tal como un un
tacin, tipo de aberturas y presencia de sustancias insecto.
adhesivas. La polinizacin comprende 3 fases:
La polinizacin autgama que ocurre en flores bre-
- Desprendimiento del polen desde el androceo. vistilas se conoce como polinizacin ilegtima u
homorfa, en tanto que la producida cuando el polen
- Transporte del polen del androceo al gineceo. de los individuos brevistilos llega hasta el estigma
de los longistilos y viceversa se denomina poliniza-
- Colocacin del polen sobre un rgano femenino cin legtima o heteromorfa.
receptivo para su posterior germinacin y fecunda-
cin del vulo. Algamia: Polinizacin cruzada de una flor por el
polen de otra; es el tipo de polinizacin ms gene-
TIPOS DE POLINIZACIN ralizado en la naturaleza. Cuando el polen procede
de una flor perteneciente a la misma planta, la poli-
Desde el punto de vista de la flor nizacin se denomina geitongama. Si la poliniza-
cin se produce entre plantas que florecen simult-
Casmgamia: La polinizacin se efecta cuando neamente se denomina singama. Se habla de herco-
la flor est abierta. gamia cuando en una flor existen dispositivos espe-

Figura 86. Diagramas florales. A. alhel. B. retamilla. C. flor masculina de calabaza. D. azucena

126
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

ciales que impiden la autogamia (Ej. aristoloquias y flores para llevarla a cabo. Las anteras y los estig-
orqudeas). mas, en flores pertenecientes a otros pies, se sitan
en distintos niveles o posiciones diversas. Tanto las
- Homoclina: Polinizacin efectuada en los estig- unas como los otros, ocupan lugares que se corres-
mas de una flor con polen de la misma flor, del ponden, pero de tal manera que al nivel de una ante-
mismo tlamo. ra se halla un estigma o en el lugar de un estigma
una antera.
- Heteroclina: Polinizacin en la que el estigma de
una flor recibe el polen procedente de otro tlamo. Maduracin del androceo y el gineceo :
Maduracin simultnea de los estambres y los car-
Notogamia: La polinizacin es producida por pelos de una flor.
polen procedente de otras variedades, de pies que
no corresponden exactamente a la misma forma. Dicogamia: Maduracin no simultnea de los
estambres y el pistilo en una flor hermafrodita. Las
Gnesiogamia: Cuando la polinizacin se hace por flores que presentan este fenmeno deben conside-
el polen procedente de pies no nacidos de los mis- rarse fisiolgicamente como unisexuales.
mos antepasados (no allegados).
- Proterandria o protandria: Las anteras madu-
En muchas especies el polen procedente de una flor ran y descargan el polen antes que madure el pisti-
no puede germinar sobre el estigma de la misma o lo. Cuando todo el polen ha cado, el estilo se pro-
de otras flores de la misma planta (autoesteriles). longa y eleva el estigma liberndolo del encierro
Ej. ababol (Papaver), peral (Pyrus) y muchas legu- producido por la concrescencia de los filamentos o
minosas, orqudeas y crucferas. las anteras. Ej. Asteraceae, Apiaceae, Campanu-
laceae, Lamiaceae, digital (Digitalis), etc.
Heteromesogamia: Polinizacin que ocurre en
especies que presentan dos clases de individuos con - Proteroginia o protoginia: Los pistilos maduran
dispositivos de polinizacin distintos. y se hallan receptivos antes que las anteras hayan
formado y madurado el polen. Ej. maz (Zea), llan-
- Autoalogamia: Cuando se presentan dos clases tn (Plantago), magnolia (Magnolia) y zaragoza
de individuos, unos con dispositivos propios de (Aristolochia).
autogamia y otros adaptados a la alogamia. Ej. pen-
samiento (Viola tricolor). Protandricohomogamia: Cuando se presentan
plantas homgamas que son protndricas al
- Homodicogamia: Cuando algunos de los individuos comienzo de la floracin.
son autgamos y otros lo son dicgamos. Ej bgula
(Ajuga reptans). Protoginohomogamia: Cuando se presentan plan-
tas homgamas que son proteroginas al comienzo
- Heterodicogamia: Cuando se presentan unos de la floracin.
individuos protndros y otros protoginos dentro de
una misma especie. Ej; nogal (Juglans). Metandria: Las flores masculinas alcanzan la
madurez sexual slo despus de haberlo hecho las
Casmocleistogamia: Presencia de plantas con flo- femeninas.
res cleistgamas y casmgamas en una misma
especie. Ej. Viola (pensamiento, violeta). Metaginia: Las flores femeninas alcanzan la
madurez sexual despus de haberlo hecho las mas-
Ditopogamia: La polinizacin se realiza en dos culinas.
lugares y el insecto polinizante necesita visitar dos

127
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Sinantesis: Maduracin simultnea de los estam- Zofilia: El polen es transportado por animales
bres y pistilos en una flor. (pronubos) en forma activa (etodinmica) o pasiva
(topocntrica). Ocurre en plantas que presentan flo-
Asingamia: Desigualdad en la poca de la antesis res con atrayentes reales (nctar, polen, resinas,
en diferentes individuos pertenecientes a una aceites, proteccin, etc.) o simulados (formas, aro-
misma especie. mas, colores), perianto grande y visible con granos
de polen de hasta 200 micras, pegajosos o dispues-
tos en masa (polinias) y cuyas antesis y produccin
Segn el agente que transporta el polen
de atrayentes coinciden con los perodos de activi-
Los granos de polen se hallan protegidos contra dad del polinizador. Generalmente los estigmas son
efectos ambientales y adaptados para el transporte pequeos y poseen papilas ms o menos viscosas.
en el que intervienen agentes diferentes tales como
el viento, el agua o los animales. Las plantas que emplean a un solo polinizador son
especializadas y las que utilizan varios polinizado-
Barofilia: La polinizacin se produce por el simple res son no especializadas. Las flores que son poli-
descenso del polen por accin de la gravedad. nizadas por animales se denominan zoidogamas o
zoidiofilas. Dependiendo del grupo al cual pertene-
Anemofilia o anemogamia: El transporte del ce el polinizador la polinizacin recibe varios nom-
polen lo realiza el viento. Ocurre en plantas con flo- bres:
res poco vistosas y con rudimentos seminales
pequeos y en poco nmero y que producen gran- - Ornitfilia u ornitgamia: Efectuada por aves.
des cantidades de polen (50 millones de granos en El polen es transportado en el pico o sobre la cabe-
el maz) ya que gran parte del mismo se pierde; la za. En este grupo, los mejores polinizadores son los
superficie del grano es lisa y seca y es de tamao colibres (familia Trochilidae). Se presenta espe-
pequeo o presenta sacos de aire, vara entre 10-25 cialmente en flores vistosamente coloreadas y a
mm en las Magnoliophyta y 30-63 mm en las menudo con nectarostigmas o guas de nectar (lne-
Pinophyta; los estigmas son plumosos, con papilas as, puntos o manchas llamativas del perianto que
largas. Ej. maz (Zea), aguacate (Persea), aliso indican la presencia del nctar), carentes de olor,
(Alnus), sauce (Salix), ciprs (Cupressus), pino con tubo corolneo largo o con espolones nectarfe-
(Pinus), ortiga (Urtica), culantrillo (Thalictrum), ros (nectarotecas) y con abundante nctar alejado
lengua de vaca (Rumex). de los rganos sexuales. En algunas especies de
Marcgraviaceae existen ciertos nectarios llamados
Hidrfilia o hidrgamia: El polen es transportado nectarhidrias, que corresponden a brcteas cocleari-
por el agua. Se presenta en plantas acuticas, con formes modificadas. Los granos de polen son gene-
flores unisexuales y perianto reducido que presen- ralmente blancos o amarillo blanquecinos, pulveru-
tan un solo vulo y polen esfrico, elipsoidal o fili- lentos, espinulosos o lisos. Ej. curuba (Passiflora),
forme. Ej. chira (Potamogeton), yerba de sapo resucitado (Hibiscus), chachafruto (Erythrina), bal-
(Myriophyllum). samina (Impatiens), bailarina (Fuchsia), llama
(Kniphofia), campesina (Streptosolen), quinde
- Efidrogamia: La polinizacin ocurre sobre el (Salvia), platanillo (Heliconia), quillotocto
agua. Ej. broza (Ruppia maritima), elodea (Tecoma), banano (Musa), cardenal (Euphorbia).
(Anacharis).
- Entomfilia o entomogamia: La polinizacin es
- Hifidrogamia o hipohidrogamia: La poliniza- efectuada por insectos que visitan las flores para
cin se efectua dentro del agua, ya que la floracin obtener nctar, aceites o resinas que emplean en la
ocurre en el seno de ella. Ej. candelabro de agua alimentacin, construccin de nidos o como narc-
(Ceratophyllum). ticos o atrayentes sexuales. Se habla de micrento-

128
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

mofilia cuando los insectos polinizantes son peque- . Mimercofilia: Los polinizadores son hormigas.
os. Las flores dolerantas son fraudulentas, porque Ocurre en plantas con flores pequeas, generalmente
siendo completamente aglicas (carentes de nctar), dispuestas en inflorescencias. El polen es pegajoso.
simulan tener nectarios y se benefician de la visita
de los insectos polinizantes. Ej. Parnasia palustris. Melitofilia: Los polinizadores son abejas. Se pre-
senta en plantas comnmente con flores zigomorfas
. Miofilia o dipterofilia: Los polinizadores son de color amarillo o azul, olor suave y nctar en can-
moscas. Se presenta en flores con colores pardus- tidad moderada. Ej. retama (Spartium), borraja
cos, con olor imperceptible o con olor fuerte a (Borago), trbol (Trifolium), vidita ma
carroa. En la sapromiyofilia, los polinizadores son (Dalechampia), eucalipto (Eucalyptus).
insectos carroeros; se presenta en plantas con olor
repugnante a carroas, Ej. Rafflesia. En la micro- - Malacofilia: La polinizacin es efectuada por
miyofilia, los polinizadores son insectos pequeos caracoles y babosas. Se presenta en especies de
que visitan flores con olor a carroa y son retenidos lugares hmedos, con flores pequeas de perianto
un tiempo en su interior, Ej. zaragoza obsoleto o nulo y que se hallan muy prximas unas
(Aristolochia). En la macromiyofilia, los insectos de otras. Ej. cala o aro de pantano (Calla palustris),
polinizantes son de gran tamao, Ej. Apiaceae, flor Alocasia odorata, Philodendron, Anthurium, mar-
de carroa (Stapelia). En la sirfidofilia, los polini- garita (Leucanthemum), lenteja de agua (Lemna).
zadores son srfides; ocurre en flores con corolas
poco firmes, de colores claros, a menudo lineadas o - Quiropterofilia: El polen es transportado por
salpicadas de manchas o lunares, con nctar poco murcilagos. Se presenta generalmente en plantas
profundo. con flores grandes, fuertes, pndulas que se abren
en la noche y despiden olor fuerte (a rancio o fer-
. Cantarofilia o coleopterofilia: Los polinizadores mentado); presentan color crema, blanquecino,
son colepteros. Tiene lugar en plantas con flores pardo verde o prpura y producen abundante nctar.
grandes o agrupadas en inflorescencias, de color Ej. Freycinetia, cactceas y especies de Heliconia
pardo, blanco o verde y olor fuerte, como los del viejo continente.
Philodendron, las rosas silvestres y especies de la
familia Apiaceae. Cuando los polinizadores con Otros mamferos polinizan igualmente diferentes
plantas. Se ha observado polinizando flores a mar-
colepteros carroeros se denomina necrocoleopte-
supiales en Australia y Sudamrica, a lemures en
rofilia. Ej. magnolia (Magnolia), razo (Eschschol-
Madagascar, monos en Sudamrica y roedores en
tzia). Hawai, centroamrica y Surfrica. La especie
Blakea chlorantha es polinizada por el roedor
. Lepidopterofilia: Los polinizadores son maripo- Oryzomus devius.
sas y polillas. En la psicofilia, los polinizadores son
mariposas (lepidpteros diurnos); se presenta en No todos los insectos que penetran en las flores
plantas con flores vistosas (rojas o naranjas) que cumplen actividades de polinizacin; algunos
tienen antesis diurna y que muestran abundante entran a saquearlas y robar el polen o el nctar
nctar y olor dbil y agradable, Ej. simptica (como es el caso de los pseudodstropos que slo
(Phlox), margarita (Leucanthemum), Gurania. En por vicio roban el nctar). No obstante algunos, si
la falenofilia o esfingofilia, los polinizadores son bien no polinizan, s facilitan tal labor (pronubos),
polillas; ocurre en plantas con flores grandes y como ocurre con el agracejo (Berberis), cuyos
generalmente blancas que se abren en la noche y estambres son estimulados por el insecto, haciendo
que presentan mucho ms nctar que las anteriores que las anteras se replieguen contra el estigma.
y un olor fuerte y dulce, Ej. bayoneta (Yucca), cabu-
ya (Furcraea), tabaco (Nicotiana), platanito La forma en que el insecto penetra en la flor y cap-
(Oenothera). tura el polen de las anteras, para posteriormente

129
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

depositarlo en el estigma, ha dado lugar a que se plaza hasta alcanzar el vulo y penetra en el rudi-
presenten diversos tipos de polinizacin: mento seminal.

Esternotribo: Polinizacin en la cual el insecto Dependiendo de la ruta de entrada del tubo polni-
polinizador se coloca en la flor de tal manera que co al interior de rudimento seminal se tienen las
roza las anteras con la parte inferior del cuerpo. siguientes clases de fecundacin:
Nototribo: Polinizacin en la cual un insecto que
visita las flores zigomorfas roza las anteras con el Porogmica: Fecundacin en la cual el tubo pol-
dorso. nico entra en el rudimento seminal a travs del
micrpilo.
Pleurotribo: Polinizacin en la que el insecto poli-
nizador roza las anteras con los flancos de su cuer- Aporogmica: El tubo polnico penetra en el rudi-
po y el polen se deposita en sus costados. mento seminal a travs de un punto diferente al
micrpilo (la base o los costados).
Es frecuente encontrar especies que presentan dife-
rentes tipos de polinizacin o estn adaptadas a ser - Mesogamia: Fecundacin que se realiza por un
polinizadas por ms de un agente polinizador: punto medio entre el micrpilo y la calaza, a travs
de los tegumentos seminales. Ej. olmo (Ulmus).
Anemoentomfila: Presenta dos tipos de indivi-
duos, unos con dispositivos adecuados para la poli-
nizacin anmogama, otros adaptados a la entom- - Calazogamia o basigamia: Penetracin del tubo
gama. Ej. llantn (Plantago media). Las especies de polnico por la calaza en el rudimento seminal, lle-
violeta de los Alpes (Cyclamen) se pueden comportar gando luego a la ovoclula a travs de las antpodas
en un primer estado como entomfilas y posterior- (calazogamia legtima). Ej. pino australiano
mente, a medida que la flor madura, como anemfilas. (Casuarina). En otros casos sigue desde la calaza a
todo lo largo del saco embrional para penetrar en
Anfifila: Flor que puede ser polinizada por insec- ste junto al aparato ovrico. Ej. aliso (Alnus).
tos o por el aire. Ej. arce (Acer).
En el interior del vulo, al alcanzar el saco embrio-
Dientomfila: Especie con individuos, unos adap- nario, el tubo polnico se rompe liberando los
tados a la polinizacin por ciertos insectos y otros a gametos masculinos. Ocurre una doble fecundacin
la polinizacin por insectos pertenecientes a otro (digamia): uno de los ncleos espermticos genera-
orden. Ej. lirio amarillo (Iris pseudocorus) polini- tivos se une a la oosfera (ovoclula) y el otro al
zado por dpteros e himenpteros. ncleo secundario. La fecundacin de la ovoclula
(fecundacin generativa) forma un zigoto diploide,
el cual da origen al embrin. La fusin del ncleo
FECUNDACIN secundario (fecundacin vegetativa), con el ncleo
simple (haploide) o doble (diploide) de los ncleos
Ocurre cuando el polen maduro llega al estigma de polares da origen por divisiones sucesivas a un teji-
la flor de cuya superficie absorbe agua, azucares y do llamado albumen o endosperma secundario el
otras sustancias. Aqu germina dando lugar a un que a su vez acumula reservas que se utilizan luego
hinchamiento de la intina y a la formacin del tubo para nutrir al embrin en el momento de la germi-
polnico, el cual sale a travs de uno de los poros nacin de la semilla. En las familias
germinativos o colpos y se desplaza a travs del Podostemonaceae, Orchidaceae y Trapaceae no se
estilo generando enzimas digestivas que descompo- presenta endospermo, ya que se degenera tempra-
nen los tejidos aledaos del estilo y cuyos produc- namentente durante el desarrollo de la semilla.
tos emplea como alimento. Posteriormente se des-

130
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Una vez que ha ocurrido la fecundacin, las sinr- - Apogamia somtica: La clula embrigena es
gidas y las antpodas generalmente desaparecen. diploide. Ej. Alchemilla sericata.
En algunas plantas las antpodas se dividen y for-
man un tejido que penetra en la nucela y cumple - Apogamia generativa: La clula embrigena es
funcin nutricia del embrin. En otros casos de las haploide. Es bastante rara.
sinrgidas y antpodas se forman embriones norma-
les o supernumerarios.

Por lo general la nucela se digiere durante el des- USOS DE LAS FLORES


arrollo del embrin, pero en algunas familias el
tejido no usado en la formacin del gametofito Ornamentacin
femenino recobra su actividad y acumula en sus
clulas abundantes reservas para transformarse en Las flores e inflorescencias son un adorno bello y
el perisperma que reemplaza total o parcialmente al delicado y se emplean en muchos acontecimientos
albumen. Ej. Aizoaceae, Cactaceae, Amarantha- de la vida social del hombre. Muchas flores se cul-
ceae, Nyctaginaceae, Caryophyllaceae, Cheno- tivan en los jardines por su esplndida hermosura y
podiaceae, etc. pueden ser fuente de riqueza por sus altas cotiza-
ciones, tal como ocurre con las orqudeas, los antu-
Existen especies de Magnoliophyta que forman rios, etc. El grupo de flores ornamentales es enor-
semillas sin fecundacin mediante un proceso que me, pero merecen destacarse: la rosa (Rosa), el cla-
se conoce como apomixis y que origina embriones vel (Dianthus caryophyllus), la dalia (Dahlia impe-
con caractersticas genticas exactas a las del pro- rialis), la azucena (Lilium candidum), el pompn
genitor. Existen dos tipos de apomixis: (Chrysanthemum), el tulipn (Tulipa), el jacinto
(Hyacinthus), la violeta de los alpes (Cyclamen
Partenognesis: Se genera un individuo a partir de europeum), la violeta africana (Saintpaulia ionan-
un vulo no fecundado, el cual puede ser haploide, tha), la astromelia (Alstroemeria), la gloxinia
diploide o poliploide. (Sinningia speciosa), el pensamiento (Viola trico-
lor), el gladiolo (Gladiolus communis), el lirio (Iris
- Generativa, legtima o haploide: Partenognesis germanica), la magnolia (Magnolia grandiflora), el
a partir de un vulo que ha sufrido reduccin cro- agapanto (Agapanthus africanus), la azalea
mtica mediante un proceso de meiosis. Ej. chami- (Rhododendron), el cartucho (Zantedeschia aethio-
co (Datura), tabaco (Nicotiana tabacum), trigo pica), el anturio (Anthurium andreanum).
(Triticum compactum).
Flores industriales
- Somtica: Partenognesis producida en un vulo La principal aplicacin industrial de las flores, es la
antes de que se produzca en l la reduccin cromo- perfumera; se extraen esencias aromticas de la
smica. La partenognesis diploide se produce a rosa (Rosa), el narciso (Narcissus), la violeta (Viola
partir de un vulo diploide, Ej. Elatostema sessile, odorata), el jazmn (Jazminum sambac), el helio-
Thalictrum purpurascens. La partenognesis poli- tropo (Heliotropium), cadmia (Cananga odorata),
ploide se produce a partir de un vulo poliploide, Ej. los azahares (Citrus), la gardenia o jazmn del Cabo
Artemisia nitida, pelosilla (Hieracium pilosella). (Gardenia augusta), el jazmn nocturno (Cestrum
nocturnum), el jengibrillo (Hedychium corona-
Apogamia: Se produce un embrin a partir de una rium), etc. La flor del lpulo (Humulus lupulus) es
clula cualquiera del gametofito, distinta de la ovo- rica en lupulina empleada en la industria cervecera.
clula, ejemplo una sinrgida o una antpoda. La flor de la malvarrosa (Althaea rosea) se emplea
para colorear vinos, la de la manzanilla (Matricaria
reculita) para la elaboracin de champ.

131
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Flores medicinales hgado; el chitato (Muntingia calabura), antiespas-


mdico, calmante de nervios y jaquecas; el resuci-
Se emplean en medicina y en el uso domstico tado (Hibiscus), contra la tos y bronquitis, etc.
muchas flores e inflorescencias con fines teraputi-
cos. Ej. manzanilla (Matricaria), tnico digestivo;
rnica (Arnica montana), sudorficas; borraja Flores alimenticias
(Borago officinalis), pectorales; malvavisco
(Malvaviscus), emolientes; azahares (Citrus) y el Son usadas en la alimentacin las inflorescencias
ababol (Papaver rhoeas), calmantes nerviosos; de la coliflor (Brassica oleracea var. botrytis), la
saco (Sambucus nigra), laxantes, sudorficas y alcachofa (Cynara scolymus), las brcteas de gui-
contra la tos; los estigmas del maz (Zea mays), diu- neo (Musa acuminata), los ptalos de rosa (Rosa),
rticos; borraja (Borago officinalis) y violeta (Viola los botones florales de la alcaparra (Capparis), el
odorata), contra afecciones bronquiales; malva mxico (Agave), las flores de la bayoneta (Yucca
morada (Fuertesimalva limense), emoliente y pec- aloifolia) y el cmbulo (Erythrina poeppigiana).
toral; alcachofa (Cynara scolymus), tonificante del

132
6. LA INFLORESCENCIA

I
nflorescencia o sinflorescencia es cualquier tipo
de ramificacin, constituido por elementos
axiales y vegetativos que termina finalmente en
flores (Figura 87). El sistema de ramificacin
(patrn antotctico) es constante para cada especie
de plantas y en ocasiones para toda la familia.

Elementos de la sinflorescencia

Eje principal: Talluelo alrededor del cual se orde-


nan los distintos elementos del sistema.

Paracladios: Son ejes laterales o ramificaciones


que repiten la arquitectura del eje principal y que se
disponen en uno o ms ordenes jerrquicos. Existen
diferentes tipos de paracladios:

Paracladios de refuerzo: Son los responsables del


enriquecimiento de la sinflorescencia en nmero de
flores. Se presentan dos tipos: paracladios total-
mente frtiles, carecen de elementos vegetativos y
generalmente se encuentran en la regin distal o
apical de la sinflorescencia y paracladios parcial-
mente vegetativos que presentan la zona distal fr-
til y una gran infraestructura vegetativa.

Paracladios estriles: No llevan flores, al menos


inicialmente, debido a atrofiamiento de las mismas
o porque estas aparecen en el perodo vegetativo
siguiente. Los paracladios estriles pueden presen-
Figura 87. Estructura de una sinflorescencia. bi, brote de
tarse en diferentes zonas de la sinflorescencia, innovacin. cf, coflorescencia. f, florescencia. fo, forofilo.
exceptuando la terminal apical. ib, internodio basal. zi, zona de inhibicin. zp, zona para-
cldica. (Adaptado de Mora, 1987).

133
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 88. Patrones de organizacin de las sinflorescencias. A, monotlico basitnico. B, monotlico acrotnico.
C, politlico. (Segn Mora, 1987).

Brotes, yemas o vstagos de innovacin: Tienen ordenan de acuerdo con uno de los siguientes
la capacidad de innovar todo el sistema. Las yemas patrones o sistemas de ramificacin (Figura 88):
de innovacin situadas inmediatamente por debajo
de los paracladios de refuerzo pueden permanecer Sistema monotlico: El eje central de la inflores-
indefinidamente en estado de reposo, mientras que cencia y los paracladios de diferente orden que se
las situadas en la base se desarrollan siempre, localizan en el denominado campo enriquecedor
muchas veces inclusive en el mismo perodo vege- terminan en flores terminales. Los sistemas mono-
tativo en que lo hace el brote madre. Cuando esto tlicos se subdividen en basitnicos que muestran
ltimo ocurre se dice que los brotes de innovacin tendencia a desarrollarse basalmente y acrotnicos,
presentan desarrollo silptico. Por el contrario, donde el mayor desarrollo se presenta hacia el
cuando el desarrollo ocurre en el perodo vegetati- extremo.
vo siguiente, se le denomina asilptico. En
Liliopsida ocurre con frecuencia que brotes de Sistema politlico: El eje central de la inflores-
renuevo pertenecientes a generaciones (rdenes de cencia y los paracladios no terminan en flores ter-
ramificacin) sucesivas, se desarrollan en sucesin minales. En el sector distal del eje principal apare-
rpida, uno tras otro, durante el mismo perodo cen siempre ejes de segundo orden que llevan flo-
vegetativo; tal comportamiento se conoce como res laterales dando lugar a la formacin de una zona
desarrollo silptico-iterativo. o regin plenamente diferenciable denominada flo-
rescencia. Los paracladios de la sinflorescencia, al
Forofilos: Son hojas de sustentacin de los para- igual que el eje principal, terminan en florescencias
cladios. Por lo general los forofilos pertenecientes a de segundo orden o coflorescencias.
paracladios proximales de primer orden son fron-
dosos, mientras que los distales son bracteosos o Zonacin de la sinflorescencia
pueden faltar por completo.
Los elementos constitutivos de la sinflorescencia se
Patrones de ramificacin ordenan a lo largo del eje central de acuerdo con un
patrn fcilmente detectable siendo posible estable-
Los elementos que constituyen la sinflorescencia se cer una zonacin de la base al extremo del eje o
viceversa.

134
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

En la sinflorescencia monotlica se encuentran las siguientes zonas: El internodio basal que separa una
siguientes zonas o regiones: florescencia de la subsiguiente, la zona antoparacl-
dica, la zona de inhibicin y la zona de innovacin.
La flor terminal y el entrenudo
terminal precedente. Modelos de organizacin de los brotes florferos

La zona antoparacldica: Es la regin donde se Holocaulos: Son sistemas con amplia capacidad de
insertan los paracladios de refuerzo. innovacin, policrpicos, perennes, auttrofos, mono-
tlicos y frondosos, con patrn general de ramifica-
La zona de inhibicin: Regin conocida tambin cin paniculado y constituidos por paracladios com-
como campo de inhibicin y situada en la parte proxi- pletamente vegetativos, paracladios parcialmente
mal del vstago floral, en la cual la generacin de vegetativos con o sin yemas de innovacin de segun-
paracladios se interrumpe abruptamente y las yemas do orden presentes y paracladios totalmente frtiles
permanecen en estado de reposo. (Figura 89 A). Se presentan en Magnoliophyta tropi-
cales de familias tales como Melastomataceae,
La zona de innovacin: Regin denominada tam- Araliaceae, Bromeliaceae, Juncaceae, etc.
bin campo de innovacin, que alberga las yemas
que al desarrollarse configuran los brotes o vsta- Antocaulos: Aparecen cuando el meristema apical
gos de innovacin. En plantas perennes, las yemas tras formar hojas normales o nomfilos y los meris-
axilares en la base del tallo no se desarrollan en la temas de una serie de paracladios totalmente frti-
misma estacin, sino que originan vstagos nuevos les y homogneos recobran totalmente el carcter
en la estacin siguiente. vegetativo, con lo cual continua indefinidamente el
desarrollo del brote. Los nomfilos formados pre-
Las dos ltimas zonas conforman una regin mar- sentan siempre carcter frondoso. Los sistemas flo-
cadamente vegetativa dentro del sistema conocida rferos laterales por lo general se hallan desprovis-
como infraestructura o hipotagma. La regin distal tos de rganos vegetativos, son homologables a sin-
apical de la sinflorescencia se conoce como anto- florescencias, paracladios o flores terminales de
tagma y generalmente en ella se encuentran para- paracladios y sus brotes son siempre de la misma
cladios totalmente frtiles. forma, de las mismas dimensiones y ostentan el
mismo grado de ramificacin sin importar su posi-
En la sinflorescencia politlica se hallan las cin en el eje principal.

Figura 89. Sinflorescencias. A, holocaulo con promocin basal. B, antocaulo con proliferacin del meristema apical.
(Segn Mora, 1987).

135
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

En los casos de pseudocaulifloria y caulifloria el eje Los antoblastos politlicos y en particular las flo-
central y las hojas de los paracladios muestran una rescencias y coflorescencias pueden originar
intensidad de desarrollo muy alta en tanto que el mediante diferenciaciones arquitectnicas pseudan-
desenvolvimiento de las yemas de los brotes flor- tos u otros sistemas especializados para la poliniza-
feros se retarda, ocurriendo la antesis cuando ya ha cin. En todos los ejes predomina el impulso repro-
tenido lugar el desprendimiento de los nomfilos. ductivo (Figura 90 A). Los antoblastos se pueden
En el eje principal predomina el impulso vegetativo clasificar de la siguiente manera:
y en los laterales el reproductivo (Figura 89 B). Los
antocaulos se presentan en lianas, arbustos y rbo- - Antoblastos sinflorescenciales: Representan una
les monopodiales, palmas y frailejones. sinflorescencia completa y pueden ocupar en el
brote o en la planta, posicin terminal o lateral.
Antoblastos: Son sistemas especializados en la
reproduccin sexual, totalmente carentes de rga- - Antoblastos paracladiales: Se presentan en
nos foliares frondosos, cerrados, perecederos, cuyas antocaulos y se derivan, por prolificacin temprana,
flores se desarrollan y abren casi simultneamente. de un holocaulo monotlico o de un holocaulo poli-
Desde el punto de vista funcional son equivalentes tlico existente antes de que se formara la flor ter-
a antotagmas extendidos a toda la sinflorescencia. minal o la florescencia.
Se originan a partir de s monotlicos acrotnicos
en los cuales la flor terminal predomina, las hojas Antocladios: Los nomfilos no se transforman en
situadas inmediatamente por debajo de la flor ter- hipsfilos ni desaparecen y flores individuales o
minal se bracteizan y cada vez aparecen mayor conjuntos de flores brotan de las axilas vegetativas.
nmero de paracladios bracteosos o ebracteosos Tambin se encuentran en plantas y/o brotes con
localizados hacia la base de la sinflorescencia, sistemas de ramificacin donde sectores vegetati-
dando como resultado sinflorescencias que adoptan vos provistos de nomfilos frondosos, pertenecien-
la forma de estaquioides, tirsos, pleotirsos, tirsos tes a diferentes generaciones, producidos durante
paniculados y panculas. un mismo perodo vegetativo, se ven interrumpidos

Figura 90. Representacin esquemtica de sinflorescencias. A, antoblasto. B, antocladioide. (Adaptado de Mora, 1987).

136
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

alternativamente por sectores reproductivos (flores portamiento, en cierta forma, constituye la transicin
o inflorescencias), dando lugar a sistemas simpo- hacia la prolificacin. En las sinflorescencias anfot-
diales que se ajustan a la forma: [sector vegetativo] ricas, en una misma especie, la flor terminal de la sin-
- [flor terminal] - [inflorescencia]......[sector vege- florescencia est a veces presente y a veces no.
tativo] - [flor terminal] - [inflorescencia]........[sec-
tor vegetativo] - [flor terminal] - [inflorescencia]. Prolificacin: Ocurre tanto en sinflorescencias
Los antocladios individuales no son otra cosa que monotlicas como en politlicas. El meristema apical
paracladios de refuerzo frondosos, ramificados sim- del eje principal deja de formar flores transitoriamen-
podialmente. te y reasume la actividad vegetativa plenamente. De
acuerdo con el momento en que se presenta el fen-
El conjunto de antocladios de un brote o de una meno existe prolificacin temprana y prolificacin
planta hapaxanta, configuran el sector superior del tarda. Esta ltima ocurre solamente en sinflorescen-
hipotagma, homologable, por consiguiente, a la cias politlicas y consiste en el retorno del meristema
zona de paracladios frtiles (o de refuerzo) de la apical de la florescencia principal a la condicin
sinflorescencia, la cual con el objeto de distinguirla vegetativa. El fenmeno est siempre ligado a la pre-
de los casos corrientes, podra denominarse zona sencia de brcteas en la florescencia.
antocladial. Se presentan antocladios monotlicos y
antocladios politlicos. La prolificacin temprana puede ocurrir tanto en
sinflorescencias monotlicas como politlicas y en
Antocladioides: Son sistemas complejos que ter- unas y otras produce transformaciones profundas.
minan en ocasiones en holocaulos con antotagmas En las politlicas el trnsito al crecimiento prolifi-
reducidos a la flor terminal o a cimoides formados cativo del meristema apical ocurre antes que el
a partir de la flor terminal y en otras ocasiones en meristema apical forme la florescencia apical, con
antoblastos monopodiales con innovacin iterativa lo cual se produce la truncacin de la sinflorescen-
simpodial y rganos foliares de los brotes de renue- cia. En las monotlicas dicho cambio sucede antes
vo frondosos (Figura 90 B). que el meristema apical forme la flor terminal. En
ambos casos el meristema apical reasume y conti-
na el crecimiento vegetativo, es decir, la forma-
Alteracin de la estructura de la sinflorescencia cin de nuevos sectores del eje principal, de nom-
filos y de yemas vegetativas.
La estructura bsica de las sinflorescencias puede
verse alterada por uno de los siguientes procesos:

Truncacin: Las sinflorescencias monotlicas LA INFLORESCENCIA


pierden la flor terminal y en otros casos desaparece TRADICIONAL
la regin terminal de la sinflorescencia. Las sinflo-
rescencias que presentan dicho fenmeno se cono- Las llamadas inflorescencias segn la nomenclatu-
cen como truncadas. La truncacin puede ocurrir ra tradicional corresponden en realidad a antotag-
por la rudimentacin de la flor terminal o mediante mas, paracladios frtiles, florescencias o coflores-
la rudimentacin de los paracladios distales junto cencias de holocaulos, antocaulos, o antoblastos.
con la flor terminal. En el primer caso el primordio En general, una inflorescencia tradicional est
de la flor terminal no se alcanza a formar o desapa- constituida por las siguientes partes (Figura 91):
rece tempranamente y en el segundo, los primor-
dios de los paracladios distales y de la flor terminal Raquis o eje madre: Es el eje floral principal al
se rudimentizan y desaparecen. En este ltimo caso cual se adhieren las otras partes de la inflorescen-
se observa frecuentemente cierta tendencia a la reac- cia. Ocasionalmente, el eje se suelda ntimamente
tivacin vegetativa del meristema apical. Este com- con una rama axilar y es arrastrado semejando

137
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Involucro: Conjunto de brcteas prximo a las flo-


res, las rodea o envuelve en mayor o menor grado.
El involucro unifloro protege a una sola flor, Ej.
anmona (Anemone). El involucro plurifloro rodea
grupos de flores o inflorescencias, Ej. umbelas,
captulos.

Involucelo: Involucro secundario pequeo de las


umbelas compuestas, constituido por las brcteas
madres de los pedicelos o radios de las mismas.

Sobreinvolucro (filario): Conjunto de brcteas


exteriores del involucro, situadas en su base y que
cien en menor o mayor grado. Ej. captulos de
algunas compuestas.
Figura 91. Partes de una inflorescencia tradicional. bt,
brctea tectriz. f, flor. ip, inflorescencia parcial. p, pedice- Aquella inflorescencia en la cual se presenta una
lo. r, raquis. marcada diferenciacin de las flores que la consti-
tuyen se conoce como euanto. En otros casos la
nacer de un internodio y a una distancia ms o inflorescencia es muy compacta y se halla formada
menos grande de la axila o brctea tectriz, fenme- por muchsimas flores diminutas, que en conjunto
no conocido como concaulescencia. Ej. Cuphea. El toman el aspecto de una sola flor, se conoce enton-
extremo ensanchado del raquis de algunas inflores- ces como pseudanto.
cencias que sostiene a las diversas flores se conoce
como receptculo.
CLASES DE INFLORESCENCIAS
Pedicelo: Tallito que posee cada flor de la inflores-
cencia y mediante el cual se une al raquis u otro eje. Composicin de la inflorescencia

Flores: Conjunto de hipsfilos o de antfilos que Simples: Cuando el eje de la inflorescencia produ-
van acompaados de estambres y pistilos. ce ramas, cada una de las cuales posee una sola flor.

Brcteas tectrices, bracteolas o prfilos: Son Compuestas: Cuando el eje principal o primario pro-
hipsfilos ms o menos transformados que susten- duce ramas que llevan varias flores, quedando as cons-
tan a grupos de flores o a cada una de las flores. tituida por varios grupos de ellas, cada uno de los cua-
Tienen apariencia folicea o pueden estar reducidas les recibe el nombre de inflorescencia parcial o inflo-
a una membrana escariosa. Las brcteas o profilos rescencia secundaria.
de primer orden se insertan sobre el eje principal y
las bracteolas o profilos de segundo orden lo hacen
sobre los ejes secundarios. En ciertas especies, Tipo de ramificacin
especialmente de Solanaceae, la hoja tectriz se
suelda ntimamente con la rama axilar y es arrastra- Racemosas, botrticas, centrpetas, acrpetas o inde-
da dando la impresin de que surge del eje caulinar finidas: Tienen un eje central con desarrollo terica-
y de que no existe hoja tectriz, fenmeno que se mente ilimitado que va echando flores en sus costados.
conoce como recaulescencia. Existen bracteas espe- Su construccin es monopodial. Las flores comienzan a
ciales como las espatas que protegen a toda una abrirse en la periferia (parte inferior) y la antesis va
inflorescencia (Ej: Arecaceae, Araceae, Alliaceae). avanzando hacia el centro (Figura 92).

138
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 92. Inflorescencias racemosas. A, racimo. B, espiga. C, espdice. D, corimbo. E, captulo.


F, umbela. G, pancula. H, umbe la compuesta.

Racemosas simples: - Espdice: Es una espiga con raquis ms o menos


carnoso, con flores generalmente unisexuales y
- Captulo: El eje se dilata en su extremo forman- pequesimas. Se halla rodeada por un hipsfilo
do un receptculo plano, cncavo o convexo, maci- que recibe el nombre de espata. Ej. Familia Araceae
zo o hueco, sobre el cual se asientan las flores ssi- (cartucho, anturio, etc.).
les, las cuales estn rodeadas por un conjunto de
hipsfilos que forman el involucro. En muchos - Amento o julo: Es una espiga formada por flores
captulos es comn encontrar dos tipos de flores: unisexuales. Ej. sauce (Salix), nogal (Juglans).
unas ubicadas hacia el centro, de corola tubular que Cuando el amento tiene la apariencia de un estrbi-
reciben el nombre de flores del disco y otras situa- lo se dice que es estrobilceo. Ej. aliso (Alnus).
das en la periferia, de corola ligulada y que reciben
el nombre de flores radiales. Ejemplo: familia - Racimo: De los costados del eje se desprenden flo-
Asteraceae: pompn (Chrysanthemum), manzanilla res pediceladas dispuestas de la base hacia el pice.
(Matricaria), dalia (Dahlia), etc. Las flores basales se hallan completamente abiertas
cuando las apicales recin empiezan la antesis. Ej.
- Corimbo: Las flores pediceladas se colocan alre- cerezo o capul (Prunus). Cuando posee los pedice-
dedor del eje a distintas alturas, siendo los pedice- los inferiores muy largos se conoce como racimo
los de las flores inferiores ms largos, equilibrn- corimbiforme. Ej. bolsa de pastor (Capsella).
dose todos en la cima, la cual se torna plana o
redondeada. Ej. carraspique (Iberis). - Umbela: Del extremo del raquis se desprenden
una serie de pedicelos de la misma longitud, que en
Inflorescencias, tales como cimas y panculas, este caso reciben el nombre de radios. Ej. yerba
adoptan la apariencia de un corimbo, llamndose en mora (Solanum), geranio (Pelargonium), cebolla
estos casos cima corimbiforme o pancula corimbi- (Allium), perpetua (Primula), paraguas de sapo
forme, etc. (Hydrocotyle).

- Espiga: Sobre los costados del eje se disponen


flores ssiles (carecen de pedicelo), o con pedicelo Racemosas compuestas
tan cortsimo que se da por inexistente. Ej. verbena
(Verbena), llantn (Plantago). - Pancula: Sobre el eje principal se disponen

139
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 93. Inflorescencias cimosas. A, dicasio. B, drepanio. C, drepanio con las ramas dispuestas en una misma lnea. D,
ripidio. E, ripidio con las ramas dispuestas en una misma lnea. F, dicasio en proyeccin ortogonal.
G, ripidio en proyeccin. H, pleocasio. I, ciatio. J, sicono.

inflorescencias parciales correspondientes a raci- - Racimo de espigas: El eje central se ramifica de


mos. Es por tanto, un racimo de racimos. Ej. vid manera racemosa, pero cada pednculo sustenta
(Vitis), agracejo (Berberis), avena (Avena). una espiga. Ej. hierba de perro, cebadilla o triguillo
(Bromus catharticus).
- Antela: Es una inflorescencia paniculiforme en la
cual las ramas laterales superan en longitud al eje - Racimo de umbelas: El eje central se ramifica de
principal formando un cono invertido (Figura 94 manera racemosa, pero cada pednculo sustenta
A). Ej. algunas Juncaceae. una umbela. Ej. hiedra (Hedera helix, Hedera cana-
riensis), pumamaque (Schefflera sphaerocoma).
- Corimbo-tirso: Es un corimbo compuesto en el
cual los extremos de las ramas laterales alcanzan - Umbela compuesta o umbela de umbelas: Del
ms o menos el mismo nivel que el eje principal. Ej. extremo del eje se desprenden inflorescencias parcia-
cerotillo (Cotoneaster). les que corresponden a umbelas ms pequeas y que
se conocen como umblulas. Las brcteas que se
- Espiga compuesta: Sobre el eje floral se asien- hallan en la base de las primeras ramificaciones for-
tan inflorescencias parciales constituidas por espi- man el involucro y las que estn en la base de las
guillas o espculas. Es una espiga de espigas. Ej. umblulas forman el involucelo. Ej. Familia Apiaceae:
trigo (Triticum). cilantro (Coriandrun), perejil (Petroselinum), eneldo
(Anethum), arracacha (Arracacia), etc.
- Rgimen o tmara: Espiga ramificada envuelta Cimosas, braquiales, centrfugas, acrfugas o
por una espata. Ej. ginul (Geonoma undata). definidas: El eje principal remata en una flor que
pone lmite a su desarrollo, generalmente antes de

140
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

que se desarrollen los ejes secundarios, terciarios, Boraginaceae: borraja (Borago officinalis), mote
etc. Tienen construccin simpodial. Las flores (Tournefortia fuliginosa).
comienzan a abrirse en el centro del eje y la antesis
avanza hacia la periferia (Figura 93). Se presentan . Drepanio o falccula: Presenta todas las ramas en
igualmente cimas compuestas, formadas por varios un mismo plano. Ej. Junco (Juncus bufonius).
elementos o inflorescencias parciales que se cono-
cen como cmulas. - Cima trpara: Se ramifica de tres en tres.

- Cima bpara, cima dictoma o dicasio: Por - Cima multpara, cima umbeliforme, pleocasio
debajo de la flor en que remata el eje, se despren- o policasio: Origina ms de tres ramitas en cada
den dos ramas rematadas cada una por una flor. En ramificacin. Ej. Euphorbia. Cuando las inflores-
el dicasio compuesto las ramas laterales originan cencias parciales se hallan reducidas a una sola flor,
cada una de ellas dos ramas despus de producir su se conocen como primanopleocasio.
flor. La primera flor de un dicasio se denomina pri-
mana; las siguientes se llaman secundana, terciana, - Cima contrada o glomrulo: Posee los pedncu-
etc. Segn que se hallen en el pice de las ramas los tan cortos que las flores aparecen amontonadas
secundarias, terciarias, etc. Ej. Familia en una forma ms o menos globosa. Ej. algunas orti-
Caryophyllaceae: miona (Spergula), forastera gas (Urtica). Cuando la cima no es demasiado con-
(Silene), clavel (Dianthus), gasa (Gypsophylla). trada recibe el nombre de fascculo. Ej. tinto (Ilex).

- Cima unpara o monocasio: Por debajo de la - Ciatio: Constituida por una flor femenina central
flor el eje produce una sola rama que a su vez ori- reducida a un ovario tricoco, pedicelado y aclami-
gina otra y as sucesivamente, manteniendo siempre deo y rodeado por cinco inflorescencias parciales
un solo eje principal. en cincinios, los cuales estn formados por flores
masculinas integradas por un solo estambre sin
- Cima helicoide u homodroma: Los ejes latera- perianto. El conjunto se halla rodeado por cinco
les surgen alternativamente a uno y otro lado del eje hipsfilos concrescentes. Ej. cardenal (Euphorbia
madre. pulcherrima).

. Bstrix: El plano medio de cada ramita se dispo- - Sicono: Es un conjunto de cimas contradas, for-
ne transversalmente con respecto al plano medio de madas por flores unisexuales que se disponen en el
la hoja tectriz. Las diferentes ramitas se colocan interior de un receptculo cncavo y piriforme que
todas en planos diferentes. Ej. remolacha (Beta vul- presenta una abertura apical protegida por pequeos
garis var. rapa), acelga (Beta vulgaris var. cicla), hipsfilos. Ej. breva (Ficus carica), caucho orna-
lirio amarillo (Hemerocallis). mental (Ficus elastica), higuern (Ficus obtusifolia).

. Ripidio o flabelo: Las ramitas se disponen todas - Dicima: Inflorescencia cimosa en que el eje pri-
en un mismo plano y por detrs de sus ejes madres mario u otros ejes se ramifican a su vez de manera
respectivos. Ej. lirio (Iris). cimosa. Ej. el bostrix de cincinios de Lachemilla.

- Cima escorpioide o antidroma: Las ramifica- Mixtas: Inflorescencias compuestas, en las cuales,
ciones nacen siempre al mismo lado del eje madre, en una ramificacin sucesiva se puede alterar el sis-
apareciendo la inflorescencia de manera enroscada. tema de ramificacin. Pueden empezar de manera
botrtica y continuar de manera cimosa o viceversa.
. Cincino: Las diversas ramitas no caen todas en
un mismo plano, disponindose a derecha e izquier- - Tirso: Cimas que se disponen alternadamente
da de un mismo lado del eje. Ej. Familia sobre un eje de crecimiento ilimitado (Figura 94 B).

141
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 94. Inflorescencias. A, antela. B, tirso. C, verticilastro.

- Verticilastro: Cimas contraidas, dispuestas ver- LA FLOR DE LAS GRAMNEAS


ticiladamente se colocan sobre un eje monopodial
(Figura 94C). Ej. algunas Lamiaceae (Mentha). Las flores de las gramneas crecen generalmente
formando inflorescencias racemosas cuya unidad es
Tipo de flores la espcula, la cual es una pequea espiga con brc-
teas dsticas, a menudo reducida a una sola flor y
Anfistmona: Cuando lleva a la vez flores haplos-
protegida por dos brcteas denominadas glumas
tmonas y diplostmonas.
que se colocan en la base y en algunos casos pue-
Congestiflora: Con flores dispuestas apretadamente. den encerrarla (trigo, cebada, avena).

Laxiflora: Con flores dispuestas flojamente. Las espculas se disponen sobre un eje el cual puede
o no ser articulado y tambin permanecer intacto
Sinoica: Cuando lleva tanto flores masculinas despus de la cada de las espculas (tenaz) desar-
como femeninas. Ej. anturio (Anthurium), ticularse y caer junto con las espculas (deciduo).
Asteraceae.
La espcula consta esencialmente de un par de brc-
Secundiflora: Con las flores a un solo lado del eje floral. teas alternas y dsticas dispuestas en la base (glu-
mas) seguidas de uno o varios antecios arreglados
Sesquiflora: Contiene una flor y un rudimento
en forma alterna y dstica sobre un eje articulado o
estril. Ej. espculas de algunas gramneas.
continuo llamado raquila. Cada antecio consta de
Biflora: Con dos flores. dos brcteas y de la flor que aquellas encierran. La
brctea abaxial se llama lemma y la adaxial palea.
Trixiflora: Con tres flores. La lemma en el trigo, avena y cebada es grande y
puede extenderse apicalmente en una arista larga y
delgada. La palea es pequea y comnmente se
halla cubierta por la lemma (Figura 95).

142
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 95. A y B Espculas de gramnea. a, antera. g, gluma. l, lemma. lc. lodculas. f, filamento. o, ovario. p, palea. r, raquila.

La flor est compuesta por el gineceo (formado por do. Ej. rye grass (Lolium), maicillo (Paspalum),
dos carpelos fusionados), el androceo (compuesto pata de gallina (Eleusine), digitaria (Digitaria).
por tres estambres) y dos lodculas, protuberancias
que corresponden a partes del perianto muy modifi- Racimo de espigas: Sobre cada articulacin del
cadas. Las flores generalmente son hermafroditas, eje se disponen una espcula ssil y otra pedicelada.
pero en algunos gneros son diclinas, monoicas o Ej. rabo de zorro (Andropogon), caa de azcar
dioicas. (Saccharum).

Las inflorescencias que se presentan en las gram- Pancula: Inflorescencia ramificada en la cual
neas corresponden a espigas, racimos, racimos cada espcula se halla sustentada por un pedicelo de
de espigas y panculas. longitud variable. Ej. yerba de perro (Bromus),
pasto morado (Polypogon).
La espiga est formada por espculas ssiles o sub-
ssiles colocadas sobre un eje continuo o articula-

143
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

2
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

7. EL FRUTO

U
n fruto corresponde a un ovario desarrolla- dificada. Puede estar formado por tejidos duros y
do y maduro. En su interior aloja a los rudi- esclerticos conocindose entonces como esclero-
mentos seminales fecundados que se han carpo. Ocasionalmente aparecen uno o varios estra-
transformado en semillas. Normalmente, una vez tos de clulas carentes de contenido, secos pero no
producida la fecundacin ocurre el desprendimien- duros, llamados xerocarpo. El pericarpo se puede
to de los elementos del perianto, estambres y en engrosar y originar capas diferenciadas:
muchos casos del estilo y el estigma. Se pueden for-
mar frutos que no poseen semillas, fenmeno que - Epicarpo o exocarpo: Es la capa ms externa,
se conoce como partenocarpia. En algunas espe- formada por la epidermis y los estratos subyacen-
cies, en la formacin del fruto, adems del ovario, tes; en algunos frutos se puede presentar suber. La
participan otras estructuras como el hipanto, el epidermis es uniestratificada y protegida por cut-
receptculo floral, el eje de la inflorescencia, las cula; el grosor de las paredes es variable, de muy
brcteas y los spalos. El fruto est constituido delgada (tomate) a muy gruesa (calabazo); puede
bsicamente por las siguientes partes (Figura 96 ): presentar estomas o lenticelas; tambin son fre-
cuentes los tricomas en frutos jvenes. La hipoder-
Pericarpo: Corresponde a la pared del ovario mo- mis se asocia con la epidermis y forma la cscara de

Figura 96. Estructura del fruto. en, endocarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo. r, receptculo. s, semilla.

144
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

los frutos carnosos como bayas y drupas; es de Ciertos frutos constituyen una unidad uniforme, en
naturaleza colenquimtica; no est bien definida en tanto que otros presentan divisiones internas que se
frutos secos. corresponden con los lculos del ovario. La separa-
cin en compartimentos se hace mediante las pare-
- Endocarpo: Corresponde a la parte interior de la des carpelares que en este caso en particular se
cubierta del fruto que separa las cavidades en que se denominan disepimentos. En algunos se presenta
alojan las semillas. Se origina a partir de la epider- un falso disepimento o disepimento celular, consti-
mis interna del ovario (bayas) y est formado por tuido nicamente por tejido celular y carente de
una sola capa de clulas o a partir de la epidermis haces conductores. Ej. Brassicaceae (medalln de
interna y de las capas subepidrmicas del ovario obispo, bolsa de pastor), Fabaceae (astrgalo).
(drupas), presentndose esclereidas y fibras escle-
renquimticas.
CARPOGNESIS
- Mesocarpo: Es una capa adicional que aparece
en algunos frutos y se sita entre las dos capas ante- Se conoce con este nombre el proceso de formacin
riormente mencionadas. Se desarrolla a partir del de frutos. Se presentan varias clases de carpognesis:
mesfilo del ovario. Est constituido por parnqui-
ma esclerotizado y tejido mecnico en los frutos Agamocarpia: Formacin de frutos sin el estmu-
secos y por parnquima reservante en los frutos car- lo de la fecundacin, pero con semillas bien forma-
nosos. Si es grueso y tiene consistencia carnosa se das, provistas de embriones y viables.
llama sarcocarpo. Ej. ciruela o reina Claudia
(Prunus domestica), durazno (Prunus persica). Cenocarpia: Formacin de frutos sin semillas o
con semillas carentes de embrin. Ej. banano
Semillas: Corresponden a los rudimentos semina- (Musa), lamo (Populus).
les fecundados en nmero variable; estn protegi-
das por el pericarpo. Gamocarpia: Formacin de frutos como conse-
cuencia de un estmulo de naturaleza sexual, es
Partes accesorias: Acompaan al fruto sin formar decir, de la fecundacin del vulo y formacin sub-
realmente parte de l, tales como: siguiente del embrin.

- El pednculo: Es el cabillo que sustenta el fruto Pseudocenocarpia: Formacin de frutos con


y que lo une a la rama. semillas vanas y embriones atrofiados. El estmulo
carpgeno procede de la polinizacin y fecunda-
- El tlamo: Porcin engrosada y terminal del cin, pero el embrin resultante, a causa de pertur-
pednculo sobre el que se asienta el fruto. A veces baciones de tipo cromosmico, no es viable.
se engrosa enormemente formando una estructura
conocida como hipocarpo, caracterstica de algunas
plantas como el maran (Anacardium occidenta-
le). En algunas especies superovricas como las de DEHISCENCIA
la familia Capparaceae se transforma en una estruc-
tura columnar (carpforo) que sostiene al fruto y Es un fenmeno que ocurre en diferentes rganos y
que se denomina tecforo. que consiste en la apertura espontnea de los mis-
mos mediante hendiduras, perforaciones, desgarres,
- Cliz y brcteas persistentes, etc: En gneros etc. que se producen cuando llegan a determinado
como Rumex (lengua de vaca), estas estructuras, estado de madurez. En los frutos se presentan diver-
que reciben el nombre de induvias, se agrandan, sos tipos de dehiscencia (Figura 97):
recubren y protegen al fruto

146
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 97. Dehiscencia de frutos. A, indehiscente. B, septicida. C, loculicida. D, septfraga marginal.


E y F, septfraga loculicida (Adaptado de Font Quer, 1965).

Denticida: Se produce por medio de dientes que se pelares se inicia en la base del fruto y prosigue
forman en el pice. Ej. algunas cariofilceas. hacia el pice. Ej. silicua de las crucferas.

Dorso-ventral: El fruto se abre simultneamente - Descendente: La fisura de las paredes carpelares


por las lneas dorsal y ventral. Ej. legumbres de las empieza en la parte superior del fruto y continua
familias Fabaceae, Caesalpiniaceae y Mimosaceae. hacia la base. Ej. mayora de cpsulas.

Elstica: Los carpelos se abren bruscamente lan- - Rimosa: Las hendiduras se producen en la parte
zando las semillas a cierta distancia. Ocurre princi- media del fruto, entre el pice y la base. Ej. oca
palmente en algunos frutos carnosos como los de (Oxalis).
las balsaminas (Impatiens), bombita (Ruellia tube-
rosa), chogchilla (Cyclanthera explondens) y pen- Transversal o circuncisa: El fruto se abre en
samiento (Viola). forma perpendicular a su eje. Ej. pixidios de verdo-
laga (Portulaca), llantn (Plantago), etc.
Foraminal o poricida: La apertura se hace a tra-
vs de poros o aberturas en nmero y posicin fijos Valvar: Las hendiduras se producen a lo largo de
para cada especie. Es caracterstica de los frutos lla- lneas de divisin profundas y longitudinales (val-
mados opecarpos. Ej. campanulceas, amapola vas) presentes en el fruto.
(Papaver), guargern (Anthirrinum).
Septicida: La dehiscencia se efecta por la lnea de
Loculicida, dorsal o parietal: Las hendiduras se soldadura de los carpelos. Ej. tabaco (Nicotiana),
producen a lo largo de los nervios medios de los cedro, (Cedrela), azalea (Rhododendron).
carpelos. Ej. violeta (Viola), manduro (Clethra),
achiote (Bixa), liliceas, iridceas. Septfraga: Los disepimentos se rompen segn
planos paralelos al eje del fruto, quedando su por-
Longitudinal: Se produce como consecuencia de cin interna unida a una columna central. Ej. cha-
la rajadura de los carpelos a lo largo del eje del mico (Datura stramonium).
fruto, siguiendo planos paralelos.
Ventricida: El fruto se parte a lo largo de la parte
- Ascendente: El rompimiento de las paredes car- media de las placentas (dehiscencia placenticida o

147
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

sutural), Ej. gencianceas o por medio de dos fisu- Ej. Juan lanas (Clematis), rayado (Anaxagorea).
ras paralelas y muy prximas a ellas (dehiscencia
placentfraga), Ej. algunas Apocynaceae de carpe- - Sincrpico (sincarpo): Procede de un gineceo
los cerrados, espuela de caballero (Delphinium) y formado por dos o ms carpelos concrescentes que
silicuas de las Brassicaceae. forman un solo cuerpo. Cuando la concrescencia de
los carpelos ocurre nicamente por los bordes sin
La dehiscencia es determinada por la accin de que se fusionen las superficies externas de las hojas
agentes externos, dando lugar a los siguientes tipos: carpelares contiguas, se denomina paracrpico.

Hidrocasia: Dehiscencia determinada por el agua. Frutos complejos: En su constitucin, adems del
gineceo, intervienen partes accesorias, principal-
Xerocasia: Dehiscencia de frutos durante el tiem- mente el tlamo o el eje floral. Ej. manzana
po seco. (Malus).

Higrocasia: Dehiscencia producida por el incre- Frutos compuestos o infrutescencias: Formadas


mento de la humedad en el aire. Ej. Mesembryan- por los gineceos de muchas flores contiguas reuni-
themum, Telephium, rosa de Jeric (Anastatica hie- das en una inflorescencia que posteriormente se
rochuntica) y Acanthaceae. En la higrocasia secun- transforma en una infrutescencia. Ej. pia
daria los frutos se comienzan a abrir de manera (Ananas), higo (Ficus).
xerocsica y prosigue la apertura mediante disposi-
tivos higrocsicos. Otro sistema de clasificacin de acuerdo a la com-
posicin e independiente de que si en la constitu-
cin intervienen o no estructuras externas al ovario
es la siguiente:
CLASIFICACIN DE LOS FRUTOS
Frutos simples: Se desarrollan a partir de un ova-
Consistencia rio simple o compuesto perteneciente a una flor
nica.
Carnosos: Presentan, despus de la maduracin, el
pericarpo grueso y de consistencia carnosa o jugosa. Frutos agregados: Se desarrollan a partir de
muchos ovarios pertenecientes a una sola flor.
Secos: Despus de la maduracin su pericarpo
pierde agua y otras sustancias reducindose y vol- Frutos mltiples o compuestos: Se desarrollan
vindose duro o correoso. como una unidad a partir de mltiples ovarios pro-
cedentes de sendas flores y pertenecientes a una
Composicin inflorescencia.

Frutos propiamente dichos o autnticos (haplo- En especies de Apocynaceae, Asclepiadaceae,


carpos): Proceden de una sola flor y estn forma- Lamiaceae, Limnanthaceae y Boraginaceae se pre-
dos exclusivamente por carpelos. sentan frutos intermedios entre los simples y los
agregados, ya que las flores individuales presentan
- Monocarpico (monocarpo): Procede de un gine- dos o cuatro ovarios que se hallan conectados
ceo monocarpelar. mediante un estilo o un estigma compuesto, por
tanto, los carpelos no son libres. Ej. bencenuco
- Apocarpico, mltiple, dialicarpo (policarpo): (Asclepias), no me olvides (Cynoglossum).
Procede de un gineceo formado por varios carpelos
libres dispuestos sobre el tlamo de una sola flor.

148
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Dehiscencia Miscelnea

Dehiscente (rexocarpo): Al madurar se abre y Adenocarpo: Fruto glanduloso. Ej. rascaviejas


deja salir las semillas. Si la dehiscencia se produce (Adenocarpus).
por medio de rajas o ranuras del pericarpo se deno-
mina esquistocarpo. Angiocarpo: Fruto protegido por algn rgano flo-
ral, ms o menos acrescente. Ej. morera (Morus),
Indehiscente (piptocarpo o aquenocarpo): Al uvilla (Physalis). En las Nyctaginaceae el fruto es
llegar la madurez se descompone en fragmentos o protegido por la parte basal del perigonio acrecida
cae entero sin descomponerse. y persistente que forma una estructura denominada
antocarpo, Ej. dondiego (Mirabilis).
Cleistocarpo: No se fragmenta ni abre natural-
mente. Ej. baya, drupa, nuez. Cenanto (hipantodio): Fruto compuesto, consti-
tuido por un receptculo muy desarrollado y carno-
Monocarpo-mericrpico: Unicarpelar que se so sobre el que se insertan los fructulos, abiertos y
fragmenta transversalmente. Ej. lomento. de forma variable como en el gnero Dorstenia, o
cerrado a modo de un utrculo, como en el sicono
Sincarpo-mericrpico: Formado por varios carpe- de las higueras.
los; se fragmenta transversalmente en porciones
monospermas. Ej. bilomento. Esclerocarpo: Fruto de ovario spero, adherido
ms tarde al perianto endurecido.
Unin de frutos
Loricado: Fruto protegido por una lorica o coraza
Frutos concrescentes o colectivos: Resultan de la constituida por escamas endurecidas e imbricadas
unin de diversos fruticos provenientes de un gine- de origen pericrpico. Ej. canangucha (Mauritia).
ceo apocrpico o de diversas flores contiguas sin
que intervengan partes extraas. Ej. mora (Rubus), Multicoco: Fruto formado por varios cocos.
madreselva (Lonicera).
Muricado: Fruto lleno de pinchos, espinas o agui-
Frutos conjuntos: Provienen de la unin de fruti- jones. Ej. cadillo (Acaena, Triumfetta)
cos provenientes de un gineceo apocrpico o de
varias flores contiguas, interviniendo partes acceso-
rias para lograr la unin. Ej. pia (Ananas), rosa CLASIFICACIN
(Rosa), fresa (Fragaria), breva (Ficus). GENERAL DE LOS FRUTOS

Forma del fruto Frutos propiamente dichos

Amigdaloide: Con forma parecida a la de una Monocrpicos (monocarpos)


almendra.
Secos dehiscentes:
Ceracio: Fruto alargado en forma de cuerno. Ej.
algarrobo, alholva. Estomatocarpo: Se abre por una fisura transversal
a modo de estoma. Ej. twinleaf (Jeffersonia).
Dolioforme: Fruto en forma de barril. Ej.
Medicago. Folculo: Fruto procedente de un gineceo mono-
crpico o apocrpico, con pericarpo coriceo o
Pisiforme: De forma redondeada. papirceo, ligeramente carnoso hasta abayado. Se

149
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 98. Frutos secos dehiscentes. A, cpsula poricida. B, cpsula septicida. C y D, pixidio.
E, legumbre. F, folculo. G, silicua. H, regma.

abre por la sutura ventral (Figura 98 F). Ej. pajarito Secos indehiscentes:
(Delphinium), tacasco o carnefiambre (Roupala),
venenillo (Tabernaemontana), magnolia (Mag- Aquenio o tecidio: Fruto monospermo derivado
nolia). Ocasionalmente el folculo puede ser carno- de un ovario unilocular, el pericarpo independiente
so, llamndose entonces sarcofolculo. Ej. nuez de la semilla. Ej. familia Apiaceae, Asteraceae,
moscada (Myristica). Lamiaceae. (Figura 100 C). Cuando el aquenio pro-
viene de una flor con ovario nfero se llama cipsela
Legumbre: Fruto unicarpelar, normalmente multi- o hipoaquenio, Ej. diente de len (Taraxacum),
seminado, con placentacin marginal y con forma poma (Scabiosa), y si proviene de un ovario spero
variable pero generalmente alargado y comprimido. se denomina epiaquenio.
Se abre por la sutura ventral y por el nervio medio
del carpelo (Figura 98 E). Ej. frjol (Phaseolus), Cariopsis: Fruto monospermo, derivado de un
alverja (Pisum). Algunas variedades de legumbre ovario supero y unilocular, con el pericarpo delga-
son: do y soldado al tegumento seminal. Ej. Familia
Poaceae (maz, trigo).
- Criptolomento: Con el epicarpo y el mesocarpo
dehiscentes en dos valvas, en tanto que el endocar- Craspedio: Fruto plurispermo que se descompone
po se desprende del mesocarpo y permanece cerra- en segmentos transversales monospermos que se
do y septado. Ej. chiminango (Pithecellobium mul- separan de un bastidor formado por el nervio medio
tiflorum), Plathymeria foliosa. y la sutura ventral del carpelo (Figura 99 A, B). Ej.
sensitiva (Mimosa pudica, M. somnians, etc.).
- Legminulo: Legumbre diminuta, generalmente
monosperma. Ej. trbol (Trifolium). Lomento o legumbre articulada: Fruto unicarpe-
lar plurispermo que en la madurez se fragmenta
Utrculo: Fruto pequeo de paredes delgadas, uni- transversalmente en porciones que alojan una semi-
seminado, ms o menos vesicular, que se abre de lla (Figura 99 E). Ej. alcaparro (Senna multiglandu-
manera irregular. Ej. Epimedium, Leontice, etc. losa), cargadita (Zornia diphylla), pega-pega
(Desmodium).

150
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 99. Frutos secos indehiscentes. A y B, craspedio. C, D, bilomento. E, lomento.

Nuez: Fruto monospermo tipo aquenio con el peri- carnoso, pulposo en su interior. Ej. algarrobo
carpo duro (Figura 100 B). Ej. caracol (Hymenaea), tamarindo (Tamarindus), caafstula
(Anacardium excelsum), maran (A. occidentale). (Cassia fistula).
Puede estar cubierta parcial y basalmente por una
cpula llamndose entonces balano, calibrio, glan- Sincrpicos
de o bellota (Figura 99 A). Ej. avellano (Corylus),
roble (Quercus). Secos dehiscentes:

Smara: Es un aquenio provisto de una prolonga- Cpsula: Fruto unilocular o plurilocular, proce-
cin en forma de ala, que facilita su dispersin. Ej. dente de un ovario spero o nfero, con 2 a 18 car-
urapn (Fraxinus), olmo (Ulmus). pelos y varias semillas. Generalmente, cuando es
plurilocular, presenta tantos tabiques como carpe-
los, no obstante pueden aparecer falsos disepimen-
Carnosos tos que hacen que el nmero de lculos sea mayor.
Se puede abrir longitudinalmente o botar las semi-
Baya unicarpelar o simple: Fruto monospermo llas a travs de poros o estras transversales (Figura
con epicarpo delgado, mesocarpo y endocarpo car- 98 A y B). Ej. familias: Iridaceae (lirio, gladiolo),
noso. Ej. agracejo (Berberis), aguacate (Persea Orchidaceae (orqudeas), Caryophyllaceae (clavel,
americana). gasa, clavelina).

Drupa: Fruto monocarpelar de epicarpo delgado, - Diplotegia: Cpsula loculicida procedente de un


mesocarpo carnoso y jugoso, endocarpo dursimo ovario nfero y cubierta por las cubiertas carpelar y
(Figura 101 A). Ej. durazno, reina Claudia, meloco- axial. Ej. narciso (Narcissus), lirio (Iris).
tn, capul, mango (Mangifera).
- Opecarpo, treto, cpsula foraminal porfera:
Escitino: Fruto coriceo, externamente leoso y Fruto capsular cuya dehiscencia se produce

151
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 100. Frutos secos indehiscentes. A, balano. B, nuez. C, aquenio.

mediante poros o agujeros que aparecen en lugares - Sinfolculo o cpsula folicular: Constituido por
precisos y determinados para cada especie. Ej. cam- folculos ms o menos concrescentes por su base.
panilla (Campanula medium), amapola (Papaver), Ej. araas (Nigella).
guargern (Antirrhinum majus), pepino diablo
(Ecballium). Secos indehiscentes:

- Pixidio o cpsula circuncisa: Fruto capsular Balausta: Fruto procedente de un ovario nfero.
cuya parte superior se separa en una pieza llamada Carpelos en dos estratos. Pericarpo coriceo y el
oprculo y deja al descubierto la porcin inferior interior dividido en cavidades mediante telillas del-
seminfera llamada nfora. Puede tener una o varias gadas. Ej. granado (Punica).
cavidades (Figura 98 C y D). Ej. bledo (Amaran-
thus), olla de mono (Eschweilera), llantn Bilomento o lomento silicuado: Fruto silicuifor-
(Plantago), verdolaga (Portulaca), eucalipto me, bicarpelar. Ej. rbano (Raphanus).
(Eucalyptus), anaglide (Anagallis).
Esquizocarpo: Son frutos fragmentables formados
- Saccelo: Es una cpsula de dehiscencia irregular. por dos o ms carpelos concrescentes, que al llegar
Ej. paico (Chenopodium), rejillo (Cuscuta). a la madurez se separa en unidades llamadas meri-
carpos, cada una de las cuales aloja una o ms semi-
- Silicua: Fruto bicarpelar, de forma angosta y alar- llas. Los mericarpos pueden ser equivalentes a
gada, de tipo capsular, compuesto de dos celdas aquenios, smaras o nueces.
cuyas valvas se separan dejando en el centro un tabi-
que al que se fijan las semillas. Ej. nabo (Brassica), - Biaquenio o diaquenio: Fruto formado por 2 car-
col (Brassica), tauma (Cleome), (Figura 98 G). pelos. Ej. Galium. Algunos tipos especiales de bia-
quenio son los siguientes:
- Silcula: Es una silicua corta y ancha, general-
mente menos de dos veces ms larga que ancha. Ej. . Cremocarpo: Fruto de las Apiaceae, proveniente de
bolsa de pastor (Capsella), medalln de obispo un ovario nfero, que en la madurez se descompone en
(Lunnaria). 2 mericarpos que cuelgan de ramitas del carpforo.

152
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

. Samaridio: Fruto esquizocrpico, bicarpelar y Carnosos:


alado. Ej. arce (Acer).
Baya pluricarpelar: epicarpo delgado y membra-
Clusa: Fruto indehiscente, monospermo o polis- noso, mesocarpo y endocarpo carnosos y con
permo, procedente de la divisin longitudinal de la numerosas semillas (Figura 101 B). Ej. familia
hoja carpelar de un gineceo dicarpelar sincrpico en Solanaceae (tomate, aj, lulo), caqui (Dyospiros),
dos o ms partes. Ej. tetraquenios de las Lamiaceae banano (Musa), tuna (Opuntia). Se presentan algu-
y Boraginaceae. nos tipos especiales de bayas:

- Carcrulo: Fruto procedente de un ovario sin- - Acino: Es una baya translcida con epicarpo
crpico de carpelos cerrados. Ej. tilo (Tilia). tenue y contenido jugoso. Ej. uva (Vitis).

- Ergstulo: Fruto policarpelar, procedente de un - Hesperidio: Fruto procedente de un ovario spe-


ovario sincrpico de carpelos abiertos. ro, constituido generalmente por 10 carpelos.
Epicarpo delgado y glanduloso, mesocarpo espon-
- Elaterio: Fruto constituido por tres carpelos con- joso y endocarpo membranoso, tabicado y tapizado
crescentes, que en la madurez se separan en meri- por clulas glandulosas que envuelven a las semi-
carpos que se conocen como cocos. Ej. llas. Los gajos corresponden a carpelos. Ej. naran-
Euphorbiaceae: higuerilla (Ricinus), pigllo o leche- ja, limn, mandarina, toronja (Figura 101 C).
ro (Euphorbia).
- Pepnida: Fruto procedente de un ovario nfero,
- Poliaquenio, aquenodio o sinaquenio: Fruto unilocular, de 3 5 carpelos, con placentas bien
formado por numerosos aquenios. Ej. malva desarrolladas que llegan desde el eje del fruto hasta
(Malva), capuchina (Tropaeolum). la pared carpelar. Ej. familia Cucurbitaceae (calaba-
za, sanda, meln, calabazo)
- Regma: Formado por ms de 2 carpelos. Los
estilos se sueldan en un solo cuerpo y en la madu- Anfisarca: Fruto plurilocular, polispermo, prove-
rez se separan de la columna cada uno con un car- niente de un ovario spero, con epicarpo duro, leo-
pelo; el pico estilar de los carpelos se retuerce como so e interiormente carnoso. Ej. baobab (Adansonia),
un tirabuzn (Figura 98 H). Ej. Geraniaceae (cole- totumo (Crescentia), peinemono (Apeiba).
gial, geranio, alfileres).
Elaterio carnoso: Fruto sincrpico que abrindose
Nuez policarpelar: Fruto unilocular y monosper- bruscamente lanza las semillas a cierta distancia.
mo por atrofia de carpelos y rudimentos seminales Ej. balsamina (Impatiens), Chogchilla (Cyclan-
que al llegar a la madurez no se abre ni se quiebra thera), pepino diablillo (Ecballium).
en forma natural.
Nuculanio: Drupa pluricarpelar sincrpica.
Pterodio, plurismara o sinsmara: Smara de Procede de un ovario policarpelar de carpelos con-
ms de un carpelo, procedente de un ovario bicar- crescentes, con una o varias semillas. Ej. coco
pelar o pluricarpelar. Ej. olmo (Ulmus), familias (Cocos), Sauco (Sambucus), pepa de pava
Malpighiaceae (ala de ngel, bejuco macho), (Rhamnus), caf (Coffea), hiedra (Hedera). Cuando
Sapindaceae (Serjania), begonia (Begonia). posee varias semillas recibe el nombre de trima. Ej.
nogal (Juglans).
Utrculo: Fruto monospermo procedente de un
ovario nfero, encerrado en una vescula constituida Pluridrupa: Formada por drupeolas (drupas pequeas)
por dos prfilos concrescentes. Ej. ciperceas provenientes de una flor apocrpica que son concres-
(Cortadera). centes en parte. Ej. mora (Rubus), frambuesa (Rubus).

153
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 101. Frutos carnosos. A, drupa. B, baya tpica. C, baya hesperidio. ep, epicarpo. ex, exocarpo. m, mesocarpo.

Apocrpicos o mltiples (Figura102) - Bifolculo: Folculo doble. Ej. Apocynaceae,


Asclepiadaceae.
Heterio: Conjunto de aquenios, drupeolas o bayas
nacidas de una sola flor y sin coherencia alguna - Esquistosincarpo: Fruto formado por la reunin
entre ellos. Ej. Ranunculus. de varios esquistocarpos provenientes de una sola
flor. Ej. Magnoliaceae (pandala, magnolia).
Leguminodio: Fruto formado por diversas legum-
bres que procedentes de la misma flor, se insertan
en el pice del pednculo. Frutos complejos:

Pluridrupa apocrpica: Formada por un conjun- Bayas conjuntas: El tlamo de forma acopada
to de drupas completamente independientes entre encierra diversas bayas polispermas. Ej.
s. Ej. familia Berberidaceae (espuelo). Eupomatia.

- Plurifolculo o polifolculo: Fruto formado por Cinorrodn: Fruto apocrpico formado por el
la unin de varios folculos. Ej. pajarito tlamo profundamente acopado, en cuyo interior se
(Delphinium). Algunos tipos de plurifolculos son: alojan varias nculas (nueces pequeas). Ej. rosa
(Figura 103 B).
- Actinocarpo: Fruto radiado, con los carpelos dis-
puestos a manera de radios de una rueda. Ej. ans Drupas conjuntas: El tlamo es carnoso y cnico
estrellado (Illicium). y encierra varias drupas. Ej. Ochna.

Figura 102. Frutos mltiples. A, biaquenio. B y C, bibayas. D, bismara. E, cremocarpo. F, plurifolculo.


G, poliaquenio. H, plurismara. I, pluridrupa.

154
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 103. Frutos complejos. A, sorosis. B, cinorrodn. C y D, pomo. e, endocarpo. lc, lmite del carpelo. rs,
rudimento seminal. s, semilla. tf, tubo floral.
Pomo: Fruto sincrpico que procede de un ovario Frutos compuestos o infrutescencias
nfero, generalmente pentacarpelar. Tiene forma
redondeada o piriforme y es carnoso, correspon- Bibaya: Fruto formado por la concrescencia de dos
diendo al tlamo que envuelve al verdadero fruto bayas contiguas. Ej. madreselva (Lonicera).
situado en la parte central que se halla dividida en
compartimientos y es de consistencia apergamina- Pseudostrbilo: Proviene de amentos femeninos.
da. Ej. manzana (Malus), pera (Pyrus), etc. (Figura Posee brcteas ms o menos lignificadas que
103 C y D). recuerdan en su forma a los estrbilos. En las axilas
de las brcteas se sitan los frutos (Figura 104 D).
Sorosis: Fruto apocrpico formado por frutillos Ej. aliso (Alnus), pino australiano (Casuarina), gra-
bacciformes envueltos por estructuras carnosas per- nicillo (Hedyosmum).
tenecientes al tlamo (Figura 103 A). Ej. chirimoya
(Annona cherimolia), Guanbana (A. muricata). Se Sicono: Los fruticos pequeos se colocan en el
presentan dos tipos especiales de esta sorosis. interior de un receptculo carnoso, piriforme o
redondeado, hueco en su interior y con una abertu-
- Conocarpo: Fruto formado por un tlamo conve- ra apical protegida por pequeos hipsfilos (Figura
xo, ms o menos cnico y muy desarrollado sobre 104 A). Ej. brevo o higo (Ficus).
el cual se asientan nculas. Ej. fresa (Fragaria).
Sorosis: Sobre el receptculo central ms o menos
- Sarcobase: Fruto procedente de un gineceo apo- carnoso se agrupan fruticos, provenientes de flores
crpico sobre un tlamo acrescente y carnoso. Ej. contiguas, que se sueldan entre s o quedan trabados
Ochna. por partes florales o axiales (generalmente clices y

Figura 104. Frutos compuestos. A, B, sicono. C, sorosis. D, pseudostrbilo.

155
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

brcteas carnosos) diferentes a los carpelos. Este Glbulo: Pseudofruto bacciforme, carnoso e inde-
tipo de sorosis comprende el llamado cenocarpo o hiscente, que encierra en su interior unas pocas
sinantocarpo (Figura 104 C). Ej. pia (Ananas), semillas (Figura 105 C). Ej. enebro (Juniperus),
rbol del pan (Artocarpus). pino colombiano (Podocarpus), pino romerillo
(Nageia), tejo (Taxus).
Pseudocarpos

Son estructuras con apariencia de frutos, formadas


por brcteas que alojan en su interior a semillas des- USOS DE LOS FRUTOS
nudas, faltando la presencia de un ovario.
Frutos alimenticios
Arilo y ariloide: Producciones pulposas que se
originan por hipertrofia parcial o total del tegumen- El valor alimenticio de los frutos estriba en su rique-
to de las semillas. Ej. tejo (Taxus), Ginkgo za en azcares y a veces en almidn, alimentos que
(Ginkgo). se requieren en mayor cantidad. As, las brevas
(Ficus carica), peras (Pyrus communis), kiwis
Cono o estrbilo: Es un pseudofruto formado por (Actinidia), manzanas (Malus communis), ciruelas
un eje central leoso sobre el cual se disponen de (Prunus serotina), mangos (Mangifera indica), etc,
manera cclica o espiral una serie de brcteas pro- tienen dextrosa en abundancia; el banano maduro
tectoras (escamas tectrices), que a su vez alojan las (Musa paradisiaca) posee sacarosa y azcar inverti-
escamas seminferas, en cuyas axilas se colocan do (dextrosa y levulosa); el pltano verde (Musa x
directamente las semillas en nmero de uno a nueve sapientum), los higos (Ficus carica) y los dtiles
por escama. Al madurar el estrbilo, las brcteas y (Phoenix dactylifera) son ricos en almidn.
las escamas seminferas se desarrollan de diferente
manera, preponderando unas u otras. En los pinos Los frutos proporcionan igualmente sales minera-
(Pinus), ciprs (Cupressus), araucaria (Araucaria), les: las ciruelas (Prunus domestica), cerezas
pino libro (Chamaecyparis) se atrofian las escamas (Prunus cerassus), mangos (Mangifera indica),
tectrices y se desarrollan las seminferas. En el naranjas (Citrus), uvas (Vitis vinifera), etc. poseen
abeto (Picea), las escamas tectrices son las que ms calcio y potasio; en la manzana (Malus communis)
se desarrollan. (Figura 105 A y B). hay fsforo, magnesio, etc.

Figura 105. Pseudocarpos. A , cono o estrbilo de Pinaceae. B, cono o estrbilo de Cupressaceae. C, glbulo de Taxaceae.

156
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Los frutos frescos son una gran fuente de vitaminas. De bebidas gaseosas: los jugos de limn, mandari-
Algunos como el banano (Musa) y el naranjo na, toronja y de naranjas en agua cargada de dixi-
(Citrus), parece que las poseen todas; las uvas (Vitis do de carbono, forman las gaseosas ms conocidas.
vinifera), naranja (Citrus), pia (Ananas comosus),
chirimoya (Annona cherimolia), banano, madroo De conservas y dulces: a base de diversas frutas.
(Garcinia edulis), son ricos en vitamina A. Los pl- Se preparan en el uso domstico sorbetes de curuba
tanos (Musa), aguacate (Persea americana), naran- (Passiflora), guanbana (Annona), papaya
ja, tomate (Solanum betaceum), ciruelas, son fuen- (Carica), mora (Rubus), Pia (Ananas), fresa
te de aprovisionamiento de vitamina B1. En el (Fragaria) guayaba (Psidium), etc. Con la vainilla
zumo de limn, naranja, tomate, papaya (Carica (Vanilla planifolia) se fabrican galletas.
papaya), pia (Ananas comosus), pltanos, se
encuentra la vitamina C. La harina de trigo Frutos medicinales
(Triticum aestivum), arroz (Oryza sativa) y maz
(Zea mays) es rica en vitamina H. Son medicinales: la naranja, el perejil
(Petroselinum sativum), del que se extrae el apiol
Frutos industriales excitante y febrfugo, la granada (Punica grana-
tum), cuya corteza es astringente, la otoba
Son industriales la aceituna (Olea aeuropea), de la (Myristica otoba) con la que se prepara una poma-
que se extrae el aceite de mesa, el coco (Cocos da que usan contra la tia y la sarna; el comino
nucifera), que sirve para hacer aceites, jabones, etc, (Cuminum cyminum), el eneldo (Anethum graveo-
el laurel de cera (Morella pubescens), cuyos frutos lens) y el cilantro (Coriamdrum sativum), que son
puestos en agua caliente sueltan una cera apta para aromticos, condimenticios y regulan la digestin;
hacer velas, betunes y ceras de piso, los bananos el maran (Anacardium occidentale), del que se
(Musa), empleados para obtener vinagre. El nogal extrae el aceite de cardol empleado contra la disen-
(Juglans neotropica), se emplea para la elaboracin tera y como tnico; la amapola (Papaver somnife-
de cosmticos bronceadores. El ans (Pimpinella rum), que da un alcaloide de propiedades narcti-
anisum) para la obtencin de esencias. cas; el limn (Citrus), de muchas aplicaciones
medicinales, el zumo es til en casi todas las afec-
Industrias fruteras: Son varias las que se derivan ciones febriles y desinfectante intestinal; el mara-
de las frutas: cuy (Passiflora edulis) y la lima (Citrus lymetta),
se emplean como hipotensores; el tamarindo
(Tamarindus indica), empleado como laxante y
De bebidas alcohlicas: el vino es el zumo de la antidiftrico.
uva fermentado; la sidra se obtiene de las manzanas
y las peras; el zumo de naranja fermentado da tam-
bin un vino bastante usado; la cerveza se fabrica a
base de cebada tostada y luego fermentada y adi-
cionada con decoccin de flores de lpulo
(Humulus lupulus).

1571
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

2
8. LA SEMILLA

E
s el resultado de la transformacin del rudi- Hilo: Cicatriz oval u oblonga, cerca de la mitad de
mento seminal fecundado (algunas especies la semilla y queda en el lugar donde sta se separa
producen semillas sin fecundacin en un del pedicelo o funculo. En miembros de la familia
proceso que se conoce como apomixis); su forma y Sapotaceae (Manilkara, Pouteria), el hilo es gran-
estructura dependen de las estrategias de germina- de, muy conspicuo y generalmente de coloracin
cin y dispersin que la especie emplea. Al germi- diferente, pero en miembros de las familias
nar la semilla origina una nueva planta. Fagaceae, Salicaceae y Betulaceae el hilo es
Normalmente cada planta o fruto posee un solo tipo microscpico.
de semilla , no obstante es posible encontrar en un
mismo fruto o en frutos diversos, pertenecientes a Funculo, espermatopodo o podosperma: Cabi-
una misma especie, semillas morfolgicamente dis- llo que une la semilla a la pared del fruto; est for-
tintas, como en Spergularia media, cuyas cpsulas mado principalmente por tejido vascular. En las
presentan en la base semillas aladas y pteras en la semillas maduras, por lo general se desprende
porcin superior. dejando el hilo al descubierto o puede permanecer
adherido a manera de un filamento (Ej. Magnolia,
Externamente en una semilla se pueden apreciar las Enterolobium).
siguientes partes (Figura 106):

Figura 106. Estructura externa de la semilla. A, semilla de dicotilednea. B, plntula de dicotilednea. C, semilla de dicotile-
dnea germinando. c, cotiledn. cr, coleorriza. ep, epictilo. h, hilo. hp, hipoctilo. r, rafe. ra, radcula. sc, escutelo.

159
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Micrpilo: Pequea abertura en el tegumento de la Tegumento o cubierta seminal


semilla a un lado del hilo que corresponde a la aber-
tura de fecundacin del vulo y est formado por el Es la cubierta externa de la semilla, impermeable y
exostoma y el endostoma. Normalmente es diminu- reguladora de la humedad interior y protectora con-
to e imperceptible, pero en algunas especies puede tra lesiones y la entrada de parsitos; se forma a
ser notorio. La posicin del micrpilo con respecto partir de los tegumentos del rudimento seminal;
al hilo depende del tipo de rudimento del cual se puede ser sencilla, pero generalmente es doble. Por
haya originado la semilla. lo general se constituye por clulas esclerticas en
empalizada, fibras esclerenquimticas, clulas
Rafe y antirrafe: La rafe es un surco colocado a un cuboidales y clulas en forma de reloj. Est consti-
lado del hilo y opuesto al micrpilo; representa la tuido por:
base del funculo que est fusionado con los tegu-
mentos; recorre el borde del rudimento seminal Testa: Envoltura externa formada a partir de la pri-
desde el hilo hasta la calaza; contiene uno o ms mina; presenta una abertura llamada exostoma. Si
haces conductores. Cuando la rafe se sita entre la se origina a partir de la epidermis externa de la pri-
placenta y el rudimento se dice que es ventral, pero mina recibe el nombre de exotesta (Ej. legumino-
cuando el rudimento se halla entre la placenta y la sas, Ranunculaceae, Winteraceae, Rhamnaceae,
rafe, sta es dorsal. La antirrafe es la regin de la Nymphaeaceae); si se deriva del mesfilo se deno-
semilla colocada en el plano medio, en la periferia, mina mesotesta (Ej. Myrtaceae, Lecythidaceae,
del lado opuesto al hilo, entre la calaza y el micr- Annonaceae, Rosaceae, Theaceae); si se deriva de
pilo; puede o no contener un haz vascular. La rafe y la epidermis interna se denomina endotesta (Ej.
antirrafe no aparecen en los vulos orttropos. Magnolia). Puede ser de textura cartilaginosa, crus-
tcea o mucilaginosa (mucosa). Las testas carnosas
se conocen como sarcotesta y son tpicas de
Caricaceae, Passifloraceae, Punicaceae.

ESTRUCTURA DE LA SEMILLA Tegmen Envoltura interna, formada a partir de la


secundina; presenta una abertura llamada endosto-
En general, una semilla est constituida por las ma. Si la cubierta seminal se origina de la epidermis
siguientes partes: el tegumento o cubierta seminal, externa de la secundina recibe el nombre de exo-
el tejido nutricio y el embrin (Figura 107): tegmen (Ej. Bombacaceae, Celastraceae, Clusia-

Figura 107. Estructura interna de la semilla. A y B, semilla de Magnoliopsida. C y D, semilla de Liliopsida. c, cotiledn. g,
gmula. hp, hipoctilo. ra, radcula. te, testa. tg, tegmen.

160
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

ceae, Sterculiaceae, Euphorbiaceae, Tiliacea, Crestada:Con una o varias excrecencias en forma


Malvaceae, Meliaceae, Flacourtiaceae, Bixaceae). de costura.
Si la cubierta se origina de la epidermis interna de
la secundina se conoce como endotegmen (Ej. Escalariforme: Con marcas que presentan bandas
Piperaceae). transversales rectas y regulares con la apariencia de
las gradas de una escalera.
En algunas familias se puede absorber el tegumen-
to interno (Ranunculaceae), o pueden absorberse Escrobiculada: Con depresiones o huecos alarga-
ambos, quedando el resto de la semilla en contacto dos y poco profundos.
con las paredes del ovario, sin que exista tegumen-
to propio, Ej. Poaceae. Estriada: Marcada con una serie de finas bandas
paralelas y estrechas.
Por lo general el tegumento seminal es seco y suele
tener consistencia coricea (Citrus, Apeiba); a veces Favulariada: Con la superficie finamente costula-
es duro, casi ptreo (Psidium, Opuntia, Gordonia, da; las cstulas separadas por surcos en zigzag.
Delonix), slo raramente se vuelve carnoso y en tal
Foveada: Con orificios.
caso se halla provisto hacia fuera de una capa ms
resistente (Ej. Araceae, Talauma, Magnolia); tam- Foveolada: Con orificios diminutos.
bin puede ser fibroso (Genipa, Mammea), papir-
ceo (Brosimum), crustceo (Acacia, Ceiba, Glebulada: Con pequeos montones de grnulos
Liquidambar, Hura), cartceo (Evonymus), mem- dispuestos irregularmente.
branoso (Quercus, Betula, Trema, Morus, Prunus) o
cartilaginoso (Malus, Tilia). Lineada: Marcada con lneas finas. Si las lneas
adems de ser finas se rompen se denomina lineo-
La testa puede ser lisa, cutinizada o revestida de lada.
sustancias creas; puede presentar verrugas, cres-
tas, uncnulos, etc. Dando lugar a las clases de Lisa: Sin ningn tipo de emergencias o marcas. Si
superficie que se describen a continuacin: la superficie es pulida se conoce como polita y si,
adems, es brillante se denomina ntida.
Aculeada: Erizada con pequeas proyecciones
agudas. Puncticulada: Diminutamente punteada, siendo la
superficie casi lisa.
Alada: Con una o varias prolongaciones en forma
de ala. Se llama circumalada cuando la proyeccin Punteada: Marcada con puntos semejantes a la
huella dejada por un lpiz y dispersas de manera
circunda la semilla.
variable.
Alveolada: Como panal, con elevaciones redonde-
Pusticulada: Con pequeas elevaciones, ligeras y
adas que circundan cierta rea llamada intersticio.
amplias, no tan altas ni abundantes como en la
superficie coliculada ni con elevaciones abruptas
Areolada: Con pequeas reas redondas demarca-
como en la superficie diminutamente tuberculada.
das por lneas finas.
Ocelada: Con depresiones a manera de un ojo y
Coliculada: Con elevaciones amplias y redondas
cada una de ellas con un borde circular elevado.
dispuestas apretadamente.
Reticulada: Con un retculo saliente o con lneas
Coronada: Con una estructura en forma de corona
estrechas y fuertemente angulares, que muestran
en uno de sus extremos.

161
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

frecuentemente una apariencia geomtrica; cada cubierta una fisura en forma de herradura (pleuro-
rea o depresin demarcada por el retculo constitu- grama), en ocasiones resaltada, que sigue la curva
ye un interespacio. de la rafe-antirrafe y que encierra un rea conocida
como areola. En acacia (Acacia), trupillo
Reticulado-foveada: Intermedia entre reticulada y (Prosopis), chiminango (Pithecellobium), carbone-
foveada. ro (Albizia), el pleurograma es abierto en el extre-
mo hilar. En el tamarindo (Tamarindus) y el pichue-
Rugosa: Arrugada, las elevaciones irregulares lo (Senna), el pleurograma es cerrado. En el oreje-
constituyen las arrugas, las cuales corren general- ro (Enterolobium), el pleurograma rodea toda la
mente en una direccin. semilla y se rodea de una halo de color claro.

Rugulosa: Con arrugas muy diminutas. Excrecencias de las semillas


Ruminada: Penetrada por canales irregulares que
En semillas cuya cubierta se origina a partir de la
dan una apariencia erodada y que corren en dife-
endotesta o del endotegmen (Gossypium, Ricinus,
rentes direcciones.
Capparis, Ceiba, Magnolia) es posible encontrar
Sulcada: Estriada o surcada con depresiones largas estomas. Tambin se pueden presentar excrecencias
en forma de V. duras o carnosas que cubren parcial o totalmente la
semilla y cuyo origen puede ser diverso:
Tuberculada: Con pequeas proyecciones o protu-
berancias redondeadas y lisas. Arilo: Tejido que se desarrolla a partir del hilo o del
funculo hacia lo alto y que tiende a envolver la
Verrucada o verrucosa: Con proyecciones o pro- semilla como un tegumento adicional (Figura 3 A).
tuberancias irregulares. Ej. tejo (Taxus baccata), acacia (Acacia), chiminan-
go (Pithecellobium), damiana (Turnera), chamn
Verruculada: Cubierta con diminutas proyeccio- (Dodonaea), achiote (Bixa). El arilo es completo
nes irregulares, estrechamente espaciadas. cuando cubre totalmente el rudimento seminal. Ej;
En ocasiones desarrolla estructuras laminares a maracuy (Passiflora). El arilo es funicular cuando
modo de alas que se originan en el hilo, rafe o anti- nicamente cubre al rudimento seminal en la zona
rrafe y que son de consistencia membranosa, cori- calazal. Ej. chiminango (Pithecellobium).
cea o cartilaginosa. El ala es terminal cuando se
origina en un extremo de la semilla. Ej. sorog Ariloide o arilodio: Envoltura que procede del
(Vochysia), caoba (Swietenia), cedro (Cedrela), micrpilo o del tegumento externo adyacente y se
gucimo colorado (Luehea). El ala es doble cuando extiende hacia abajo hasta llegar al hilo (Figura 3
crece en ambos extremos de la semilla, dando lugar B). Ej. bonetero (Evonynus europeus), cacao silves-
a semillas bialadas. Ej. quillotocto (Tecoma), gua- tre (Sterculia), nuez moscada (Myristica),
yacn amarillo (Tabebuia). El ala perifrica o ter- Connaraceae.
minal crece alrededor de la semilla. Ej. tulipn afri-
cano (Spathodea), gualanday (Jacaranda), puma- Carncula: Prominencia carnosa que se forma en
quiro (Aspidosperma). la regin micropilar por proliferacin de las clulas
El tegumento puede estar cubierto por indumento o del tegumento externo y que sobresale de la semilla
emergencias, hallarse provista de pelos que forman (Figura 107 D). Ej. higuerilla (Ricinus), lechero
un penacho, coma o espermopapo. Ej. algodn (Euphorbia), pin de purga (Jatropha), violeta
(Gossypium), sauce (Salix), bencenuco (Asclepias). (Viola), perpetua (Primula edulis), canchalagua
(Polygala).
Ciertas semillas de Mimosaceae, Caesalpiniaceae y
Cucurbitaceae presentan en ambas caras de la Estrofiolo: Es una formacin arilar que parte del

162
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Figura 108. Excrecencias seminales. A, arilo funicular. B, ariloide. C, estrofiolo. D, carncula.


(Adaptado de Font Quer, 1982).

rafe; es de consistencia albuminosa con gotas de Segn el tipo de reservas contenidas en el endos-
grasa (Figura 107 C). Ej. saro (Asarum europeum), perma se pueden presentar los siguientes casos:
celidonia (Chelidonium majus).
- Semillas con endosperma amilceo: Tienen
reservas feculentas. Ej. maz (Zea), trigo (Triticum),
Tejido nutricio o albumen cebada (Hordeum), chalbiande (Virola), nuez mos-
cada (Myristica), achiote (Bixa), uva de playa
Tejido almacenador de sustancias nutritivas que (Coccoloba). Externamente se presenta un estrato
acompaa al embrin. Segn su origen se divide en: de aleurona formado por clulas menores que rodea
al endosperma.
Perisperma: Es un tejido diploide que se presenta
en algunas plantas, en las cuales despus de la - Semillas con endosperma crneo: Las membra-
fecundacin el tejido nucelar no empleado en la nas celulares del endosperma son considerablemen-
formacin del gametofito femenino recobra su acti- te engrosadas por capas superpuestas de celulosa o
vidad y acumula en sus clulas reservas. Ej. hemicelulosa dando al tejido consistencia crnea, a
Caryophyllaceae, Chenopodiaceae, Piperaceae, veces dursima. Ej. tagua (Phytelephas), jagua
Cannaceae, Zingiberaceae, Portulacaceae. (Genipa), caqui (Diospyros)

Endosperma: Se forma en el saco embrional como - Semillas con endosperma mucilaginoso: Las
consecuencia de la fusin del ncleo secundario membranas se encuentran formadas por diferentes
con uno o ms ncleos polares, dando lugar a un compuestos, especialmente galactomanas, que al
tejido diploide, triploide o poliploide. Puede ser contacto con el agua la absorben en gran cantidad,
digerido totalmente por el embrin, y no se presen- hinchndose en una masa mucilaginosa. Ej. alga-
ta o lo hace slo parcialmente en las semillas madu- rrobo (Ceratonia), acacia de tres espinas
ras. Existen por tanto semillas con endosperma (Gleditschia), verraco (Celtis), batatilla (Ipomoea).
(endosprmicas o albuminosas) que por lo general En seco son duras y algo crneas.
presentan embriones pequeos y semillas sin
endosperma o lo tienen en cantidad mnima (no - Semillas con endosperma oleaginoso: Contienen
endosprmicas) que tienen embriones grandes. En grandes cantidades de aceites grasos, generalmente
algunas especies como el coco (Cocos) se pre- junto con granos de aleurona. Ej. higuerilla
sentan dos tipos de endosperma, uno parietal slido (Ricinus), amapola (Papaver), papaya (Carica), tilo
y otro lquido conocido como sincicio, rico en regu- (Tilia), gucimo (Guazuma), magnolia (Magnolia),
ladores de crecimiento, grnulos proteicos y gotas pandala (Talauma), ans estrellado (Illicium), habi-
de lpidos. llo (Hura).

163
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

- Semillas con endosperma vidrioso: Contiene - Epictilo: Es el primer internodio que se halla por
reservas de galactomanas. Ej. Zarza (Mimosa), aca- encima de la insercin de los cotiledones en el nudo
cia blanca (Leucaena), trupillo (Prosopis), casco de cotiledonar; es decir, el primer entrenudo que al
vaca (Bauhinia), flamboyn (Delonix), pichuelo desarrollarse forma la plmula (yemecilla apical).
(Senna), retamo (Parkinsonia), pachaco
(Schizolobium), palo Brasil (Caesalpinia). - En gramneas, el pice del vstago del embrin y
las hojas rudimentarias estn rodeadas por una
En las semillas se presentan dos tipos de endosperma: vaina, el coleptilo.

- Entero: Presenta la superficie completamente - Cotiledones u hojas embrionales, primordiales o


lisa; es el ms comn. Ej: papaya (Carica). seminales (embrifilos): Son las primeras hojas de
la planta que se forman en el embrin y pueden pre-
- Ruminado: Presenta la superficie profundamente sentar formas diversas: orbicular, suborbicular,
agrietada por la penetracin del tegumento interno elptica, oblonga, espatulada, filiforme. Cuando la
de la cubierta seminal. Ej. nuez moscada semilla carece de tejido nutricio, los cotiledones
(Myristica), chalbiande (Virola), chirimoya suelen poseerlo en cantidades. Segn donde perma-
(Annona), uva de playa (Coccoloba), guamba (Spi- nezcan en el momento de la germinacin se deno-
gelia), zaragoza (Aristolochia), maracuy minan:
(Passiflora).
. Epgeos: Salen a la superficie al germinar la semilla.
En las semillas maduras, el endosperma tiene una
posicin con respecto al embrin que vara de . Hipgeos: Permanecen enterrados al germinar la
acuerdo a la especie: semilla.

- Basal: El endosperma se localiza nicamente En algunas semillas los cotiledones se encuentran


alrededor de la radcula. Ej. tamarindo unidos total (Aesculus, Swietenia) o parcialmente
(Tamarindus). entre s (en Myristica e Irianthera se unen por la
base; en Otoba se unen por el borde); cuando ste
- Externo: El endosperma rodea completamente al es el caso se denominan conferruminados o conna-
embrin. Ej. olivo (Olea), urapn (Fraxinus), arupo dos. En otras especies (Gymnacranthera y Scypho-
(Chionanthus), evnimo (Evonymus). cephalum) los cotiledones se hallan muy distancia-
dos entre s, denominndose divaricados.
- Lateral: El endosperma se localiza a los costados
del embrin. Ej. Acacia blanca (Leucaena), pacha- La posicin de los cotiledones dentro de la semilla
co (Schizolobium), flamboyn (Delonix), clavelino se conoce como vernacin. Segn la vernacin se
(Caesalpinia). presentan los siguientes tipos de cotiledones:

El embrin . Acumbentes: Los cotiledones estn uno contra el


otro y la radcula situada entre los bordes de los
Corresponde a una planta en su estado inicial. Se mismos. Ej. pistachero (Pistacia), zumaque
forma de la fecundacin de la ovoclula por uno de (Toxicodendron), fustete (Cotinus).
los ncleos espermticos. Encerrado en la semilla,
protegido por la cubierta seminal. En gramneas se . Circinados: Los cotiledones se encuentran enro-
llama escutelo. El embrin consta de: llados longitudinalmente desde el pice hasta la
base. Ej. guayabillo (Byrsonima).
Vstago o tallito embrional: Eje con aspecto de
tallo, comprende las siguientes partes: . Contortuplicados: Los cotiledones son simultne-

164
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

amente plegados y torcidos. Ej. anime (Protium), Radcula: Es el rudimento radical del embrin que
arrayn (Calyptranthes), ceiba (Ceiba), zapotillo parte del hipoctilo. En gramneas se halla rodeada
(Quararibea). por una vaina, la coleorriza.

. Convolutos: Los cotiledones se hallan enrollados Posicin del embrin


uno dentro del otro. Ej. jeli (Conocarpus), almen-
dro (Terminalia), granado (Punica), chamn El embrin dentro del rudimento seminal puede
(Dodonaea), canelo de pramo (Drymis), alcaparra adoptar diferentes posiciones, de acuerdo a las cua-
(Capparis), Sparattanthelium. les recibe distintos nombres:

. Dipleclobos: Los cotiledones se hallan doblados Anftropo: Embrin de los rudimentos seminales
dos o ms veces. campiltropos que sigue su curvatura y se encorva
por sus extremos, por la radcula y los cotiledones.
. Espirlobos: Los cotiledones estn doblados en forma Ej. arveja (Pisum).
de espiral.
Anttropo: Embrin de los rudimentos seminales
. Incumbentes: Los cotiledones se hallan uno con- orttropos, en los cuales la radcula mira a lo alto y
tra el otro y el lado dorsal de uno contra la radcu- los cotiledones al hilo, dando la sensacin de estar
la. Ej. jaboncillo (Sapindus). invertido el embrin.

. Involutos: Los cotiledones muestran los bordes Homtropo: Embrin de los rudimentos seminales
encorvados hacia la parte interna. Ej. lano antropos que gira media vuelta sobre su base,
(Pachira), surrumbo (Trema), clavo (Pimenta). invirtiendo su posicin, quedando colocado en la
misma direccin del rudimento y orientado en el
. Rectos: Muestran una postura paralela al eje del mismo sentido, con el extremo inferior de la rad-
embrin. Son los ms comunes. cula junto al pice del funculo.

Hipoctilo: Parte del vstago que est por debajo Otra manera de clasificar los embriones de acuerdo
de la insercin de los embriones. a su posicin dentro de la semilla es la siguiente
(Figura 109):

Figura 109. Tipos de embriones. A, B, C y D, basal. A,rudimentario. B, ancho. C, capitado. D, lateral. E, perifrico. F, axial.
lineal G, H, I y J, foliar. G, espatulado. H, encorvado. I, doblado. J, invertido. K y L, miniatura. K, enano. L, micro.
(Adaptado de Flores, 1994).

165
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Basal: Embrin relativamente pequeo que se cado o ausente. Ej. aliso (Alnus), chagualo
coloca en la base de una semilla, presenta abundan- (Calophyllum).
te endosperma., este tipo de embrin se subdivide
en: . Doblado: Los cotiledones son delgados, expandi-
dos y se doblan varias veces sobre s mismos de
- Lateral: El embrin se sita lateralmente, tiene diversa manera. Ej. escobilla (Sida), batata
forma lenticular o discoide y por lo general se halla (Ipomoea).
rodeado por el endosperma. Ej. arroz (Oryza), balli-
co (Lolium). . Encorvado: Los cotiledones son acumbentes,
gruesos y expandidos, se doblan sobre el hipocti-
- Rudimentario: El embrin es pequeo y poco lo, el cual queda parcialmente inmerso en el sitio
diferenciado; se halla rodeado por abundante donde aquellos se yuxtaponen. Ej. ceiba (Ceiba),
endosperma. Ej. raz de china (Smilax), chalbiande marihuana (Cannabis), higueron (Ficus), zurrumbo
(Virola). (Trema).

- Masivo, ancho o carnoso: El embrin presenta Axilar-linear:


forma lenticular o globular y generalmente se halla
inmerso en un endosperma abundante. Ej. . Lineal: El embrin es largo, estrecho y general-
Engelhardtia mente recto, aunque en ocasiones puede ser espira-
lado o encorvado. Los cotiledones son muy peque-
- Capitado: El embrin presenta el extremo carno- os y no se expanden. Ej. chilangua o cimarrn
so, lo que le confiere una forma turbinada; se halla (Eryngium), cucaracho (Casearia).
rodeado por abundante endosperma. Ej. ciprs
(Cupressus), madreselva (Lonicera), cortadera . Enano: El embrin es poco diferenciado y de
(Cyperus). tamao escaso. Se halla en semillas pequeas cuyo
tamao oscila entre 0.2 y 2 mm de largo. Ej. cupa-
Perifrico: El embrin es de forma alargada, na (Hydrocotyle), chaquilulo (Psammisia).
arqueada o anular, espirlobo o recto y permanece
en contacto con la cubierta seminal. Los cotiledo- . Micro o miniatura: El embrin es indiferenciado
nes pueden ser angostos o anchos pero de menor y se halla presente en semillas diminutas cuyo
tamao que el tipo encorvado o doblado. El peris- tamao es menor de 0.2 mm, ocupando prctica-
perma se localiza en el centro o en los costados. Ej. mente todo el volumen de la semilla. Ej. orqudeas.
remolacha (Beta), tuna (Opuntia).

Axial o axilar: El embrin se ubica en el centro de FORMA DE LAS SEMILLAS


la semilla. Se subdivide en:
La forma de las semillas depende del tipo de vulo
- Axilar foliar: del cual se origina, de la posicin dentro del fruto,
del patrn de crecimiento, desarrollo y diferencia-
. Espatulado: Embrin recto con los cotiledones de cin presentado durante su desarrollo.
aspecto variable, ligeramente anchos. Ej. papaya
(Carica), pervinca (Vinca), ramio (Boehmeria), Planas, comprimidas o deprimidas: Presentan
rosa (Rosa). predominio del largo y el ancho sobre el grosor.

. Revestido: Embrin por lo general erguido; los - Circulares: Ej. carreto (Aspidosperma), habillo
cotiledones son carnosos, se yuxtaponen y encie- (Hura).
rran al hipoctilo pequeo. El endosperma es deli-

166
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

- Elpticas: Ej. igu (Pseudosamanea). aceites comestibles. Ej. man (Arachys hypogea),
girasol (Helianthus annuus), palma africana (Elaeis
- Oblongas: Ej. palo blanco africano (Enantia), guinensis), maz (Zea mays), ajonjol (Sesamum
gloria de Colville (Colvillea). orientale).

- Reniformes: Ej. trbol (Platymiscium).


En la industria
Tridimensionales
Los pelos de la semilla del algodonero se emplean
- Angulosas: Ej. eucalipto (Eucalyptus). para tejidos, papel, etc.; los del balso (Ochroma) y
otras bombacceas para la obtencin de kapoc utili-
- Discoides: Ej. la leguminosa Kalapia. zado en la elaboracin de almohadas y colchones.
Se extrae aceite de las semillas de higuerilla
- Esfricas: Ej. jaboncillo (Sapindus). (Ricinus communis), linaza (Linum usitatissimum),
jojoba (Simmondsia chinensis), t (Matisia), mari-
- Obovoides: Ej. moena (Licaria). huana (Cannabis sativa), ajonjol (Sesamum orien-
tale), ababol (Papaver rhoeas), etc, que se emplea
- Ovoides: Ej. la Araliaceae Sinopanax. en la elaboracin de jabones, perfumera y lubrica-
cin. Las semillas del achiote (Bixa orellana), para
- Umbonadas: Redondas con una proyeccin late- la extraccin de colorantes. Las semillas ricas en
ral o en el centro. almidones (cebada, arroz, maz) se emplean en
fabricacin de cerveza y bebidas alcohlicas. Las
semillas del caf (Coffea arabica, C. liberica), gua-
USOS DE LAS SEMILLAS ran (Paullinia cupana) y cola (Cola nitida), son
ricas en cafena, empleada en la fabricacin de
En la alimentacin bebidas gaseosas y aromticas.

Tienen reservas nutritivas los cereales como el En la medicina


trigo, arroz, cebada, sorgo (Sorghum vulgare), etc,
las leguminosas como el frjol (Phaseolus vulgaris, Las semillas de trigo (Triticum aestivum) y arroz
Ph. coccineus, Ph. lunatus, etc.), alverja (Pisum (Oryza sativa) se emplean para combatir la diarrea;
sativum), el man (Arachys hypogea), soya (Glycine el llantn (Plantago major), como febrfugo; el car-
soja), lenteja (Lens culinaris), haba (Vicia faba), damomo (Elettaria cardamomum), para estimular
garbanzo (Cicer arietinum), poroto o chachafruto el sistema nervioso y combatir la halitosis; la lina-
(Erythrina edulis), etc. Se comen las almendras del za, (Linum) contra el estreimiento y la fiebre. Las
nogal (Juglans neotropica), de la macadamia semillas tostadas de algodn (Gossypium) son
(Macadamia), almendro (Terminalia cattapa), nuez hemostticas. El aceite de higuerilla, tiene propie-
del Brasil (Bertholletia excelsa) y las semillas de dades emticas. El achiote para teir el cabello y la
ataco (Amaranthus hybridus), quinua (Cheno- piel protegiendo de la radiacin ultravioleta. De las
podium quinoa), el cacao (Theobroma cacao), la semillas de la granada (Punica granatum) se obtie-
nuez moscada (Myristica fragrans) y la calabaza nen extractos usados contra la diarrea.
(Cucurbita).
Se usan como condimento la pimienta (Piper DISPERSIN DE DISPORAS
nigrum), la mostaza (Sinapis alba), el falso pimien-
to (Schinus molle), etc. Las disporas o disemnulos son complejos orgni-
cos o autnomos que forma la planta y que se des-
Muchas semillas contienen grandes cantidades de tinan a la conservacin y a la propagacin; pueden

167
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Figura 110. Adaptaciones de las disporas que facilitan su dispersin. A. fruto equinado. B, fruto con ganchos. C, D, frutos
con alas. E , semillas vivparas. F, semilla con vilano. G. semilla plumosa. H, semilla bolocora mecnica.
I, semilla bolocora fisiolgica. J, fruto erifilo

corresponder a semillas, frutos o bulbillos. En las - Bolocoria: La diseminacin es realizada por la


plantas sinaptospermas los disminulos estn for- misma planta o el pericarpo, tiene los tallos capaces
mados por varias semillas que se desprenden juntas de lanzar las semillas por flexibilidad o por presen-
(Ej. legumbre de Medicago). tar frutos espermobolicos o disilientes. En la bolo-
coria fisiolgica la turgencia de ciertos tejidos vivos
Las disporas deben transportarse lejos de la planta provoca la dehiscencia brusca de los rganos que
madre para disminuir la competencia y la depreda- contienen las disporas, las cuales son lanzadas a
cin y favorecer la colonizacin de nuevas reas, distancia, Ej. balsamina (Impatiens) y chogchilla
situadas a corta (dispersin propincua) o a larga dis- (Cyclanthera), chulco (Oxalis). En la bolocoria
tancia (dispersin longincua); para ello presentan mecnica la fuerza proyectora es de tipo mecnico y
adpataciones tales como vilanos, comas, alas, for- deriva de rganos no vivientes, Ej. pata de vaca
mas, etc. que facilitan su dispersin (Figura 110). (Bauhinia), geranio (Geranium), retama (Spartium).
Existen muchos agentes que intervienen en el trans-
porte de disporas (aire, agua, seres vivos, etc.) - Geoautocoria: La diseminacin se produce por
dando lugar a diferentes clases de dispersin: movimientos particulares de los rganos que sustentan
las disporas, depositando los grmenes en las fisuras
Autocoria: Las plantas presentan mecanismos de de las rocas o del suelo. Ej. boca de len (Linaria
expulsin propios que les permiten lanzar lejos sus cymbalaria), vernica (Veronica hederifolia).
disporas, en ocasiones con ayuda de algn factor
externo como la humedad atmosfrica. - Herpautocoria: Los disemnulos realizan movi-
mientos de serpenteo. Ej. geranio (Geranium).
- Barocoria: Diseminacin producida por el peso
de las disporas al llegar a la madurez, las cuales se Anemocoria: Dispersin efectuada por el viento.
desprenden y migran a pequeas distancias, varia- Las disporas son muy pequeas o presentan
bles en funcin de la inclinacin del suelo. estructuras como vilanos y alas que les permiten ser
llevadas a distancias no muy largas.

168
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

- Euanemocoria:Con los disminulos sumamente estas caractersticas se llama prosfiocarpo. Ej.


diminutos y livianas o provistos de vilanos que los pacunga (Bidens), cactus (Opuntia tunicata), cadi-
hacen capaces de recorrer grandes distancias Ej. llo (Acaena, Triumfetta, Byttneria), pega pega
orqudeas, bencenuco (Asclepias), Algodn (Desmodium).
(Gossypium), diente de len (Taraxacum).
En ocasiones los disminulos presentan atractivos
- Plananemocoria:Adaptados en menor grado al como olores, formas, colores, contenido nutritivo,
vuelo, por la presencia de alas o vesculas. Ej. peine etc. que hacen que sean ingeridas por aves, mam-
de mono (Pithecoctenium). feros y peces (endozoocoria o dispersin endozoi-
ca) o llevadas a madrigueras y nidos y almacenadas
- Geoanemocoria:Los disminulos difcilmente se (por roedores y aves). Ej. roble (Quercus), laurel de
elevan y son arrastrados por el suelo, llevados y tra- cera (Morella), matapalo (Struthanthus), cuangare
dos por el aire. Ej. Inflorescencias de Eryngium, (Otoba), zapotillo (Matisia), olla de mono
Medicago. A este grupo pertenecen tambin los (Eschweilera). Algunas formas de zoocoria son las
estepicursores o plantas de estepas, eriales o calve- siguientes:
ros que son llevadas por el viento de un lado a otro,
restregndolas contra el suelo, facilitando de esta - Mirmecocoria: Diseminacin hecha por hormi-
manera la salida y dispersin de las semillas. gas. Las semillas dispersadas por estos insectos
generalmente suelen tener eleosomas.
- Boleoanemocoria: Las disporas son lanzadas
por las sacudidas que experimentan los rganos que - Ictiocoria: Diseminacin efectuada por peces.
las soportan bajo la accin del viento. Ej. erica
(Erica). - Saurocoria: Diseminacin hecha por saurios,
especialmente tortugas e iguanas. Ej. tuna (Opuntia
Hidrocoria: Dispersin por el agua. Las disporas diffusa).
presentan coberturas que las hacen impermeables y
adaptaciones que les permiten flotar. - Ornitocoria: Diseminacin efectuada por aves.
Ej. granizo (Dendrophthora).
- Nautohidrocoria: Las disporas flotan sobre el
agua por la presencia de flotadores especiales (teji- - Mamaliocoria: Diseminacin realizada por
do esponjoso) o sacos aerferos. Cuando la dispo- mamferos. Si la dispersin la efectan los roedores
ra que presenta estas caractersticas corresponde a se llama Diszoocoria y si es hecha por murcilagos
un fruto se conoce como necocarpo y si correspon- se conoce como Quiropterocoria. Ej. mancha ropa
de a una semilla se denomina necosperma. Ej. coco (Vismia).
(Cocos), mangle (Rhizophora), nenfar
(Nymphaea).

- Ombrohidrocoria: El agua lluvia realiza la sepa-


racin y el transporte de disporas. Ej. rosa del sol
(Helianthemum guttatum), oropimene (Sedum acre).

Zoocoria: La dispersin es hecha por animales.


Las disporas presentan modificaciones tales como
ganchos, arpones y superficies pegajosas (dispora
erifila) mediante las cuales se adhieren a la piel u
otros rganos de los animales (epizoocoria o dis-
persin epizoica). Si es un fruto el que presenta

169
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

2
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

BIBLIOGRAFA

Acero D., L.E. 1985. rboles de la zona cafetera colombiana. Bogot. Ediciones Fondo Cultural
Cafetero. 312 p.

Becerra de Lozano, N. & M. Chaparro de Valencia. 1.999. Morfologa y anatoma vegetal. Santaf de
Bogot. Universidad Nacional de Colombia. 212 p.

Bell, A. D. 1.993. Plant Form. An Ilustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Oxford. Oxford
University Press. 341 p.

Braun-Blanquet, J. 1979. Fitosociologa. Bases para el estudio de las comunidades vegetales. Rosario.
H.Blume Ediciones. 820 p.

Brown, G.K. & A.J. Gilmartin. 1989. Stigma types in Bromeliaceae - A Systematic Survey. Systematic
Botany. 14(1): 110-132.

Caldas De Borrero, L. 1975. La flora ornamental y el espacio urbano. Cespedesia 4(14): 1-183.

Croat, T.B. 1985. Collecting and preparing specimens of Araceae. Ann. Missouri Bot. Gard. 72: 252-
258.

Cronquist, A. 1977. Introduccin a la botnica. 2a ed. Mxico. Cia. Editorial Continental.

Cronquist, A. 1988. The evolution an Classification of Flowering Plants. Second Edition. Bronx, New
York.The New York Botanical Garden. 555 p.

De Wit, H.C.D. 1.966. Plantas superiores. Barcelona. Ed. Seix Barral. Tomos I y II. 776 p.

Dilcher, D.L. 1.974. Aproaches to the identification of angiosperm leaf remains. The Botanical Review.
10(1): 1-158.

Esau, K. 1959. Anatoma Vegetal. Barcelona. Ediciones Omega. 729 p.

171
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Esau, K. 1977. Anatomy of Seed Plants. Second Edition. New York. John Wiley & Sons. 550 p.

Featherly, H.I. 1959. Taxonomic terminology of the higher plants. Ames, Iowa. The Iowa State College
Press. 166 p.

Flores V., E. M. 1994. La Planta: Estructura y Funcin. Segunda Edicin. Cartago. Editorial Tecnolgica de
Costa Rica. 501 p.

Font Quer, P. 1.982. Diccionario de botnica. Barcelona. Ed. Labor. 1244 p.

Gandhi, K.N. & R.D. Thomas. 1983. A note on the classification of fruits. Phytologia 52(6): 376.

Garca B., H. 1975. Flora medicinal de Colombia. Botnica Mdica. Bogot. Instituto de Ciencias
Naturales, Universidad Nacional. Tomos I-III. 495 p.

Gentry, H.A. 1993. A field guide to the families and genera of Woody Plants of Northwest South
America (Colombia, Ecuador, Peru) with supplementary notes on herbaceous taxa. Washington
Conservation International. 895 p.

Gola, G., G. Negri & C. Cappelletti. 1.965. Tratado de Botnica. Segunda Edicin. Barcelona. Editorial
Labor. 1160 p.

Gonzlez G., F.A. 1.990. Aristolochiaceae. Flora de Colombia. Bogot. Instituto de Ciencias Naturales,
Universidad Nacional de Colombia. Monografa 12. 184 p.

Greulach, V.A. & J.E. Adams. 1.970. Las plantas. Introduccin a la Botnica Moderna. Mxico. Ed.
Limusa.

Guedes, M. 1.982. A simpler morphological system of tree and shrub architecture. Phytomorphology.
32(1)

Gutierrez V., G. 1.953. Botnica Taxonmica, generalidades y Angiospermae. Medelln. Ministerio de


Agricultura de Colombia. Ed. Bedout.

Gutierrez V., G. 1.984. Manual Prctico de Botnica Taxonmica. Medelln. Universidad Nacional de
Colombia, Facultad de Ciencias Agrcolas. Tomo I. 375 p.

Halle, F., R. A. A. Oldeman And P. B. Tomlinson. 1978. Tropical Trees and Forests. An Architectural
Analysis. Berlin. Springer-Verlag. 441 p.

Harris, J. G. & H. M. Woolf. 1994. Plant identification terminology. Spring Lake Utah. Spring Lake
Publishing. 189 p.

Hickey, L. J. 1.973. Classification of the architecure of dicotyledons leaves. Amer. J. Bot. 60(1): 17-33.

172
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Hickey, L. J. & A. L. Wolfe. 1975. The basis of Angiosperm phylogeny vegetative morphology. Annals
of the Missouri Botanical Garden. 62: 538-589.

Hickey, L. J. & D. W. Taylor. 1.991. The leaf architecture of Tichodendron and the application of
foliar characters in discerning its relationships. Ann. Missouri Bot. Gard. 78: 105-130.

Izco, J., E. Barreno, M. Brugus, M. Costa, J. Devesa, F. Fernndez, T. Gallardo, X. Llimona, E.


Salvo, S. Talavera & B. Valds. 1.998. Botnica. Madrid. Mc Graw Hill Co. 781 p.

Jacobs. M. 1981. The tropical rain forest: a first encounter. Berlin. Springer-Verlag. 295 p.

Keller, R. 1.996. Identification of tropical woody plants in the absence of flowers and fruits. A field
guide. Switzerland. Birkhauser Verlag. 228 p.

Mahecha V. G. 1994. Taller de dendrologa. Armenia. Proyecto Biopacfico, Inderena-GEP-PNUD-COL-


92-G31. Secretara de Agricultura del Risaralda. 82 p.

Mahecha V.G., R.Rodriguez S., L.E.Acero D. 1994. Estudio dendrolgico de Colombia. Bogot. IGAC.
282 p.

Mahecha V. G. 1997. Fundamentos y metodologa para la identificacin de plantas. Santaf de Bogot.


Ed. Lerner. 282 p.

Marzocca, A. 1.985. Nociones bsicas de Taxonoma Vegetal. San Jos, Costa Rica. Instituto
Interamericano de Cooperacin para la Agricultura. 263 p.

Melville, R. 1.976. The terminology of leaf architecture. Taxon 25(5/6): 549-561.

Mendoza, H. & B. R. Ramrez P. 2.000. Plantas con flores de La Planada. Gua Ilustrada de Familias
y Gneros. Santaf de Bogot. Instituto Alexander von Humboldt. 244 p.

Mora, L. E. 1987. Estudios morfolgicos, Autoecolgicos y Sistemticos en Agiospermas. Bogot.


Academia colombiana de ciencias exactas, fsicas y naturales. Serie Jorge Alvarez Lleras No. 1. 195 p.

Mouton, J. 1.967. Architecture de la nerviation foliaire. 92 Congres national des societes savanies.
Strasbourg & Colmar. t. III, p. 165-176.

Niembro R., A. 1988. Semillas de rboles y arbustos, Ontogenia y Estructura. Mxico. Noriega Editores.
Editorial Limusa. 285 p.

Paez P., C. 1967. Biologa vegetal aplicada a la educacin. Bogot. Ed. Retina. 831 p.

Prez Arbelaez, E. 1.978. Plantas tiles de Colombia. Cuarta edicin. Bogot. Litografa Arco. 831 p.

Pool, R.J. 1941. Flowers and flowering Plants. An Introduction to the Nature and Work of Flowers
and the classification of Flowering Plants. Second Edition. Lincoln. McGraw-Hill Book Company.

173
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Robbins, W. W., T. E. Weier, C. R. Stocking. 1.970. Botnica. Mxico. Ed. Limusa. 513 p.

Sobrevila, C., N. Ramrez & N. X. de Enrech. 1.983. Reproductive Biology of Palicourea fendleri and
P. petiolaris (Rubiaceae), Heterostylous Shrubs of a Tropical Cloud Forest in venezuela. Biotropica
15(3): 161-169.

Stearn, W. T. 1.975. Botanical Latin. David & Charles. London. Newton Abbot. 566 p.

Strasburger, E., F. Noll, F. Firbas, W. Schumacher & D. Von denfer. 1.993. Tratado de Botnica. 32a
Edicin. Barcelona. Ed. Omega. 2000 p.

Tosco, U. 1973. Atlas de Botnica. Instituto Geogrfico de Agostini. Barcelona. Editorial Teide. 246 p.

Tosco, U. 1973. Diccionario de Botnica. Instituto Geogrfico de Agostini. Barcelona. Editorial Teide.
256 p.

Uribe U., L. 1.971. Botnica. 12 ed. Bogot. Ed. Voluntad. 309 p.

Uribe, A. 1989. Ecologa vegetal. Departamento de Biologa. Medelln. Facultad de Ciencias exactas y
naturales, Universidad de Antioquia. 114 p.

Wettstein, R. 1944. Tratado de Botnica Sistemtica. Barcelona. Editorial Labor. 1039 p.

174
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

NDICE ANALTICO

A Alorrizia, 37 tridnamo, 106


Ala, 161, 162, 168, 169 Androdiecia, 124, 125
Abertura, 90, 91, 92 doble,162 Andrforo, 160
eisodial, 92, 91 perifrica, 162 Androginodiecia, 124
opistial, 90 terminal, 162 Androginforo, 99, 100
Acaule, 52 Amento, 139, 155 Andromonoecia, 124, 125
Acino, 150 estrobilaceo, 139 Androstilo, 99, 100
Aclado,48 femenino, 155 Anemocoria, 168
Acrantia, 94 Anaeresis, 87 Anemofilia, 128
Acrotona, 46 Androceo, 106, 107 Anemogamia, 128
Actinocarpo, 152 anisostmono, 107 Anfisarca,153
Aculeo,75 astmono,107 nfora, 152
Acumen, 74 coristmono, 106 Angiocarpo, 149
Adnacin, 126 dialistaminado, 106 Angulo de divergencia, 67, 68, 85,
Actinostela, 54, 55 dialistmono, 106 87, 89
Adenocarpo, 147 didnamo, 107 Anisofilia, 81
Aernquima, 18, 21, 38, 47 diplmero, 107 Anisostilia, 113
Aestivacin, 118 diplostmono, 107 Antecio, 142
Agamandrecia, 122 eleuterostmono, 106 Antela, 140
Agamocarpia, 144 gamostmono, 106 Antera, 32, 72, 73, 79, 83, 99,108,
Agamoginecia,124 haplostmono, 107 109, 110, 111, 128, 141, 143,
Agamoginomonoecia, 122 heterodnamo, 107 151, 155
Agamomonoecia, 124 homodnamo, 107 anisoteca, 109
Aguijn, 53, 73, 74, 75, 160, 165 isostmono, 107 apiculada, 108
cnico, 53 meyostmono, 106 bfida, 109
cupulado, 53 monodnamo, 106 bifsil, 109
cuspidado, 53, 73, 74 monostmono, 106 biteca, 108
encorvado, 53, 160, 165 multiestaminado, 107 cnica, 108
piramidal, 53 obdiplostmono, 107 diteca, 106
truncado, 53, 73, 75 oligostmono, 107 ditcica, 106
Albumen, 130, 131, 163 pentadnamo, 108 elipsoidal, 128
Albura, 57 pleiostmono, 107 extrorsa, 109
Alogamia, 127 polistmono, 107 fsil, 109
tetradnamo, 107 globosa, 141

1
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

gonantera, 110 cirroso, 73, 74 Asingamia, 128


hipocrepiforme, 109 cuspidado, 73, 74 Astil, 91
idioantera, 110 emarginado, 73, 74 Atactostela, 56
introrsa, 109 mucronado, 73, 74 Autoalogamia, 127
isoteca, 109 mucronulado, 73, 74 Autocoria, 168
lateral,109 obtuso, 73, 74 Autogamia, 126, 127
monoteca, 106 premorso, 73, 74 directa, 126
oblicua, 72, 73, 83 pungente, 73, 74 indirecta, 127
ovoidal, 108 retuso, 73, 74 Axilifloria, 97
plurilocular, 151, 155 setoso, 73, 74 Axonorriza,37
sagitada, 72, 74 subulado, 73, 74
ssil, 32, 72, 79, 99, 105, tridentado, 73, 74
111, 143 truncado, 73, 74 B
subulada, 109 uncinado, 73, 74
tetradrica, 109 Apicifloria, 97 Balano, 115, 151, 152
Antesis, 101, 128, 129, 136, 138, Apocito, 30 Balausta, 152
139, 141 Apogamia, 131 Banda de Caspary, 22, 41, 54
Antpoda, 131 generativa, 131 Barba, 80, 104
Antirrafe, 160, 162 somtica, 131 Barocoria, 168
Antoblasto, 136, 137 Apomixis, 1, 131 Barofilia, 128
monopodial, 137 Aquenocarpo, 149 Base
paracladial, 136 Aquenio, 150, 151, 152, 153, 154 abrazadora, 72
politlico, 136, 137 Aquenodio, 153 abroquelada, 73
sinflorescencial, 136 rbol, 31, 52, 97, 156 aguda,72, 74, 75, 78, 80, 87,
Antocarpo, 149, 156 Arborescente, 51, 52, 60, 61 109, 161
Antocaulo, 135, 136 Arbusto, 23, 30, 48, 49, 52, 60, alabardada, 73, 75
Antocladioide, 136, 137 136, 173 amplexicaule, 72, 73, 74
Antocladio, 136, 137 rea, 11, 13, 24, 25, 41, 45, 56, 81, atenuada, 73
Antofilo, 64, 78, 82 82, 85, 161, 162 auriculada, 71, 73
Antotagma, 135, 136, 137 cribosa, 24, 25 clipeada, 73
Aparato estomtico interfascicular, 56 connadas, 72, 73
diploquelico, 91, 92 Aparato ovular, 115 cordada, 73
haploquelico, 92 Areola, 68 cuneada, 72, 75
sindetoquelico, 92 cuadrangular, 68 decurrente, 73
Apice, 65, 66, 67, 73, 74, 75, 76, 77 irregular, 68 envainadora. 73
acuminado, 73 pentagonal, 68 equiltera, 73
acumneo, 74 poligonal, 68 hastada, 73
acuminfero, 74 redondeada, 68 inequiltera, 73
acuminoso, 74 triangular, 68 lobulada, 71, 73
acuminulado, 74 Areolacin, 68 normal, 73
acutisculo, 74 Arilo, 162, 163 oblicua, 73
agudo, 65, 66, 73, 74, 75, 77, 78 completo, 162 obtusa, 72, 73
alesnado, 74, 75 funicular, 162, 163 peltada, 73
apiculado, 74 Arilodio, 162 perfoliada, 73
aristado, 74, 75 Ariloide, 156, 162, 163 sagitada, 74
aristulado, 74 Arquimeristema, 19 semiabrazadora, 74
caudado, 74 Ascidio, 88 semiamplexicaule, 74

176
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

surcurrente, 74 apendiculado, 101 Canalculo, 91, 92


truncada, 74, 76 bilabiado, 101 Cantarofilia, 129
Basifloria, 97 caedizo, 101 Captulo, 104, 138, 139
Basitona, 98 calcarado, 102 Cpsula, 1, 147, 150, 151, 152
Baya,146, 149, 151, 153, 154, 155 caliptriforme, 102, 103 Carcrulo, 153
Bellota, 151 casidiforme, 101 Carena, 103
Biaquenio, 152, 154 corispalo, 101 Cariopsis, 150
Bibaya, 154, 155 cuculado, 101 Carpelo, 33, 64, 97, 98, 110, 111,
Bifolculo, 154 cuculiforme, 101 113, 116, 123, 124,
Bilomento, 149, 151, 152 cupuliforme, 101 125, 126, 127, 143, 147, 148, 149,
Boleoanemocoria, 169 dialispalo, 101 150, 151,
Bolocoria ecalcarado, 101 152, 153, 155, 156.
fisiolgica, 168 eleuterospalo, 101 Carpforo, 99, 100, 146, 152
mecnica, 168 espolonado, 102 Carpognesis, 7, 146
Borde galeado, 101 Carpopodio, 100
andico, 85 gamospalo, 101 Carpostegio, 101
catdico, 85 marcescente, 101 Carncula, 162, 163
Bstrix, 141 monospalo, 101 Casmocleistogamia, 127
Brctea, 50, 64, 76, 87, 88, 99, 100, obsoleto, 101 Catafilo, 63, 81
119, 128, 132, 137, 138, orculiforme, 102 Caulescente, 52
140, 142, 146, 155 papiforme, 101 Caulifloria, 97, 136
Bracteola, 64, 138 persistente, 101 Cavidad
Bulbillo, 59, 164 sinspalo, 101 esquizgena, 30
Bulbo, 49, 50 tubular, 102 lisgena, 30
escamoso, 50 unilabiado, 102 medular, 56
slido o macizo, 50 urceolado, 102 Clula
tunicado, 49, 50 ventricoso, 102 adjunta, 92
vesiculoso, 102 anexa, 92
Calosa, 24 de cierre, 91
C Cmara medular, 56 de guarda, 91
Cambium de transferencia, 11
Cabeza, 29, 31, 11, 128 fascial, 27, 42 embrigena, 131
Clamo, 50 fascicular, 20, 56 embrional, 30
Calaza, 115, 117, 121, 130, 160, 162 interfascial, 57 esporgena, 113
Calazogamia, 130 cuterfascicular, 42 generatriz, 56, 85, 114
Caliantemia, 100 subergeno, 42 inicial, 20, 28
Calibio, 100 Camfito, 59 madre, 20, 92, 106, 113, 115, 134
Calicodio, 100 Campo, 134, 135 marginal, 77
Calculo, 7, 64, 100 de inhibicin, 135 medular, 77
Caliptra, 35, 101, 104 de innovacin, 135 oclusiva, 91, 92, 93
Caliptrgeno, 35 enriquecedor, 134 parenquimtica, 31, 41, 42, 54, 70
Cliz, 97, 98, 101, 102, 103, 120, Canal, 30, 38, 53, 56 ptrea, 28, 29
121, 122, 125, 146 aerfero, 30 promeristemtica, 20, 47
acapuchonado, 101 laticifero, 30 secretora, 30, 31
acopado, 101 resinfero, 30, 38, 53 subsidiaria, 92,
acrescente, 101 secretor, 30, 56 tegumentaria, 115
ampulceo, 101 secretfero, 30 vegetativa, 114

177
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Cenanto, 149 Colnquima cruciforme, 103


Cenocarpo, 156 angular, 28 cuculada, 104
Cenomonoecia, 124 de placa, 28 cuculiforme, 103
Cepo, 89 laminar, 28 dialiptala, 104
Ciatio, 140, 141 Coleopterofilia, 129 digitaliforme, 104
Ciclo floral Coleptilo, 164 dizigomorfa, 103
adheren, 98 Coleorriza, 1, 165 eleuteroptala, 102
adnato, 98 Colter, 29 embudada, 104
coalescente, 98 Colpo, 113, 114, 130 espolonada, 104
concrescente, 98 Colporo, 113 estrellada, 104
connado, 98 Columna, 31, 39, 55, 100, 106, flosculosa, 104
connivente, 98 111, 115, 116, galeada, 103
gamfilo, 98 146, 147, 153 gamoptala, 104
libre, 98 Collar, 38, 120 gibosa, 104
Ciclostela, 55 Coma, 162, 168 hipocrateriforme, 104
Cilindro central, 19, 20, 22, 23, Concaulescencia, 138 hipocraterimorfa, 104
24, 39, 41, 42, 54, 56, Conectivo, 105, 108 infundibulforme, 104
57, 59 Cono, 38, 53, 140, 156 irregular, 102, 105
Cima, 141, 142 Conocarpo, 155 ligulada, 105
antidroma, 141 Corazn, 57, 70, 76, 96, 118 ligular, 105
bpara, 141 Corcho, 20, 22, 23, 41, 56, 57 lilicea, 103
compuesta, 141 Corimbo, 134 macroptala, 102
contraida, 142 Corimbo-tirso, 140 mascarada, 105
corimbiforme, 141 Cormo, 15, 50, 60 papilionada, 103
dictoma, 141 Corola, 102, 103, 104, 105 personada, 105
escorpioide, 141 acampanada, 103, 104 poculiforme, 104
hadroma, 141 acapuchonada, 103 polirradial, 103
helicoide, 141 aclavelada, 103 radial,102
multppara, 141 acopada, 103 regular, 102, 103
trpara, 141 actinomorfa, 102 ringente, 104
umbeliforme, 141 adedalada, 104 roscea, 103
unpara, 141 amariposada, 103 rotcea, 104
Cmula, 141 aorcillada, 104 rotada, 104
Cincino, 141 aorzada, 104 semifloscular, 105
Cinorrodn, 154 apila, 105 simtrica, 102
Cipsela, 150 asalvillad, 1o2a simptala, 102
Cladantia, 4, 48 asimtrica, 102 tubular, 104
Cladodio, 58 bilabiada, 104 tubulosa, 104
Cladfilo, 53 bilateral, 103 unilabiada, 105
Cladorriza, 37 braquiptala, 102 urceolada, 104
Cleistocarpo, 149 calcarada, 104 ventricosa, 104
Cleistogamia, 127 calceiforme, 104 zigomorfa, 102
Clornquima, 20 calceolada, 104 Corona, 41, 102, 105, 161
Cloroplasto, 20, 21, 53, 90, 91, 110 caliptriforme, 104 Corpus, 47
Clusa, 153 campanulada, 104 Corpsculo de Mller, 64
Cofia, 45 cariofilcea, 103 Corteza, 19, 20, 22, 23, 29, 39, 40,
Coflorescencia, 1, 134, 136, 137 cataptala, 103 41, 42, 46, 47, 53, 54, 55,

178
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

56, 57, 60, 62 denticida, 147 caulinar, 100


externa, 56 descendente, 147 extrastaminal, 100
interna, 56 dorsal, 147 intrastaminal, 100
laminada, 56 dorso-ventral, 147 nctarifero, 100
media, 56 elstica, 147 Disemnulo, 167, 168
muerta, 56 foraminal, 109 Disepimento,110, 116, 146, 147,
secundaria, 23, 56 irregular, 152 151
viva, 56, 61 loculicida, 147 Dispersin
Costa, 67, 74, 83 longitudinal, 109 endozoica, 169
Cotiledones, 164, 165, 166 parietal, 147 epizoica, 169
acumbentes, 164, 166 placenticida, 148 longincua, 168
circinados, 164 placentfraga, 148 propincua, 168
conferruminados, 164 poricida, 109 Disposicin de hojas
connados, 164 rimosa, 147 alterna, 86, 142
contortuplicados, 164 septicida, 147, 150 anaertica, 87
convolutos, 165 septfraga, 147 dibujada, 87
dipleclobos, 165 sutural, 147 cespitosa, 87
divaricados, 164 transversal, 109 conferta, 87
epgeos, 164 valvar, 109 decusada, 87
espirlobos, 165 ventricida, 109 erguida, 87
hipgeos, 164 Dendroide, 36 escuarrosa, 87
incumbentes, 165 Dermatocaliptrgeno, 35 espiralada, 87
involutos, 165 Dermatgeno, 19 espiral-decusada, 87
rectos, 165 Desarrollo extendida, 87
Craspedio, 150, 151 asilptico, 134 fasciculada, 87
Cremocarpo, 152, 154 heteroblstico, 63 helicoidal, 87
Criba, 24 homoblstico, 63 imbricada, 87
Criptfito, 60 silptico, 134 laxa, 87
Criptolomento, 150 Desmgeno, 19, 27 opuesta, 87
Cubierta seminal, 160, 161, 162, Diada, 55, 113 pendular, 87
164, 166 Diafragma, 26 rosulada, 87
Cuello, 33, 36 Diagrama floral, 125, 126 secunda, 87
Cuerpo, 21, 24, 28, 31, 47, 56, Diaquenio, 152 serial, 87
115, 124, 130, 148 Dispora, 167, 168, 169 ternada, 87
Culmo, 50, 62, 153 erifila, 169 unilateral, 87
Cupela, 99 Dicasio, 140, 141 verticilada, 87
Cpula, 53, 63, 151 compuesto, 140, 141 Distiquia, 86, 87
Cutcula, 1, 22, 23, 39, 60, 90 110 Dicima, 141 Diszoocoria, 169
Cutina, 22, 54, 88, 90 Dicogamia, 127 Ditopogamia, 127
Dictiostela, 55 Domacio, 31
Didiecia, 124 Drepanio, 140, 141
D Diecia,124 Drupa, 146, 149, 151, 153, 154
Digamia, 130 Drupeola, 153, 154
Decusacin, 86, 87 Dimonoecia, 124 Duramen, 57
Dehiscencia, 106, 109, 146, 147, Diplotegia, 151
148, 151, 152, 168 Dipterofilia, 129
circumcisa, 1 Disco, 33, 34, 49, 54, 100, 134

179
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

E masivo, 161 verdadera, 60


micro, 161 Epistomtica, 91
Efidrogamia, 128 miniatura, 161 Epitema, 32, 33
Eje normal, Epizoocoria, 169
articulado, 142 perifrico, 161 Equidistancia, 85
caulinar, 48, 138 recto, 165 Ergstulo, 153
central, 37, 48, 49, 134, 136, revestido, 166 Escama, 23, 31, 32, 35, 45, 47, 61,
138, 140, 156 rudimentario, 166 63, 71, 79, 102
continuo, 143 supernumerario, 166 Escapo, 50, 51, 59, 61, 149, 156
deciduo, 143 Emergencia, 32, 161, 162 Escitino, 151
delicuescente, 49 Endocarpo, 1, 1146, 150, 151, Esclereida, 29, 146
dicotmico, 49 153, 155 Esclernquima, 20, 28, 29, 39, 53
excurrente, 49 Endodermis, 22, 24, 39, 41, 42, Esclerocarpo, 1, 149
floral, 110, 116, 123, 137, 140, 54, 55 Escutelo, 1, 164
142, 148 Endoepidermis, 110 Esfingofilia, 129
lateral, 141 Endosperma, 20, 130, 163, 163, 166 Espdice, 139
madre, 46, 137, 141 basal, 164 Espata, 88, 138, 139, 140
monopodial, 142 entero, 164 Espermatopodo, 1
orttropo, 48, 118 externo, 164 Espermopapo, 162
principal, 1, 49, 134, 135, 136, lateral, 164 Espcula, 88, 140, 142, 143
137, 140, 141 ruminado, 164 Espiga, 139, 140, 143
radial, 142 secundario, 163 Espina, 53, 79, 88, 89, 95, 149
secundario, 138, 141 vidrioso, 164 Espira generatriz, 85
simpdico, 49 Endostoma, 160 Espoln, 102, 104
tenaz, 142 Endotecio, 106 Esporangio, 115
terciario, 142 Endotegmen, 161, 162 Esporfilo, 100
Elaterio, 153 Endotesta, 161, 162 Esquistosincarpo, 150, 152
Eleosoma, 169 Endozoocoria, 169 Estambre
Embriofilo, 63 Entomofilia, 129 alterniptalo, 108
Embrin Entomogamia, 128 alternispalo, 108
ancho, 166 Entrenudo, 20, 45, 47, 85, 87, 99, antiptalo, 108
anftropo, 117, 165 135, 164 antispalo, 108
anttropo, 165 Envs, 31, 64, 66, 68, 70, 79, 90 apicifijo, 108
axial, 166 Epiaquenio, 150 basifijo, 108
axilar-linear, 166 Epiblema, 39 diadelfo, 108
basal, 164, 165, 166 Epicliz, 64, 100 dorsifijo, 108
capitado, 165, 166 Epicarpo, 1, 150, 151, 153, 154 eleuterantero, 108
carnoso, 166 Epictilo, 1, 164 epeltado, 108
doblado, 166 Epidermis epigino, 108
enano, 165, 166 adaxial, 90 epipeltado, 108
encorvado, 165, 166 externa, 91,110, 160 epiptalo, 108
espatulado, 166 inferior, 91 epispalo, 108
erspirololao, 166 interna, 90, 110, 146, 160, 161 exserto, 108
homtropo, 165, 166 superior, 90 hipopeltado, 108
lateral, 161, 166 ventral, 90 impeltado, 108
lineal, 161 Epfita incluso, 108
facultativa, 60 incurvado, 108

180
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

medifijo, 108 Estpite, 91 perictico, 94


monadelfo, 108 Estipitiforme, 91 polictico, 93
opositiptalo, 108 Estpulas poloctico, 93
opositispalo, 108 adnatas, 89 ranunculceo, 92
peltado, 108 axilares, 46, 47, 48, 59, 89,135 rubiceo, 93
poliadelfo, 106 interpeciolares, 90 tetractico, 93
recurvado, 108 intrapeciolares, 89 Estomatocarpo, 149
retroflexo, 108 involucrales, 89, 90 Estomio, 109
sinantreo, 107 laterales, 89 Estrbilo, 139, 155, 156
sinfiandro, 106 libres, 89 Estrofiolo, 162, 163
singentico, 107 opositifolias, 90 Euanemocoria, 169
triadelfo, 106 opuestas, 49, 73, 86, 87, 90 Euanto, 138
verstil, 108 peciolares, 69, 89, 90 Eustela, 155
Estaminodio, 107, 120 terminales, 89 Exina, 113, 114, 126
Estandarte, 103 vaginales, 89 Exocarpo, 1, 149, 154
Estaquioide, 136 Estoln, 51, 59 Exodermis, 23, 24, 39, 40, 41
Estela, 41, 54, 55, 57 Estoma, 92, 93 Exoepidermis, 110
Estelecantia, 97 actinoctico, 92 Exostoma, 160, 106
Estepicursor, 169 acufero, 92 Exotecio, 106
Esterigma, 73 anfianisoctico, 92, 93 Exotegmen, 160
Esternotribo, 130 anfibraquiparactico, 92, 94 Exotesta, 160
Estigma anfibraquiparatetractico, 93, 94
apiciforme, 111 anficicloctico, 92
bilamelado, 111 anfidiactico, 93 F
capitado, 111, 165, 166 anfiparactico, 93
claviforme, 111 anfiparatetractico, 93, 94 Falange, 106
cupulado, 53, 112 anisoctico, 93 Falccula, 141
espiral-conduplicado, 112 anomoctico, 92 Falenofilia, 129
estrellado, 112 anomotetractico, 93, 94 Fanerfito, 60
lamelado, 111 axiloctico, 93 Fascculo, 27, 56, 87, 106, 141
lameloso, 111 braquiparactico, 93 Fecundacin
laminar-convoluto, 112 braquiparahexactico bipolar, 93 aporogmica, 130
lobado, 111 braquiparahexactico monopolar, 93 generativa, 130, 131
obcnico, 111 braquiparatetractico, 93 porogmica, 130
oblicuo, 111 cariofilceo, 93 vegetativa, 130
pateliforme, 111 cicloctico, 92 Felema, 23, 56
petaloide, 112 coaxiloctico, 93 Felodermis, 20, 22, 23, 42, 56
plumoso, 112, 128 coperictico, 94 Felgeno, 20, 22, 23, 41, 42, 56, 57
punctiforme, 111 copoloctico, 93 Fibra
radiado, 112 de crucferas, 93 esclerenquimtica, 28, 29,
ssil, 112 desmoctico, 93 146, 160
Estilo, 111 diactico, 93 leosa, 25
lateral, 111 estauroctico, 93 Filamento, 1, 53, 89, 105, 106,
ginobsico, 111 hemiparactico, 93 108, 111, 115, 122, 127, 143
Estilodio, 111 hexactico, 93 Filario, 138
Estilopodio, 111 paractico, 93 Filoma, 47, 63
Estipela, 71 paratetractico, 93 Filclado, 53

181
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

Filodio, 88 bisexual, 120 heterocclica, 120


Filotaxis caliciflora, 122 heteroclmidea,120
espiralada, 86, 87 calicostmona, 122 heterodnama, 122
espirodstica, 86, 87 califioma, 122 heteroptala, 121
espiromonstica, 86, 87 cclica, 121 heterostmona, 122
Flula clamidada, 121 hexandra, 123
monstica, 86, 87, 88 clamidea, 120 hipogina, 120, 123
tetrstica, 86, 87 completa, 120 homoandra, 122
trstica, 87 criptandra, 121 homoclamidea, 120
Flabelo, 141 criptostmona, 122 homoptala, 121
Floema, 25, 26, 27, 28, 37, 39, 41, desnuda, 119 icosandra, 123
42, 54, 55, 56, 67 dexiostila, 123 imperfecta, 122
primario, 28, 54, 56 diandra, 123 incompleta, 119
secundario, 25, 27, 28, 56 dicclica, 119 industrial, 131
Flor, 332, 36, 49, 59, 79, 97, 98, diclamidea, 123 isadelfa, 122
101, 103, 105, 110, 116, diclina, 130 isandra, 122
119, 121, 122, 124, 127, diocia, 122 isocclica, 120
128, 129, 139, 137, 143 dientomfila, 123 isogina, 123
acclica, 120 diplostmona, 123 isoptala, 121
aclamidea, 119 doble, 122 longistila, 121
adenoptala, 121 dodecandra, 123 macrpoda, 120
agalostmona, 122 doleranta, 129 masculina, 120, 124, 125, 126,
agmica, 119 enantiostila, 123 127, 141, 142
aginaria, 121 eneandra, 123 medicinal, 132
aglica, 129 epigina, 120, 123 monandra, 123
alimenticia, 132 espirocclica, 120 monocclica, 119
anandra, 121 estaminada, 120, 124 monoclamidea, 119
androdnama, 122 estaminaria, 121 monoclina, 120, 124
anandrrica, 123 estril, 119, 124 monica, 120
androginaria, 124 estigmatostmona, 122 monoperiantada, 120
andropetalaria, 121 estilostmona, 124 monoptala, 121
andrtoma, 122 etodinmica, 128 monospala, 121
anemoentomfila, 130 eucclica, 121 monotela, 123
anfifila, 130 exogina, 123 multicarpelar, 110
anisogina, 123 fanerantera, 122 neutra, 119
anisoptala, 121 fanerostmona, 122 octostmona, 123
aperintica, 119 femenina, 120, 121, 124 oligandra, 123
aptala, 119, 120 ginandra, 124 ortpoda, 120
apostmona, 121 ginodnama, 123 pentacclica, 97, 119
aristerostila, 123 haloptala, 121 pentandra, 123
aspala, 119 haploclamidea, 121 perfecta, 123
asexual, 123 haploptala, 121 perigina, 120, 123
astigmtica, 11 haplostmona, 121 petalostmona, 122
autoesteril, 122 hemicclica, 121 pistilada, 124
autofertil, 122 hemicleistgama, 126 pistilaria, 123
brachipoda, 123 hermafrodita, 120, 124, 127, 143 plagipoda, 123
brevistila, 122 heterandra, 122 pleurosperma, 116

182
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

plioptala, 121 industrial, 157 hemisincrpico, 110


poliandra, 123 loricado, 151 longistilo, 112, 113, 126
policclica, 119 medicinal, 149 macrostilo, 112
polistmona, 123 monocrpico, 149 mesostilo, 112
pseudohermafrodita, 120 monospermo, 149 microstilo, 112
semistaminaria, 122 multicoco, 149 monocarpelar, 153
tetracclica, 97 multiseminado, 150 monogino, 112
tetrandra, 123 mltiple, 157 monostigmo, 112
triandra, 123 muricado, 149 monostilo, 111
unisexual, 113, 119, 124, 127, paracrpico, 154 poligino, 112
139, 141 plurilocular, 149 polistigmo, 113
zoidiofila, 128 plurispermo, 149 polistilo, 111
zoidogama, 126 pisiforme, 149 sincrpico, 148, 151, 153
Florescencia, 1, 134, 135, 136,137 policarpolar, 148 tetrastigmo, 112
Flsculo, 104 seco, 149, 150, 151 trigino, 112
Folculo, 149, 150, 154 silicuiforme, 149 tristigmo, 112
Foliolillo, 72 simple, 148, 151 Ginodiecia, 124
Foliolo sincrpico, 153, 155 Ginofilia, 113
primario, 71 unicarpelar, 154 Ginforo, 99, 100
secundario, 72 unilocular, 154 Ginomonoecia, 124
Foranto, 99 Funculo, 1, 115, 117, 118, 160, Ginostegio, 100, 101
Formas vitale, 59 162, 165 Ginostemo, 100
Frmulas florales, 125 Fuste, 51, 164 Glande, 151
Fornculo, 102 Glndula
Forofilo, 134 apical, 68
Fronde, 63 G basilaminar, 68
Frutescente, 52 costal, 69
Fruticoso, 52 Glbulo, 156 laminar, 68
Fruto Galea, 101, 103, 104 marginal, 68
agregado, 148 Gametofto peciolar, 68
alimenticio, 156 femenino, 115, 131, 163 secretora, 68
amigdaloide, 149 masculino, 113, 130 Glomrulo, 141
apocrpico, 154, 155 Gamocarpia, 146 Gluma, 74, 88, 142, 143
autntico, 148 Garganta, 101, 103, 105, 112 Gonantera, 110
carnoso, 146, 147, 148, 149, 151 Geoanemocoria, 169 Gnesiogamia, 127
colectivo, 149 Geoautocoria, 168 Gutacin, 123
complejo, 148, 154, 155 Gefito, 59, 60
compuesto, 148, 149, 155 Gineceo
concrescente, 149, 152 apocrpico H
conjunto, 138, 149 astilo, 110, 111, 149, 154, 155
dehiscente, 150 brevistilo, 111 Haptoantera, 110
dialicrpico, 150 dialistilo, 113, 126 Haz (ces) conductor (es)
disiliente, 150 dicarpelar, 153 abierto, 27
espermoblico, 150 digino, 111 anficribales, 26
esquizocrpico, 150 distigmo, 112 anfifloemticos, 27
dolioforme, 151 dolicostilo, 112 anfivasales, 26
indehiscente, 151 gamostilo, 112 bicolaterales, 27

183
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

cerrado, 27, 54 Hidrfito, 60 cartcea, 73


colaterales, 26, 36 Hidrogamia, 128 cartilaginosa, 74
concntricos, 25, 27 Hifidrogamia, 128 cintada, 75
ectofloemticos, 27 Higrocasia, 148 cintiforme, 75
endofloemticos, 27 Hilo, 105, 117, 159 circular, 75
esparcidos, 27 Hipanto, 99, 100, 111, 120, 144, 149 cocleariforme, 75
fibrovasculares, 27 Hipantodio, 149 compuesta, 71
leosos, 27 Hipoaquenio, 150 conyugada, 72
liberianos, 27 Hipocarpo, 146 cordiforme, 75
liberoleosos, 27 Hipoctilo, 37, 159, 160, 165, 166 coricea, 76
perifloemticos, 27 Hipodermis, 22, 23, 29, 41, 44 cuadrifoliolada, 75
perixilemticos, 27 Hipohidrogamia, 128 decidua, 76
policclicos, 27 Hipotagma, 135, 137 deltoide, 75
polirradiados, 27 Hipsofilo, 64, 88 digitada, 78
radiales, 27 Histgeno, 19 digitado-pinnada, 72
Hadroma, 25 Hoja duplicado-pinnada, 71
Haplocarpo, 148 acerosa, 75 duplicado-ternada, 71
Harmomgato, 113 acicular, 74, 75 elptica, 75
Haplostela, 55 aciforme, 75 embrional, 75
Harpidio, 89 acintada, 76, 83 ensiforme, 91
Haustorio, 39 aculeada, 75 equifacial, 75
Helfita, 60 aflechada, 77 escariosa, 81
Hlice funda mental, 85 alabarda, 73, 75 espatulada, 75
Hemicriptfito, 59, 61 alesnada, 75 falcada, 75
Hemiepfita, 60 alimenticia, 95 falciforme, 75
Hemiparsita, 61 alternipinnada, 71 filiforme, 76
Hercogamia,127 ameristoneura, 73 flabelada, 76
Herpautocoria, 168 anfistmatica, 73 flabeliforme, 76
Hesperidio, 153, 154 aovada, 75, 76 fugaz, 75
Heterio, 154 aovadolanceolada, 75 gladiada, 75
Heterodicogamia, 127 asaetada, 77 hastada, 73
Heterodistilia,113 bicompuesta, 72 helicoidal, 86, 87
Heterofilia, 81 biconyugada, 72 imparipinnada, 71
Heteromesogamia, 127 biconyugado-pinnada, 72 inaequifacial, 90
Heterorrizia, 39 bidigitado-pinnada, 72 industrial, 95
Heterostilia, 113 bifacial, 91 interpolada, 71
Heterotristilia, 113 bifoliolada, 71 interruptopinnada, 71
Hibernculo, 47 bigeminada, 71, 72 lanceolada, 74, 75, 76, 83
Hidtodo bijugada, 85, 87 leptofila, 82
epidrmico, 32 binada, 71 lineal, 76
hepitemtico, 32 binado-pinnada, 72 linear, 76, 83
tricomticos, 32 bipinnada, 72 lineariforme, 76
Hidrangio, 32 biternada, 72 lirada, 76, 83
Hidrnquima, 21 caduca, 72 lorada, 76
Hidrocasia, 148, 186 caediza, 72 loriforme, 76
Hidrocoria, 169 carnosa, 71 lunular, 76
Hidrfilia, 128 carpelar, 71 macrofila, 82

184
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

medicinal, 96 subrotunda, 75 Indumento, 79, 162


megafila, 82 subssil, 72 Induvia, 146
membrancea, 81 subulada, 75 Inflorescencia, 9, 12, 13, 33, 45,
mesofila, 82 tectriz, 71 46, 64, 88, 98, 99, 129,
microfila, 82 tendrilpinnada, 71 131, 132, 133, 134, 135,
nanofila, 82 tergeminada, 71 136, 138, 141, 142, 148, 169
navicular, 76 ternadas, 71, 87 acrfuga, 141
obcordiforme, 76 ternado-pinnada, 72 acrpeta, 138
obdeltoide, 75 transovada, 76 anfistmona, 142
oblada, 75 triangular, 77 biflora, 142
oblanceolada, 76 tricompuesta, 72 botrtica, 138, 141
oblonga, 76 tridigitado-pinnada, 72 braquial, 141
obovada, 76 trifoliada, 71 centrfuga, 141
obtrulada, 76 tripinnada, 72 centrpeta, 138
opositipinnada, 71 triternada, 71, 72 cimosa, 141
orbicular, 75 trulada, 76 compuesta, 138
ovada, 75, 76, 77 truliforme, 76 congestiflora, 140
oval, 75 unifacial, 91 definida, 141
ovalada, 75 uniyugada, 91 indefinida, 141
oviforme, 76 vitiforme, 76 laxiflora, 142
palmaticompuesta, 71 Holocaulo, 135, 136, 137 mixta, 141
palmatiforme, 77 Holoepfita, 60 paniculiforme, 141
palmatisecta, 71, 85 Holoparsita, 61 parcial, 142
palmeadocompuesta, 71 Homogamia, 127 racemosa, 139, 140, 142
pandurada, 76 Homoheterostilia, 112 secundaria, 142
panduriforme, 76 Homorrizia secundiflora, 142
papircea, 81 derivada, 37 sesquiflora, 142
parablica, 76 primaria, 35, 37, 39, 40, 41, 46, simple, 138
paripinnada, 71 53, 54, 56, 67, 82, 83, 84, 85 sinoica, 142
pinnada, 71, 82 primitiva, 26, 37, 55 trixiflora, 142
pinnaticompuesta, 71 secundaria, 23, 35, 36, 37, 40, Infrutescencia, 148, 155
pinnatisecta, 71, 76 41, 42, 46, 48, 49, 52, 53, 56, Internodio, 45, 155
primordial, 76 67, 82, 83, 116, 138, 141, 248 Intersticio foliar, 57
quinada, 75 Homostilia, 113 Intina, 43, 130
quinquefolrolada, 75 Hospedero, 39, 61 Involucelo, 138
recompuesta, 74 Involucro
redonda, 75 plurifloro, 138
reniforme, 77 I secundario, 138
rmbica, 74 unifloro, 138
romboidea, 77 Ictiocoria, 169
sagital, 77 Idioblasto, 29, 30, 100
sectada, 71 Idiocladantia, 97 J
securiforme, 75 Inclusiones
semilunada, 76 arenosas, 56 Julo, 139
ssil, 72, 74 fibrosas, 56
simple, 82, 85 bandas radiales, 56
suborbicular, 75 Indice filotctico, 85

185
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

L crenado, 77 Mdula, 20, 29, 40, 41, 42, 54, 55,


crenulado, 77 56, 57, 59
Labelo, 107, 141 crispado, 78 Megasporangio, 115
Labio, 89, 101, 104 dentado, 78 Melitofilia, 129
Labiolo, 101, 104 denticulado, 78 Mnsula, 64
Labro, 101 dividido, 79 Mericarpo, 152
Lacinia, 77, 78, 101 duplicadoserrado, 77 Meristema
Laguna, 57 enrollado, 79 apical, 20
Lmina, 66. 71 entero, 77 basal, 20
Laticifero eroso, 78 fundamental, 19
articulado, 30, 142 escuarroso, 78 intercalar, 20
no articulado, 30 festoneado, 77 lateral, 20
Legumbre, 150 fimbriado, 78 marginal, 20
Leguminodio, 154 hendido, 78 primario, 19
Lemma, 142 inciso, 78 primordial, 19
Lenticela, 22, 56, 144 lacerado, 78 radical, 20
Leo, 25 laciniado, 78 remanente, 20
Lpalo, 100 lacinulado, 78 secundario, 19
Lepidopterofilia, 129 lobado, 78 Mesocarpo, 20 144
Lepisma, 100 lobulado, 78 Mesofanerfito, 60
Leptoma, 23 obserrulado, 78 Mesofilo, 90
Ley de alternancia, 98 ondeado, 78 Mesotesta, 160
Liber, 26 ondulado, 78 Mesotona, 48
Lgula, 105 palmatifido, 78 Metafilo, 63
Limbo, 63, 64, 66, 75, 84, 102 palmatilobado, 78 Metafloema, 25, 42
Lculo, 105, 110, 117, 146, 151 palmatipartido, 78 Metaginia, 127
Lodcula, 143 partido, 78 Metandria, 127
Lomento, 149, 152 pedatifido, 78 Metaxilema, 25, 26
pedatilobado, 78 Micrentomofilia, 129
pedatipartido, 78 Microfanerfitos, 60
M peltatilobado, 78 Micromiyofilia, 129
peltifido, 78 Micrpilo, 160
Macrofanerfitos, 60 pinnatifido, 78 Microsporangio, 106, 113o
Macromiyofilia, 129 pinnatilobado, 78 Microspora, 105, 113
Macrosporofila, 97 pinnatipartido, 78 Microsporofila, 97
Madera, 61 repando, 78 Mimercofilia, 129
Malacofilia, 129 replegado, 79 Miofilia, 129, 169
Mamaliocoria, 169 revoluto, 79 Mirmecocoria, 144, 148
Malacoxilo, 52 roido, 79 Monocarpo, 124
Margen foliar runcinado, 79 Monocasio, 124
anguloso, 77 sectado, 79 Monoecia, 124
arpado, 78 serpenteado, 78 Monoicodiecia, 124
arratonado, 78 serrado, 79 Mucrn, 74
aserrado, 77 serrulado, 77
biserrado, 77 sinuado, 79
ciliodentado, 77 undado, 78 N
undulado, 78 Nanofanerfito, 60

186
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Nautohidrocoria, 169 paraleldroma, 83 admedial, 68


Necocarpo, 169 paxilada, 83 apical, 68
Necosperma, 169 pedado-acrodroma, 83 basal, 68
Necrocoleopterofilia, 129 pedado-oalinactiddroma, 83 exmedial, 68
Nectarhidria, 128 pedado-flabelada, 85 Ornamentacin, 126, 131
Nectario penninervia, 82 Ornitocoria, 169
extrafloral, 33 pinnada, 82 Ortstico, 85, 86, 87
extranupcial, 33 pinnatinervia, 82 Orttropo, 48, 118, 119, 121, 160, 165
floral, 33 plinervia, 83, 84 Osmforo, 30
nupcial, 33 queildroma, 82 Osteola, 68
Nectarostegio, 102 rectipinnada, 82 Ostiolo, 91
Nectarostigma, 102 reticulada, 85 Ovario
Nectaroteca, 128 reticuldroma, 83 adnato, 98
Nectorriza, 128 semicraspeddroma, 82 afrgmico, 110
Nervadura, 6, 82 subcolimada, 82 nfero, 100, 101, 120, 128, 150
Nerviacin, 6, 12, 82, 86, 88 Nervio 152, 153, 155
abierta, 66, 82 foliar, 7, 32, 66 libre, 116, 120, 122
acrdroma, 83, 84 medio, 67, 70, 78, 150 monoblasto, 110
actindroma, 84, 85 primario, 69 multigmulo, 110
broquioddroma, 83 secundario, 64 multilocular, 110
campildroma, 83 Nrvulo, 82 pleistoblasto, 110
camptdroma, 82 Neumatidio, 38 plurigmulo, 110
cerrada, 66, 82 Nexina, 113 plurilocular, 115, 151, 153
claddroma, 83 Nomofilo, 63 poliblasto, 110
coarqueada, 82 Notogamia, 127 semiadnato, 110
colimada, 83 Nototribo, 138 semi-nfero, 111
compuesta, 82 Nucela, 115, 131, 163 spero, 110
convergada, 85 Ncleos polares, 115, 130, 163 unigmulo, 110
craspeddroma, 82 Ncula, 154, 155 unilocular, 115. 116. 150, 151, 153
cuneado-flabelada, 85 Nuculanio, 153 Ovoclula, 115, 130, 131
curvinervia, 82, 83 Nudo, 45., 50, 51, 58, 86, 87, 90, vulo, 12, 115, 116, 125, 126,
curuipianada, 82 99, 164 128, 130, 131, 146, 160, 166
diadrona, 83 Nuez, 29, 84, 109, 149, 150, 151,
dictoma, 82, 83, 84 152, 153, 162, 163, 164, 167
dictidroma, 83 P
estriada, 78, 83
eucamptdroma, 82, 83 O Paladar, 105
flabelada, 76, 84, 85 Palea, 142, 143
hifdroma, 82, 83 Ocrea, 90 Pancula, 136, 139, 140, 143
lirada, 76, 83 Ombrohidrocoria, 169 Papila, 32, 81, 128
marginal, 82, 83 Ooclula, 115 Paracladio
mixta, 82 Oosfera, 115, 130 completamente vegetativo, 135
palinactindroma, 84, 85 Opecarpo, 147, 151 de refuerzo, 134
palmactindroma, 85 Oprculo, 113, 152 distral, 135
palmatinervia, 84 Orientacin proximal, 135
palmatipinnada, 85 abaxial, 66, 67, 68 estril, 133
paralelinervia, 83 adaxial, 66, 67, 68 frtil, 133

187
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

parcialmente vegetativo, 133, 135 Pedicelo, 28, 33, 72, 128, 138, 139, 159 Placenta, 62, 115, 116, 117, 118,
totalmente fertil, 135 Pednculo 150, 153, 160
Paracorola, 105 axilar, 98 Placentacin
Parafilo, 101 bifloro, 99 apical, 116
Parsita, 26, 39, 61 cabizbajo, 99 axial, 115
Parstade, 105 caulino, 99 axil, 115
Parastilo, 113 compuesto, 99 basal, 116
Pared, 24, 31, 92, 95, 109, 110, multifloro, 99 central, 115
113, 144, 153, 159 peciolar, 99 laminar, 116
Parnquima, 7, 20, 21, 22, 25, 26, radical, 99 lateral, 116
28, 30, 39, 39, 42, 53, 55, rmeo, 99 libre, 116
56, 59, 64, 66, 67, 90, ramoso, 99 marginal, 116
102, 106, 142, 146 Pelos, 5, 7, 23, 31, 33, 36, 39, 46, reticular, 116
acufero, 21 47, 53, 64, 79, 80, 81, 98, Plananemocoria, 169
arifero, 21 102, 110, 162, 167 Platillo, 49
asimilador, 20, 21 absorbentes, 36 Plectostella, 55
conductor, 21 radicales, 36 Pleocasio, 141
cloroflico, 20, 21, 90 Penacho, 31, 51, 182 Pleogamia, 124, 125
cortical, 20, 41, 54, 56 Pepnida, 153 Pleotirso, 136
estrellado, 21, 31 Perianto, 100, 105, 110, 119, 120, Pleroma, 19
foliar, 66, 67 122, 129, 143, 144, 149 Pleurantia, 97
reservante, 21, 39, 41 Periblema, 19 Pleurograma, 162
Partenocarpia, 144 Pericambium, 154 Pleurotribo, 130
Partenognesis Pericarpo, 144, 146, 148, 149, Plmula, 164
diploide, 130, 131 150, 151, 152 Pluridrupa, 153
generativa, 130, 131 Periciclo, 23, 41, 42, 54 Plurifolculo, 154
haploide, 130, 131 Peridermis Plurismara, 154
legtima, 130, 131 interna, 23, 30 Podogino, 99
poliploide, 131 superficial, 23 Podosperma, 159
somtica, 131 Perigonio Polen
Patrn antotctico, 135 calicino, 105 aperturado, 113
Pecolo corolneo, 105 bicolpado, 113
adaxialmente plano, 65 dialitpalo, 105 bicolporado, 113
adaxialmente rebordeado, 65 gamotpalo, 105 biporado, 113
angular, 65 Perisperma, 163, 166 colpado, 113, 114
aplanado, 65 Prula, 46, 63 inaperturado, 113, 114
bsicamente terete, 65 Ptalo monocolporado, 114
cilndrico, 65 calacarado, 101, 102 monoporado, 113
cuadrangular, 65 espolonado, 101, 102 sulcado, 113, 114
esulcado, 65 exunguiculado, 102 tricolpado, 113
plano convexo, 65 unguiculado, 102 Poliaquenio, 141, 153, 154
rebordeado, 66 Pilorriza, 35 Policarpo, 148
sulcado, 65 Pistilo, 97, 110, 111, 112, 113, Policasio, 23
tetrgono, 66 119, 123, 138 Polidermis, 23
trapezoide, 66 Pistilodio, 113 Poliecia, 124
triangular, 66 Pixidio, 147, 150, 152 Polifilia, 98
Pecilulo, 71, 72 Placa cribosa, 24, 25 Polifolculo, 184

188
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Poligamia, 124 Primordio, 46, 47, 85, 91 Quiropterocoria, 169


Poligamodiecia, 124 Procambium, 19, 25, 28, 42, 56 Quiropterofilia, 129
Poligamomonoecia, 124 Profila, 63
Polinia(o), 113, 128 Prfilo, 138, 153
Polinizacin Prolificacin, 136, 137 R
directa, 126 Pronubo, 128, 130
geinetgama, 126 Propagacin vegetativa Racimo, 139, 140
heteroclina, 127 artificial, 59 Radcula, 35, 37, 159, 164, 165
heteromorfa, 127 natural, 59 Radios medulares, 39, 42, 56
homoclina, 127 Prosnquima, 28 Rafe
homorfa, 126 Prosfiocarpo, 169 dorsal, 117
ilegitima, 127 Prosfioniza, 38 ventral, 117
indirecta, 126 Protandria, 127 Raiz
legtima, 127 Proterandria, 127 adherente, 38
singama, 127 Protandricohomogamia, 127 adhesiva, 38
Pomo, 155 Proteroginia, 127 adventicia, 37
Poro Protodermis, 19, 22, 47 ageotrpica, 37
apical, 109 Protofilo, 63 aletn, 39
germinal, 113 Protofloema, 25, 42 alimenticia, 43
germinativo, 113 Protoginia, 127 axonomrfa, 37
Prefloracin Protoginohomogamia, 127 bamba, 39
abierta, 118 Protomeristema, 19 carnosa, 38
alternativa, 118 Protopectina, 20 caulinar, 38
carinal, 118 Protostela, 55 caulgena, 38
coclear, 118 Protoxilema, 25, 26, 27, 39, 40, colgante, 39
contorta, 118 41, 42 columnar, 39
corrugada, 118 Pseudanto, 136, 138 cnica, 38
dextrocontorta, 118 Pseudocarpo, 156 contrafuerte, 39
dextrorsa, 113 Pseudocaulifloria, 136 de primer orden, 37
heterodnama, 113 Pseudocenocarpia, 146 de segundo orden, 37
imbricada, 118 Pseudodstropo, 129 diarca, 41, 42
induplicativa, 119 Pseudoepfita, 60 diplstica, 37
levocantorta, 118 Pseudofruto, 156 epgea, 35
plegada, 119 Pseudoverticilo, 87 fasciculada, 38
plicada, 119 Pseudoscapo, 51 fibrosa, 38
quincuncial, 118 Pseudostrbilo, 55 fulcra, 39
reduplicativa, 119 Psicofilia, 129 garfio, 39
replegada, 119 Pseudobulbo, 49 haustorio, 39
sinistrorsa, 119 Pterodio, 153 hipgea, 35
topocntrica, 118 Ptixis, 69 industrial, 43
torsiva, 118 Pulvnulo, 64 isstica, 37
valvada, 119 Punteadura areolada, 26 lateral, 37
valvar, 119 medicinal, 43
vexilar, 118 monarca, 41
Prefoliacin, 103, 118, 122 Q moniliforme, 38
Primanopleocasio, 141 napiforme, 38
Primina, 115, 160 Quilla, 103 plagitropa, 38

189
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

poliarca, 41, 42 Rgimen, 140 Sapromiyofilia, 129


primaria, 37 Regma, 153 Sarcobase, 155
principal, 37 Rexocarpo, 149 Sarcocarpo, 146
reproductora, 39 Ripidio, 141 Sarcofolculo, 150
reservante, 39 Ritidoma, 23, 56 Sarcotesta, 160
secundaria, 37 Rizodermis, 23, 24, 39 Saurocoria, 169
sostenedora, 38 Rizforo, 50 Secundina, 115, 117, 160, 161
tablar, 39 Rizoma, 21, 26, 50, 54, 59, 60, 61 Semiflsculo, 105
tabular, 39 Rudimento seminal Semilla, 9, 13, 20 ,21, 63, 11, 130,
tetrarca, 38 antropo, 117 131, 144, 146, 147, 149,
triarca, 38 anftropo, 117 150, 151, 152, 153, 155.
tuberosa, 38 anrtropopo, 117 156, 160, 161, 162, 163,
tuberoso-fibrosa, 38 aptropo, 117 164, 166, 167
zanco, 39 ascendente, 116 albuminosa, 163
Ramas tropo, 118 alimenticia, 163
angulosas, 49 bitegumentado, 118 angulosa, 167
de primer orden, 49 campiltropo, 117 bialada, 167
de segundo orden, 49 campttropo, 117 circular, 166
epicrmicas, 49 circintropo, 118 comprimida, 167
erguidas, 49 colgante, 116 deprimida, 167
extendidas, 49 crasinucelado, 117 discoide, 167
florferas, 49 derecho, 116 elptica, 167
laterales, 49 descendente, 116 endosprmica, 167
maestra, 49 eptropo, 117 esfrica, 167
pendular, 49 hemiantropo, 116 exalbuminosa, 167
plagitropa, 49 inverso, 117 industrial, 167
primaria, 49 orttropo, 118 medicinal, 167
secundaria, 49 pendiente, 116 no endospermca, 166
terciaria, 49 pndulo, 116 oblonga, 167
rectas, 49 pertropo, 117 obovoide, 167
sigmoideas, 49 pleurtropo, 117 ovoide, 167
sinuosas, 49 recto, 116 plana, 166
Ramificacin semiantropo, 116 reniforme, 167
alterna, 48 suspendido, 117 tridimensional, 167
anftona, 48 tenuinucelado, 116 umbonada, 167
eptona, 48 transversal, 117 Semilgula, 105
hiptona, 48 tritegumentado, 118 Spalo, 33, 64, 97, 98, 100, 101,
opuesta, 48 unitegumentado, 117 102, 103, 107, 108, 119,
simpdica, 48 Rudimentos foliares, 47, 63 120, 121, 123, 125
verticilada, 48 Septo, 110
Ramifloria, 97 Serie de Fibonacci, 86
Raquila, 142, 143 S Sexina, 113
Raquis, 69, 71, 72, 137, 138, 139 Sicono, 140, 141, 149, 155
Rastros foliares, 57, 58 Saccelo, 152 Sifonostela
Recaulescencia, 138 Saco polnico, 105, 106, 113, 114 anfifloemtica, 155
Receptculo, 33, 99, 100, 110, 120, Smara, 151. 152, 153 ectofloemtica, 155
138, 139, 141, 144, 149, 155 Samaridio, 153 Silicua, 147, 148, 152

190
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

Sinandro, 107 ciliada, 80 lanosa, 80


Sinandrodio, 107 ciliolada, 80 lanuginosa, 80
Sinantesis, 128 cinerea, 80 lanulosa, 80
Sinantocarpo, 156 coliculosa, 79 lentiginosa, 80
Sinaptosperma, 168 crinita, 80 lepidota, 79
Sinaquenio, 153 dealbada, 81 lineada, 79
Sincarpo, 148, 149 denudada, 79 mamilosa, 80
Sincito, 30 equinada, 79 manicada, 80
Sinema, 106 erifora, 80 muricada, 80
Sinrgida, 11, 117, 131 erizada, 79 muriculada, 80
Sinflorescencia escbrida, 80 nervibarbada, 80
anfotrica, 137 escabrosa, 80 neurotricha, 80
monotlica, 137 escamosa, 79 ntida, 80
politlica, 137 escrobiculada, 79 nuda, 79
truncad, 137 escuamulosa, 79 papilosa, 80
Sinfolculo, 152 estelipila, 80 papiloso-hspida, 80
Sinsmara, 153 estriada, 79 peliarizada, 80
Sirfidofilia, 129 estrigosa, 80 pelcido-punteada, 79
Sistema estrigulosa, 80 peluda, 80
epidrmico, 20 farinosa, 81 pertusa, 81
fundamental, 20 faveolada, 79 picada, 79
monotlico, 20 favosa, 79 pilosa, 80
politlico, 20 fenestrada, 81 pilosiscual, 80
radicular, 20 fimbriada, 80 pruinosa, 81
vascular, 20 flocosa, 80 pubrula, 81
Sobrecliz, 100 floculenta, 80 puberulenta, 81
Sobreinvolucro, 32 foveada, 79 pubescente, 81
Solenostela, 55 foveolada, 79 pulverulenta, 81
Sorosis, 155, 156 furfurcea, 79 punteada, 79
Subacaule, 52 glabra, 79 punticulada, 79
Suber, 20, 22, 23 glabrescente, 79 reticulada, 79
Sufrutescente, 52 glandular-punteada, 79 rugosa, 79
Sufruticoso, 52 glauca, 81 rugulosa, 79
Superficie foliar gloquidiada, 80 sedosa, 81
aciculada, 79 glutinosa, 79 sericea, 81
actinotricha, 80 gosipina, 80 setosa, 81
algodonosa, 80 hirsuta, 80 setulosa, 81
alveolada, 79 hirstula, 80 sulcada, 79
aracnoidea, 80 hirta, 80 teselada,79
araneosa, 80 hirtela, 80 tomentosa, 81
reolada, 79 hrtula, 80 tomentulosa, 81
asprula, 80 hspida, 80 tuberculada, 81
aterciopelada, 81 incana, 80 urticante, 81
barbelada, 80 indumentada, 79 velutina, 81
barbelulada, 80 lacunosa, 79 vellosa, 81
canaliculada, 79 lampia, 79 verrucosa, 81
canescente, 80 lanada, 80 verruculosa, 81

191
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

vilosa, 81 perenne, 42
viscida, 79 poligonal, 52
Surcos germinales, 113 postrado, 51
procumbente, 51
quilocaulo, 52
T radicante, 52
rastrero, 51
Tabique carpelar, 115 reclinado, 51
Tlamo recostado, 51
convexo, 99 repente, 51
cotiloide, 99 reptante, 51
estrobiloide, 99 sarcocaulo, 52
plano, 99 semileoso, 52
Tallo, 6, 11, 17, 19, 20, 22, 25, 28, 33, 37, 39, 45, 46, sinistrorso, 51
47, 48, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 57, 58, 61, 62, subterrneo, 49
63, 64, 70, 72, 73, 74, 85, 86, 87, 90, 97, 99, sufrutescente, 49
135, 164, 168 sufruticoso, 49
acutico, 49 terete, 52
areo, 49 trepador, 51
alado, 51 trigonal, 52
alimenticio, 62 triquetro, 52
ancipital, 52 ventricoso, 52
angular, 50 volable, 52
anual, 52 Tmara, 140
aplanado, 52 Tapete, 106
ascendente, 50 Tecforo, 146
asurgente, 50 Teca, 8, 105, 106, 109
bienal, 52 Tecidio, 150
cilndrico, 52 Tegmen, 160, 161, 162
craso, 52 Tegumento
cuadrangular, 52 externo, 115, 162
decumbente, 51 interno, 115, 161, 164
descendente, 50 seminal, 150, 161
dextrorso, 51 Tejido
epgeo, 49 absorbente, 23
embrional, 49 adulto, 23
erecto, 50 aislante primario, 23
escandente, 51 aislante secundario, 23
espitipiforme, 51 conductor, 23
frutescente, 52 conjuntivo, 23
frutescente, 52 cortical, 23
fruticoso, 52 definitivo, 24
herbceo, 52 de proteccin, 24
hipgeo, 49 de secrecin, 24
industrial, 62 de sostn, 28
leoso, 52 esporgeno, 26
medicinal, 62 esponjoso, 26

192
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

embrional, 19 reticulado-foveada, 162


epidrmico, 29 rugosa, 162
fibrilar, 27 rugulosa, 162
funadamental, 27 ruminada, 162
mecnico, 28 sulcada, 162
medular, 28 tuberculada, 162
meristemtico, 19 verrucada, 162
nuclear, 26 verrucosa, 162
nutricio, 27 verruculada, 162
parietal, 27 Tetrada, 113
parenquimatoso, 20 Tetraquenio, 153
primario, 29 Tileola, 68
protector, 27 Tirso, 136, 140, 142
secundario, 29 Torus, 24, 26, 99
secretor, 29 Trampa, 88
simple, 29 Traquea
suberoso, 29 anillada, 25, 27
vascular, 29 escaleriforme, 25
Terciana, 141 espiralada, 25
Tpalo, 33, 105, 120, 126 reticulada, 25
Terfito, 61, 59 Traueidas, 24, 25
Testa Trazas foliares, 54, 58
aculeada, 75, 161 Treto, 151
alada, 161 Tricoblastos, 23
alveolada, 161 Tricomas
areolada, 161 absorbentes, 23
circumalada, 161 bicelulares, 31
coliculada, 161 biseriales, 31
coronada, 161 dendrticos, 31
crestada, 161 escamosos, 32
escalariforme, 161 esteliformes, 31
escrobiculada, 161 estrellados, 31
estriada, 161 fasciculados, 32
favulariada, 161 ganchosos, 32
foveada, 161 glandulares, 32
foveolada, 161 malpighiceos, 32
glebulada, 161 naviculares, 32
lineada, 161 plumosos, 32
lineolada, 161 pluricelulares, 31
lisa, 161 pluriseriales, 31
ntida, 161 pseudomalphigiceos, 32
ocelada, 161 ramificados, 31
polita, 161 ramosos, 31
puncticulada, 161 semiplumosos, 32
punteada, 161 simples, 31
pusticulada, 161 tectores, 32
reticulada, 161 uncinados, 32

193
Bernardo Ramiro Ramrez Padilla y Rosa Ins Goyes Acosta

uncinulados, 32 leosos, 57
unicelulares, 31 liberianos, 57
uniseriales, 31 Vstago, 17, 46, 47, 49, 50, 59, 81, 97, 134, 135, 164, 165
urticantes, 32 Velamen radicular, 23, 24
Triecia, 124 Venacin, 7, 70, 82
Trima, 153 Venas
Trimonoecia, 124 cuaternarias, 67
Triquilio, 64 divaricadas, 68
Tristiquia, 87 divergentes, 67
Trofantera, 110 inframarginal, 67
intersecundarias, 67
Troforriza, 39
marginal, 67
Tronco, 23, 39, 46, 51, 52, 60, 97, 99
oblicuas, 68
Truncacin, 137
patentes, 67
Truncifloria, 97
primarias, 67
Tubrculo, 20, 21, 38, 50, 59, 60, 61 rectangulares, 68
Tuberibulbo, 50 retroflexas, 68
Tubo secundarias, 67
conductor, 112, 128 subparalelas, 67
corolneo, 128 terciarias, 67
criboso, 112, 128 Vnulas, 67
laticfero, 112 Vernacin
polnico, 112, 128 circinada, 70
yamificado, 112 conduplicada, 69
simple, 128 convoluta, 69
Tnica, 47, 50 corrugada, 70
doblada, 69
duplicad, 69
U equidistante, 70
equitante, 70
Umbela, 138, 139, 140 involuta, 70
Umblula, 140 obvoluta, 70
Ua, 38, 51, 73, 102, 103 plana, 69
planada, 69
Urilo, 53
plegada, 69
Utrculo, 88, 149, 150, 153
plicata, 69
reclinada, 69
replegada, 69
V replicada, 70
revoluta, 70
Vaina
semiequitante, 70
abierta, 28
supervoluta, 69
amilfera, 27, 28, 54
Verticilastro, 142
cerrada, 28, 54
Verticilo
esclerenquimtica, 28
dmero, 98
fascicular, 28
floral, 98
Valva, 88, 109, 119, 122, 147, 150, 152
hetermero, 98
Vasos
hommero, 98
conductores, 57
ismero, 98

194
BOTNICA: GENERALIDADES, MORFOLOGA Y ANATOMA DE PLANTAS SUPERIORES

meymero, 98 folifera, 46
monmero, 98 fulcrcea, 47
oligmero, 98 hibernante, 47
pentmero, 98 invernante, 47
plemero, 98 latente, 47
pleymero, 98 lateral, 46
polifilo, 98 mixta, 46
polmero, 98 mltiple, 46
tetrmero, 98 normal, 46
trmero, 98 peciolcea, 47
Vescula, 88, 102, 169 perulada, 47
Vestbulo pilosa, 47
anterior, 91, 92 prolptica, 46
posterior, 91, 92 proventicia, 47
Vexilo, 103 radical, 46, 59, 60
Vilano, 32, 101, 102, 168, 169 recaulescente, 46
reproductiva, 46
resinosa, 47
X serial, 46
sileptica, 47
Xerocarpo, 144 supletoria, 46
Xerocasia, 148 terminal, 46
Xilema, 20, 21, 25, 26, 27, 28, 37, 39, 41, 42, 54, 55, nica, 46
56, 67 vernicosa, 47
primario, 26, 54, 57
secundario, 26, 39, 54, 56, 57 Z
Xilopodio, 50
Zarcillo, 51, 53, 71, 74, 88, 89
Zona
Y antoparacldica, 135
antocladial, 135
Yema de alargamineto, 35
accesoria, 46 de crecimiento, 24, 35
activa, 46 de diferenciacin, 35, 47, 48
adventicia, 46 de divisin celular, 35
anticipada, 46 de elongacin, 35
apical, 46 de inhibicin, 133, 135
axilar, 46 de innovacin, 135
colateral, 46 de maduracin, 36
concaulescente, 46 de organognesis, 47
de renovacin, 46 de ramificacin, 36
desnuda, 47 de transicin, 36
durmiente, 47 inicial, 36
escamosa, 47 medualr, 36
estipulcea, 47 perimedular, 36
floral, 46 promeristemtica, 36
florfera, 46 pilfera, 36, 36
folicea, 47 suberificada, 35, 36
foliar, 46 Zoocoria, 169

195

View publication stats