Fotorrespiracin[editar]

Artculo principal: Fotorrespiracin

La pia (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un metabolismo de

tipo CAM, que poseen muchas plantas crasulceas.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva
ante la posible prdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco. Es
entonces cuando el oxgeno generado en el proceso fotosinttico comienza a alcanzar
altas concentraciones.
Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad
como carboxilasa) introduce el compuesto qumico en el ciclo de Calvin con gran eficacia.
Pero cuando la concentracin de dixido de carbono en la hoja es considerablemente
inferior en comparacin a la de oxgeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la
reaccin de la RuBisCO con el oxgeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar
del dixido de carbono. Esta reaccin es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glcidos se oxidan a dixido de carbono y agua en
presencia de luz. Adems, este proceso supone una prdida energtica notable al no
generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiracin
mitocondrial).
Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de oxgeno, se origina una molcula
de cido fosfoglicerico y otra de cido fosfogliclico, que prontamente se hidroliza a cido
gliclico. Este ltimo sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los
peroxisomas (orgnulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a
reaccionar con oxgeno para producir cido glioxlico y perxido de hidrgeno (la accin de
la enzima catalasa catalizar la descomposicin de este compuesto qumico en oxgeno y
agua). Sin embargo el cido glioxlico se transforma en glicina, aminocido que se
traspasa a la mitocondrias para formarse una molcula de serina a partir de dos de cido
glioxlico (este proceso conlleva la liberacin de una molcula de dixido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]

En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiracin podra
revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el
dixido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen
unos que se hallan en las clulas internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas,
y otros que estn en las clulas del parnquima cloroflico perifrico, lo que se llama
mesfilo. Es en este ltimo tipo de cloroplasto en el que se produce la fijacin del dixido
de carbono. La molcula aceptora de este compuesto qumico es el cido
fosfoenolpirvico (PEPA), y la enzima que acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que
no se ve afectada por una alta concentracin de oxgeno.
Partiendo del cido fosfoenolpirvico y del dixido de carbono se genera el cido
oxalactico, constituido por cuatro carbonos (es de aqu de donde proviene el nombre de
plantas C4). El susodicho cido se transforma en cido mlico, y este pasa a los
cloroplastos propios de las clulas internas a travs de los plasmodesmos. En estos se
libera el dixido de carbono, que ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. A
consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningn tipo de alteracin a
consecuencia de la respiracin.

Las plantas CAM[editar]

La sigla CAM es empleada como abreviacin de la equvoca expresin
inglesa crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al espaol
como metabolismo cido de las crasulceas. Esta denominacin se acu dado que en un
principio este mecanismo nicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta
familia, es decir, a las crasulceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias
especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o
suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos
ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con
unas condiciones climticas desrticas o subdesrticas, que se encuentran sometidas a
una intensa iluminacin, a altas temperaturas y a un dficit hdrico permanente. Pueden
ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosinttico
es homogneo, siendo apreciable adems la inexistencia de vaina diferenciada y
de clornquima en empalizada.6

Fotografa de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Las plantas CAM estn adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta
lgico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible
la prdida de agua por transpiracin, fijando dixido de carbono en oscuridad por una
reaccin de carboxilacin de PEP (cido fosfoenolpirvico) catalizada por la enzima PEP-
carboxilasa en el citosol. Como resultado, se produce la formacin de oxalacetato y malato
que es almacenado en la vacuola, sobrevinindose una acidificacin nocturna de la hoja.
El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el da mientras los estomas que
permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este orgnulo, el malato
es descarboxilado por la enzima mlico NADP dependiente y el dixido de carbono que se
desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El cido pirvico se convierte nuevamente en
azcares, para finalmente convertirse en almidn. La fijacin y reduccin del carbono en
las plantas CAM presenta unos requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores
que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es menor y
su crecimiento es ms lento. Como consecuencia de la adaptacin de estas plantas a sus
hbitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiracin y
fotosntesis estn encaminados fuertemente hacia la minimizacin de las prdidas de
agua, asegurando as la supervivencia en el medio desrtico, aunque a costa de una
menor productividad.6
Tambin se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de
adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales, de modo que pueden presentar un
ciclo CAM de carcter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden llevar a
cabo el ciclo CAM cuando estn sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas
CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum
crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrs, pero cambia a
ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrs.6
Cuadro comparativo plantas C3, C4 y CAM

PLANTAS
CARACTERSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4
CAM

Almacenan
Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2
CO2

Fotorrespiracin Alta Baja Moderada

Apertura de estomas Da Da Noche

Incorporacin directa de CO2 Si No No

Temperatura ptima para la

15-25C 30 -47C > 35C
fotosntesis

Regin Climtica templada Tropical rida

Trigo, diente len, Maz, caa de azcar, loe,

Ejemplos
eucalipto remolacha cactus,pia

Fotosistemas y pigmentos fotosintticos[editar]

Los fotosistemas[editar]
Los pigmentos fotosintticos se hallan alojados en unas protenas transmembranales que
forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades
diferentes: la antena y el centro de reaccin.
En la antena, que tambin puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura
del ingls Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintticos sobre las
protenas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas molculas de pigmentos de
antena de varios tipos y tan slo dos protenas intermembranales. Sin embargo, la antena
carece de pigmento diana.
En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del
ingls Core Complex), las protenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de
reaccin es donde est el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer
dador de electrones. En trmino generales, se puede decir que existe una molcula de
pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y
una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro protenas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II[editar]

El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y
en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s una gran
proporcin de clorofila , y una menor de clorofila . En el centro de reaccin, la
molcula diana es la clorofila I que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello
clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador
primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del
estroma.
El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.
Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz[editar]
Los pigmentos fotosintticos son lpidos unidos a protenas presentes en
algunas membranas plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de
enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de
aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas, y con poseer color propio. En
las plantas estos pigmentos son las clorofilas y los carotenoides, en las cianobacterias y
las algas rojas tambin existe ficocianina y ficoeritrina, y, finalmente, en
las bacterias fotosintticas est la bacterioclorofila.
La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molcula de carcter anfiptico, en donde la porfirina
acta como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen dos variedades de
clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirnico y que
absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo
formilo y que absorbe a 660 nm.
Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases:
los carotenos, que son de color rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de los
nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas,
de color azul y rojo respectivamente, son lpidos asociados a protenas originando las
ficobiliprotenas.
Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con
enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden
atribuirse a un tomo concreto.
Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el
electrn capta la energa del fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo
atmico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel
inicial, la energa captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor longitud
de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy prximos,
la energa de excitacin captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro
al que se induce el estado de excitacin. Este fenmeno se produce gracias a un estado
de resonancia entre la molcula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el
espectro de emisin del primero coincida, al menos en parte, con el de absorcin del
segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor
longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosinttico diana.