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154 Capitulo 5 Conducta reproductora

Un tragico accidente quirurgico sugiri6, ini- Por desgracia , esta conclusion fue prematura (Diamond y
Sigmundson , 1997). Ocurrio que, aunque Juana no sabfa que
cialmente, que Ia identidad sexual de las personas
y su orientaci6n sexual no estaban estrictamente controladas habfa nacido siendo chico, era infeliz como nina . Se sentfa
por factores biologicos y que estas caracterfsticas podfan ser como si real mente fuera un chico e incluso intentaba orinar de
modeladas por el modo en el que se criaba al nino (Money pie. Siendo una adolescente infeliz, amenazaba con suicidarse,
y Ehrhardt, 1972). Se crio ados gemelos univitelinos normal- por lo que su familia y los medicos estuvieron de acuerdo en
mente hasta los si ete meses, edad en Ia que el pene de uno cambiarle nuevamente de sexo. Se interrumpio el tratamiento
de los ninos se lesiono accid entalmente durante Ia circunci- con estrogenos que habfa estado recibiendo, comenzo a tomar
sion. El cauterio (un instrumento que corta tejido mediante androgenos, se le practico una mastectomfa y los ciruj anos le
corriente electrica) se habfa ajustado demasiado alto y, en crearon un pene. Juana volvio a ser juan de nuevo. Final mente,
vez de eliminar el prepucio, Ia corriente quemo todo el pene. su padre le dijo que habfa nacido siendo chico, revelacion que
Despues de un perfodo de agonica indecision, los padres juan recibio con gran alivio. En Ia actualidad , juan esta feliz-
decidieron criar al nino como una nina. juan se convirtio en mente casado y ha adoptado a los hijos de su mujer.
Juana. Ahara sabemos Ia verdadera identidad de esta persona: en
Los padres de Juana comenzaron a vestirla como a una realidad , Bruce se convirtio en Brenda, quien eligio el nombre
nina y a tratarla como tal. Los cirujanos realizaron una ope- de David cuando decidio volver a ser chico otra vez. Un libra ha
racion de cambia de sexo, eliminando los testfculos y creando narrado su historia (Cola pinto, 2000) yen un documental de tele-
una vagina . AI principia, los psicologos que estudiaron a Juana vision de 2002 -Sexo: desconocido, en canal Nova- se recogie-
dijeron que era una nina feliz y normal y concluyeron que era ron entrevistas con David , su madre, el doctor Diamond y otras
el modo en que se educaba al nino o Ia nina lo que determi- personas implicadas en este desdichado caso. Lamentablemente,
naba su identidad sexual. Muchos autores vieron en este caso David perdio despues su trabajo, el matrimonio se separo yen
un triunfo de Ia socializacion sobre Ia biologfa. mayo de 2004, a los 38 anos de edad , se suicido.

Producci6n de gametos

L
as conductas r eproductoras constituye n la
categorfa mas importante de con d u ctas socia-
les po rqu e , sin ellas, la m ayorfa d e las especies
y fertilizaci6n
n o sobrevivirfan . Estas conductas -que inclu-
Todas las celulas del cu erpo h u m ano (excepto los esper-
yen el cortejo, el ap aream iento, la condu cta paren tal y
matozoides y los ovulos) tien en vein ti tres pares de cro-
la mayor par te de las conductas agresivas- constituyen
mosomas . El ADN q u e con sti tuye es tos cromosom as
las fo rmas mas d es tacables de conductas sexualmente
contien e la inform acion gen etica q ue programa el desa-
dimorfas, es d ecir, con d u ctas que d ifieren en m ach os y
rrollo de u n ser human o. Nos en orgullecemos de nues-
hem bras ( di + morphous: << dos form as >>). Como veremos,
tra capacid ad para crear circuitos com pu tarizados en
las hormo n as p resentes tanto a ntes como d espues de l
m iniatu ra en chips de silicio, p ero este lagro resulta pri-
nacimien to j u egan un p apel muy im p ortan te en el desa-
mitivo si consideramos que el antep royec to de u n se r
rroll o y con trol de las conductas sexualmen te d imorfas.
h um ano es demasiado pequ eiio para p oder percibirse
En este capitulo se describe el desarrollo sexual mas-
a simp le vista.
culino y fe m eni no y luego se aborda el tem a d el control
La produccion d e gametos (ovulos y esperma tozoi-
neural y h o rmon al de las d os conductas sexualme nte
d es; gamein significa <<casar se>>) tien e Iugar m e dian te
dimor fas mas im po rtantes p ara Ia reproduccion: la con-
una form a esp ecial d e d ivision celular, u n proceso qu e
ducta sexual y la conducta p aren tal.
da Iugar a celu las que contien en un miembro de cada
uno de los veintitres pares de crom osom as. El d esarrollo
del ser human o se inicia en el momenta d e la fertiliza-
DESARROllO SEXUAl cion, cuando se u n en un esperm atozoide y un ovulo, que

El sexo cromosomico d e una p erson a se d ete rmin a en


el momenta de la fertilizacio n . Sin embargo , este acon- conducta sexualmente dimorfa Conducra que p resenra fo rmas
diferenres o que riene diferenres probabilidades de producirse o que
tecim ien to n o es m as que el p rim ero de una serie d e
ocurre en circunsrancias disrinras en machos y en hembras.
pasos qu e culminan en el d esarro llo d e un hombre o
gameto Celula reproducrora madura: un espermarozo ide o un
u na muj er. En este apartado se an alizan las principales 6vulo.
particularidades del desarrollo sexual.
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 155

Figura 5.1 ~~ Determinacion del sexo en el minuscule cromosoma Y, el unico componente de


mond y
Ia dotaci6n genetica que distingue a los varones de las
la que
El sexo de Ia descendencia depende de si el espermatozoi- mujeres? La respuesta es no. El cromosoma X y los vein-
sentfa de que fertiliza al 6vulo es portador de un cromosoma X o tid6s cromosomas asexuados que se encuentran en las
nar de un cromosoma Y. celulas tanto de varones como de hembras contienen
darse, toda Ia informacion necesaria para que se desarrolle el
do en cu erpo de cada sexo. La exposici6n a hormonas sexua-
miento les, tanto antes como despues del nacimiento, es Ia causa
tomar de nuestro dimorfismo sexual. Lo que controla el cro-
nos le mosoma Y es el desarrollo de las glandulas que produ-
ente, cen las hormonas sexuales masculinas.
n que
1 feliz-
G6nadas
a: en Existen tres categorfas generales de 6rganos sexuales:
Jmbre las g6nadas, los 6rganos sexuales internos y los genita-
no ha les externos. Lo que primero se desarrollan son las gona-
te/e- das - testfculos u ovarios- . Las gonad as (del termino
ogie- griego gonos, << procreaci6n) tienen una doble funci6n:
otras producen 6vulos o espermatozoides y segregan hormo-
ente, nas. En Ia sexta semana del desarrollo prenatal, los fetos
yen de hombre y de hembra son identicos: ambos sexos tie-
nen un par de g6nadas indiferenciadas identicas, que
pueden convertirse ya sea en testfculos, ya sea en ova-
rios. El factor que controla su evoluci6n parece ser un
Mujeres Hombres
gen singular del cromosoma Y, denominado Sry (del
ingles Sex-determining region Y) . Este gen produce una
pasan a compartir sus veintitres cromosomas individua-
protefna que se une a! ADN de las celulas de las g6na-
tes para reconstituir los veintitres pares de cromosomas.
das indiferenciadas y hace que se conviertan en testfcu-
El sexo genetico de una persona se determina en el
los. (Se crea o no, las palabras testfculos>> y testificar
momento de Ia fertilizaci6n del 6vulo por el espermato-
tienen Ia misma rafz, que significa ser testigo . Cuenta
Jer- zoide del padre. Veintid6s de los veintitres pares de cro-
Ia leyenda que los antiguos romanos colocaban su mano
:ro- mosomas determinan el desarrollo ffsico del organismo
derecha sobre sus genitales mientrasjuraban que dirfan
rras independientemente de su sexo. El ultimo p ar consta de
Ia verdad ante el tribunal. Solo los hombres podfan testi-
:sa- dos cromosomas sexuales, y estos determinan si el des-
ficar). Sin el gen Sry, las g6nadas indiferenciadas se con-
es- cendiente sera nino 0 nina.
vierten en ovarios (Sinclair y cols., 1990; Smith, 1994;
en Existen dos tipos de cromosomas sexuales: cromoso-
Koopman, 2001). De h echo, se conocen pocos casos de
ori- mas X y cromosomas Y Las hem bras tienen dos cromoso-
varones XX, una anomalfa que puede ocurrir cuando el
.er mas X (XX); por lo tanto, todos los 6vulos d e una muj er
gen Sry se transloca del cromosoma Y a! cromosoma X
se contienen un cromosoma X. Los varones tienen un cro-
durante Ia producci6n del esperma paterno (Warne y
mosoma X y un cromosoma Y (XY). Cuando los cromo-
Zajac, 1998). (Para certificar que las aspirantes a parti-
)i- somas sexuales de un hombre se dividen, Ia mitad d e los
cipar en las pruebas olfmpicas femeninas en Atlanta en
te espermatozoides contienen un cromosoma X y Ia o tra
1996 no tenfan el gen Sry, se utiliz6 una prueba basada
1e mitad, un cro mosoma Y U n espermatozoide portador
en un sondeo molecular de este gen). Aunque el gen Sry
Ia de un cromosoma Y da Iugar a un 6vulo fertilizado XY;
inicia el proceso d e diferenciaci6n gonadal, se necesitan
0 por lo tanto, a un hombre . Un esp e rmatozoide portador
al menos otros dos genes para completar este proceso
l.- de un cromosoma X da Iugar a un 6vulo fertilizado XX;
(Nikolova y Vilain, 2006).
e por consiguiente, a una h e m bra (vease Ia Figura 5.1).

cromosoma sexual Los cromosomas X e Y, que determinan el


Desarrollo de los 6rganos sexuales sexo de un organismo. Normalmente, los individuos XX son hem-
bras y los XY son machos.
Los varo n es y las mujeres difieren en muchos aspec- g6nada Ovario o testiculo.
tos: sus cu erp os son diferentes, partes de su cerebra son
sry Gen del cromosoma Y cuyo producto prepara a las gonadas no
diferentes y sus conductas reproductoras son diferentes. diferenciadas de un feto para desarrollarse como tesriculos.
~Todas estas diferencias estan codifi cadas directamente
156 Capitulo'; Conducta reproductora

Una vez que las g6nadas se han desarrollado, se desen- embriones contienen los pre cursores de los 6rganos
cadena una serie de acontecimientos que determinan el sexuales tanto de la hembra como del hombre. Sin
sexo de un individuo. Estos acontecimientos estan dirigi- embargo, durante el tercer mes de gestaci6n solo se desa-
dos por hormonas, las cuales afectan al desarrollo sexual rrolla uno de estos precursores, y el otro desaparece. El
de dos maneras. Durante el desarrollo prenatal estas hor- precursor de los 6rganos sexuales femeninos internos,
monas ejercen efectos organizadores, que influyen en el qu e da Iugar a las jimb1ias y las trampas de Falopio, el utero
desarrollo de los 6rganos sexuales de una persona y de su y los dos tercios internos de la vagina, se llama sistema de
cerebra. Estos efectos son permanentes: una vez que se Muller. El precursor de los 6rganos sexuales inte rnos
sigue una determinada via en el curso del desarrollo, ya masculinos, que da Iugar a] epididimo, el conducto deferente,
no hay vuelta atras. El segundo papel de estas h ormonas las vesiculas seminales y Ia pr6stata, se denomina sistema de
es su efecto activador. Estos efectos ocurren en una etapa Wolff. Estos sistemas recibe n el nombre de sus descubri-
posterior de Ia vida, despues de que los 6rganos sexuales dores, Muller y Wolff (vease la Figura 5.2).
se h ayan desarrollado. Por ejemplo, las hormonas acti-
van Ia producci6n de los espermatozoides, posibilitan la efecto organizador (de una hormona) Efecro de una hormona
e recci6n y la eyaculaci6n e inducen Ia ovulaci6n. Dado sabre Ia diferenciacion y el desarrollo risular.
que los cuerpos de varones y mujeres adultos se h an orga- efecto activador (de una hormona) Efecro de una hormona que
nizado de manera difere nte, las hormonas sexuales ten- ocurre en el organismo rotalmen te desarrollado. Puede depender
dran efectos activadores distintos en los dos sexos. de Ia exposicion previa de dicho organismo a los efecros organiza-
dores de las hormonas.
sistema de Miiller Precursor embrionario de los 6rganos sexuales
Organos sexuales internos inrernos femeninos.
sistema de Wolff Precursor embrionario de los 6rganos sexuales
AI principia del desarrollo embrionario, los 6rga-
inrernos masculines.
nos sexuales internos son bisexuales, es decir, todos los

Figura 5.2 ~~ Desarrollo de los 6rganos sexuales internos

/ Fimbria

----Ovario

Utero
~ ' v,,;,.
' ~ Qc;!;c;o
Precursor de los
6rganos sexuales
internos femeninos
G6nada
(sistema de Muller)
inmadura ~ uretral

Precursor de los
6rganos sexuales
"~Labios

internos masculinos
(sistema de Wolff)
Mujer adulta

Vesicula
seminal

Primeras etapas del desarrollo del feto


Pene

Escroto - - - - - -

Hombre adulto
156 Capitulo 5 Conducto rep roductoro

Una vez que las gonadas se han desarrollado, se desen- embriones contienen los precursores de los 6rganos
cadena una serie de acontecimientos que determinan el sexuales tanto de !a hembra como del hombre. Sin
sexo de un individuo. Estos acontecimientos estan dirigi- embargo, durante el tercer mes de gestacion solo se desa-
dos por hormonas, las cuales afectan a! desarrollo sexual rrolla uno de estos precursores, y el otro desaparece. El
de dos maneras. Durante el desarrollo prenatal estas hor- precursor de los 6rganos sexuales femeninos internos,
monas ejercen efectos organizadores, que influyen en el que da Iugar a las fimbrias y las trampas de Falopio, el utero
desarrollo de los 6rganos sexuales de una persona y de su y los dos tenios internos de la vagina, se llama sistema de
cerebro. Estos efectos son permanentes: una vez que se Muller. El precursor de los 6rganos sexuales internos
sigue una determinada via en el curso del desarrollo, ya masculinos, que da Iugar a] epididimo, el conducto deferente,
no hay vuelta atras. El segundo papel de estas hormonas las vesiculas seminalesy !a pr6stata, se denomina sistema de
es su efecto activador. Estos efectos ocurren en una etapa Wolff. Estos sistemas reciben el nombre de sus descubri-
posterior de !a vida, despues de que los 6rganos sexuales dores, Muller y Wolff (vease !a Figura 5 .2).
se hayan desarrollado. Por ejemplo, las hormonas acti-
van !a produccion de los espermatozoides, posibilitan !a efecto organizador (de una hormo na) Efecto de una hormona
ereccion y !a eyaculacion e inducen !a ovulacion . Dado sabre Ia dife renciaci6n y el desarrollo tisul ar.
que los cuerpos de varones y mujeres adultos se han orga- efecto activador (de una hormo na) Efecto de una hormona q ue
nizado de manera diferente, las hormonas sexuales ten- ocurre en el organis mo totalmente desarrollado. Puede depender
dran efectos activadores distintos en los dos sexos. de Ia expos ici6n previa de di cho organismo a los efectos organiza-
dores de las hormonas.
sistema de Miiller Precursor em brionario de los 6rganos sexuales
Organos sexuales internos internos feme ninos.
sistema de Wolff Precursor emb rionario de los 6rganos sexuales
AI principio del desarrollo embrionario, los 6rga- internos masculinos.
nos sexuales internos son bisexuales, es decir, todos los

' Figura 5.2 ~~ Desarrollo de los 6rganos sexuales internos

Tro mpa de / Fimbria


Falopi o

- - - - Ovario

Utero
Precursor de los
6rganos sexuales
intern os fe meninos
(sistema de Muller) G6nada
inmadura

Prec ursor de los


6rganos sexuales
internos mascu linos
(sistema de Wolff)
Mujer adulta

Vesicu la
seminal

-
Primeras etapas del desarrollo del feto
Pene

Escroto -------------

Hombre adulto
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 157

'rgan os El sexo de los organos sexuales internos de un feto impide la formacion de receptores de androgenos fun-
re. Sin depende de !a presencia o ausencia de hormonas segre- cionales. (El gen para los receptores d e androgenos se
e desa- gadas por los testfculos: si dichas hormonas est<in presen- localiza en el cromosoma X). Las gonadas primordia-
ece. El tes, se desarrolla el sistema de Wolff; si no, se desarrolla les de un feto geneticamente masculino con sfndrome
ernos, el sistema de Muller. Este ultimo (el sistema femenino) de insensibilidad a los androgenos se convi erten en tes-
~1 utem no necesita ningun estfmulo hormonal de las gonadas tfculos y segregan tanto !a h ormona inhibidora del sis-
tna de para desarrollarse: simplemente lo hace. (El sfndrome tema de Muller como androgenos. La falta d e receptores
ernos de Turner, una alteraci6n del desarrollo sexual que de androgenos impide qu e los a ndrogen os eje rzan su
l!lfnte, explicaremos mas adelante, a porta pruebas de ell o). Por efecto masculinizante y, por ello, el epidfdimo, los con-
nade el con trario, las celulas del sistema de Wolff (el sistema ductos deferentes, las vesiculas seminales y !a prostata
ubri- masculino) nose desarrollan a no ser que las estimule no pueden d esarrollarse. Sin embargo, !a hormona inhi-
una hormona. Asf pues, los testfculos segregan dos tipos bidora del sistema de Muller sigue ejerciendo su efecto
de hormonas. El primero, una hormona peptidica deno- desfeminizante e impide que se d esarrollen los organos
Jna minada hormona inhibidora del sistema de MUller, que sexuales inte rnos femeninos, d e modo que el utero, Ia
hace exactame nte lo que indica su nombre: impide el fimbria y las trompas de Falopio no se desarrollan y
1ue desarrollo del sistema de Muller (femenino); por con- !a vagina es poco profunda. Los genitales externos son
ler siguiente, tiene u n efecto desfeminizante. El segundo, femeninos y en Ia pubertad se desarrolla un cuerpo de
:a-
un grupo de horm o n as esteroides ll amadas androge- mtDer. Por supuesto, al carecer de utero y ovarios, estas
nos, que estimulan e l desarrollo del sistema de Wolff. personas no pueden tener hijos (vease la Figura 5.3).
es
(Este tipo de horm onas tambien tiene un nombre muy El segundo trastorno genetico, el sindrome del con-
apropiado: andros significa << hombre>> y gennan significa ducto de Muller persistente, puede deberse a dos cau-
<< producir). Los andr6genos tiene n un efecto masculi- sas: o bien a un fallo e n la produccion de Ia h ormona
nizante. inhibidora d el sistema de Muller, o bien a !a falta de
La masculinizacion depende de dos androgenos dis- receptores para esta hormon a (Warne y Zajac, 1998) .
tintos. El primero, !a testosterona, que es segregada por Cuando este sfndrome se manifiesta e n varones gene-
los testfculos y recibe su nombre por su relacion con ticos, los andr6genos ejercen su efecto masculinizante
estas glandulas. Una enzima denominada 5-aifa-reductasa pero no se produ ce la desfeminizacion. Por lo tanto , la
convierte parte de Ia testosterona en otro androgeno, persona nace con los dos conjuntos de organos sexuales
conocido como dihidrotestosterona.
Las hormonas ejercen sus efectos sobre sus ce lulas
<< diana estim ulando los receptores hormonales apro- hormona inhibidora del sistema de Miiller Peprido segregado
piados. Asf pues, el precursor d e los organos sexuales por los tesdculos del fero, que inhibe el desarrollo del sis tema de
Miiller, el cual, sin su efecto , se co nvertiria en los organos sexuales
inte rnos masculinos - el sistema de Wolff-- contie ne
internos femeninos.
re ceptores de androgenos acoplados con mecanis-
efecto desfeminizante Efecro de una hormona que actua en las
mos celulares que impulsan el crecimiento y la division. primeras erapas del desarrollo, reduciendo o impidiendo el desa-
Cuando las moleculas de andr6genos se unen a estos rrollo posterior de caracteristicas anatomicas o comportamentales
receptores, el epidfdimo, el conducto deferente y las caracteristicas de las hembras.
vesiculas seminales se desarrollan y crecen. En cambio, andr6geno Hormona esreroide sexual masculina. La tesrosterona
las celulas del sistema de Muller contie nen receptores es el androgeno mas importante en los mamiferos.
de !a hormona inhibid o ra del sistema de Muller que efecto masculinizante Efecro de una hormona que actua en las
impiden el crecimiento y Ia division. De este modo, si esta primeras etapas tempranas del desarrollo induciendo el desarrollo
presente la hormona inhibidora del sistema de Muller posterior de caracreristicas anatomi cas o co mportamentales carac-
teris ticas de los machos.
se inhibe el desarrollo de los organos sexuales inte rnos
testosterona El principal androgeno que existe en los machos.
femeninos.
dihidrotestosterona Androgeno que se produce a partir de Ia tes-
El hecho de que los organos sexuales internos d el
tosterona mediante Ia accion de Ia enzima 5-alfa-reductasa.
embrion humano sean bisexuales y tengan !a posibili-
sindrome de insensibilidad a los andr6genos C uadra clinico
dad de desarrollarse, ya sea como hombre, ya sea como
ocasionado por Ia carencia congenita de receprores funcionales de
muj er, lo demuestran espec tacularme nte dos trastornos androgenos. En una persona con cro mosomas sexuales X'{ origina
gen eticos: el sindrome de insensibilidad a los andr6genos y el el desarroll o de una mujer con tesd culos pero sin organos sexua-
sindrome del conducto mulleriano persistente. Algunas perso- les internos.
nas son insensibles a los androgenos, es decir, presentan sindrome del conducto de Miiller persistente Trasrorno debido
el sindrome de insensibilidad a los androgenos, uno d e a Ia inexistencia co ngenita de Ia hormona inhibidora del sis tema
de Miiller o de receptores para esta hormona. En el macho causa
los trastornos mas acertadamente denominados (Mon ey
el desarrollo de organos sexuales internos tanto mascu linos como
y Ehrhardt, 1972; McLean, Warne y Zajac, 1995). La femeninos.
causa de este sfndrome es una mutacion genetica que
158 Capitulo 5 Conducto reproductoro

lo cual significa que la causa del trastorno radica en un


Figura 5.3 ~~ Mujer XV que presenta el sind rome
de insensibilidad a los androgenos espermatozoide defectuoso (Knebelmann y cols., 1991).
Debido ala ausencia de cromosoma Y, los testiculos nose
desarrollan; ademas, debido a que se necesitan dos cro-
(De Money, j. y Ehrhardt, A. A.: Man and Woman, Boys and Girls.
Copyright 1973 The johns Hopkins University Press, Baltimore, mosomas X para que se produzcan los ovarios, tampoco
Maryland. Reproducido con autorizaci6n.} se desarrollan estas glandulas. Sin embargo, aunque las
personas con sindrome de Turner no tienen g6nadas, se
desarrollan como mujeres, con 6rganos sexuales inter-
nos femeninos y genitales externos normales -prueba
de que los fetos no necesitan los ovarios o las hormonas
que estos producen para desarrollarse como hem bras-.
Por supuesto, se les ha de administrar estr6genos para
inducirles la pubertad y la maduraci6n sexual. Tam poco
pueden tener hijos, ya que sin ovarios no pueden pro-
ducir 6vulos.

Genita les externos


Los genitales externos son los 6rganos sexuales visibles,
incluyendo el pene y el escroto en los varones y los labios,
el clitoris y la parte externa de la vagina en las mujeres
(vease la Figura 5.4). Como acabamos de ver, los genita-
les externos no necesitan la estimulaci6n de las hormo-
nas sexuales femeninas para convertirse en femeninos: se
desarrollan aside manera natural. Sin embargo, en pre-
sencia de la dihidrotestosterona, los genitales externos se
convierten en masculinos. Asi pues, el sexo de los geni-
tales externos de una persona viene determinado por la
presencia o ausencia de andr6genos, lo que explica que
las personas con sindrome de Turner tengan genitales
externos femeninos pese a carecer de ovarios. Las per-
sonas con sindrome de insensibilidad a los andr6genos
tambien tienen genitales externos femeninos porque sin
receptores de andr6genos sus celulas no pueden respon-
der a los andr6genos producidos por sus testiculos.
En la Figura 5.5 se resumen los factores que contro-
lan el desarrollo de las g6nadas, los 6rganos sexuales
internos y los genitales (vease la Figura 5.5).

internos, el masculino y el femenino. La existencia de


6rganos sexuales femeninos adicionales por lo general
Maduraci6n sexual
interfiere en el funcionamiento normal de los 6rganos
Los caracteres sexuales pTimaTios incluyen las g6nadas,
sexuales masculinos.
los 6rganos sexuales internos y los genitales externos.
Hasta aqui hemos hablado solo de las hormonas
Estos 6rganos existen en el momento del nacimiento.
sexuales masculinas. (Y lo que respecta al desarrollo
Los caracteres sexuales secundanos, tales como el desa-
sexual prenatal femenino? Una anomalia cromos6mica
rrollo de las mamas y el ensanchamiento de caderas, o
indica que para que se desarrolle el sistema de Muller
la barba y la voz grave, no se manifiestan hasta la puber-
no son necesarias las hormonas producidas por los 6rga-
tad. Sin ver sus genitales, tenemos que descifrar el sexo
nos sexuales feme ninos . Esto ha dado Iugar al dicho: <<Ia
de un preadolescente por su corte de pelo o su manera
tendencia de la Naturaleza es crear hembras>>. Las per-
sonas con sindrome de Turner solo tienen un cromo-
soma sexual: un cromosoma X (por lo tanto, en Iugar de slndrome de Turner Existencia de un unico cromosoma sexual
(un cromosoma X) . Se caracteriza por Ia ausencia de ovarios,
tener celulas XX tienen celulas XO -0 indica la ausen-
siendo, por lo demas, los 6rganos sexuales y los genitales femeni-
cia de un cromosoma sexual-) . En la mayo ria de los nos normales.
casos, el cromosoma X existente procede de la madre,
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 159

.dica en un
ols., 1991) .
cuJos nose
(Mod ificado de Spau lding, M. H., en Contributions to Embryology, vol. 13. Washingto n, DC: Carnegie Institution of Washington, 1921 .)
Ill dos cro-
tampoco Falo Plie gue de Ia uretra
unque las
ilnadas, se Hendidura de Ia uretra
lies inter- Clitori s Conducto de
- pru eba lauret ra~
Labios
ormonas
mayores Glande
mbras-. del pene
Fase indiferenciada
nos para Conducto
de Ia uretra Prepucio
a mpoco
len pro- Orificio Cuerpo
u.=-~:--..-:-- vagi nal del pene

Labi os
menores Escroto

~ Rate

r sibJes, Ano -----__:_- -c ~ Ana


IJabios,
11ueres Septima a octava semana Duodecima semana
genita-
ormo- de vestir ya que los cuerpos de los chicos y las chi cas son denominadas as! por los efec tos que producen en las
~os: se
bastante similares. Sin embargo, en !a pubertad las g6na- hembras (la producci6n d e un foliculo y su posterior
n pre- das reciben estimulaci6n para que produzcan sus hor-
monas, y estas hormonas hacen que !a persona madure
hormonas liberadoras de gonadotropinas (GnRH) Hormona
sexualmente. El inicio de la pubertad tiene lugar cuando
hiporolamica que esrimula a Ia ade nohipofisis para que segrege
celulas del hipotalamo segregan hormonas liberadoras go nadorropinas.
de gonadotropinas ( GnRH), las cuales estimulan la pro- gonadotropina (u hormona gonadorropa) Hormona segregada
ducci6n y liberaci6n de dos hormonas gonadotropas en por Ia adenohipofisis, que ejerce un efecro estimulador sobre las
el 16bulo anterior de la hip6fisis, la adenohip6fisis. Las celulas de las gonadas.
gonadotropinas, u hormonas gonadotropas ( << dirigidas hormona foliculoestimulante (HFE) Hormona segregada por Ia
hacia las g6nadas >> ) estimulan a las g6nadas para que adenohipofisis, que origina el desarrollo del foliculo ovarico y Ia
produzcan sus hormonas. De estas depende, e n ultima maduracion del 6vulo.
instancia, la maduraci6n sexual (vease la Figura 5.6). hormona luteinizante (HL) Hormona segregada por adenohip6-
Las dos hormonas gonadotropas son la hormona foli- fis is, que causa Ia ovulacion y hace que el foliculo ovarico se trans-
for me en el cuerpo hiteo.
culoestimulante (HFE) y la hormona luteinizante (HL),

Figura 5.5 ~~ Control hormonal del desarrollo

Diagrama esq uem<Hico del contro l horm onal del desa r ro ll o d e los 6rganos sexua les internos.

Hormona inhibidora del El sistema de Wolff se


sistema de Muller El sistema convierte en las franjas

r
de Muller se extingue ovaricas, las trampas de
Desfeminizaci6n Falopio, el utero y Ia
parte interna de Ia vagina
...-----.
El sistema de Wolff se La~ ~6na?as El sistema de Wolff
------~~ convierte en el conducto Q___,___ pnm1gen1as . se extingue al no
Andr6genos / dele rente , las vesiculas ~ se conv1erten Ausenc1a de haber andr6genos
/ seminales y Ia pr6stata Mujer en ovarios crmonas
o
Masculinizaci6n
" "'"L_o_s_g_e_n-it-al_e_s_e_xt_e_rn_o_s_"' " t.:_o_s_g_e-n"'
ita"'les externos
pri migenios se convierten
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o-is~ primigeni os se convierten en el clitoris, los labios
en el pene y el escroto y Ia parte externa de
Ia vagina
160 Capitulo 5 Conducta reproductora

administrado inyecciones de placebo. Asf pues, una hor-


Figura 5.6 ~~ Maduracion sexual
mona que normalmente indica un aumento de la grasa
La pubertad sexual se inicia cuando el hipotalamo segrega corporal acelera el inicio de la madurez sexual , a! menos
hormonas liberadoras de gonadotropinas, las cuales activan en las h embras.
Ia secreci6n de gonadotropinas en Ia adenohip6fisis. En respuesta a las hormonas gonadotropas (que
Hombre Mujer sue] en llamarse gonadotropinas), las gonadas segregan
hormonas sexuales esteroideas. Asf, los ovarios produ-

;--~~?~~ cen estradiol, un tipo de hormonas conocid as como


estrogenos, y, como vimos, los testiculos producen
testosterona, un and rogeno. Ambos tipos de glandu-
las tambien producen una pequet1a cantidad de hor-
monas del otro sexo. Los esteroides gonadales tienen
\ efectos sobre muchas partes del cuerpo. Tanto el estra-
diol como los androgenos inician el cierre de las zonas
de crecim iento de los huesos, deteniendo asf el cre-
cimiento esqueletico. El estradiol provoca tambien el
Gonadotropinas
desarrollo de las mamas, el crecimiento de Ia mucosa
uterina, cambios en los depositos de grasa corporal y
Ia maduraci6n de los genitales femeninos. En los varo-
nes, los andr6genos estimulan e l crecimiento del vell o
Ova rio
faci al, el de las axilas y e l pubico, agravan Ia voz, alte-
ran Ia lin ea capilar de Ia cabeza (causando a menudo
calvicie mas tarde), estimulan el desarrollo muscu-
Testosterona Estradiol lar y provocan el desarrollo de los genitales. Esta des-
cripci6n om ite dos caracteres sexuales secundarios
luteinizaci6n, que se describiran en el siguiente apartado femeninos: el vello de las axilas y el pubico , ya que
de este capitulo). Sin embargo, las mismas hormonas se estos caracteres no se deben a! estradio l sino a los
producen tambien en los varones, estimulando los tes- andr6genos segregados por Ia corteza de las glandu-
tfculos para que produzcan espermatozoides y segre- las suprarrenales. lncluso un hombre castrado antes
guen testosterona. Si se intercambia la hipofisis en ratas de Ia pubertad (al que se le han extirpado los testicu-
macho y hembra, los ovarios y los testfculos responden los) tendra vello en las axilas yen el pubis, estimulado
perfectamente a las hormonas segregadas por la nueva por sus propios andr6genos suprarrenales. En Ia Tabla
hipofisis (Harris y Jacobsohn , 1951-1952). 5.1 se presenta una lista de las principales hormonas
A lo largo de mas de un siglo, ha ido disminuyendo sexuales y ejemplos de sus efectos. Algunos de estos
en los pafses desarrollados Ia edad a Ia que los nit1os efectos seran tratados posteriormente en este capitulo
(especialmente las ninas) alcanzan Ia pubertad, segura- (vease la Tabla 5.1).
mente debido a una mejor nutricion (Foster y Nagatani, La doble posibilidad de algunos de los caracteres
1999). Las chicas que se quedan extremadamente del- sexuales secundarios se mantiene a lo largo d e toda Ia
gadas debido al ejercicio ffsico o Ia dieta suelen alcan- vida. Si un hombre recibe tratamiento con estr6genos
zar Ia pubertad mas tarde de lo normal (pensemos en (por ejemplo, para controlar un tumor dependiente de
una gimnasta olfmpica) , mientras que las chicas obesas andr6genos) le creceran pechos y su vello facial se vol-
sue len alcanzar Ia pubertad antes (Frisch, 1990). Como vera mas fino y suave. Sin embargo, su voz seguira siendo
veremos en el Capitulo 7, Ia leptina, una hormona pep- grave ya que el alargam iento de Ia laringe es perma-
tidica segregada por los adipocitos bien nutridos, pro- nente. Por el contrario, una mt~er que reciba altos nive-
porciona al cerebro una importante senal relativa a la les de andr6genos (generalmente, debido a un tumor
cantidad de tejido graso del cuerpo, de modo que si que segregue andr6genos) desarrollara barba y su voz se
la grasa corporal aum enta, el nivel de leptin a en san- volvera mas grave.
gre aum enta e indica al cerebro que suprima el apetito.
Esta hormona tam bien parece intervenir determinando
el inicio de la pubertad en las hembras. Chehab y cols. estradiol Principal esrrogeno en muchos mamfferos, incluidos los
( 1997) inyectaron diariamente leptina a ratones hem bra seres humanos.
jovenes, y aunque los efectos de reduccion del apetito estr6geno Tipo de hormon as sex ual es que dan Iugar a Ia madu-
racio n de los genirales femeninos, Ia proliferacion del rejido de las
causados por las inyecciones provocaron Ia disminu-
mamas y el desarro llo de orros rasgos ffsicos caracrerfsricos de las
cion del peso corporal del animal, estas ratas alcanzaron hem bras .
la pubertad antes que los ratones a los que se les habfa
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 161

las hormonas esteroides sexuales

Andr6genos Testosterona (testfculos) Desarrollo del sistema de Wolff;


producci6n de espermatozoides;
crecimiento del vello facial, pubico y
axilar; desarrollo muscular; aumento
de tamafio de Ia laringe; inhibici6n del
crecimiento 6seo; impulso sexual en
varones (LY en mujeres?)

Dihidrotestosterona (producida a partir Maduraci6n de los genitales externos


de Ia testosterona por acci6n de Ia masculinos
5-alfa-reductasa)
Androstenedi6n (glandulas suprarrenales) En mujeres, crecimiento de vello pubico
y axilar, menos importante que Ia
testosterona y Ia dihidrotestosterona en
varones

Estr6genos Estradiol (ovarios) Maduraci6n de los genitales femeninos;


crecimiento de los senos; alteraciones
de los depositos adiposos; crecimiento
de Ia mucosa uterina ; inhibici6n del
crecimiento 6seo; impulso sexual en
mujeres (?)

Gestagenos Progesterona (ovarios) Mantenimiento de Ia mucosa uterina

Hormonas hipotal am icas Gonadoliberina (GnRH) (hipotalamo) Secreci6n de gonadotropinas

Gonadotropinas Folitropina (FSH) (a denohip6fisis) Desarrollo del folfculo ovarico


Lutropina (LH) (a denohip6fisis) Ovulaci6n; desarrollo del cuerpo luteo

Otras hormonas Prolactina (ade nohip6fisis) Producci6n de leche ; perfodo refractario


del macho (?)
Oxitocina (neurohip6fisis) Excreci6n de leche; orgasmo; vfnculos
de pareja (especialmente en mujeres);
vfnculos con los nifios
Vasopresina (neurohip6fisis) Vfnculos de pareja (especialmente en
varones)

intermedio
(masculinizaci6n), mientras que Ia hormona inhibidora
del sistema de MUller suprime el desarrollo del sistema de
El sexo viene determinado por los cromosomas sexuales: el MUller (desfeminizaci6n). El sfndrome de insensibilidad a
par XX produce una hem bray el par XY produce un var6n. los andr6genos se debe a una anomalfa hereditaria que
Los varones son resultado de Ia acci6n del gen Sry sobre el afecta a los receptores de andr6genos, mientras que el sfn-
cromosoma Y, que contiene el c6digo para Ia producci6n drome del conducto mUIIeriano persistente se debe a una
de una protefna que a su vez hace que las g6nadas primi- anomalfa hereditaria que afecta a los receptores de Ia hor-
tivas se conviertan en testfculos. Los testfculos segregan mona inhibidora del sistema de MUller.
dos tipos de hormonas, las cuales provocan que se desa- Por defecto, el cuerpo es femenino ( Ia tendencia de
rrolle un hombre. La testosterona y Ia dihidrotestosterona Ia Naturaleza es crear una hembra))), y solo mediante Ia
(a ndr6genos) estimulan el desarrol lo del sistema de Wolff actuaci6n de hormonas segregadas por los testfculos se
162 Capitulo 5 Conducto reproductoro

convierte en un hombre. La masculinizaci6n y Ia desfe- secundarios (efectos activadores). La leptina, una hormona
minizaci6n se denominan efectos organizadores de las segregada por el tejido graso bien nutrido, al parecer es
hormonas; los efectos activadores ocurren cuando ha fina- una de las sefiales que estimula el inicio de Ia pubertad, al
lizado el desarrollo. En una persona con el sfndrome de menos en las hem bras.
Turner (XO) no se desarrollan las g6nadas, pero sf se desa-
rrollan los 6rganos sexuales internos y los genitales exter- Cuestiones para reflexionar
nos femeninos. Los genitales externos se desarrollan a
partir de precursores comunes. Cuando no existen hor- 1. Supongamos que los padres pudieran determinar el
monas gonadales, los precursores adquieren Ia forma sexo de sus hijos, por ejemplo, tomando un farmaco
femenina; cuando hay andr6genos (principalmente dihi- uno de los dos futuros padres antes de conceb ir al hijo.
drotestosterona, que proviene de Ia testosterona y Ia (Cuales podrfan ser las consecuencias?
acci6n de Ia 5-alfa-reductasa), adquieren Ia forma mascu- 2. Con un tratamiento hormonal apropiado, el utero de
lina (mascu linizaci6n). una mujer posmenopausica puede estar preparado
La madurez sexual se produce cuando el hipotalamo para que se implante en el un 6vulo de otra mujer,
comienza a segrega r hormona liberadora de gonadotro- fertilizado in vitro, y convertirse en madre. De hecho,
pinas, que estimula en Ia adenohip6fisis Ia secreci6n de varias mujeres de 50 y 60 afios ya lo han hecho. (Que
hormona foliculoestimulante y de hormona luteinizante. piensa el lecto r de este procedimiento? (Debe dejarse
Estas hormonas estimulan a la s g6nadas para que segre- Ia decision de utilizar este procedimiento a las pare-
guen sus hormonas, hacienda asf que maduren los genita- jas y a sus medicos o incumbe al resto de Ia sociedad
les y que se desarrollen en el cuerpo los caracteres sexuales (represen tada por sus legisladores)?

tienen ciclos reproductores, denominados ciclos de


CONTROL HORMONAL estro. Estrus signifi ca <<tabano>>: cu a ndo una ra ta h em-
bra esta en estro, su estado hormo n alle lleva a actuar de
DE LA CONDUCTA SEXUAL m o d o distinto a como lo h ace en otras ocasiones. (Y por
ello , los machos, a su vez, actuan tam bien de man era dis-
Hemos visto que las hormonas son las responsables del tinta). La caracteristica principal que distingue los ciclos
dimorfismo sexual en la estructura corporal y sus 6rga- m e nstruales d e los ciclos de estro es el crecimiento y Ia
nos. Las h ormon as tienen efectos organizadores y activa- perdida mensual de Ia mucosa uterina . Las otras carac-
dores sobre los 6rganos sexuales internos, los genitales y terfsticas son aproximadamente las mismas - excepto
los caracteres sexuales secundarios. Naturalmente, todos por el hecho de que el ciclo de estro d e las ratas dura
estos efectos influyen en la conducta de una persona: cuatro dfas-. La conducta sexual de los mamfferos
el simple hecho de tener el fisico y los genitales de un hembra con ciclos de estro esta ligada a la ovulaci6n,
hombre ode una muj er eje rce un poderoso efecto. Pero mie ntras que la m ayorfa de los primates h e mbra pue-
las hormonas nos proporcionan algo mas que cuerpos den ap arearse en cualqui e r momento a lo largo d e su
femeninos o masculinos: tambie n afectan a nuestra con- ciclo m e nstrual.
ducta interactuando directamente con el sistema ner- Los ciclos menstruales y los ciclos de estro consisten
vioso. Los andr6genos presentes durante el desarrollo en una secuencia de acontecimientos controlados por
prenatal afectan al desarrollo d el sistema n e rvioso . Ade- las secreciones hormonales d e la adenohip6fisis y de
mas, tanto las hormonas sexuales masculinas como las los ovarios, glandulas que interactuan de manera que
femeninas tienen un efecto activador sobre el sistema las secreciones de una afectan a las de la otra. El ciclo
nervioso adulto que influye tanto en los procesos fisiol6- comie nza con Ia secreci6n d e gonadotropinas por p arte
gicos como en la conducta. En este apartado se estudian de la adenohipofisis. Estas hormonas ( especialmente Ia
algunos d e estos efectos hormonales. HFE) estimulan el crecimiento de los foliculos ovaricos,

Control hormonal de los ciclos cido menstrual Cicio reproducror femenino de Ia mayoria de los
reproductores femeninos primates, incluidos los seres humanos. Se caracreriza por el creci-
miento de la mucosa urerina, Ia ovulaci6n, el desarrollo del cuerpo
IU.teo y (si no se produce la fecundaci6n) Ia mensrruaci6n.
El ciclo reproductor de los primates hembra se deno-
cido de estro Cicio reproducror femenino de los mamiferos,
mina ciclo menstrual (de mensis, que significa <<m es>>). aparre de los primates.
Las hembras de otras especies de mamfferos tambien
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 163

pequeiias esferas de celulas epiteliales que rodean a


Control hormonal de Ia conducta
cada ovulo. Las mujeres producen normalmente un
foliculo ovarico cada mes; si se producen dos y ambos sexual de animales de laboratorio
son fertilizados, se desarrollaran gemelos dicigoticos
(bivitelinos) . A medida que los folfculos ovaricos m adu- Resulta dificil estudiar las interacciones entre las hormo-
ran, segregan estradiol que causa el crecimiento de Ia nas sexuales y el cerebra humano, y para ello tenemos
mucosa uterina, preparandose para Ia implantacion que dirigir nuestra atencion hacia dos fuentes informa-
del ovulo en caso de que sea fertilizado por un esper- cion: los experimentos con animales y varios trastornos
matozoide. La retroalimentacion de un nivel creciente del desarrollo en seres humanos, que nos sirven como
~- de estradiol acaba provocando experimentos>> de Ia propia naturaleza. Consideremos,
~ en Ia adenohipofisis Ia libera- en primer Iugar, los datos obtenidos en investigaciones
Animaci6n 5.1 cion masiva de HL (vease la con animales de laboratorio.
El cido menstrual Figura 5. 7 y MyPsychKit 5.1: El
ciclo menstrual) . Machos
El aumento de HL provoca la ovulaci6n: el foliculo
ovarico se rompe, liberando el ovulo. Bajo Ia influen- La conducta sexual de los machos es muy diversa, aun-
cia continuada de Ia HL, el foliculo ovarico abierto se que las caracterfsticas esenciales de penetraci6n (intro-
convierte en el cuerpo hiteo ( <<Cuerpo amarillo>>), que duccion del pene en Ia vagina de Ia hem bra), empuje
produce estradiol y progesterona (vease Ia Figura 5. 7). de la pelvis (movimientos ritmicos de los cuartos trase-
Esta ultima hormona facilita el embarazo (gestaci6n), ros, que causan Ia friccion de los genitales) y eyaculaci6n
mantiene Ia mucosa del utero e inhibe la produccion (emision de semen) son propias de todos los mamiferos
de otros foliculos ovaricos. Mientras tanto, el ovulo se machos. Los seres humanos, por supuesto, han inven-
introduce en una de las trampas de Falopio y comienza tado todo tipo de conductas sexuales con penetracion y
su avance hacia el utero. Si encuentra espermatozoi- sin ella. Por ejemplo, los movimientos pe!vicos que pro-
des durante su viaje por la trompa de Falopio yes fer- vocan la eyaculacion pueden ser realizados porIa mujer
tilizado , comienza a dividirse y varios dias despues se y eljuego sexual puede provocar un orgasmo sin que se
ftja a Ia pared uterina. Si el ovulo no es ferti lizado o si produzca Ia penetracion.
se fertiliza demasiado tarde como para desarrollarse La conducta sexual de las ratas se ha estudiado mas
lo suficiente en el momenta en el que llega al u tero, que la de cualquier otro animal de laboratorio (Hull y
el cuerpo h.iteo dejara de producir estradiol y proges- Dominguez, 2007). Las ratas macho alcanzan Ia madurez
terona y entonces la mucosa de Ia pared uterina se sexual entre los 45 y los 75 dfas de edad. Cuando una rata
desprendera. En este momenta se inicia Ia menstrua- macho encuentra una hembra receptiva , dedica cierto
cion. tiempo a acariciar con el hocico y olfatear su cara y sus
genitales, luego Ia monta y realiza rapidos movimientos
pelvicos poco profundos. Si encuentra su vagina, hace
Figura 5.7 ~~ Control neuroendocrino del ciclo un movimiento con mayor profundidad, consigue pene-
menstrual trarla y luego desmonta. La monta varias veces, logrando
Ia penetracion en Ia mayoria de las ocasiones. Despues
de ocho a quince penetraciones, con un intervalo de un
Hipotalamo minuto aproximadamente (cada una dura solo alrede-
Adenohip6fisis dor de un cuarto de segundo), el macho eyacula.
~
Progesterona Despues de Ia eyaculacion el macho refrena su activi-

f ~~;~i~~~te
Horm ona folfculo- dad sexual durante un cierto periodo de tiempo (minu-
estimulante (H FE) v stradlol tos en Ia rata). La mayo ria de los mamiferos vuelven a
(HL)
Estradiol
v..> Cuerpo
~ Ovario luteo ~ 1 foliculo ovarico G rupo de celulas epi tel iales que rodea n al ovo-
cito, el cual se convierte en ovulo.
cuerpo luteo G rupo de celulas que se desarrollan a partir del folf-
I
I Luteinizaci6n culo ovarico despues de Ia ovulacio n. Segrega estradiol y progeste-
rona.
6 vulo
progesterona Hormo na estero ide p rod ucida par los ovarios que
Crecimiento
\ \j
r
manrien e el revestimi en to endo metrial del utero durante Ia ultima
del folfculo parte del cido menstrual y Ia gestacion. Junto con el estradiol pro-
mueve Ia receptividad en los mamiferos hembra con cidos de
~ Ovu/aci6n estro.
164 Capitulo 5 (onducta reproductora

testosterona. Mas tarde, en este mismo capitulo, se des-


En un un o de los estu dios mas atfp icos de Ia literatura sobre cribe la base neural de este efecto activador.
el tema, Beamer, Bermant y Clegg (1969) estudiaron Ia capa- Hay otras hormonas que intervienen en el control
cid ad de un carne ro para reconocer las hem bras co n las que de la cond ucta sexual masculina. La oxitocina es una
se habfa apa reado. Un carnero al que se le vaya presentando h ormon a que produce la neurohipofisis ( o hipofisis
cada vez una nu eva hem bra , comenza ra rapidamente a copu- posterior) y que provoca la contraccion de los conduc-
lar y eyacu lara en dos minutos. (En un estud io, un carnero tos galactoforos (de leche) de las mamas, causando asi
mantuvo su activid ad con doce hembras. Los experim enta- la secrecion d e lech e e n las hembras en perfodo de lac-
dores acabaron final mente agotados, co n la s ovejas sop lando tancia. Esta hormona tambien Ia producen los machos,
alrededor, mientras que el carne ro estaba dispuesto a segu ir). en los que obviamente no interviene en Ia lactancia. La
Beam er y sus colegas intentaron enganar al carne ro disfra- oxitocina se Iibera en el momento del orgasmo tanto en
zando a las hembras con las que habfa copulado y ponien - machos como en hembras y parece contribuir a las con-
doles caretas de Halloween . (N o, no lo estamos inventando). tracciones de Ia musculatura lisa del sistema de eyacula-
Los di sfraces no enganaron a los machos: al parecer, recono- cion masculino y de Ia vagin a y el utero (Carmichael y
ce n a sus anteriores parejas por su olor y dejan de interesa rse cols., 1987; Carter, 1992). Los efectos de Ia liberacion de
por elias. esta hormona pueden observarse facilmente en mujeres
El efecto rejuvenecedor que produce una hem bra nueva lactantes, quienes a menudo expulsan algo de Jeche en el
tambien se obse rva en ga ll os, y normalmente se denom in a momento del o rgasmo. La oxitocina desempena un papel
efecto Coolidge. Se dice que Ia sigui ente histori a es verfdica, en el establecimiento de los vfnculos de pareja, fenomeno
pero no puede asegurarse (y si no es verdad, deberfa se rl o). que examinaremos mas adelan te en este capitulo.
El que fuera presidente de los Estados Unidos Ca lvin Cool id ge
y su esposa estaban visitando una granja, cuando Ia senora
Hem bras
Coo lid ge pregu nt6 al granjero si Ia continua y vigorosa acti-
vidad sexual del gal li nero era obra de un unico ga ll o. La res- Describir a las hembras de los mamfferos como parti-
puesta fue sf. Ella so nri6 y dijo: Deberfa exp li carse lo al cipantes pasivos en Ia copula es algo habitual. Es cierto
senor Coolidge. El presidente mir6 pensativo hacia las aves, que en algunas especies el papel de Ia hem bra durante Ia
entonces le pregunt6 al granjero si se trataba de una ga lli na copula es meramente el de asumir una postura de expo-
diferente cada vez. La respuesta , de nu evo, fue sf>>. Deberfa sicion de sus genitales al macho. Esta conducta se deno-
usted exp licarle eso a Ia senora Coo li dge, respondi6. mina lordosis (del griego lordos, que significa <<doblado
h acia atras>>). La hem bra tam bien suele apartar Ia
cola (si tiene) y mantenerse lo suficientemente rfgida
copular varias veces y por ultimo presentan una pausa como para soportar el peso del macho. Sin embargo, a
mas prolongada, denominada periodo refractario, des- m enudo Ia conducta de los roedores hembra para iniciar
pues de eyacular. (El termino procede del latfn refrin- Ia copula es muy activa. En efecto, si un macho intenta
gere: interrumpir). En algunos mamfferos se observa copular con un roedor hembra que no este en estro,
un fenomeno interesante: si a un macho <<exh austo >>de este huira activamente o lo rechazara. Pero cuando una
copular repetidas veces con la misma hembra se le pre- hem bra se encuentra en un estado receptivo, a menudo
sen ta otra hembra, empieza a responder rapidamente se aproxima a! macho, le acaricia con el hocico, huele
- a menudo, tan rapido como hizo en su contacto ini- sus genitales y despliega las conductas tfpicas de su espe-
cial con la primera hembra-. Y si se le presentan suce- cie. Por ejemplo, saltos rapidos y de corta duracion, asf
sivamente nuevas hembras, se puede mantener alta su
actividad sexual durante un perfodo de tiempo prolon-
efecto Coolidge Efecto reconsriruyenre que produce presenrar
gado. Es includable que este fenomeno es importante una nueva pareja sexual a un macho que, aparenremenre, ha que-
en las especies en las que un unico macho insemin a a dado <<exhausto>> debido a su acrividad sexual.
todas las hembras de su haren, si bien en las especies en periodo refractario Periodo de riempo despues de una derermi-
las que ex iste aproximadam ente e l mismo numero de nada acci6n (por ejemplo, !a eyaculaci6n del macho) duranre el que
machos que de hembras con actividad reproductora es esra acci6n no puede ocurrir de nuevo.
menos probable que actuen asf. oxitocina Hormona segregada por Ia neurohip6fisis. Provoca Ia
La condu cta sexual de los roedores macho depende conrracci6n de Ia muscul arura lisa de los conducros lacteos de Ia
mam a, el utero y el siste ma de eyacul aci6n masculine. Tambien
de Ia testosterona, un hecho reconocido desde h ace
actua co mo neurotransmiso r en el cerebro.
tiempo (Bermant y Davidson, 1974). Si se castra a una
lordosis Refl ejo medular sexual que se observa en muchas hem-
rata macho (esto es, se le extirpan los testfculos) , su acti- bras de mamiferos cuadrupedos. Co nsiste en arq uear Ia espald a
vidad sexual acaba por desaparecer. Sin embargo, Ia como resp uesta a Ia aproxim aci6n de un macho o a un conracro en
conducta puede restablecerse mediante inyecciones de los fl ancos, lo que produce !a elevaci6n de los cuartos rraseros.
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 165

, se des- como movimientos rapidos de las orejas, que los machos Aunque en las muj e res no se obse rvan cambios ffsi-
encuen tran irresistibles (McClintock y Adler, 1978). cos obvios durante el perfodo fertil de su ciclo mens-
control La conducta sexual de los roedores hem bra depende trual, estas presentan ciertos cambios sutiles. Roberts y
es una de las hormonas gonadales presentes durante el estro: cols. (2004) tomaron fotos de Ia cara de varias mujeres
ip6fisis el estradiol y la progesterona. En ratas , el estradiol durante el periodo fertil y el no fertil de su ciclo mens-
:onduc- aumenta unas 40 horas antes de que Ia hem bra se vuelva trual y encontraron que tanto hombres como mujeres
ndo asf receptiva, y justo antes del inicio de Ia receptividad, el consideraban que eran mas atractivas las fotografias
de lac- cuerpo luteo comienza a segregar grandes cantidades tomadas durante el periodo fe rtil. (A las mujeres foto-
lachos, de progesterona (Feder, 1981). Las ratas ovariectomi- grafiadas no se les dijo el objetivo d el estudio hasta mas
cia. La zadas (ratas a las que se les han extirpado los ovarios) tarde con elfin de preve nir que, sin darse cuenta, cam-
nto en no son sexualmente activas. Aunque la receptividad bi a ran su expresion facial de un modo tal que sesgara
IS con- sexual puede producirse en roedores ovariectomizados los resultados) .
laetda- mediante la administracion de elevadas dosis de estra-
hael y diol, el tratamiento mas efectivo es el que reproduce la
6n de secuencia normal de hormonas: una pequeiia cantidad Efectos organizadores de los
ujeres de estradiol, seguido de progesterona. La progesterona andr6genos sobre Ia conducta:
' en el por si sola no resulta eficaz; por lo tanto el estradiol << pre-
papel para>> (efecto d e priming) su eficacia. Este efecto d e pre- masculinizaci6n y desfeminizaci6n
a1eno paracion del es tradiol lleva unas 16-24 horas, despues
El dicho <a tendenci a de la Natura leza es crear una
de las cuales la inyeccion de progesterona produce con-
h e mbra es aplicable tanto a Ia conducta sexual como
ductas receptivas durante una hora (Takahashi, 1990).
Los m ecanismos neurales responsables de estos efectos a los organos sexuales. Asi, si el cerebra de un roedor
se describen mas adelante en este capitulo. noes expuesto a androgenos durante un perfodo critico
Jarti- Los estudios que han empleado mutaciones dirigi- d el desarrollo , e l animal presentara conductas sexua-
erto das confirman la importancia del estradiol y la proges- Jes femeninas de adulto (si entonces se le administran
te Ia terona en Ia conducta sexual de los roedores hembra. estradiol y progesterona). Por suerte para los experi-
Kpo- Rissman y cols. (1997) encontraron que las hembras de mentadores, en las ratas yen varias otras especies d e roe-
~no ratones sin r eceptores de estrogenos no eran recepti- dares, que nacen en un estado bastante inmaduro, este
ado vas a los machos incluso despues del tratamiento con perfodo crftico ti e ne Iugar poco despues del nacimiento.
r Ia estradiol y progesterona; Lydon y cols. (1995) observa- Asi, si se castra a una rata macho inmediatamente des-
ida ron efectos similares e n ratones hembra sin receptores pues del nacimiento, se le permite llegar ala vida adulta
D, a de progesterona. y entonces se le administran inyecciones d e estradiol y
~iar La administracion de estradiol seguido de progeste- progesterona, responde ra ala presen cia de otro macho
rona tie ne tres efectos en las ratas hembra: aumenta su arqueando su espalda y presentando los cuartos trase-
receptividad , su proce ptividad y Ia atraccion que ejer- ros . En otras palabras, actuara como si fuera una hem-
cen sobre el macho. La receptividad se refiere a Ia capaci- bra (Blaustein y Olster, 1989) .
dad y disposicion para copular (para aceptar los avances Por el contrario, si se expone el cerebro de un roedor
del macho, manteniendose quieta y adoptando lordosis a androgenos durante el desarrollo, ocurren dos fenome-
cuando este inte nta montarla). La pmceptividad se refiere nos: la d esfemini zacion comportamental y Ia masculini-
a! deseo de Ia hembra de copular, demostrado por el zacion comportamental. La desf eminizaci6n comportamental
hecho de buscar al macho y realizar conductas que tien- se refiere a los efectos organizadores de los androgenos
den a excitar el in teres sexual de este. Y la atracci6n hace que impiden que el animal muestre un a conducta sexual
referencia a los cambios fisiologicos y comportamen- fe menin a e n la etapa adulta. Como veremos mas ade-
tales que afectan al macho. Las ratas macho (a! igual lante, este efecto se consigue suprimi e ndo e l desa rro-
que muchos otros mamiferos macho) responden mas a llo de los circuitos neUJ-ales qu e controlan Ia conducta
las hem bras que estan en periodo de estro (en celo). sex ual d e Ia hembra. Por ejemplo, si se ovariectomiza a
Los machos ignoraran a una hembra ovariectomizada un roedor hembra y se le inyecta testosterona inmedia-
(ala que se le han extirpado los ovarios), pero Ia inyec- tamente despues del nacimiento, no respondera a una
cion de estradiol y progesterona restituira su atractivo (y rata mach o cuando sea adulta y se le inyecte estradiol y
tambien cambiara su conducta ante el macho) . Los esti- progesterona. La masculinizaci6n comportamental alude al
mulos que incitan el interes sexual de las ratas macho efecto organizador de los androgenos, que p e rmite a los
incluyen el olor y la conducta de la hem bra. En algunas animales mostrar de adultos una conducta sexual mas-
especies tam bie n influyen en el atractivo sexual cambios culina. Este efecto se consigue estimulando el desarro-
visibles, tales como la turgencia de Ia piel de Ia region llo de los circuitos neurales qu e controlan Ia conducta
genital del mono hembra. sexual del macho . Por ej e mplo , e n el caso anterior, si a
166 Capitulo '5 Cond ucta reproductora

Ia hem bra se Ie administra en Ia edad adulta testosterona Este efecto es conocid o como efecto Whitten (Whitten,
en vez de estradiol y progeste ro n a, presentara Ia con- 1959). El efecto Vandenbergh (Vandenbergh, Whitsett y
ducta de monta e intentara copular con h embras recep- Lombardi, 1975) consiste en Ia aceleracion del inicio de
tivas (Pa ra referencias d e es tudios esp ecfficos, vease Ia pubertad en un roedor h embra provocad o por el olor
Breedlove, 1992, y Carter, 1992). (Vease Ia Figura 5.8) . del macho. Tanto el efecto Whitten como el efecto Van-
d enbergh estan provocados p or un conjunto de compo-
n entes que solo estan presentes en Ia orina de machos
Efectos de las feromonas adul tos ilesos (Ma, Miao y Novotny, 1999; Novotny y
cols., 1999); Ia orina de un macho joven o castrado no
Las hormonas trasmiten mens<Yes de una parte d el cuer-
produce ese efecto. Por lo tanto, la produccion de esta
p o (la glandula secretora) a otra (el tej ido con recepto-
feromon a requiere Ia p resencia de testosterona.
res para Ia hormona). Otra clase de sustancias qui micas,
El efecto Bruce (Bruce, 1960a, 1960b) es un fenomeno
denominadas feromonas, trasmiten mensajes d e un ani-
especialmente interesante: cuando una hembra de raton
mal a otro. Algunas de estas sustancias, al igual que las
recien preiiada se encu entra con un raton macho normal
hot-monas, afectan a Ia conduc ta reproductora. Karlson
distinto a aquel con el que se ha apareado, es muy proba-
y Luscher (1959) ac w1aron el termino a partir del vo-
ble que Ia gestacion se mal ogre. Este efecto se debe asim is-
cablo griego pherien, <<transportar>>, y harman, excita r .
mo a una sustancia segregada en la orina de un macho in-
Asi, las feromo n as son libe radas por un a nimal y afec-
tacto -pero no en Ia de uno que h a sido castrado- . Por
tan directamente a Ia conducta o a Ia fisiologfa de otro.
lo tanto, Ia presencia de un raton macho ante una hem bra
En los mamiferos, Ia mayorfa de las feromonas se detec-
preii.ada pued e impedir el n acimiento de crias que llevan
ta mediante el olfato.
los genes de o tro macho; posteriormente, el mismo fe-
Las feromonas pueden afectar a Ia fi siologia y a Ia
cundara a Ia hembra . Este fenomeno tiene ventajas inclu-
conducta reproductora. Vamos a con siderar en primer
so para Ia hembra pues el hecho d e que el nuevo macho
Iugar los efectos sobre Ia fisiologfa de Ia reproduccion.
h aya conseguido dominar el territorio del antiguo indica
Cuando grupos de ratones hembra se estabulanjuntos,
que, seguramente, esta mas sano yes mas fuerte y que, en
sus ciclos de estro se ralentizan y acaban por detenerse.
consecuencia, sus genes contribuiran a Ia formacion de
Este efec to es conocido com o el efecto Lee-Boot (Van
una camada con m as posibilidades de sobrevivir.
d e r Lee y Boot, 1955). Si se ex pone a estos grupos de
La deteccion de los olores se logra mediante los bul-
h em bras al olor del macho ( o al de su orina), sus ciclos
b os olfativos, que constituyen el sistema olfativo prin-
d e es tro vu elven aparecer y tie nde n a sinc ro nizarse.
cipal. Sin embargo, alguno de los efectos que ejercen
las fe r omonas sobre los ciclos de reproduccion pare-
Figura 5.8 ~~ Efectos organizadores de Ia testosterona cen estar m ediados por otro organ o sensitivo, el organo
vomeronasal (OVN), e l cu a l esta formado por un
En el perfodo perinatal, Ia testosterona masculiniza y desfe-
miniza Ia conducta sexual de los roedores.

Tratamiento hormonal feromona Sustancia quimi ca liberada por un an imal, que afecta
a Ia cond ucra o a las funciones fisiol ogicas de orro animal. Por lo
general acn'ta a rraves del olfato o del gusto.
lnmediatamente Cuando Ia rata efecto Lee-Boot Rerraso y finalmenre desapari cion del ciclo del
despues del se ha desarrollado Conducta sexual resultante estro en grupos de animales hembra que se alojan juntos. Lo pro-
naci miento comp letamente
voca una feromona en Ia orina del animal. Se observo por primera
Estradiol y vez en ratones.
Ninguno progesterona Hembra: si Macho: no efecto Whitten Sincronizacion del ciclo del estro en un grupo de
Ninguno Testosterona / Hem bra: no Macho: no hembras de raton , Io cual solo ocurre en resp uesta a una fero mona
en Ia orina del macho.
Efecto activador del estradiol efecto Vandenbergh Adelanto del comienzo de Ia pubertad que
y Ia progesterona en un se observa en animales hembra alojadas con machos. Lo provoca
animal no androgenizado una feromona que existe en Ia orina del macho. Se observo por pri-
Estradiol y mera vez en ratones.
Testosterona progesterona Hembra: no Macho: no efecto Bruce Cese de Ia gestacion provocado por el olor de una
Testosterona Testosterona / Hembra: no Macho: si feromo na existente en Ia orina de otro macho distinto a! que
fecundo a Ia hembra. Se observo por primera vez en ratones.
Se evidencia desfeminizaci6n: _ L 6rgano vomeronasal (OVN) 6rgano senso rial que detecta Ia pre-
el tratamiento con estradiol Se evidencia masculinizaci6n: sencia de determinadas sustancias quimicas, especialmente cuando
y progesterona no consigue Ia testosterona induce una se olfatea activamente un liquido. Media los efectos de ciertas few-
inducir una conducta conducta sexual masculina monas.
sexual femenina
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 167

itten, pequeno grupo de re ceptores sensitivos dispuestos alre- Figura 5.10 ~~ La amigdala
tsett y dedor de una bolsa conectada mediante un conducto
:io de con las fosas nasaleso El 6rgano vomeron asal, que existe Esquema de una secci6n transversal de un cerebro de rata
I olor en todas las categorias de mamiferos excepto en los en el que se muestra Ia localizaci6n de Ia amfgdalao
Van- cetaceos (ballenas y delfines), proyecta al bulbo olfativo
mpo- accesorio, situado detras del bulbo olfativo (Wysocki, (Modificado de Swanson, l. W.: Brain Maps: Structure of the Rat Bra
tchos in, New York: El sevie r, 1992.)
1979) (vease Ia Figura 5.9). El OVN contiene unas 200
tny y moleculas receptoras ligadas a proteinas G que detec-
o no tan muchas de las sustancias quimi cas que actuan como
esta feromonas (Dulac y Axel, 1995; Ryba y Tirindelli , 1997;
Stowers y Marton, 2005). Estas moleculas receptoras
1eno estan remotamente relacionadas con las que se encuen-
at6n tran en el epitelio o lfativoo
rmal La extirpaci6n del bulbo olfativo accesorio altera los
oba- efectos Lee-Boot, Whitten, Vandenbergh y Bruce; por Hipocampo
Ventrfculo
mis- lo tanto, el sistema vom eronasal es esencial para que se lateral
) in- produzcan dichos fen6menos (Halpern, 1987) 0El bulbo
Por olfativo accesorio e nvia axones al nucleo medial de la
1bra amigdala, que su vez proyecta al area pre6ptica y al hipo-
:van talamo a nterior asi como al nucleo ventromedial del
fe- hipotalamo (las mismas regiones a las que proyecta el
clu- bulbo olfativo principal) Por lo tanto, los circuitos neu-
0

:ho rales que m edian los efectos de estas feromonas pare-


liea cen implicar a estas regiones. Como luego verem os, el
en area pre6ptica, Ia amigdala medial , el nucleo ventrome-
de dial del hipotalamo y el area pre6ptica medialjuegan un
papel importante en Ia conducta reproductora (vease Ia
IU]-
Figura 5.1 0) 0

m- Aunque el 6rgano vomeronasal puede resp on-


en der a algunas moleculas que se trasportan por el aire , Nucleo Nucleo central Nucleo medial Nucleo
re- basolateral de Ia amfgdala de Ia amfgdala basomedial
responde sobre todo a sustancias no volatiles qu e se de Ia amfgdala de Ia amfgdala
no encue ntran en Ia orina o en otras sustancias (Brennan
lm
y Keverne, 2004) De hecho, Ia estimulaci6n de un ner-
0

Figura 5.9 ~~ Sistema olfativo accesorio de los roedores vio que in e rva Ia region nasal del hamster hace que el
liquido se bombee al in terior del 6rgano vomeronasal,
(Modificado de Wysocki , C. j., e n Neuroscience and Biobehavioral lo que expone a los rece ptores a cualquier sustancia que
Reviews, 1979,3, 301341.) pueda estar presente (Meredith y O'Connell, 1979)0
Esta bomba se activa cada vez que el animal encuentra
Bulbo olfativo
princ ipal un estimulo nuevo (Meredith, 1994) 0
Nervi a Luo, Fee y Katz (2003) implantaron microelectro-
vomeronasal dos en el bulbo olfativo accesorio y registraron la acti-
vidad de neuronas individuales en ratones con libertad
de movimientos mientras estos exploraban a ratones
Cerebra ligeram ente anestesiados que los investigadores habian
introducido en Ia jaula de experim e ntaci6no Encon-
traron que las n euronas d el sistema vomer onasal solo

bulbo olfativo accesorio Estructura neural, localizada en el bulbo


olfativo principal, que recibe informacion del organo vomero nasaL
nudeo medial de Ia amigdala Nucleo que recibe informacion
o lfativa desde el bulbo olfativo y el bulbo olfativo accesorioo Impli-
cado en mediar los efecros de los olores y las feromonas sabre Ia
co nducta reproductorao
lncisivo superior
168 Capitulo 'i (onducta reproductora

respon dfan cuando los ratones estaban explorando acti- extraiio, le ataca, y si es un macho conocido (esto es, un
\'amente !a boca o Ia region anogenital del otro animal. miembro de su camada), por Jo general tolerara su pre-
Ademas, las neuronas presentaban caracterfsticas de sencia. De modo que el sistema olfativo principal esti-
respuesta claramente sintoni- mula Ia conducta de exploracion cuando se detecta Ia
zadas, distinguiendo entre dife- presencia de otro raton , y Ia informacion que propor-
rentes cepas de ratones y entre ciona el sistema vomeronasal determina el sexo, Ia condi-
Animoci6n 5.2
ratones macho y ratones hem- cion del perfodo de estro y Ia identidad del otro animal.
Respuestas del OVN Sin Ia informacion del OVN, Ia conducta sexual del ani-
bra (vease MyPsychKit 5.2: Res-
puestas del OVN). mal es indiscriminada. Por el contrario, si se convierte
He y cols. (2008) utilizaron tecnicas de genetica a un animal en anosmico (incapaz de detectar olores)
molecular para obtener una cepa de ratones en los que extirpandole los bulbos olfativos, mediante una supre-
se expresaba una tincion fluorescente en las neuronas sion genetica que impide Ia transduccion de Ia informa-
del sistema olfativo principal y el accesorio, el cual bri- cion olfativa en el epitelio olfativo principal o aplicando
llarfa en Ia oscuridad cuando se estimularan las neuro- una sustancia qufmica que da1'ia los receptores olfativos,
nas. Luego colocaron secciones d el OVN en un medio nose aproximara ni olfateara a ningun otro animal y, en
de cultivo y examinaron las celulas una vez que se habfa consecuencia, nile atacari ni in ten tara aparearse con el
expuesto el tejido a orina de raton diluida. Aunque Ia (Mandiyan , Coats y Shah, 2005; Wang y cols., 2006).
orina de raton activo a muchas neuronas, solo dos o Los machos de ciertas especies producen feromo-
tres respondieron exclusivamente a Ia orina de macho y nas sexualmente atractivas que afectan a Ia conducta de
unas ocho respondieron tan solo a !a orina de hembra. las hembras. Por ejemplo, una feromona que se halla
Parece pues que una pequeiia cantidad de receptores en Ia saliva de los verracos ( cerdo macho) provoca Ia
estan sintonizados especfficamente con sustancias qui- conducta sexual de las cerdas. Esta respuesta persiste
micas segregadas por machos o por hembras. La orina incluso despues de Ia lesion del OVN de las cerdas, lo
de diferentes individuos produjo diferentes pautas de que indica que el sistema olfativo principal puede detec-
actividad de grandes cantidades de neuronas, lo que sin tar Ia feromona e inducir Ia conducta (Dorries, Adkins
duda refleja la existencia de diferentes concentraciones y Halpern, 1997). Asimismo, el sistema olfativo princi-
de grandes cantidades de sustancias qui micas en Ia orina pal detecta algunas feromonas masculinas que atraen a
de los animates. De hecho, como He y cols. seiialan, Ia las hem bras. Por ejemplo, Mark y cols. (2007) encontra-
orina del raton contiene varios cientos, quiza miles, de ron que el olor del material empleado en el pesebre de
sustancias quimicas diferentes. un raton macho tornado de su jaula activo a las neuro-
El organo vomeronasaljuega un papel fundamental nas del sistema olfativo principal y del hipocampo de las
en Ia capacidad de un roedor para identificar el sexo de ratas hembra. El olor incluso estimulo Ia nemogenesis
otro individuo. Si se impide Ia transduccion de Ia infor- (produccion de nuevas neuronas): Mark y sus colabora-
macion quimica en el organo vomeronasal suprimiendo dores encontraron nuevas neuronas en el bulbo olfativo
un gen (mediante Ia tecnica knoclwut) que se precisa y el hipocampo. Por otra parte, los pesebres de las jau-
para este proceso (TRCP2), el raton ya no puede distin- las de los machos dominantes estimularon Ia nemoge-
guir los machos de las hem bras (Stowers y cols., 2002). nesis mas eficazmente que los pesebres de los machos
De hecho, los ratones macho con esta supresion gene- subordinados.
tica intentaran aparearse tanto con machos como con Parece ser que al menos algunos de los fenomenos
hembras y no atacaran a un macho extraiio que invada relacionados con las feromonas ocurren tambien en
su territorio, como lo haria un raton normal. Pero el los seres humanos. McClintock (1971) estudio el ciclo
hecho de que puedan tener una conducta sexual ade- menstrual de las mujeres que asistfan a un colegio uni-
cuada con ratones hembra -y que de hecho puedan versitario femenino y encontro que aquellas que pasaban
preJ'iarlas- indica que las sel'iales del sistema vomerona- mucho tiempo juntas sol ian tener ciclos sincronizados:
sal no son imprescindibles para dicha conducta. sus perfodos menstruales se iniciaban con una diferen-
Normalmente, cuando un raton macho huele a otro cia de uno o dos dfas entre elias. Ademas, las mt~eres
raton, se aproxima y le olfatea la cara y Ia region anoge- que pasaban regularmente cierto tiempo con varones
nital. La orina contiene muchas sustancias no volatiles solian tener ciclos mas cortos que las que rara vez esta-
y las secreciones de las glandulas lagrimales (las lagri- ban con ellos (20 les olfan?).
mas) contienen, al menos, una feromona no volatil que Russell, Witz y Thompson (1980) obtuvieron prue-
detecta el sistema vomeronasal (Kimoto y cols., 2005). bas directas de que las feromonas pueden sincronizar
Esta conducta de exploracion permite al animal detec- los ciclos menstruates de las mt~eres. Los investigadores
tar sustancias quimicas no volatiles segregadas por el recogieron muestras diarias del sudor de las axilas de una
otro animal: si este es una hembra en periodo de estro, mujer, disolvieron las muestras en alcohol y humedecie-
el macho Ia corteja y se aparea con ella; si es un macho ron con elias el labio superior de un grupo de mujeres
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 169

un tres veces por semana, en el orden en el que se obtuvie- a sentirse atrafdos por el sonido de su voz. En un caso
e- ron las muestras. Los ciclos de las mujeres que recibie- como este, los olores actiian solo como claves sensitivas,
ti- ron el extracto (pero no los de sujetos control, a quienes no como feromonas.
Ia se humedecio los labios con alcohol puro) empezaron 2Que organo de los sentidos detecta la presencia de
r- a sincronizarse con el ciclo de la donante. Estos resulta- feromonas humanas? Aunque los seres humanos tie-
i- dos se confirmaron en un estudio similar llevado a cabo n e n un pequefto organo vomeronasal situado a lo largo
l. por Stern y McClintock (1998), quienes encontraron d el tabique nasal (cartilago que separa las fosas nasa-
i- que sustancias tomadas de la axila de mujeres cerca del les) aproximadamente ados centfmetros del orificio de
e momento de Ia ovulacion alargaban los ciclos menstrua- las fosas nasales (Garcia Velasco y Mondragon, 1991),
) les de otras mujeres, mientras que las sustancias tomadas el OVN humano es un organo residual, no funcional.
e- en un momento posterior del ciclo los acortaban. Petri La densidad de neuronas en el OVN es muy escasa, y
a- y cols. (2003) realizaron un experimento similar pero los investigadores no han encontrado conexiones neu-
o ellos expusieron a mujeres a extractos de sudor toma- rales e ntre este organo y el cerebro (Doty, 2001). Los
, dos de varones. Encontraron que el extracto (pero no datos indican claramente que en Ia fisiologia reproduc-
asf una sustancia placebo) adelantaba el comienzo del tora humana influyen las feromonas, pero es posible
siguiente pulso de secrecion d e HL de las mujeres, redu- que estas senates quimicas las d e tecte el sistema olfa-
cfa su tension y aumentaba su relajacion. tivo <<estandar>> -las celul as receptoras d e l epitelio olfa-
Varios estudios han encontrado que dos componen- tivo-, no las celulas del OVN.
tes del sudor humano tienen efectos diferentes en varo-
nes y mujeres . Singh y Brons tad (2001) dieron a oler
a varones camisetas que habian sido usadas por muje- Conducta sexual humana
res durante varios dias . Los hombres dijeron que las
La conducta sexual humana, al igual qu e Ia d e otros
camisetas utilizadas por las mt~eres durante la fase fer-
til de su ciclo m enstrual olian de una forma mas agrada- mamfferos, esta inf1uida por los e fectos ac tivadores de
ble y mas sexy que las utilizadas durante Ia fase no fertil. las hormonas gonadales y, casi seguro, tambien por sus
efectos organizadores.
Jacoby McClintock (2000) descubrieron que la sustan-
cia qui mica androgenica androstenediona (AND) aumenta Si las hormonas ti e nen efectos organizadores sobre
el nivel de alerta y e l estado de animo positivo en mt~e Ia conducta sexual hum a na , tienen que ejercer estos
res, pero disminuye este ultimo en varones. Wyart y cols. efectos alterando el desarrollo del cerebra. No obstante,
(2007) encontraron que las mujeres que habian olido a pesar d e que hay datos claros de que Ia exposicion pre-
AND tenfan un nivel mas alto de cortisol (una hormona natal a los androgenos afecta al desarrollo d el cerebro
suprarrenal implicada en una serie de conductas emo- humano, todavfa no podemos estar seguros d e que esta
cionales) y decfan tener un estado de animo mas posi- exposicion tenga efectos comportamentales que perdu-
tivo y un aumento de activacion sexual. En un estudio re n a largo plazo. Los datos relativos a este tema se dis-
de neuroimagen funcional , realizado por Savic y cols. cuten posteriormente, en el apartado d e orientac ion
(2001), se hallo que Ia AND activaba el area preoptica sexual.
y e l hipotal amo ventromedial en mt~eres , pero no en
hombres; mientras que Ia sustancia estrogenica estrate- Efectos activadores de las hormonas
traina (n""'ST) activaba el nucleo paraventricular y el hipo-
sexuales en mujeres
talamo dorsomedial en varones, pero no en mt~eres .
Intervengan o no las feromonas e n Ia atraccion Como hemos visto, Ia conducta sexual de Ia mayorfa
sexual e n los seres humanos, el olor conocido de una d e las hembras d e mamiferos no primates esta contro-
pareja sexual ejerce probablemente un efecto posi- lada por las hormonas ovaricas estradiol y progesterona.
tivo en Ia activacion sexual , al igual que veda o escu- (En algunas especies, tales como gatos y conejos, solo
char su voz. Por lo general, no somos conscientes d e es necesario el estradiol). Como indica Wall en (1990),
ello, p e ro podemos identificar a otras personas basan- las hormonas ovaricas no solo controlan Ia disposici6n
donos en sel"iales olfativas. Por ejemplo, en un estudio (o incluso, el e ntusiasmo) de una hembra en estro para
de Russell (1976) se encontro que las personas podfan copul ar, sino tam bien su capacidad para e llo. Es decir,
distinguir por e l olor entre las camisetas que se habfan una rata macho no puede copular con una hembra que
puesto ellos y las que antes se habfan puesto otras per- no este en estro. Incluso si pudie ra dominarla y mon-
sonas. lncluso podfan decir si el propietario descono- tarla, Ia hembra no mostrarfa Ia respuesta de lordosis y
cido d e una determinada camiseta era hombre o mujer. el macho no podrfa lograr la penetracion. Por lo tanto,
Asf pues, es probable que los hombres y las mt~eres pue- parece que el proceso evolutivo ha seleccionado anima-
dan apr-ender a sentirse atraidos por el olor caracteristico tes que solo se aparean en el perfodo e n el que Ia hem-
de su pareja, del mismo modo que puede n aprender bra puede quedarse prenada. (EI control n eural de la
170 Capitulo 5 Conducta reproductora

respuesta de lordosis y los efectos de las hormonas ova-


Figura 5.11 Actividad sexual de parejas
ricas sobre ella se describen mas adelante en este capi- heterosexuales
tulo).
En los primates superiores (incluida nuestra propia Este gratico muestra Ia distribuci6n de relaciones sexuales
especie), Ia capacidad para copular no esta controlada iniciadas por el hombre y por Ia mujer.
por las hormonas ovaricas, no hay barreras fisicas para
(Modificado de Wallen, K. , en Hormones and Behavior, 2001 , 40,
el encuentro sexual en ningun momento del ciclo mens-
339-357. Basado en datos de Van Goozen y cols. , 1979.)
trual. Si una mujer u otra hembra de primates consiente
en te ner actividad sexual en cualquier momento ( o es
50
forzada a ello por el macho), el encuentro sexual, sin <ii
:J
X
duda, puede ocurrir. Q) lniciada por Ia mujer
~
(/)

Aunque las hormonas ovaricas no controlan la activi- c 40


O
Ti
dad sexual de las mujeres, si pueden tener influencia cO

sobre su interes sexual. Los estudios iniciales mostraron ~


~ 30
que las fluctuaciones en los niveles de hormonas ovari- Q) lniciada por
'0
cas solo tenian un efecto menor sobre el interes sexual 0 el compafiero
'(3
de las mujeres (Adams, Goldy Burt, 1978; Morris y cols., :~
20
Q)
1987). Sin embargo, tal como seiial6 Wallen (1990), '0
Q)
estos estudios han sido llevados a cabo casi todos con '(if
10
mujeres casadas que vivian con sus maridos. En las rela- cQ)

ciones mon6gamas, estables, en las que la pareja suele 2


0
0... 0
estar junta todos los dias, la actividad sexual puede ser Folicu lar Ovulatoria Luteinica Premenstrual
iniciada por cualquiera d e los dos. Normalmente el media
marido no fuerza a su mujer a tener relaciones sexuales, Fase del ciclo menstrual de Ia mujer

pero incluso aunque ella no este interesada en estas en


un momento dado, puede que quiera tenerlas debido al factores. Por ejemplo, si una mujer no quiere que-
afecto que siente por su pareja. Por lo tanto, los cambios darse e mbarazada y no tiene una confianza absoluta en
en el interes sexual y la excitabilidad podrfan no verse su metodo anticonceptivo, puede evitar las relaciones
siempre reflejados por cambios en la conducta sexual. sexuales a mitad del ciclo , alrededor del momento de
De hecho , e n un estudio con parejas lesbianas (cuyos la ovulaci6n, incluso si su posible interes sexual esta en
ciclos menstruales es muy probable que estuvieran sin- el nivel mas alto . D e h echo , Harvey (1987) hall6 que
cronizados) se encontr6 un aumento significativo del las mujeres tendian mas a tener actividades de autoero-
in te res y la actividad sexual durante los dias inte rmedios tismo en esa fase. Por otra parte, es mas probable que
de los ciclos de las muj eres (Matteo y Rissman, 1984), las mujeres que quieren quedarse embarazadas inici e n
lo que sugiere que las hormonas ovaricas influyen en el la relaci6n sexual cuando es mas probable que puedan
interes sexual de las mujeres. concebir.
U n estudio realizado por Van Goozen y cols. ( 1997) Varios estudios sugieren que los andr6genos pueden
apoya esta idea. Los investigadores encontraron que Ia estimular el interes sexual de las mujeres. Existen dos
actividad sexual inicia da por hombres y por mujeres fuentes principales de andr6genos en e l cuerpo feme-
tenia una relaci6n muy diferente con el ciclo menstrual nino : los ovarios y las glandulas suprarrenales. Los prin-
d e la muj er (y por lo tanto , con su nivel de hormonas cipales esteroides sexuales ovaricos son , por supuesto, el
ovaricas). La frecuencia con Ia que los hombres inicia- estradiol y la progesterona, pero estas glandulas tam bien
ban Ia actividad sexual e ra a proximadamente Ia misma producen testosterona. Las glandulas suprarrenales pro-
a lo largo de todo el ciclo de la mtuer, mientras que Ia ducen otro andr6geno, la a ndrostenediona, junto con
actividad sexual iniciada por las mujeres mostraba un otros esteroides corticosuprarrenales. Sin embargo, los
claro punto maximo en torno al tiempo d e la ovulaci6n, datos existentes indican que los a ndr6ge nos por si mis-
cuando los niveles de estradiol son mas altos (vease la mos (sin que haya estradiol) no estimulan directamente
Figura 5.11). Sullivant y cols. (2004) encontraron que el in teres sexual de las mujeres, pero si p arecen intensifi-
las mujeres eran mas proclives a iniciar una relaci6n car los efectos del estradiol. Por ejemplo, Shifren y cols.
sexual y a involucrarse en fantasias sexuales justo antes (2000) estudiaron a un grupo d e mujeres ovariectomi-
y durante Ia subida de Ia hormona luteinizante que esti- zadas de edad comprendida entre los 31 y 56 aiios que
mula la ovulaci6n. estaban r ecibiendo estrogenoterapia sustitutiva. Ade-
Wallen (2001) seiial6 que aunque las hormonas ova- mas de estr6genos, se les administr6 m e diante un par-
ricas pue den afectar al interes sexual de Ia mujer, su che transcutaneo , o bien una sustancia placebo, o bien
conducta tambien puede estar influenciada por otros una de dos dosis diferentes de testosterona. El placebo
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 171

produjo un efecto positivo, pero la testosterona produjo La testosterona no solo afecta a la actividad sexual
un aumento incluso mayor de Ia actividad sexual y Ia sino que tambien se ve afectada por ella -incluso por
frecuencia de orgasmos. Con Ia dosis mas alta, el por- el hecho de pensar en ella-. Un cientifico afincad o en
sexuales centaje de mtueres que tuvieron fantasias sexuales, se una isla remota (An6n imo , 1970) se afeitaba cada dia
masturbaron y tuvieron relaciones sexuales aumento el con una maquinilla electrica y despues pesaba el vello
doble o el triple por encima de los valores iniciales. Estas recortado. Justo antes de dejar la isla para ir a tierra
001, 40, mujeres dijeron tener un mayor grado de bienestar. firme (y buscar compania femenina), su barba comenz6
a crecer mas deprisa. Dado que el ritmo de crecimiento
Efectos activadores de las hormones de Ia barba se relaciona con el nivel de andr6genos, este
efecto indica que Ia anticipacion de Ia actividad sexual
er sexuales en varones
estimula Ia producci6n de testosterona. Apoyando estos
Aunque las mujeres y los mamiferos con ciclos de estro resultados, Hellhammer, Huberty Schurmeyer (1985)
difieren en su reactividad comportamental a las hormo- encontraron que el hecho de ver una pelicula erotica
nas sexuales, los hombres se parecen a otros mamife- aumentaba el nivel de testosterona de los hombres.
ros en su reactividad comportamental a Ia testosterona.
Asi, con niveles normales pueden ser potentes y ferti-
les, pero sin testosterona la produccion de espermato-
Orientaci6n sexual
zoides cesa y mas pronto 0 mas tarde tambien lo hace
~Que controla Ia orientacion sexual d e una p ersona, esto
su potencia sexual. En un estudio a doble ciego (con
es, el sexo de Ia pareja sexual preferida? Algunos inves-
doble anonimato), Bagatell y cols. ( 1994) administraron
tigadores creen que Ia orientacion sexual es el resultado
a varones j ovenes voluntarios, o bien un placebo, o bien
de las experiencias infantiles, especialmente de las inter-
nstrua/ un antagonista de Ia hormona liberadora de gonadotro-
acciones entre el nino y sus padres. Un estudio llevado
pina (GnRH) para suprimir Ia secrecion de androgenos
a cabo a gran escala con varios centenares de varones y
testiculares. En dos semanas, los sujetos que recibieron
mtueres homosexuales por Bell, Weinberg y Hammers-
el antagonista de Ia GnRH dijeron tener una disminu-
gue- mith (1981) intent6 evaluar los efectos de esos facto-
cion del in teres sexual, las fantasias sexuales y los coitos,
:a en res. Estos investigadores no hallaron ninguna prueba de
mientras que los hombres que recibieron dosis de tes-
ones tosterona sustitutivas junto con el antagonista n o m os- que los homosexuales hubieran sido criados por madres
) de traron estos cambios. dominantes o por padres sumisos, como h abian suge-
i en La disminucion de Ia actividad sexual despues de Ia rido algunos clinicos, sino que el mejor predictor de la
que castracion es bastante variable. Como mostraron Money homosexualidad adulta e ra Ia propia manifestaci6n de
:ro- y Ehrhardt (1972), algunos hombres pierden Ia poten- sentimientos homosexuales, que solia preceder a Ia acti-
cia inmediatamente, mientras que otros muestran una vidad homosexual en unos tres aiios. Los investigadores
aue
I en disminucion gradual y lenta a lo largo de varios anos. concluyeron que sus datos no apoyaban las explicacio-
!an Quizas al menos parte de la variabilidad se deba a la nes sociales de Ia homosexualidad sino que eran consis-
experiencia previa: la practica, no solo puede <<per- tentes con Ia posibilidad de que esta estuviera, a! menos
fecc ion ar, sino tambien impedir la disminuci6n de en parte, determinada biologicamente.
Ia funci6n. Aunque no existe evidencia directa de esta Si Ia homosexualidad tiene una causa fisiologica, esta
posibilidad en seres humanos, Wallen y sus colabora- no consiste ciertamente en las variaciones en los niveles
dores (Wallen y cols., 1991; Wallen, 2001) inyectaron de hormonas sexuales durante Ia vida adulta. Muchos
un antagonista de Ia GnRH a siete macacos d e la India estudios han examin ado los niveles de esteroides sexua-
(monos rhesus) macho adultos que formaban parte de les en varones h omosexuales (Meyer-Bahlburg, 1984),
un grupo mas amplio. La inyecci6n suprimio la secre- y la gran mayoria de ellos han hallado que estos nive-
cion de testosterona y la conducta sexual declino una les son similares a los de los h eterosexuales. Unos pocos
semana despues. Sin embargo, Ia disminuci6n estaba estudios sugieren que alrededor de un 30 por ciento de
relacionad a con el rango social y la experiencia sexual mujeres homosexuales presentan niveles elevados de tes-
del animal: los machos con mas experiencia sexual, de tosterona (aunque inferiores a los que se encuentran en
mas alto rango, continuaron copulando. De hecho, el varones). Todavia n ose conoce siestas diferencias estan
macho con el rango mas alto continuo copulando y eya- relacionadas con una causa biol6gica del lesbianismo o
culando con la misma frecuencia que antes, aunque su si las diferencias en el estilo de vida pudieran aumentar
secrecion de testosterona se suprimi6 durante al menos la secreci6n de testosterona.
ocho semanas. La conducta de monta de los monos de Una causa biologica mas probable de la homose-
rango inferior ceso totalmente y no se reanud6 hasta xualidad podria ser la existencia de diferencias sutiles
que la secrecion de testosterona se recuper6 del trata- en la estructura cerebral, causadas por diferencias en
miento supresor de GnRH. el grado de exposicion prenatal a los andr6genos. Es
172 Capitulo 5 Conducta reproductora

posible, pues, que el cerebra de los homosexuales varo- (y d esfe minizantes ) d e los androgenos sobre el cerebro
nes no es te ni masculinizado ni desfe minizado, que el humano .
de las mujeres homosexu ales este m asculinizado y des- En un estudio realizado por Iijima y cols. (2001) se
feminizado y que el d e los bisexuales este masc ulini zado encontro que la androgenizacion prenatal puede asi-
pero no desfe minizado. Por supuesto, esto no son mas mismo explicar otras conductas sexualm e nte dim o rfas.
que especulaciones que hasta el mome nta no pueden sus- As!, los investigadores pidieron a niii.os pequeii.os, entre
tentarse en d a tos de se res huma nos, no son conclusiones. los que habla ni1ias con HSC, que hicieran dibujos. Por
Debe rlan considerarse como sugerencias para futuras regia ge neral, los chicos tienden a hacer dibujos con
investigacion es. colores oscuros o frlos y a representar objetos m oviles,
tales como coch es, camion es, trenes y aeroplanos; mien-
Androgenizaci6n prenatal de mujeres tras que las chicas tie nden a usar colores claros y cali-
dos y a incluir p ersonas, flores y mariposas. Sin e mbargo,
geneticas los investigadores hallaron que era mucho m as probable
Los datos sugieren que los androgenos pre n a tales pue- encontrar estas caracte rlsti cas masculinas en los dibujos
den afe ctar a Ia conducta social humana y a Ia orientacion realizados por ni1ias con HSC (vease Ia Figura 5.12).
sexual, as! como a su anatom la. En un trastorno cono- Los niiios habitualmente muestran dife ren cias segun
cido como hiperplasia suprarrenal congenita (HSC), las su sexo e n los juguetes que prefie ren (Alexander, 2003) .
glandulas suprarrenales segregan cantidades anomalas Por lo general, los ni1ios varon es prefieren juguetes que
de androgenos. (Hiperplasia signifi ca << d esarrollo exce- puedan usarse d e forma activa, esp ecialmente los que se
sivo >> ) . La secrecion d e androge nos se inicia a ntes d el mueven o puedan impulsar ellos mismos. Las ni1i as sue-
nacimien to , por lo tanto , es te slndrome provoca mas- len prefe rir j uguetes que proporcionan Ia oportunidad
culinizacion prenatal. Los niii. os n acid os con HSC se de prestar cuidados. Por supuesto, es un hecho innega-
desarrollan norm alm e nte , y el exceso de androgenos ble que tanto qui e nes les cuidan como los otros ni1ios a
no parece ten er efectos significa tivos . Sin e mbargo, un a m enudo fom e nta n una el eccion d e juguetes << tlpica de
niii.a con HSC n acera con un clitoris d e gran tamaiio sexo >>. No obstante, los d atos sugieren que los factores
y es probable qu e sus la bios vaginales es te n p arcial- biologicos pued e n influir e n Ia naturaleza d e estas elec-
m e nte fusionados. (Como se muestra en Ia Figura 5.4, ciones. Por ejemplo, con tan solo un dla d e ed ad, los
el escroto y los labios mayores se desarrollan a partir del b e bes varones pre fiere n mirar algo que se mueva, mien-
mismo tejido fe tal). Si Ia m asculinizacion d e los genitales tras que los bebes h e mbra prefieren mirar Ia cara de
es pronunciada, es te efecto se co rrige quirurgicamente. una muj er (Connellan y cols., 2000). Alexander y Hines
En cualquier caso , una vez diagnosticado el sfndrome, (2002) observaron que las crlas de mono verde mostra-
se le administra a Ia p e rson a una hormona sintetica que ban las mismas prefere ncias sexualmente dimorfas e n Ia
suprime Ia secrecion anomala d e androgenos. e leccion de los juguetes: los m achos eleglan jugar con
Com o grupo, las mL0eres con HSC tien e n una mayor un coche y las h em bras con una mmi eca y un recipiente
probabilidad de sentirse sexualmente atrafdas por otras (vease la Figura 5.13) .
muj e res: aproximadamente un tercio de elias se des- Pasterski y cols. (2005) hallaron que era mas proba-
criben a sl mism as como bisexuales u homosexuales ble que las ni1ias con HSC eligieranjugu e tes masculinos
(Cohen-Bendahan, Van d e Bee k y Berenbaum, 2005). a que lo hicie ran sus h e rmanas o primas sin HSC. Los
Probabl e m e nte , Ia androgenizacion prenatal sea Ia padres de estas ni1ias refirieron que se h abian esforzado
causa d el aumento d e esta in ciden cia d e un a ori e nta- po r propiciar que su hija co n HSC jugara con juguetes
cion sexual masculinizada. <<para ni1ias, pero que al parecer estos esfuerzos h a blan
Una posible explicacion de Ia alta incide nci a de orien- sido infructuosos. As! pues, no parecfa que Ia tendenci a
tacion sexual masculin a en muj eres con HSC es que los d e estas niii.as a elegirjugu e tes de chico se debi e ra a pre-
androgenos afecte n a! desarrollo del cere bro. Hemos d e siones paternas.
recordar que los a ndrogen os tam bien afectan a los geni- Debido a los efectos m asculinizantes d e Ia HSC, algu-
tales: quiza los cam bios en los genitales influyeron e n Ia nos clfnicos han sugerido que los padres d e niii.as muy
determinacion d el d esarro llo d e la orien taci o n sexual androgenizadas con un clitoris muy desarrollado las
de la ni1i a . Pero silas difere ncias observadas en Ia orien- eduquen como chicos y no las som etan a procedimie n-
tacion sexual se deben a los efectos de los androgenos pre- tos quir urgi cos que feminicen sus genitales. El funda-
natales sobre el d esarrollo del ce rebra, seria razonable m en to de esta estrategia es que Ia conducta social y Ia
concluir que los a ndrogenos pre natales tambien influ-
yen e n que se esta ble zca una orientacion sexual hacia
hiperplasia suprarrenal congenita (HSC) Trasrorno caracreri-
las mujeres. Es d ecir, estos resultad os apoyan Ia hipote-
zado porIa hipersecrecion de androgenos en Ia co rreza suprarrenal.
sis de que la o rientacio n sexual masc ulina esta dete rmi- En hembras provoca Ia masculinizacion de los gen irales exre rnos.
nad a, al menos en parte, por los efectos masculinizantes
Fundamentos de fisiologla de Ia conducta 173

bro
Figura 5.12 ~~ Andr6genos prenatales y dibujos Figura 5.13 ~ Elecci6n de juguetes caracteristica
de nifios de cada sexo
se
asi- En esta serie de dibujos se muestran: (a) dibujo de una nina Las crias del mono verde (vervet monkey) manifiestan elec-
:as. de 5 anos, (b) dibujo de un nino de 5 anos, y (c) dibujo de ciones de juguetes caracteristicas de su sexo: (a) hem bra ju-
tre una nina de 5 anos con hiperplasia suprarrenal congenita. gando con una muneca, (b) macho jugando con un coche
'or de juguete.
(De lijima , M., Arisaka , 0. , Minamoto, F. y Arai, Y. , en Hormones and
on
Behavior, 2001, 20, 99-104. Reproducido con autorizaci6n.) (Fotografia por cortesfa de Gerianne M. Alexander, Texas A & M Uni-
es,
versity. )
:n-
Ji-
o,
.)
/
le
DS

.n
).
.e
e

d
L-

a
(a)

(a) (b)

sexual con mujeres. Entre las desventajas se incluye el


hecho de que tendrfa n que extirparse los ovarios d e las
niiias , lo que eliminarfa Ia posibilidad d e un a m aterni-
dad natural. (La mayorfa d e las mujeres con HSC pued e
(
concebir y criar hijos). En Ia revision de Mayer-Bahlburg
(2001) de Ia literatura existente puede encontrarse una
I discusi6n sensata y razon ada sobre esta cuesti6n.

Fracaso de Ia androgenizaci6n
en varones geneticos
Como hemos vis to, los varones geneticos con el sfndrom e
(b)
d e insensibilidad a los a ndr6ge nos se d esarrollan como
mtijeres, con genitales ex te rnos femeninos - p e ro tam-
bi en con testiculos y sin Cttero o trompas de Falopio- . Si
a un individuo con este sfndrome se le cria como nina,
todo va bien. Norm alme nte, se le extirpan los testfcu-
los porque a m e nudo se vuelven cancerosos; pero si no
se extirpan, en el m o m e nto de Ia pubertad el cuerpo se
desarrollara como el de una mtij er debido a Ia p equeiia
cantidad d e estradiol producida por los testiculos. (Si
estos se extirpan, se le administra a! individuo estradiol
para obtener el mismo resultado ). En Ia edad adulta, e l
individuo se comportara sexualmente como mtij er, aun-
(c)
que puede ser n ecesario un agrandamiento quirurgico
de Ia vagina. Las muj eres co n este sfndrome dicen te ner
orientaci6n sexual de las niiias muy androgenizadas va una motivaci6n sexual normal, incluyendo una frecue n-
a ser probablemente masculina en todo caso y que un cia normal de orgasmos en Ia relaci6n sexual. La mayo-
clitoris de gran tamaiio podrfa servir para una relaci6n ria se casan y llevan una vida sexual normal.
174 Capitulo 5 (onducta reproductora

No existen informes de bisexualidad u homosexua- Reiner (2005) concluye rotundamente que los varones
lidad (orientacion sexual hacia las mujeres) en mujeres geneticos con efectos androgenos prenatales caracteris-
XY con sindrome de insensibilidad a los androgenos. Asi, ticos del sexo masculino deberian ser criados como varo-
la falta de receptores de androgenos al parecer impide n es>> (p. 549).
tanto los efectos masculinizantes como los desfeminizan-
tes de los androgenos en el inten~s sexual de una per- Orientaci6n sexual y cerebro
sona. Por supuesto, tambien es posible que criar a un
nino XY con sindrame de insensibilidad a los androge- El cerebro humano es un organo sexualmente dimorfo.
nos como a una nina influya en su orientacion sexual. Esto se sospechaba ya hace tiempo, incluso antes de que
se confirmara mediante estudios anatomicos y estudios
de metabolismo cerebral regional con TEP y con reso-
Efectos de Ia crianza en Ia identidad nancia magnetica funcional (RMf). Por ejemplo, los
y orientaci6n sexuales de machos neurologos descubrieron que los dos hemisferios del
cerebro de una mujer parecen compartir las funcio-
geneticos androgenizados prenatalmente nes cerebrales en mayor medida que los del cerebra de
El caso presentado al inicio de este capitulo (Bruce/ un varon. Si un hombre sufre un accidente cerebrovas-
Brenda/ David) sugiere que la identidad sexual de una cular que da1l.a el hemisferio izquierdo de su cerebro,
persona y su orientacion sexual estan marcadamente tiene mas prababilidades de padecer alteraciones del
influidas por factores biologicos y que no pueden cam- lenguaje que una mujer con un dano similar. Probable-
biarse facilmente por el modo en que se cria al nino. mente, el hemisferio derecho de la mujer com parte fun-
Posiblemente, la exposicion prenatal y durante los pri- cion es linguisticas con el izquierdo, de manera que la
meras meses de vida del cerebra de Bruce a los andro- lesion de un hemisferio tiene efectos menos devastado-
genos afecto a su desarrollo neural, favoreciendo que se res que en los varones . El cerebro de los varones es, por
manifestara una identidad sexual masculina y una orien- termino medio, algo mayor -al parecer, debido a que
tacion hacia las mujeres como parejas sexuales y senti- generalmente el cuerpo de los varones es mas grande
mentales. Mortunadamente, los casos de ablacion del que el de las mujeres- . Adem as, el tamano de determi-
pene son escasos. Sin embargo, el desarrollo de una ano- nadas regiones del telencefalo y el diencefalo es distinto
malfa conocida como extrojia de cloaca !leva a! nacimiento en varones que en mujeres, y la forma del cuerpo callosa
de un nino con testfculos normales pera con alteracio- tambien puede ser sexualm ente dimorfa. (Para referen-
nes uragenitales, que a menudo incluyen falta de pene. cias especfficas, veanse Breedlove, 1994, Swaab, Com-en
En el pasado, a muchos de los ninos que nacfan con esta y Hofman, 1995 y Goldstein y cols. , 2001).
anomalfa se les criaba como mujeres, principalmente La mayoria de los investigadores opinan que el
porque es relativamente facil construir quirurgicamente dimorfismo sexual en el cerebro humano es consecuen-
una vagina que sirva para mantener relaciones sexuales, cia de diferencias en la exposicion a los androgenos en
y muy dificil construir un p ene funcional. No obstante, la etapa prenatal y el inici o de !a posnatal. Por supuesto,
ciertos estudios han puesto de manifiesto que aproxima- tambien pueden ocurrir mas cambios durante la puber-
damente el 50 por ciento de estas personas manifesta- tad, cuando se produce otra descarga de androgenos. El
ron mas tarde no estar satisfechas con el sexo asignado dimorfismo sexual del cerebro humano podria incluso
y comenzaron a vivir como hombres; y muchos de deberse al diferente contexto social de varones y muje-
ellos recurrieron a procedimientos de cambio de sexo res. Pera puesto que no podemos manipular los niveles
(Meyer-Bahlburg, 2005; Reiner, 2005; Com-en, 2006). hormonales de los seres humanos antes y despues del
Estas personas casi siempre se inclinan sexualmente nacimiento, como en el caso de los animales de labora-
por las mt~eres. Si tenemos en cuenta la presion social y torio, podria pasar mucho tiempo antes de que se pue-
parental que sufre quien ha sido criado como una nina dan recoger suficientes pruebas que nos permitan llegar
y posteriormente adopta un papel sexual masculino, un a conclusiones definitivas.
porcentaje del 50 por ciento es una cifra impresionante- Varios estudios han examinado el cerebro de varo-
mente alta. Meyer-Bahlburg (2005) presento un informe nes heterosexuales y homosexuales y de mujeres hete-
del caso de un paciente con extrofia criado como mujer, rasexuales fallecidos. Hasta el momento, esos estudios
que se sometio a un cambio de sexo a los 52 anos de edad han encontrado diferencias en el tamano de tres subre-
una vez que sus padres habfan fallecido. Posiblemente, giones cerebrales diferentes: el n(icl eo supraquiasmatico
el temor a la desaprobacion paterna habia impedido (NSQ), un nucleo sexualmente dimorfo del hipotalamo
que esta persona tomara esta decision antes. En contra- y la comisura anterior (Swaab y Hofman, 1990; LeVay
posicion, parece no haber casos de ninos con extrofia 1991; Allen y Gorski, 1992). El nucleo supraquiasmatico
de cloaca criados como varones que posteriormente no se estudio en el Capitulo 4, mientras que la comisura
se encuentren conformes con el sexo asignado. Por ello, anterior es un haz de fibras que conecta zonas de los
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 175

s varones 16bulos temporales izquierdo y derecho . Sin embargo, Figura 5.14 ~~ Orientadon sexual y nudeo sexualmente
aracteris- basandonos en lo que sabemos acerca de las funciones dimorfo {NSD)
'n10 varo- cerebrales, no hay razones para suponer que diferen-
cias en el NSQ o en el cuerpo calloso puedan jugar un Este grafico muestra dimorfismo sexual y el papel de Ia
papel en la orientacion sexual. Ademas, en un estudio orientaci6n sexual en el volumen y Ia cantidad de neuronas
de seguimiento se confirmo la existencia de un nucleo del nucleo sexualmente dimorfo (NSD) de Ia oveja .
sexualmente dimorfo en el hipotalamo, pero nose pudo
iimorfo. encontrar relacion entre su tamaiio y la orientacion
(Modificado de Roselli, C. E. , Larkin, K., Resko, j . A., Stellflug, j. N. y
s de que Stromshak, F., en Endocrinology, 2004, 145, 478-483.)
sexual en varones (Byne y cols., 2001). Por tanto, por el
estudios momento no existen pruebas solidas de que diferencias cO
on reso- E 0,5
plo, los
en Ia estructura cerebral puedan ocasionar diferencias .s 0,4
en la orientacion sexual. 0
(f)
rios del Aproximadamente un ocho por ciento de los car- z 0,3
funcio- neros ( oveja macho) muestran preferencia sexual por Qi
"0 0,2
ebro de otros machos, aunque no tienen una conducta tipica de
c
Q)

~brovas E 0,1
las hembras: muestran una conducta de monta tipica ::J
erebro, 0 0
de los machos, pero encauzan esta conducta hacia otros > Ovejas Cameros Cameros
nes del machos antes que hacia hembras (Pricey cols., 1988). con orientaci6n con orientaci6n
obable- En un estudio de Roselli y cols. (2004) se descubrio heterosexual homosexual
rte fun- que un nucleo sexualmente dimorfo, localizado en el
que Ia (/) 400
area preoptica medial del hipotalamo anterior, era sig- C1l
c
astado- nificativamente mayor en machos que en hembras. Los ~ 300
es, por autores tambien encontraron que este nucleo era dos
Q)
c
'a que veces mayor en los carneros orientados hacia las hem-
Q)
"0
200
(ran de bras (heterosexuales) que en los orientados hacia otros
0

~termi
~ 100
machos (homosexuales) (vease Ia Figura 5.14). E
istinto Como vimos antes, en el estudio de neuroimagen 8 o~------------------------~---
Ovejas Cameros Cameros
:alloso funcional realizado por Savic y cols. (2001) se encon- con orientaci6n con orientaci6n
feren- tro que el cerebro de hombres y mujeres heterosexua- heterosexual homosexual
ooren les reaccionaba de forma diferente a los olores de AND
y de EST, dos sustancias quimicas que pueden actuar
[Ue el como feromonas humanas. Savic, Berglund y Lindstrom determinada del prosencefalo, Ia subdivision central
cuen- (2005) investigaron las pautas de activacion cerebral en del nucleo dellecho de la estria terminal (NLEI), es mayor
IOS en respuesta a! olor de estas sustancias en mujeres hetero- en varones que en hembras. Tambien encontraron que
uesto, sexuales asi como en hombres homosexuales y hetero- este nucleo es tan pequeiio en varones transexuales de
'uber- sexuales, y encontraron las mismas diferencias sexuales varon a mujer como lo es en mujeres normales y que su
os. El que se habian hallado en estudios anteriores en las res- tamaiio era igual de grande en varones homosexuales
cluso puestas de hombres y mujeres heterosexuales. Tambien que en varones heterosexuales. Por lo tanto, su tamaiio
mue- observaron que Ia respuesta de los hombres homosexua- se relacionaba con la identidad sexual , no con la orien-
iveles les era similar ala de las mujeres heterosexuales, lo que taci6n sexual. Kruijver y cols. (2000) replicaron estos
s del sugiere que en Ia pauta de respuesta influia Ia orienta- resultados, hallando que el tamaiio de dicha region en
bora- cion sexual de Ia persona. En las personas orientadas transexuales de mujer a hombre estaba dentro del inter-
pue- hacia las mujeres (hombres heterosexuales) se registro valo de tamaiios observado en varones normales (vease
legar activacion cerebral en los nucleos paraventricular y dor- la Figura 5.15).
somedial del hipotalamo cuando olieron EST, mientras Los varones transexuales son hombres que se consi-
lara- que en las personas orientadas hacia los hombres (muje- deran mujeres atrapadas en cuerpos de hombre. Algunos
Jete- res heterosexuales y hombres homosexuales) se registro llegan a buscar ayuda medica para conseguir hormonas
dios activacion cerebral en el area preoptica y en el hipota- sexuales femeninas e intervenciones quirurgicas para
lbre- lamo ventromedial cuando olieron AND. cambiar de sexo. (En cambio, la mayoria de los varones
itico Aunque en este apartado se ha estado examinando homosexuales tienen una identidad sexual masculina:
1mo Ia orientacion sexual -el sexo de la persona por la que aunque se sienten atraidos sexual y sentimentalmente
Yay un individuo se siente atraido sentimental y sexual- por otros varones, no se consideran a si mismos como
tico mente-, hay otra caracteristica sexual que se relaciona mujeres, ni tam poco desean serlo). En futuras investiga-
>ura con diferencias estructurales del cerebro. Asi, Zhou y ciones habra de confirmarse si el NLET juega en reali-
los cols. (1995) hallaron que el tamaiio de una region dad un papel en la identidad sexual de la persona.
176 Capitulo S Conducfa reproductoro

supuesto, no se podrfa decir que las diferencias en Ia


longitud relativa de los huesos sean Ia causa de las dife-
rencias en Ia orientacion sexual. En vez de ello, las dife-
En estas microfotografias de secciones de un cerebra huma- rencias 6seas podrfan reflejar simplemente diferencias
no puede verse Ia subdivision central del nucleo del lecho en Ia exposicion de las personas a hormonas sexuales
de Ia estria terminal (NLET). durante el desarrollo prenatal o posnatal temprano . (El
crecimiento 6seo esta marcadamente influenciado tanto
(De Zhou, j.-N., Hofman, M.A., Goore, L. j. G. y Swaab, D. F., en Na-
ture, 1995, 378, 68-70. Reproducido con autorizaci6n.)
por los androgenos como por los estrogenos). Igual-
mente, se hade ser precavido a! concluir que las diferen-
cias en Ia estructura cerebral que hemos revisado hasta
aquf son !a razon de las diferencias en !a orientacion
sexual. Las diferencias reales -si realmente Ia orienta-
cion sexual esta determinada porIa exposicion prenatal
a los androgenos- puede residir en cualquier parte del
cerebro, en regiones todavfa no exploradas por los inves-
tigadores. Aun asf, Ia observacion de que diferencias en
Ia estructura corporal o cerebral se relacionan con Ia
orientacion sexual sugiere que Ia exposicion a hormo-
nas prenatales influye en Ia naturaleza de !a sexualidad
de una persona.
Hombre Mujer Hombre Transexual de
heterosexual heterosexual homosexual hombre a mujer
Posibles causes de las diferencias
en el desarrollo cerebral
Nose puede concluir definitivamente que cualquiera
de las regiones cerebrales mencionadas en este apartado Si Ia orientacion sexual en realidad resulta afectada
este implicada directamente en Ia orientacion sexual de por diferencias en Ia exposicion a los androgenos del
las persona ( o en su identidad sexual). Martiny Nguyen cerebro en desarrollo, (que factores pueden provo-
(2004) encontraron diferencias en Ia longitud relativa car que haya variaciones en esta exposicion? Probable-
de los brazos y piernas de hombres y mujeres hetero- mente, algo debe de provocar Ia disminucion de los
sexuales y homosexuales (vease Ia Figura 5.16). Por niveles de androgenos prenatales a los que un hom-
bre homosexual esta expuesto y aumentar los niveles
a los que estan expuestas las mujeres homosexuales.
Figura 5.16 Longitud del brazo y orientaci6n sexual Como hemos visto, Ia hiperplasia suprarrenal conge-
nita expone a! feto en desarrollo a niveles elevados
Este gratico muestra dimorfismo sexual y el papel de Ia de androgenos, pero Ia mayoria de las mujeres homo-
orientaci6n sexual en Ia relaci6n entre Ia longitud del bra-
sexuales no tienen HSC. Hasta el momento no se han
zo y Ia estatura.
propuesto otras posibles fuentes de niveles de androge-
(Modificado de Martin, j. T. y Nguyen, D. H., en Hormones and Beha- nos prenatales altos.
vior, 2004, 45, 31-39.) Estudios llevados a cabo con animales de laborato-
rio senalan un hecho que posiblemente podrfa inter-
0,81
ferir e n !a androgenizacion prenatal de los machos: el
estres maternal. Ward ( 1972) someti6 a ratas gestantes
a perfodos de estres, confinandolas y exponiendolas a
una luz muy brillante, lo que suprime Ia produccion
de androgenos en fetos macho. Las ratas macho naci-
Ul
das de madres sometidas a estres presentaban, en com-
~ 0,79
~ paracion con los sujetos control, menos probabilidades
.0
c
O
de manifestar una conducta sexual masculina y mas de
'{)
~ 0,78
manifestar una conducta sexual femenina en el caso
a: de que se les administrara una inyeccion de estradiol y
progesterona. En otro estudio (Ward y Stehm, 1991) se
hall6 que Ia conducta de juego en ratas macho jovenes
Heterosexual Homosexual Homosexual Heterosexual cuyas madres habfan sido sometidas a estres durante
Hombre Mujer Ia gestacion se parecfa mas a !a de las hembras que a
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 177

as e n Ia Ia de los machos - es d ecir, los animal es mostraban Herencia y orientaci6n sexual


las dife- menos co nductas de juegos bruscos y peleas- . Por lo
las dife- tanto, los efectos comportamentales provocados p o r el Otro facto r que puede juga r un papel en Ia orienta-
renci as estJ-es prenatal no se restringen a cambios e n Ia con- cion sexual es Ia herencia. Los estudios con gemelos
exuales ducta sexual. se b e n efici a n de h ech o de que los gemelos univitelinos
no. (El Otros estudios con a nimales de laboratorio h a n (monocig6ticos) tienen genes identicos, mi e ntras que
o tan to demostrado que, ad emas de los efectos comportamenta- Ia similitud genetica entre gemelos bivitelinos (dicig6ti-
. Igual- les, el estres prenatal reduce el tam a1io d el nucleo sexual- cos ) es, por termino medio, de un 50 por cie nto. Bailey
diferen- mente dimorfo d el area pre6ptica, que normalmente es y Pillard (1991) es tudiaron parejas de ge melos varones
o hasta mayor en machos que en h e mbras y que (como vere- en los que a] menos uno de los miembros se identificaba
ntaci6n mos posteriormente e n es te apartado) juega un papel a sf mismo como h omosexual. Si ambos gemelos son
rienta- importa nte en Ia con ducta sexual d el macho (Ander- homosexuales, se dice que son concordantes en ese rasgo.
renatal son y cols. , 1986). Aunque no se puede suponer que el Si solo uno d e ellos es homosex ual, se dice que los geme-
rte del estres prena tal tenga efectos similares sobre el cerebra los son discordantes. Por lo tanto , si Ia h omosexualidad
s inves- y Ia conducta d e los seres humanos y d e los animates de tiene una base genetica, el p o rcentaj e de gemelos mono-
cJas en labora torio, los resultados de los trab ajos mencionados cig6ticos concordantes e n homosexualidad deberfa ser
con Ia coinciden co n Ia hip6 tesis d e qu e Ia homo sexu alidad mas elevado que el de los gemelos dicig6ticos. Esto es
Jormo- masculina podrfa relacionarse con sucesos que reduce n exactamente lo que encontraro n Bailey y Pillard: Ia tasa
alidad Ia exposici6n prenatal a los andr6genos. de concordancia e n tre gem elos univitelinos era del 52
Estudios ll evados a cabos por el equipo d e Blanchard por ciento y tan solo del 22 por cie nto en gemelos dici-
(B lan chard , 2001) y por Bogaert (2006) indican otro g6ticos -un a difere n cia de 30 puntas porcentuales-.
factor que pued e influir e n Ia diferen ciaci6n sexual d el Otros estudios han e n contrad o diferencias mayores de
cerebra. Los investigadores e n contraron que los varo- un 60 por cie nto (Go OJ-en, 2006).
nes h omosexuales solfan tene r mas h e rmanos m ayor es Los factores gen e ti cos tambien parecen afectar a Ia
-pero no h e rmanas mayores o hermanos y h e rmanas homosexua lidad femenina. Bai ley y cols. (1993) halla-
ctada menores- que los varones h e te rosexuales. Por el con- ron que Ia con cord ancia en homosex ualidad en mujeres
>s del trario, e l numero de hermanos 0 h e rmanas (mayores 0 gemelas monocig6ticas e ra del 48 p or ciento, mientras
lrovo- menores ) d e las mtu e res homosexuales y h eterosexua- que e n gemelas dicig6ti cas e ra del 16 p or ciento. Otro
able- les no diferfa, ni tampoco Ia edad de Ia madre o d el estudio, llevado a cabo por Pattatucci y Hamer ( 1995) ,
e los padre o el inte rvalo entre los n acimientos. El h echo de en contr6 un aumento de Ia incidencia de Ia homosexua-
GOm -
te ner h e rm anas mayores no influye en Ia o rientac i6n lidad y bisexu alidad en hermanas, hij as, sobrinas y pri-
veJ es sexual de las muj eres. Los d a tos obtenidos por Blan- m as (de un tfo p aterna) de mujeres homosexuales.
ales. chard y colaboradores sugieren que Ia probabilidad de Durante a1ios los investigado res se han extra1iado
que un chico pueda ser h omosexual aumentaba aproxi- a nte un a apare nte paradoja: por termino medio , los
madamente un 3,3 por cie nto por cada hermano mayor. varon es homosexual es ti e nen ap roximadame nte un 80
Suponiendo un indice d e homosexualidad de un dos po r ciento menos de hij os que los varones he terosexua-
por ciento e n chicos sin h e rma nos mayores , el fndi ce les (Bell y Weinberg, 1978). Este descenso de Ia fecun-
de homosexualidad pronosticado para un chico co ndos didad podrfa ejercer una fuerte presion selectiva contra
herm anos mayores serfa un 3,6 por ciento, y un 6,3 po r cu alquier gen que predispusiera a los varones a conver-
ciento para uno qu e tuviera cuatro hermanos mayores. tirse en homosexuales. Algunos investigadores han suge-
Asf pues, las probabilidades siguen estando marcada- rido que los homosex u ales pueden jugar un papel de
mente e n contra de los d atos so bre Ia incidencia d e Ia a p oyo en su familia, aumentando asf Ia fecundidad de
homosexualidad , incluso e n una familia en Ia que haya sus hermanos y hermanas h e terosexuales, que compar-
varios chicos. ten algunos de sus ge nes (Wilson, 1975). Sin embargo,
Los a utores sugieren que cuando las m adres estan e n estudios m as recientes (Bobrow y Bailey, 2001; Ra h-
expuestas a varios fetos masc ulinos, su sistema inmu- man y Hull, 2005) se h a hallado que los h omosexua-
nitario se se nsibiliza a protein as que solo p osee n los les n o aporta n a sus h e rmanos mas apoyo econ6mi co o
varones. Como r esultado, Ia respuesta d el sistema inmu- e mocion al qu e los h e te rosexuales. Un estudio reali zado
nitario de Ia madre puede afectar al desarrollo cerebral por Camperio-Ciani, Corna y Capiluppi (2004) sugiere
prenatal de posteriores fetos masculinos. Esta cl aro que una p o sible explicaci6n. Hallaron que los parientes
Ia mayoria de los varones que tienen va rios hermanos fe m e nin os por linea materna (por ejemplo, tias y abue-
mayores son h e te rosexuales. Asi pues, incluso si esta las mater n as) de varones homosexuales tenian una tasa
hip6 tesis es cOJTecta, parece ser que solo algunas muj e- de fe cundidad m as alta que los parientes femeninos
res se sensibilizan a Ia proteina producida por sus fe tos por linea m a terna d e los varones h eterosexuales, pero
masc ulinos . no e n contraron diferencias e n los parien tes femeninos
178 Capitulo 5 Conducto reproductoro

por linea paterna de homosexuales y heterosexuales. una persona sea una sim ple cuesti6n de elecci6n. Es difl-
Debido a que es probable que los hombres compar- cil imaginar a alguien diciendose a si mismo: <<Veamos,
tan un cromosoma X con sus parientes femeninos por hoy tengo gimnasia en la escu ela, asf que llevare calceti-
lfnea materna, pero no con sus parientes femeninos por nes blancos y zapatillas de ten is. jVaya por Dios, ya que
linea paterna, los investigadores sugirieron que un gen estoy tomando decisiones supongo que tambien debiera
o genes del cromosoma X que aumentan Ia probabili- tomar Ia de sentirme atrafdo por las chicas el resto de
dad de que un hombre se convierta en homosexual tam- mi vida! >> (Morris y cols., 2004, p. 475). Ern ulf, Innala y
bien aumentan la fecundidad de las mujeres. Whitam (1989) observaron que las personas que crefan
En resumen, los datos sugieren que dos factores biol6- que los homosexu ales habfan <<nacido as! man ifestaban
gicos - !a exposici6n pren atal a hormonas y Ia herencia- actitudes mas positivas hacia ellos que las personas que
pueden influir en la orientaci6n sexual de una persona. crefan que habfan <<elegido ser o <<aprendido a serlo.
Estos h allazgos empfricos sin duda contradicen la idea Por lo tanto, cabe esperar que las investigaciones acerca
de que Ia orientaci6n sexual de una persona es una cu es- de los orfgenes de la homosexualidad reduzcan los pre-
ti6n moral. Por tanto, parece se r que los homosexuales juicios basados en la orientaci6n sexual de una persona.
no son mas responsables de su orientaci6n sexual de lo La pregunta <<~ por que una persona llega ser homo-
que lo son los heterosexuales. Morris y cols. (2004) seiia- sexual? podra contestarse probablemente cuando des-
laron que es poco probable que Ia orientaci6n sexu al de cubramos por que una persona llega a ser heterosexual.

intermedio
Control hormonal de Ia conducta adulta, ca usa ndo Ia conducta sexual masculina . La des-
feminiza cion comportamental alude a los efectos inhibi-
sexual dores de los androgenos sobre el desarrollo de circuitos
Toda conducta sexual esta control ada por los efectos orga- neurales qu e respond en al estradiol y a Ia progesteron a
ni zadores y activadores de las hormonas. El ciclo reproduc- en Ia vida adulta , origin ando Ia conducta sexu al feme-
tor femenino (ci clo men strual o ciclo de estro) comi enza nma .
con Ia maduracion de uno o ma s folfculos ovaricos, que Las feromonas pu eden influir en Ia fisi ologfa y Ia co n-
ocurre como respuesta a Ia secrecion de HFE porIa adeno- ducta sexual. Asf, sustancias olorosas presentes en Ia orin a
hipofisis. A medida que el folfculo ovarico madura , segrega de los raton es hembra afectan a sus ci clos de estro, alar-
estradiol, lo que ha ce que se desarrolle Ia mucosa uterina . gandolos y llegando a detenerlos (efecto Lee-Boot); y sus-
Cu and o el estradiol alcanza un nivel crfti co, Ia hipofisis tancias olorosa s que se hallan en Ia orina de los ratones
Iibera una descarga de HL, desenca denando Ia ovulacion. macho suprimen estos efectos y provocan Ia sincroniza-
Bajo Ia co ntinua influ encia de Ia HL, el folfculo ovarico ci on de los cicl os de las hem bra s (efecto Whitten). (En las
vacfo se transforma en el cuerpo luteo y segrega estradiol muj eres tambi en se producen algunos fenomen os simi-
y progestero na. Si nose produce Ia concepcion , el cuerpo lares al efecto Lee-Boot y al efecto Whitten). Ciertos olo-
luteo se extingu e y deja de producir hormonas, inician- res pued en acelerar asimismo el ini cio de Ia pubertad en
dose Ia menstru acion. La conducta sexual de los machos las hembra s (efecto Vand enbergh). Ad emas, el ol or de Ia
de tod as las especies de mamfferos al parecer depend e de orin a de un macho distinto al que haya fecundado a una
Ia presen cia de androgenos. La oxitocina ti ene un efecto hembra de raton pu ede hacer qu e esta aborte (efecto
fa cilitador de Ia erecci on y Ia eyacul aci on. La proce ptivi- Bruce) . AI parece r, las con exiones entre el sistema olfativo
dad, Ia receptividad y Ia atraccion que ejercen las hembras y Ia amfgdala juegan un papel importante en Ia estimul a-
de mamfferos diferentes de los prim ates depend en fun- cion de Ia co nducta sexual masculina. El sistema olfativo
damentalm ente del estradiol y Ia progesteron a. En par- prin cipal detecta produ ctos qufmi cos vol atil es que indi-
ti cular, el estradiol ejerce un efecto de prepara cion de Ia can Ia presencia de otro animal , y el organa vom eronasal
subsiguiente llega da de Ia progesterona . determina su sexo, su estado de estro y su identidad.
En Ia mayorfa de los mamfferos, Ia condu cta sexual Las feromonas qu e existen en el sudor axilar de hom-
femenin a es Ia norm a, del mismo modo que el cuerpo bres y de mujeres afectan al ciclo menstru al de las muje-
y los organos sexuales femeninos son Ia norma. Es decir, res, as f co mo las sustancias del sudor masculino mejoran
a menos qu e los androgenos prenatal es masculinicen y el estado de anim o femenino. Dado que el orga na vome-
desfemini cen el cerebra del animal , su conducta sexual rona sal humano al parece r no ti ene funci ones sensitivas,
sera femenin a. La ma sculini za ci on comportamental se dichos efectos han de estar mediados por el bulbo olfa-
refiere al desarrollo, estimul ado por androgenos, de cir- ti vo principal. La bu squ eda de feromona s que interven-
cuitos neurales que responden a Ia testosterona en Ia vid a ga n en Ia atraccion sexual en los seres humanos ha sid o
Fundamentos de fisiologla de Ia conducta 179

ifi-
os, infru ctuosa hasta el momenta, aunqu e pod emos recono- Si los androgenos no pu eden actu ar (com o sucede en el
eti- cer a nuestra pareja sexual por su olor. caso del sfndrome de in sensibilidad a los androgenos), Ia
ue La testosteron a ti ene u n efecto activador de Ia con- anatomfa de Ia person a y su condu cta es femenina. Hasta
era du cta sexual de los varon es, al igu al que en el caso de el momenta, los datos relativos a estru cturas ce rebrales y
de otros mamfferos macho. Las muj eres no requieren estra- orientacion sexual no so n co nclu ye ntes. Se ha enco ntrado
ay diol ni progesteron a para sentir interes sexual o dedicarse que el taman o de una region del prosencefalo se relaciona
an a una acti vid ad sexual, aunqu e estas hormonas pu eden con Ia id entidad sexual. El caso de uno de dos ge melos
an afectar Ia calidad y Ia intensidad de su impulso sexual: los qu e sufri o accid entalm ente Ia amp utacion del pene en
ue estudios en los que se ha comparado Ia conducta sexual Ia infancia su giere que los efectos comportamentales de
o. de monos hem bra que viven en grupos pequenos y Ia de Ia androgeni zacion prenatal son diffciles de anular por el
rca las hem bras que viven en grupos grand es yen jaulas gran- modo en el que se educa a un nin o. Los estudios de varo-
re- des, sugi eren que Ia proce ptividad sexual pued e estar rel a- nes gen eti cos con extrofi a de cloaca , qu e nacen sin pene,
ma. cionad a con las hormonas ova ricas, inclu so en primates apoyan Ia con clusion de qu e Ia exposicion prenatal a los
mo- superiores. Estudios co n muj eres sugieren qu e la s vari a- androgenos favorece Ia id entidad sexual masculina y Ia
es- ciones de los niveles de hormonas ova ri cas durante el ori entacion hacia las mujeres. El hecho de qu e los homo-
. ci clo menstrual influ yen en su interes sexual, pero qu e sexuales va rones suelan tener mas herm anos mayo res que
otros fa ctores (tales com o el inicio de una activid ad sexual los varon es heterosexuales ha llevado a sugerir que el sis-
por su pareja o el deseo de evitar od e conseguir un emba - tem a inm unitario de Ia mujer pu ede sensibiliza rse a una
razo) pued en afectar tambien a su condu cta sexual. Ad e- protefna que segrega n tan solo los fetos mascu li nos. Por
ma s, Ia presencia de androgenos pu ede facilitar el efecto ultimo, los estud ios con gemelos indi ca n qu e Ia herencia
del estradiol sabre el interes sexual de Ia mujer. pued e influir en Ia ori entacion sexual ta nto de los va rones
La ori entacion sexual (es decir, Ia heterosexualid ad y co mo de las mujeres.
Ia hom osexualidad) podrfa estar influida porI a exposi-
ci on prenatal a los androgenos. Estudios de ninas andro- Cuestion para reflexionar
geniza das en Ia etapa prenatal sugieren qu e los efectos Cualqui era que sea Ia co ntribu cion relativa de los facto-
organi za dores de los androgenos influ ye n en el desarro- res biol ogicos y los ambienta les, Ia mayorfa de los inves-
llo de Ia ori entacion sexual. La androgeni za cion parece tigadores opin a que Ia orientacion sexual de una persona
mejorar el interes en las acti vidad es y los juguetes qu e no es una cu estion de eleccio n. (Por que cree el lector
prefi eren habitual mente los nin os varones y aumentar Ia que tanta gente con si dera Ia ori entaci on sexua l co mo una
probabilidad de un a in clinaci on sexual por las muj eres. cuestion moral?

logro provoca r la eyaculacion en la mayoria de los varo-


CONTROL NEURAL nes con una seccion medular comple ta por e ncima d el
d e cimo segmento tonicico , lo que sugie re que los cir-
DE LA CONDUCTA SEXUAL cuitos de Ia m edula espinal que controlan la respuesta
d e eyaculacion se localizan por d e bajo d e esta region.
El control d e la conducta sexual - a! m e nos e n animales Sin embargo , puesto que la lesion m edular impide que
de labora torio- implica a m ecanismos cerebrales dife- la informaci o n sensitiva llegue al ce re bro , estos hom-
rentes e n machos ye n hembras. En este apartado se d es- bres no pueden sentir la estimulacion y no experimen-
criben dichos mecanismos. tan orgasmos.
La eyaculacion ocurre despues d e que una estimu-
lacion tactil sufici e nte del p e n e e rec to active el m eca-
Machos nismo m e dular que genera Ia eyac ulacion . El equipo
d e Coolen (Coolen y cols., 2004) localizo un grupo de
Mecanismos medulares n e uronas e n la region lumbar de la m edula espinal de
Algunas respuestas sexuales estan controladas por cir- la ra ta que al parece r constituyen una p arte crftica d el
cuitos n e urales d e la medula espinal. Asf, varones con gen erador medular de eyaculacion . Estas n e uro nas p ro-
un a lesion que secciono comple tamente la medula espi- yectan a un nucleo e n una zona especffica d el talam o
nal han sido padres gracias a Ia inseminaci6 n a rtificial intralaminar posterior, por lo que los investigado res las
de su mujer con semen obtenido m ediante estimulacion Haman celulas espinotalamicas lumbares (EtL). La eyacula-
mecanica (Hart, 1978) . Bracke tt y cols. ( 1998) encon- cion, p e ro no la conducta d e m onta o la p e n e tracio n sin
traron que Ia estimulacion del pene m ediante vibracion eyaculaci6n , activan esas neuronas, com o Jo d emuestra
180 Capitulo 5 Conducto reproducloro

el que se encuentre proteina Fos. La destruccion espe- Los efectos organ izadores de los androgenos son Ia
cifica de dichas neuronas con una toxina suprime total- causa del dimorfismo sexual e n Ia estructura cerebral.
mente la eyaculacion, pero no altera la capacidad del Gorski y cols. (1978) descubrieron un nucleo del APM
animal para montar a una hembra en perfodo de estro de la rata que es entre tres y siete veces mayor en los
y lograr penetrarla. machos que en las hembras. Dicha area se d enomina
(con bas tan te acierto) nucleo sexualmente dimorfo
Mecanismos cerebrales (NSD) del area preoptica, y su tama1'io depende de la
cantidad de andr6genos presentes durante el desarrollo
Como acabamos de ver, Ia ereccion y Ia eyaculacion fetal. Segun Rhees, Shryne y Gorski ( 1990a, 1990b), el
estan controladas por circuitos de neuronas que se loca- periodo crftico para Ia masculinizacion del NSD parece
lizan en la medula espinal. Sin embargo, los mecanismos iniciarse el dfa 18 de Ia gestacion y terminar cuando los
cerebrales ejercen un control tanto excitador como inhi- animales tienen cinco dfas de edad. (Habitualmente,
bidor sobre estos circuitos. Aunque la estimulacion tactil las ratas nacen el dfa 22 de Ia gestacion). Por su parte,
de los genitales del hombre puede estimular la ereccion Jonge y cols. (1989) encontraron que las lesiones del
y la eyaculacion, estas respuestas pueden ser inhibidas NSD disminuyen la condu cta sexual masculina (vease la
por el contexto. Por ejemplo, los resultados de Ia estimu- Figura 5.17).
lacion tictil del pene del hombre pueden tener distintos La amfgdala medial, al igual que el area preoptica
grados cuando su medico esta llevando a cabo un exa- medial, es una estructura sexualmente dimorfa: una
men ffsico o cuando su pareja le toea mientras que estan region de esta estructura (que contiene una concentra-
en Ia cama. Ademas, el pene de un hombre puede tener cion de receptores de a ndrogenos especialmente alta)
una ereccion cuando ve a su pareja o cuando tiene pen- es un 85 por ciento mayor en ratas macho que en ratas
samientos eroticos -incluso sino se toea su pen e- . Por hembra (Hines, Allen y Gorski, 1992). Ademas, lades-
lo tanto, cabe esperar que existan mecanismos cerebra- truccion de la amigdala medial altera Ia conducta sexual
les que pueden activar o suprimir los mecanismos medu- de las ratas macho. DeJonge y cols. (1992) hallaron que
lares que controlan los reflejos genitales. las ratas con este tipo de lesion tardaban mas tiempo
Como vimos antes en este capitulo, los sistemas olfati- en montara las hem bras receptivas yen eyacular. Wood
vos principal y accesorio juegan un papel importante en y Newman (1993) observaron que el apareamiento
la conducta de reproduccion, y ambos sistemas envfan aumentaba la produccion de protefna Fos en la amfg-
fibras al nucleo medial de la amfgdala. Diversos estu- dala medial.
dios (por ejemplo, los de Lehman y Winans, 1982; Heeb El APM recibe aferencias quimi osensitivas del organo
y Yahr, 2000) han encontrado que lesiones de la amfg- vomeronasal y el sistema olfativo principal a traves de
dala medial suprimen la conducta sexual en los roedo- conexiones con la amfgdala medial y el NLET. (Reetler-
res macho. Por lo tanto, Ia amfgdala forma parte del dese que en los seres humanos el NLET es sexualmente
sistema que media en los efectos de las feromonas en Ia dimorfo y que es mas peque1io en los varones transexua-
conducta sexual masculina. les). El APM recibe asimismo inform acion somatestesica
El area pre6ptica medial (APM), situada por delante de los genitales a traves de conexiones con el area teg-
del hipotalamo, es Ia region del prosencefalo mas impor- mental central del mesencefalo y la amfgdala medial. La
tante para la conducta sexual masculina. (Como vere- copula induce la produccion de protefna Fos en ambas
mos mas adelante, tam bien juega un papel importante regiones (Greco y co is., 1998) (vease Ia Figura 5.18).
en otras conductas sexualm ente dimorfas, incluida Ia Los androgenos ejercen sus efectos activadores sobre
maternal). Asf, la estimulacion electrica de esta region las neuronas del APM y regiones cerebrales asociadas. Si
provoca la conducta de copula en el macho (Malsbury, se castra a un roedor macho adulto, su conducta sexual
1971) , y la actividad sexual aumen tala frecuencia de d es- cesa. Sin embargo, dicha conducta puede reestable-
carga de neuronas individuales del APM (Shimura, Yama- cerse implantando una pequeiia can tidad de testoste-
moto y Shimokochi, 1994; Mas, 1995). Ademas, la copula rona directamente en el APM o en las regiones cuyos
au menta la activid ad metabolica del APM e induce Ia pro- axones proyectan al APM: el area tegmental central y Ia
duccion de pro tefna Fos (Oaknin y cols. , 1989; Robert-
sony cols., 1991; Woody Newman, 1993). (El significado
de la protefna Fos como fndice de la actividad neural area pre6ptica medial (APM) Area de cuerpos celulares, Iocaliza-
se describio en el Capitulo 2). Dominguez, Gil y Hull dos delanre del hipodlamo. D esempeiia un papel fundamental en
(2006) encontraron que el apareamiento aumenta la Ia conducta sexual masculina.
liberacion de glutamato en el APM y que Ia infusion de nucleo sexualmente dim6rfico (NSD) Nucleo del area preoptica
que esca mucho mas desarrollado en el macho que en Ia hembra. Se
glutamato en el APM aumenta la frecuencia de la eya-
observo por primera vez en ratas. Participa en el conrrol de Ia con-
culacion . Por iiltimo, la lesion del APM suprime lacon- ducta sexual masculina.
ducta sexual masculina (Heimer y Larsson, 1966, 1967).
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 181

Ia I I f I

al.
M Estas microfotograffas de secciones del area pre6ptica del cerebro de rata corresponden a: (a) macho normal , (b) hembra normal ,
os y (c) hem bra androgenizada . NSD-APO = nucleo sexual mente dimorfo del area pre6ptica; QO = quiasma 6ptico ; V =tercer ventrf
na culo; NSQ = nucleo supraquiasmatico; CA = comisura anterior.
o
(De Gorski, R. A.. , en Neuroendocrine Perspectives, vol. 2, editado porE. E. Muller yR. M. Macleod. Amsterdam: Elsevier-North Holland , 1983. Re-
Ia producido con autorizaci6n.)
o
el
ce
OS
e,
e,
el
a

a
a
a-
.)
s
(a) Macho (b) Hembra (c) Hembra con PT
i-
.I
amfgdala m e dial (Sipos y Nyby, 1996; Col een y Wood,
Figura 5.18 ~~ Regiones del cerebro que participan en
el control de Ia conducta sexual 1999). Ambas regiones contien e n una elevada con cen-
traci on de receptores de androge nos en el cerebro de Ia
Secciones transversales del cerebro de rata que muestran Ia rata macho (Cottingham y Pfaff, 1986).
localizaci6n del area pre6ptica medial, Ia amfgdala medial, Como vimos en el subapartado anterior, en Ia region
el nucleo del !echo de Ia estrfa terminal y el campo tegmen- lumbar d e la medula espinal hay un grupo de neuronas
tal central del mesencefalo: regiones implicadas en el con- quejuegan un papel d ecisivo en la eyaculacion (Coolen
trol de Ia conducta sexual.
y cols., 2004). Estudios de trazado anatomico sugi e-
(Modificado de Swanson , l. W.: Brain Maps: Structure of the Rat Bra-
r en qu e las conexiones mas importantes e ntre el APM
in. New York: Elsevier, 1992.) y el m ecanismo medul ar generador de la eyaculacion
se realizan a traves de Ia sustancia gris periacueductal
(SGPA) del m ese ncefalo y de l nucleo paragigantoce-
lular (nPGi) d el bulbo raqufdeo (Marson y McKenna,
1996; Normandin y Murphy, 2008). El nPGi ej e rce un
efe cto inhibidor sobre los reflejos sexuales de Ia medula
espinal, de modo que una d e las ta reas de Ia vfa qu e se
origina en el APM es suprim ir esta inhibicion . El APM
Cuerpo Globo Nucleo caudado I suprime Ia accion del nPGi di rectamente a traves d e
calloso palido I Putamen una via inhibidora e indirectamente m edia nte Ia inhi-
bici on d e la actividad d e Ia SPGA, la cu al normalmente
excita al nPGi.

sustancia gris periacueductal (SGPA) Region del mesencefalo en


torno a! acueducro cerebral. Juega un papel importante en va rias
conductas tfpicas de Ia es pecie, incluida Ia conducta sexual feme-
nma.
nucleo paragigantocelular (nPGi) Nucleo del bulbo raqufdeo
que recibe aferencias desde el area pre6ptica m edi al y contien e neu-
ron as cuyos axones establecen sinapsis con neuronas motoras de Ia
medula espinal que participan en el control de los refl ejos sexua-
Nucleo de !echo Area pre6ptica Area pre6ptica Nucleo medial les en el macho.
de Ia estrfa termina l medial latera l de Ia amfgdala
182 Capitulo 5 Conducla reproductoro

Las conexiones inhibidoras e ntre las neuronas del se observo una disminuci6n de actividad en la amigdala y
nPGi y las neuronas espinotalamicas lumbares son sero- en la corteza entorrinal adyacente. Como veremos en el
toninergicas. Como d emostraron Marson y McKenna Capitulo 6, la amigdala participa en el control de lacon-
( 1992), si se a plica serotonina (5-HT) e n la medula espi- ducta defensiva y en emociones negativas, tales como el
nal, se suprime la eyaculacion. Dicha conexion puede miedo y la ansiedad. Tam bien se observa un descenso de
expli car un conocido efecto colateral de los inhibido- activacion de esta estructura cuando personas muy ena-
res especificos de recaptacion de Ia serotonina (IRS): los moradas ven fotos de sus seres queridos (Bartels y Zeki,
hombres que toman IRS como tratamiento d e la depre- 2000, 2004).
sion a menudo refieren que no tienen problemas para
Iograr una ereccion pero sf para eyacular. Posiblemente,
Ia accion del farmaco como agonista en las sinapsis sero-
Hem bras
toninergicas d e Ia medula espinal aumente Ia influen-
Asf como el APM juega un papel fundamental en Ia
cia inhibidora del nPGi sobre el generado r medular de
conducta sexual del macho, otra region del prosence-
la eyaculacion. falo ventraljuega un papel similar en Ia conducta sexual
La Figura 5.19 resume los datos presentados hasta de Ia hembra: el micleo ventromedial del hipotalamo
aqui en este apartado (vease la Figura 5.19) . (HVM). Una rata h embra con lesiones bilaterales del
En un estudio de neuroimagen funcional reali-
micleo ventromedial no presenta lordosis, incluso ann-
zado por Holstege y co is. (2003b), se examino la pauta que se Ia trate con estradiol y progesterona. Por el con-
de activacion cerebral en hombres durante la eyacula-
trario, Ia estimulacion electrica del nucleo ventromedial
cion provocada mediante estimulacio n manual p or su
facilita Ia conducta sexual femenina (Pfaff y Sakuma,
pareja femenina. La eyacu lacion se acompaiiaba de
1979). (Vease la Figura 5.20).
actividad neural en muchas regiones cerebrales, inclu-
Como se expuso en el apartado previa, Ia amfgdala
yendo la confluencia del m esencefalo y el diencefalo,
medial de los machos recibe informacion quimiosensitiva
lo que comprende al a rea tegmental ventral (probable-
mente implicada en los efectos reforzantes, place nte-
ros, del orgasmo), a otras regiones del mesencefalo , a mideo ventromedial del hipotalamo (HVM) Nucleo hipota! a-
varios micleos talamicos, a la region lateral del putamen mico de gran tamafio, localizado cerca de las paredes del tercer ven-
triculo. Juega un papel esencial en Ia conducta sexual fem enina.
(parte de los micleos basales) y al cerebelo. Asimismo,

Figura 5.19 Conducta sexual masculina


En este esquema se presenta una posible explicaci6n de Ia interacci6n entre los efectos excitadores de las feromonas, Ia estimula-
ci6n genital y Ia testosterona sobre Ia conducta sexual masculina .

Sustancia gris periacueductal (SGPA)


Normalmente activa al nPGi
Es inhibida por el APM
Campo tegmental central (CTC) Input procedente del bulbo olfativo
El apareamiento induce Ia y el organo vomeronasal
producci6n de proteina Fos
~---

.....- __ ~ Area
. /SGPA - - pre6ptica
I'" / medial
nPGi del Amigdala
bulbo medial ~ APM
apareamiento raqufdeo ~ / \ Su lesion suprime Ia conducta sexual
~ El estres prenatal reduce el tamafio del nucleo
sexualmente dimorfo y disminuye Ia conducta
Amigdala medial
sexual
Nucleo paragigantocelular Su lesion altera Ia El apareamiento induce Ia produccion de proteina Fos
Normal mente inhibe Ia conducta sexual conducta sexual . La inyeccion de testosterona refuerza
Es inhibida por el APM El apareamlento Induce Ia Ia conducta sexual de Ia rata castrada
produccion de proteina Fos
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 183

del animal se interrumpe (Ogawa y cols., 1994). Por lo


Figura 5.20 ~~ El nudeo ventromedial del hipotalamo
tanto , el estradiol y la progesterona ejercen sus efectos
Secci6n transversal del cerebra de rata en Ia que puede ver- sabre la conducta sexual femenina activando las neuro-
se Ia localizaci6n del nucleo ventromedial del hipotalamo. nas de este nucleo.
Rose (1990) registro la actividad de neuronas indivi-
(Modificado de Swanson, L. W.: Brain Maps: Structure of the Rat Bra- duales del hipotalamo ventromedial del hamster hem-
in. New York: Elsevier, 1992.)
bra con libertad de movimientos y observo que las
inyecciones de progesterona ( despues de un pretrata-
miento con estradiol) aumentaban su nivel de actividad,
especialmente cuando los animales mostraban lordo-
sis. En un estudio de doble trazado, Tete!, Ce lentano y
Blaustein (1994) encontraron que tanto las neuronas
del HVM como las de la amfgdala medial que mostraban
un aumento de Ia produccion de proteina Fos cuando se
Ventriculo estimulaba los genitales del animal contenfan tambien
lateral receptores de estrogenos. Por lo tanto, los efectos esti-
mulantes del estradiol y la estimulacion genital conver-
gen sabre las mismas neuronas.
El mecanismo por el que el estradiol favorece la sen-
sibilidad de una hembra a Ia progesterona parece sen-
cilia: el estradiol aumen ta la produccion de receptores
de progesterona, lo cual aumenta considerablemente la
efectividad de esta hormona. Blaustein y Feder (1979)
administraron estradiol a cobayas ovariectomizados y
encontraron un aumento del 150 por ciento en Ia can-
tidad de receptores de progesterona en el hipotalamo.
Probablemente, el estradiol activa mecanismos geneti-
cos en este nucleo que originan Ia produccion de recep-
tores de progesterona.
Hipotalamo
lateral En la Figura 5.21 se presentan dos secciones del
hipotalamo de cobayas ovariectomizados tel'1idas para la
identificacion de receptores de progesterona. A uno de
los animales se le habia administrado previamente una
dosis inicial de estradiol, a! otro no . Como puede verse
desde el sistema vomeronasal e informacion somatosen- en Ia figura, el estradiol aumento espectacularmente
sitiva desde los genitales, y envia axones eferentes al area la cantidad de ce lul as con receptores de progesterona
preoptica medial. Estas conexiones tambien se encuen- (vease la Figura 5.21).
tran en las hembras, en las que, ademas, las neuronas de Las neuronas del nucleo ventromedial envfan ax ones
la amigdala medial envfan asimismo axones eferentes al ala sustancia gris periacueductal del mesencefalo, region
HVM. De hecho, la copula o la estimulacion mecanica que tambien se h a relacionado con Ia conducta sexual
de los genitales o los flancos de la hembra aumentan la femenina. Asf, Sakuma y Pfaff ( 1979a, 1979b) hallaron
produccion de protefna Fos, tanto en la amigdala medial que la estimulacion electrica de Ia SGPA facilita la lor-
como en el HVM (Pfaus y cols., 1993; Tetel, Getzinger y dosis en ratas hembra, mientras que su lesion la altera.
Blaustein, 1993). Ademas, Hennessey y cols. (1990) encontraron que las
Como se ha vista previamente, Ia conducta sexual lesiones que desconectan el HVM de la SGPA suprimen
de las ratas hembra puede activarse mediante una dosis la conducta sexual femenina. Por ultimo, Sakuma y Pfaff
inicial de estradiol seguida de progesterona. Los estro- (1980a, 1980b) observaron que el tratamiento con estra-
genos disponen el escenario, por decirlo de alguna diol 0 la estimulacion electrica de los nucleos ventro-
manera, y Ia progesterona estimula Ia conducta sexual. mediales aumentaban la frecuencia de descarga de las
Las inyecciones de estas hormonas directamente en el neuronas de la SGPA. (En la SGPA hay receptores de
I\
VIH estimulan Ia conducta sexual incluso en las hem- estrogen as y progesterona).
bras a las que se les hayan extirpado los ovarios (Rubin y Daniels, Miselis y Flanagan-Cato (1999) inyectaron
Barfield, 1980; Pleim y Barfield, 1988) . Y si se inyecta en un marcador retrogrado transneuronal, el virus de la
el HVM una sustancia quimica que bloquea la produc- seudorrabia, en los musculos que controlan la respuesta
cion de receptores de progesterona, la conducta sexual de lordosis en las ratas hembra. Encontraron que la via
184 Capitulo S Conduclo reproducloro

. I

Microfotografias de secciones del hipotalamo de cobayas ovariectomizados tef\idas para revelar los receptores de progesterona :
(a) sin tratamiento previa, y (b) despues de Ia administraci6n de una dosis previa de estradiol.

(Cortesia de joanne Turcotte y jeffrey Blaustein , Universidad de Massachussets.)

. ~! :~

. ..
... ... ..
'
~
.

(a) {b)

que inerva estos musculos era la que se habia propuesto la vagina d e ratas hem bray se encontr6 u n intenso mar-
en estudios previos: HVM ~ SGPA ~ nPGi ~ neuro- cado retr6grado en estas tres estructuras cerebrates (y
nas motoras del asta ventral de la region lumbar de Ia tam bien en algunas otras). Por lo tanto, parece proba-
medula espinal. ble que las erecciones d el pene y el clitoris esten contro-
Como h emos vis to en el subapartado previo, las regio- ladas por mecanismos cerebrates similares. Este h allazgo
nes cerebrates que controlan los reflejos ge nitales mas- no es d e sorpre nde r puesto que dichos 6rganos derivan
culinos incluye n al APM, Ia SGPA y el nPGi. En estudios d el mism o tejido e mbrionario.
de trazado anat6mico (Marson, 1995; Marson y Murphy, En Ia Figura 5 .22 se resumen los datos presentados
2006) se inyect6 el virus de la seudorrabia en el clitoris y e n este apartad o (vease Ia Figura 5.22).

I I

En este esquema se presenta una posible explicaci6n de Ia interacci6n entre los efectos excitadores de las feromonas , Ia estimula-
ci6n genital y el estradiol y Ia progesterona sabre Ia conducta sexual femenina .

Input procedente del bulbo olfativo


y el organa vomeronasal

)
Informacion tactil
procedente de
los genitales Q

nPGi del
Conducta de k' bul~o Nucleo ventromedial del hipotalamo
apareamiento ~quldeo /-- - - Su lesion sup rime Ia conducta sexual
El apareamiento induce Ia produccion
Amigdala medial
Sustancia gris periacueductal de proteina Fos
El apareamiento induce Ia
Su lesion surpime Ia cond ucta sexual Las neuronas contienen receptores
produccion de proteina Fos
El tratamiento con estradiol o Ia de estrogenos y progesterona
Las neuronas contienen
estimulacion del HVM aumentan La inyeccion de estradiol y progesterona
receptores de estrogenos
Ia actividad neural refuerza Ia conducta sexual de
y progesterona
Las neuronas contienen receptores Ia rata ovariectomizada
de estrogenos y progesterona
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 185

En un estudio de neuroimagen funcional realizado (2004) encontraron que el apareamiento inducfa la pro-
por Holstege y cols. (2003a) se investigo Ia activacion duccion de protefna Fos en el prosencefalo ventral de los
neural que acompati.a al orgasmo femenino provocado ratones de campo de la pampa macho y que la inyeccion
por estimulacion manual del clitoris realizado por su en esta zona de un farmaco que bloquea los receptores
pareja masculina. Los autores observaron activacion en Vla alteraba el establecimiento de vinculos de pareja.
Ia confluencia del mesencefalo y el diencefalo, Ia region Lim y cols. (2004) realizaron un experimento a(m mas
lateral del putamen y el cerebelo, al igual que se habfa convincente. lnyectaron un virus modificado genetica-
observado en hombres (Holstege y cols., 2003b). Tam- mente que contenfa el gen del receptor VIa en el pro-
bien encontraron activacion en la SGPA, region que sencefalo ventral de ratones de campo de las praderas
juega un papel fundamental en La conducta de copula macho, normalmente poligamos. Dicha manipulacion
en los animates hembra de laboratorio. aumento Ia sintesis del receptor V1a en esa region cere-
bral y convirtio a los animales polfgamos en monoga-
mos. A diferencia de los ratones de campo de la pampa,
Formaci6n de vfnculos de pareia que dedican mucho tiempo al contacto ffsico con su
pareja despues del apareamiento, los ratones de campo
En aproximadamente un cinco por ciento de las espe- de las praderas emplean poco. Lim y su equipo encon-
cies de mamiferos, las parejas heterosexuales estable- traron que los ratones de campo de las praderas macho
cen vinculos monogamos, de larga duracion. En los con un nivel de receptores Vla artificialmente aumen-
seres humanos, esos vinculos se pueden crear asimismo tado pasaban mucho mas tiempo yaciendo allado de su
entre miembros de parejas homosexuales. Como han pareja.
senalado naturalistas y antropologos, Ia monogamia no En los ratones de campo hem bra, Ia oxitocina parece
es siempre exclusiva: en muchas especies de animates, jugar un papel de Ia mayor importancia en el estableci-
incluyendo a los seres humanos, los individuos enga- miento de vfnculos de pareja. El apareamiento estimula
I1an en ocasiones a su pareja. Ademas, algunas perso- la liberacion de oxitocina, y Ia inyeccion periferica de
nas muestran monogamia en serie -relaciones intensas oxitocina o la inyeccion de oxitocina en los ventriculos
que duran un periodo de tiempo y que son reemplaza- cerebrates favorecen los vfnculos de pareja en los ratones
das por relaciones de similar intensidad con una nueva de campo de Ia pampa hem bra (Williams y cols., 1994).
pareja-. Y, por supuesto, algunas culturas perdonan (o Por el conn-ario, un farmaco que bloquea el receptor
incluso fomentan) Ia poligamia. Pero no hay duda de de la oxitocina frena la formacion de vinculos de pareja
que existen los vinculos de pareja en algunas especies, (Cho y cols., 1999)
entre las que se incluye la nuestra. Muchos investigadores opinan que Ia oxitocina y Ia
Varios laboratorios han estudiado los vfnculos de vasopresina pueden intervenir en Ia formacion de vin-
pareja en ciertas especies de ratones de campo (peque- culos de pareja en los seres humanos. Por ejemplo, tras
I1os roedores que con frecuencia se confunden con los una relacion sexual, momento en el que los niveles san-
ratones) estrechamente relacionadas. Asf, los ratones gufneos de oxitocina han aumentado, las personas dicen
de campo de Ia pampa (Microtus ochrogaster) son mono- sentir calma y bienestar, sentimientos en verdad compa-
gamos: los machos y las hembras forman vfnculos de tibles con el establecimiento de vinculos con Ia pareja.
pareja tras aparearse y los padres contribuyen al cui- No obstante, es dificil imaginar como llevar a cabo una
dado de las crfas. En libertad, Ia mayorfa de estos rato- investigacion definitiva sobre esto , ya que los cientificos
nes cuya pareja muere nunca toman otra (Getz y Carter, pueden investigar los efectos de estas hormonas o de sus
1996). Mientras que los ratones de campo de Ia pradera antagonistas en Ia formacion de vinculos de pareja en
(Microtus pennsylvanicus) son promiscuos: despues de animales de laboratorio, pero no asi en seres humanos.
aparearse, el macho parte y es la madre quien cuida de En cualquie r caso, Heinrichs y cols. (2003) encontraron
Ia prole . que Ia inyeccion de oxitocina producfa relajacion y dis-
Diversos estudios han puesto de manifiesto una rela- minuia la ansiedad en st~etos humanos. Ademas, Kosfeld
ci6n entre Ia monogamia y los niveles cerebrates de dos y cols. (2005) encontraron que Ia oxitocina aumentaba
peptidos: la vasopresina y la oxitocina, sustancias que Ia confianza. Estos investigadores pidieron a los sujetos
son liberadas como hormonas por la neurohipofisis y del estudio que jugaran a un juego << d e confianza en
como neurotransmisores por neuronas del cerebro. En el que se les daba dinero, parte del cual o todo se podia
los machos, Ia vasopresina parece jugar el papel mas dar a otro jugador, la <<persona de confianza >>, para que
importante. Los ratones de campo monogamos tienen lo invirtiera. Si Ia persona de confianza ganaba dinero
un nivel mas alto de receptores de vasopresina V1a en con dichas inversiones (todos los st~etos eran varones),
el prosencefalo ventral que los ratones de campo polfga- podia compartir las ganancias con el primer jugador o
mos (Insel, Wang y Ferris, 1994). Esta diferencia parece ser egoista y quedarselo todo. Unos 50 minutos antes
ser la causa de que se de o no monogamia. Lim y Young del comienzo del juego, a los sujetos se les aplico un
186 Capitulo 5 Conducta reproductora

spray n asal que conte nfa o bie n oxitocin a, o bi e n pl a- dieran todo su din ero p ara inverti r. En un segundo estu-
cebo. Pa rece ser que Ia oxitocina aume nto la confianza dio se en contro que la oxitocin a n o solo h acfa que los
en los demas: los suje to s a quie n es se les administro oxi- suj e tos fu eran m as confiad os sino qu e n o era probable
tocina die ron un 18 p or cien to mas d e dine ro a sus << p er- que ar riesgaran su din e ro e n unjuego de inversion que
sonas d e confianza, sie n do d os veces m as proba ble que n o implicara a o tras p erson as.

intermedio
Control neural de Ia conducta sexual que controlan los reflejos genitales. Las conexiones del
nPGi con Ia medula espinal son inhibidoras.
Los reflejos sexuales tal es como Ia postura sexual , Ia erec- En los varones, Ia eyaculacion se acompana de un
cion y Ia eyaculacion se regulan en Ia medula espinal. La aumento de actividad del sistema de refuerzo cerebral , de
estimulacion del pene mediante vibracion puede provo- varios nucleos talamicos, de Ia region lateral del putamen
car Ia eyaculacion en varones con Ia medula espinal com- y del cerebelo. La actividad de Ia amlgdala disminuye.
pletamente seccionada, siempre que Ia lesion se sitUe por La region del prosencefalo que juega el papel prin-
encima del decimo segmento toracico. Las celulas EtL, un cipal en el control de Ia conducta sexual femenina es el
grupo de neuronas localizadas en Ia region lumbar de Ia nucl eo ventromedial del hipotalamo (HVM). Su destruccion
medula espinal de Ia rata , juegan un papel decisivo en el suprime Ia conducta de copula , mientras que su estimula-
desencadenamiento de Ia eyaculacion. cion Ia facilita. Tanto el estradiol como Ia progesterona ejer-
En animales de laboratorio, los mecanismos cere- cen sus efectos facilitadores de Ia conducta sexual femenina
brales qu e controlan Ia conducta sexual masculina y Ia en esta region: se ha confirmado Ia existencia de receptores
femenina son diferentes. El area preoptica medial es Ia de progesterona y estrogenos en ella. El efecto de prepara-
region del prosencefalo mas importante en el control de cion del estradiol se debe a un aumento de los receptores
Ia conducta sexual masculina: su estimulacion provoca Ia de progesterona en el HVM. Las neuronas del HVM que res-
copula y su destruccion suprime de manera permanente ponden a los esteroides envlan axones a Ia sustancia gris
dicha conducta. El nucleo sexualmente dimorfo, locali- periacueductal (SGPA) del mesencefalo, y estas neuronas,
zado en el area preoptica medial , solo se desarrolla si se a traves de sus conexiones con Ia formacion reticular del
expone a un animal a los androgenos en una etapa tem- bulbo, controlan las respuestas especfficas que constituyen
prana de Ia vida. Este nucleo tambien se encuentra en Ia conducta sexual femenina. En las mujeres, el orgasmo se
seres humanos. La destruccion del NSD (parte del APM ) acompana de un aumento de actividad en regiones simi la-
en animales de laboratorio reduce Ia conducta de apa- res a las que se activan durante Ia eyaculacion en los varo-
reamiento. nes y ademas en Ia sustancia gris periacueductal.
Las neuron as del APM contienen receptores de testos- La vasopresina y Ia oxitocina , peptidos que actuan
terona. La actividad de copula produce un aumento de como hormonas y como neurotransmisores en el cerebra,
Ia actividad de las neuronas en esta region . Si se intro- al parecer facilitan que se establezcan vlnculos de pareja .
duce testosterona directamente en el APM se reinstaura Ia De hecho, Ia insercion del gen de receptores de vasopre-
conducta de copula previa mente suprimida porIa castra- sina en el prosencefalo basal de ratones de campo macho
cion del animal en Ia vida adulta. Las neuronas del APM pollgamos induce una conducta monogama. La vasopre-
forman parte de un circuito que incluye Ia sustancia gris sina juega el papel principal en los machos; Ia oxitocina,
periacueductal , el nucleo paragigantocelular del bulbo en las hembras. En los seres humanos, parece ser que Ia
raquldeo y las neuronas motoras de Ia medula espinal oxitocina aumenta Ia confianza en otras personas.

investigacion es se h a n realizad o con roedores ya que las


CONDUCTA PARENTAL b ases n eu rales y e ndocrinas de Ia con d u cta maternal en
p rima tes se con ocen m en os.
Aunque Ia m ayor p ar te d e Ia investigacio n sobre Ia
E n la m ayor fa de las esp ecies d e m a mffe ros, la con- fisiologia d e Ia con d ucta p are ntal se h a centrado e n Ia
ducta rep roductora se m anifiesta d espues de que la d es- cond ucta m a te rnal, algunos investigadores esta n estu-
cen de n cia h aya n acido , asi com o e n el mom e nto d e su diando ah o ra Ia conducta p a te rnal que p resenta n los
concep cio n . En este ap a rtado se examina el p a pel d e m ac h os d e algunas especies d e roed o res. No h ace falta
las h o rm o nas e n el inicio y mante nimi e n to d e la con- d ecir que Ia co nducta p a te rn al huma n a es muy impor-
d ucta m aternal asi como el d e los circuitos n eurales res- tan te para las crias d e nuestra esp ecie, pero las bases fisio-
pon sabl es d e que esta se manifieste. La m ayoria d e las logicas d e esta conducta n o se h an estudiado todavia.
Fundamentos de fisiolog{a de Ia conducta 187

Conducta maternal de los roedores . Figura 5.23 ~~ Nido de cria de un raton

La prueba definitiva de Ia idoneidad genetica de un ani- Junto al nido hay un cabo del tipo de cuerda que utiliz6 el
raton para construirlo.
mal es Ia cantidad de descendientes que sobreviven tras
una etapa de r e produccion. AI igual que Ia seleccion
natural favorece a los animales reproductivamente com-
petentes, tambi e n favorece a los que cuidan de un modo
adecuado a sus crias, si es que estas n e cesitan cui dado. Las
crias de rata y raton cie rtamente lo necesitan , no pueden
sobrevivir sin una madre que atienda sus necesidades.
Al nace r, las ratas y los ratones parecen fe tos. Los
recien nacidos son ciegos (sus ojos todavia estan cerrados)
y solo pueden retorcerse indefensos. Son poiquilotermos
(de <<sangre frfa ) pues su cere bro nose ha desarrollado
todavia lo suficiente para regular su temperatura corpo-
ral. Carece n incluso de Ia capacidad de liberar esponta-
neamente su orina y sus heces, por lo que su madre tiene
que ayudarles a hacerlo. Como ve remos a continuacion,
se trata de un fenomeno verdaderamente util.
Dura nte Ia gestacion , las ratas y los ratones hembra
construyen nidos . La forma que dan a esta estructura
depe nde del material del que dispongan para cons-
truirlo. En el laboratorio, normalmente se les propor-
ciona a los animate s tiras de papel o trozos de cuerda o
de hilo. En Ia Figura 5.23 se muestra un buen nido de cria,
como suele Ilamarse, que en este caso esta construido
con cuerda de canamo (debajo del nido se muestra un
trozo). EI raton desmen uza laboriosamen te Ia cuerda proporciona a las crias en forma de leche . El agua inter-
y luego teje un nido cerrado, con un pequeno agujero cambiada e ntre Ia madre y las crias sirve de vehiculo para
para acceder a su interior (vease Ia Figura 5.23). los nutrientes - grasas, proteinas y glucosa- contenidos
En e l momento del parto (alumbramiento de Ia en Ia leche. Teniendo en cuenta que Ia produccion dia-
camada), Ia hem bra comienza a pal par y a lamer el ria d e leche de una rata lactante equivale aproximada-
area alrededor de su vagina. Cuando una cria empieza mente a\14 por ciento de su peso corporal (para un ser
a emerger, ayuda a las contracciones uterinas sacando humano que pesase 75 kg serfa alrededor d e 10 li tros) ,
a Ia cria con sus dientes. Luego se come Ia placenta y el el reciclaje es extremadamente uti!, sobre todo cuando
cordon umbilical y limpia las membranas fetales - una Ia disponibilidad d e agua es un problema.
operacion bastante delicada-. (Una cria recien nacida Ademas de Iimpiar a las crias, alimentarlas y purgar-
parece recubierta de una fin a membrana) . Despues de las, un roedor hembra las recuperara si estas abandonan
que todas las crias hayan nacido y esten Jimpias, Ia madre el nido o si son sacadas de el. lncluso Ia madre construira
probablemente las amamantara. Las glandulas mama- un nuevo nido en otro Iugar y trasladara a el su camada
rias por lo general contienen leche cuando se acerca el si las condiciones del viejo se vuelven d esfavorables (por
momento del parto. ejemplo, cuando un investigador descuidado coloca una
Periodicamente, Ia madre lame !a region anoge nital lam para caliente sobre el). El modo en el que el roedor
de las crias, estimulando los reflejos de miccion y defe- hembra coge a sus crias es bastante coherente: agarra
caci6n. Friedman y Bruno (1976) han demostrado Ia al animal con precaucion por el dorso , procurando no
utilidad de este mecanismo . Observaron que una rata lesionarlo con sus afilados dientes. (Podemos dar fe de
hembra lactante produce aproximadamente 48 gramos !a agudeza de los dientes de una rata y de Ia fuerza de los
(g) de leche en el decimo dia de crianza, que contiene musculos de sus mandibulas). Posteriormente, transporta
aproximadamente 35 mililitros (ml) de agua. Los expe- a !a cria con un balanceo caracteristico al andar, mante-
rimentadores inyectaron en algunas de las crias agua niendo Ia cabeza erguida (vease Ia Figura 5.24). Se !a !leva
tritiada (radioactiva) y poste riormente hallaron radioac- a! nido y !a deja en ei. Luego vuelve a dejar el nido para
tividad en Ia madre y en los compa1i.eros de Ia camada.
Calcularon que una rata lactante consume normalmente
25 ml de agua procedente de Ia orina de sus crias, reci- parto Aero de dar a luz.
clando de esta man era unos dos tercios del agua que ella
188 Capitulo 5 Conducta reproductora

Figura 5.24 ~~ Rata hembra transportando una cria


las hormonas sexuales. La conducta maternal es algo dife-
rente en este aspecto. En primer Iugar, no hay pruebas de
que intervengan los efectos organizadores de las hormo-
nas; como veremos, en condiciones apropiadas incluso
los machos cuidaran las crfas. (Obviamente, no pueden
proporcionarles leche). En segundo Iugar, las hormo-
nas afectan a Ia conducta maternal, pero no Ia controlan.
La mayorfa de las ratas hembra vfrgenes comenzaran a
recuperar a las crfas y a cuidarlas despues de que hayan
estado en contacto con elias durante varios dfas (Wiesner
y Sheard, 1933). Y una vez que las ratas se han sensibili-
zado, comenzaran a hacerse cargo de las crfas en cuanto
se hallen con elias: Ia sensibilizaci6n dura toda Ia vida.
Aunque las hormonas no son fundamentales para
que se active Ia conducta maternal, muchos aspectos de
esta conducta estan facilitados por hormonas. Asf, Ia pro-
gesterona, principal hormona de Ia gestaci6n, facilita Ia
conducta de construcci6n del nido (Lisk, Pretlow y Fried-
man, 1969), si bien, despues del parto, las madres siguen
manteniendo sus nidos e incluso construyen nidos nue-
vos si es necesario, pese a que su concentraci6n sanguf-
nea de progesterona es muy baja en ese momento .
Aunque las ratas hem bra preiiadas nose haran cargo
inmediatamente de las crfas que se les den durante Ia
ir a buscar otra crfa y continua recuperando crfas hasta gestaci6n, lo haran tan pronto como nazcan sus propias
que no encuentra ninguna mas: no las cuenta y deja de crfas. Las hormonas que influyen en el in teres de un roe-
recuperarlas cuando las tiene a todas. Por lo general, una dor hembra por su camada son las que estin presentes
rata o un raton aceptan a todas las crfas que se les ofrez- un poco antes del parto. En Ia Figura 5.25 se muestra el
can, si son lo suficientemente j6venes. Una vez observa- nivel de las tres hormonas que se han relacionado con Ia
mos a dos hembras lactantes con nidos en las esquinas conducta maternal: Ia progesterona, el estradiol y Ia pro-
de Ia misma jaula, uno enfrente del otro. Desbaratamos lactina. Observese que justo antes del parto el nivel de
sus nidos, lo que desencaden6 una lucha por recupe- estradiol comienza a aumentar, en ese momento el nivel
rar las crfas durante Ia cual cada madre robaba crfas del de progesterona desciende espectacularmente y, a con-
otro nido. Mantuvieron este intercambio durante mucho tinuaci6n, se produce un marcado aumento de Ia pro-
tiempo, cruzandose en medio de Ia jaula. lactina, hormona producida porIa adenohip6fisis y que
En condiciones normales, uno de los estfmulos que se encarga de Ia producci6n de Ia leche (vease Ia Figura
induce a una rata hembra a comenzar a ocuparse de 5.25). Si reproducimos dicha secuencia administrando
sus crfas es el acto de parir. Los roedores hembra nor- progesterona, estradiol y prolactina a ratas hembra vir-
malmente empiezan a cuidar sus crfas tan pronto como genes ovariectomizadas, observaremos que se reduce
nacen. Algunos de estos efectos estan provocados por las considerablemente el tiempo necesario para sensibilizar
hormonas prenatales, pero el paso de las crfas a traves su conducta maternal (Bridges 1985).
de Ia vfa del parto tambien estimula Ia conducta mater- Como vimos en el apartado anterior, en Ia formaci6n
nal: Ia dilataci6n artificial de Ia vfa del parto en hem bras de vfnculos de pareja participan Ia vasopresina y Ia oxi-
no prenadas estimula la conducta maternal, mientras tocina. Pero, al menos en algunas especies, Ia oxitocina
que la secci6n de los nervios sensitivos que inervan la tambien parece participar en Ia formaci6n de vfnculos
vfa del parto retrasa la manifestaci6n de dicha conducta entre Ia madre y su prole. En ratas, Ia administraci6n de
(Graber y Krista!, 1977; Yeo y Keverne, 1986). oxitocina facilita que se establezca Ia conducta maternal
(Insel, 1997). Van Leengoed, Kerker y Swanson ( 1987)
Control hormonal de Ia conducta inyectaron un antagonista de Ia oxitocina en los ventrf-
culos cerebrates de ratas en cuanto comenzaron a parir.
maternal Los investigadores sacaron a las crfas de las jaulas en el

Tal como hemos visto previamente en este capitulo, Ia


prolactina Hormona segregada por Ia adenohipofisis, necesaria
mayorfa de las conductas sexualmente dimorfas estan para Ia produccion de leche. Tambien faci lita Ia conducta maternal.
controladas por los efectos organizadores y activadores de
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 189

ife-
Figura 5.25 ~~ Hormonas en ratas gestantes
de
no- Nive les sangufneos de progesterona , estradiol y prolactina en ratas gestantes.
1SO
.en (De Rosenblatt, j. S., Siegel, H. L. y Mayer, A. D. , en Advances in the Study of Behavior, 1979, 10, 225-310. Reproducido con autorizaci6n.)
flO-
Prolactina Estradiol Progesterona
an. (ng/ml) (ng/ml) (ng/ml)
J a
an 100 0,75
140
1er
iii- 80 0,60 120
Ito 100
60 0,45
tra 80
de 40 0,30 60
ro-
la 40
20 0,15
~d- 20
en
0 0 0
Ie-
1-
t 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 t
lnseminaci6n Gestae ion Parto
go

momento en que n ac ieron , y cu ando se d evolvi eron las sensibilizadas con estradiol y progesterona es timulaba
crlas a sus madres 40 minutos mas tarde, las madres las Ia conducta maternal, mientras que una infusion en el
ignoraron . Ratas de un grupo control a qui enes se les APM de un a ntagonista de Ia prolactina retrasaba el ini-
habfa dado un placebo comenzaron a cuidar a sus crlas cio de dich a conducta.
tan pronto se las d evolvieron. El olfato juega un importante pape l e n la sensibiliza-
cion de la conducta mate rnal en las ratas. Una rata h em-
bra virgen normalmente no se aproxima a una cria d e
Control neural de Ia conducta rata. De h ec h o, cuando se encuentra con una se retira
maternal de ella como si el olor de Ia cria le repeliera. Fleming
y Rosenblatt (1974) confirmaron qu e esta conducta
El area preoptica medial, Ia region d el prosencefalo que de evitacio n se basa, en efecto, en el o lor. Rociaron Ia
juega el papel mas d ecisivo en Ia conducta sexual mascu- mucosa olfativa de ratas h embra virgenes con sulfato de
lina, parece jugar un p apel simil ar e n Ia conducta mater- cine, lo que elimino temporalmente Ia sensibilidad olfa-
nal. Numan (1974) e ncontro que las lesiones d el APM tiva. El tratam ie nto elimino Ia aversion natural d e los
alteraban tanto Ia construccion del nido como el cui- an imales a las c6as y empezaron a cuidarlas antes de que
dado de las crias: las madres sencillamente ignoraban a lo hicieran las ratas del grupo control. De modo que Ia
su camada. Sin embargo, Ia conducta sexual feme nina sensibilizac ion implica superar una aversion natural a!
no resultaba afectada por estas lesion es. Del Ce rro y cols. olor de las crias.
(1995) hallaron que Ia actividad m e tabolica del APM, Pero Ia sensibilizacion de Ia conducta maternal im-
estimada media nte autorradiografia con 2-DG, a umen- plica algo mas que superar un a aversion a las crias: impli-
taba inmediatamente d espues d el parto. Tambien obser- ca un proceso fisiologico en Ia hembra que hace que las
varon que las h e m bras virge n es c uya conducta maternal crfas y su olor le atraigan. En el ultimo dfa de su gesta-
se h abfa sensibilizado por haber estado expuestas a las cion, una rata hem bra que porta su primera camada pasa
crfas mostraban un a umento de actividad en el APM. Asf m as tiempo alrededor d e un nido en el que ha habido
pues, los estimulos que facilitan el cuidado de las crfas crfas de rata (Kinsley y Bridges, 1990) . Por su parte, Lee,
activa n e l APM. Cla ncy y Fleming (2000) hallaron que las ratas hembra
AI parecer, la prolactina ej erce su efecto estimulante en periodo de posparto, pero no las ratas en periodo de
de Ia conducta maternal actuando sobre receptores gestacion, llegaban a aprender a presionar una palan ca
locali zados en el a rea preoptica m edial. Bridges y cols. para conseguir crias.
(1997, 2001) h a ll aron que un a infusion d e prolactina Numan (2007) ha revisado las investigaciones d e su
en el APM de ratas h e mbra vfrgenes que habfan sido labo ratorio que han trazado las vias new-ales que m edian
190 Capitulo 5 Conducto reproductoro

dos tipos de sensibilizaci6n a las crias: inhibicion de los vez, las neuronas dopaminergicas del AVT envian axones
circuitos responsables de Ia aversion al olor de las crias a! nucleo accumbens (NAC). Como veremos en los Capftu-
y activacion de los circuitos responsables de cuidarlas. los 8 y 13, el sistema AVT ~ NAC esta claramente impli-
El resultado fue que el APM interviene en ambos tipos cado en la motivacion y el refuerzo. Por ejemplo, este
de sensibilizacion . En primer Iugar, consideremos Ia res- sistema se activa cuando se da comida a un animal ham-
puesta de aversion de las ratas hembra vfrgenes ante briento, agua a un animal sediento o se le da a un animal
el olor de las crias. Como vimos anteriorm ente en este Ia oportunidad de tener una actividad sexual - o cuando
capitulo, el sistema o lfativo aporta input a la amigdala una hembra sensibilizada o lactante encuentra crias-.
medial , la cual juega un papel importante en la con- De hecho, en un estudio de RMf con ratas (si, sus diminu-
ducta sexual. Las lesiones de la amigdala medial supri- tas cabezas se colocaron en un aparato especial de RMf)
men la aversion de las ratas hembra vfrge nes a las crias, se encontro que regiones del cerebra estan implicadas
al igual que lo hace el tratamiento con sulfato de cine, lo en el refuerzo cuando se presentan las crfas a su madre
que indica que la amfgdala medial participa mediando (Ferris y cols., 2005). Las mismas regiones son activadas
los efectos ave rsivos del olor de las crias. Algunas n eu- por reforzadores artificiales, tales como Ia cocafna. Sin
ronas de de Ia amfgdala medial envfan axones al hipo- e mbargo, la cocaina activa estas regiones solo en hem-
talamo anterior (HA), y este proyecta a la sustancia gris bras virgenes; las hembras lactantes mostraron de hecho
periacueductal (SGPA). Puesto que se ha demostrado una reducci6n de la activacion en esa region cuando se les
que las conexiones entre el HAy la SGPA estan implica- inyecto la droga. Para una hembra lactante, la presencia
das en la conducta defensiva y en las respuestas de evi- de crias llega a ser extremadamente reforzante y la paten-
tacion, Numan (2007) sugiere que la funcion del APM cia de otros estimulos, que podrian distraerla de propor-
en la habituacion al o lor de las crfas puede ser inhibir la cionar cuidados maternales, parece hacerse mas debil.
actividad del circuito HA-SGPA (vease Ia Figura 10.26) . Numan y su equipo han demostrado que durante Ia
Los circuitos neurales del sistema responsable del cui- conducta maternal se Iibera dopamina en el NAC y que
dado de las crfas son algo mas complejos. Como hemos lesiones del NAC o una inyeccion de un antagonista de
aprendido anteriormente cuando estudiamos la base neu- la dopamina en el NAC alteran la conducta maternal
ral de la conducta sexual masculina, el APM envfa axones (Numan, 2007). Por ultimo, axones que surge n del NAC
al m esencefalo y a la region inferior del tronco encefa- proyectan a Ia region ventral del pallidum (globo palido),
lico. Numan y Numan (1997) hallaron que las neuronas una region de los nucleos basales implicada en el con-
del APM que se activan a! realizar una conducta mater- trol de Ia motivacion, y las inyecciones de muscimol en
nal (como lo indica la produccion de proteina Fos) pro- el pallidum ventral suprimen la conducta maternal. (El
yectan sus axones a dos regiones del mesencefalo: el area muscimol, un agonista del GABA, inhibe Ia actividad
tegmental ventral (AVT) y el campo retrorrubral. A su neural). (Vease la Figura 5.27).

Figura 5.26 ~~ Habituaci6n al efecto aversivo del olor de las crias

Segun Numan (2007), el estado hormonal de una hem bra en periodo de lactancia o Ia exposici6n prolongada de una hem bra virgen
a las crias activan el area pre6ptica medial , Ia cual inhibe al hipotalamo anterior (HA) y Ia sustancia gris periacueductal {SGPA.)

Input del bulbo olfativo y


el organo vomeronasal

Cuando se elimina Ia sensibilidad olfativa con


--...._ sulfato de cine, se suprime Ia aversion de
las hembras vfrgenes a las crfas

Amigdala medial
Su lesion suprime Ia aversion de
las hembras vfrgenes a las crfas
de evitacion
Area pre6ptica medial
Es activada por las hormonas y
Hipotalamo los estfmulos procedentes de las crfas
anterior lnhibe al HAy Ia SGPA
Fundamentos de fisiologia de Ia conducta 191

axon es
Figura 5.27 ~~ Circuitos neurales y conducta maternal
Capftu-
e impli- Circuitos neurales que, segun Numan (2007), participan en el control de Ia conducta maternal de hembras en perfodo de lactan-
plo, este cia ode hem bras vfrgenes sensibilizadas a las crfas. DA = dopamina.
al ham-
animal
cuando
crfas-_
iminu-
e RMf)
licadas
madre
tivadas
a_ Sin
Se Iibera durante
n hem- Ia conducta maternal
hecho La inyeccion de
o se les antagonistas de Ia DA
Area pre6ptica medial altera Ia conducta maternal
sencia Su lesion altera
poten- Area tegmental ventral Ia conducta maternal Region ventral del globo palido
Las neuronas DA La inhibicion de Ia actividad neural
ropor- La lesion de esta conexion altera Ia conducta maternal
se activan durante
ebil. Ia conducta maternal neural altera Ia conducta maternal
mte Ia
yque En un estudio con RMf, esta vez realizado con seres El lector recordari que los machos de los ratones
sta de humanos, se encon tr6 un aumento de actividad en las de campo de la pampa, mon6gamos, forman vinculos
tern a! regiones del cerebra implicadas en el refuerzo y en las de pareja con su hembra y ayudan a cuidar su camada,
NAC que contienen receptores de ox itocin a y de vasopre- mientras que los machos de los ratones de campo de Ia
lido) , sina cuando las madres miraban fotografias de sus hijos. pradera, poligamos, abandonan a Ia hembra tras el apa-
con- Las regiones relacionadas con emociones negativas, por reamiento. Como vimos, Ia liberaci6n de vasopresina,
o! en ejemplo la amfgdala, mostraron un descenso de actividad inducida por el apareamiento , facilita este proceso. El
\. (EI (Bartels y Zeki, 2004). Sabemos que las madres (y, en esta tamaiio del APM, que juega un papel primordial en Ia
idad cuesti6n, tambien los padres) establecen intensos vincu- conducta maternal, muestra menor dimorfismo sexual
los con sus hijos, asf que no deberfa sorprender que regio- en los ratones de campo mon6gamos que en los promis-
nes implicadas en el refuerzo se activasen al ver sus caras. cuos (Sh apiro y cols., 1991).
Kirkpatrick, Kim e Insel (1994) observaron que
cuando se exponfa a ratones de la pampa macho a
Control neural de Ia conducta una cria aumentaba Ia producci6n de protefna Fos en
~n
paternal el APM (asf como en otras varias regiones del prosen-
cefalo) . Ademas, las lesiones del APM provocan graves
En Ia mayorfa de las especies de mamiferos es la madre alteraciones de la conducta paternal del macho de las
quien cuida de los recien nacidos y, por supuesto, quien ratas y de otras especies de ratones de campo mon6-
los alimenta. Sin embargo, en algunas cuantas especies gamos (Rosenblatt, Hazelwood y Poole, 1996; Sturgis
de roedores el macho comparte con la madre la tarea y Bridges, 1997; Lee y Brown, 2007). Asi pues, parece
del cuidado de las crfas, y el cerebro de estos padres cria- ser que el AMP juega un papel similar en el control
dores muestra algunas diferencias interesantes respecto de la conducta parental tanto en machos como en
al de los padres no paternales de otras especies. hem bras.

intermedio
limpiarlas, mantenerlas ca lientes, al imentarlas y recupe-
rarlas si se las roba del nido. Tiene in clu so que indu cir Ia
Muchas especies tienen que cu idar de su prole. En Ia micci6n y Ia defecaci6n de sus crfas. Ademas, Ia ingesta
mayorfa de los roedores, esta obligaci6n recae sobre Ia materna de Ia orina recicla el agua , que con frecuencia
madre, que tiene que co nstruir un nido, parir a sus crfas, es escasa.
192 Capitulo 5 Conducta reproductora

Cuando se coloca a hem bras vfrgenes ante crfas jove- mujeres que miran fotografias de sus ninos se observa un
nes se estimula su conducta maternal en pocos dfas. aumento de Ia actividad cerebral en regiones cerebra les
Los estfmulos que habitualmente indu cen Ia conducta similares.
maternal so n los provocados por las hormonas presentes La cond ucta paternal es relativamente poco frecuente
durante Ia gestacion yen torno o al momenta del naci- en las especies de mamfferos, pero las investigaciones indi-
miento. La inyeccion de progesterona, estradiol y pro- can que el dimorfismo sexua l del APM es menos pronun-
lacti na , que reproduce Ia secue ncia que ocurre durante ciado en el macho de los raton es de campo de las especies
Ia gestacion , facilita Ia conducta maternal. AI parecer, las monogamas que en las especies promiscuas. La lesion del
hormonas actuan en el area pre6ptica medial (APM). Las APM suprim e Ia conducta paternal de las ratas macho.
conex iones ent re el APM y Ia amfgdala medial so n respon-
sab les de Ia supresion de los efectos aversivos del olor de Cuestion para reflexionar
las crfas. Un circuito diferente, que com ienza en el APM, Como el lector acaba de ver, Ia lesion del area pre6ptica
esta implicado en establecer los efectos reforzantes de las medial altera tanto Ia cond ucta sexua l masculina como Ia
crfas y en acrecentar Ia motivacion para cuidar las: es el conducta maternal. Por lo tanto, el APM Ileva a cabo algu-
ci rcuito AMP~ AVT ~ NAC ~ pallidum ve nt ral. La oxi- nas funciones necesarias para ambas cond uctas. rP iensa
tocina, que facilita Ia formacion de vfnculos de pareja en usted que las funciones son la s mismas para los dos tipos
los roedores hemb ra, tambien esta impli cada en Ia for- de conducta o piensa que estan im pl icadas diferentes fun-
macion de vfnculos entre una madre y sus crfas. En un cio nes7 Si piensa que Ia primera de las posibilid ades es Ia
estudio de RMf realizado con ratas se hallo que se acti- cierta , {Cuales podrfan ser esas funciones7 {Podrfa decir
vaban los mecanismos de l sistema cerebra l de recom- algunas ca racterfsticas comunes de Ia conducta sexual
pensa cuando se les mostraba a las madres sus crfa s. En masculina y Ia conducta maternal?

I LECTURAS RECOMENDADAS l
Bec ke r, J. B., Breedl ove, S.M. y C rews, D.: Behavioral En dorrinology, 2." Kand eel, F. R. , Koussa, V. K. T. y Swe rdloff, R. S.: Male sexual
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P. Arn o ld , A. M. Etge n, S. E. Fa hrbach y R. T. Rubin. Sa n Di ego:
Acade mi c Press, 2002.

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