FOTOMORFOGNESIS

La luz es un importante factor ambiental que controla el crecimiento y el desarrollo de las

plantas, naturalmente, una de las principales razones es que la luz causa la fotosntesis.
Adems, influye en el desarrollo a travs del fototropismo. Existen muchos otros efectos
producidos por la luz que son muy independientes de la fotosntesis; la mayor parte de ellos
controlan la apariencia de la planta, es decir su desarrollo estructural o morfognesis. El
control de la morfognesis por medio de la luz recibe el nombre de fotomorfognesis.

Para que la luz controle el desarrollo de la planta, esta debe absorber la luz. Se conocen
cuatro tipos de fotorreceptores que afectan a la fotomorfognesis en las plantas:

1. Fitocromo: el fotorreceptor que ms absorbe el rojo y el rojo lejano, y el que

mejor se conoce. El fitocromo tambin absorbe luz azul.
2. Criptocromo: grupo de pigmentos similares no identificados que absorben las
longitudes de onda del azul y del ultravioleta de onda larga (regin UV-A, de 320
a 400 nm). El Criptocromo debe su nombre a su especial importancia en las
criptgamas (plantas sin flores).
3. Fotorreceptor UV-B: uno o ms compuestos no identificados (tcnicamente no
son pigmentos) que absorben la radiacin ultravioleta con longitudes de onda
entre 280 y 320 nm.
4. Protoclorofilida: pigmento que absorbe la luz roja y la luz azul, y se reduce a
clorofila.

El fotorreceptor que mejor se conoce y parece ser el ms importante es el fitocromo, por lo

tanto vamos a estudiarlo un poco ms a fondo. Los fotorreceptores controlan el proceso
morfognico que comienza con la germinacin de la semilla y el desarrollo de la plntula, y
culmina con la formacin de nuevas flores y semillas. La luz no posee en si misma
informacin morfognica y es poco probable que el tipo de fotorreceptor sea un portador de
informacin especfica, ms bien, el factor crucial es la capacidad de respuesta o
sensibilidad de las clulas.

La fotomorfognesis tiene dos etapas importantes:

La especificacin del patrn: en la cual se desarrollan las clulas y los tejidos, y

adquieren la capacidad de reaccionar a la luz.
Realizacin del patrn: durante la cual tienen lugar los procesos que dependen de
la luz.

Las semillas grandes con abundantes reservas alimenticias eliminan la necesidad de

fotosntesis durante varios das. Las plntulas que crecen en la oscuridad son etioladas
(crecer con palidez o debilidad). Hay varias diferencias evidentes causadas por la luz, son
evidentes:

La luz promueve la produccin de clorofila.

 La luz promueve la expansin de la hoja, aunque menos en las
monocotiledneas (maz) que en las dicotiledneas (juda).
La luz inhibe el elongamiento del tallo en esas dos especies.
En ambas especies, la luz promueve el desarrollo de la raz.

La mayor parte de las reservas alimenticias en el endospermo (maz) o en los cotiledones

(juda) se utilizan para proyectar el tallo hacia arriba en la oscuridad y no en la luz y se
emplean menos reservas para desarrollar las hojas y las races, y para formar clorofila, todo
lo cual es menos importante en las plantas cultivadas en la oscuridad.

DESCUBRIMIENTO DEL FITOCROMO

El descubrimiento y aislamiento del fitocromo, y la demostracin de su importancia como

pigmento que controla las respuestas fotomorfognicas es uno de los logros ms brillantes e
importantes de la fisiologa vegetal.

Su deteccin fue en los 40s, posteriormente se descubri que el abrojo, cuya floracin
requiere que las noches sean ms largas que un cierto valor crtico mnimo, es decir una
planta de da corto no florece si se interrumpe brevemente su periodo de oscuridad
aplicndole luz. La luz roja resulto ser mucho mas efectiva que otras longitudes de onda, no
solo para interrumpir las noches largas que induciran la floracin del abrojo y la soja
Biloxi, sino tambin para promover la expansin de las hojas del guisante. La luz roja que
interrumpe un periodo de oscuridad tambin resulto ser el color de luz ms efectivo para
promover la floracin de cebada wintex y otras plantas de da largo que requieren que las
noche sean ms cortas, y los das ms largos, que cierto valor critico. La inhibicin de la
floracin en las plantas de da corto interrumpiendo una noche larga con luz roja era
superada en gran medida si se aplicada luz roja seguida de inmediato por luz del rojo
lejano.

Ya en la dcada del 30 se haba demostrado que la luz roja estimula la germinacin de tales
semillas pero que el azul o el rojo lejano inhibe la germinacin hasta tazas inferiores a las
que se obtienen en la oscuridad. El rojo lejano incluye las longitudes de onda un poco
mayores que las del rojo, entre 700 y800 nm aproximadamente. Las longitudes de onda
mayores de 760 nm son visibles para los humanos y tcnicamente se encuentran cerca del
infrarrojo. Las longitudes de onda visibles del rojo lejano aparecen como rojo oscuro para
nosotros.

PROPIEDADES FISICAS Y QUIMICAS DEL FITOCROMO

Casi todos los estudios del fitocromo se han hecho con pigmento purificado de plntulas
etioladas, debido a dos razones:

Las plntulas cultivadas en la oscuridad total contienen de 10 a 100 veces ms

fitocromo total que las cultivadas bajo la luz.
No tienen clorofila que absorba la luz azul y la luz roja, e interfiera con los estudios
espectrofotomtricos del fitocromo.
Qumicamente el fitocromo es un homodmero de dos polipptidos idnticos, cada uno con
un peso molecular de unos 120 kDa. Cada polipptido tiene un grupo prosttico
denominado cromforo que esta unido, mediante un tomo de azufre, a un residuo cistena
del polipptido. Este cromforo es un tetrapirrol de cadena abierta similar al pigmento
fotosinttico ficobilina de las algas rojas y las cianobacterias. Es el cromforo, no la
protena quien absorbe la luz que causa las respuestas del fitocromo.

La alteracin del cromforo y el fitocromo provoca varios cambios sutiles, todava no

identificados, en la estructura de la protena que conforma el fitocromo.

En la actualidad se distinguen dos grandes clases de fotocromos:

1. Tipo 1: predomina en las plntulas etioladas.

2. Tipo 2: en las plantas verdes y las semillas.

El tipo 2 es ms estable que el tipo 1 en presencia de luz. Se desconoce la relacin exacta

entre los genes y los fitocromos 1 y 2. Sin embargo hay pruebas de que el fitocromo 1 o
fotolbil esta codificado por genes phyA y por ello se denomina fitocromo A, y que los
fitocromos B y C son del tipo 2 fotoestable. Esta distinta estabilidad entre los fitocromos A,
B y C podra estar determinada por la existencia de una regin PEST, presente en el
fitocromo A y ausente en los B y C. Las PEST son secuencias de la cadena polipeptdica
ricas en prolina, glutmico, serina y treonina, propias de protenas de vida media corta.

CRIPTOCROMO, EL FOTORRECEPTOR AZUL UV-A

Los efectos de la luz sobre las plantas fueron descubiertos en 1864 por Julius von Sachs,
que observ que el fototropismo es causado slo por las longitudes de onda azul y el
violeta. Desde entonces, se han descubierto numerosos efectos de la luz en muchos tipos
de plantas y hongos. Un trabajo de Senger muestra los espectros de accin para diecisis
efectos de las radiaciones azules, violeta y ultravioleta cercano. El rango del UV cercano
consta de longitudes de honda mas cortas de lo que nuestro ojo puede percibir; se le llama
radiacin UV-A y se extiende desde los 400 nm a los 320 nm.

Los espectros de accin y la fluencia que se requiere para producir una respuesta varia con
el organismo y la respuesta. Senger y Schmidt concluyeron que estaban implicados varios
fotorreceptores diferentes al azul y al UV-A. a todos ellos los llamaremos Criptocromo, y
dado que no se ha identificado ninguno de ellos, la parte cripto de la palabra es
especialmente apropiada. Es probable que el Criptocromo sea una flavoproteina.

RELACIONES DOSIS-RESPUESTA EN LA FOTOMORFOGENESIS

Se observ que los espectros de accin para ciertos procesos de plntulas cultivadas en la
oscuridad eran bastante diferentes, dependiendo de si se haba aplicado luz durante un corto
tiempo o durante varias horas.
A las respuestas de las plantas que requieren de niveles de irradiancia relativamente
elevados, y que presentan espectros de accin atpicos respecto a las respuestas comunes
del fitocromo, se les denomina reacciones de irradiancia alta o respuestas de irradiancia alta
(HIR).

Las HIR requieren al menos de una energa 100 veces mayor, el termino HIR es un tanto
inapropiado, ya que la tasa de fluencia (nivel de irradiancia) requerida para causar estas
respuestas es mucho menor que la proporcionada por la luz del sol.

La HIR tiene a menudo tres tipos de generales de espectros de accin, en uno de ellos existe
un pico de en una sola regin espectral (normalmente azul/UV-A). En el segundo tipo de
espectros hay picos en dos regiones espectrales (normalmente azul/UV-A y rojo). En el
tercer tipo de espectros de accin, hay una actividad en tres regiones espectrales (azul/UV-
A, rojo y rojo lejano). Esta caracterstica de muchas plntulas etioladas.

A pesar de todo, en plntulas crecidas en la oscuridad, es ms habitual que actu la luz del
rojo lejano en vez de la luz roja. Cuando se exponen las plantas a la luz y se vuelven
verdes, suelen perder la mayor parte o toda la sensibilidad a la luz del rojo lejano para los
procesos HIR.

Lo que esto parece significar para las plantas en la naturaleza es que el Criptocromo y el
fitocromo cooperan a menudo para provocar la fotomorfognesis. El hecho que una planta
pueda reconocer gran parte del espectro solar, utilizando el Criptocromo y el fitocromo,
resulta ventajoso.

Las plantas cultivadas en la oscuridad responden no solo a tasas de fluencia bajas y altas,
sino tambin a lo que se denomina respuestas a fluencias muy bajas (VLFR). Una de ellas
la inhibicin de la elongacin del mesoctilo o primer internodio. Estas respuestas a
fluencias bajas (LFR) representan ms bien respuestas tpicas del fitocromo en trminos de
necesidades fotnicas, y son anuladas por la luz del rojo lejano.

EL PAPEL DE LA LUZ EN LA GERMINACION DE LAS SEMILLAS

Se dice que las semillas que requieren luz para germinar son fotolatentes. Se usa el trmino
latencia para describir de forma general las semillas o yemas que no crecen cuando se
exponen a condiciones de humedad, aireacin y temperatura adecuadas y favorables para el
crecimiento. Las semillas que germinan normalmente en la oscuridad pero son inhibidas
por la luz se consideran latentes despus de exponerlas a la luz.

INTERACCIONES DE LA LUZ Y LA TEMPERATURA EN

SEMILLAS FOTOLATENTES

Un aspecto adicional de los efectos de la luz sobre la germinacin en su interaccin con la

temperatura. La temperatura casi no afecta a las interconversiones fotoqumicas de Pr y Pfr,
pero las reacciones qumicas controladas por Pfr y las que influyen en la destruccin son
muy sensibles a la temperatura. Podemos ver un ejemplo de dependencia crtica de la
temperatura en las semillas de lechuga de la variedad Grand Rapids y las semillas de
lepidio. Normalmente, la luz facilita su germinacin pero una exposicin prolongada a 35
grados centgrados despus de un breve tratamiento con luz, o una exposicin a esa
temperatura bajo luz continua, mantiene a las semillas en estado de latencia. De forma
anloga las semillas de lechuga de la variedad Great Lakes casi no requieren luz para
germinar; pero si se exponen a 35 grados centgrados durante mucho tiempo se vuelven
fotolatentes y solo germinan con luz a esa temperatura o temperaturas mas bajas. Por otra
parte, las temperaturas fras, de 10 15 grados centgrados permiten a la lechuga Grand
Rapids germinan bien incluso sin la aplicacin de luz. Otro ejemplo es la poa pratensis, en
el que la alternancia de temperaturas entre 15 y 25 grados centigrados sustituye a la luz
como causante de la germinacin.

Las evidencias indican que respuestas como estas frente a la temperatura a menudo se
deben al efecto de la temperatura sobre la cantidad de Pfr sobre las semillas. Las
temperaturas altas reducen el nivel de Pfr en algunas especies aumentando su velocidad de
conversin en Pfr, aunque todava no se han evaluado otros factores. La destruccin del Pfr
en semillas se ha ignorado habitualmente, ya que no es comn o ni siquiera se da (quiz a
causa de la estabilidad del fitocromo tipo 2). Quiz muchos de los efectos de la temperatura
no tenga nada que ver con las variaciones de la cantidad de Pfr en las semillas (por ejemplo,
cuando la lechuga grand rapids germina en la oscuridad a 10 o15 grados centgrados). Hay
otras dos posibilidades: una es que ciertas temperaturas aumentan la sensibilidad y permiten
que incluso cantidades diminutas de Pfr (formado y atrapado por desecacin durante la
maduracin de las semillas) acten: otra es que ciertas temperaturas simplemente provoca
las mismas reacciones bioqumicas de Pfr. Aun no comprendemos estas reacciones
bioqumicas, pero hay evidencias de la implicacin de las giberelinas.

Las semillas fotolatentes y las no fotolatentes normalmente absorben agua y se hinchan, a

menos que las cubiertas de las semillas impidan la captacin de agua. Incluso las semillas
muertas pueden hincharse pero solo las semillas no latentes siguen absorbiendo agua y
creciendo una vez finalizada la absorcin (despus de que sus coloides se han hidratado
totalmente). La latencia se rompe por medio de la luz solo cuando las semillas estn parcial
o totalmente empapadas de agua.

EFECTOS FOTOMORFOGNICOS EN EL CRECIMIENTO VEGETATIVO

En multitud de plantas bien establecidas y en crecimiento ocurren otros efectos

fotomorfognicos. Si se exponen dicotiledneas verdes y fotosintticas a la luz roja (que
acta a travs del fitocromo) o a la luz azul (que acta a travs del Criptocromo), se inhibe
la elongacin del tallo. Si se cultivan las plantas bajo un dosel de hojas, donde la luz
recibida es bsicamente luz del rojo lejano, Pfr desaparece de las hojas y los tallos se
elongan de forma considerable. Debido a este efecto, en los cultivos agrcolas plantados en
hileras, las plantas de las hileras externas suelen ser ms bajas y estar ms ramificadas que
las que estn hacia el interior. Un fenmeno similar se aprecia en los bancos de los
invernaderos.

Las plantas que no se elongan en repuesta al incremento de la radiacin del rojo lejano son
las que normalmente crecen a la sombra de otras. Estas plantas de sombra parecen estar
adaptadas a un ambiente en el cual es imposible alongar el tallo lo suficiente para elevar las
hojas por encima del dosel, una funcin importante del fitocromo en las plantas cultivadas a
la luz es actuar como mecanismo de evitacin de sombra.

El sistema del fitocromo tambin controla parcialmente la ramificacin en la base de los

tallos de las herbceas (formacin de renuevos).

EFECTOS FOTOPERIODICOS DE LA LUZ

En muchas especies, las respuestas a la luz, especialmente a la luz absorbida por el

fitocromo, dependen de cuando se recibe la luz. Los efectos de la luz en la interrupcin del
periodo normal de oscuridad o en la prolongacin del periodo normal de la luz del da se
denominan efectos fotoperidicos. Estas respuestas se asocian principalmente a la latencia
de las yemas en plantas perennes y a la produccin de flores y semillas en especies
perennes y, sobre todo, no perennes. En general los das largos promueven la elongacin de
los tallos en casi todas las especies, y los das cortos conducen a los cambios asociados del
otoo.

SINTESIS DE ANTOCIANINAS Y OTROS FLAVONOIDES ESTIMULADA POR

LA LUZ

La mayora de las plantas forman pigmentos de antocianina y otros flavonoides en clulas

especializadas en uno o ms de sus rganos, proceso que suele ser estimulado por la luz. Un
ejemplo sencillo es el desarrollo mas rpido del color rojo resultante de la antocianina en
las manzanas situados en el lado soleado del manzano, respecto a las manzanas situadas en
lado de sombra. La produccin de flavonoides requiere azucares como fuente del
fosfoenolpiruvato y el 4-fosfato de eritrosa que proporcionan los tomos de carbono
necesarios para formar el anillo B del flavonoide y como fuente de las unidades acetato
necesarias para el anillo A del flavonoide. Los azucares, especialmente la sacarosa, pueden
surgir de la degradacin del almidn o las grasas en los rganos de almacenamiento durante
el desarrollo de la plntula, o de la fotosntesis en las clulas que contienen clorofila. Por
tanto, no nos debe causar sorpresa que la sntesis de antocianina aumente por efecto de la
luz en las hojas o en la piel de las manzanas verdes; pero la luz promueve la sntesis de
estos pigmentos en los rganos que fotosintetizan poco, o nada en absoluto, incluyendo las
hojas de otoo, los ptalos de flores y plntulas etioladas, lo que indica que tambin
participa algn otro pigmento.

En general, las respuestas mximas ocurren en las regiones del rojo, rojo lejano y azul,
mientras que la luz verde (aproximadamente 550nm) casi no produce efecto. Los picos en
las regiones del amarillo, naranja, rojo y rojo lejano varan considerablemente de una
especie a otra, tanto en longitud de onda como en amplitud. La luz azul es eficaz en casi
todas las especies, y en el sorbo las luces rojas y del rojo lejano no lo son.

Las longitudes de onda del rojo y el rojo lejano actan a travs del fitocromo e
independientemente de la fotosntesis en plntulas etioladas, pero en la piel de las manzanas
verdes la fotosntesis tambin contribuye. Para estos efectos del rojo y del rojo lejano se
requieren niveles de irradiancia elevados, caractersticos del sistema HIR, y tanto el
fitocromo como el Criptocromo son probablemente fotorreceptores en la mayor parte de las
especies.

Se han hecho muchos intentos para determinar los lugares de accin de la luz en las rutas
bioqumicas que originan los anillos A y B de los flavonoides. La acumulacin de
flavonoides en muchas hojas durante la senescencia en otoo sugiere una relacin entre la
hidrlisis de protenas, la aparicin de la fenilalanina y el uso de esta en al formacin del
anillo B. como la fenilalanina puede utilizarse en varias rutas metablicas, se pens que el
control de la luz tenia lugar en el primer paso de su conversin a anillo B.

Otro receptor que absorbe luz y promueve la sntesis de flavonoides es el denominado

UV-B. Se cree que existen varios receptores de este tipo, y quizs sean de DNA. En las
clulas epidrmicas de las hojas de plntulas de perejil y en cultivos en suspensin de
clulas de perejil, el UV-B es muy eficaz, al igual que en los coleptilos de maz. El pico de
accin esta a los 300nm. Otras especies tambin muestran esta repuesta al UV-B y en la
mayora de ellas, parece haber una coaccin entre el fitocromo y el Criptocromo o el
receptor UV-B.

Al igual que los flavonoides, las ligninas tambin se forman a partir de la ruta del cido
shiquimico, con la participacin de la liasa fenilalanina amonio. En plntulas o partes
inmaduras de las plantas mas viejas que experimentan diferenciacin del xilema o
formacin del xilema a partir del cambium vascular. La luz estimula la formacin de
lignina en las paredes celulares del xilema. Este proceso es parcialmente responsable de la
mayor rigidez que presentan las plntulas cultivadas en la luz respecto a las cultivadas en la
oscuridad.

EFECTOS DE LA LUZ SOBRE LA DISPOSICION DE LOS CLOROPLASTOS

Cuando los niveles de irradiancia son elevados los cloroplastos suelen alinearse a lo largo
de las paredes radiales de las clulas. Quedando protegidos contra los daos de la luz. Bajo
una luz dbil, y muchas veces en la oscuridad los cloroplastos se separan en dos grupos
distribuidos a lo largo de las paredes ms cercanas y ms alejadas de la fuente de la luz,
maximizando la absorcin de luz. Este movimiento de plastidios, que depende tanto de la
direccin de la luz como del nivel de irradiancia, es un ejemplo de fototaxia (movimiento
de un organismo completo o un organismo en respuesta a la luz).

En todas las especies el cloroplasto por si mismo no absorbe la luz que origina su fototaxia,
la luz absorbida en otras partes de la clula causa los movimientos del cloroplasto a travs
de efectos ejercidos sobre la corriente citoplsmica, efectos que son resultado de
interacciones entre los micro filamentos y los microtubulos. En trminos ecolgicos, los
movimientos de los cloroplastos parecen importantes principalmente para aumentar la
absorcin de la luz con bajas irradiancias y para reducir la absorcin cuando las irradiancias
son tan elevadas que podran ocasionar problemas de solarizacin u otros efectos
fotodestructivos.
 COMO CAUSAN LA FOTOMORFOGENESIS LOS FOTORRECEPTORES

Aun no sabemos como los fotorreceptores propician la fotomorfognesis. Sin embargo

parecen existir dos tipos de efectos que se distinguen por su rapidez. Uno de ellos puede
considerarse un efecto rpido sobre la permeabilidad de la membrana; el otro, un efecto
mas lento sobre la expresin gentica. Las investigaciones modernas sobre el control de las
expresiones de los genes estn avanzando muy rpidamente, aunque el control depende a
menudo de los efectos anteriores inducidos por la luz sobre los cambios de la permeabilidad
de la membrana, que afectan el flujo inico a travs de la membrana plasmtica, el
tonoplasto, el retculo endoplasmatico o la envoltura nuclear. Los efectos primarios del
fitocromo y el Criptocromo podran actuar en alguna parte del sistema receptor-transductor
para dar lugar a una posible accin hormonal.

El fitocromo y el Pfr actan fundamentalmente cambiando la permeabilidad de las

membranas, y las respuestas fotomorfognicas son de algn modo consecuencia de estos
cambios. En clulas de algunas especies hay respuestas rpidas, no solo a Pfr, sino tambin
al Criptocromo activado por la luz azul.

Otro efecto rpido de Pfr, conlleva la promocin de movimientos nictinasticos, o de sueo,

de ciertas leguminosas. En este caso, el Pfr tambin acta sobre las membranas, se sabe que
esto es cierto porque cambia el potencial elctrico a travs de las membranas plasmticas, y
los iones potasio se trasladan rpidamente de las clulas extensoras a las flexoras de los
pulvinulos de las hojas. De nuevo, parece que estn implicados los cambios en la
permeabilidad de las membranas, especialmente un aumento de Ca citosolico inducido por
Pfr.

El fitocromo, el Criptocromo y los receptores UV-B son de hecho capaces de controlar la

actividad gentica, en el sentido de que cada uno puede regular la cantidad de enzima
producida, a diferencia de los efectos postraduccin sobre la actividad de las enzimas.
Tambin se recalca el hecho de que la luz parece actuar principalmente controlando la
estabilidad de ciertas molculas de ARNm y no su sntesis.

Es evidente que la luz puede controlar la fotomorfognesis mediante varios mecanismos. Es

posible que el fitocromo presente en cerca de la membrana plasmtica provoque cambios
que aumentan el influjo de Ca, y que esta seal se utilice en un proceso de transduccin
para alterar la actividad gentica. Adems, tanto el Pfr como el Criptocromo activado dan
lugar a rpidos aumentos de fosforilacin de ciertas protenas, por lo que probablemente sea
esencial la absorcin de Ca estimulada por la luz a travs de la membrana plasmtica, o su
liberacin de un compartimiento interno, tal como el retculo endoplamatico o la vacuola.