ANATOMIA Y FISIOLOGIA VEGETAL

Anatomia de la planta: ser vivo que tiene paredes celulsicos de clorofila y

almidn: no hay boca ni sistema nervioso; tiene movilidad y sensibilidad ms
bajas que los animales.
Flor: produccin de la planta de color y a menudo olorosa.
Fruto: produccin de la planta que viene despus la flor.
Semilla: parte de la planta que permite su reproduccin.
Hoja: parte de la planta que est derivada del tallo, generalmente de color
verde.
Tallo: parte de la planta que lleva las hojas.
Raiz: ramificacin subterrnea para mantener y nutrir la planta.
Brote: parte fuera de la tierra de la planta.

Corte transversal de un tronco y tocn: tronco: parte del rbol, entre races y
ramas, formada al centro y de corteza al exterior. Tocn: el resto del tronco, y
incluso races, despus cortado.
Tocn: parte del rbol que queda en el suelo cuando ha cortado.
Corteza: parte del tronco que preserva.
Anillos de crecimientos: marcas anuales de crecimiento del tronco.
Mdula: parte central del tronco
Duramen (corzon): madera formada la parte del tronco que rodea la mdula.
Ubicacin del cambium: zona generatriz del rbol.
Albura: capas ltimas y anuales de la madera del rbol.
Madera (zilema): sustancia vegetal formada la madera.

Estructura de la hoja: organ cloroflico que est fixado en el largo del tallo o
un ramo; la fotosintsis se realiza con la hoja.
Limbo: parte principal de la hoja.
Nervio lateral: lnea que divide la hoja en seccin pero no totalmente.
Nervio central: lnea que divide la hoja en dos.
Peciolo: parte de la hoja que une limbo al tallo.
Tallo: parte de la planta que lleva las hojas.
Vaina: parte de la hoja que une peciolo al tallo.
Estipulas: punto del insercin de la hoja.

Formas del limbo: parte principal de la hoja generalmente ancha y plana.

Asimtrica: que no guarda simetra.
Acuminada: hoja cuya punta est fina.
Mucronata: hoja cuya nervio central est largo.
Emarginada: escotada al punto.
Ovoide: que tiene la forma de huevo
Obovalada: de figura de huevo inverso.
Cordiforme: de figura de corazn
Oblongo: que tiene forma ms larga que ancha.
Espatulada: que tiene forma de esptula.
Ovalada: en forma de valo
Lanceolada: que tiene forma del hierro o la punta de la lanza.
Acicula: que tiene forma larga y delgada.

Formas del limbo: parte principal de la hoja generalmente ancha y plana.

Falciforme: que tiene forma de hoz
Orbicular: que tiene forma de rbita.
Coclear: que tiene forma de concha.
Puntiaguda: que tiene aguda la punta.
Cuneiforma: que tiene forma de clavo.
Linear: que tiene forma de lnea.
Sagitada: que tiene forma de flecha.
Hastada que tiene forma de lanza.
Panduriforme: que tiene forma semejante al de un violn.
Lacerada y auriculada: hoja semejante haber habido desgarrada y que tiene
aurculas.
Lobulada: dividido en lbulos.
Flabelada: que tiene forma de abanico.

Bordes del limbo: parte principal de la hoja generalmente ancha y plana.

Ondulado: que tiene forma de ondas.
Sinuado: que tiene senos pocos profundos.
Acerado: que tiene reborde cortante.
Dentado: que tiene borde parecido a los dientes.
Lobulado: que tiene lbulos.
Festoneado: que tiene festones.
Palmeado: que tiene palmas.
Digitado: que tiene borde parecido a los dedos.
Bipinnatisecto: que tiene dos niveles de peciolos cuyos nervios no tienen
pednculo.
Tripinnatisecto: que tiene tres niveles de peciolos cuyos nervios no tienen
pednculo.
Pinnatisecto: que tiene partes semejantes de cada lado del eje central y no
pednculo.
Palmatisecto: que tiene nervios palmeados y lbulos partidos hasta la base del
limbo.
Pdatisecto: que tiene divisiones palmeadas y nervios laterales son tambin
divididos.
Palmatilobado: hoja palmeada con lbulos redondeados.
Bipartido: dividido en dos partes.
Tripartido: dividido en tres partes.
Palmatipartido: dividido casi hasta borde del limbo.
Pinnatifido: que tiene divisiones de forma pinada.

Corte de una hoja: organ cloroflico que est fixado en el largo del tallo o un
ramo; la fotosintsis se realiza con la hoja.
Cutcula: capa superficial de la hoja.
Epidermis superior: tejido superior de la hoja.
Mesfilo lagunoso: conjunto de clulas que forman el tejido central de la hoja.
Clula de guarda o clula estomtica: parte de un estoma.
Epidermis inferior: tejido inferior de la hoja.
Estoma: rgano de la hoja que permite los intercambios de gases.
Espacio aerfera: lugar en cul circula el aire.
Floema: tejido conductor de savia y otros lquidos.
Xilema: tejido vegetal que forma leo.
Nervio: lnea que divide la hoja
Mesfilo parenquimatoso: conjunto de clulas que forman tejidos superior y
inferior de la hoja.

Corte transversal de un tallo: eje de la planta.

Epidermis: tejido externa del tallo.
Tubos liberianos (Floema): tejidos conductores que permiten el transporte de
la savia.
Cmbium: zona generatriz de clulas en el tallo.
Corteza: parte del tallo que preserva.
Mdula: parte central del tallo.
Tubo de leo: parte del tallo hecha en leo.

Punta de una raz joven: eje de la planta que crece en direccin inversa del
tallo; estn fixado y absorban lo que es necesario por nutrir la planta.
Superficie: parte externa de la raz.
Corte longitudinal: corte hecha en longitud.
Area de pelos absorbentes: parte de la raz donde pelos estn situado; los
pelos absorban tambin nutrimientos y agua.
Area de crecimiento: conjunto de clulas que causa crecimiento de la raz.
Meristemo apical: tejido cuyas clulas crecen y se multiplican rpidamente.
Caliptra: envoltura protectora de la raz joven.

Corte transversal de una raz: eje de planta que crece en direccin inversa
del tallo; estn fixado y absorban lo que es necesario por nutrir la planta.
Capa pilfera: conjunto de clulas que est situado en la capa externa y que
constituida por pelos.
Corteza: parte de la raz que preserva mdula.
Vasos de leo: partes de la raz en leo.
Vasos de lber: vasos que permiten la circulacin de la savia.
Mdula: parte centrale de la raz.
Felgeno: parte de la raz que hecho corcho.

Estructura de la flor: parte de la planta donde estn rganos reproductivos.

Estigma: parte del pistilo que recibe el polen.
Estilo: parte central del pistilo.
Ovario: parte inferior del pistilo que contiene vulos.
Pistilo (ginecio): conjunto de partes femininas de la flor.
Receptculo: parte de la flor nacen el pistilo y los estambres.
Pednculo (rabillo): parte fina que une la flor al tallo.
Spalo: cada de las partes del cliz de la flor.
Ptalo: cada de las partes de la corola de la flor.
Estambre: rgano reporductor y masculino de la flor.
Antera: parte del estambre que contiene el polen.

Germinacin de la semilla de juda: desarrollo de una semilla desde su forma

embrionaria hasta la nacimiento de la planta nueva.
Cotiledn: lbulo que se inserta en la semilla.
Joven brote: planta que no est madura.
Tegumentos: envoltura de la semilla.
Primeras hojas: primeros rganos de fotognesis.
Radiculo: parte de planta donde proviene la raz.
Raices secundarias: ramificaciones de la raz primera.
Hipocotila: parte de plntura que est debajo los cotiledones.

Grano de polen: parte microspica que se forma en la antera y que est

utilizado como un elemento masculino de fecundacin de vegetales a las
flores.
Espesamiento de la celulosa: Espesamiento fibroso.
Exina: membrana externa del grano de polen.
Intina: membrana interna del grano de polen.
Ncleos: centros de regulacin del actividad celular.
Poro: pequeo orificio.

Frutos carnosos-Ctricos: frutos a la pulpa espesa, comestible de color verde,

amarillo o naranja (mezcla de amarillo y rojo).
Naranja: fruto del naranjo.
Gajo (casco): divisin por dos membranas.
Membrana: membrana que separa los gajos.
Mesocarpio o pulpa: parte comestible del fruto.
Pericarpio o corteza: parte no comestible del fruto que cubre las semillas.
Piel: parte externa del corteza comestible que realza la sabor de los platos
preparados en cocina.

Pomos carnosos: frutos con la pulpa espesa y con piel lisa.

Manzana: fruto del manzano.
Pednculo o rabillo: parte del fruto que se une al tallo.
Endocarpio o corazn: parte central del fruto que contiene las pepitas.
Epicarpio o piel: tejido vegetal que cubre el fruto.
Semilla o pepita: parte de la manzana que contiene el germen de un nuevo
fruto.
Parte comestible: parte que se puede comer.
Mesocarpio o pulpa: parte de manzana que est entre piel y corazn.
Estambre: rgano masculino de la flor del manzano que queda despus la
manzana.
Cliz: conjunto de los spalos de la flor del manzano que queda despus la
manzana.

Pomos carnosos: frutos con una pulpa espesa y la piel lisa.

Peras: frutos del peral de forma oblonga.
Manzanas silvestres: pequeos frutos amargos del manzano silvestre con una
pulpa espesa y la piel lisa.

Frutos carnosos - bayas: Frutos con semillas o pepitas sin hueso.

Fresa: fruto carnoso que estaba receptculo de la flor del fresa.
Frambuesa: fruto compuesto de pequeas drupas.
Uvas: fruto compuesto de un conjunto de bayas que forma racimos.

Frutos secos: Frutos que contienen una nica semilla y cuya la pared del
ovario no se volvera carnoso.
Bellota: Fruto del roble.
Estigma: punta de la bellota.
Cpula: rgano hace de escamas que une la nuez a la rama.
Nuez: fruto seco.

Frutas tropicales: Frutas que echan en las regiones tropicales.

Pia: grande fruto compuesto con escamas y carne de color amarillo.
Pltanos (bananas): frutos del pltano tropical de forma oblonga con la piel de
color amarillo y espesa.

Frutas tropicales: Frutas que echan en las regiones tropicales.

Corte de un aguacate: parta interna del fruta del un rbol del mismo nombre
con piel verde y carne amarillo verde.
Granada: fruta del granado con pulpa rojo que rodea muchas pepitas.
Papaya en corte: parte interna y externa del fruta del papayo.

Frutas tropicales: Frutas que echan las regiones tropicales.

Corte de un litchi: parte interna de un litchi.
Litchi: fruta de un rbol del mismo nombre, cultivadas en las selvas tropicales.
Kaki: fruta del un rbol del mismo nombre, anaranjado y pulpa blanda.
Kiwi: fruta de un arbusto del mismo nombre, con piel parda y pulpa verde.
Corte de un kiwi: parte interna du kiwi.

Corte de un grano: fruto comestible formado casi nicamente de un grano de

las gramneas.
Tegumento del grano: membrana fina que envuele y preserva el grano.
Albumen harinoso: parte del grano donde proviene harina.
Germen: plntula.
Radiculo: parte de la plntula donde proviendra la raz.
Cotiledn: lbulo carnoso que se inserta en el grano.
Cscara: parte dura y slida que envuele el grano.
Cepillo: parte peluda de un grano.
Pericarpio y tegumento: membrana fina que envuelve y preserva el grano.
Endosperma: tejido que permite la nutricin de la forma embrionaria del mas.
Coleptilo: envoltura que envuele la tallo joven.
Epictilo: parte de la planta que est encima de los cotiledones.
Hipoctilo: parte de la plntula que est situado debajo de los cotiledones.
Axila del grano: punto donde el grano se une a la planta.

Transporte de nutrientes y agua en las plantas

Para otros usos de este trmino, vase Transporte (desambiguacin).
Parte del suelo se encuentra constituido por races de las plantas y restos de organismos
vegetales en descomposicin. Sobre el suelo se desarrolla el manto vegetal, que a su vez
protege al suelo de la erosin.

SUELO

Para su nutricin, las plantas verdes toman, a travs de sus races, los minerales disueltos
en el agua del suelo, y a travs de sus hojasobtienen dixido de carbono (CO2) de
la atmsfera. Estos componentes son transformados en alimentos para la planta, gracias
al proceso de fotosntesis, en el que interviene la clorofila presente en las hojas.

La raz[editar]
Artculo principal: Raz (botnica)
Diferentes tipos de races

La raz es un rgano fundamental de la planta. Las principales funciones de la raz son:

Fijar la planta al suelo, y sostener el suelo que rodea a la planta.

Absorber, almacenar y transportar las sales disueltas en el agua.
Transportar la savia bruta hacia el tallo por medio del xilema.
Almacenar sustancias nutritivas elaboradas por la propia planta.
Morfologa externa de la raz[editar]
En general, las plantas presentan dos tipos de races. Algunas plantas tienen una raz
principal de la que nacen varias races secundarias. En otras plantas, la raz se ramifica
profusamente y no se distingue la raz principal.
En una raz tpica se distinguen con facilidad estas tres partes:

El cuello, zona divisora entre el tallo y la raz.

El cuerpo, que es la parte introducida en el suelo, de la cual nacen las races
secundarias.
Las ramificaciones, constituidas por abundantes pelos absorbentes.
Al detallar una raz podemos distinguir en ella cuatro zonas:

La cofia o caliptra: tiene forma de dedal y est situada en el extremo terminal de la

raz. Sus funciones son: proteger al tejido en crecimiento y abrir paso a la raz a travs
del suelo, para as facilitar su desarrollo.
Zona de crecimiento: se extiende desde la cofia hasta los pelos absorbentes y se
encuentra constituida por clulas que se dividen activamente, permitiendo el
crecimiento longitudinal de la raz.
Zona pilfera: est constituida por numerosos pelos absorbentes; que se adhieren
ntimamente a las partculas del suelo, para as facilitar la absorcin.
Zona suberfica: tambin denominada zona impermeable, est recubierta
de sber o corcho constituido por clulas que impiden que el agua penetre. Este
mecanismo evita que entre demasiada agua al sistema.
Estructura interna de la raz[editar]
Al realizar un corte transversal de la raz, a nivel de la zona pilfera se pueden apreciar las
siguientes regiones:

Capa pilfera: constituida por los pelos absorbentes -

Corteza: constituida por clulas redondeadas que protegen al cilindro central.
Cilindro central: formado por dos conductos que constituyen el tejido vascular,
denominados xilema y floema.
El xilema lleva el agua con las sales minerales u oligoelementos, savia no
elaborada, desde la raz a travs del tallo hasta las hojas.
El floema transporta la savia elaborada que est constituida por los alimentos que
han sido elaborados en la hoja para as suministrar a cada clula de la planta
materia y energa.
Tanto el cilindro central como sus conductos (xilema y floema) se encuentran tambin en
el tallo de la planta.

Funciones de la raz[editar]

Races sujetando la planta y acumulando reservas

Fijacin; es realizada por las races secundarias, que, al ramificarse, penetran y se

adhieren fuertemente al suelo, dndole firmeza a la planta.
Almacenamiento: algunas races que almacenan sustancias nutritivas,
como almidn y azcares, aumentan de volumen. Ejemplos de estas races son las
llamadas tuberosas, como la zanahoria, el rbano, la remolacha, el apio.
Absorcin: la raz realiza esta funcin por medio de los pelos absorbentes, que son
prolongaciones de las clulas epidrmicas de la raz, constituidas por poros. Las
sustancias que se encuentran en el suelo, disueltas en agua, penetran por esos poros
al interior de la raz. En el interior se encuentran partculas de glucosa (almidn y
azcar) que no pueden salir del interior de las clulas, por ser de mayor tamao que
los poros.
La absorcin de las sales minerales que se encuentran disueltas en el agua, es posible
gracias a un fenmeno fsico denominado smosis y a la semipermeabilidad de los pelos
absorbentes.

El tallo[editar]
Artculo principal: Tallo

El tallo es el rgano de la planta provisto de yemas y hojas, que presenta foto

tropismo positivo y se extiende desde la raz. El tallo se encuentra constituido por los
vasos conductores (xilema y floema) y sus funciones principales son de sostn y de
transporte.
Tallo de Sabinaria magnifica.

Morfologa externa del tallo[editar]

En el tallo de una planta se pueden distinguir las siguientes partes: cuello, eje primario,
nudos, entrenudos, yemas y hojas.

El cuello: es la parte del tallo que contina desde la raz principal.

El eje primario. es el cilindro central del tallo, el cual sirve de soporte para la planta.
Los nudos: son protuberancias de donde salen las ramas o las hojas, Los nudos
estn constituidos por clulas que se dividen activamente permitiendo el crecimiento
de las denominadas yemas.
Los entrenudos: son los espacios comprendidos entre dos nudos
Las yemas: son formaciones ovoides constituidas por tejido de crecimiento, de las
que se originan hojas y flores.
Estructura interna del tallo[editar]
Si se observa al microscopio el corte transversal de un tallo joven, se pueden apreciar las
siguientes partes: la epidermis, la corteza y el anillo vascular.

El anillo vascular se encuentra incrustado en la corteza formado por fibras

conductoras que constituyen los haces vasculares.
Los haces vasculares tienen forma de cua, y en ellos se encuentra el floema hacia
el exterior y el xilema hacia el interior. Entre ambas estructuras se encuentra el
cmbium, que es un tejido de crecimiento secundario o engrosamiento y est
constituido por slo una capa de clulas.
La epidermis es una capa externa del tallo. Est recubierta, a su vez, por una cutcula
o capa incolora e impermeable al agua y a los gases.
La corteza: se encuentra inmediatamente despus de la epidermis. Las clulas de la
corteza poseen clorofila.

La hoja[editar]
Artculo principal: Hoja

La hoja es un rgano de nutricin especializado que cumple en las plantas funciones muy
importantes, como la respiracin, la fotosntesis y la transpiracin.
Diferentes clases de hojas

Las plantas monocotiledneas y las dicotiledneas se distinguen principalmente por sus

hojas. Las monocotiledneas tienen, en general, hojas simples con venas paralelas,
mientras que en las dicotiledneas las venas son ramificadas.
Las hojas se originan de una sucesin de excrecencias laterales llamada primordios
foliares, a partir del meristemo apical al extremo del tallo. En cada excrescencia hay
divisin celular, crecimiento y diferenciacin, hasta que dentro de la yema aparece una
hoja pequea.

Morfologa externa de la hoja[editar]

La hoja de una planta dicotilednea tpica presenta un tallo, un pecolo, que se fija sobre el
tallo de la planta, y una lmina o limbo ancho, que puede ser nico o puede estar
compuesto de una o varias partes. Algunas especies carecen de limbo. Dentro del limbo,
los haces vasculares se ramifican repetidamente para formar las venas.

Estructura interna de la hoja[editar]

Al observar una hoja al microscopio, se pueden distinguir varios tipos de clulas.

Las clulas externas forman una epidermis incolora de proteccin, que cubre ambas
caras de la hoja y secreta una cutcula cerosa. Las clulas epidrmicas tienen como
funcin proteger las clulas subyacentes y disminuir la prdida de agua. Sobre toda la
superficie epidrmica se encuentran pequeos poros llamados estomas, cada uno
rodeado por dos clulas de proteccin. Estas clulas pueden transformar el tamao de
la abertura del poro a fin de regular la salida de agua y el intercambio de gases.

Los estomas, en general, se abren en presencia de luz y se cierran en la oscuridad.

La abertura y el cierre son regulados por cambios de la presin de turgencia en el
interior de las clulas de proteccin.
El espacio entre las capa superior e inferior de la epidermis de la hoja est lleno de clulas
de pared delgada, llamadas de mesfilo con abundante cloroplasto. La capa de mesofilo
cerca de la epidermis superior est conformada por clulas cilndricas llamadas clulas en
empalizada, pues estn muy prximas unas de otras. El resto de las clulas del mesofilo
estn menos apretadas, dejando entre ellas grandes espacios que forman un mesofilo
esponjoso. La fotosntesis tiene dos fases iluminosa y oscura.

Funciones de la hoja[editar]
La estructura externa e interna de la hoja le permiten realizar tres funciones: respiracin,
fotosntesis y transpiracin.

La respiracin es el intercambio de los gases O2 (oxgeno) y CO2 (dixido de carbono),

que se realiza en la hoja, a travs de las estomas.
La fotosntesis es el proceso en donde el intercambio gaseoso que se realiza es de
CO2 por O2, para formar compuestos orgnicos.
La transpiracin es la prdida de agua de la planta en forma de vapor, a travs del
ostolo de las estomas. La transpiracin ocurre en todas las partes expuestas de la
planta, pero es mayor en las hojas, que estn normalmente ms expuestas al aire. El
 calor del Sol evapora el agua de la superficie de las clulas del mesfilo y el vapor de
agua que resulta escapa por Los estomas, salvo que la atmsfera est saturada de
vapor.
La transpiracin facilita las funciones del vegetal al desplazar hacia arriba el agua por el
tallo y concentrar en las hojas las soluciones diluidas de minerales absorbidos por las
races. Estas soluciones son necesarias para la sntesis de nuevos constituyentes
celulares y para enfriar las hojas, de manera similar a la evaporacin del sudor en los
animales.

Movimiento del agua en las plantas[editar]

Elemento traqueal (xilema) de Cucurbita maxima.

El agua y las sales absorbidas por las races suben al tallo principalmente por
las traqueidas y vasos del xilema, y los azcares y otros materiales orgnicos son
transportados principalmente en los tubos cribosos del floema.
Esto se demuestra con un experimento, que consiste en hacer un corte en el tallo,
penetrando hasta el floema y el cmbium, pero sin llegar al xilema. En este caso se
observa que las hojas permanecen en buen estado por largo tiempo. En cambio, si se
corta el xilema y se deja el floema intacto, las hojas se marchitan y mueren rpidamente, lo
que demuestra que el agua llega a las hojas principalmente por el xilema.
La raz tiene como funcin la absorcin y el transporte de agua y sales minerales.
En experimentos realizados con plantas de tomate bien regadas, se procedi a
cortar el tallo, y el trozo que qued se uni hermticamente a un tubo de vidrio. Se
observ que el agua se elevaba por el tubo hasta un metro o ms, lo que permiti
demostrar que en la raz actan fuerzas que originan una presin positiva en la
unin de la raz y el tallo. Esta presin se llama presin radicular. La savia en las
races es hipertnica al agua del suelo circundante; esto puede explicar, al menos
en parte, la generacin de la presin radicular.

Diagrama de xilema y floema en un tallo.

1. Xilema
2. Floema
3. Cambium
4. Mdula
5. Las clulas compaeras
 Otra fuerza que podra elevar el agua en un tallo sera una traccin desde arriba, en
vez de un empuje desde abajo.
Esta traccin puede demostrarse uniendo hermticamente una rama cortada a un tubo
de vidrio lleno de agua, y colocando el otro extremo del tubo un recipiente con agua.
Adicionalmente, puede introducirse en el tubo una pequea burbuja de aire, para
medir la velocidad del movimiento del agua por la velocidad con que se mueve la
burbuja de aire.
La columna de agua de los vasos del xilema, sometidos a tensin desde arriba, se
extiende ligeramente. Ello se debe a que las molculas de agua estn unidas
por enlaces de hidrgeno, lo cual les proporciona una fuerte tendencia a unirse, y a
que, en el vaso del xilema, la delgada columna de agua posee una tensin elevada.
La transpiracin es el principal proceso de traccin de la parte superior de la columna.
La tendencia de las molculas de agua a unirse transmite esta fuerza por toda la
longitud del tallo y las races y eleva toda la columna de savia.
Los primeros en considerar las propiedades cohesivas de las molculas de agua como
uno de los mecanismos que intervienen en el ascenso del agua por el xilema fueron
los investigadores Dixon-Joly. Ellos predijeron que una columna de agua tendra una
gran fuerza de tensin. La teora de Dixon-Joly se llama Teora de la transpiracin-
tensin-cohesin.1

El transporte de agua y nutrientes y su relacin

con el ambiente[editar]
El transporte de agua y nutrientes est relacionado con diversos factores ambientales,
como la composicin del suelo, la pluviosidad, la luz, el calor solar y el aire.
Dependiendo del tipo de suelo (arenoso, humfero, arcilloso, calcreo, limoso...),
cuando llueve ocurre un proceso de lixiviacin o arrastre de material del horizonte A al
horizonte B, y el agua disuelve las molculas de los compuestos qumicos del suelo. El
agua as enriquecida constituye el agua capilar que rodea a los pelos absorbentes de
las races de las plantas. Por smosis, los pelos absorbentes toman el agua con las
sales minerales disueltas (medio hipotnico), gracias a la luz solar, al CO2 atmosfrico
y a la clorofila, la savia bruta o no elaborada se transforma en savia elaborada, la cual
es transportada por los tubos cribosos (floema) a todas las partes de la planta, para
ser almacenada y as formar frutos, races y tallos. Estos procesos son ms rpidos
debido a la transpiracin de la planta, que aporta humedad al ambiente.

Reproduccion y desarrollo vegetal

1. El ciclo de vida de las plantas
2. Evolucin de las flores
3. Desarrollo de gametofitos en las fanergamas
4. Polinizacin y fecundacin
5. Desarrollo de semillas y frutos
6. Germinacin y crecimiento de las plantas
7. Reproduccin asexual en las plantas
8. Las hormonas vegetales
9. Regulacin hormonal en el ciclo de las plantas
10. Bibliografa de referencia

El ciclo de vida de las plantas

El ciclo de vida sexual de las plantas, llamado alternancia de generaciones, comprende una forma
multicelular diploide (generacin de esporofito) como una forma multicelular haploide (generacin de
gametofito).
 En las plantas de semilla, la etapa de gametofito es muy reducida. El gametofito masculino es el grano
de polen, una estructura resistente a la sequa que puede ser llevada de planta en planta por el viento o
por animales. El gametofito femenino (vulo) tambin es reducido y se conserva en el cuerpo de la etapa
de esporofito.

Evolucin de las flores

Las flores completas constan de cuatro partes: spalos, ptalos, estambres (las estructuras reproductoras
masculinas) y carpelos (las estructuras reproductoras femeninas).

Los spalos forman la cubierta protectora exterior del capullo de la flor. Casi todos los ptalos (en
algunos casos, los spalos) tienen colores brillantes y atraen polinizadores a la flor.
El estambre consiste en un filamento que lleva en la punta una antera en la que se desarrollan los
granos de polen.
El carpelo (pistilo) es la unidad reproductiva femenina; un pistilo puede consistir en un solo carpelo o
un grupo de carpelos fusionados. Cada pistilo tiene tres secciones: un estigma, en el que caen los granos
de polen; un estilo, a travs del cual se forma el tubo polnico; y un ovario, en el que se desarrollan uno o
ms sacos embrionarios que contienen vulos. El estilo tiene en la punta un estigma pegajoso al cual se
adhiere el polen durante la polinizacin.
Las flores incompletas carecen de una o ms de las cuatro partes de las flores.
Las angiospermas (plantas con flores) evolucionaron a partir de las gimnospermas (plantas con semilla
desnuda).
En muchos hbitats, las plantas con flores tienen ventaja selectiva sobre las gimnospermas, pues muchos
tipos de flores atraen polinizadores que llevan polen de una planta a otra. (1) Las plantas polinizadas por
insectos (polinizacin entomfila), las flores a menudo son amarillas o azules y emiten olor; (2) plantas
polinizadas por aves pueden ser amarillas, anaranjadas o rojas y no despiden un olor intenso; (3) las
polinizadas por murcilagos con frecuencia tienen ptalos blancuzcos y algn olor; (4) las polinizadas por
el viento (polinizacin anemfila) muchas veces tienen ptalos pequeos o carecen de ellos y no
producen olor o nctar; sus flores generan grandes cantidades de polen.

Desarrollo de gametofitos en las fanergamas

Se denomina fanergamas a las plantas que presentan flores. El polen se desarrolla en las anteras. La
clula madre de microsporas, que es diploide, sufre meiosis y produce cuatro microsporas haploides;
cada una de stas se divide por mitosis para formar granos de polen. Un grano de polen inmaduro consta
de dos clulas: la clula tubo y la clula generadora. Esta ltima se divide una vez para producir dos
espermatozoides.
El saco embrionario se desarrolla dentro de los vulos del ovario. Una clula madre de megasporas,
que es diploide, sufre meiosis y forma cuatro megasporas haploides. Tres de stas sufren degeneracin;
la cuarta se divide tres veces por mitosis para producir los ocho ncleos del saco embrionario. Estos ocho
ncleos residen en slo siete clulas. Una de ellas, con un solo ncleo, es el vulo; otra, con dos
ncleos, es la clula endosprmica primaria. Estas dos clulas participan en la formacin de las
semillas; las dems sufren degeneracin.

Polinizacin y fecundacin
La polinizacin es la transferencia de polen de la antera al estigma. Las plantas con flores
experimentan doble fecundacin. Cuando un grano de polen se posa en un estigma, su clula tubo
crece a travs del estilo hasta el saco embrionario.
La clula generadora se divide para formar dos espermatozoides que bajan por el estilo dentro de la
clula tubo, ingresando finalmente en el saco embrionario. Un espermatozoide se fusiona con el vulo
para formar un cigoto diploide, que dar origen al embrin. El otro espermatozoide se fusiona con la
clula endosprmica primaria binucleada para producir una clula triploide. Esta clula dar origen
al endospermo, un tejido para almacenar alimento dentro de la semilla.

Desarrollo de semillas y frutos

Como resultado de la fecundacin se desarrollan la semilla y el fruto. El embrin desarrolla una radcula,
un hipoctilo y cotiledones.
 Los cotiledones digieren y absorben alimento del endospermo y lo transfieren al embrin en crecimiento.
Los embriones de monocotiledneas tienen un cotiledn y los de dicotiledneas, dos.
La semilla est encerrada en un fruto, que se desarrolla a partir de la pared del ovario. La funcin del fruto
es dispersar las semillas lejos de la planta progenitora.
Las semillas normalmente permanecen en estado de latencia durante cierto tiempo despus de la
maduracin del fruto.

Los frutos son ovarios fecundados y maduros. Estn formados por el pericarpio, que envuelve la semilla,
y se subdivide en epicarpio (parte exterior), mesocarpio (parte media, y endocarpio (parte interior,
rodea la semilla). Los frutos simples se derivan de un solo ovario; algunos frutos simples (bayas, drupas)
son carnosos, mientras que otros (folculos, vainas, cpsulas, granos, aquenios, nueces) son secos.
Los frutos secos pueden ser dehiscentes (el pericarpio se abre para soltar las semillas),
o indehiscentes (no se abren). Los frutos compuestos se forman por asociacin de varias flores, dando
la apariencia de un solo fruto (ejemplo: fresa, chirimoya, pia).

Germinacin y crecimiento de las plantas

La germinacin de las semillas requiere calor y humedad. La energa para la germinacin proviene del
alimento almacenado en el endospermo. Los cotiledones transfieren ese alimento al embrin.
La fotoperiodicidad es la respuesta de las plantas a la duracin y sincrona de luz y oscuridad. En
muchas plantas, la floracin es una respuesta fotoperidica; algunas son plantas de da corto, otras son
plantas de da largo, y otras ms son plantas de da intermedio. En la fotoperiodicidad, el fotorreceptor
es el fitocromo, un pigmento azul verdoso con dos formas, Pr y Pfr, llamadas as por la longitud de onda
de la luz que absorben.
La vernalizacin consiste en que las plantas son estimuladas para florecer por exposicin de las semillas
o los meristemos apicales del tallo a bajas temperaturas.
Los tropismos son respuestas de crecimiento diferencial. Pueden ser: fototropismo (crecimiento de una
planta en respuesta a la direccin de la luz), gravitropismo (crecimiento de una planta debido a la
influencia de la gravedad), tigmotropismo (crecimiento de una planta en respuesta al contacto con
objetos slidos), heliotropismo (capacidad de hojas o flores de seguir el recorrido del sol).

Reproduccin asexual en las plantas

La reproduccin asexual (propagacin vegetativa) implica la formacin de descendencia sin fusin de
gametos. Toda la descendencia es virtualmente idntica en su constitucin gentica a la planta
progenitora nica.
La reproduccin asexual puede ser natural, mediante tallos especializados (rizomas, tubrculos, bulbos,
cormos y estolones), o artificial, mediante estacas, acodos o injerto.
Algunas hojas tienen tejido meristemtico a lo largo de sus mrgenes y dan origen a plantuloides.

RESPUESTAS DE LAS PLANTAS ANTE LOS

FACTORES AMBIENTALES DEL CAMBIO
CLIMTICO GLOBAL - REVISIN
Plant responses to meteorological events related to climate
change - review

Respostas das plantas anti os fatores ambientais da mudana

climtica global - reviso
Adriana Yepes1 & Marcos Silveira Buckeridge2

1Universidad de San Paulo, San Paulo, Brasil. adyepes@yahoo.com. Autor para correspondencia
2Universidad de San Paulo, San Paulo, Brasil. msbuck@usp.br

Recepcin: Febrero 12 de 2010/Aprobacin: Abril 7 de 2011

RESUMEN

El cambio climtico global se compone de una serie de eventos meteorolgicos que tienen influencia en el
funcionamiento de los sistemas naturales; se manifiesta en alteraciones en la biodiversidad de los
ecosistemas, en la productividad y fuentes de alimentos y por consiguiente, en la cotidianidad humana.
Existe un creciente inters por entender los procesos que componen el cambio climtico global y su
influencia en la dinmica del ciclo de carbono en los ecosistemas naturales, ya que las plantas son
fundamentales en el balance global de este gas, por su capacidad de absorber CO 2 mediante la
fotosntesis, secuestrarlo en forma de celulosa o transformarlo en otro tipo de compuesto orgnico. Los
estudios de las respuestas de plantas que se desarrollan en altas concentraciones de gas carbnico
sugieren que estas condiciones pueden beneficiar el crecimiento de plantas y la productividad en algunas
especies, pero se desconoce el efecto combinado de estas variables climticas cambiantes. En esta
revisin sern presentadas generalidades de la ciencia del cambio climtico, algunas tecnologas
aplicadas para el estudio de su efecto en las plantas y las respuestas de diferentes especies vegetales a
las variables ambientales cambiantes. El desarrollo de la investigacin bsica nos ha permitido
redimensionar la influencia de las actividades antropognicas en el desequilibrio de los sistemas
naturales. La interdisciplinariedad e investigaciones asociadas en biologa molecular, bioqumica,
fisiologa, ecologa y climatologa, entre otros, permitir contar con una perspectiva ms integradora sobre
estos eventos, conocimiento fundamental para establecer las lneas de accin y adaptacin por parte de
gobiernos y de entidades privadas implicadas en su vigilancia y preservacin.

Palabras clave: cambio climtico, elevada temperatura, elevado CO2, plantas.

ABSTRACT

Climate change is composed of a succession of meteorological processes that alter the performance of
the natural systems, such as productivity, food sources, biodiversity and human activities. The natural
ecosystems are essential for the global equilibrium, because they contain the bulk of the terrestrial carbon.
Plants are important carbon reservoirs, because of their ability to take CO 2 through photosynthesis and
transform it into organic compounds such as cellulose (carbon sequestration). There is a growing interest
to understand the global change process and its relationship with the carbon cycle with plant dynamics.
Elevated CO2 concentration in the atmosphere increases leaf photosynthesis, but it is not known whether
this enhancement will be maintained over time. In the present work, we review general aspects of climate
change science, and some technologies applied to the study of elevated CO 2 concentrations effects in
plants. Also, physiological and metabolic responses associated to global change, such as high
temperature and drought will be described. The inter disciplinarity related to the research associated to
molecular biology, biochemistry, physiology, ecology and climatology, to name but a few, will afford the
adoption of a more integrated approach of these events. This is crucial for the establishment of future
strategies of governments and private companies to face the effects of the global climate changes.

Key words: climate change, elevated temperature, elevated CO2, plants.

RESUMO

A mudana climtica global se compe de eventos meteorolgicos que tem influencia no funcionamento
dos sistemas naturais; se manifesta com alteraes na biodiversidade dos ecosistemas, na produtividade
e fontes de alimentos. Existe um crescente interesse por entender os procesos que compem a mudana
climtica global e sua influencia na dinmica do ciclo do carbono nos ecosistemas naturais, j que as
plantas so fundamentais no balano global deste gs, or sua capacidade de absorver o CO 2, mediante a
fotossntese, sequestra-lo em forma de celulose ou transform-lo em outro tipo de composto orgnico. Os
estudos das respostas das plantas que se desenvolveram em altas concentraes de gs carbnico
sugerem que estas condies podem beneficiar o crescimento de plantas e a produtividade de algumas
espcies, mas se desconhece o efeito combinado destas variveis climticas. Nesta reviso sero
apresentadas generalidades da ciencia da mudana climtica, algumas tecnologas aplicadas para o
estudo do seu efeito nas plantas e as respostas de diferentes espcies vegetais s variveis ambientais.
O desenvolver da investigao permitiu redimensionar a influncia das atividades antropogncias no
desequilbrio dos sistemas naturais. A interdisciplinariedade e investigaes associadas biologa
molecular, bioqumica, fisiologa, ecologia e climatologia entre outros, o qual permitir contar com uma
perspectiva mais integradora sobre estes eventos, conhecimento fundamental para establecer as linhas
de ao e adaptao por parte dos governos e de entidades privadas implicadas na sua vigilncia e
preservao.

Palavras chave: Mudana climtica, temperatura elevada, CO2 elevado, plantas.

CAMBIO CLIMTICO ANTROPOGNICO

La variacin de fenmenos climticos, como temperatura, patrones de precipitacin, nivel del mar,
nubosidad en relacin con los promedios histricos, es lo que constituye el llamado cambio climtico
(Prentice 2001). La acumulacin de conocimientos en el campo de las ciencias naturales y la
meteorologa conduce las investigaciones del cambio climtico. El clima medio en la tierra est definido
por la energa que viene del sol, mientras que las propiedades de la atmsfera y de la tierra determinan si
esa energa se refleja, se absorbe o se emite.

La concentracin de dixido de carbono ha acelerado su aumento desde el inicio de las actividades

agrcolas primitivas del hombre, 8000 aos atrs. En consecuencia, actividades promovidas por el
hombre, como el aumento de la deforestacin y de la contaminacin atmosfrica, determinan el cambio
climtico antropognico (Sampaio et al. 2008).

En ese sentido, las alteraciones en la composicin atmosfrica con el aumento en las concentraciones de
CO2 y de otros gases de efecto invernadero promueven el calentamiento de la atmsfera. Las emisiones
de CO2, metano (CH4), cloro-fl orcarbonatos CFC (HFC e PFC), xidos de nitrgeno (NOx) y fluoruros de
azufre (SF6) aumentaron en un 70% y representan un potencial de calentamiento de la tierra de 49 Gton
de CO2-eq (equivalencia de CO2) (Houghton et al. 2001). CO2-eq es un valor que describe, para una
mezcla y cantidad determinada de gas de efecto estufa, la cantidad de CO2 que puede tener el mismo
potencial de calentamiento global (GWP en ingls), cuando se mide sobre una escala de tiempo especfi
ca -generalmente, cien aos- (Watson et al. 2001). En el ao 2008, las concentraciones de CO2 fueron
mayores que en cualquier momento en los ltimos 26 millones de aos, que alcanzaron aproximadamente
380 ppm, en regiones urbanas, en comparacin con los 270 ppm de antes de la Revolucin Industrial. Se
estima que este valor continuar aumentando, por tanto, se estima que el siglo XXI fi nalizar con
concentraciones de aproximadamente 700 ppm (Long et al.2004).

Con las actuales polticas de mitigacin y prcticas de desarrollo sustentable, no concertadas sobre bases
de compromiso compartido, las emisiones globales de gases de efecto invernadero continuarn
aumentando.

El Panel Intergubernamental del Cambio Climtico (IPCC) fue establecido en 1988 por el Programa
Ambiental de la Naciones Unidas (UNEP) y la Organizacin Mundial Meteorolgica (OMM), a fin de
compilar la informacin cientfica, tcnica y socioeconmica del cambio climtico, especificando su
potencial impacto, de cara al establecimiento de alternativas para su mitigacin y adaptacin. Los grupos
de trabajo (W) del IPCC desarrollan investigacin en diversas reas, que incluyen la ciencia del cambio
climtico (WI), los impactos, adaptaciones y vulnerabilidad (WII), as como los aspectos de mitigacin de
este (WIII).

De acuerdo con el informe del Grupo de Trabajo I del IPCC, en el 2007, la comprensin del cambio
climtico ha avanzado junto con los progresos en las otras reas del conocimiento. A inicios de la dcada
los aos setenta, se crea que los nicos elementos determinantes del clima eran el CO2 y las lluvias.
Despus, se introdujeron otros componentes como la superficie de la Tierra, los casquetes polares y las
nubes. En el primer informe FAR (First Assessment Report, Houghton et al. 1990), del IPCC, publicado en
1990, se tuvo en cuenta el aumento del nivel de los ocanos como consecuencia del cambio climtico. En
el segundo informe SAR, (Second Assessment Report, Houghton et al. 1995), publicado en 1996, fueron
incluidos la dinmica en los ocanos, la actividad volcnica y los sulfatos de origen industrial, estos dos
ltimos responsables por la lluvia cida. Luego, en el tercer informe TAR, (Third Assessment Report, ,
Houghton et al. 2001), publicado en el 2001, se incorporaron como elementos fundamentales los ros, las
emisiones de aerosoles, la circulacin de las corrientes ocenicas y el ciclo de carbono. Gracias a estas
consideraciones, en el informe del ao 2007, la qumica de la atmsfera y la interaccin de la vegetacin
fueron considerados por primera vez en el cuarto informe del IPCC, AR4 (Solomon et al. 2007). Esta
evolucin, producto del avance del conocimiento cientfi co es descrita en la figura 1.
La mitigacin y la disminucin de las consecuencias de los gases de efecto invernadero son una
preocupacin general y, en este sentido, en la actualidad, se estn desarrollando tecnologas y prcticas
ambientalmente limpias en los sectores energtico, de transporte, as como en la industria, la agricultura,
la gestin forestal y la de residuos (Parry et al. 2007). As, el IPCC propone que el desarrollo
socioeconmico sea orientado para generar mecanismos de adaptacin mediante el crecimiento
econmico, empleando tecnologas que tambin permitan mitigar las emisiones y las concentraciones de
gases de efecto estufa.

Con el Protocolo de Kyoto (ONU 1998) se valid el potencial de los bosques y de las plantas para
secuestrar carbono mediante la fotosntesis y la produccin de compuestos de carbono. Estos procesos
naturales estn dentro de un conjunto de medidas sectoriales ambientalmente efectivas propuestas por el
IPCC, en el ao 2007 (Solomon et al, 2007; (Figura 2). La produccin de biocombustibles, las industrias
de alimentos, papel, productos cosmticos y farmacuticos, los estudios de especies de importancia en la
recuperacin de reas degradadas donde actan como biorremediadoras, la biotransformacin de
residuos vegetales en energa y productos de inters comercial solo son algunos ejemplos de
investigaciones desarrolladas en el contexto de la mitigacin de estos desordenes climticos.
En los escenarios futuros, los aspectos del cambio climtico relacionados con el desempeo de las
plantas por considerar son:

1. Concentraciones de gases de efecto invernadero, en las cuales la de CO2 es la que ms aumenta;

Aumento de la temperatura, principalmente, como consecuencia del forzamiento radiactivo de los gases
de efecto estufa; Alteracin de los patrones de precipitacin. El forzamiento radiactivo calienta la superfi
cie de la atmsfera y, por tanto, aumenta la evaporacin del agua, alterando tambin la sensacin de
calor en los seres vivos. La humedad atmosfrica, las precipitaciones y la circulacin atmosfrica generan
cambios que afectan todo el sistema. Estos elementos alteran el ciclo hidrolgico y la cantidad,
frecuencia, intensidad, duracin y tipo de precipitacin. En regiones del hemisferio norte, est cayendo
ms lluvia y nieve. Sin embargo, en los eventos de lluvia fuerte, la cantidad total de precipitacin ha
disminuido; esta condicin se asocia a un aumento de vapor de agua en la atmsfera proveniente de los
ocanos clidos, lo que aumenta la ocurrencia de sequa e inundaciones (Metz et al. 2007). Estos eventos
han sido relacionados con la interaccin de contaminantes, como aerosoles, con las nubes.

2. Aumento en las concentraciones de ozono y su interaccin con otros gases. Los niveles de
concentracin de gas carbnico y de la temperatura de la superficie de la tierra estn definidos por los
diferentes escenarios de emisin. En el escenario menos favorable, se prev una concentracin de
CO2 de 790 ppm y un aumento de temperatura de + 4 C para el ao 2100 (Solomon et al. 2007). Es
importante tener en cuenta que los datos ambientales mayormente usados para los modelos que se
elaboran en la actualidad provienen principalmente de estaciones meteorolgicas localizadas en regiones
con estaciones en el hemisferio norte y en regiones pobladas.

Como una opcin del paquete de medidas de mitigacin para la estabilizacin de las concentraciones
atmosfricas de los gases de efecto invernadero, en el informe presentado por el WI-IPCC (Metz et
al. 2005) se considera la captacin y el almacenamiento de dixido de carbono (CAC). La CAC constituye
una lnea de investigacin que consiste en la separacin de CO2 emitido por las industrias y las diversas
fuentes, as como su transporte a un lugar de almacenamiento (fosas petroleras ya explotadas, zonas de
grandes profundidad en el mar) para garantizar su aislamiento de la atmsfera. Una vez ms, la
interdisciplinariedad es un elemento fundamental para entender la variabilidad de las diferentes
propuestas en el sentido de comprender los efectos que ese gas puede generar en los sistemas acuticos
y terrestres al ser convertidos en reservorios artificiales de este.

EL CAMBIO CLIMTICO Y LAS PLANTAS

Existe un creciente inters por entender el cambio climtico global y su influencia en la dinmica del ciclo
de carbono en las plantas. Los ecosistemas naturales son fundamentales en el balance global, como
depsitos de carbono atmosfrico.

Los cultivos y la vegetacin natural crecen y se adaptan a sistemas con rpidas transformaciones en el
tiempo. As, la conveniencia en predecir la productividad primaria neta ha restablecido el inters en los
estudios de la fotosntesis, a fi n de evaluar cambios en la asimilacin fotosinttica de CO 2 en los
diferentes procesos vegetales. El papel del ciclo de carbono es fundamental, por ejemplo, en los procesos
de construccin y en los movilizacin de polisacridos de la pared celular, como un mecanismo de
reserva en semillas (Buckeridge & Dietrich 1996, Buckeridge et al. 2000a, b, c, 2004).

Los estudios de las respuestas de plantas que se desarrollan en lugares con altas concentraciones de gas
carbnico sugieren que estas condiciones pueden beneficiar su crecimiento. Sin embargo, las
interacciones con otros factores, como la temperatura y la disponibilidad de nutrientes, alteran el aumento
de la fotosntesis (Turnbull et al. 2002, Kruse et al. 2003, Walter et al. 2005), constituyendo estas
condiciones el nuevo foco de estudio.

FOTOSNTESIS

El CO2 es utilizado por las plantas para hacer fotosntesis, que es el proceso por el cual las plantas
producen compuestos orgnicos usados para su crecimiento y desarrollo. Aproximadamente, el 40% de la
masa seca de las plantas consiste en carbono fijado mediante la fotosntesis. Una vez que los productos
de la fotosntesis son convertidos en celulosa, se habla de secuestro de carbono (Buckeridge 2008). Este
ltimo y su distribucin en la biomasa de las plantas son considerados una de las herramientas ms
promisorias para la minimizacin de los efectos perjudiciales del efecto invernadero. Se estima que los
biomas terrestres retiran cerca de 2 GT -2 billones de toneladas de carbono- por ao de la atmsfera
(Philips et al. 1998). De hecho, existen dos abordajes bsicos en relacin con el secuestro de carbono:

Proteccin de los ecosistemas que acumulan carbono, favoreciendo el mantenimiento y el incremento del
secuestro., y Manipulacin de ecosistemas -seleccin y plantacin de especies, bioingeniera y
mejoramiento gentico- a fin de elevar su fijacin de carbono.

La fotosntesis, definida en forma sencilla es la transformacin del CO 2 de la atmsfera en compuestos

orgnicos (sacarosa, almidn, celulosa), gracias a la energa lumnica. Los procesos primarios de la
fotosntesis ocurren en el cloroplasto, donde se distinguen tres pasos (Taiz & Zeiger 2009):

1. Absorcin de fotones por pigmentos, principalmente clorofilas;

2. Transporte de electrones derivados del rompimiento de una molcula de agua, con la produccin
simultnea de oxgeno, a lo largo de la cadena transportadora de electrones, lo que produce molculas
donadoras de electrones: NADPH y ATP;

3. Ciclo de Calvin: uso de las molculas de NADPH y ATP en la reaccin de reduccin de CO2, lo que
lleva a la sntesis de compuestos de tres carbonos, triosas fosfato (Lambers et al. 2008), que se
intercambian entre el cloroplasto y el citosol por Pi (fsforo inorgnico) y dan lugar por diferentes rutas
metablicas a la produccin de polisacridos como almidn o celulosa, as como de esqueletos de
carbono para otras reacciones de biosntesis. La reduccin del CO2 junto con una molcula del trisacrido
RuBP (ribulosa bifosfato) es catalizada por la enzima Rubisco (Ribulosa1,5-bifosfato carboxilasa-
oxigenasa), siendo esta protena una de las molculas ms estudiadas y un indicador del desempeo
fotosinttico de la planta.

Las tasas de asimilacin de fotosntesis disminuyen cuando la demanda de carbohidratos en la planta se

reduce -como en la prdida de rganos vertedero-. En su mayora, la distribucin de los productos de la
fotosntesis se hace por medio de la exportacin de triosas fosfato desde el cloroplasto intercambiando Pi,
para sintetizar sacarosa en el citoplasma de las hojas fuente y exportarla para los rganos dreno. La
concentracin de Pi es la que controla la distribucin de estos productos: si la concentracin de Pi es alta,
se intercambia por triosa fosfato y se produce sacarosa para exportar; si la concentracin de Pi
disminuye, se aumentan las triosas fosfato en el cloroplasto para producir almidn.

El crecimiento en las plantas est ntimamente ligado con el balance en las rutas metablicas que
controlan, por ejemplo, la produccin de sacarosa (transporte para crecimiento) o la produccin de
almidn (reserva), sincronizadas entre s y con su ritmo circadiano. As, alteraciones en las condiciones
ambientales suelen producir cambios en los modelos de crecimiento de las plantas.

Modelos de estudio de la fotosntesis

Al finalizar la dcada de los aos cincuenta, se comenzaron a desarrollar mediciones de intercambio
gaseoso foliar, con anlisis de la asimilacin y tasas de intercambio de presin de vapor de hojas
individuales bajo diferentes condiciones ambientales (Von Caemmerer 2000). Se encontraron diferencias
en la resistencia del estoma y del mesfilo; y se observ tambin que a baja presin parcial de CO 2, la
incorporacin de este gas estaba limitada por el proceso de difusin (Gaastra 1959). La bioqumica de la
hoja tiene una influencia importante en la tasa de fi jacin de CO2, as como la concentracin de O2,
debido a la doble funcin de la rubisco: carboxigenacin y oxigenacin. Estos procesos intentan ser
explicados por modelos bioqumicos de la fotosntesis, cuyas descripciones estn vinculadas a
ecuaciones de tasas de carboxilacin u oxidacin de la rubisco y permiten un conocimiento del estado
interno de la planta (Farquhar et al. 1980, Farquhar & Von Caemmerer 1982).

De esta forma, la comunidad cientfica est usando herramientas no invasivas para la estimacin de
parmetros bioqumicos in-vivo. Los analizadores de gas por infrarrojo (IRGA; Figura 3) permiten hacer
mediciones en tiempo real de tasas de asimilacin del CO2 en la fotosntesis (A), tasa de transpiracin de
la hoja (E), conductancia estomtica (gS) y fraccin molar intercelular de CO2 (Ci) (Long et al. 2006).

La A tiene comportamientos caractersticos sobre diferentes concentraciones de CO 2 y sobre diferentes

niveles de irradiacin, lo que genera curvas de CO2 (Figura 4) y curvas de luz (Figura 5), respectivamente,
que constituyen una valiosa herramienta para comprender el comportamiento fisiolgico y las respuestas
bioqumicas de las plantas sobre diversas condiciones ambientales.
La A en hojas de plantas C3, en diferentes concentraciones de CO2, generalmente, se caracteriza por
estar sobre el control de tres procesos diferentes: la capacidad de la rubisco de consumir RuBP, la
capacidad del ciclo de Calvin y de las reacciones de los tilacoides de regenerar RuBP y la capacidad de
consumir triosas-P y regenerar Pi para la fotofosforilacin en los procesos de sntesis de almidn y de
sacarosa (Figura 4) (Long et al. 2004).
Por otra parte, est la capacidad de regeneracin de RuBP se afecta por la captura de luz y es limitante
en intensidades de esta no saturantes en todas las concentraciones de CO2 (Sage 1990). As, en
condiciones de saturacin de luz, temperaturas moderadas (25 a 30 C) y alta concentracin de CO 2, la
regeneracin de RuBP, lo mismo que la regeneracin de Pi limitan la asimilacin (A) (Sharkey 1985).

Otro tipo de anlisis no invasivos son las mediciones de la fluorescencia de la clorola. La eciencia
quntica del fotosistema II, obtenida mediante la relacin FV/FM es una medida muy til del desempeo
fotosinttico de la planta estudiada, que provee una visin de las tasas de la transformacin fotoqumica
de la energa lumnica.

Todas y cada una de estas metodologas nos permiten entender y dimensionar mejor la fisiologa de las
plantas. Es importante tener en cuenta que muchos de los resultados de estudios publicados nos dan a
conocer el estado de la planta bajo una determinada fase de desarrollo, hora del da (ritmo circadiano) o
bajo condiciones ambientales particulares; lo anterior hacer que podamos entender, cada vez ms, el
funcionamiento de las plantas. En la actualidad, tcnicas de biologa molecular y gentica que permiten la
alteracin de caracteres individuales de la planta admiten nuevas preguntas sobre crecimiento vegetal y
fotosntesis, para que sean respondidas en ecofisiologa.

TECNOLOGAS USADAS EN LOS ESTUDIOS DEL CAMBIO

CLIMTICO EN PLANTAS

Teniendo en cuenta la importancia que ha cobrado el conocimiento de las respuestas de las plantas en
ambientes enriquecidos con CO2, se han desarrollado sistemas para el crecimiento y el estudio de ellas
en estas condiciones. Actualmente se cuenta con sistemas enriquecedores de aire con CO 2, FACEs (Free
Air CO2 Enrichment), bolsas para ramas (branch bags), cmaras de cultivo y cmaras de techo abierto
(CTA). Todos estos sistemas tecnolgicos son vlidos, eficientes y se usan en dependencia del objetivo
trazado en la investigacin.

SISTEMAS FACE

Son torres de metal, que pueden alcanzar 30 m de altura, dispuestas en forma de anillo y mantienen en
su interior una zona circular con un dimetro de 10 a 20 m. De las torres parten tubos que las unen, los
que fumigan constantemente CO2 dentro del rea de estudio (Miglietta et al. 2001). La ventaja de este
sistema es que los estudios pueden ser desarrollados in situ en bosques naturales, en plantaciones con
vegetacin madura o en zonas de cultivos agrcolas, pudindose estudiar as el efecto del CO 2 en
cualquier etapa de crecimiento de los rboles y cultivos. Entre las limitaciones de esta tcnica, se
encuentra que las concentraciones de CO2 mximas que se alcanzan estn aproximadamente en 550
ppm y las inversiones en infraestructura y mantenimiento de estos sistemas son muy elevadas.

BOLSAS PARA RAMAS

Se componen de envoltorios plsticos, transparentes, usados para inyectar concentraciones conocidas de

CO2 en ramas especficas de las plantas estudiadas (Barton et al.1993), dejando as el resto de la planta
en una atmsfera con concentracin de CO2 diferente.

CMARAS DE CULTIVO

Son salones que constituyen recintos de crecimiento y se construyen especialmente para controlar las
condiciones ambientales como luminosidad, humedad, temperatura y concentracin de CO 2.

CMARAS DE TECHO ABIERTO (CTA)

Comprenden pequeos cilindros de metal, cerrados en los laterales por capas de plstico o policarbonato
transparente, con proteccin UV y abertura en la parte superior. El CO 2 es inyectado por una vlvula
solenoide en un compartimento donde es mezclado con aire, usando un ventilador. Posteriormente, este
aire enriquecido es distribuido por toda la cmara hasta alcanzar la concentracin deseada y uniforme.
Dentro de las CTA son colocadas las plantas de estudio. La ventaja de este sistema es que en ellas se
consigue alcanzar concentraciones de CO2 de hasta a 1000 ppm, adems de ser un mtodo ms
econmico que los FACES (Figura 6).
FACTORES DE ESTRS RESULTANTES DEL CAMBIO
CLIMTICO

Las interacciones de la plantas con factores ambientales como la irradiacin, la temperatura, la

disponibilidad de nutrientes, la relacin fuentedreno alteran el aumento de las tasas de asimilacin
observadas en altas presiones parciales de CO2, siendo estas condiciones un nuevo foco de estudio en el
escenario del calentamiento global.

Las condiciones desfavorables para el crecimiento, desarrollo y productividad son consideradas factores
de estrs; tales factores pueden ser de naturaleza bitica o abitica, por exceso o por defecto. La
definicin de estrs dada por Levitt (1980) se refiere a cualquier factor, elemento o agente,
potencialmente desfavorable a los seres vivos, capaz de generar un cambio o disminucin en el
desempeo fisiolgico, metablico o molecular que no ocasione su muerte.

De conformidad con Salisbury & Ross (2000), un estrs ambiental significa que parte del potencial del
ambiente difiere del potencial del organismo, de manera que existe una fuerza que conduce materia o
energa dentro o fuera de l, que desencadena estrs y una respuesta a l. Lambers et al. (2008)
describen las respuestas de las plantas a los factores de estrs en una escala de tiempo. Por
consiguiente, despus de un estmulo negativo de horas o de das, el desempeo fisiolgico de la planta
disminuye. Con el tiempo, la planta mejora o recupera poco a poco su desempeo, aclimatndose. En
generaciones o tiempo evolutivo, se pueden observar adaptaciones y procesos de compensacin
homeosttica.

De acuerdo con los temas hasta ahora desarrollados, las condiciones ambientales ms generalizadas en
las ltimas dcadas como producto del cambio climtico son el aumento de concentraciones de CO 2 y la
interaccin con otros gases contaminantes como el ozono O3, el aumento de la temperatura media y la
modificacin de los patrones de precipitacin. Este escenario adverso se transform en un conjunto de
factores de estrs. Las plantas son estudiadas para conocer sus respuestas en estas condiciones,
teniendo en cuenta su importancia en la mitigacin con su potencial para fijar y secuestrar el CO2.

TEMPERATURA

La temperatura es uno de los principales controladores de la distribucin y productividad de las plantas,

con efectos importantes en la actividad fisiolgica en todas las escalas temporales y espaciales (Budowski
1965, Sage & Kubien 2007). El calor es necesario para la vida; cada proceso vital y cada nivel de
desarrollo estn limitados a un rango de temperatura. Las plantas terrestres estn adaptadas a
temperaturas entre 5 C y 40 C, dentro de las cuales ocurre produccin de masa seca y crecimiento. En
el caso particular de las especies tropicales y subtropicales, las temperaturas ptimas estn entre 15 C y
35 C, encontrndose, obviamente, una variacin de temperaturas y su adaptacin a ellas debida a la
altitud.

Las temperaturas diurnas pueden tener efectos lesivos, relacionados con el calentamiento del tejido, o
efectos indirectos asociados a dficits hdricos de la planta, que pueden aumentar la demanda de
evaporacin. Las plantas pueden adquirir termotolerancia, si son sometidas a un aumento de temperatura
no letal por algunas horas antes de encontrarse en condiciones de choque trmico. Una planta aclimatada
puede sobrevivir ante exposiciones a temperaturas que podran, en caso contrario, ser letales. El proceso
de aclimatacin tiene que involucrar la sntesis de nuevas protenas en respuesta a la temperatura alta,
que confieren termotolerancia al organismo (Hall 2001). Las plantas que son expuestas al exceso de calor
muestran caractersticas metablicas y celulares particulares. Cuando las plantas son sometidas a
temperaturas, por lo menos 5 C arriba de su temperatura ptima de crecimiento, una seal de estrs por
calor es activada, lo que disminuye la sntesis de protenas normales y acelera la trascripcin de las
protenas de choque trmico (heat shock proteins, HSP). Los niveles de estas protenas pueden aumentar
en circunstancias temporales y de desarrollo, con resultados como el cese de crecimiento, dao de
rganos y hasta la muerte. Aun, en el campo, en condiciones naturales de alta irradiacin y en plntulas
germinadas en suelo caliente, la transcripcin de HSP puede aumentar en hojas, con lo cual se disminuye
la transpiracin y la se produce cierre estomtico (Hall 2001, Buchanan et al. 1998).

Durante el estado vegetativo, las temperaturas altas pueden daar los componentes fotosintticos de la
hoja y reducen las tasas de asimilacin de dixido de carbono, en comparacin con los ambientes que
tienen temperaturas ptimas. La sensibilidad de la fotosntesis al calor, se debe principalmente al dao de
los componentes del fotosistema II (membranas de tilacoides del cloroplasto) y a la alteracin en las
propiedades de la membrana (Berry & Bjrkman, 1980, Al-Khatib & Paulsen, 1999). Estudios
comparativos de respuestas al calor indican que el fotosistema II de especies de regiones estacionales es
ms sensible al calor que especies de climas tropicales, adaptadas a temperaturas ms altas (Al-Khatib &
Paulsen 1999, Yordanov et al. 1986, Hikosaka et al. 2006).

La mayora de las especies se puede aclimatar a la temperatura modificando su aparato fotosinttico, de

manera que mejore el desempeo en el nuevo ambiente de crecimiento (Law & Crafts-Brandner 1999,
Crafts-Brandner et al. 1997, Crafts-Brandner & Salvucci 2000, Salvucci & Crafts-Brandner 2004).

Plantas de especies vegetales con fotosntesis C3 experimentan la competencia de la carboxilacin y

oxidacin de la rubisco: la temperatura ptima para la fotosntesis deriva de la diferencia entre la
temperatura de disolucin del oxgeno y del gas carbnico en el mesfilo, ya que al aumentar la
temperatura disminuye la solubilidad del CO2, lo que aumenta la actividad oxigenasa de la rubisco, es
decir, las altas temperaturas inhiben la fotosntesis (Lea & Leegood 1999). Por su parte, Haldimann &
Feller (2004) encontraron que la fotosntesis de Quercus pubescens puede, de hecho, ser afectada
temporalmente por una reduccin del estado de activacin de la rubisco. Esto puede mostrar que el
aparato fotosinttico en su conjunto probablemente fue afectado negativamente por la onda de calor del
2003, en ausencia de mecanismos de adaptacin o aclimatacin a eventos fuera de temporada, como
prdida de hojas, diferenciacin histolgica o estructural (Rennenberg et al. 2006). En este periodo,
cuando subi la temperatura hasta 5 C, no como un evento episdico y s a lo largo de los meses de
verano, los bosques de Europa central mostraron una rpida adaptacin a las altas temperaturas. En
mediciones hechas por Rennenberg et al. (2006), se evalu la conductancia de CO2 en cuatro especies
de rboles, antes, durante y despus de este evento. Estas mediciones confirmaron una disminucin
sustancial de la conductancia del mesfilo y del estoma, lo que redujo la concentracin de CO 2 en el
cloroplasto. Por tanto, la desactivacin de la rubisco puede, de hecho, ser originada por la poca cantidad
de CO2 disponible en los cloroplastos. No es posible determinar si la reduccin de la difusin en la
conductancia es causada por el estrs a causa del calor, por estrs hdrico o a causa de una combinacin
de ambos (Rennenberg et al. 2006). Gunderson et al. (2000) observaron que la fotosntesis y la
respiracin de Acer sacchrum present una adaptacin rpida a 4 C de diferencia en la temperatura, de
27 C a 31 C.
Loreto et al. (2006) observaron la emisin de compuestos orgnicos voltiles (COV) en algunas especies
de plantas estresadas por alta temperatura, pero la biosntesis y el control ambiental sobre la emisin
todava no estn claros. COV como isopreno, (E)-2-hexanal -producto de desnaturalizacin de
membranas lipdicas-, fueron liberadas en hojas de Phragmites australis expuestas a altas temperaturas
(45 C) y a alta intensidad de luz.

Por su parte, Sage & Kubien (2007) describieron la respuesta de A a la temperatura y encontraron que en
niveles altos de CO2 y temperaturas menores a la ptima, el factor limitante es la regeneracin de P i,
mientras que en temperaturas superiores a la ptima, los limitantes eran el transporte de electrones y la
propia actividad de la rubisco-activasa.

En los ecosistemas, el calentamiento puede alterar casi todas sus propiedades: composicin vegetal,
tasas de crecimiento, estructura y arquitectura del dosel, ensombramiento y profundidad de las races.
Estos efectos sern ms complejos, en el tiempo y en el espacio que solo la respuesta a alto CO 2 (Loreto
& Centritto 2008). Se espera que las altas temperaturas exacerben la influencia negativa de los diferentes
estreses ambientales.

ESTRS HDRICO

El estrs hdrico se puede referir al dficit o al exceso de agua (inundaciones). Aqu nos referimos al
estrs por dficit hdrico. Los conceptos sequa y dficit hdrico pueden conducir a equvocos
conceptuales; sequa se refiere a una condicin meteorolgica de ausencia de lluvias y que puede ser
tolerada por todas las plantas que la sobreviven. Dficit hdrico se refiere a que el contenido de agua de
un tejido o clula est abajo del contenido de agua ms alto, exhibido en el estado de mayor hidratacin
(Taiz & Zeiger 2009).

Las condiciones de sequa o potenciales hdricos bajos en el ambiente de una planta proporcionan una
fuerza conducente a la prdida de agua. Para resistir estas condiciones, las plantas han creado diferentes
estrategias por medio de la evitacin y de la tolerancia (Levitt 1980). Las plantas pueden retardar la
deshidratacin o mantener la hidratacin del tejido, economizando agua o teniendo que consumirla en
grandes cantidades, para lo cual necesita contar con un sistema radicular que se lo permita. Otro
mecanismo es la tolerancia a la deshidratacin, que es la capacidad de funcionar estando deshidratada.
Tambin se tienen algunas especies que escapan de la deshidratacin y que completan su ciclo durante
la estacin hmeda, antes del inicio de la seca.

Se tienen diferentes tipos de plantas, de acuerdo con el agua disponible, segn Salisbury & Ross (2000):
hidrfitas, plantas que crecen donde hay abundante agua; mesfitas, donde hay mediana disponibilidad
de agua; xerfitas, donde hay poca agua; glicfitas, que crecen en agua dulce y halfitas: plantas que
crecen en agua salada.

La productividad de las plantas depende de la cantidad disponible de agua y de la eficiencia del

organismo en el uso de ella. El agua puede limitar el crecimiento y la productividad de plantas mesfitas,
debido a periodos secos inesperados o a una situacin de lluvia baja, lo que hace necesario el riego
adicional. Dentro de las estrategias de aclimatacin al dficit hdrico, est la inhibicin de la expansin
foliar, aumento de la profundizacin de las races abscisin foliar y cierre estomtico. En las actividades
dependientes de la turgencia celular, la expansin foliar y el alongamiento radicular son los ms sensibles
al dficit hdrico. En un periodo de sequia, la parte area de una planta continuar creciendo hasta que la
absorcin de agua por los pelos absorbentes de la raz se torne limitante. La disminucin del contenido de
agua en las hojas genera una disminucin del volumen celular, de la presin de turgencia, esto promueve
que las paredes celulares se aflojen, disminuyendo la expansin foliar. La relacin de biomasa raz: parte
area, parece estar gobernada por un balance entre el agua absorbida por las races y la fotosntesis de
la parte area. Esto significa que los productos fotosintticos que no son usados para el crecimiento foliar
son acumulados en las extremidades de las races que crecen en busca de agua (Taiz & Zeiger 2009,
Lambers 2008, Salisbury & Ross 2000).

El rea foliar de las plantas va cambiando una vez sus hojas alcanzan la madurez. Si la planta sufre un
estrs hdrico despus que su rea foliar se ha desarrollado, la planta pierde hojas, en gran parte, debido
a la sntesis y sensibilidad al etileno. Una de las respuestas encontradas ante eventos de estrs hdrico es
el aumento de la concentracin de cido abscsico (ABA) en hojas, comparado con las races, de manera
que esta hormona promueve el cierre estomtico, mientras disminuye la transpiracin y mejora la
eficiencia del uso del agua. Esta hormona puede ser controlada o disipada mediante varios mecanismos
que disminuyen el crecimiento y el metabolismo, preservando los recursos que sirven para su
recuperacin. Otras respuestas identificadas al estrs hdrico son: el depsito de cera sobre la superficie
foliar, que hace de la cutcula una capa espesa, para disminuir la prdida de agua por la epidermis; y la
disipacin de energa sobre las hojas, que genera cambios en el tamao y orientacin de las hojas (Taiz &
Zeiger 2009, Lambers et al. 2008, Salisbury & Ross 2000).
ATMSFERA ENRIQUECIDA POR CO2

La respuesta de las plantas a una atmsfera enriquecida con CO2 se puede observar en diferentes
aspectos de la fisiologa de las plantas. Lovelock et al. (1998) observaron que es posible correlacionar
respuestas a la atmsfera enriquecida con CO2, a partir del grupo de sucesin al que pertenezcan las
plantas. Por consiguiente, especies pioneras o de sucesin secundaria intermediaria presentaron
mayores tasas de asimilacin de CO2 y mayor produccin de almidn, comparadas con especies clmax.
La elevada produccin de carbohidratos no estructurales est correlacionada con una alta relacin
fuente/vertedero (Wrth et al. 1998).

Una mayor presin de CO2 en la atmsfera tiene el potencial de aumentar la actividad fotosinttica y
disminuir la fotorespiracin mediante la disminucin de la actividad oxigenasa de la rubisco. Otros
procesos verificados son la reduccin de la conductancia estomtica, el aumento de la eficiencia del uso
del agua -relacin entre la cantidad de CO2 asimilada por agua transpirada- y de la razn C/N o
carbono/nitrgeno (Lovelock et al. 1998; Ainsworth et al. 2002, Aidar et al. 2002, Long et al 2004,
Ainsworth & Long. 2005, Buckeridge et al. 2007, Buckeridge et al. 2008, Leakey et al. 2009).

Algunos otros procesos que se han mostrado alterados por la atmsfera enriquecida con CO 2, son los
siguientes.

ndice y densidad estomtica

El nmero de estomas est fuertemente controlado por seales ambientales que incluyen la luz y las
presiones parciales de CO2. El desarrollo celular de la epidermis durante la fase temprana del crecimiento
foliar, involucra cambios tanto en la densidad de la clulas de la superfi cie como en la proporcin de
clulas que se destinan a ser estomas (Lake et al. 2001, 2002). Dentro de los cambios, estos cientficos
observaron el papel de cidos grasos de cadenas largas en la comunicacin clula a clula y encontraron
en plantas de Arabidopsis evidencias de sealizacin a larga distancia de hojas maduras para modifi car,
tanto la densidad como el ndice estomtico en las hojas jvenes que se estaban expandiendo (Lake et
al. 2001).

Al estudiar los efectos interactivos de periodos de estrs hdrico, aumento de temperatura y elevadas
concentraciones de CO2 mediante anlisis multivariado, fue encontrado que estos factores afectan
negativamente procesos de desempeo fisiolgico de una forma que no se puede apreciar en anlisis
simples (Albert et al. 2011). La interaccin de estos factores depende de las estrategias de crecimiento de
las plantas estudiadas y de su capacidad de adaptarse a las condiciones de falta de agua, como es el
caso de especies invasoras con tolerancia trmica del fotosistema II (Godoy et al. 2011).

Fotosntesis y biomasa

Al contar con mayores presiones parciales de CO2, en general, es observado un aumento en las tasas de
asimilacin neta de CO2 y de biomasa (Aidar et al. 2002, Olivo et al. 2002, Costa 2004, Godoy 2007,
Marabesi 2007). Poorter & Navas (2003) compararon y comprobaron un aumento del 45% de biomasa en
especies de herbceas C3, 48% en arbreas C3, 23 % en plantas CAM y 12% en plantas C4 que crecieron
en alto CO2. Aunque no se sabe a ciencia cierta cules son los procesos responsables en plantas C 4, se
ha observado un aumento en la fotosntesis y, por consiguiente, un incremento en la tasa de crecimiento
asociado a condiciones de estrs hdrico para maz (Leakey et al. 2009).

Un aumento en biomasa es la expresin de procesos en el mbito celular, como divisin y expansin

celular. Con respecto a la divisin celular, Kinsman et al. (1997) observaron en dos poblaciones
de Dactylis glomerata una disminucin de la duracin del ciclo celular de hasta un 26% en plantas que
crecen en condiciones de alto CO2. Con respecto a la expansin celular, Ranasinghe & Taylor (1996)
estudiaron que el crecimiento de hojas de Phaselous vulgaris ocurre en exposiciones a alto CO2 en la fase
de expansin celular, en la que se observ un aumento de la actividad la enzima XTH (xiloglucano
transglicosidasa-hidrolasa), responsable de romper y reconstruir cadenas de xiloglucanos, por lo que es
considerada una enzima importante en el proceso de control de la pared celular (Wu & Cosgrove 2000).
Este aumento en la actividad de la XTH tambin fue observado en hojas jvenes de Populus
deltoides (Druart et al. 2006).

Conductancia estomtica

Simulaciones apuntan a efectos benficos del cambio climtico en la hoja en ambientes con alto CO 2 al
producir un aumento de la fotosntesis y un mejor uso del agua, debido al cierre estomtico.

Metabolismo de carbono
El carbono que entra en las plantas, despus del proceso de fotosntesis, puede ser transformado en
carbohidratos estructurales y en carbohidratos no estructurales. Con respecto a carbohidratos
estructurales, se ha observado aumento en celulosa en metfilos y tallo de Hymenaeae courbaril, de
plantas que crecieron en atmsfera enriquecida con CO2. Este aumento en celulosa se ha correlacionado
con una disminucin en el contenido de lignina en Fagus y Quercus litter (Krner 2005).

El efecto ms destacado de las altas concentraciones de CO2 con respecto a los metabolitos es un
incremento en las concentraciones de carbohidratos no estructurales como almidn, sacarosa, glucosa y
fructosa (Poorter et al. 1997). La relacin entre las concentraciones (pool) de metabolitos en las hojas y el
crecimiento de las hojas es complejo, pero al final determina el rea foliar y el crecimiento vegetal. Los
carbohidratos son utilizados como sustratos para procesos de crecimiento tales como extensin de la
pared celular y para la respiracin que proporciona energa para procesos metablicos involucrados en el
crecimiento. La glucosa es la llave metablica porque es la unidad estructural de la celulosa, del almidn y
es el sustrato de la respiracin. Las concentraciones de glucosa, de fructosa y de sacarosa estn
intercomunicadas, ya que representan la forma de transporte central entre fuente y vertedero (Walter et
al. 2005): la disminucin de la concentracin de glucosa puede afectar los procesos celulares y de
expansin.

Reduccin en su actividad fotosinttica

Tambin se ha observado que las plantas se aclimatan a las altas concentraciones de CO 2, por medio de
la reduccin en su actividad fotosinttica, que generalmente es asociada a un aumento en carbohidratos
solubles y almidn en hojas (Drake et al. 1997) y a una disminucin del contenido de nitrgeno foliar. Ms
recientemente, se ha pensado que la conversin de almidn a sacarosa contribuye a promover la
va sugar-sensing: (Sharkey et al. 2004). Sugar sensing es la expresin sinttica, en ingls, que describe
la capacidad que tienen las plantas de sentir las formas y los niveles de azcar, as como la influencia de
estos en su expresin gentica. Otros estudios sugieren que la acumulacin de grandes granos de
almidn en los cloroplastos de hojas con altas concentraciones de CO 2 (Figura 7) pueden afectar la
integridad de los cloroplastos o impedir la difusin de CO2, desde los espacios intercelulares al estroma
del cloroplasto (Sawada et al. 2001). En este sentido, se ha encontrado en algunas hojas incrementos en
el contenido de almidn sobre altas concentraciones de CO2(Machado 2007, Buckeridge et al. 2007) y de
sacarosa en plantas de inters agronmico como soya, tomate y trigo, junto con la disminucin en los
contenidos de glucosa.

De esta manera, el metabolismo de azcares solubles y almidn puede afectar la fotosntesis. Sin
embargo, el papel que desempean los carbohidratos en los mecanismos que controlan la aclimatacin a
elevadas concentraciones de CO2todava no est completamente claro. Moore et al. (1999) propusieron
que altas tasas de asimilacin de CO2 llevan a una elevada sntesis de sacarosa, a su vez, correlacionada
con una alta tasa de produccin de hexosas, la cual, para integrarse al pool de hexosas fosfato, necesitan
ser fosforiladas mediante la hexoquinase (HXQ), ya que esta protena actuara como un sensor del fl ujo
de hexosas. En periodos de bajo flujo de fosforilacin, la HXQ por medio de protenas efectoras activara
genes que codifiquen la sntesis de protenas que promuevan la fotosntesis. En periodos de alto flujo de
fosforilacin, la HXQ inhibira estos genes.

Sharkey & Schrader (2006) propusieron que en condiciones de elevadas concentraciones de CO 2,

el sugar sensingnocturno sera determinante, ya que las plantas pueden percibir y modificar la relacin
almidn/sacarosa, lo que puede afectar la razn fuente/vertedero y, por consiguiente, su crecimiento.

Los mecanismos que regulan la relacin entre hoja y crecimiento todava no son suficientemente
comprendidos, tal vez porque los estudios son hechos a diferentes escalas de tiempo (Poorter & Navas
2003; Walter et al. 2005), y pocos son los estudios de variaciones de respuesta a corto plazo. Se sabe
que los procesos metablicos estn gobernados por ciclos diarios o ritmos circadianos (Walter et
al. 2002), con lo cual se concibe que es posible que el efecto de las altas concentraciones de CO2 se
refleje en la amplitud y en las fases del ciclo de crecimiento diario

CONSIDERACIONES FINALES

El CO2 y la alta temperatura son variables que estn produciendo el cambio climtico, a la vez que son
parmetros importantes que afectan el crecimiento y la fisiologa en muchas especies de plantas. Como
consecuencia de ellas, tambin se est alterando la estructura y la distribucin agrcola y de los
ecosistemas naturales, lo cual, en estos ltimos, modifica su funcin de vertederos de carbono. Las altas
concentraciones de CO2 afectan directamente y, en general positivamente, el metabolismo del carbono. El
aumento de temperatura puede tener diferentes efectos en la fisiologa de la planta. Sin embargo, se
esperan importantes interacciones de estos eventos asociados con cambios hidrolgicos. El desarrollo de
estas lneas de investigacin ha permitido redimensionar la influencia de las actividades antropognicas
en el desequilibrio de estos sistemas. Qu ocurrir a mediano y largo plazo? La investigacin en ciencia
bsica ha permitido tener un conocimiento cada vez ms ajustado a la realidad y, con l, mediante la
interdisciplinariedad, esperamos contar con una perspectiva ms integradora sobre estos eventos, desde
la universidad y centros de investigacin, para lo cual se debe contar con la inversin de gobiernos y
entidades privadas.
 Las races pueden desarrollar retoos o chupones, que pueden desarrollar races adicionales y as
originar nuevas plantas. Algunas veces las angiospermas producen semillas y frutos sin reproduccin
sexual; este proceso se denomina apomixis.

Las hormonas vegetales

Las hormonas vegetales son sustancias producidas por clulas de una parte de la planta y
transportadas a otras partes donde ejercen efectos especficos. Las cinco clases principales de hormonas
vegetales son auxinas, giberelinas, citocininas, etileno y cido abscsico. Estas hormonas son eficaces en
concentraciones muy pequeas.
Las auxinas participan en el alargamiento celular, tropismos, dominancia apical y desarrollo de frutos.
Las giberelinas intervienen en elongacin del tallo, floracin y germinacin de semillas.
Las citicininas inducen la divisin y diferenciacin celulares, retardan la senescencia (envejecimiento) e
interactan con auxinas y etileno en la dominancia apical.
El etileno influye en la maduracin de frutos, dominancia apical, abscisin foliar, reaccin a
lesiones, tigmomorfognesis, y senescencia.
El cido abscsico es una hormona de estrs ambiental que participa en la latencia de semillas y en el
cierre de los estomas debido a estrs hdrico.

Tabla 1 Acciones hormonales de las plantas

 Hormona Funcin
cido abcsico Cierre de estomas; estado latente de semillas y yemas
Alargamiento de las clulas de coleptilos y vstagos (brotes); fototropismo; gravitropismo
en vstagos y races; crecimiento y ramificacin de races; dominancia apical; desarrollo
Auxinas
de tejidos vasculares; desarrollo de frutos; retraso de la senectud en las hojas y
frutos; produccin de etileno en frutos
Promocin del vstago de yemas laterales; prevencin de senectud de las hojas; promocin de
Citocininas
la divisin celular; estimulacin del desarrollo de frutos, endospermo y embrin
Maduracin de los frutos; abscisin de frutos, flores y hojas; inhibicin del alargamiento del
Etileno
tallo; formacin de curvatura en plntulas de dicotiledneas
Germinacin de semillas y vstago de yemas; alargamiento de tallos; estimulacin de la
Giberelinas
floracin; desarrollo del fruto

Regulacin hormonal en el ciclo de las plantas

El cido abscsico impone el estado de latencia de semillas. Niveles descendentes de cido abscsico y
niveles ascendentes de giberelina activan la germinacin.
A medida que crece la plntula, muestra crecimiento diferencial respecto a la direccin de la luz
(fototropismo) y la gravedad (gravitropismo). La auxina media el fototropismo y el gravitropismo en los
vstagos y el gravitropismo en las races. En los vstagos, la auxina estimula el alargamiento de las
clulas. En las races, concentraciones similares de auxina inhiben el alargamiento. Al parecer, las plantas
detectan la gravedad mediante orgnulos llamados plstidos.
La ramificacin de tallos es resultado de la interaccin de dos hormonas, auxina (que se produce en las
puntas del vstago y se transporta hacia abajo) y citocinina (que se sintetiza en las races y se transporta
hacia arriba). Concentraciones elevadas de auxina inhiben el crecimiento de las yemas laterales. Una
concentracin ptima de ambas sustancias, auxina y citocinina, estimula el crecimiento de esas yemas.
La auxina tambin estimula el crecimiento de las races secundarias.
Los tiempos de floracin normalmente se controlan con base en la duracin de los das. Hormonas
llamadas florgenas estimulan y tambin inhiben la floracin. Las plantas detectan la luz y la oscuridad a
travs de cambios en el fitocromo, el pigmento azul verdoso de las hojas. Entre los procesos que
influyen las respuestas del fitocromo a la luz estn: floracin, enderezamiento de la curvatura del epictilo
o hipoctilo, alargamiento de plntulas, crecimiento de hojas y sntesis de clorofila.
Las semillas en desarrollo producen auxina, la cual se difunde hacia tejidos circundantes del ovario y
causa el desarrollo del fruto. Un incremento en la produccin de auxina cuando la semilla madura
estimula las clulas del fruto para que liberen etileno, que hace que el fruto madure. Ello incluye:
conversin de almidones en azcar, ablandamiento del fruto, aparicin de colores llamativos y,
comnmente, formacin de una capa de abscisin en la base del pecolo.
Varios cambios preparan a las plantas perennes de climas templados para el invierno. Las hojas y frutos
sufren envejecimiento rpido (senectud), que incluye la formacin de una capa de abscisin. La senectud
es resultado de una baja en los niveles de auxina y citocinina y, quiz, una elevacin en las
concentraciones de etileno. Otras partes de la planta, como las yemas, entran en estado de latencia,
obligadas por concentraciones altas de cido abscsico.
Bibliografa de referencia
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Leer ms: http://www.monografias.com/trabajos100/reproduccion-y-desarrollo-vegetal/reproduccion-y-

desarrollo-vegetal.shtml#ixzz4tjSoa4j6