El tema de este captulo es la replicacin del ADN cromosmico en plantas superiores.
La discusin se limita a los resultados obtenidos con las plantas. Las referencias a virus, plsmidos, organelos, levaduras y otros tipos de clulas son escasas. La mayor parte del trabajo pionero y la perspicacia en la replicacin del ADN cromosmico es rastreable a la investigacin realizada con estos organismos, pero no es necesario repetir aqu una revisin del trabajo. Este captulo tiene cuatro secciones. La primera abarca la diversidad genmica de las plantas superiores; el segundo cubre el replicn, sus propiedades, su organizacin jerrquica, su relacin con la fase S del ciclo celular y su implicacin en la maduracin cromosmica del ADN. La tercera seccin analiza la replicacin de los genes ribosmicos. Al final del captulo hay un resumen que enumera puntos destacados conocidos sobre la replicacin del ADN cromosmico en plantas superiores. DIVERSIDAD: UNA CARACTERSTICA DEL GENOMA VEGETAL Una caracterstica sorprendente entre las plantas superiores es la diferencia en el tamao del genoma. Mediciones de ms de 2000 especies muestran que los genomas de las plantas varan al menos 2500 veces y cubren un rango de 0,05 pg de ADN en Cardamine amara a 127,5 pg de ADN en Fritillaria assyricaca. El nmero de cromosomas de las diferentes especies, asimismo, vara ampliamente. Por ejemplo, Happlopappus gracilis tiene n = 2, mientras que Senescio biserratus tiene n = 100. El reino vegetal tambin est poblado de allopolyploids que son los productos de hibridacin entre especies diploides y que, a primera vista, aparecen como diploides normales. La existencia de alopoliploides indica que la maquinaria replicativa de cada progenitor diploide es compatible cuando se mezcla en el mismo ncleo. Dos plantas alopolyploides conocidas e importantes son el trigo comercial y el algodn. Dada la diversidad del tamao del genoma y el nmero de cromosomas entre las plantas, no es sorprendente que la longitud media del ADN dplex por cromtida vare de aproximadamente un centmetro (Arabidopsis) a ms de un metro (Vicia faba). EL REPLICIO DE LA PLANTA Tamao del Replicn y Replicacin Las clulas de la extremidad de la raz son independientes del tamao del genoma Hay dos grupos principales de plantas superiores: dicots y monocotiledneas. Los experimentos con clulas del meristema de punta de raz de plantas de ambos grupos muestran que una diferencia en el tamao del genoma tiene poco o ningn efecto sobre el tamao del replicn (distancia entre los sitios de iniciacin de la replicacin) y la velocidad de movimiento de una nica horquilla de replicacin. Sin embargo, los tamaos de los replicones y las velocidades de las horquillas difieren entre los grupos. La autorradiografa de la fibra de ADN muestra que el tamao del replicn y la velocidad de las dicotiledneas son 66 f 10,6 kb y 24 f 4,2 kb por hora, respectivamente (Van't Hof y Bjerknes 1981). Los monocotiledneos, por otra parte, tienen un tamao medio de replicn de 47,4 f 13,2 kb y una velocidad de horquilla de 5,0 * 3,1 kb por hora (Francis et al., 1985a). La razn de estas diferencias entre las dicotiledneas y las monocotiledneas no se entiende.