Laura del Olmo

Tema 9: TEJIDO MUSCULAR (3)

Fibra muscular ESTRIADA/ESQUELTICA
Definicin. Constitucin. Caractersticas: MIOBLASTOS (progenitores) y FIBRAS (unidad
fundamental de la clula muscular)

El tejido muscular estriado/esqueltico es el tejido responsable del movimiento de control *voluntario* en nuestro
cuerpo.

Est constituido por unidades celulares denominadas FIBRAS, que fueron ya descubiertas en el S.18 antes incluso de
haber microscopio, ya que a simple vista macroscpica en la diseccin de cadveres se fijaron en estas clulas tan
alargadas de nuestros msculos esquelticos.

Tamao de las fibras:

- Longitud = hasta 50 cm de longitud en las fibras ms largas

- Dimetro = 100 m (10 veces ms grande que una clula normal)

Son clulas multinucleadas GIGANTES y de carcter sincitial. Son tan grandes y tienen tantos ncleos porque son el
resultado de la suma de pequeas clulas embrionarias que se han unido/fusionado para formarlas,

A estas clulas precursoras/progenitoras de las clulas grandes o fibras les llamamos MIOBLASTOS.

IMPORTANTE!!! NO tienen centriolos ya que NO TIENEN CAPACIDAD PROLIFERATIVA.

Lo nico que pueden hacer ante una lesin es cicatrizar gracias a las clulas satlites de reserva y al tejido conectivo
que constituye endomisio, perimisio y epimisio.

ORGANIZACIN DE LA FIBRA MUSCULAR EN 3 NIVELES DE COMPLEJIDAD (de menor a mayor grado

de complejidad): (1) muchas fibras, (2) varios fascculos y (3) un msculo

Las (1) FIBRAS NO funcionan individualmente, sino que se agrupan formando (2) FASCCULOS
(unidades funcionales y anatmicas *independientes* de cada msculo), y estos fascculos a su vez,
mediante la unin de unos con otros, forman una entidad superior, el (3) MSCULO (cada msculo
est constituido por numerosos fascculos).

En resumen:

(1) Fibras (2) Fascculo = agrupacin de (3) Msculo = agrupacin de

muchas fibras con sus varios fascculos
endomisios
 Laura del Olmo

ENVOLTORIOS DE TEJIDO CONECTIVO DEL

MSCULO (3) CON FUNCIN *CICATRIZAL*:

1. ENDOMISIO: capa de tejido conectivo laxo que

rodea/envuelve a cada fibra y con un gran potencial de
cicatrizacin. Cada fibra se une a su vecina formando el
fascculo (que es la suma de las fibras con sus
endomisios).

- Contenido del endomisio:

Capilares y fibras nerviosas que inervan a la fibra

muscular.

Clulas fijas/migratorias del TJ conectivo.

2. PERIMISIO: capa de tejido conectivo denso (ms denso que laxo) que rodea/envuelve a cada fascculo (a
modo de estuche)

- Contenido del perimisio:

Arteriolas y vnulas y pequeos nervios que luego se ramificarn dentro del fascculo.

*Vasos linfticos*

3. EPIMISIO (por encima del msculo): capa de tejido conectivo denso altamente fibroso, que en
realidad es una *aponeurosis* que rodea/envuelve a la agrupacin de fascculos y en sus extremos forma
los TENDONES que se insertan en el hueso.

- Ser el que menor potencial cicatrizal posea ya que es altamente fibroso.

IMPORTANTE!!! Cada fascculo se puede contraer de forma *independiente*, es decir, un

fascculo puede estar contrayndose mientras su vecino est en reposo. Ejemplo: fasciculaciones
musculares (contracciones musculares menores de una pequea rea del msculo) causadas por
estrs y muy tpicas en los prpados.

ESTRUCTURA CELULAR INTERNA Y MOLECULAR DE LA FIBRA MUSCULAR

Recordemos que las fibras musculares estriadas/esquelticas son clulas gigantes-multinucleadas-sincitiales.

- Sus ncleos se sitan justo por debajo de la Mb plasmtica. Tiene tantos ncleos como longitud tiene la
fibra (las fibras ms largas tendrn muchos ncleos). Entre c/ ncleo hay unas 10 m de separacin, por
tanto, la longitud de la fibra se logra acosta de aadir ms citoplasma
 Laura del Olmo

Al igual que la fibra

cardaca:

- La membrana plasmtica de la fibra

muscular recibe el nombre de
SARCOLEMA.

- El citoplasma de la fibra muscular

recibe el nombre de
SARCOPLASMA.

Componentes y contenido del citoplasma o sarcoplasma:

I. Miofibrillas = compactado de microfilamentos de actina (delgados) y miosina (gruesos)

estructurados en forma de sarcmeras, las cuales de una forma secuencial forman toda la longitud
de la miofibrilla. Se observan como trazos dentro del citoplasma.

En una seccin transversal veremos las miofibrillas agrupadas y muy compactadas en

determinadas zonas citoplasmticas o del sarcoplasma; a los crculos donde estn las
miofibrillas se les llama CAMPOS DE COHNHEIM (desde el S.19).

En una seccin longitudinal a estas miofibrillas se les llama COLUMNAS DE LEYDIG-KLLIKER.

Las miofibrillas del citoesqueleto intracelular estn constituidas por 2 tipos de filamentos:

1. Microfilamentos de ACTINA y MIOSINA las constituyen.

2. FILAMENTOS INTERMEDIOS DE DESMINA Y VIMENTINA (protenas fibrosas) las sustentan.

La posicin horizontal de las miofibrillas est mantenida gracias a estos filamentos intermedios de desmina y
vimentina, que son como cuerdas que atraviesan toda la clula y mantienen en suspensin a estos troncos de
miofibrillas dispersos por el citoplasma o sarcoplasma.

II. Muchas mitocondrias situadas entre las miofibrillas, que son las responsables de la produccin de
ATP para que se pueda producir la contraccin mecnica.

III. Mioglobina (Mb). Responsable de captar el oxgeno (al igual que la Hb lo hace en los eritrocitos).
 Laura del Olmo

La concentracin de mioglobina determina la [O2] en las clulas y por tanto la va que va a

seguir el msculo para obtener la energa:

Si tienen ms [Mb] la obtencin de energa se llevar a cabo por va aerbica o fosforilacin oxidativa
(msculo en reposo) = ms lenta pero en mayor cantidad

Si tienen menos [Mb] la obtencin de energa se llevar a cabo por la va anaerbica lctica (msculo en
ejercicio intenso) = ms rpida pero en menor cantidad. La obtencin de la energa por esta va est
relacionada con la hiptesis bioqumica del origen de las agujetas (agregaciones de lactato en forma de
cristales).

- El retculo endoplasmtico *LISO* de la fibra muscular recibe el nombre de RETCULO SARCOPLSMICO (RS),
y se sita adherido sobre las miofibrillas (encima de las miofibrillas); concretamente lo encontramos en las
zonas de la sarcmera. Son como cisternas acumuladoras de Ca2+.

IMPORTANTE!!! El retculo sarcoplsmico acumula Ca2+ y lo almacena cuando el msculo

est en reposo, y lo libera cuando se estimula la contraccin. Esta liberacin de Ca2+ est
regulada por el potencial de accin que traen desde la membrana los TBULOS-T.

Normalmente hay 2 retculos sarcoplsmicos/por cada 1 sarcmera.

Cuando la membrana plasmtica o sarcolema emite el TBULO-T, estos pasan por el medio o por delante del
RS, y forman (visto desde arriba) una TRIADA* = Tbulo-T pasando entre las cisternas del RS. Recordemos
que el tbulo-T era el que permita que el estmulo se propagara hasta la intimidad de la sarcmera. Esto
ocurre entre la banda A y la banda I (por ah pasa el RS).

*En el msculo cardaco se forma una DIADA.

IMPORTANTE!!! El TBULO-T trae desde la membrana plasmtica (previa despolarizacin) el

potencial de accin del estmulo elctrico/nervioso hasta la intimidad de la sarcmera,
estimulando la liberacin de Ca2+ del retculo sarcoplsmico (que se haba almacenado cuando la
clula estaba en reposo).

Segn esto las sarcmeras controlan simultneamente su contraccin, es decir, el potencial de accin entra
simultneamente/instantneamente en TODAS las sarcmeras de UN MISMO fascculo.

OJO! Dentro de un mismo fascculo la estimulacin elctrica de la contraccin debe de ocurrir a la vez, sino no se
produce la contraccin o esta ser muy dbil. Por otro lado cabe recordar que los fascculos s que pueden
contraerse de forma independiente.
 Laura del Olmo

TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES: (1) ROJAS (de contraccin lenta pero sostenidas) o (2) BLANCAS
(de contraccin rpida)

Visualmente hay unas fibras ms rojas y otras ms blancas, porque tienen diferente concentracin de colorantes.

Factores que contribuyen a la distinta coloracin de las fibras:

(1) Mioglobina. Es el principal colorante que da el (2) Nivel de vascularizacin. A mayor

color rojizo, por lo que los msculos que vascularizacin ms coloracin roja de la fibra.
tengan ms concentracin de Mb sern ms
rojos.

1) Fibras musculares ROJAS = de contraccin LENTA y SOSTENIDA. Las fibras de los msculos rojos
tienen una estructura celular y bioqumica diferente a la de las fibras de los msculos blancos:

- Alta concentracin de mioglobina y muy vascularizadas, por tanto muy oxigenadas lo que condicionar que
sus abundantes mitocondrias acten preferentemente por la va aerobia de las fosforilacin oxidativa.

- Fibras musculares ms cortas y ms pequeas.

- Tiene ms membrana plasmtica, ms mitocondrias con elevadas actividades enzimticas (principalmente

*succinato deshidrogenasa*) - siempre oxidativas porque estas mitocondrias actan predominantemente
por la va aerobia (fosforilacin oxidativa) - y retculo sarcoplsmico ms desarrollado (como la contraccin
es prolongada requerirn de un aporte de Ca2+ continuo, para lo que es necesario un gran almacn o RS).

- Tiene *menor inervacin* y la velocidad de conduccin es menor, por tanto son de contraccin LENTA y
sostenida, ya que sus nervios tienen potenciales de accin largos.

2) Fibras musculares BLANCAS = de contraccin RPIDA y momentnea (no prolongada)

- Baja concentracin de mioglobina y menos vascularizacin, por tanto poco oxigenadas lo que condicionar
que sus escasas mitocondrias acten preferentemente por la va anaerobia de la fermentacin lctica.

- Fibras musculares ms largas y ms grandes.

- Tienen menos membrana, menos mitocondrias y menos retculo sarcoplsmico.

- Tienen *MAYOR INERVACIN* y la velocidad de conduccin es mayor, por tanto son de contraccin RPIDA
(accin mecnica fugaz) pero poco sostenida ya que sus nervios tienen potenciales de accin cortos.
 Laura del Olmo

TIPO DE FIBRAS PREDOMINANTES SEGN EL TIPO DE MSCULO: el % de fibras rojas o blancas vara
dependiendo del msculo.

Los msculos combinan fibras de un tipo con las de otro, es decir, no hay un msculo que sea exclusivamente de
fibras rojas lentas o blancas rpida, pero s habr msculos donde un tipo de fibra predomine sobre la otra.

(1) Msculos POSTURALES ROJOS o lentos (de apoyo para mantenernos en posicin erctil)

- Msculos del cuello

- *Msculos intercostales* (para la respiracin)

(2) Msculos de MOVIMIENTO BLANCOS o rpidos

- Msculos de las extremidades

Por eso no nos cansamos de tener la cabeza erguida, en cambio s que nos cansamos de mantener los brazos
al alza; o por eso no nos cansamos de respirar, porque nuestros msculos de la respiracin
(inspiracin/espiracin) son los intercostales, en los cuales predomina la fibra roja de contraccin sostenida
o potencial de accin prolongado.

IMPORTANTE!!!

En conclusin, lo que determina el fenotipo (naturaleza contrctil de las fibras: roja/lenta o blanca/rpida) de
unos y de otros msculos es la INERVACIN (tenemos nervios lentos y rpidos):

Nervios LENTOS fibras ROJAS: dan potenciales de accin lentos pero repetidos/sostenidos.

Nervios RPIDOS fibras BLANCAS: dan potenciales de accin rpidos pero leves.
 Laura del Olmo

HISTOGNESIS Y REGENERACIN MUSCULAR: (1) miotomo, (2) mioblastos, (3) miotubos y (4) fibra
muscular

Histognesis: proceso por el cual se generan nuestras fibras musculares. Se produce desde la poca
embrionaria a partir de los MIOTOMOS del MESODERMO (una parte del mesodermo dedicada al
crecimiento del msculo), que dan lugar a una 1 clase de clulas, los MIOBLASTOS.

1. MIOBLASTOS: primeras clulas pequeas extraembrionarias derivadas del miotomo intraembrionario, que
se alinean formando hileras de clulas. A continuacin se van fusionando y forman los MIOTUBOS.

- Van sintetizando y acumulando miofibrillas de actina y miosina.

2. MIOTUBOS: formados por la fusin de hileras de mioblastos. Distribuyen los ncleos de forma perifrica,
por lo que al final se forma una fibra muscular.

- La formacin de los miotubos NO termina hasta la poca adulta, debido a la existencia de fibras tan largas.

- Alrededor de los miotubos hay unas clulas que NO se unen a ellos, las CLULAS SATLITES.

Por cada X miotubos hay una clula satlite (independiente de los miotubos).

Son progenitoras musculares envueltas por la misma membrana basal, es decir, estn dentro del
endomisio.

Son las que en casos de rotura/desgarro de la fibra muscular activan su *CAPACIDAD DE

REGENERACIN CICATRIZAL*, pudiendo llegar a recuperar la funcionalidad completa del msculo si
el desgarro no es muy grave.

Se activan ante roturas/desgarros, migran a la zona, restablecen la Mb basal y se unen unas a otras
para restablecer la fibra muscular.

Cuando se lesiona el msculo tiene 2 agentes que lo restauran CICATRIZANDO:

1) Tejido conectivo con potencial cicatrizal: endomisio, perimisio y epimisio (el epimisio es altamente
fibroso, por lo que tendr poco potencial regenerativo).

2) Tejido muscular DE RESERVA = CLULAS SATLITES

OJO! Las clulas musculares ESTRIADAS/ESQUELTICAS NO SE MULTIPLICAN, sino que son

DEFINITIVAS, por eso NO TIENEN CENTRIOLOS en su citoplasma.

Por tanto, las clulas musculares tras un entrenamiento pueden sufrir hipertrofia pero NO hiperplasia:

Hipertrofia = aumento del volumen individual de cada fibra (ms vascularizacin, ms miofibrillas, ms
glucgeno). Se pueden engordar, pero NO agrandar.

Hiperplasia = aumento numrico de clulas. La hiperplasia se da exclusivamente en tejidos cuyas clulas se

pueden multiplicar.

*Hiperplasia (hiper: en exceso o ms que; plasia: formacin celular): excesiva multiplicacin de clulas normales
en un rgano o tejido.
 Laura del Olmo

DIFERENCIAS HISTOLGICAS ENTRE EL TEJIDO MUSCULAR

(1) ESTRIADO, (2) LISO Y (3) CARDACO