Turing Morfogenese

Turing e a Morfognese
Carlos Loureno
Departamento de Informtica da
Faculdade de Cincias da
Universidade de Lisboa
e
Instituto de Telecomunicaes
Security and Quantum Information Group
e-mail: csl@di.fc.ul.pt
Resumo: Alan Turing abordou o problema da gerao de forma nos seres

vivos com o mesmo tipo de rigor que demonstrou noutras reas da sua car-
reira cientfica. Usou as tcnicas matemticas ao seu dispor, mas foi inovador
no modo como as aplicou. O objectivo deste artigo o de dar um contributo
para o conhecimento daquilo em que consistiu essa inovao. Atravs da sua
incurso na biologia, Turing acabou por nos oferecer ferramentas essenciais
para a compreenso da complexidade no mundo natural.
Abstract: Alan Turing approached the question of the generation of form
in living beings with the same type of rigour which he demonstrated in other
areas of his scientific career. He used the mathematical techniques at his
disposal, but he was innovative in the way that he applied them. The aim of
this article is to provide a contribution to the knowledge of what constituted
that innovation. Through his incursion in biology, Turing ended up giving
us essential tools for the understanding of complexity in the natural world.
palavras-chave: Alan Turing; morfognese; padres em biologia; reaco-
-difuso; emergncia; auto-organizao; bifurcaes.
keywords: Alan Turing; morphogenesis; patterns in biology; reaction-
-diffusion; emergence; self-organization; bifurcations.
1 Turing e o poder da matemtica

Esta poderia ser a histria da crena de Alan Turing (1912-1954) no poder
da matemtica para analisar uma vasta gama de fenmenos. E os caminhos
da matemtica so por vezes surpreendentes. Turing surge-nos aqui como
um cientista da natureza, num verdadeiro trabalho de detective para a tor-
nar inteligvel. Quando ataca o problema da morfognese, no seu famoso
artigo de 1952 [1], Turing quer dar um contributo inovador para a com-
preenso deste fenmeno bastante complexo e fundamental para o conheci-
mento do mundo biolgico. Literalmente, morfognese significa gerao
Boletim da SPM 67, Outubro 2012, pp. 23-58

Carlos Loureno 23
da forma. Neste contexto, trata-se de perceber como dada aos seres

vivos a forma que eles apresentam. Apesar da motivao biolgica, de
referir tambm a relevncia deste estudo para toda uma classe de sistemas
fsico-qumicos espacialmente distribudos e apresentando componentes em
interaco. Quando esta abrangncia possvel com um modelo do mundo
natural, como o caso, legtimo vermos nesse modelo caractersticas de
universalidade.
Os matemticos, sobretudo os mais ligados lgica e computao,
esto naturalmente mais habituados a destacar o papel seminal de Turing
na cincia da computao. Do conhecimento popular, so tambm louvados
os seus esforos na rea da criptografia. H porm uma comunidade cientfica
que estuda os sistemas complexos, para a qual as propostas de Turing em [1]
assumem tambm um papel fundador e inspirador de muita investigao at
aos nossos dias. Esta comunidade no se resume aos bilogos tericos, mas
inclui tambm investigadores da fsica, da qumica e das cincias sociais.
Para uma primeira ilustrao visual da teoria de Turing, apresentamos
uma sua previso relativamente consensual. A teoria permitiria explicar
padres de pele como os das figuras 1 e 2. Estes padres, de duas sub-es-
Figura 1: Zebra de Burchell. Imagem Flickr/Gusjer.
pcies diferentes de zebra, so bem explicados pela teoria de Turing quando

aplicada a um sistema espacial essencialmente a duas dimenses neste
caso, a pele. Tais aplicaes a duas dimenses so correntes hoje em dia.

24 Turing e a Morfognese
Figura 2: Zebra de Grant. Pormenor do padro da pele. Imagem National Geo-

graphic/Tim Laman.
Uma observao mais atenta revela que um modelo onde o espao s tem
uma dimenso parece ser suficiente para capturar o essencial do padro.
Numa zebra idealizada em que as riscas correm paralelas, no h variao
ao longo de uma das coordenadas espaciais, e portanto essa coordenada
pode ser ignorada numa primeira aproximao. Esta simplificao torna-se
desadequada, em particular, nas zonas de confluncia de padres de riscas
com orientaes distintas.
Ora, no artigo original de Turing [1], sobretudo feita uma modelizao
em que o espao uni-dimensional. Por isso, o autor prope como possveis
exemplos de aplicao biolgica certos tipos de animais e de plantas cu-
jas variaes relevantes ocorrem ao longo de uma nica dimenso espacial.
Mais precisamente, esses seres vivos apresentam uma simetria radial que
coerente com o modelo que Turing designa por anel de clulas isolado.
Este modelo apresenta inicialmente algumas vantagens do ponto de vista
matemtico, como seja a convenincia de se poder trabalhar com condies
de fronteira peridicas. Em trabalhos posteriores, de outros autores, foram
estudadas outras geometrias e condies de fronteira, nomeadamente em es-
paos bi-dimensionais. Registe-se, no entanto, que Turing se apercebeu da
importncia de aplicar as suas ideias a casos envolvendo mais do que uma
dimenso espacial. Defendeu que isso era imprescindvel para se avanar
significativamente no estudo da morfognese, e deu exemplos concretos de
sistemas biolgicos onde essa necessidade era evidente. A sua opo delibe-
rada pelo recurso a uma descrio uni-dimensional foi no sentido de melhor
evidenciar os princpios gerais da teoria, o que pensamos ter sido um objec-
tivo alcanado com sucesso. Porm, isso no impediu a apresentao breve
de um sistema com dois graus de liberdade espaciais efectivos [1, pp. 5960].
Numa simulao numrica deste sistema, so observadas manchas irregula-

Carlos Loureno 25
res numa superfcie. Grosso modo, a imagem obtida est mais prxima de
um padro pele de vaca malhada que de um padro pele de leopardo,
para usar uma analogia til [1, Fig. 2]. Este exemplo constitui um caso
particular raramente considerado do modelo morfogentico, em que a
escala temporal do processo muito curta e no corresponde s hipteses
do cenrio standard adoptado no resto do texto em [1]. No nos referiremos
mais a estes padres, que no so convencionais luz da teoria morfoge-
ntica. Turing anunciou um artigo na continuao de [1], em termos que
prenunciavam uma extenso mais cabal a sistemas com duas dimenses es-
paciais. No entanto, a sua morte em 1954 impediu a concretizao desse
artigo.
Os crticos da teoria afirmam que ela nunca foi capaz de explicar mais
do que meros padres, em sistemas essencialmente bi-dimensionais. Ficaria
portanto a faltar a explicao da forma tri-dimensional dos seres vivos, essa
mesma forma cuja explicao parece estar prometida na Morfognese do
ttulo. Este estado de coisas no melhora se se acreditar numa frase suposta-
mente proferida por Turing a propsito da zebra, e que teria sido algo como
as riscas so fceis de explicar; o que me preocupa a parte do cavalo. Se
que Turing realmente o disse, preferimos ver aqui uma demonstrao do
seu sentido de humor e da sua modstia. Como veremos adiante, injusta
a crtica de que apenas so explicados padres a duas dimenses. As ideias
de Turing tm um alcance muito mais vasto, e um exerccio fascinante
especular sobre quanto desse alcance teria sido percebido pelo prprio.
Um dos seus principais bigrafos, Andrew Hodges, fala-nos da sua imensa
confiana no poder da matemtica na anlise dos problemas em qualquer
rea cientfica que escolhesse [2]. Foi essa confiana, aliada a uma grande
persistncia e capacidade de observao, que o levou a apontar caminhos
que ainda hoje percorremos. Para alm da biologia terica, toda a rea
das cincias da complexidade que beneficia da inspirao de Alan Turing.
2 A estrutura espontnea da natureza

Cada ser vivo apresenta estrutura, e essa estrutura teve de ter uma origem.
As teorias da evoluo e seleco natural, bem como a gentica, explicam
a evoluo como uma acumulao de pequenos efeitos ao longo das eras.
Porm, no explicam totalmente a harmonia e a consistncia nas formas e
funes observadas, assim como no explicam cabalmente a ontognese que
conduz a essa harmonia em cada ser vivo considerado. Fica ainda por ex-
plicar o processo da prpria criao da vida a partir do no-vivo, explicao

que uma necessidade lgica para quem mantenha independncia de crenas

religiosas.
grande a tentao de procurar, no processo evolutivo ou no processo
ontogentico, um plano de cada ser vivo a criar. Isto no tem de ser
confundido com o conceito de desenho inteligente. Parte do plano est cer-
tamente no cdigo gentico. Aquilo de que falamos agora, em sintonia com
Turing, de algo que no tem de estar no cdigo gentico; pelo menos, de
algo que no tem de estar explicitamente codificado.
Pode a estrutura surgir num meio com total ausncia prvia de estru-
tura? Num tal meio, pode a estrutura existir sem que haja um conjunto
explcito de regras indicando que partes se pode encontrar, onde se devem
localizar, e como nascem? Abdicando de uma pr-configurao, e de verda-
deiras regras de configurao, a perspectiva virtualmente a de estrutura a
partir de nada. De facto, esse nada estrutural -nos indicado por Turing
como ponto de partida na modelizao. Obviamente, no um vazio em
termos materiais: trata-se de um conjunto de ingredientes misturados num
sistema homogneo, sem qualquer ordem macroscpica aparente. To-pouco
o sistema est isolado: so possveis trocas de matria e de energia com o ex-
terior, numa situao caracterizvel como de no-equilbrio termodinmico.
O que Turing nos apresenta ento o conceito de emergncia da es-
trutura, bem como emergncia dos processos que conduzem a essa estru-
tura. Tais fenmenos emergentes so indissociveis do conceito de auto-
-organizao da matria. So temas de uma importncia fundamental, e que
vo para alm da simples explicao de padres como o da Figura 2. Nume-
rosos autores estudaram detalhadamente os fenmenos de auto-organizao
na natureza que do origem ao que Prigogine designou como estruturas dis-
sipativas [3]. Estas estruturas so efectivamente padres que se formam em
sistemas longe do equilbrio termodinmico [4]. Neste mbito o trabalho
de Turing fundador. No se fica por consideraes filosficas, mas ofe-
rece uma base matemtica e metodolgica que inspira geraes sucessivas
de cientistas. Quando um autor contemporneo como Kauffmann se refere
a order for free [5], trata-se precisamente do conceito de ordem disponvel
na natureza via auto-organizao. Pode mudar o contexto de aplicao, mas
a ideia de base est presente em Turing.
Relembrando a crtica feita a Turing, podemos observar na Figura 1 um
padro de pele explicvel com adaptaes mnimas pela teoria do artigo
de 1952 [1]. Porm, onde encontrar a explicao para a zebra inteira, com
cabea, tronco e membros? Interessantemente, Turing esboa em [1] uma
explicao a nvel ontogentico, segundo a qual certas substncias fluindo

Carlos Loureno 27
num tecido a duas dimenses poderiam ser mediadoras do nascimento de

salincias em locais especficos, conduzindo a uma estrutura tri-dimensional.
Preferimos porm realar o trabalho original de Turing na explicao do
prprio mecanismo fundamental de diferenciao que precede a gnese da
forma tri-dimensional e que pode levar ao desencadeamento dessa gnese.
Por exemplo, a diferenciao poderia exprimir-se simplesmente como um
padro a duas dimenses na pele de um animal, ou poderia originar um
padro precursor de uma estrutura tri-dimensional, conforme o caso.
Em linguagem mais matemtica, a diferenciao a que nos referimos,
resultando numa perda da homogeneidade, corresponde a uma quebra de
simetria. Notavelmente, trata-se de uma quebra espontnea de simetria.
3 Uma receita para criar padres: sistemas de

reaco-difuso
Aqui descrevemos o mecanismo de aparecimento espontneo de padres na
natureza conforme proposto por Turing em [1]. A explicao do fenmeno,
e respectivo tratamento matemtico, denotam gnio e intuio, poder de
observao e multidisciplinaridade do cientista. Hoje em dia sabemos que o
processo pode ser controlado tecnologicamente. O mecanismo natural que
revelado torna-se ento uma verdadeira receita industrial.
Turing prope um sistema onde certas substncias qumicas: (i) reagem
entre si; (ii) podem mover-se por difuso atravs de uma superfcie. Aos
reagentes principais, responsveis pela morfognese, d o nome de morfoge-
nes. O sistema pode apresentar uma situao de equilbrio que corresponde
a concentraes dos reagentes constantes no tempo e homogneas no espao.
Em geral, esse equilbrio homogneo tomado como situao inicial ou de
referncia. Se as condies adequadas se verificarem, o equilbrio referido
pode revelar-se instvel. Nesse caso, mediante perturbaes aleatrias que
at podem ser de intensidade infinitesimal, o sistema pode evoluir para uma
nova situao que corresponde a um padro ou estrutura.
Um dos conjuntos de reaces postulados em [1] o que se encontra
na Tabela 1. usado o mesmo smbolo para representar um reagente e a
respectiva concentrao. Os reagentes mais relevantes so os morfogenes X
e Y . As restantes substncias servem de suporte ao processo principal, ou
seja, o que faz variar as concentraes de X e de Y . Por exemplo, a energia
necessria para o conjunto de reaces provm da degradao de A em B,
e C um catalisador para a reaco Y X. As concentraes de A, C e
C 0 so consideradas constantes. So indicadas as taxas de reaco. Por

25
Y +X W taxa 16 Y X
W + A 2Y + B instantaneamente
7 2
2X W taxa 64 X
1 3
A X taxa 16 10 A
1
Y B taxa 16 Y
Y +C C0 instantaneamente
0
C X +C taxa 55
32 103 C 0
Tabela 1: Reaces qumicas de um dos modelos de reaco-difuso em [1]. So

indicadas as respectivas taxas de reaco.
exemplo, a probabilidade de ocorrer a reaco entre Y e X proporcional

concentrao de Y vezes a concentrao de X; a probabilidade de Y se
degradar em B proporcional concentrao de Y .
No h uma sugesto nica para o que poderia ser um exemplo de morfo-
gene nos seres vivos. O seu papel principal o de poderem exprimir padres.
Uma interpretao comummente avanada a de que estas substncias, uma
vez ultrapassado um limiar de concentrao numa certa regio, desencadea-
riam por exemplo a formao de um pigmento nessa regio, responsvel por
uma cor especfica de pele. Conquanto simples, esta explicao adequa-se
aos exemplos das figuras 1 e 2 e a outros casos semelhantes. A explicao de-
talhada dos processos biolgicos responsveis pela pigmentao nos animais
envolve pormenores que no cabem no mbito deste artigo. Essa explicao
pode todavia ser enquadrada na teoria de reaco-difuso de Turing [6].
Para completar a informao da Tabela 1, assume-se que uma unidade
de tempo corresponde a 1000 s e uma unidade de concentrao corresponde
a 1011 mole/cm3 . Nestas unidades especiais (special units, ou s.u.), a
concentrao de A tem o valor de 1000 s.u. e as concentraes de C e C 0 tm
ambas o valor de 103 (1+) s.u. . O parmetro adimensional considerado
pequeno em comparao com 1. Na prtica, pode ser til faz-lo variar entre
1/4 e 1/16.
Considerando apenas as reaces qumicas envolvidas na Tabela 1, a
produo e a destruio de X e de Y ao longo do tempo so caracterizadas
pelo sistema de equaes diferenciais

Carlos Loureno 29
dX
= f (X, Y )
dt (1)
dY
= g(X, Y ) ,
dt
onde f e g so dadas por
1
7X 2 50XY + 57 + 55

f (X, Y ) = 32
(2)
1
7X 2 + 50XY 2Y 55 55

g(X, Y ) = 32 .
Num segundo passo, h que incorporar no modelo a possibilidade de

heterogeneidade espacial: as concentraes de X e de Y podem variar ao
longo do espao; as substncias X e Y tm tendncia a fluir das regies
onde a sua respectiva concentrao maior para aquelas onde menor, o que
corresponde difuso referida anteriormente. A intensidade do fluxo de cada
substncia proporcional ao gradiente de concentrao dessa substncia.
primeira vista, a difuso ter tendncia a eliminar qualquer desvio
local da concentrao de um dado morfogene em relao ao valor mdio da
concentrao do mesmo morfogene. Seriam assim homogeneizadas as con-
centraes de cada morfogene no espao. Porm, algo de contra-intuitivo
acontece: a difuso pode desestabilizar o sistema, ao invs de o estabilizar.
Por outras palavras, a difuso parte importante do processo que destri
a estabilidade de um equilbrio espacialmente homogneo, conduzindo o sis-
tema a um estado no-homogneo. Adiamos uma explicao suplementar,
mais fsica, para a Seco 7. Na presente seco e na Seco 4, a instabi-
lidade do estado homogneo algo verificvel directamente atravs de uma
anlise das equaes do sistema. Este acoplamento entre reaco e difuso
um dos aspectos mais originais do trabalho de Turing, tendo dado origem
a uma vasta literatura nas reas da biologia, da qumica e da matemtica.
Para viabilizar a destruio da homogeneidade e a formao de padres
num enquadramento de reaco-difuso tpico, exige-se que os morfogenes
envolvidos difundam a velocidades diferentes. Dependendo de outras condi-
es no detalhadas aqui, poder bastar que estas taxas de difuso tenham
valores moderadamente diferentes, ou ser mesmo necessrio que tenham
valores muito diferentes. No exemplo que escolhemos do artigo original [1],
um dos morfogenes difunde ao dobro da velocidade do outro.
A dimenso do espao onde ocorrem a reaco e a difuso dos morfoge-
nes no est fixada na teoria. Para modelizar padres de pele em animais,
por exemplo, comum recorrer-se a modelos com um ou dois graus de li-
berdade espacial. No exemplo que temos vindo a apresentar do artigo [1],

adoptada uma configurao espacial com um grau de liberdade efectivo.

Trata-se do anel de clulas isolado j referido na Seco 1. As reaces da
Tabela 1 tm lugar dentro de cada clula do anel. Os morfogenes difundem
de uma clula para a clula vizinha atravs das paredes celulares. As ta-
xas de difuso efectivas tm em conta as caractersticas de cada molcula
que participa na difuso, bem como as caractersticas das barreiras celulares.
Mais concretamente, o espao discretizado, considerando-se que ocorre um
processo pontual em cada clula. Cada clula tem portanto dimenso nula.
O nmero de clulas finito e igual a 20 no caso em apreo [1]. Isto uma
idealizao que retm o essencial do fenmeno e facilita a anlise.
Numere-se as clulas de 0 a 19 usando um ndice r. As concentraes
dos morfogenes em cada clula so dadas por Xr e Yr , respectivamente. As
condies de fronteira so peridicas, implicando X1 X19 , X20 X0 , e
analogamente para Y . O fluxo do morfogene X de/para a clula r depende
da diferena de concentrao de X entre a clula considerada e as suas
duas vizinhas. Exprime-se portanto como (Xr+1 Xr ) + (Xr1 Xr ) =
(Xr+1 2Xr + Xr1 ), onde a taxa de difuso efectiva de X. De igual
modo, a contribuio da difuso para a variao pontual da concentrao de
Y na clula r dada por (Yr+1 2Yr + Yr1 ), onde a taxa de difuso
efectiva de Y .
Podemos agora juntar a contribuio da difuso s equaes (1), onde
apenas se considerava as reaces qumicas sem referncia distribuio
espacial. Obtm-se assim um sistema de equaes de reaco-difuso com o
espao discretizado:
dXr
= f (Xr , Yr ) + (Xr+1 2Xr + Xr1 )
dt
dYr (3)
= g(Xr , Yr ) + (Yr+1 2Yr + Yr1 )
dt
r = 0, . . . , 19 .
As definies de f e g continuam a ser dadas pelas equaes (2). Nas

unidades especiais de [1], as taxas de difuso tm os valores = 1/2 e
= 1/4, respectivamente.
Com = 0, as equaes (1) admitem a soluo
f (X, Y ) = g(X, Y ) = 0
(4)
X=Y =1 .
A soluo (4) constitui um equilbrio estvel em relao a pequenas pertur-

baes.

Carlos Loureno 31
Ainda com = 0, as equaes de reaco-difuso (3) admitem uma solu-

o espacialmente homognea,
f (Xr , Yr ) = g(Xr , Yr ) = 0
Xr = Yr = 1 (5)
r = 0, . . . , 19 .
A soluo de equilbrio (5) tambm estvel, mas apenas ligeiramente [1].

No seu artigo de 1952, Turing faz uma anlise bastante completa do
grau de estabilidade (linear) de sistemas de reaco-difuso genricos com
um grau de liberdade espacial. Descreve tambm os vrios modos como as
solues de equilbrio homogneo podem perder a sua estabilidade. Tambm
a encontramos um testemunho da abrangncia do seu trabalho. As solu-
es alternativas das equaes de reaco-difuso, encontradas por Turing
com a sua anlise linear em torno do equilbrio homogneo, incluem, depen-
dendo dos valores dos parmetros: (i) variao espacialmente homognea
das concentraes num s sentido; (ii) oscilao das concentraes peridica
no tempo mas homognea no espao; (iii) variao das concentraes num
s sentido, mas formando um padro peridico no espao; (iv) ondas de
concentrao viajando ao longo do espao. O caso (iv) exige a presena de
trs morfogenes diferentes, sendo o nico que no directamente abarcado
pelo modelo (3).
As solues de tipo (iii) so as mais relevantes para a morfognese que o
tema deste artigo. So as que tm uma relao mais directa com os padres
(estacionrios) observados na natureza. Numa fase inicial da discusso,
til supor que o padro que nasce em (iii) obtido lentamente a partir da
soluo de equilbrio homogneo. Posteriormente a Turing, muitos autores
exploraram proficuamente solues oscilatrias e solues de ondas viajantes
em sistemas de reaco-difuso em contextos diversos.
Em vez de reproduzir a anlise exaustiva de Turing em [1], entendemos
mais til para o leitor analisar um modelo concreto de reaco-difuso, di-
ferente do das equaes (2) e (3), mas suficientemente simples e genrico.
Para esse modelo alternativo ser feita uma anlise de estabilidade linear e
detectada uma situao de instabilidade que conduz a um padro peridico
no espao portanto, uma instabilidade do tipo (iii) acima referido. Esse
exemplo ser investigado na Seco 4.
Com o objectivo de explorar as solues das equaes (2) e (3) aps o
estabelecimento de uma instabilidade linear, Turing recorre em [1] a simu-
laes numricas usando um computador. A condio inicial da simulao

o equilbrio homogneo X = Y = 1. Relembremos que, para = 0, este

equilbrio homogneo fracamente estvel perante perturbaes aleatrias.
Dois tipos de perturbaes so incorporados nas equaes (2) e (3):
acrescentada uma perturbao aleatria simulando o efeito combi-
nado das vrias perturbaes que podem existir no sistema fsico; as
principais contribuies para este termo de rudo so as flutuaes nas
taxas de reaco qumica e nos fluxos de difuso; para uma reaco
com taxa F , o desvio-padro da irregularidade na quantidade
do rea-
gente gerado durante um perodo dado por 0.004 F ; sendo a
constante de difuso efectiva atravs das paredes celulares, e sendo M1
e M2 as quantidades do morfogene relevante de um lado e do outro
da parede celular, o desvio-padro da irregularidade na quantidade
de morfogene
p que atravessa a parede durante um perodo dado
por 0.004 (M1 + M2 ) ; em ambos os casos so usadas as mesmas
unidades especiais de medida anteriormente definidas; tecnicamente,
trata-se de rudo branco Gaussiano aditivo;
efectuada uma variao determinstica do parmetro taxa tem-
poral de 27 medida em termos das unidades especiais, entre um valor
= 1/4 e = 1/16 .
Em suma, o objectivo deste protocolo de simulao o de desestabilizar o

equilbrio homogneo e procurar novas solues das equaes (2) e (3). De-
sejavelmente, as novas solues encontradas correspondero a novos equil-
brios, mas j no homogneos no espao.
Os resultados de uma das vrias simulaes efectuadas podem ser obser-
vados na Figura 3. Nesta simulao, aumentado entre 1/4 e 1/16, como
referido. No instante em que atinge o valor 1/16, um padro incipiente
j visvel. Esse padro incipiente est registado na Figura 3 para o morfo-
gene Y . O parmetro ento diminudo, mesma taxa temporal de 27 ,
at zero. Entretanto o sistema deixado evoluir at que no se observem
alteraes significativas [1]. Esse equilbrio final est tambm ilustrado na
Figura 3, e corresponde neste caso a um padro com trs ondas. Note-se
que, nalgumas clulas, ocorre a depleo total do morfogene Y .
Tendo a simulao um carcter aleatrio, diferentes realizaes conduzi-
riam a resultados diversos. Para este sistema em particular, so observveis
padres finais que podem consistir em trs ou em quatro ondas. O compor-
tamento que se observa tem a ver com o grau de instabilidade do equilbrio
homogneo a diferentes escalas espaciais, e ainda com a relao entre essas
escalas espaciais e o tamanho do sistema. Este assunto ser mais explorado

Carlos Loureno 33
Figura 3: Auto-organizao do perfil de concentrao do morfogene Y , formando

um padro espacial. Obtido por simulao numrica das equaes (2) e (3) acres-
centadas de termos de rudo aleatrio. Nas abcissas indica-se a posio de cada
clula; as ordenadas denotam a concentrao de Y . - - - - - - equilbrio homogneo
inicial; /////// padro intermdio incipiente; equilbrio final. Figura 3 do
artigo original de 1952 [1].
nas seces 4 e 5. Conforme demonstrado no artigo [1], ainda possvel in-

fluenciar a seleco do padro final escolhendo diferentes taxas de variao
temporal do parmetro pequeno , bem como restringindo a variao do
mesmo a intervalos com diferentes amplitudes. Em geral, os padres finais
com trs ondas so preponderantes face aos padres com quatro ondas, para
o sistema estudado na presente seco. De acordo com clculos de estabi-
lidade linear em [1], o padro elementar que nasce a partir da situao de
instabilidade do equilbrio homogneo tem um comprimento de onda tal que
tentaria caber 3.333 vezes no anel de clulas onde o sistema evolui. Na
prtica, porque tm de ser respeitadas as restries geomtricas, a configu-
rao final apresentar um nmero de ondas prximo de 3.333, mas inteiro.
Esse nmero ser de trs ou quatro, com a j referida preponderncia do
caso de trs ondas devido a o respectivo comprimento de onda estar mais
prximo do comprimento de onda ideal correspondente a 3.333 ondas. H
portanto uma competio de modos para a obteno da configurao final,
cujo desenlace depende do curso das perturbaes efectuadas sobre o sis-
tema. A preponderncia do modo de trs ondas face ao de quatro, e destes
dois modos face a qualquer outro, tambm justificada pelo grau de instabi-
lidade do equilbrio homogneo em relao a cada um dos modos espaciais,

os quais constituem um conjunto discreto. Nessa hierarquia de instabilidade

que se pode estabelecer, o modo de trs ondas est na posio mais elevada,
seguido do modo de quatro ondas [1].
4 Destruindo a uniformidade: bifurcao de

Turing
Com o seu trabalho de 1952 [1], Turing inaugurou o estudo de bifurcaes
em sistemas espacialmente estendidos com aplicao aos padres biolgicos.
Em termos semi-rigorosos, uma bifurcao consiste numa configurao dos
parmetros de um sistema dinmico em que um certo estado de referncia
se encontra no limiar de estabilidade. Nos casos mais simples, a variao de
apenas um parmetro em torno de um valor crtico permite passar de uma
situao em que o estado de referncia estvel para outra em que o mesmo
estado se torna instvel. Para os sistemas de reaco-difuso, o estado de
referncia primordial corresponde ao equilbrio espacialmente homogneo.
Ao parmetro que controla o grau de estabilidade d-se o nome de parme-
tro de controlo ou parmetro de bifurcao. Nesta descrio simplificada,
parmetro entendido como um valor que surge nas equaes de evoluo
do sistema, mas que distinto das variveis de estado do sistema. Ser pois
uma constante, ou uma grandeza que varia numa escala de tempo muito
mais longa que a das variveis de estado.
Notavelmente, para aferir a estabilidade do sistema, basta considerar
uma verso das equaes de evoluo contendo apenas termos lineares. As
equaes podem conter no-linearidades arbitrrias, mas o essencial sobre
a estabilidade de um estado face a perturbaes infinitesimais, e sobre os
tipos de instabilidade que podem ocorrer, pode ser obtido atravs de uma
anlise de estabilidade linear. Turing f-lo em 1952 [1].
Quando um estado se torna instvel devido a um parmetro de bifurcao
ultrapassar o respectivo valor crtico, as perturbaes aleatrias que existem
inevitavelmente no mundo fsico tornam esse estado invivel. O sistema tem
ento de evoluir para uma nova soluo compatvel com as equaes da
dinmica. Nos dois pargrafos seguintes, discriminamos entre duas classes
de bifurcaes.
A bifurcao pode ser tal que haja uma transferncia de estabilidade da
soluo original para uma nova soluo, quando o parmetro de bifurcao
ultrapassa o valor crtico, e que a nova soluo permanea prxima da so-
luo de referncia. Apesar de prxima, a nova soluo j no respeitar a

Carlos Loureno 35
simetria da soluo de referncia. Em termos tcnicos, isto corresponder a

uma bifurcao super-crtica.
Noutro tipo de bifurcaes, ditas sub-crticas, a soluo bifurcante
no constitui uma soluo estvel prxima da soluo de referncia quando
o parmetro de bifurcao entra na regio ps-crtica. Nessa situao, na
regio ps-crtica do parmetro de bifurcao, o sistema em todo o caso
obrigado a evoluir para um estado compatvel com as equaes de evoluo.
Uma tal soluo estvel pode coexistir com o estado de referncia mesmo na
regio de parmetros em que o estado de referncia estvel.
Note-se que esta descrio no esgota a variedade de situaes que po-
dem ocorrer em bifurcaes, sub- e super-crticas, em sistemas espaciais.
Tendencialmente, a situao nestes sistemas mais complexa do que nos
sistemas com exclusiva dependncia temporal.
Em qualquer dos casos, na bifurcao, h uma mudana qualitativa, e
no apenas quantitativa, nas caractersticas do sistema. Verifica-se uma
quebra de simetria, por exemplo, de invarincia de escala.
Como referido na Seco 3, efectuamos a anlise de estabilidade linear
sobre um modelo alternativo ao de Turing que surge nessa seco. O modelo
agora investigado uma das variantes mais simples que tentam capturar o
essencial da gerao de padres em sistemas de reaco-difuso, tendo sido
adoptado por diversos autores [6, 7].
Seguimos de perto a exposio de Bar-Yam [6], com algumas modifi-
caes de modo a tornar mais claras a ocorrncia de uma bifurcao e as
caractersticas da instabilidade linear.
Tal como na Seco 3, h dois morfogenes envolvidos. As respectivas
concentraes so aqui designadas por a = a(x, t) e b = b(x, t) . Como
novidade na presente seco, as concentraes dependem continuamente do
espao atravs de coordenadas x. Para descrever com generalidade os pa-
dres de pele em animais, por exemplo, ser necessrio recorrer a um espao
bi-dimensional. As equaes (2) e (3) so modificadas para
a
= f (a, b) + Da 2 a
t (6)
b
= g(a, b) + Db 2 b ,
t
onde f e g so agora dadas por
a2
f (a, b) = k1 k2 a
b (7)
g(a, b) = k3 a2 k4 b .

As equaes (6) podem ser vistas como o limite espacialmente contnuo das
equaes (3), generalizadas para espaos de dimenso arbitrria. O operador
Laplaciano 2 quantifica a difuso de cada espcie qumica. Os coeficientes
de difuso dos morfogenes envolvidos so Da e Db , respectivamente. Note-se
que as taxas de reaco f e g nas equaes (7) so diferentes das definidas nas
equaes (2) da Seco 3. Mantemos os mesmos smbolos por convenincia
notacional e consistncia com [6].
conveniente designar doravante o morfogene a como o activador, e b
como o inibidor. O termo k1 a2 /b descreve a formao auto-cataltica do
activador a, a qual inibida pela presena do inibidor b. O termo k3 a2 des-
creve a produo de b a partir de a. As densidades de a e de b so limitadas
por processos de decaimento ponderados por k2 e k4 , respectivamente.
tambm til estabelecer desde j que a taxa de difuso Db do inibidor b ter
valor superior ao da taxa de difuso Da do activador a.
As equaes (6) e (7) contm seis parmetros, o que no facilita uma
pesquisa sistemtica no espao dos parmetros para, por exemplo, encon-
trar regies favorveis criao de padres. No entanto, o problema pode
ser simplificado matematicamente se optarmos por exprimir as densidades
a e b, bem como as variveis independentes x e t, em unidades conveni-
entes. Comeamos por observar que as equaes (6) e (7) admitem uma
soluo estacionria e espacialmente homognea. Esta soluo de refern-
cia anloga ao equilbrio homogneo estudado na Seco 3. Temos ento
f (a, b) = g(a, b) = 0 e 2 a = 2 b = 0 para este equilbrio. Podemos nor-
malizar os coeficientes de modo a que o equilbrio espacialmente uniforme
corresponda a a = b = 1. Isto obriga a que os coeficientes da parte reactiva
obedeam a
k1 = k2
(8)
k3 = k4 .
Para avaliar a estabilidade linear do equilbrio de referncia a = b = 1,
consideramos perturbaes infinitesimais desse equilbrio, medidas, respec-
tivamente, por u e v. Efectuamos, pois, a mudana de variveis
a=1+u
(9)
b=1+v .
Se a soluo estacionria e uniforme de referncia for estvel linearmente,

as perturbaes u e v sero anuladas pela dinmica. Se a soluo de refe-
rncia for instvel linearmente, as perturbaes u e v crescero. Este cresci-
mento ser travado por um processo subsequente, cuja descrio exige porm

Carlos Loureno 37
uma aproximao de ordem superior, no bastando uma aproximao linear.

Por ora, no nos ocupamos desse regime dito no-linear.
Apenas a ttulo ilustrativo, expandimos as no-linearidades f (a, b) e
g(a, b) em torno da soluo de equilbrio at ordem quadrtica. Rete-
remos apenas os termos lineares da expanso para avaliar a estabilidade da
soluo homognea e encontrar o valor crtico de um parmetro de bifurca-
o. Para a taxa de reaco do activador a, a expanso em srie de Taylor
dada por

f f
f (1+u, 1+v) = f (1, 1) + u +v
a 1,1 b 1,1
2f
2f
!
2f
1 (10)
+ u2 2
+ 2uv + v2
2

2! a 1,1
ab 1,1
b 1,1

+ ... ,
onde as reticncias substituem termos de ordem cbica ou superior. Notando
que f (1, 1) = 0 e atendendo s igualdades (7) e (8), resulta
f (1+u, 1+v) = k1 (u v) + k1 (u v)2 + . . . . (11)
Por uma expanso anloga, obtm-se, para a taxa de reaco do inibidor b,
g(1+u, 1+v) = k3 (2u v) + k3 u2 . (12)
Observando que
a (1 + u) u
= =
t t t (13)
b (1 + v) v
= = ,
t t t
2
e analogamente para o Laplaciano , as equaes (6) e (7) podem ser
aproximadas, numa vizinhana linear do equilbrio homogneo, por
u
= f (1+u, 1+v) + Da 2 u ' k1 u k1 v + Da 2 u
t (14)
v
= g(1+u, 1+v) + Db 2 v ' 2k3 u k3 v + Db 2 v .
t
Como anteriormente, assume-se uma dependncia contnua no tempo e no
espao, u = u(x, t) e v = v(x, t).
Se procurarmos solues das equaes (14) que no dependam do espao
x, elas tero de consistir em perfis de concentrao espacialmente homog-
neos que cresam ou decresam exponencialmente no tempo.

Como estamos interessados em solues mais gerais, que possam ser

espacialmente no uniformes, propomos as seguintes solues com separao
de variveis espaciais e temporal:
u(x, t) = u0 et sin(x+)
(15)
v(x, t) = v0 et sin(x+) .
Seria de esperar que a soluo dependesse tambm da coordenada y, num

espao a duas dimenses. De facto, essa segunda coordenada ser necessria
para descrever a gama de padres possveis a duas dimenses. Aqui, optamos
por simplificar a soluo, efectuando uma anlise apenas a uma dimenso
mas que captura o essencial da bifurcao e do aparecimento de padres.
fundamental conhecer a dependncia de em relao a , bem como
em relao aos parmetros do sistema,
= (k1 , k3 , Da , Db , ) . (16)
Se a parte real de for positiva para alguma combinao dos parmetros

do sistema e valor de , as perturbaes u e v crescem ao longo do tempo,
o que significa que a soluo uniforme a = b = 1 instvel. Se a parte real de
for negativa, a soluo uniforme estvel.
Substituindo as solues (15) nas equaes (14), obtm-se
u0 = k1 u0 k1 v0 Da 2 u0 = (Da 2 + k1 ) u0 + (k1 ) v0
(17)
v0 = 2k3 u0 k3 v0 Db 2 v0 = 2k3 u0 + (Db 2 k3 ) v0 .
Para determinar as solues das equaes (17), necessrio encontrar os

valores prprios e os vectores prprios da matriz
Da 2 + k1
" #
k1
. (18)
2k3 Db 2 k3
Os valores prprios da matriz (18) so os valores possveis para . Calcu-

lando estes valores prprios, explicita-se a relao (16):
1 2 p
= (Da +Db )+k1 k3 (2 (Db Da )+k1 +k3 )2 8k1 k3 .
2
(19)
Decidimos no prosseguir o clculo dos vectores prprios, por isso no
ser essencial para a anlise de estabilidade. Centramos a nossa ateno nos
valores possveis para . Para determinar a estabilidade do sistema, o valor

Carlos Loureno 39
relevante + : nos casos em que so nmeros reais, + o valor prprio

de valor mais elevado. Se + for positivo, o equilbrio uniforme linearmente
instvel. Se + for negativo, o equilbrio uniforme linearmente estvel.
Para uma anlise mais detalhada da estabilidade da soluo uniforme,
pode-se fixar os valores dos parmetros do sistema e obter uma relao de
disperso na qual + apenas depende de :
+ = + () .
No entanto, para entender o modo como a estabilidade da soluo uniforme

pode eventualmente ser perdida, til fixar todos os parmetros do sistema
excepto um, que poder tomar diferentes valores e que funcionar assim
como parmetro de controlo, ou seja, parmetro de bifurcao. Percorrendo
a gama de valores acessveis a esse parmetro de bifurcao, a soluo uni-
forme poder passar de estvel a instvel. O parmetro escolhido para esse
efeito k3 , sendo portanto incorporado na relao de disperso. Por conve-
nincia grfica, exprime-se + em funo de 1/, e no de :
+ = + (k3 , 1/) . (20)
A relao de disperso (20) ilustrada na Figura 4 para alguns valores de

k3 . Os valores dos restantes parmetros do sistema surgem na legenda da
figura. Observando as solues (15), notrio que corresponde a um
nmero de onda espacial. Por esta razo, til para descrever a gama
de escalas espaciais onde eventualmente ocorre a instabilidade. Na expres-
so (23), a avaliao da escala espacial ficar mais explcita ao ser calculado
um comprimento de onda de um padro, usando um valor especial de .
Para k3 = 8, visvel na Figura 4 que Re + assume apenas valores
negativos, pelo que o equilbrio uniforme estvel para todas as escalas
espaciais 1/.
Para k3 = 4, por exemplo, existe um intervalo de valores de 1/ para o
qual Re + positiva. Devido a isso, o equilbrio uniforme instvel perante
perturbaes cuja escala espacial esteja dentro do intervalo considerado.
Continuando com o exemplo k3 = 4, e esclarecendo a parte do grfico no
visvel na figura, Re + negativa para todos os valores de 1/ superiores
a 5. Assim, com este valor de k3 , verifica-se que Re + negativa para
1/ 0 e 1/ . H portanto uma gama de escalas espaciais que so
finitas, estando limitadas a um intervalo bem determinado, tais que uma
perturbao com escala espacial dentro desse intervalo destri o equilbrio
homogneo do sistema.

Re + k3=1
0.5
k3= 2 1/
0
k3= 4
0.5 k3= 8
1.5
0 1 2 3 4 5
Figura 4: Grfico da parte real de + em funo de 1/, para diferentes valores de

k3 . Ilustra a relao de disperso (20) obtida a partir da Equao (19). Os restantes
parmetros assumem os valores Da = 0.5, Db = 20 e k1 = 1. Para cada valor de k3 ,
no intervalo das abcissas onde a parte real de + toma valores positivos, a parte
imaginria de + nula (a parte imaginria
de + no mostrada na figura). Para
um valor crtico k3C = 40 (3 2 2) ' 6.8629, a curva Re + (1/) anula-se em
exactamente um ponto (no ilustrado na figura). Essa situao corresponde a uma
bifurcao de Turing. Para k3 > k3C , o equilbrio espacialmente uniforme estvel;
para k3 < k3C , o equilbrio referido instvel. Adaptado de [6].
Igualmente importante o facto de a escala espacial qual ocorre a ins-

tabilidade do equilbrio uniforme determinar praticamente a escala espacial
do padro que se forma em consequncia dessa instabilidade. Sendo a escala
espacial de qualquer padro proporcional a 1/ para um certo valor de , em
geral a escala espacial tpica do padro emergente ser seleccionada a partir
de um valor de 1/ dentro da gama de instabilidade.
O valor do parmetro k3 para o qual a curva Re + (1/) se anula em
exactamente um ponto o valor crtico

k3C = 40(32 2) ' 6.8629 . (21)
O clculo deste valor relativamente simples, mas no o reproduzimos aqui.

Corresponde a uma situao de perda de estabilidade do equilbrio uniforme
via uma bifurcao de Turing. tambm possvel calcular a escala espacial
crtica, fixada na bifurcao:

Carlos Loureno 41
s
1 4
Da Db
= ' 1.0987 . (22)
C k1 k3C
Relembrando que corresponde a um nmero de onda espacial, resulta que
o comprimento de onda crtico `C dado por
2
`C = ' 6.9032 . (23)
C
Este portanto o comprimento de onda do padro espacial que nasce na
bifurcao de Turing.
Podemos agora generalizar as equaes (6) para quaisquer no-
linearidades f e g, no necessariamente iguais a f e g, respectivamente:
a
= f(a, b) + Da 2 a
t (24)
b
= g(a, b) + Db 2 b .
t
Sistematizando o procedimento anterior de linearizao, define-se a matriz
Jacobiana
f f

a b
J(a, b) = g g .
(25)
a b
Seja J0 o valor de J quando avaliada no estado de referncia (a0 , b0 ) corres-
pondente ao equilbrio uniforme. possvel obter o comprimento de onda
crtico `C no caso geral como:
r
2 Da Db
`C = = 2 4 . (26)
C det J0
Como exemplificado na expresso (22), o valor crtico C pode ser efec-
tivamente encontrado escolhendo um certo parmetro como parmetro de
bifurcao, e calculando o valor crtico desse parmetro. No caso referido,
trata-se do parmetro k3 . Em geral, para a expresso (26), diremos que a
combinao de parmetros do sistema tal que se verifica uma bifurcao
de Turing.
Para que uma verdadeira bifurcao de Turing ocorra, tem de se ve-
rificar um conjunto de condies sobre os parmetros do sistema (24) [8].
Por exemplo, deve-se garantir que o modo = 0 se mantm estvel, en-
quanto um modo C de valor finito desestabilizado. Em particular, uma

instabilidade com C = 0 originaria uma variao espacialmente homognea

da concentrao. Formalmente, corresponderia a um padro com compri-
mento de onda infinito. Deve-se tambm excluir casos de bifurcao alis
previstos igualmente por Turing correspondentes a solues oscilantes.
Concretamente, para um sistema como o das equaes (24), um dos tipos
de instabilidade referidos por Turing o que corresponde a C = 0, por-
tanto `C = , e apresenta oscilao peridica no tempo. Modernamente,
uma bifurcao onde se verifica esta oscilao espacialmente homognea das
concentraes designa-se por bifurcao de Hopf.
Quando apresentmos os sistemas (6) e (24), o nmero de dimenses
espaciais no foi fixado. A situao mais usual a de um espao fsico
com dois graus de liberdade. Porm, para ilustrar o essencial da teoria,
procurmos solues a uma dimenso espacial. Ainda assim, a geometria do
sistema contentor ficou incompletamente descrita, faltando nomeadamente
indicar o tamanho desse sistema. Outro aspecto que ficou implcito o das
condies de fronteira do sistema: em particular, assume-se que so tais
que os sistemas (6) e (24) admitem uma soluo de equilbrio espacialmente
uniforme.
Um dos aspectos notveis da teoria de Turing prende-se com o facto de a
escala espacial tpica dos padres que emergem no depender da geometria
do sistema. O substrato fsico pode apresentar diferentes formas e diferente
extenso espacial. No caso uni-dimensional, e numa aproximao em que
a extenso do sistema contentor suficientemente superior a `C , pode-se
afirmar que a escala espacial do padro que emerge intrnseca e dada por
`C . No caso de dois graus de liberdade espaciais em sistemas com tamanho
suficientemente grande, h tambm uma escala espacial emergente que
intrnseca, e adicionalmente verifica-se que a forma dos padres emergentes
ela mesma intrnseca.
Um estudo mais completo ter de incluir os chamados efeitos de tama-
nho finito, onde incorporada a influncia do tamanho e forma do sistema
contentor, bem como detalhes das condies de fronteira. Caso s exista
uma soluo estvel em alternativa soluo uniforme instvel, os efeitos de
tamanho finito podem consistir numa deformao do padro ideal. Caso
vrias solues estveis coexistam, os efeitos de tamanho finito podem afec-
tar a seleco do padro final.
Turing sublinhou a relevncia da escala intrnseca, qual chamou com-
primento de onda qumico [1]. Por contraste, o comprimento de onda
efectivo, que o que est acessvel ao sistema, ser ligeiramente distorcido
em relao ao comprimento de onda intrnseco. Esta escala espacial efectiva

Carlos Loureno 43
est condicionada pela geometria do sistema. No exemplo de anel isolado

com 20 clulas, considerado na Seco 3, a dimenso linear L do sistema
no obedece a L `C , pelo que o sistema no pode exprimir exactamente
o comprimento de onda qumico ou intrnseco dado por `C . No entanto, o
sistema da Seco 3 adopta um comprimento de onda prximo de `C .
Turing discute estes efeitos de tamanho finito na verso de reaco-
-difuso com clulas discretas. Alm disso, mostra como se pode genera-
lizar a anlise de estabilidade para o caso de espao contnuo [1].
De acordo com a natureza emergente dos padres, a sua escala espa-
cial no previsvel por nenhum mtodo de leitura directa, previamente ao
despontar da instabilidade do equilbrio uniforme. Isto poderia ser descrito
como imprevisibilidade. Porm, Turing transformou esta escala espon-
tnea da natureza em algo previsvel e compreensvel. Para isso, usou as
ferramentas matemticas de que dispunha, estabelecendo um novo quadro
de entendimento destes fenmenos naturais enquanto processos de auto-
-organizao da matria.
5 E aps a bifurcao? Regime no-linear e selec-

o de estruturas
A nfase na importncia da bifurcao no ser certamente exagerada, pois
podemos ver a bifurcao como o acto elementar rumo complexidade
dinmica [9].
Na vizinhana da bifurcao, a anlise de estabilidade linear constitui
uma ferramenta poderosa para caracterizar qualitativamente o comporta-
mento do sistema. Nomeadamente, caracteriza a perda de estabilidade de
uma soluo de referncia, como seja o equilbrio uniforme, e indica a quebra
de simetria espacial e/ou temporal que ocorre.
Por outro lado, a caracterizao quantitativa das solues que nascem
na bifurcao no pode ser confiada exclusivamente s equaes de evolu-
o linearizadas em torno da soluo de referncia. Estas equaes podero
perder a sua validade se o sistema evoluir para fora de um domnio caracteri-
zado por: perodo de tempo suficientemente curto aps o estabelecimento da
instabilidade; pequenez da amplitude dos modos espaciais correspondentes
a perturbaes da soluo de referncia; pequenez do desvio do parmetro
de controlo em relao ao respectivo valor crtico. Para uma descrio mais
fidedigna do sistema, em geral, tero de ser incorporados termos no-lineares
na anlise perturbativa das equaes (24) em torno da soluo de referncia.
A questo da escala temporal contm algumas subtilezas, devido existncia

de um abrandamento crtico na vizinhana da bifurcao [10]. Em termos

simples, este abrandamento evita um crescimento sbito da amplitude das
solues emergentes.
Solues como as dadas pelas equaes (15) tornar-se-iam fisicamente
irrealistas para tempos longos, devido ao crescimento provocado pelos ter-
mos exponenciais et com Re > 0. Isto acontece mesmo se se considerar o
abrandamento crtico, traduzido por Re 1. Estas solues a tender para
o infinito so pois de descartar. O crescimento das estruturas emergentes
necessariamente travado pela interveno das no-linearidades do sistema.
Para caracterizar as novas estruturas, ou solues bifurcantes, ne-
cessria uma anlise de estabilidade no-linear. Esta efectuada, mais uma
vez, em torno do equilbrio uniforme de referncia, mas na esperana de que
o seu domnio de validade se estenda bem para alm da regio em que as
perturbaes pequenas so realmente pequenas.
Em geral, uma anlise de estabilidade no-linear completa invivel.
Opta-se ento por uma anlise de estabilidade dita fracamente no-linear:
as equaes de evoluo originais so substitudas por outras em que as
perturbaes u e v da definio (9), bem como os desvios do parmetro de
controlo em relao ao valor crtico, so expandidos numa srie de potncias
de um parmetro de pequenez [10, 11]. Um tratamento completo desta
questo sai do mbito do presente artigo, e to-pouco se encontra no ar-
tigo original [1]. Turing reconheceu a dificuldade da anlise no-linear no
caso geral, e apenas a efectuou num caso simples [1]. Nas dcadas que se
seguiram, e at aos nossos dias, o tpico deu origem a grande quantidade
de investigao, onde se destaca nomeadamente a contribuio da chamada
escola de Bruxelas [3, 12].
A designao de parmetro de ordem dada s novas quantidades usadas
para descrever o sistema, as quais ocorrem nas equaes de bifurcao [9].
Um facto importante o de que as equaes de bifurcao, descrevendo a
evoluo dos parmetros de ordem, tendem a assumir uma forma universal,
independentemente de detalhes das equaes de evoluo originais do sis-
tema. comum a designao de forma normal para esta forma universal [9].
Para sistemas com dependncia espacial, como o caso na reaco-difuso, o
papel de forma normal assumido pelas equaes de amplitude [10, 11]. De
acordo com o seu nome, estas equaes descrevem a variao de amplitude
dos modos espaciais dominantes, os quais so encontrados na bifurcao.
As equaes de evoluo originais do sistema so ento substitudas por
uma nova descrio, mais universal e a um nvel hierrquico superior [9].
Conquanto obtidas perturbativamente na vizinhana de uma bifurcao, as

Carlos Loureno 45
equaes de amplitude tm uma grande taxa de sucesso na descrio do

sistema, mesmo para valores finitos i.e., no infinitesimais da ampli-
tude. As equaes de amplitude podem apresentar diferentes solues
as j referidas solues bifurcantes. Tendencialmente, uma soluo bifur-
cante descreve melhor o sistema no regime no-linear quando a respectiva
bifurcao supercrtica, ou seja, quando a soluo bifurcante permanece
relativamente prxima do equilbrio homogneo de referncia, existindo para
valores do parmetro de controlo para os quais o equilbrio de referncia
instvel.
Para entender a natureza dos padres observveis, til reconsiderar os
efeitos de tamanho finito. Como referimos anteriormente, estes efeitos esto
presentes nos exemplos iniciais de Turing, tendo sido por ele discutidos [1].
O tamanho, a forma e as condies de fronteira do sistema condicionam as
simetrias das solues viveis. Tome-se como exemplo o valor de C indicado
na expresso (22) e calculado nas mesmas condies com que a Figura 4 foi
produzida. Sucede que, num sistema finito, o espectro possvel para no
contnuo, como na Figura 4, mas sim discreto. Concretamente, considere-se
um sistema a uma dimenso espacial, com comprimento L e com condies
de fronteira peridicas. Num tal sistema, os valores de esto quantizados,
tendo que ser encontrados no conjunto

2
= n com n = 1, 2, . . . , (27)
L
onde se excluiu o valor = 0, que corresponde a variaes de concentra-
o espacialmente uniformes. Nestas condies de domnio espacial finito,
teramos ento de modificar o valor de C indicado na expresso (22) para
um valor prximo deste, mas encontrvel no conjunto (27). No exemplo
referido, o parmetro de controlo k3 . Em geral, haver um valor de k3
prximo de k3C tal que apenas um modo espacial , correspondente a uma
escolha particular de n no conjunto (27), se torna instvel [10].
Quando L , o espectro de tende para um espectro contnuo. Re-
tomando o exemplo da Figura 4, para qualquer valor de k3 supercrtico mas
arbitrariamente prximo de k3C , h uma gama contnua de modos espaciais
que desestabilizada. Isto torna o problema da seleco de solues mais
complexo, mas inevitvel se se pretender explicar resultados experimentais
envolvendo sistemas com extenso espacial [10].
Em casos realistas envolvendo mais do que um grau de liberdade espacial,
ser necessrio considerar vectores de onda k em vez de apenas nmeros de
onda escalares . sobretudo nestes casos que o problema da seleco de
modos se torna mais difcil.

Na ausncia de simetrias do sistema contentor que constranjam signifi-

cativamente os padres viveis, h que tomar em conta a degenerescncia no
espectro de k e procurar toda uma gama de solues compatveis com esse
espectro. Tal como no caso uni-dimensional, no caso bi-dimensional h uma
degenerescncia de |k| em torno do nmero de onda crtico. Porm, o caso
bi-dimensional apresenta uma degenerescncia adicional, que no ocorre nos
sistemas com apenas uma dimenso espacial: trata-se de uma degenerescn-
cia orientacional, que se deve a o sistema original ser isotrpico, o mesmo
sucedendo com a sua verso linearizada. Qualquer modo k, tal que |k| esteja
suficientemente prximo de |k|C , pode ser desestabilizado. Simplificando o
problema da seleco de modos a duas dimenses, podemos destacar os trs
casos seguintes. Assuma-se que cada um dos vectores de onda k tem mdulo
igual a |k|C .
Apenas um modo, k, est activo. observada uma estrutura de listas
paralelas. Uma vez estabilizada, esta estrutura s apresenta variao
ao longo de uma direco. Porm, a orientao espacial das listas
arbitrria, na ausncia de simetrias prvias do sistema.
Dois modos, k1 e k2 , esto activos, e o ngulo entre k1 e k2 diferente
de 2/3. Temos ento uma estrutura peridica ao longo de duas direc-
es espaciais diferentes, a qual recebe o nome de estrutura rmbica
ou losangular. Tal como no caso anterior, a orientao da estrutura
arbitrria, na ausncia de efeitos de tamanho finito.
Dois modos, k1 e k2 , esto activos, e o ngulo entre eles igual a 2/3.
Neste caso, pode-se considerar um terceiro modo k3 = (k1 + k2 ) com
|k3 | = |k|C . Diz-se que este modo ressonante com os dois primei-
ros. A combinao dos trs modos origina uma estrutura peridica ao
longo de trs direces espaciais diferentes. Em geral, ser chamada de
estrutura hexagonal. Como nos casos anteriores, a orientao espacial
da estrutura completa arbitrria, na ausncia de simetrias prvias.
Por outro lado, a degenerescncia no espectro de |k|, j presente no
caso uni-dimensional, tem como consequncia a presena de uma modulao
espacial nas solues das equaes de amplitude para os modos emergentes.
Tipicamente, esta modulao tem uma escala espacial bastante maior que a
do padro bsico [10, 11].
Para sistemas espacialmente infinitos, ou com condies de fronteira pe-
ridicas, existe uma simetria bsica de translao. Tomando como exemplo
um sistema contentor a uma dimenso, espacialmente peridico, fcil per-
ceber que a estrutura que emerge no tem a sua fase fixada partida. No

Carlos Loureno 47
caso geral, a estrutura completa, bem como a respectiva fase, so criadas

por flutuaes aleatrias, sendo a fase final imprevisvel.
Uma ou mais destas degenerescncias ou simetrias podem ser eliminadas
adoptando uma geometria especfica do sistema contentor ou seleccionando
condies de fronteira particulares, por exemplo. Mesmo abdicando de res-
tries geomtricas, possvel influenciar as solues finais via perturbaes
especficas e no totalmente aleatrias da soluo homognea de referncia,
ou atravs de diferentes cursos de variao dos parmetros do sistema [12].
Da j referida escola de Bruxelas surgiu um modelo terico de reaco-
-difuso, o Brusselator [13, 3], com capacidade para explicar resultados
experimentais em sistemas qumicos complexos, mas suficientemente simples
para se prestar a uma anlise terica. Em todo o caso, trata-se de uma an-
lise no-trivial. No estudo de Verdasca e colaboradores, por exemplo, so
calculadas equaes de amplitude e feito o confronto das respectivas solu-
es com o resultado de simulaes numricas, para o modelo Brusselator
a duas dimenses espaciais [12]. correctamente previsto e quantificado o
aparecimento, nas simulaes, de estruturas tais como bandas paralelas, re-
des de hexgonos com diferentes polaridades, e outras. ainda explicado o
aparecimento de estruturas semelhantes, mas que ocorrem em reaces qu-
micas no laboratrio.
Recorrendo a um tratamento um pouco menos sofisticado que o de [12],
ainda assim possvel efectuar simulaes numricas das equaes (6) e (7),
o que feito em [6]. O resultado de uma simulao numrica das equa-
es (6) e (7) sem qualquer modificao nos seus termos, pode ser visto na
Figura 5(a).
Quanto Figura 5(b), esta resulta de simular numericamente as equaes (6)
sem alterao na taxa de reaco g, mas com uma verso ligeiramente mo-
dificada da taxa de reaco f :
a2
fmodif (a, b) = k1 k2 a . (28)
b(1+k5 a2 )
Na verso do modelo usada na Figura 5(a), a difuso rpida do inibidor b
provoca a depleo do activador a nas regies em redor dos mximos. No
modelo modificado que d origem Figura 5(b), h uma diminuio da
taxa de crescimento do morfogene a quando o mesmo apresenta densidade
elevada, e um aumento relativo dessa taxa de crescimento para densidades
de a baixas. Esta modificao favorece o aparecimento de listas em vez de
manchas [6].
Relembrando a Figura 3, interessante sublinhar tambm o papel pio-
neiro de Turing no uso que fez do computador Ferranti Mark 1 da Universi-

(a) (b)
Figura 5: Estado final de duas simulaes numricas de modelos de reaco-

-difuso: em (a) so usadas as equaes originais (6) e (7); em (b) introdu-
zida a modificao (28). Os parmetros do modelo so dados por k1 = k2 = 1,
k3 = k4 = 2, k5 = 0.2, Da = 0.5 e Db = 20. As imagens mostram a densidade
do morfogene activador a recorrendo a uma escala de nveis de cinzento, com o
branco a corresponder a 0 e o preto a corresponder a 2. As condies iniciais con-
sistem numa perturbao aleatria do equilbrio uniforme a = b = 1, atravs da
adio de um valor de densidade dos morfogenes igual a 0 ou igual a 0.3, com igual
probabilidade. Adaptado a partir de figuras em [6].
dade de Manchester [1]. De facto, as simulaes numricas que permitiram

obter, nomeadamente, os resultados da Figura 3, foram realizadas com a
ajuda deste computador, em cujo aperfeioamento e programao o prprio
Turing esteve envolvido.
Alguns autores apontaram a desadequao dos modelos de reaco qu-
mica apresentados em [1], quando o sistema se afasta do equilbrio uniforme
instvel e evolui para regimes acentuadamente no-lineares. Um modelo fi-
sicamente realista teria de apresentar solues em que as concentraes so
limitadas e positivas. Ora, isso no acontece com os dois exemplos concretos
de reaco escolhidos em [1], dos quais apresentamos o primeiro na Seco 3.
Nos exemplos de [1], as solues das equaes completas no regime no-linear
so tais que as concentraes evoluem para valores negativos. Esta situa-
o pode ser parcialmente remediada se se acrescentar s equaes originais
a condio suplementar de que, imediatamente antes de uma concentrao
evoluir para valores negativos, o respectivo valor seja colocado a zero. Por
rigor histrico, h que notar que Turing se apercebeu da necessidade desta
correco nos seus exemplos de reaco. Um dos efeitos desta anulao

Carlos Loureno 49
drstica de valores de concentrao que os padres finais podem apresen-

tar uma forma irregular. o caso ilustrado na Figura 3. Posteriormente,
outros autores que procederam simulao numrica das equaes apre-
sentadas em [1] reencontraram padres com essa natureza irregular. Como
consequncia do tipo de irregularidade encontrado nessas simulaes, investi-
gadores na rea da biologia do desenvolvimento exprimiram reservas quanto
relevncia da teoria de Turing para a embriognese. Estaria comprome-
tida a capacidade do mecanismo de Turing de gerar padres regulativos,
ficando a aplicao da teoria limitada ao desenvolvimento embrionrio em
mosaico [14, 15]. Erneux e colaboradores fornecem uma explicao para o
comportamento fisicamente anmalo das equaes mas argumentam que se
trata de uma ocorrncia fortuita devida escolha particular dos modelos
de reaco, que no invalida a concluso principal: o processo de quebra de
simetria revelado por Turing perfeitamente compatvel com a gerao de
padres morfogenticos regulares [14].
Em geral, a escala espacial tpica e a forma bsica dos padres que
surgem na bifurcao de Turing mantm-se vlidas, mesmo em regimes no-
-lineares longe do equilbrio uniforme de referncia.
6 A natureza d razo a Turing? Das borboletas

aos leopardos
lcito perguntar em que medida a proposta visionria de Turing se confirma
em seres vivos concretos; ou se, perante eventual incerteza do lado biolgico,
existem sistemas qumicos que demonstrem inequivocamente a formao de
padres atravs do processo de quebra de simetria apontado por Turing.
A ideia da morfognese via reaco-difuso, de Turing, citada numa
volumosa coleco de artigos e livros cientficos, nomeadamente nas reas
da biologia terica e da qumica. Uma das aplicaes do modelo com maior
sucesso a explicao dos padres de pele em animais, bem como dos pa-
dres regulares em certas espcies vegetais. A monografia de Murray [16]
fornece um catlogo convincente de casos de estudo onde o modelo de Turing
proporciona uma explicao satisfatria dos padres observados.
Para melhor descrever os padres observveis na natureza, o modelo
poder receber adaptaes diversas, e ter de ser encontrada a parametriza-
o adequada para cada processo natural. Certos padres mais complexos
podero precisar de uma modelizao multi-nvel [6, 16].
Uma vez conhecido o modelo, torna-se difcil no vislumbrar exemplos
de aplicao por toda a parte incluindo animais, plantas, e estruturas

no biolgicas. portanto compreensvel a sugesto de Murray, de que

talvez devssemos inverter a questo e perguntar que padres no podem
ser formados atravs de processos to simples [16, p. 180].
Uma verificao directa da validade do modelo em biologia continua a
ser difcil, sobretudo se se exigir uma identificao explcita dos morfogenes
envolvidos em cada processo natural [16]. Porm, h muitos exemplos para
os quais o modelo de Turing continua a ser o mais adequado.
Consideremos o caso da ontognese e, em particular, da embriognese. O
respectivo estudo foi umas das motivaes principais de Turing no seu artigo
de 1952 [1]. De facto, encontra-se nesse artigo a modelizao exploratria
de uma das fases do desenvolvimento embrionrio, conhecida como a gas-
trulao da blstula. Concretamente, descreve-se o processo de quebra da
homogeneidade numa superfcie esfrica. Neste caso, as solues relevantes
das equaes de reaco-difuso podem ser formuladas considerando apenas
um grau de liberdade espacial efectivo, pelo que se pode estabelecer analo-
gias com outros sistemas mais obviamente uni-dimensionais. A idealizao
a que se recorre neste modelo matemtico constitui, manifestamente, uma
grande simplificao da blstula. Porm, dado o estado do conhecimento
biolgico poca, legtima a tentativa de explicar um mecanismo bsico
de quebra de simetria, o qual seria enquadrado no processo completo da
gastrulao.
Numa outra parte do seu artigo, Turing descreve morfogeneticamente o
aparecimento de tentculos na hidra, que um animal celenterado aqutico
de geometria cilndrica simples. Entre outros aspectos notveis, este animal
tem a capacidade de regenerar um organismo completo a partir de um con-
junto disforme de clulas arrancadas ao animal original. portanto um bom
laboratrio para estudar a auto-organizao. Por outro lado, constitui um
bom modelo do desenvolvimento de eixos corporais em animais superiores.
Para este animal, o mecanismo bsico da explicao morfogentica ainda se
mantm actualmente vlido, no essencial [7].
No reino vegetal, Turing aventurou-se por uma modelizao terica da
filotaxia, nomeadamente explicando o padro de distribuio de rebentos de
folhas nos caules de certas plantas [1]. Infelizmente, a prometida continuao
da investigao na rea da filotaxia por Turing foi interrompida pela sua
morte prematura.
Conforme explicado por Murray, uma das dificuldades da modelizao
morfogentica na ontognese resulta de no se saber exactamente em que fa-
ses do desenvolvimento que o processo de formao de padres est activo.
Assim, o processo conhecido indirectamente, atravs dos seus resultados.

Carlos Loureno 51
O cenrio mais provvel para o desenvolvimento inclui, alm da participa-

o da reaco-difuso, fenmenos de migrao de clulas por quimiotaxia,
e tambm sistemas mecnicos [16, p. 193].
Como referido acima, o prprio Murray fornece vrios exemplos onde,
com elevada probabilidade, intervm processos de reaco-difuso. Os casos
mais bvios incluem os padres na pele de mamferos, tais como girafas,
zebras e leopardos. O caso dos padres em borboletas mais complexo,
mas tambm enquadrvel na teoria [16]. No presente artigo, optamos por
sugerir uma comparao, a baixo nvel de detalhe, entre o padro de pele da
chita na Figura 6 e o padro obtido por simulao numrica de um modelo
terico, ilustrado na Figura 5(a). A comparao obviamente grosseira, o
Figura 6: Chita. Imagem National Geographic/Chris Johns.
que se deve a o modelo que optmos por estudar nas seces 4 e 5 carecer de
alguns mecanismos que aumentariam o seu realismo, mas que o tornariam
menos conveniente para uma anlise introdutria. Quanto ao padro de pele
da zebra, por exemplo o da Figura 2, argumentmos na Seco 1 que uma
descrio a uma dimenso espacial capturava o essencial da variao. Po-
rm, a pele essencialmente bi-dimensional, pelo que convm confirmar que
a ocorrncia de listas paralelas compatvel com modelos de reaco-difuso
a duas dimenses. Ora, nas j referidas simulaes numricas de Verdasca
e colaboradores, surge um exemplo de listas paralelas perfeitamente com-
patvel com o padro zebra [12, Fig. 1(b)]. Estes padres, que existem

a duas dimenses mas que apenas apresentam variao ao longo de uma

direco, esto previstos na anlise terica. Porm, as simulaes numricas
proporcionam confiana adicional nessa anlise.
A uma escala bem diferente, Lefever e Lejeune propem um modelo de
activao-inibio equivalente reaco-difuso, capaz de explicar os pa-
dres de vegetao em reas continentais. Os tipos de vegetao so diver-
sos, assim como os solos. O modelo tem especialmente sucesso a descrever
bandas paralelas de vegetao [17].
A confiana da comunidade cientfica no mecanismo bsico ficou refor-
ada em 1990 com a primeira demonstrao experimental de padres origina-
dos por reaco-difuso numa reaco qumica em condies de laboratrio
bem controladas [18].
Em contrapartida, a primeira verificao experimental directa da elevada
plausibilidade do mecanismo de reaco-difuso na formao de um padro
de pele ter surgido num artigo de 1995 sobre o desenvolvimento do peixe
anjo Pomacanthus [19]. Com vista ao estudo do fenmeno, a vantagem
deste caso em relao a outros exemplos de desenvolvimento animal que o
padro continua em formao na idade adulta, no se limitando portanto a
um processo que ficou fixado algures na embriognese.
De um ponto de vista tecnolgico, a reaco-difuso abre boas perspecti-
vas como mecanismo bsico de criao de padres. O processo aqui enten-
dido no enquadramento mais geral de activao a curta distncia vs. inibio
a mdia/longa distncia [20, 7, ver tambm a Seco 7]. Borckmans e cola-
boradores listam um conjunto de aplicaes, nomeadamente, em aparelhos
de descargas em gases, estruturas em semi-condutores, catlise heterog-
nea, electroqumica, ptica no-linear e irradiao de materiais com luz ou
com partculas energticas [21]. Ainda mais recentemente, assistimos a um
incremento do uso da reaco-difuso na criao de nano-estruturas [22, 23].
No portanto apenas a natureza que d razo a Turing, mas tambm
a tecnologia.
7 Quando activao e inibio encontram a difuso

um complemento a Turing
Em Turing encontramos a ideia original de explicar o aparecimento de pa-
dres atravs da actuao conjunta das seguintes componentes do sistema,
parcialmente antagnicas [1]: (i) componente que favorece o aumento da
concentrao de morfogenes; (ii) componente que favorece a diminuio da
concentrao de morfogenes; (iii) processo de difuso de morfogenes. A

Carlos Loureno 53
difuso uma componente importante na desestabilizao do equilbrio ho-

mogneo, e condiciona a natureza das estruturas que podem emergir, como
foi notado por Turing. De entre os valores de parmetros que julgou ade-
quados para os seus modelos, escolheu taxas de difuso diferentes para os
dois morfogenes implicados em cada caso. Mostrou a dependncia explcita
do comportamento do sistema nesses valores de taxa de difuso.
Actualmente, o cenrio standard para o aparecimento de padres via
reaco-difuso exige essa diferena nas taxas de difuso. Ademais, aceita-
-se comummente que o estabelecimento de padres favorecido se houver
uma grande disparidade entre os valores das taxas de difuso de um e de
outro morfogene. Um dos morfogenes identificado como o activador, sendo
o outro morfogene o inibidor. Para se observar estruturas de Turing, a taxa
de difuso do inibidor dever ser a que toma o valor superior [6, 7]. No artigo
original [1], Turing no usou esta nomenclatura nem fez esta discusso de
forma to explcita.
Para uma descrio mais moderna, tome-se novamente como referncia
as equaes (6) e (7). O morfogene a activado por um processo auto-
-cataltico com taxa proporcional a a2 , e o seu crescimento inibido pela
presena do inibidor b devido ao factor 1/b. Por seu turno, o aumento
da concentrao do inibidor b favorecido pela presena do activador a,
proporcionalmente a a2 . As taxas de difuso respectivas verificam Db Da .
Devido capacidade do activador a de favorecer o seu prprio cresci-
mento, uma perturbao local do estado de equilbrio homogneo, consis-
tindo num aumento local da concentrao de a, pode ser amplificada. O
facto de o activador a difundir a uma taxa bastante inferior do inibidor
b resulta em que o alcance da influncia de a sobre as regies vizinhas do
foco de instabilidade menor que o alcance da influncia de b. Por ou-
tras palavras, a activao essencialmente local, enquanto que a inibio
alcana uma regio mais vasta em torno do foco de instabilidade. re-
lativamente fcil de entender o papel estabilizador da inibio. Quanto
difuso, por ocorrer a taxas diferentes, acaba por se transformar num agente
desestabilizador. certo que o inibidor b acompanha o crescimento do acti-
vador a, pelo que ter tendncia a abrandar um crescimento local de a via
o termo k1 a2 /b. Porm, b tambm difunde para a regio vizinha do foco de
instabilidade, pelo que, momentaneamente, haver menor quantidade de b
disponvel localmente, em comparao com a que haveria caso b no difun-
disse. A concentrao do activador a pode pois aumentar localmente um
pouco mais, at esse aumento ser travado definitivamente pela aco de b,
quando a concentrao deste aumenta o suficiente.

Para compreender o aparecimento de um padro espacial, bem como

para ajudar a explicar o valor do respectivo perodo espacial, pertinente
conhecer o alcance do inibidor b via difuso. O morfogene b tem a capacidade
de inibir o aparecimento de novos picos de concentrao de a em toda uma
regio volta do mximo local de a (cuja localizao coincide com a do
mximo local de b). Conforme o ponto espacial observado se vai afastando do
foco de instabilidade inicialmente considerado, a concentrao do inibidor b
diminui e, portanto, a respectiva influncia sobre o activador a atenua-se. A
uma certa distncia do foco de instabilidade inicialmente considerado, uma
nova perturbao local pode nascer e amplificar-se, repetindo-se o processo
de activao local e inibio regional. A repetio deste processo no espao
d origem a um padro peridico.
Naturalmente, esta explicao simplificada no substitui um verdadeiro
tratamento matemtico da questo, como o que foi esboado nas seces
anteriores. Essa via matemtica de entrada no mundo dos padres a que
nos foi aberta por Turing.
Usando o paradigma da activao/inibio, a anlise morfogentica
de Turing assume hoje contornos ainda mais universais. De facto, pode
estender-se a toda uma classe de sistemas com dependncia espacial onde
coexistam auto-activao local e inibio regional [20, 7].
Uma variante muito estudada do modelo activador-inibidor standard o
modelo activador-substrato, em que a depleo do substrato assume o papel
originalmente reservado ao morfogene inibidor [6, 7]. Considerando nova-
mente um exemplo de Bar-Yam [6], em vez do esquema activador-inibidor
das equaes (7), temos o seguinte esquema activador-substrato:
f (a, b) = k1 a2 b k2 a
(29)
g(a, b) = k3 k4 a2 b .
O reagente b agora interpretado como um substrato, cuja presena ne-

cessria para a reaco auto-cataltica que cria a via o termo k1 a2 b. Esta
mesma reaco consome b, o que traduzido no termo k4 a2 b. O substrato
espontaneamente criado por um processo cuja intensidade medida por
k3 . Tal como acontecia nas equaes (7), a concentrao do activador a
limitada via o termo de decaimento k2 a. Se a taxa de difuso de b for
muito superior de a, ento o aumento auto-cataltico de a pode ser visto
como uma auto-activao local, custa de uma depleo regional de b: o
substrato b move-se muito mais depressa do que o activador a, e consu-
mido por reaco com a; assim, a densidade de b diminui no local onde a
densidade de a se torna elevada, mas tambm diminui na regio em torno

Carlos Loureno 55
desse foco de criao de a. Sendo b necessrio para a criao de a, esta

depleo de b inibe a formao de a na regio em torno do foco. A escala es-
pacial tpica das estruturas de Turing que nascem est directamente relaci-
onada com a distncia entre dois mximos sucessivos de a respeitando as res-
tries de disponibilidade do substrato. Enquanto que, no esquema activa-
dor-inibidor, os mximos de a e de b ocorrem nos mesmos locais, no esquema
activador-substrato as concentraes a e b esto em oposio de fase.
O resultado de uma anlise de estabilidade linear usando os termos de
reaco (29) seria essencialmente igual ao que foi obtido usando os termos
de reaco (7). Este facto parcialmente responsvel por as simulaes
numricas das duas variantes, respectivamente, equaes (7) e (29), apre-
sentarem padres finais similares. Por sua vez, as diferenas entre os termos
no-lineares de um e de outro modelo de reaco originam diferenas de
pormenor nos padres obtidos atravs da simulao numrica de cada um
(em [6], mas no ilustrado no presente artigo).
possvel apresentar esquemas ainda mais sofisticados, envolvendo uma
combinao activador-inibidor-substrato [16].
8 Procurando a ordem no mundo

O que h de comum entre estes trabalhos biolgicos de Turing e a sua con-
tribuio para a rea da computao? Acreditamos que uma procura geral
de ordem no mundo o mundo natural, mas tambm o matemtico. O ci-
entista no se deixa abater pela complexidade da tarefa que tem pela frente,
mas ataca as dificuldades sistematicamente.
Veja-se a economia de meios com que o modelo das mquinas de Turing
captura a totalidade das funes efectivamente computveis. Com uma sim-
ples parametrizao das mquinas, identificando cada uma com um nmero
inteiro, o conjunto das funes computveis fica caracterizado.
Na morfognese segundo Turing, notamos que cada padro espacial pode
ser criado atravs da escolha dos valores de um reduzido nmero de pa-
rmetros. As taxas de reaco e as taxas de difuso so exemplos desses
parmetros. certamente mais econmico juntar os ingredientes nas con-
dies adequadas e deixar a matria auto-organizar-se, do que construir
minuciosamente um padro em toda a sua extenso espacial seguindo um
plano. Uma outra vertente da economia de meios a obteno do acesso
a um nvel superior de descrio dos fenmenos: os sistemas so efectiva-
mente descritos por um nmero reduzido de variveis de estado relevantes,
e as restantes variveis subordinam-se a estas.

Na morfognese, o mundo fsico no destri uma ordem supostamente s

possvel no mundo matemtico. Pelo contrrio: na morfognese, atinge-se a
ordem atravs de flutuaes [3], ou seja, atravs de perturbaes aleatrias
de um estado de equilbrio totalmente homogneo. O estado de equilbrio
no apresenta qualquer estrutura. As flutuaes provocam uma quebra de
simetria do sistema, e tornam possvel a existncia de estrutura onde ne-
nhuma estrutura existia.
Como referido no incio da Seco 5, percebemos hoje a importncia da
bifurcao como acto elementar na gerao de complexidade dinmica [9].
As escalas espaciais e as estruturas bsicas que surgem na bifurcao so fre-
quentemente preservadas mesmo em regimes fortemente no-lineares, longe
da bifurcao. Turing apresentou-nos um mtodo geral para calcular a escala
espacial intrnseca que fixada na bifurcao.
No h o risco de as estruturas de Turing serem demasiado regulares
para descrever o mundo natural, mesmo que a instanciao do modelo es-
teja isenta do tipo de irregularidade referido no final da Seco 5. Consi-
derando, por exemplo, o caso de duas dimenses espaciais, possvel obter
um catlogo de diferentes estruturas previsveis logo a partir da bifurca-
o. Sobretudo, existem factores aleatrios, restries geomtricas, e outros
factores de contexto, que enriquecem a variedade de estruturas possveis.
Na literatura esto descritas diversas modificaes do modelo de base, bem
como restries impostas exteriormente, que tornam o modelo morfogentico
compatvel com os padres observados no mundo natural [6, 7, 16].
No final da Seco 2 realmos a diferenciao como o primeiro passo
para a criao da forma. Turing foi manifestamente um pioneiro no estudo
matemtico dos processos de diferenciao auto-organizada. No portanto
exagerado o ttulo do seu artigo de 1952: os fundamentos qumicos da mor-
fognese.
Agradecimentos
O autor agradece o apoio parcial da Fundao para a Cincia e a Tecnologia
e do programa EU FEDER via Instituto de Telecomunicaes.
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Turing Morfogenese

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Turing Morfogenese

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Turing e a Morfognese

Resumo: Alan Turing abordou o problema da gerao de forma nos seres

1 Turing e o poder da matemtica

Boletim da SPM 67, Outubro 2012, pp. 23-58

da forma. Neste contexto, trata-se de perceber como dada aos seres

Figura 1: Zebra de Burchell. Imagem Flickr/Gusjer.

pcies diferentes de zebra, so bem explicados pela teoria de Turing quando

Boletim da SPM 67, Outubro 2012, pp. 23-58

Figura 2: Zebra de Grant. Pormenor do padro da pele. Imagem National Geo-

Boletim da SPM 67, Outubro 2012, pp. 23-58

2 A estrutura espontnea da natureza

Boletim da SPM 67, Outubro 2012, pp. 23-58

que uma necessidade lgica para quem mantenha independncia de crenas

Boletim da SPM 67, Outubro 2012, pp. 23-58

num tecido a duas dimenses poderiam ser mediadoras do nascimento de

3 Uma receita para criar padres: sistemas de

Boletim da SPM 67, Outubro 2012, pp. 23-58

Tabela 1: Reaces qumicas de um dos modelos de reaco-difuso em [1]. So

exemplo, a probabilidade de ocorrer a reaco entre Y e X proporcional

Boletim da SPM 67, Outubro 2012, pp. 23-58

Num segundo passo, h que incorporar no modelo a possibilidade de

Boletim da SPM 67, Outubro 2012, pp. 23-58

adoptada uma configurao espacial com um grau de liberdade efectivo.

As definies de f e g continuam a ser dadas pelas equaes (2). Nas

A soluo (4) constitui um equilbrio estvel em relao a pequenas pertur-

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Ainda com = 0, as equaes de reaco-difuso (3) admitem uma solu-

A soluo de equilbrio (5) tambm estvel, mas apenas ligeiramente [1].

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o equilbrio homogneo X = Y = 1. Relembremos que, para = 0, este

Em suma, o objectivo deste protocolo de simulao o de desestabilizar o

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Figura 3: Auto-organizao do perfil de concentrao do morfogene Y , formando

nas seces 4 e 5. Conforme demonstrado no artigo [1], ainda possvel in-

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os quais constituem um conjunto discreto. Nessa hierarquia de instabilidade

4 Destruindo a uniformidade: bifurcao de

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simetria da soluo de referncia. Em termos tcnicos, isto corresponder a

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Se a soluo estacionria e uniforme de referncia for estvel linearmente,

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uma aproximao de ordem superior, no bastando uma aproximao linear.

f (1+u, 1+v) = k1 (u v) + k1 (u v)2 + . . . . (11)

Por uma expanso anloga, obtm-se, para a taxa de reaco do inibidor b,

g(1+u, 1+v) = k3 (2u v) + k3 u2 . (12)

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Como estamos interessados em solues mais gerais, que possam ser

Seria de esperar que a soluo dependesse tambm da coordenada y, num

Se a parte real de for positiva para alguma combinao dos parmetros

Para determinar as solues das equaes (17), necessrio encontrar os

Os valores prprios da matriz (18) so os valores possveis para . Calcu-

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relevante + : nos casos em que so nmeros reais, + o valor prprio

No entanto, para entender o modo como a estabilidade da soluo uniforme

+ = + (k3 , 1/) . (20)

A relao de disperso (20) ilustrada na Figura 4 para alguns valores de

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Figura 4: Grfico da parte real de + em funo de 1/, para diferentes valores de

Igualmente importante o facto de a escala espacial qual ocorre a ins-

O clculo deste valor relativamente simples, mas no o reproduzimos aqui.

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instabilidade com C = 0 originaria uma variao espacialmente homognea