Producto 5
Avocado Sunblotch Viroid
Viroide Mancha de sol del Aguacate (ASBVd)
A. Plaga
La mancha de sol del aguacate fue descrita por
primera vez en California en 1928 como un
desorden fisiolgico. En 1940 los investigadores
demostraron que la enfermedad se transmita
mediante injerto y por varios aos se pens que
era causada por un virus. En los 70`s se
determino que la mancha de sol del aguacate es
causada por un viroide. Esta es la nica
enfermedad viroide que se conoce en aguacate
(UC IPG, 2001).
A.1 Ubicacin y Taxonmia
Grupo: Viroide
Familia: Avsunviroidae
Gnero: Avsunviroid
Especie: Avocado sunblotch viroid
Acrnimo: ASBVd
(CABI 2007; Dale et al., 1982)
A.2 Morfologa
La enfermedad de la mancha de sol del
aguacate fue identificada como un viroide, se
inicio por la caracterizacin de un RNA inusual
asociado con la enfermedad. La transmisin
mecnica de la mancha de sol del aguacate
mediante la rozadura de plntulas sanas de
aguacate con navajas humedecidas en extractos
de arboles infectados, as como la fruta
sintomtica sugiri que un viroide podra ser la
causa de la enfermedad (CABI, 2007)
El tipo de aislamiento de ASBVd reportado por
Symons (1981) es una cadena-simple covalente
cerrada, molculas de ARN circular de 247
nucletidos con un alto grado (67%) de
vinculacin de las bases anti paralelas con el
34% G:C, 52% A:U y el 14% G:U. El genoma
A:U de ASBVd es nico entre los viroides
exclusivos GC. El RNA no est asociado con
ninguna protena de la cubierta y por lo tanto no
pueden ser recuperados en paquetes-invitro
como cualquier estructura geomtrica regular.
La forma circular de ASBVd puede ser trozada
en vivo, como resultado de los procedimientos
de extraccin para producir formas lineales que
son detectadas por la electroforesis del gel
poliacrilamida (PAGE), as como la microscopia
electrnica. Se puede asumir a partir de la
informacin de otros viroides, que tanto las
formas circulares y lineales son biolgicamente
activas.
Se demostr la actividad biolgica del agente
causal de la mancha de sol del aguacate
mediante la inoculacin del injerto en trozos de
papel filtro humedecido con un extracto
purificado de ASBVd que contiene molculas
circulares del viroide (CABI, 2007).
B. Hospederos
El principal hospedero es el aguacate (Persea
americana). La transmisin de ASBVd es
restringido a especies de Lauraceae bajo
Protocolo de campo
condiciones experimentales mediante injertos.
ASBVd ha sido transmitido satisfactoriamente a
Persea schiedeana, Cinnamomum zeylanicum,
Cinnamomum camphora y Ocotea bullata, pero
no a C. libertiana, P. indica. Las plantas se ven
afectadas en el estado de floracin,
fructificacin, post cosecha, plntula y desarrollo
vegetativo. Las partes de las plantas que son
afectadas son el fruto, puntos de crecimiento,
inflorescencias, hojas, tallo y la planta entera
(CABI, 2007; Allen 2004.)
B.1. Distribucin de hospederos en
Mxico.
El principal hospedero de importancia
econmica, que afecta la mancha de sol, es el
aguacate (Persea americana). En la Tabla 2 se
representan los principales estados de la
Republica Mexicana con mayor importancia en
la produccin de aguacate.
7
 Sistema Nacional de Vigilancia Epidemiolgica Fitosanitaria

Tabla 2. Principales estados productores de En estudios realizados por Desjardins y

aguacate en Mxico colaboradores (1979) en transmisiones
experimentales de polen de arboles infectados
Superficie Valor con mancha de sol por un vector biolgico, la
Estado Sembrada Produccin Produccin abeja Apis mellifera, registraron 1 al 4% de
(Ha) (Ton) (Miles de Pesos) transmisin.
MICHOACAN 103,628.60 1,024,582.25 11,439,175.51 La transmisin del viroide ocurre con mayor
MORELOS 3,133.00 25,372.00 258,445.60 frecuencia mediante la utilizacin de injertos o
NAYARIT 2,702.51 26,726.67 141,782.66
plntulas porta injertos infectados. Otro mtodo
de transmisin menos comn son a travs de
JALISCO 2,228.88 11,177.57 125,086.22
heridas causadas por herramientas de corte
GUERRERO 2,030.00 11,855.10 76,860.12 infectadas, injertos de raz y por polen de
MEXICO 1,993.50 21,351.75 193,617.93 arboles infectados que en el ovulo floral de una
planta no infectada, resulta en la infeccin de la
C. Distribucin geogrfica semilla. No existe evidencia de la transmisin
Fue reportado por primera vez en California y por insectos (UC PMG, 2001).
posteriormente en Florida. La mancha de sol ha
sido detectada en pases de Amrica Central, E. Daos y sntomas
Costa Rica y Guatemala, as como Sudamrica Sntomas primarios
incluyendo Per y Venezuela. Se han realizado En tallos verdes: El sntoma ms frecuente es
reportes de reas productoras de aguacate una o pocas franjas hundidas longitudinales
adicionales, a travs del mundo. Esto incluye color amarillo-claro. Estas franjas son ms
frica: Sudfrica; Asia: Israel; Europa: Espaa; prominentes en reas marcadas del tallo por
Oceana: Australia (Hadidi et al., 2003). numerosos brotes pequeos que son las partes
de crecimiento temprano. En estas reas la
franja clara se amplia para rodear
completamente el tallo (Fig. 5). La parte clara se
extiende hacia arriba y se reduce a la tpica lnea
clara. La lnea clortica usualmente no contina
hasta el final del desarrollo. Cuando las hojas se
originan en reas con coloracin clara, los
peciolos son ms claros de lo normal y este
color claro se puede extender hasta las venas.
En algunos tallos las franjas se pueden partir en
manchas claras irregulares (Horne et al., 1941).

Distribucin Mundial de la Mancha Solar del Aguacate

(ASBVd) Crditos: CABI, 2007

D. Aspectos biolgicos y de
dispersin.
El principal mtodo de infeccin es la
transmisin por injerto durante la propagacin, o
tejido implantado y la introduccin de plntulas
infectadas con ASBVd surgidas de porta injertos
infectados. Varios brotes con mancha de sol Fig. .5 Infeccin en plntulas de aguacate que muestra un
ocurren, cuando las plntulas utilizadas como segmento clortico en el tallo. Crditos: Judy A.
porta injertos son derivadas de arboles Szychowski
asintomticos, en los cuales la transmisin por
semilla es muy alta (95%) (Hadidi et al.,
2003).La transmisin mecnica es posible
mediante la inoculacin por cortes y/o frotado de
hoja con extracto de tejido infectado, aunque
menos eficiente que la transmisin por injerto
(Hadidi et al., 2003).

8
 Producto 5

En frutos verdes: Las franjas son similares a

las presentadas en el tallo. Son ms
pronunciadas en el final del tallo hasta la mitad y
el hundimiento es mayor que incrementa la
deformacin en los frutos (Fig. 6 y 7). En el
centro y por debajo de las franjas se presentan
de manera general amplias manchas. Alrededor Fig. 8 Sntomas de aclaramiento
de los frutos pequeos las franjas pueden tomar de la mancha solar, comnmente
la forma de reas ampliamente hundidas (Fig. 6 asociado a las venas medias y
tejido vascular Crditos: Judy A.
y 7). Cuando los frutos de las variedades
Szychowski
obscuras alcanzan el color, las franjas de la
mancha de sol son ms claras que el color del Sntomas secundarios en partes viejas de los
fondo y se muestran notablemente como un rojo arboles
o purpura (Horne et al., 1941) Corteza spera: Los tejidos de la superficie se
secan, se agrietan y obscurecen en una edad
ms temprana que las superficies de los arboles
normales (Horne et al., 1941)

F. Importancia econmica
La mancha de sol es una enfermedad que est
presente en diversas variedades de aguacate
como 'taylor', 'booth- 7 ', 'Iyon', 'caliente',
'collinson', 'lula', 'araira', 'fuerte', etc. Arboles
afectados por este viroide producen menos y
Fig. 7. Fruto de aguacate
Fig. 6. Lesiones clorticas sus frutos son de escaso valor comercial; debido

Protocolo de campo
que presenta franjas
superficiales en frutos de clorticas hundidas. a que la enfermedad se manifiesta sobre hojas y
aguacate ocasionados por la Crditos: David Rosen. frutos, le resta vigor a la planta y disminuye la
mancha solar. Crditos:
Judy A. Szychowski
calidad a los frutos (Rondon y Figueroa 1970).
No se ha realizado una evaluacin comprensiva
del impacto econmico del ASBVd en la
Bajo la superficie de la franja, se presenta otra
produccin de aguacate. Sin embargo se ha
franja clara en el mesocarpio que
observado que los arboles infectados son menos
aparentemente es ms blanda que otras partes
productivos (Hadidi et al., 2003). Se estim un
del fruto. El porcentaje de frutos infectados en
30% en la reduccin del rendimiento en cultivos
arboles con mancha de sol es variable. En
de la variedad Fuerte infectados con la mancha
arboles pequeos con poca fruta se observan
de sol (da Graca et al., 1983). Adicionalmente,
casos donde todos los frutos presentan franjas,
ms de la mitad de los frutos disminuyeron en
pero esto es muy raro. (Horne et al., 1941).
sus estndares de calidad. Otros cultivares
En hojas: En algunas variedades (Puebla,
como el Edranol son menos afectados, con
Caliente y algunas plntulas) se presentan reas
una reduccin en el rendimiento de alrededor del
con franjas muy variables en algunas hojas.
18% (da Graca et al., 1985). En casos
Donde el rea anormal es larga, la parte
especficos, donde los arboles actan como
clortica se desarrolla menos que la parte verde
portadores asintomticos de ASBVd puede
y la hoja se deforma (Fig. 8). En otros casos la
ocurrir una dramtica reduccin del rendimiento
parte anormal de la hoja no presenta clorosis,
(95%) como en las variedades Caliente y
pero si un color verde grisceo y es menor el
Reed (Desjardins 1987).
desarrollo que el tejido verde normal. Las partes
normales se arrugan y deforman (Fig. 8). En
otros casos se encuentra manchas y moteados G. Estatus cuarentenario en Mxico.
en las hojas (Horne et al., 1941). De la Torre y colaboradores (2009) realizaron el
primer reporte del viroide de la mancha de sol
del aguacate en huertos comerciales de
aguacate en Michoacn, Mxico, mediante
pruebas con protocolos de transcripcin inversa

9
 Sistema Nacional de Vigilancia Epidemiolgica Fitosanitaria
(RT)-PCR, utilizando un par de primers para
amplificar especficamente la secuencia
completa del genoma de ASBVd.
H. Estrategias para la vigilancia,
alerta, monitoreo y deteccin.
La principal estrategia de vigilancia de la
enfermedad, es mediante recorridos mensuales,
en zonas productoras del cultivo de Aguacate,
para buscar sntomas sospechosos a los
ocasionados por la mancha de sol auxilindose
de una gua de sntomas donde se muestran los
daos caractersticos ocasionados por el viroide
de la mancha de sol. En los casos donde se
presenten sntomas similares ocasionados por el
viroide, se proceder a la toma de muestra de
acuerdo a lo mencionado en el protocolo para la
toma de muestra de la mancha de sol del
aguacate y dichas muestras sern enviadas al
Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria
(CNRF) para su anlisis. Toda vez que se
confirme la presencia del viroide se realizara una
evaluacin de la enfermedad donde de acuerdo
a lo observado se asignara un porcentaje de
incidencia, el cual es la relacin entre el nmero
de plantas u rganos vegetales infectados y el
nmero total de plantas u rganos
Informe 2009
inspeccionados, y se expresa mediante la
siguiente frmula:
PI= N de Unidades Infectadas x 100/ N total de
unidades inspeccionadas (hojas y frutos).
De esta manera se podr detectar de manera
oportuna la presencia del viroide de la mancha
de sol y efectuar las acciones para el manejo,
confinamiento y erradicacin de la enfermedad.
I. Alerta fitosanitaria
Ante la sospecha de la presencia del viroide en
base a los sntomas que presenta el cultivo. La
Direccin General de Sanidad Vegetal a travs
del Centro Nacional de Referencia Fitosanitaria,
ha establecido la comunicacin pblica mediante
el servicio telefnico 01 800 987 987 9 para la
atencin personalizada.
J. Estrategias y tcticas de control
La deteccin ms fcil para un diagnostico
practico de la mancha de sol en el campo, es la
aparicin de los sntomas caractersticos en
frutos. Adicionalmente un rbol aparentemente
normal muestra una marcada reduccin en el
rendimiento, este se puede considerar como un
candidato a portar de manera asintomtica el
ASBVd. En ausencia de la produccin de frutos,
reduce el crecimiento vegetativo y el ranurado
del tallo tambin se observa como una expresin
de la enfermedad (Hadidi et al., 2003).
La identificacin del RNA de ASBVd mediante la
electroforesis del gel poliacrilamida (PAGE) lleva
a la aplicacin de la electroforesis en gel como
una herramienta de indexacin para la deteccin
de la mancha de sol (CABI, 2007).
En estudios realizados por Rosner y
colaboradores (2004) donde detectaron la
mancha de sol del aguacate, mediante un punto
32
de auto-hibridacin con un etiquetado [ P]
ASBV-RNA. Este procedimiento de hibridacin
resulta ser 16-64 veces ms sensible en
diagnosticar ASBVd comparndolo con el
anlisis de gel poliacrilamida (PAGE).
En la hibridacin molecular se cuenta con una
variedad de protocolos para la utilizacin de los
radioactivos y reciente mente se emplean
sondas no radioactivas que son utilizadas
efectivamente en la deteccin de ASBVd en
extractos de acido nucledo (CABI, 2007).
La hibridacin empleando sondas de RNA
quimioluminisentes fueron introducidos para una
indexacin de rutina. Este procedimiento tiene la
ventaja de que las pruebas en tallos en
muestras de campo se derivan sin la necesidad
de utilizar los procedimientos de extraccin. A
pesar de que la hibridacin es generalmente
ms aceptada por ser ms sensible que la
PAGE en la deteccin de la mancha de sol, sin
embargo se conoce que algunas plantas
infectadas no son detectadas (CABI, 2007).
Los protocolos de rutina para la deteccin de
ASBVd mediante la reaccin en cadena de la
polimerasa-transcripcin inversa (RT-PCR) han
sido desarrollados. La secuencia de los
nucletidos 247-251 de una serie de variantes
de aislados de ASBVd de diferentes zonas
productoras de aguacate confirma una
secuencia de la cual fueron construidos un
rango de primeros pares tndem. Los ms
favorecidos se encuentran en el dominio central
conservado de la molcula, situada cerca de los
nucletidos 40-80 y 160-200 (CABI, 2007).
La deteccin directa del ASBVd en el cloroplasto
de hojas de aguacate y especficamente en la
membrana del tilacoide fueron realizados
mediante hibridacin in vitro utilizando sondas
de RNA complementarias al RNA del viroide la
localizacin de los intermediarios en la
replicacin de ASBVd en el cloroplasto, sugiere
un sitio de sntesis en vivo (CABI, 2007).
10
 Producto 5
Monitoreo
Inspeccionar en lugares con condiciones
favorables para el desarrollo de la enfermedad
como huertos que realicen prcticas culturales
inadecuadas y donde los arboles presentan
heridas mecnicas. Adems de buscar sntomas
caractersticos de la enfermedad. En los casos
donde un rbol se encuentra enfermo, se deben
de examinar todas las partes posibles a travs
de recorridos peridicos (UC UPGM, 2007).
Se deben de registrar las locaciones que
presenten arboles enfermos, ubicndolos en un
mapa, o tenerlos registrados mediante un
sistema de geo posicionamiento global (GPS)
(UC UPGM, 2007).
Material vegetal libre de la enfermedad
La principal medida de control para esta
enfermedad es mediante la utilizacin de arboles
certificados, lo que implica la cuidadosa
seleccin de injertos y semillas libres de la
enfermedad (UC UPGM, 2001).
Eliminacin de plantas enfermas
Deben ser retirados del huerto, los arboles que
presenten sntomas y los tocones restantes
deben ser eliminados. Se puede realizar la
indexacin en los huertos donde se sospecha la
enfermedad para identificar los arboles positivos
(UC UPGM, 2001).
Desinfeccin de herramientas
Las herramientas de poda y maquinas de cortar
en la cosecha, deben ser esterilizados entre los
arboles (UC UPGM, 2001).
El riesgo en la dispersin del viroide se
incrementa en huertos donde se realizan podas
en arboles adultos para reducir el tamao y
estimular o mantener la produccin de fruta.
Existen indicios de que la poda severa en
arboles asintomticos que se encuentran
infectados, movilizan al viroide hacia nuevas
zonas de desarrollo. Esto resulta en que los
arboles previamente asintomticos, comienzan a
producir sntomas. Cuando se podan los
arboles, es importante que las herramientas se
desinfecten antes de pasar de un lado a otro
(UC UPGM, 2001).
La inactivacin qumica del ASBVd en la poda
es altamente eficiente con la inmersin en
soluciones de hipoclorito de sodio al 20%, 2%
formaldehido + 2% de hidrxido de sodio o 6%
de perxido de sodio (Desjardins et al., 1987
citado por Hadidi et al., 2003). Adicionalmente
se ha reportado la inactivacin en tejido
infectado, al exponerlo a 56C durante 15
minutos (da Graca y Vuuren 1980 citado por
Hadidi et al., 2003.)
K. Literatura citada
Allen, R. n. 2004. avocado diseases. agfact
h6.ab.5, first edition 1985
Cabi. 2007. crop protection compendium. global
nd
module 7 . edition. cab internacional. unk.
Da graca, jv & Dan vuuren, sp 1977. effects of
avocado sunblotch disease on the mass, size
and oil content of the fruit. citrus & subtrop. fruit j.
no. 526: 10 11.
Da graca, jv, Mason, te & Antel, hj 1983. effect of
avocado sunblotch disease on fruit yield. s. afr.
avocado growers' assoc. yrbk. 6: 86 87
Da graca, j. v. 1985. sunblotch-associated
reduction in fruit yield in both symptomatic and
symptomless carrier trees. south african
avocado growers association yearbook 1985.
8:59-60
Dale, j.l., symons, r.h. & allen, r.n. 1982.
Protocolo de campo
avocado sunblotch viroid. cmi/aab. descriptions
of plant viruses, no. 254.
De La Torre-A. R., Tliz-Ortiz, D., Palls, V., y
Snchez-Navarro, J. 2009. First Report of
Avocado sunblotch viroid in Avocado from
Michoacn, Mxico. Plant desease. February
2009, Volume 93, Number 2 Page 202
DOI: 10.1094/PDIS-93-2-0202B
Desjardins, p.r., Drake, r.j., Atkins, e.l. and
Bergh, b.o., 1979. pollen transmission of
avocado sunblotch virus experimentally
demonstrated. california agriculture 33: 14-15
Hadidi. A., Flores. R., Randles. J., Semancik. J.
2003. viroids properties, detection, diseases and
their control. csiro publishing
Rondon. a, y Figueroa, m. 1970. mancha de sol
(sun blotch) de los aguacates (persea
americana) en venezuela. en la vii reunin
latinoamericana de fitotecnia. bogot, 1970.
centro nacional de investigaciones
11
 Sistema Nacional de Vigilancia Epidemiolgica Fitosanitaria

agropecuarias, maracay, venezuela. agronoma

tropical. 26(5): 463-466. 1976

Rosner. A., Spiegel. A., Alper. M., bar-joseph.

m., 2004.detection of avocado sunblotch viroid
32
(asbv) by dot-spot self-hybridization with a [ p]-
labelled asbv-rna. plant molecular biology.
editorial springer netherlands.

SIAP. 2008. anuarios estadsticos de la

produccin agrcola en mxico. secretaria de
agricultura, ganadera, desarrollo rural, pesca y
alimentacin. versin electrnica.

Symons rh, 1981. avocado sunblotch viroid:

primary sequence and proposed secondary
structure. nucleic acids research, 9:6527.

UC PMG (university of california pest

management guidelines). 2001. avocado
sunblotch pathogen: avocado sunblotch viroid
(asbvd).

UC PMG (university of california pest

Informe 2009

management guidelines). 2008. avocado

sunblotch pathogen: avocado sunblotch viroid
(asbvd). university of california. (en linea:
http://www.ipm.ucdavis.edu/pmg/r8101011.html
citado el: 4 de enero de 2010)

W. t. Horne, e. R. Parker, and M. B. rounds, "the

nature of sun-blotch and its practical control,"
california avocado society yearbook, 1941, p. 36.

12