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UNIVERISIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

CENTRO UNIVERSITARIO DEL NORTE


CARRERA DE AGRONOMA
AG 0311 FISIOLOGA VEGETAL

Nutricin mineral

Si se elimina toda el agua de una planta y se determina luego su peso, la cantidad resultante es el
peso seco de la planta, y corresponde a las restantes sustancias, orgnicas e inorgnicas de la planta.

Entre el 90-95% del peso seco est constituido por carbono, oxgeno e hidrgeno, que son los
principales constituyentes de las sustancias orgnicas que forman el cuerpo vegetal.

El 5-10% restante del peso seco corresponde a los nutrimentos minerales, cuya presencia es esencial
para el correcto desarrollo de la planta y entran en la planta, en general, en forma de ines inorgnicos
disueltos en el agua que la planta absorbe por las races. Algunos se acumulan en la planta en cantidades
considerables, los macro nutrimentos. Otros se encuentran en cantidades relativamente menores, los micro
nutrimentos. Esta clasificacin tiene una validez relativa, ya que en algunos casos algunos macro nutrientes
se acumulan en cantidades menores que ciertos micro nutrimentos.

Para angiospermas y gimnospermas se consideran esenciales los siguientes elementos:

Macro nutrimentos: azufre, calcio, fsforo, magnesio, potasio, nitrgeno, oxgeno, carbono e hidrgeno.

Micro nutrimentos, oligonutrimentos o elementos traza: manganeso, hierro, cobre, boro, zinc, cloro, silicio,
aluminio, molibdeno y nquel.

Adems, de estos elementos esenciales, algunas especies requieren de otros no esenciales: selenio,
cobalto, bario, sodio, vanadio (lechuga y tomate); aunque de hecho slo se han investigado bien los
requerimientos nutritivos de unas 100 especies.
Importancia de los nutrimentos:

Nutrimento esencial: aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta (Figura 2). Se
consideran criterios para considerar esencial un nutriente, los siguientes:

1. Su presencia resulta determinante para la consecucin de un ciclo biolgico.

2. No debe poder ser reemplazado por otro en su accin.

Pueden haber otros elementos que solo sean esenciales para algunas especies vegetales, o bien que
sin ser esenciales puedan reemplazar a algn elemento esencial. Tambin pueden encontrarse otros
elementos sin funcin conocida que la planta los acumula, por su abundancia en el medio (Tabla siguiente).

Tabla 1 Resumen de las funciones ms importantes de los nutrientes inorgnicos en las plantas. (Table tomato de Tail, L. and Ziegler, E., 1998,
CONCENTRACIN USUAL EN
FORMA PRINCIPAL EN LA QUE EL
ELEMENTO PLANTAS SANAS (% DEL PESO FUNCIONES PRINCIPALES
ELEMENTO ES ABSORBIDO
SECO)

Macro nutrientes:

Carbono CO2 44 % Componente de compuestos orgnicos.

Oxgeno H 2 O u O2 44 % Componente de compuestos orgnicos.

Hidrgeno H2O 6% Componente de compuestos orgnicos.

Aminocidos, protenas, nucletidos, cidos nucleicos, clorofila


Nitrgeno NO3- o NH4+ 1-4 %
y coenzimas.

Enzimas, aminocidos, y sntesis de protenas.


Potasio K+ 0,5-6 % Activador de muchas enzimas.
Apertura y cierre de estomas.

Calcio de las paredes celulares.


Cofactor enzimtico.
Calcio Ca2+ 0,2-3,5 % Permeabilidad celular.
Componente de la calmodulina, un regulador de la membrana y
de las actividades enzimticas.

Formacin de compuestos fosfatados de alta energa (ATP y


ADP).
Fsforo H2PO2- o HPO42- 0,1-0,8 % cidos nucleicos.
Fosforilacin de azcares.
Varios coenzimas esenciales. Fosfolpidos.

Parte de la molcula de clorofila.


Magnesio Mg2+ 0,1-0,8 %
Activador de muchas enzimas.

Algunos aminocidos y protenas.


Azufre SO42- 0,05-1 %
Coenzima A.

Micro nutrientes:

Sntesis de clorofila, citocromos y nitrogenasa.


Hierro Fe2+ o Fe3+ 25-300 ppm

smosis y equilibrio inico, probablemente esencial en


Cloro Cl- 100-10.000 ppm
reacciones fotosintticas que producen oxgeno.
Cobre Cu2+ 4-30 ppm Activador de ciertas enzimas.

Manganeso Mn2+ 15-800 ppm Activador de ciertas enzimas.

Zinc Zn2+ 15-100 ppm Activador de ciertas enzimas.

Molibdeno MoO42- 0,1-5,9 ppm Fijacin del nitrgeno. Reduccin del nitrato nitrato.

Boro BO3- o B4O72- 5-75 ppm Influye en la utilizacin del calcio

Elementos esenciales para algunas plantas u organismos:

Cobalto Co2+ Trazas Requerido por microorganismos que fijan el nitrgeno.

Equilibrio osmtico y inico, probablemente no es esencial para


muchas plantas. Requerido por algunas especies del desierto y
Sodio Na+ Trazas
marismas. Puede ser necesario en todas las plantas que utilizan
fotosntesis C4.

Los elementos esenciales se han clasificado funcionalmente en dos grupos:

1. los que participan en la estructura de un compuesto importante

2. los que tienen una funcin activadora de enzimas.

No existe una distincin clara entre estas funciones, ya que varios elementos forman parte
estructural de enzimas esenciales y ayudan a catalizar la reaccin qumica en la que participa la enzima.
Carbono, oxgeno e hidrgeno son ejemplos claros de elementos que realizan ambas funciones, aunque el
nitrgeno y el azufre, que tambin se encuentran en las enzimas, son igualmente importantes. Otro ejemplo
de un elemento con funcin estructural y de activador enzimtico es el magnesio; es parte estructuras de la
molcula de clorofila y tambin activa muchas enzimas.

La mayora de micro nutrimentos es esencial en especial debido a que ellos activan enzimas.

Todos los elementos en su forma soluble, ya sea libres o unidos de manera estructural a compuestos
esenciales, realizan adicionalmente la funcin de contribuir a los potenciales osmticos y por consiguiente
ayudar a desarrollar la presin de turgencia que se necesita para mantener determinados movimientos
dependientes de la presin como los movimientos de sueo de las hojas o la apertura de los estomas.

Los elementos en el suelo:


El suelo es el principal medio donde crecen las plantas, est compuesto por materia slida y espacio
poroso lleno de aire y agua. Es fuente de nutrimentos para las plantas. Y es importante sealar que la
cantidad total presente de cada nutriente no determina por s sola la disponibilidad para la planta, influyen
otros factores:

- El pH

- Neutro o poco cido (5-7): favorece la disponibilidad de los nutrientes.

- Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Al 3+), con frecuencia
txico.

- Valores muy altos: reducen la disponibilidad de Fsforo:


o el PO43- se absorbe con ms dificultad que los fosfatos cidos (PO 4H2-, PO4H2-).
o La baja solubilidad de algunos ines metlicos se contrarresta si se forman quelatos con
molculas orgnicas solubles.

Escasez o ausencia de O2:

- Predominan las formas qumicas reducidas: menos solubles y, por tanto, menos absorbibles.

- Los ambientes oxidantes favorecen la absorcin de muchos nutrientes. Nitrgeno: estar como NO 3-
en lugar de cmo NH4

Partculas del suelo: arcilla y humus:

En la estructura del suelo aparecen, adems de las partculas de materiales inorgnicos procedentes
de la degradacin de rocas y minerales, materiales de origen orgnico, agua y aire. Estas partculas llevan
sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas, normalmente), capaces de adsorber ciertos
cationes, como K+ o Ca2+

A medida que las rocas se deshacen, los componentes cargados negativamente son ms resistentes,
por lo que las rocas fragmentadas (micelas) tienen cargas negativas en su superficie. Debido a esto, los
cationes que van siendo liberados no se pierden sino que se quedan cerca de las micelas atrados por las
dbiles cargas elctricas.

Los cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua gravitacional y pueden pasar a la solucin del
suelo o a la raz mediante su intercambio por otro catin o por protones procedentes del cido carbnico.

Absorcin de nutrimentos inorgnicos:

La absorcin de sales tiene lugar a travs del ntimo contacto del sistema radical con los coloides del
suelo. Las sales minerales que estn disponibles con mayor facilidad para las races son las que se encuentras
disueltas en la solucin del suelo, aunque su concentracin suele ser baja.
Estos nutrimentos entran en contacto con las races por tres maneras: 1) difundindose a travs de la
solucin del suelo, 2) por acarreo pasivo junto con el agua que entra en las races por movimiento en masa, y
3) por crecimiento de las races hacia ellos.

La absorcin de ines inorgnicos tiene lugar a travs de la epidermis de la raz. El camino principal
que siguen los ines desde la epidermis de la raz a la endodermis es simplstico. El movimiento radical de
los iones contina en el simplasto cortical, de protoplasto a protoplasto, va plasmodesmos a travs de la
endodermis y se incorporan a las clulas del parnquima del cilindro vascular. Desde las clulas del
parnquima cortical, los ines son secretados al xilema (vasos o traqueidas) por un mecanismo de transporte
activo mediado por transportadores.

La composicin mineral de las clulas de la raz es muy diferente de la del medio en que crece una
planta. En una experiencia realizada en guisante (Pisum sativum) se encontr que las clulas de la raz tenan
una concentracin de ines potasio 75 veces mayor que la de la solucin nutritiva. En otro estudio se
demostr que las vacuolas de las clulas del nabo (Brassica napus) contenan 10 000 veces ms potasio que
la solucin nutritiva.

Sabido que las sustancias no difunden en contra de gradiente de concentracin, queda claro que los
minerales se absorben por un proceso activo, que necesita energa; si las races son privadas de la presencia
de oxgeno, o envenenadas de forma que la respiracin se minimiza, la absorcin de minerales disminuye de
forma muy marcada. Igualmente, si se priva a una planta de luz, cesar la absorcin de sales una vez se
hayan agotado las reservas de hidratos de carbono, y las liberar de nuevo a la solucin del suelo.

Una vez que los iones o las molculas orgnicas se absorben en el citoplasma o las vacuolas de las
clulas, no escapan con facilidad; la salida lenta indica que la absorcin, en especial en races con bajo
contenido de sales, es bsicamente un movimiento unidireccional de entrada.

Adems, los solutos se absorben y acumulan por procesos selectivos. Esta selectividad del
transporte de iones en las races tambin es vlida para compuestos orgnicos como aminocidos y azcares
y se presenta en todas las partes del vegetal. La selectividad respalda la teora de que en transporte activo
participan protenas como portadores presentes en las membranas ayudan a introducir solutos a las clulas,
ya que se sabe de enzimas que reconocen de manera selectiva determinados iones o molculas que pueden
ser activadas o desactivadas por ellos.

As pues, el transporte de ines desde el suelo a los vasos del xilema requiere dos procesos de
transporte activo a travs de membranas: uno en la membrana citoplasmtica de las clulas epidrmicas
durante la absorcin y otro en la membrana citoplasmtica de las clulas del parnquima vascular durante la
secrecin a los vasos.
La absorcin radical depende de varios factores:

1. Endgenos

Crecimiento de la raz: permite explorar nuevos volmenes de suelo.

Presencia de micorrizas: asociacin de tipo mutualista con diversas especies de hongos. La raz cede
las sustancias orgnicas que el hongo necesita, mientras que la presencia de ste favorece
notablemente la absorcin de agua y de algunos nutrientes, especialmente P.

Aporte de fotoasimilados para la produccin de ATP (necesario para el transporte activo).


2. Exgenos: Temperatura, pH y aireacin, principalmente.

Transporte de nutrientes inorgnicos:

Cuando los ines inorgnicos son secretados en el interior de los vasos de xilema radical, son
rpidamente conducidos hacia arriba y por toda la planta gracias a la corriente de transpiracin. Algunos
ines se mueven lateralmente desde el xilema hacia los tejidos circundantes de las races y de los tallos,
mientras que otros son transportados hacia las hojas.

Una vez alcanzadas las hojas los ines pueden seguir dos caminos:

1. Permanecen el agua de transpiracin y llegan a los lugares principales de prdida de agua, los estomas y
clulas epidrmicas;

2. La mayora de los ines entran en los protoplastos de las clulas de la hoja, probablemente por
mecanismos en los que est implicado el transporte activo, donde participan en los procesos del
metabolismo, o bien se mueven va simplstica a otras partes de la hoja, incluyendo el floema.

Los iones inorgnicos, en pequeas cantidades, tambin se pueden absorber a travs de las hojas, lo
que permite que las plantas absorban a travs de las partes areas diversas sustancias que actuaran como
fertilizantes, herbicidas, fungicidas, etc. Esto es fundamental en las plantas epifitas.

Cantidades importantes de los ines inorgnicos que son importados por las hojas a travs del
xilema, son posteriormente intercambiados con el floema en los nervios foliares, y exportados, junto con la
sacarosa, en la corriente de fotoasimilados. Cuando los nutrientes se dirigen hacia las races va floema,
pueden reciclarse; es decir pueden intercambiarse con el xilema. Pero slo aquellos ines que pueden
moverse en el floema, a los que se llama floema-mviles, se pueden exportar en cantidades significativas
desde las hojas.

El N, el P, el K, y el Mg son tpicamente mviles y pueden ser transportados con relativa facilidad a


otros rganos, mientras que el Ca, el S y el Fe son ms o menos inmviles y tienden a permanecer en el
primer destino alcanzado hasta la muerte de ese rgano.

Suministro de nutrientes y crecimiento:

Debido a la esencialidad de los nutrientes para la formacin de nuevas molculas y nuevas clulas,
existe una estrecha relacin entre suministro de nutrientes y crecimiento.

Para estudiar esta relacin, por lo general se recurre a las tcnicas de cultivo hidropnico con
soluciones nutritivas. La tcnica de cultivo hidropnico se basa en reemplazar el sustrato natural, el suelo,
por agua o algn otro material inerte, de tal forma que no proporcione a la planta ningn nutriente. El
aporte de nutrientes se realiza aadiendo al sustrato inerte una solucin nutritiva que contendr diversas
sales inorgnicas cuyos aniones y cationes llevarn los elementos necesarios. Existen diferentes frmulas
estandarizadas de soluciones completas, que permiten el normal crecimiento de las plantas. Sin embargo,
tambin es posible modificar esta composicin para estudiar qu ocurre cuando un determinado nutriente
falta, est en cantidades muy bajas, o se encuentra en exceso. Cuando se estudia la respuesta del
crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente, se obtiene una curva como la siguiente.
La primera parte de la curva corresponde a concentraciones bajas del nutriente, es casi rectilnea y
con cierta pendiente. Representa la zona de carencia o deficiencia, en la que la disponibilidad est por
debajo de los requerimientos, y el elemento en estudio es limitante del crecimiento. En la zona de carencia
habr un menor crecimiento que el que correspondera con un suministro ptimo del nutriente en cuestin,
adems tambin aparecern en muchos casos manchas amarillentas (clorosis), coloraciones rojizas, necrosis,
etc. En esta regin un aumento de la concentracin del nutriente corresponder un aumento proporcional
del crecimiento.

La localizacin de los sntomas estar en relacin con la movilidad del nutriente. En el caso de
elementos mviles, sern transportados a las zonas en crecimiento, y los sntomas se apreciarn en las hojas
ms viejas, generalmente las inferiores. En el caso de elementos inmviles los sntomas de deficiencia se
manifestarn en las partes jvenes.

En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del nutriente en el
suelo, por encontrarse el nutriente en formas qumicas inadecuadas, o bien por antagonismo con algn otro
compuesto.

La segunda parte de la curva es casi horizontal y representa la zona de concentracin ptima, en la


que se ha alcanzado el mximo crecimiento que los otros factores permiten. El nutriente en estudio ha
dejado de ser limitante y un aumento en su concentracin no produce mayor crecimiento debido a que otro
factores actan como limitantes.

Si se sobrepasa con mucho la concentracin ptima, se llega a la zona de toxicidad en la que se


produce una cada del crecimiento, debido a efectos txicos del nutriente.

Funciones de los nutrimentos y sntomas de deficiencia:

Los sntomas de deficiencia para cualquier elemento dependen de dos factores principalmente:

1. La funcin o funciones que realiza el elemento en el vegetal.

2. Si el elemento se transfiere o no con facilidad de las hojas antiguas a las juveniles.


Las partes jvenes de un vegetal tienen una notable capacidad de extraer nutrimentos mviles de las
partes ms antiguas; los rganos reproductivos, flores, frutos y semillas son especialmente eficaces para
extraer nutrimentos, como es de esperarse si una especie debe perpetuarse a s misma. An no se
comprende este poder de extraccin pero se sabe que participan ciertas hormonas.

El xito de la movilizacin de un elemento depende en parte de la solubilidad de la forma qumica del


elemento en el tejido y en parte de cun pueda entrar en los tubos cribosos del floema. Algunos elementos
se desplazan con facilidad a a travs del floema, de las hojas antiguas a las ms jvenes y despus de los
rganos de almacenamiento; entre estos elementos se incluyen el nitrgeno, fsforo, potasio, magnesio y
cloro. Otros como el boro, hierro y calcio, son mucho menos mviles. La movilidad de azufre, cinc,
manganeso, cobre y molibdeno suele ser intermedia.

Bibliografas consultadas para elaborar el texto de Fisiologa Vegetal:

1. ALLAMONG & TERTENS, 1979. Energa de los procesos biolgicos. Mxico, Ed. Limusa.

2. ZCON BIETO, J. & M. TALON, 1993. Fisiologa y bioqumica vegetal. Espaa, Ed. McGraw Hill.
3. BARCELLO, N. y SABATHER SNCHEZ, 1980. Fisiologa vegetal. Espaa, Ed. Pirmide.

4. DEVLIN, R. M., 1970. Fisiologa vegetal. Espaa, Ed. Omega, S. A.

5. ROJAS GARCIDUEAS, M., 1970. Fisiologa vegetal aplicada. Mxico, , Ed. McGraw Hill.

6. SALISBURY & ROSS, 1994. Fisiologa Vegetal. Mxico, Grupo editorial Iberoamericana.

7. ROJAS GARCIDUEAS, M. & H. RAMIREZ, 1993. Control hormonal del desarrollo de las plantas.
Mxico, Ed. Limusa.

8. Las grficas fueron tomadas de los Textos de Biologa de la Universidad Politcnica de Valencia,
Espaa, as como de otros links de internet.

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