Sumrio

Prlogo XI
Prefcio XIII
Agradecimentos XV

1 O Escopo da Ecologia 1
1 Ecologia: Sua Histria e Relevncia para a Humanidade 2
2 Hierarquia dos Nveis de Organizao 4
3 O Princpio da Propriedade Emergente 7
4 Funes Transcendentes e Processos de Controle 9
5 Interfaces da Ecologia 9
6 Sobre os Modelos 10
7 Do Reducionismo Disciplinar ao Holismo Transdisciplinar 15

2 O Ecossistema 17
1 Conceito de Ecossistema e Gesto do Ecossistema 18
2 Estrutura Trfica do Ecossistema 21
3 Gradientes e Ectonos 24
4 Exemplos de Ecossistemas 26
5 Diversidade do Ecossistema 37
6 Estudo de Ecossistemas 40
7 Controle Biolgico do Ambiente Geoqumico:
A Hiptese Gaia 42
8 Produo e Decomposio Globais 45
9 Microcosmos, Mesocosmos e Macrocosmos 60
10 Ciberntica do Ecossistema 67
11 Tecnoecossistemas 71
12 Conceito de Pegada Ecolgica 74
VI Fundamentos de Ecologia

13 Classificao dos Ecossistemas 75

3 Energia nos Sistemas Ecolgicos 77

1 Conceitos Fundamentais Relacionados Energia:
As Leis da Termodinmica 78
2 Radiao Solar e o Ambiente da Energia 82
3 Conceito de Produtividade 86
4 Repartio da Energia em Cadeias e Teias Alimentares 108
5 Qualidade de Energia: eMergia 122
6 Metabolismo e Tamanho dos Indivduos:
Lei da Potncia 124
7 Teoria da Complexidade, Energtica de Escala e a Lei
dos Retornos Decrescentes 126
8 Conceito de Capacidade de Suporte e Sustentabilidade 128
9 Conceito de Energia Lquida 132
10 Uma Classificao de Ecossistemas Baseada em Energia 133
11 Futuros da Energia 136
12 Energia e Dinheiro 138

4 Ciclos Biogeoqumicos 140

1 Tipos Bsicos de Ciclos Biogeoqumicos 141
2 Ciclagem do Nitrognio 143
3 Ciclagem do Fsforo 149
4 Ciclagem do Enxofre 151
5 Ciclagem do Carbono 153
6 O Ciclo Hidrolgico 156
7 Tempos de Renovao e de Reteno 162
8 Biogeoqumica da Bacia Hidrogrfica 163
9 Ciclagem dos Elementos No Essenciais 168
10 Ciclagem de Nutrientes nos Trpicos 169
11 Caminhos da Reciclagem: O ndice de Ciclagem 172
12 Mudana Climtica Global 174

5 Fatores Limitantes e Regulatrios 177

1 Conceito de Fatores Limitantes: A Lei do Mnimo de Liebig 178
2 Compensao de Fator e Ectipos 183
3 Condies de Existncia como Fatores Regulatrios 185
4 Solo: Componente de Organizao dos Ecossistemas
Terrestres 187
5 Ecologia do Fogo 194
 Sumrio VII

6 Reviso de Outros Fatores Limitantes Fsicos 199

7 Magnificao Biolgica das Substncias Txicas 216
8 Estresse Antropognico como um Fator Limitante
para as Sociedades Industriais 219

6 Ecologia de Populao 224

1 Propriedades da Populao 225
2 Conceitos Bsicos de Taxa 236
3 Taxa Intrnseca de Crescimento Natural 238
4 Conceito de Capacidade de Suporte 240
5 Flutuao de Populao e Oscilaes Cclicas 246
6 Mecanismos de Regulao da Populao Independentes
de Densidade e Dependentes de Densidade 256
7 Padres de Disperso 258
8 O Princpio de Allee de Agregao e Refgio 261
9 rea de Ao e Territorialidade 264
10 Dinmica da Metapopulao 267
11 Repartio e Otimizao da Energia: Seleo r e Seleo K 268
12 Gentica de Populaes 275
13 Caractersticas e Estratgias da Histria Natural 280

7 Ecologia de Comunidades 282

1 Tipos de Interao entre Duas Espcies 283
2 Coevoluo 286
3 Evoluo da Cooperao: Seleo de Grupo 288
4 Competio Interespecfica e Coexistncia 289
5 Interaes Positivas/Negativas: Predao, Herbivoria,
Parasitismo e Alelopatia 296
6 Interaes Positivas: Comensalismo, Cooperao
e Mutualismo 304
7 Conceitos de Habitat, Nicho Ecolgico e Guilda 312
8 Biodiversidade 315
9 Paleoecologia: Estrutura da Comunidade no Passado 327
10 Das Populaes e Comunidades aos Ecossistemas
e Paisagens 329

8 Desenvolvimento do Ecossistema 336

1 Estratgia do Desenvolvimento do Ecossistema 337
2 Conceito de Clmax 356
3 Evoluo da Biosfera 360
VIII Fundamentos de Ecologia

4 Comparao entre Microevoluo e Macroevoluo,

Seleo Artificial e Engenharia Gentica 364
5 Relevncia do Desenvolvimento do Ecossistema
para a Ecologia Humana 368

9 Ecologia da Paisagem 374

1 Ecologia da Paisagem: Definio e Relao com o Conceito
de Nveis de Organizao 375
2 Elementos da Paisagem 377
3 Biodiversidade nos Nveis de Comunidade e Paisagem 385
4 Biogeografia de Ilhas 389
5 Teoria da Neutralidade 393
6 Escala Espao-Temporal 396
7 Geometria da Paisagem 399
8 Conceito de Sustentabilidade da Paisagem 404
9 Paisagens Domesticadas 405

10 Ecologia Regional: Principais Tipos de

Ecossistemas e Biomas 412
1 Ecossistemas Marinhos 414
2 Ecossistemas de gua Doce 424
3 Biomas Terrestres 430
4 Sistemas Projetados e Gerenciados pelo Homem 455

11 Ecologia Global 459

1 A Transio da Juventude para a Maturidade:
Rumo s Civilizaes Sustentveis 460
2 Lacunas Socioecolgicas 465
3 Sustentabilidade Global 468
4 Cenrios 473
5 Transies de Longo Prazo 477

12 Raciocnio Estatstico para Estudantes de Ecologia 479

Autor Convidado R. Cary Tuckfield
1 Ecossistemas e Escala 480
2 Teoria, Conhecimento e Planejamento de Pesquisa 482
3 A Unidade de Estudo Ecolgico 484
4 Mtodos de Inferncia e Confiabilidade 486
 Sumrio IX

5 Mtodo Experimental versus Observacional

em Ecologia 489
6 Raciocnio Estatstico em Ecologia 490
7 A Natureza da Evidncia 492
8 Evidncia e Teste de Hiptese 494
9 Formulando o Problema Certo 496
10 Publicar ou Perecer? 496
11 A Alternativa Orientada pela Evidncia 498
12 Os Dois Caminhos da Descoberta 504
13 O Paradigma do Peso da Evidncia 507

Glossrio 511
Referncias 539
ndice Remissivo 587
 Prlogo

Fundamentos de Ecologia um cone entre os livros-texto de biologia o trabalho

mais influente de seu gnero, como se pode constatar pelo nmero de estudantes
recrutados como pesquisadores e professores para atuar na rea. muito bem-
vindo o renascimento deste clssico, em uma quinta edio bastante modificada,
mas sob o mesmo ttulo original.
Sempre houve o senso de inevitabilidade sobre a ecologia, mesmo no incio do
sculo XX, quando foi classificada como pouco mais que uma colcha de retalhos
de histria natural e escolas de pensamento. A ecologia foi e permanece como a
disciplina que remete aos mais altos e complexos nveis de organizao biolgica.
Foi e permanece como um estudo do holismo e da emergncia, das propriedades
da vida vistas de cima para baixo. Mesmo os mais obstinados cientistas de labo-
ratrio, focados nos nveis menos complexos (e mais acessveis) das molculas e
das clulas, sabiam no seu ntimo que, com o tempo, os bilogos deveriam chegar,
eventualmente, a essa disciplina. Entender a ecologia por completo seria entender
toda a biologia, e ser um bilogo completo ser um eclogo. No entanto, a ecologia,
na poca da primeira edio deste livro, era o mais distante dos assuntos, envolvida
em uma nvoa intelectual e difcil de ser visualizada, exceto como fragmentos dis-
persos. O livro de Odum era um mapa por meio do qual podamos tomar um rumo.
Ainda precisamos dele para aprender os limites e as principais caractersticas da
ecologia. A eficincia das edies anteriores de Fundamentos de Ecologia pode ser
ilustrada por uma pesquisa de 2002 do American Institute of Biological Sciences
(Barrett e Mabry, 2002), classificando-o como o livro que recrutou o maior nmero
de profissionais para a rea da biologia organsmica e ambiental.
Comparada com a primeira edio, a quinta mostra quanto avanamos em
substncia e em estudos experimentais ligados teoria sofisticada e aos modelos.
Os assuntos que eram rudimentos no incio anlise de ecossistemas, ciclos de
materiais e energia, dinmica da populao, competio, biodiversidade e outros
elevaram-se posio de subdisciplinas; esto cada vez mais unidos uns aos
outros e biologia dos organismos.
Alm disso, a ecologia agora vista no s como uma cincia biolgica,
mas tambm como uma cincia humana. O futuro de nossa espcie depende do
quanto entendemos essa extenso e a empregamos no gerenciamento sensato de
nossos recursos naturais. Vivemos tanto em uma economia de mercado essencial
para nosso bem-estar no dia-a-dia como em uma economia natural, necessria

XI
XII Fundamentos de Ecologia

para uma boa qualidade de vida (na verdade, para a nossa prpria existncia) em
longo prazo. tambm verdade que a busca pela sade pblica , em grande parte,
a aplicao da ecologia. Nada disso deveria ser surpreendente. Somos, afinal, uma
espcie no ecossistema, adaptada s condies peculiares da superfcie deste pla-
neta, e sujeita aos mesmos princpios de ecologia, como todas as outras espcies.
Esta edio nos apresenta uma abordagem equilibrada entre os nveis mais
elevados da organizao biolgica. Pode servir como um texto ecolgico bsico
para especializao universitria no somente em ecologia e biologia geral mas
tambm para as disciplinas emergentes de biologia da conservao e gerenciamen-
to de recursos naturais. Alm disso, d uma viso futurista a tpicos importantes,
como sustentabilidade, soluo de problemas ambientais e relacionamento entre
capital de mercado e capital natural.

Edward O. Wilson
 Prefcio

Esta quinta edio de Fundamentos de Ecologia preserva a abordagem holstica cls-

sica da cincia ecolgica encontrada nas verses anteriores, mas com mais nfase
na abordagem multinvel, baseada na teoria hierrquica, e mais ateno na aplicao
dos princpios ecolgicos dos dilemas humanos, como crescimento populacional, ge-
renciamento de recursos e contaminao ambiental. Existe uma nfase nas funes
que transcende todos os nveis de organizao (Barrett et al., 1997), mas foi dada
ateno tambm s propriedades emergentes exclusivas dos nveis individuais.
Esta edio mantm o destaque original do texto sobre a rica histria da ci-
ncia ecolgica e ambiental (Captulo 1) e sobre o conhecimento do conceito e da
abordagem do ecossistema (Captulo 2). Os Captulos 3 a 5 enfocam os principais
componentes funcionais do ecossistema da dinmica da paisagem, como sistemas
energticos (Captulo 3), ciclos biogeoqumicos (Captulo 4) e fatores regulatrios
e processos (Captulo 5).
Com uma ampla abordagem espao-temporal sobre ecologia, os Captulos
6 a 11 escalam os nveis de organizao, incluindo os processos que transcendem
todos os nveis, passando por populao (Captulo 6), comunidade (Captulo 7),
ecossistema (Captulo 8), paisagem (Captulo 9), regional/bioma (Captulo 10) e
global (Captulo 11). O captulo final, intitulado Raciocnio estatstico para estu-
dantes de ecologia nos d uma sntese quantitativa do campo da ecologia. Nosso
propsito neste livro associar teoria e aplicao, apresentar abordagens holsticas
e reducionistas e integrar a ecologia de sistemas biologia evolutiva.
Apesar de ter sido Sir Arthur G. Tansley o primeiro a propor o termo ecos-
sistema, em 1935, e de Raymond L. Lindeman, em 1942, ter chamado a ateno
sobre as relaes trfico-dinmicas da estrutura do ecossistema com a funo, foi
Eugene P. Odum quem iniciou a educao da gerao de eclogos pelo mundo ao
publicar a primeira edio de Fundamentos de Ecologia, em 1953. A clareza e o
entusiasmo de sua abordagem holstica dos ecossistemas aquticos e terrestres em
sua segunda edio (Odum, 1959), escrita em colaborao com seu irmo, Howard
T. Odum, foram determinantes (Barrett e Likens, 2002). De fato, uma pesquisa
entre os membros do American Institute of Biological Sciences (Aibs) relatou que
Fundamentos de Ecologia foi classificado em primeiro lugar como o livro que teve
maior influncia em treinamentos para carreiras relacionadas a cincias biolgicas
(Barrett e Mabry, 2002).

XIII
XIV Fundamentos de Ecologia

Em um processo iniciado em 1970, a ecologia emergiu completamente de

suas razes nas cincias biolgicas para se tornar uma disciplina separada, inte-
grando os organismos, o ambiente fsico e os humanos, mantendo a raiz grega do
termo ecologia: oikos significa domstico. A ecologia como o estudo da Terra
como lar, em nossa opinio, amadureceu o suficiente para ser considerada uma
cincia bsica e integrativa do ambiente, contribuindo para a terceira cultura de
C. P. Snow: a ponte to necessria entre a cincia e a sociedade (Snow, 1963).
A revista semanal de cincias Nature publica ocasionalmente uma seo
chamada Conceitos, com comentrios escritos por cientistas conhecidos. Em
um comentrio de 2001 intitulado Macroevoluo: a grande imagem, Sean B.
Carroll escreveu que muitos geneticistas afirmam que a macroevoluo um
produto da microevoluo amplificada, mas alguns paleontlogos acreditam que
processos operando em nveis mais elevados tambm moldam as tendncias evo-
lutivas. Tamas Vicsek estendeu essa noo em um comentrio de 2002, intitulado
Complexidade: a imagem maior As leis que descrevem o comportamento de
um sistema complexo so qualitativamente diferentes das que governam suas uni-
dades. Nesta quinta edio de Fundamentos de Ecologia enfatizamos de modo
especial a macroevoluo como uma extenso da teoria evolutiva tradicional e da
teoria da auto-regulao no desenvolvimento e regulao de sistemas complexos.
Com freqncia, os livros ficam mais extensos em edies subseqentes, ex-
pandindo-se gradualmente em tomos enciclopdicos cujo material muito amplo
para ser coberto por um nico termo. Quando a terceira edio de Fundamentos
de Ecologia foi terminada, em 1971, decidiu-se que a edio seguinte seria menor
e teria um ttulo diferente. Nasceu, ento Ecologia Bsica em 1983, como quarta
edio. Agora, na quinta, retornamos ao ttulo original, Fundamentos de Ecologia.
Assim como as edies anteriores, esta mais um produto de estudantes e
colegas associados ao University of Georgia Institute of Ecology. Somos especial-
mente gratos ao falecido Howard T. Odum, cujas impresses esto presentes ao
longo das pginas que se seguem.

Eugene P. Odum e Gary W. Barrett

 1

O Escopo da Ecologia
1 Ecologia: Sua Histria e Relevncia para a Humanidade
2 Hierarquia dos Nveis de Organizao
3 O Princpio da Propriedade Emergente
4 Funes Transcendentes e Processos de Controle
5 Interfaces da Ecologia
6 Sobre os Modelos
7 Do Reducionismo Disciplinar ao Holismo
Transdisciplinar

1
 Fundamentos de Ecologia

1 Ecologia: Sua Histria e Relevncia para a

Humanidade
A palavra ecologia derivada do grego oikos, que significa casa, e logos, que
significa estudo. Portanto, o estudo da casa ambiental inclui todos os organis
mos dentro dela e todos os processos funcionais que tornam a casa habitvel. Lite
ralmente, ento, ecologia o estudo da vida em casa, com nfase na totalidade
ou padro de relaes entre organismos e seu ambiente, para citar uma definio
que consta em dicionrio (Merriam-Websters Collegiate Dictionary, 10a edio).
A palavra economia tambm deriva da raiz grega oikos. Como nomia signifi
ca gerenciamento, economia se traduz por gerenciamento domstico, portanto
ecologia e economia deveriam ser disciplinas relacionadas. Infelizmente, muitas
pessoas vem eclogos e economistas como adversrios cujas vises so antiti
cas. A Tabela 1.1 ilustra as diferenas percebidas entre economia e ecologia. Mais
adiante, este livro ir considerar o confronto resultante do fato de cada disciplina
assumir uma viso estreita do seu assunto e, mais importante, o desenvolvimento
rpido de uma nova disciplina interfacial, a economia ecolgica, que est come
ando a preencher a lacuna existente entre ecologia e economia (Constanza, Cum
berland et al., 1997; Barrett e Farina, 2000; L. R. Brown, 2001).
A ecologia de interesse prtico desde o incio da histria da humanidade.
Na sociedade primitiva, todos os indivduos necessitavam conhecer seu ambiente
ou seja, entender as foras da natureza, as plantas e animais ao seu redor para
sobreviver. O incio da civilizao, de fato, coincidiu com o uso do fogo e de outros
instrumentos para modificar o ambiente. Hoje, por causa das conquistas tecnol
gicas, pode parecer que os humanos dependem menos do ambiente natural para
suas necessidades dirias; muitos de ns nos esquecemos da nossa dependncia
contnua da natureza em termos de ar, gua e, indiretamente, alimento, sem men
cionar a assimilao dos resduos, recreao e muitos outros servios fornecidos
pelo meio ambiente. Da mesma forma, os sistemas econmicos, seja qual for a
ideologia poltica, valorizam coisas feitas pelos seres humanos que beneficiam,
em primeiro lugar, o indivduo, mas atribuem pouco valor monetrio aos bens
e servios da natureza que nos beneficiam como sociedade. At que haja uma
crise, os humanos tendem a considerar normais os bens e servios provenientes
da natureza, pois assumimos que so ilimitados ou de alguma forma repostos por

Tabela 1.1 Resumo das diferenas percebidas entre economia e ecologia

Atributo Economia Ecologia
Escola de pensamento Cornucopiana Neomaltusiana
Moeda Dinheiro Energia
Forma de crescimento Em forma de J Em forma de S
Presso de seleo r-selecionada K-selecionada
Abordagem tecnolgica Alta tecnologia Tecnologia apropriada
Servios do sistema Servios prestados pelo Servios prestados pelo capital
capital econmico natural
Uso do recurso Linear (descartar) Circular (reciclar)
Regra do sistema Expanso exponencial Capacidade de suporte
Meta futurstica Explorao e expanso Sustentabilidade e estabilidade
 O Escopo da Ecologia 

Figura 1.1 Paisagem da Terra vista da Apollo 17

em sua viagem em direo Lua. Vista da ecosfera
fora da caixa.

Nasa
inovaes tecnolgicas, mesmo sabendo que necessidades vitais como oxignio e
gua podem ser reciclveis, mas no substituveis. Enquanto os servios de apoio
vida forem considerados gratuitos, no tero valor nos sistemas de mercado atual
(ver H. T. Odum e E. P. Odum, 2000).
Como todas as fases de aprendizado, a cincia da ecologia tem tido um de
senvolvimento gradual espasmdico ao longo da histria escrita. Os textos de Hi
pcrates, Aristteles e outros filsofos da Grcia antiga contm claras referncias
s questes ecolgicas. No entanto, os gregos no tinham uma palavra para eco
logia. A palavra ecologia tem origem recente: foi proposta primeiramente pelo
bilogo alemo Ernst Haeckel, em 1869. Haeckel definiu ecologia como o estudo
do ambiente natural, inclusive das relaes dos organismos entre si e com seus ar
redores (Haeckel, 1869). Antes disso, durante o renascimento biolgico nos scu
los XVIII e XIX, muitos estudiosos tinham contribudo para o assunto, apesar de
a palavra ecologia no estar em uso. Por exemplo, no incio de 1700, Antoni van
Leeuwenhoek, mais conhecido como o primeiro microscopista, tambm foi pio
neiro no estudo das cadeias alimentares e regulao das populaes, e os escritos
do botnico ingls Richard Bradley revelaram seu entendimento da produtividade
biolgica. Todos esses trs assuntos so reas importantes da ecologia moderna.
A ecologia, como um campo da cincia distinto e reconhecido, data de cerca
de 1900, mas somente nas ltimas dcadas a palavra se tornou parte do voca
bulrio geral. No incio, o campo era claramente dividido em linhas taxonmi
cas (como ecologia vegetal e ecologia animal), mas os conceitos de comunidade
bitica de Frederick E. Clements e de Victor E. Shelford, de cadeia alimentar e
ciclagem material de Raymond Lindeman e G. Evelyn Hutchinson, e os estudos
sobre o lago inteiro de Edward A. Birge e Chauncy Juday, entre outros, ajudaram
a estabelecer a teoria bsica de um campo unificado de ecologia geral. O trabalho
desses pioneiros ser citado vrias vezes nos prximos captulos.
O que pode ser mais bem descrito como o movimento mundial de conscin
cia ambiental irrompeu em cena durante dois anos, de 1968 a 1970, quando os
astronautas tiraram as primeiras fotografias da Terra vista do espao. Pela pri
meira vez na histria humana fomos capazes de ver o planeta inteiro e de perceber
o quo solitrio e frgil ele paira no espao (Figura 1.1). De repente, durante a
dcada de 1970, quase todos ficaram preocupados com poluio, reas naturais,
crescimento populacional, consumo de alimento e energia, e diversidade bitica,
 Fundamentos de Ecologia

como mostrou a ampla cobertura sobre preocupaes ambientais realizada pela

imprensa popular. A dcada de 1970 foi chamada de dcada do ambiente, cujo
incio ocorreu com o primeiro Dia da Terra, em 22 de abril de 1970. Depois, nas
dcadas de 1980 e 1990, os temas ambientais foram empurrados para os bastido
res do cenrio poltico pelas preocupaes com as relaes humanas problemas
como criminalidade, Guerra Fria, oramentos governamentais e assistncia social.
Conforme entramos nos cenrios iniciais do sculo XXI, as preocupaes com o
ambiente vm de novo tona, porque o abuso humano sobre a Terra continua sua
escalada. Usando uma analogia mdica, esperamos que dessa vez nossa nfase
seja na preveno em vez de no tratamento, e que a ecologia como descrita neste
livro possa contribuir bastante com a tecnologia da preveno e com a sade do
ecossistema (Barrett, 2001).
O aumento da ateno pblica teve um efeito profundo sobre a ecologia aca
dmica. Antes da dcada de 1970, a ecologia era vista, em grande parte, como uma
subdisciplina da biologia. Os eclogos eram alocados nos departamentos de bio
logia e os cursos de ecologia eram geralmente encontrados apenas nos currculos
das cincias biolgicas. Embora a ecologia permanea fortemente enraizada na
biologia, ela emergiu desta como uma disciplina essencialmente nova e integrati
va, que liga os processos fsicos e biolgicos, formando uma ponte entre as cin
cias naturais e sociais (E. P. Odum, 1977). Hoje a maioria das faculdades oferece
disciplinas comuns e possui especializaes em departamentos, escolas, centros
ou institutos de ecologia. Ao mesmo tempo que o escopo da ecologia est em ex
panso, intensifica-se o estudo de como os organismos e as espcies individuais se
inter-relacionam e utilizam os recursos. A abordagem em nveis mltiplos, como
delineada na prxima seo, junta idias evolutivas e de sistemas, duas abor
dagens cuja tendncia, nos ltimos anos, foi dividir o campo de estudo.

2 Hierarquia dos Nveis de Organizao

Talvez o melhor modo de delimitar a ecologia moderna seja considerar o conceito
de nveis de organizao, visto como um espectro ecolgico (Figura 1.2) e como
uma hierarquia ecolgica estendida (Figura 1.3).
O termo hierarquia significa uma disposio resultando em uma srie
classificada (Merriam-Websters Collegiate Dictionary, 10a edio). A interao
com o ambiente fsico (energia e matria) a cada nvel produz sistemas funcionais
caractersticos. Um sistema, de acordo com a definio padro, consiste em com
ponentes regularmente interativos e interdependentes formando um todo unifi
cado (Merriam-Websters Collegiate Dictionary, 10a edio). Sistemas contendo
componentes vivos (biticos) e no vivos (abiticos) constituem biossistemas,
abrangendo desde sistemas genticos at sistemas ecolgicos (Figura 1.2). Esse

Figura 1.2 Espectro dos nveis de organizao ecolgica enfatizando a interao de componentes vivos (biticos) e
no vivos (abiticos).
 O Escopo da Ecologia 

Figura 1.3 Hierarquia

dos nveis de organi-
zao ecolgica; sete
processos ou funes
transcendentes esto
representados como
componentes verticais
de 11 nveis integra-
tivos de organizao
(segundo Barrett et
al., 1997).

espectro pode ser concebido ou estudado em qualquer nvel, conforme ilustrado na

Figura 1.2, ou em qualquer posio intermediria conveniente ou prtica para an
lise. Por exemplo, sistemas hospedeiro-parasita ou um sistema de duas espcies de
organismos mutuamente conectados (como a parceria fungo-alga que constitui o
lquen) so nveis intermedirios entre a populao e a comunidade.
A ecologia preocupa-se de forma ampla, mas no total, com os nveis de
sistema alm daqueles do organismo (Figuras 1.3 e 1.4). Em ecologia, o termo
populao, originalmente cunhado para denotar um grupo de pessoas, foi ampliado
para incluir grupos de indivduos de qualquer tipo de organismo. Do mesmo modo,
comunidade, no sentido ecolgico (algumas vezes designada como comunidade
bitica), inclui todas as populaes que ocupam uma certa rea. A comunidade e o
ambiente no vivo funcionam juntos, como um sistema ecolgico ou ecossistema.
Biocenose e biogeocenose (literalmente, vida e Terra funcionando juntas), termos
com freqncia usados em literatura europia e russa, so equivalentes, grosso
modo, comunidade e ao ecossistema, respectivamente. Voltando Figura 1.3, o
prximo nvel na hierarquia ecolgica a paisagem, termo, em sua origem, referente
a uma pintura e definido como uma extenso do cenrio enxergado pelo olho como
uma vista (Merriam-Websters Collegiate Dictionary, 10a edio). Em ecologia,
paisagem definida como uma rea heterognea composta de um agregado de
ecossistemas em interao que se repetem de maneira similar por toda a sua exten
so (Forman e Godron, 1986). Uma bacia hidrogrfica uma unidade de paisagem
conveniente para estudo e gerenciamento em ampla escala porque geralmente tem
limites naturais identificveis. O bioma um termo usado para um grande siste
ma regional ou subcontinental caracterizado por um tipo principal de vegetao ou
outro aspecto identificador da paisagem, como o bioma da floresta decdua tempe
rada ou o bioma da plataforma continental ocenica. Uma regio uma grande rea
 Fundamentos de Ecologia

Figura 1.4 Comparadas com os fortes controles do

tipo ponto de viragem no nvel de organismo e abaixo,
a organizao e funo no nvel de populao e acima
so reguladas com rigor muito menor, e com compor-
tamento mais pulsante e catico; todavia so contro-
ladas por retroalimentao positiva e negativa em
outras palavras, apresentam homeorese em oposio
homeostase. O no-reconhecimento dessa diferen-
a em ciberntica resultou em muita confuso sobre
o equilbrio da natureza.

geolgica ou poltica que pode abrigar mais de um bioma por exemplo, as regies
do Centro-Oeste, as montanhas dos Apalaches, ou a costa do Pacfico todas nos
Estados Unidos. O sistema biolgico maior e mais prximo da auto-suficincia
muitas vezes denominado ecosfera, que inclui todos os organismos vivos da Terra
interagindo com o ambiente fsico como um todo para manter um estado pulsante de
auto-ajuste fracamente controlado (o conceito de estado pulsante ser visto mais
adiante neste captulo).
A teoria hierrquica fornece um quadro conveniente para subdividir e exa
minar situaes complexas ou gradientes considerveis, mas ela mais do que
apenas uma classificao til em categorias ordenadas. uma abordagem hols
tica para entender e lidar com situaes complexas, alm de uma alternativa
abordagem reducionista de busca de respostas considerando os problemas em uma
anlise de nvel inferior (Ahl e Allen, 1996).
Mais de 50 anos atrs, Novikoff (1945) ressaltou a existncia tanto da con
tinuidade como da descontinuidade na evoluo do universo. O desenvolvimento
pode ser visto como contnuo, pois envolve mudanas sem fim, mas tambm des
contnuo, porque passa por uma srie de nveis diferentes de organizao. Como
discutiremos no Captulo 3, o estado organizado da vida mantido por um fluxo
de energia contnuo, mas em etapas. Assim, a diviso de uma srie classificada,
ou hierarquia, em componentes , em muitos casos, arbitrria, mas s vezes as
subdivises podem ser baseadas em descontinuidades naturais, porque cada nvel
do espectro de nveis de organizao integrado ou interdependente de outros
nveis; no existem brechas ou linhas definidas em um sentido funcional, nem
mesmo entre organismos e a populao. O organismo individual, por exemplo, no
pode sobreviver muito tempo sem sua populao, no mais que o rgo seria capaz
de sobreviver por muito tempo como uma unidade autoperpetuante sem o seu
organismo. De forma semelhante, a comunidade no pode existir sem a ciclagem
dos materiais e o fluxo de energia no ecossistema. Esse argumento se aplica ao que
 O Escopo da Ecologia 

foi previamente discutido sobre a noo equivocada de que a civilizao humana

pode existir separada do seu mundo natural.
muito importante enfatizar que as hierarquias na natureza so aninhadas
ou seja, cada nvel constitudo de grupos de unidades de nveis inferiores (as
populaes so compostas por grupos de organismos, por exemplo). Em claro con
traste, hierarquias organizadas pelo homem em governos, cooperativas, universi
dades ou na rea militar so no aninhadas (os sargentos no so compostos por
grupos de recrutas, por exemplo). Do mesmo modo, as hierarquias organizadas
pelos homens tendem a ser mais rgidas e mais claramente separadas quando com
paradas aos nveis de organizao naturais. Para mais informaes sobre a teoria
hierrquica, ver T. F. H Allen e Starr (1982), ONeill et al. (1986) e Ahl e Allen
(1996).

3 O Princpio da Propriedade Emergente

Uma conseqncia importante da organizao hierrquica que, medida que
os componentes, ou subconjuntos, se combinam para produzir um todo funcional
maior, emergem novas propriedades que no estavam presentes no nvel inferior.
Por conseguinte, uma propriedade emergente de um nvel ou unidade ecolgica
no pode ser prevista com base no estudo dos componentes desse nvel ou unidade.
Outra forma de expressar o mesmo conceito a propriedade no redutvel ou
seja, uma propriedade do todo no redutvel da soma das propriedades das partes.
Embora descobertas em qualquer nvel auxiliem no estudo do prximo nvel, nunca
explicam completamente os fenmenos que ocorrem no prximo nvel, o qual deve
ser estudado por si s para completar o panorama.
Dois exemplos, um da esfera da fsica e outro da esfera ecolgica, sero sufi
cientes para ilustrar as propriedades emergentes. Quando o hidrognio e o oxignio
so combinados em uma certa configurao molecular, forma-se a gua um l
quido com propriedades completamente diferentes dos seus componentes gasosos.
Quando certas algas e animais celenterados evoluem juntos para produzir um coral,
cria-se um eficiente mecanismo de ciclagem de nutrientes que permite ao sistema
combinado manter uma alta taxa de produtividade em guas com teor muito baixo
de nutrientes. Assim, a fabulosa produtividade e diversidade dos recifes de coral
so propriedades emergentes somente no nvel da comunidade dos recifes.
Salt (1979) sugeriu uma distino entre propriedades emergentes, como pre
viamente definido, e propriedades coletivas, que so o somatrio dos comporta
mentos dos componentes. Ambos so propriedades do todo, mas as propriedades
coletivas no envolvem caractersticas novas ou nicas resultantes do funciona
mento da unidade como um todo. A taxa de natalidade um exemplo de proprie
dade coletiva do nvel de populao, pois a soma dos nascimentos de indivduos
em um perodo de tempo determinado, expressa como uma frao ou percentual do
nmero total dos indivduos na populao. As novas propriedades emergem porque
os componentes interagem, no porque a natureza bsica dos componentes mo
dificada. As partes no se fundem do modo que se encontram, mas se integram
para produzir novas propriedades nicas. Pode-se demonstrar matematicamente
que as hierarquias integrativas evoluem mais rpido tendo como base seus consti
tuintes do que sistemas no hierrquicos com o mesmo nmero de elementos; so
tambm mais resilientes na resposta s perturbaes. Em teoria, quando as hierar