Los parmetros intrnsecos y

extrnsecos de alimentos que afectan

el crecimiento microbiano

A medida que nuestros alimentos son de origen vegetal y / o animal, vale la pena tener en cuenta las
caractersticas de los tejidos de plantas y animales que afectan el crecimiento de microorganismos. Todas
las plantas y animales que sirven como fuentes de alimentos han desarrollado mecanismos de defensa
contra la invasin y proliferacin de microorganismos, y algunos de stos permanecer en vigor en los
alimentos frescos. Al tomar estos fenmenos naturales en cuenta, se puede hacer un uso efectivo de cada
uno o todos en prevenir o retardar el crecimiento de organismos patgenos y de deterioro de los productos
que se derivan de ellos.

parmetros intrnsecos

Los parmetros de los tejidos de plantas y animales que son una parte inherente de los tejidos se
denominan parmetro como intrnseca.33 Estos parmetros son los siguientes:

1. pH
2. Contenido de humedad
3. potencial de oxidacin-reduccin (Eh)
4. Contenido nutritivo
5. constituyentes antimicrobianos
6. Las estructuras biolgicas

Cada uno de estos factores de sustrato limitante se discute a continuacin, con nfasis en sus
efectos sobre los microorganismos en los alimentos.

pH

Ha sido bien establecido que la mayora de los microorganismos crecen mejor a valores de pH
alrededor de 7.0 (6.6 a 7.5), mientras que algunos crecen por debajo de 4,0 (Figura 3-1). Las bacterias
tienden a ser ms exigente en sus relaciones

39
40 Microbiologa de los alimentos MODERNA

Figura 3-1 crecimiento pH aproximado oscila para algunos organismos de origen alimentario. Los intervalos de
pH para L. monocytogenes y S. aureus son similares.

a pH de mohos y levaduras, con las bacterias patgenas siendo el ms exigente. Con respecto a los mnimos
de pH y mximos de microorganismos, los representados en la Figura 3-1 no se deben tomar para ser
lmites precisos, ya que los valores reales son conocidos por ser dependiente de otros parmetros de
crecimiento. Por ejemplo, los mnimos de pH de ciertos lactobacilos han demostrado ser dependientes del
tipo de cido utilizado, con ctrico, clorhdrico, fosfrico y tartrico que permiten el crecimiento a un valor
de pH ms bajo que los cidos actico o lctico. En presencia de 0,2 M NaCl, Alcaligenes faecalis se ha
demostrado que crecer en un rango de pH ms amplio que en ausencia de NaCl o en presencia de citrato
de sodio 0,2 M (Figura 3-2). De los alimentos que se presentan en la Tabla 3-1, se puede observar que las
frutas, refrescos, vinagre, y vinos toda la cada por debajo del punto en el que las bacterias crecen
normalmente. La excelente calidad de conservacin de estos productos se debe en gran parte al pH. Es una
observacin comn que las frutas generalmente se someten a moho y deterioro de levadura, y esto es
debido a la capacidad de estos organismos para crecer a valores de pH<3.5, que es considerablemente
inferior a los mnimos para la mayor parte de alimentos deterioro y todas las bacterias de intoxicacin
alimentaria (vase la Tabla 3-2).
 Los parmetros intrnsecos y extrnsecos de alimentos que afectan el
crecimiento microbiano 41

Figura 3-2 Relacin de pH, NaCl y citrato de Na sobre la tasa de crecimiento de Alcaligenes faecalis en 1% de
peptona: A=1% de peptona; segundo=NaCl 0,2 M; do= 1% de peptona +0,2 M de citrato Na. Fuente:
48
Reproducida de Sherman y Holm ; se utiliza con autorizacin del editor.

Puede ser observado a partir de la Tabla 3-3 que la mayora de las carnes y mariscos tienen un pH
final final de aproximadamente 5,6 y superior. Esto hace que estos productos susceptibles de
bacterias, as como a moho y levaduras de deterioro. La mayora de las verduras tienen valores de
pH ms bajos que las frutas, y, en consecuencia, los vehculos deben estar sujetos a ms bacteriana
de la putrefaccin fngica.
Con respecto a la calidad de conservacin de carnes, est bien establecido que la carne de los animales
fatigados estropea ms rpido que el de los animales descansados y que esto es una consecuencia directa
del pH final alcanzarse al finalizar el rigor mortis. A la muerte de un animal de carne bien descansado, el
usual 1% glucgeno se convierte en cido lctico, lo que provoca directamente una depresin en valores
de pH de aproximadamente 7,4 a aproximadamente 5,6, dependiendo del tipo de animal.
Inexperto11encontraron los valores de pH ms bajos para la carne de vaca a ser 5,1 y la ms alta 6.2
despus de rigor mortis. El valor de pH habitual alcanzarse al finalizar el rigor mortis de carne de vacuno
es de alrededor de 5,6.5Los valores ms bajos y ms altos para el cordero y el cerdo se encontraron por
Callow ser 5.4 y 6.7, y 5.3 y 6.9, respectivamente. Briskey8 inform de que el pH final de la carne de
cerdo puede ser tan baja como
42 Microbiologa de los alimentos MODERNA

Tabla 3-1 Los valores de pH aproximados de algunas frutas y verduras frescas

Producto pH Producto pH

Vegetales frutas
05.07 a
Esprragos (brotes y tallos) 06.01 manzanas 2,9-3,3
04.06 a 03.06 a
Frijoles (cadena y Lima) 06.05 sidra de manzana 03.08
03.03 a
Remolacha (azucarera) 4,2-4,4 jugo de manzana 04.01
Brcoli 6.5 pltanos 4,5-4,7
coles de Bruselas 6.3 higos 4.6
Col (verde) 5,4-6,0 Jugo de uva) 3.0
04.09 a 03.04 a
Zanahorias 05.02; 6.0 Uvas 04.05
Coliflor 5.6 Limas 1,8-2,0
Apio 5,7-6,0 Melones (ligamaza) 6,3-6,7
03.06 a
Maz (dulce) 7.3 Naranjas (zumo) 04.03
02/08 a
pepinos 3.8 ciruelas 04/06
05.02 a
Berenjena 4.5 sandas 05.06
Lechuga 6.0
03.06 a
Aceitunas 03.08
Cebolla (roja) 5.3 a 5.8
Perejil 5,7-6,0
Chiriva 5.3
05.03 a
Patatas (tubrculos y dulce) 05.06
04.08 a
Calabaza 05.02
Ruibarbo 3.1-3.4
Nabo sueco 6.3
Espinacas 5,5-6,0
Squash 5,0-5,4
Tomates (conjunto) 4,2-4,3
Nabos 5.2-5.5

aproximadamente 5,0 bajo ciertas condiciones. El efecto del pH de esta magnitud en los
microorganismos, especialmente bacterias, es obvia. Con respecto al pescado, se sabe que el fletn,
que normalmente alcanza un pH final de alrededor de 5,6, tiene mejores cualidades de conservacin
que la mayora de los peces, cuyo pH final valores oscilar entre 6,2 y 6,6. 42
Algunos alimentos se caracterizan por la acidez inherente; otros deben su acidez o pH a las acciones
de ciertos microorganismos. El ltimo tipo se denomina a la acidez como biolgica y se muestra por
productos tales como leches fermentadas, chucrut, y encurtidos. Independientemente de la fuente de
acidez, el efecto en mantener la calidad parece ser la misma.
Algunos alimentos son ms capaces de resistir los cambios de pH que otros. Aquellos que tienden a
resistir los cambios de pH se dice que estn tamponada. En general, las carnes son ms altamente
amortiguadas que las verduras. Contribuyendo a la capacidad amortiguadora de las carnes son sus diversas
protenas. Las verduras son generalmente bajos en protenas y, por consiguiente, carecen de la capacidad
de amortiguacin de resistir cambios en su pH durante el crecimiento de microorganismos (ver Tablas 6-
4 y 6-5 para la composicin qumica general de verduras).
La capacidad de E. coli de crecer en tres mostazas al por menor se evalu, y con un inculo de 10 6 ufc
/ g de este patgeno, su crecimiento se inhibi en los tres productos. 31 El organismo no se detect en
mostaza estilo Dijon (pH 3,55-3,60) ms all de 3 h a temperatura ambiente, y despus de 2 das a 5C. En
mostazas de estilo deli amarillo-y (pH 3,30 y 3,38, respectivamente), el organismo no era detectable ms
all de 1 h.31
 Los parmetros intrnsecos y extrnsecos de alimentos que afectan el
crecimiento microbiano 43

Tabla 3-2 Informado de los valores mnimos de pH para

el crecimiento de algunas bacterias transmitidas por los
alimentos

California.
Aeromonas hydrophila 6.0
siamensis Asaia 3.0
Aliciclobacillus acidocaldarius 2.0
Bacillus cereus 4.9
Botrytis cinerea 2.0
Clostridium botulinum, Grupo I 4.6
C. botulinum, Grupo II 5.0
C. perfringens 5.0
Escherichia coli 0157: H7 4.5
Gluconobacter spp. 3.6
Lactobacillus brevis 3.16
L. plantarum 3.34
L. sakei 3.0
Lactococcus lactis 4.3
Listeria monocytogenes 4.1
Penicillium roqueforti 3.0
cyclohexanicum Propioniibacterium 3.2
Plesiomonas shigelloides 4.5
California.
Pseudomonas fragi 5.0
Salmonela spp. 4.05
California.
Shewanella putrefaciens 5.4
Shigella flexneri 5,5-4,75
S. sonnei 5,0-4,5
Staphylococcus aureus 4.0
Vibrio parahaemolyticus 4.8
Yersinia enterocolitica 4.18
Zygosaccharomyces bailii 1.8

La acidez natural o inherente de alimentos, especialmente frutas, puede haber evolucionado como una
forma de proteger TIS-Sues de la destruccin por microorganismos. Es de inters que las frutas deben
tener valores de pH inferiores a los requeridos por muchos organismos de deterioro. La funcin biolgica
de la fruta es la proteccin del cuerpo reproductivo de la planta, la semilla. Este hecho por s solo ha sido,
sin duda, muy importante en la evolucin de las frutas de hoy en da. Aunque el pH de un animal vivo
favorece el crecimiento de la mayora de los organismos de descomposicin, otros parmetros intrnsecos
entran en juego para permitir la supervivencia y el crecimiento del organismo animal.
Aunque los valores de pH cido son de mayor uso en la inhibicin de los microorganismos, los
valores alcalinos en el intervalo de pH 12-13 son conocidos por ser destructivo, al menos para algunas
bacterias. Por ejemplo, el uso de CaOH2 para producir valores de pH en este intervalo se ha
demostrado que ser destructivo para Listeria monocytogenes y otros patgenos transmitidos por los
alimentos en algunos alimentos frescos.

Efectos del pH
pH adversa afecta al menos dos aspectos de una clula microbiana que respiran: el funcionamiento de sus
enzimas y el transporte de nutrientes en la clula. La membrana citoplasmtica de los microorganismos es
relativamente impermeable para H+ y OH-iones. Su concentracin en el citoplasma, por lo tanto,
probablemente, sigue siendo
44 Microbiologa de los alimentos MODERNA

Tabla 3-3 Los valores de pH aproximados de lcteos, carne, aves de corral y productos
pesqueros

Producto pH Producto pH
Los pescados y
Productos lcteos mariscos
Pescado (la mayora
Mantequilla 6.1-6.4 de las especies)* 6,6-6,8
Suero de la leche 4.5 Almejas 6.5
Leche 6,3-6,5 cangrejos 7.0
4.8 a
Crema 6.5 ostras 6.3
05.02 a
Queso (American leve 4,9; 5.9 Atn 06.01
y cheddar) Camarn 6,8-7,0
Carne y aves de corral Salmn 6.1-6.3
Beef (tierra) 5.1 a 6.2 pescado blanco 5.5
05.09 a
jamn 06.01
Ternera 6.0
Pollo 6.2-6.4
Hgado 6,0-6,4

*
Slo despus de la muerte.

razonablemente constante a pesar de amplias variaciones que pueden ocurrir en el pH del medio
circundante.45 El pH intracelular de las clulas de levadura en reposo de panadera fue encontrado por
Conway y Downeydiecisisa ser 5,8. Aunque se encontr que la regin exterior de las clulas durante la
fermentacin de glucosa a ser ms cida, el celular interna se mantuvo ms alcalina. Por otro lado, Pena~
et al.37no apoyaron la nocin de que el pH de las clulas de levadura se mantiene constante con las
variaciones de pH del medio. Parece ser que el pH interno de casi todas las clulas es cercano a la
neutralidad. Las bacterias como Sulfolobus y Methanococcus pueden haber excepciones, sin embargo.
Cuando los microorganismos se colocan en entornos debajo o por encima neutralidad, su capacidad para
proliferar depende de su capacidad para llevar el pH del medio ambiente a un valor ms ptimo o intervalo.
Cuando se coloca en ambientes cidos, las clulas deben ya sea mantener H+ de entrar o expulsar H+iones
tan rpidamente a medida que entran. Tales compuestos celulares clave como el ADN y ATP requieren
neutralidad. Cuando la mayora de los microorganismos crecen en medios cidos, sus resultados actividad
metablica en el medio o sustrato cada vez menos cido, mientras que aquellos que crecen en entornos de
pH elevado tienden a efectuar un descenso de pH. Las descarboxilasas de aminocidos que tienen una
actividad ptima a un pH de aproximadamente 4,0 y casi ninguna actividad a pH 5,5 causa un ajuste
espontneo de pH hacia la neutralidad cuando las clulas se cultivan en el intervalo cido. Las bacterias
como Clostridium acetobutylicum elevar el pH del sustrato mediante la reduccin de cido butrico a
butanol, mientras que Enterobacter aerogenes produce acetona a partir de cido pirvico para elevar el pH
de su entorno de crecimiento. Cuando se descarboxilan aminocidos, el aumento de pH se produce a partir
de las aminas resultantes. Cuando se cultiva en el intervalo alcalino,
Con respecto al transporte de nutrientes, la clula bacteriana tiende a tener una carga negativa residual.
Por lo tanto, los compuestos no ionizados pueden entrar en las clulas, mientras que los compuestos
ionizados no pueden. A pH neutro o alcalino, cidos orgnicos no entran, mientras que a valores de pH
cidos, estos compuestos son no ionizada y pueden entrar en las clulas cargadas negativamente. Adems,
el carcter inico de los grupos ionizables de la cadena lateral se ve afectada a cada lado de la neutralidad,
lo que resulta en el aumento de la desnaturalizacin de enzimas de la membrana y de transporte.
Entre los otros efectos que se ejercen sobre los microorganismos por pH adverso es que de la interaccin

entre H+y las enzimas en la membrana citoplasmtica. La morfologa de algunos microorganismos

 Los parmetros intrnsecos y extrnsecos de alimentos que afectan el
crecimiento microbiano 45

puede ser afectada por el pH. La longitud de las hifas de Penicillium chrysogenum ha sido informado
a disminuir cuando se cultiva en cultivo continuo donde los valores de pH aumentaron por encima
de 6,0. Pellets de micelio en lugar de hifas libre se formaron a aproximadamente pH 6,7.45
extracelular H+ y K+puede estar en competencia cuando ste estimula la fermentacin, por ejemplo,
mientras que el primero reprime ella. El metabolismo de la glucosa por las clulas de levadura en un
medio cido fue marcadamente estimulada por K+.46 La glucosa se consume 83% ms rpidamente
en presencia de K+ bajo condiciones anaerbicas y 69% ms en condiciones aerbicas.
Otros factores ambientales interactan con el pH. Con respecto a la temperatura, el pH del sustrato
se vuelve ms cido cuando aumenta la temperatura. La concentracin de sal tiene un efecto definido
en curvas de tasas de crecimiento pH, como se ilustra en la Figura 3-2, donde se puede ver que la
adicin de 0,2 M NaCl ampli el rango de crecimiento pH de Alcaligenes faecalis. Un resultado
similar se observ para la Escherichia coli por estos investigadores. Cuando el contenido de sal es
superior a este nivel ptimo, el rango de crecimiento pH se estrecha. Un pH adverso hace que las
clulas mucho ms sensible a los agentes txicos de una amplia variedad, y clulas jvenes son ms
susceptibles a los cambios de pH que las clulas ms viejas o de descanso.
Cuando los microorganismos se cultivan en cada lado de su intervalo de pH ptimo, un aumento de
resultados de la fase lag. se espera que el aumento de desfase a ser de mayor duracin si el sustrato es
altamente amortiguada en contraste con una que tiene una pobre capacidad de amortiguacin. En otras
palabras, se puede esperar la duracin de la fase de latencia para reflejar el tiempo necesario para que los
organismos para llevar el entorno externo dentro de su rango de crecimiento pH ptimo. El anlisis de las
sustancias que son responsables para el pH adverso es de valor para determinar no slo la velocidad de
crecimiento posterior, sino tambin el pH mnima a la que salmonelas iniciara crecimiento. Chung y
Goepfert14encontrado el pH mnima para ser 4,05 cuando se utilizaron cidos clorhdrico y ctrico, pero
5,4 y 5,5 cuando se usaron cidos actico y propinico, respectivamente. Este es, sin duda, un reflejo de
la capacidad de los organismos para alterar su entorno exterior a un rango ms favorable en el caso de los
cidos clorhdrico y ctrico en oposicin a los otros cidos probados. Tambin es posible que otros factores
distintos pH entran en juego en los efectos variables de cidos orgnicos como inhibidores del crecimiento.
Para obtener ms informacin sobre el pH y la acidez, ver Corlett y Brown. 17

Contenido de humedad

Uno de los mtodos ms antiguos de conservacin de alimentos se est secando o desecacin; con
precisin cmo este mtodo lleg a ser usado no se conoce. La conservacin de los alimentos por secado
es una consecuencia directa de la eliminacin o la unin de la humedad, sin que los microorganismos no
crecen. Se acepta ahora generalmente que las necesidades de agua de los microorganismos deben ser
descritos en trminos de la actividad de agua (aw) en el ambiente. Este parmetro se define por la relacin
de la presin de vapor de agua del sustrato de alimento a la presin de vapor del agua pura a la misma
temperatura: unw = pag/ pago , Donde p es la presin de vapor de la solucin y p oes la presin de vapor
del disolvente (normalmente agua). Este concepto se relaciona con una humedad relativa (HR) de la
siguiente manera: RH= 100 unw.13 El agua pura tiene un unow de 1,00, una solucin de NaCl 22% (w
/ v) tiene un unaw de 0,86, y una solucin saturada de NaCl tiene un una w de 0.75 (Tabla 3-4).
La actividad de agua (aw) De la mayora de los alimentos frescos est por encima de 0,99. Los valores
mnimos reportados para el crecimiento de algunos microorganismos en los alimentos se presentan en la
Tabla 3-5 (vase tambin el Captulo 18). En general, las bacterias requieren mayores valores de unawpara
el crecimiento de los hongos, con las bacterias Gram-negativas que tienen requisitos ms altos que Gram
positivos. La mayora de las bacterias de descomposicin no crecen por debajo de una w = 0.91, mientras
que los moldes de descomposicin pueden crecer tan bajo como 0,80. Con respecto a las bacterias de
intoxicacin alimentaria, Staphylococcus aureus puede crecer tan bajo como 0,86, mientras que el
Clostridium botulinum no crece por debajo de 0,94. As como levaduras y mohos crecen en un intervalo
de pH ms amplio que las bacterias, lo mismo es cierto para una w. El valor mnimo descrito de bacterias
transmitidas por los alimentos es 0,75 para halfilos (literalmente, amantes de la sal), mientras
xeroflicos
46 Microbiologa de los alimentos MODERNA

Tabla 3-4 Relacin entre la actividad de agua y

concentracin de la sal Soluciones

Cloruro de Sodio Concentracin

Actividad de agua molal Porcentaje, w / v

0,995 0.15 0.9

0.99 0.30 1.7
0.98 0.61 3.5
0.96 1.20 7
0.94 1.77 10
0.92 2.31 13
0.90 2.83 diecisis
0.88 3.33 19
0.86 3.81 22
Fuente: De La Ciencia de la carne y los productos crnicos, por el
Fundacin Americana Meat Institute. WH Freeman and Company,
San Francisco; los derechos de autor c 1960.

Tabla 3-5 Aproximada mnimo unaw Los valores para el desarrollo de microorganismos en los
alimentos Importante

organismos unw organismos unw

grupos grupos
La mayora de las bacterias de
descomposicin 0.9 bacterias halfilas 0.75
La mayora de las levaduras de
deterioro 0.88 moldes xerfilas 0.61
La mayora de los mohos de
degradacin 0.80 levaduras osmoflicas 0.61
Los organismos
Los organismos especficos especficos
Clostridium botulinum, Tipo E 0.97 scottii Candida 0.92
Pseudomonas spp. 0.97 Trichosporon pullulans 0.91
Acinetobacter spp. 0.96 Candida zeylanoides 0.90
California.
Escherichia coli 0.96 Geotrichum candidum 0.9
California.
Enterobacter aerogenes 0.95 Trichothecium spp. 0.90
California.
Bacillus subtilis 0.95 Byssochlamys nivea 0.87
Clostridium botulinum, Los tipos A y B 0.94 Staphylococcus aureus 0.86
Candida utilis 0.94 Alternaria citri 0.84
Vibrio parahaemolyticus 0.94 Penicillium patulum 0,81
Botrytis cinerea 0.93 repens Eurotium 0,72
Rhizopus stolonifer 0.93 Aspergillus glaucus* 0.70
Mucor spinosus 0.93 conicus Aspergillus 0.70
echinulatus Aspergillus 0.64
Zygosaccharomyces rouxii 0.62
 Xeromyces bisporus 0.61

*
etapas Perfect del grupo A. glaucus se encuentran en el Eurotium gnero.
 Los parmetros intrnsecos y extrnsecos de alimentos que afectan el
crecimiento microbiano 47

( -Amantes seco) moldes y osmophilic (prefiriendo altas presiones osmticas) levaduras se han
notificado a crecer a unawvalores de 0,65 y 0,61, respectivamente (Tabla 3-5). Cuando se emplea la
sal para controlar unaw, Un nivel extremadamente alto es necesario para lograr unaw valores por
debajo de 0,80 (vase la Tabla 3-4).
Ciertas relaciones se ha demostrado que existe entre una w, La temperatura y la nutricin. En primer
lugar, a cualquier temperatura, la capacidad de los microorganismos para crecer se reduce como la
unawse reduce. En segundo lugar, el alcance de una wsobre el que el crecimiento se produce es mayor
a la temperatura ptima para el crecimiento; y tercero, la presencia de nutrientes aumenta el rango de
unaw sobre el que los organismos pueden sobrevivir. 32 Los valores especficos dados en la Tabla 3-
5, entonces, deben tomarse slo como puntos de referencia, como un cambio en el contenido de la
temperatura o de nutrientes podran permitir el crecimiento en valores ms bajos de una w.

Efectos de baja unaw

El efecto general de la reduccin de unawa continuacin ptima es aumentar la longitud de la fase de
latencia de crecimiento y para disminuir la tasa de crecimiento y tamao de la poblacin final. Este
efecto puede esperarse como resultado de influencias adversas de agua rebajado en todas las
actividades metablicas porque todas las reacciones qumicas de las clulas requieren un ambiente
acuoso. Hay que tener en cuenta, sin embargo, que una west influida por otros parmetros
ambientales tales como el pH, la temperatura de crecimiento, y Eh. En su estudio de los efectos de
unaw en el crecimiento de Enterobacter aerogenes en medios de cultivo, Wodzinski y Frazier54
encontraron que la fase de latencia y tiempo de generacin se alargaron progresivamente hasta que
no se produjo crecimiento con una disminucin de una w. El mnimo unawfue levantado, sin embargo,
cuando se redujo la temperatura de incubacin. Cuando tanto el pH y la temperatura de incubacin
se hicieron desfavorable, el mnimo una w para el crecimiento fue mayor. La interaccin de una w,
PH, y la temperatura sobre el crecimiento de mohos sobre atasco fue mostrado por Horner y
Anagnostopoulos.24 La interaccin entre unaw y la temperatura era la ms significativa.
En general, la estrategia empleada por microorganismos como proteccin contra el estrs osmtico
es la acumulacin intracelular de solutos compatibles. Los halfilos (por ejemplo, Halobacterium
spp.) Mantener el equilibrio os-Motic mediante el mantenimiento de la concentracin de KCl en su
citoplasma igual a la de la menstruum de suspensin, y esto se conoce como la respuesta sal en el
citoplasma. Nonhalophiles acumulan solutos compatibles (osmolitos) en una forma bifsica. La
primera respuesta es aumentar K+(Y glutamato endgenamente sintetizado), y la segunda es la de
aumentar, ya sea por sntesis de novo o por la absorcin, solutos compatibles. Estos ltimos son
molculas muy solubles que no tienen carga neta a pH fisiolgico, y que no se adhieren a o reaccionar
con macromolculas intracelulares (vase la referencia 49). Los tres solutos compatibles ms
comunes en la mayora de las bacterias son carnitina, glicina betana, y prolina. La carnitina puede
ser sintetizado de novo, pero los otros dos en general no lo son. Prolina se thesized-syn por algunas
bacterias Gram-positivas, mientras que se transporta por Gram negativos. La solubilidad de glicina
betana en 100 ml de agua a 25C es de 160 g; es 162 g para prolina. glicina betana es empleado por
ms organismos vivos que los otros dos osmolitos en cuenta.
 La ejecucin de los osmolitos est mediado por un sistema de transporte. En L. monocytogenes,

glicina betana se transporated por BETL (IT parejas betana acumulacin a un Na +-motive) y Gbu
(transporta betana)
48 Microbiologa de los alimentos MODERNA

mientras que el transportador de carnitina es OPUC. 1,49Aunque algunas bacterias Gram-positivas se

acumulan prolina, se concentra a niveles ms altos por bacterias Gram-negativas. Los tres sistemas de
transporte en E. coli y S. Typhimurium son PutP, apoyo, y prou, con ProP ser el ms eficaz. Se ha
demostrado que el exceso de produccin de prolina por mutantes de L. monocytogenes no condujo a
cambios en la virulencia del ratn.49 Bajo estrs sal, L. monocytogenes produce 12 protenas uno de los
cuales es altamente similar a la protena Ctc de B. subtilis, y est implicado en la tolerancia al estrs
osmtico en ausencia de osmoprotectores en el medio.21 El sigma factor B (segundo; vase el Captulo
22) juega un papel importante en la regulacin de la utilizacin carnitina en L. monocytogenes, pero no es
esencial para la utilizacin de betana.20
Debido a que puede crecer a 4C, se ha presentado evidencia de que el crecimiento de baja
temperatura de L. monocy-togenes es ayudada por la acumulacin de betana glicina.29 Lo mismo es
cierto para Yersinia enterocolitica, donde destac osmticamente as como las clulas estresadas fras
osmolitos acumulados incluyendo glicina betana.36 downshock temperatura y upshock osmtica
causaron una absorcin de 30 veces de glicina betana radiomarcado. 36En al menos una cepa de L.
monocytogenes, el transporte de glicina betana est mediada por Gbu y BETL; y en menor medida
OPUC.1
Con respecto a los compuestos especficos utilizados para disminuir la actividad del agua, resulta similar
a los observados con los sistemas de adsorcin y desorcin (vase el captulo 18) han sido reportados. En
un estudio sobre el mnimo de unaw para el crecimiento y la germinacin de Clostridium perfringens, Kang
et al.28 encontrado que el valor sea entre 0,97 y 0,95 en medios complejos cuando se utiliz sacarosa o
NaCl para ajustar unawpero 0,93 o por debajo cuando se us glicerol. En otro estudio, se encontr glicerol
a ser ms inhibidora de NaCl bacterias a relativamente tolerantes a la sal, pero menos inhibidora de NaCl
a las especies sensibles a la sal, en comparacin con niveles similares de unaw en medios complejos.30 En
sus estudios sobre la germinacin de esporas de Bacillus y Clostridium, Jakobsen y Murrell 25 fuerte
inhibicin observada de la germinacin de esporas cuando una w fue controlado por NaCl o CaCl2, Pero
menos inhibicin cuando se utiliz glucosa o sorbitol, y muy poca inhibicin cuando glicerol, etilenglicol,
glicol, acetamida, o urea, se utilizaron. La germinacin de esporas clostridiales se inhibi completamente
a unaw = 0.95 con NaCl, pero ninguna inhibicin ocurri al mismo una wcuando se emple urea, glicerol
o glucosa. En otro estudio, la limitacin de unaw para la formacin de esporas maduras por cepa de B.
cereus T ha demostrado ser aproximadamente 0,95 para la glucosa, sorbitol, y NaCl, pero
aproximadamente 0,91 para el glicerol.26 Ambas levaduras y mohos se han encontrado para ser ms
tolerante al glicerol que a la sacarosa.24 El uso de un medio mnimo de glucosa y Pseudomonas
fluorescens, Prior39 encontrado que el glicerol crecimiento permitido a menor unawvalores que cualquiera
de sacarosa o NaCl. Se demostr adems por este investigador que el catabolismo de la glucosa, lactato de
sodio, yDLarginina fue completamente inhibida por unaw valores mayores que el mnimo para el
crecimiento cuando unawse control con NaCl. El control de unaw con glicerol permitido catabolismo de
continuar en unawvalores inferiores que para el crecimiento en glucosa. En todos los casos en NaCl fue
utilizado por este investigador para ajustar la unaw, Catabolismo sustrato ces a un una w mayor que el
mnimo para el crecimiento, mientras que el glicerol permite catabolismo a menor unawvalores que el
mnimo para el crecimiento. A pesar de algunos informes al contrario, parece que el glicerol es menos
inhibidor a los organismos que respiran de agentes tales como sacarosa y NaCl.
osmophilic levaduras acumulan alcoholes polivalentes a una concentracin acorde con su un
extracelularw. De acuerdo con Pitt,38 los hongos xeroflicos acumulan solutos compatibles o osmoreg-
ulators como consecuencia de la necesidad de altos solutos internos si el crecimiento a un bajo una wes ser
posible. En un estudio comparativo de xerotolerant y nonxerotolerant levaduras frente al estrs hdrico,
Edgley y Brown19 encontraron que rouxii Zygosaccharomyces respondieron a un mnimo de
unawcontrolado por polietilenglicol mediante la retencin dentro de las clulas niveles crecientes de
glicerol. Sin embargo, la cantidad no ha cambiado mucho, ni tampoco el nivel de cambio arabitol
apreciablemente por unaw. Por otra parte, un no tolerantes S. cere-visiae respondi a un descenso de unaw
mediante la sntesis de ms de glicerol, pero conservando menos. La respuesta rouxii Z. a un mnimo de
unaw estaba en el nivel de glicerol de permeacin / transporte, mientras que el de S. cerevisiae
 Los parmetros intrnsecos y extrnsecos de alimentos que afectan el
crecimiento microbiano 49

era metablico. Segn se desprende de este estudio que una mnima wfuerzas de S. cerevisiae para
desviar una mayor pro-porcin de su actividad metablica para la produccin de glicerol acompaado
por un aumento en la cantidad de glucosa consumida durante el crecimiento. En un estudio posterior,
se observ que hasta el 95% de la presin osmtica externa ejercida sobre S. cerevisiae, rouxii Z., y
Debaryomyces hansenii puede ser contrarrestado por un aumento en glicerol.43 Z. rouxii acumula
ms glicerol bajo tensin, mientras que ribitol permanece constante.
Se sabe que el crecimiento de al menos algunas clulas se puede producir en grandes cantidades
en un reducidowvalores, mientras que ciertos productos extracelulares no se producen. Por ejemplo,
la reduccin de unaw resultados en el cese de la produccin de enterotoxina B por S. aureus a pesar
de un alto nmero de clulas se producen al mismo tiempo. 50,51 En el caso de Neurospora crassa,
una mnimaw dado lugar a alteraciones no letales de la permeabilidad de la membrana celular, lo que
lleva a una prdida de varias molculas esenciales.12 Se observaron resultados similares con
electrolitos o no electrlitos.
En general, el efecto de una baja de unwen la nutricin de los microorganismos que parece ser de
carcter general donde los requisitos de clulas que deben ser mediados a travs de un medio acuoso
se cierran progresivamente fuera. Adems del efecto de los nutrientes, una rebajado una wsin duda
tiene efectos adversos sobre el funcionamiento de la membrana celular, que debe mantenerse en un
estado fluido. Se espera que el secado de las piezas internas de las clulas para producir al colocar
las clulas en un medio de rebajado unawa un punto donde se produce el equilibrio de agua entre las
clulas y el sustrato. Aunque los mecanismos no estn totalmente claras, todas las clulas
microbianas pueden requerir el mismo un interno efectivo w. Los que pueden crecer bajo condiciones
extremas de mnima unawaparentemente lo hacen en virtud de su capacidad para concentrarse sales,
polioles, y cidos amino (y posiblemente otros tipos de compuestos) a niveles internos suficiente no
slo para evitar que las clulas de la prdida de agua, pero que puede permitir que la clula para
extraer agua de el ambiente externo deprimido-agua. Para obtener ms informacin, vanse las
referencias 49, 51.

Potencial de reduccin de oxidacin

Se ha sabido desde hace dcadas que los microorganismos muestran diferentes grados de
sensibilidad a la oxidacin-reduccin potencial (O / R, Eh) de su medio de crecimiento.23El potencial
de O / R de un sustrato se puede definir en general como la facilidad con la que el sustrato pierde o
gana electrones. Cuando un elemento o compuesto pierde electrones, el sustrato se oxida, mientras
que un sustrato que gana electrones se reduce:
oxidacin
Cu -
- Cu + mi
reduccin

La oxidacin tambin se puede conseguir mediante la adicin de oxgeno, como se ilustra en la

siguiente reaccin:

2Cu + O2 2CuO

Por lo tanto, una sustancia que da fcilmente electrones es un agente reductor bueno, y uno que toma
fcilmente electrones es un buen agente oxidante. Cuando los electrones son transferidos de un compuesto
a otro, se crea una diferencia de potencial entre los dos compuestos. Esta diferencia se puede medir
mediante el uso de un instrumento apropiado, y se expres como milivoltios (mV). El oxidado ms
altamente una sustancia, la ms positiva ser su potencial elctrico; la reducida ms altamente una
sustancia, la ms negativa ser su potencial elctrico. Cuando la concentracin de oxidante y el reductor
es igual, existe un potencial elctrico cero. El potencial de O / R de un sistema se expresa mediante el
smbolo de Eh. microorganismos aerbicos requieren valores de Eh positivos (oxidado) para el
crecimiento, mientras que los anaerobios requieren negativo
50 Microbiologa de los alimentos MODERNA

Figura 3-3 Representacin esquemtica de los potenciales de oxidacin-reduccin en relacin con el

crecimiento de ciertos mi-croorganisms.

valores Eh (reducido) (Figura 3-3). Entre las sustancias en los alimentos que ayudan a mantener
condiciones reductoras son grupos -SH en carnes y cido ascrbico, y azcares reductores en las
frutas y verduras. En lo que respecta a los valores mximos positivos y negativos mV en la Fig. 3-3,
no slo no son necesarios para el crecimiento de microorganismos aerobios o anaerobios, pero estos
valores extremos tambin pueden ser letales para el grupo respectivo (vase la seccin de agua EO
en el Captulo 13).
El potencial de O / R de un alimento se determina por el siguiente:

1. La caracterstica potencial O / R del alimento original.

2. La capacidad poising; es decir, la resistencia al cambio en el potencial de los alimentos.
3. La tensin de oxgeno de la atmsfera sobre la comida.
4. El acceso que tiene la atmsfera de la comida.

Con respecto a los requisitos de Eh de microorganismos, algunas bacterias requieren condiciones

reducidas para la iniciacin de crecimiento (Eh de alrededor -200 mV), mientras que otros requieren un
Eh positiva para el crecimiento. En la primera categora son las bacterias anaerobias tales como el gnero
Clostridium; en este ltimo pertenecen aerbico
 Los parmetros intrnsecos y extrnsecos de alimentos que afectan el
crecimiento microbiano 51

bacterias tales como algunos miembros del gnero Bacillus. Algunas bacterias aerobias en realidad
crecen mejor en condiciones ligeramente reducidas, y estos organismos se denominan microaerfilos.
Ejemplos de bacterias microaeroflicas son lactobacilos y campylobacters. Algunas bacterias tienen
la capacidad de crecer bajo condiciones aerbicas o anaerbicas. Tales tipos se conocen como
anaerobios facultativos. La mayora de los mohos y levaduras encontradas en los alimentos son
aerbicos, aunque algunos tienden a ser anaerobios facultativos.
En relacin con el Eh de los alimentos, los alimentos vegetales, especialmente los jugos de las
plantas, tienden a tener valores de Eh de partir +300 a 400 mV. No es sorprendente encontrar que las
bacterias aerobias y moldes son la causa comn de el deterioro de los productos de este tipo. carnes
slidos tienen valores de Eh de alrededor-200 mV; en carnes picadas, el Eh es generalmente alrededor
de 200 mV. Quesos de diferentes tipos se han notificado a tener valores de Eh en el lado negativo,
desde-20 a alrededor -200 mV.
Con respecto al Eh del pre-rigidez en comparacin con postrigor msculos, Barnes e
Ingram2,3llev a cabo un estudio de la medicin de Eh en el msculo durante perodos de hasta 30
horas post mortem y su efecto sobre el crecimiento de bacterias anaerbicas. Estos autores
encontraron que el Eh del msculo sternocephalicus del caballo inmediatamente despus de la muerte
fue+250 mV, a la que no clostridios tiempo para multiplicarse. A las 30 horas post mortem, el Eh
haba cado a alrededor de 30 mV en ausencia de crecimiento bacteriano. Cuando se permiti el
crecimiento de bacterias que se produzca, el Eh fell a alrededor de 250 mV. Se observ crecimiento
de clostridios en valores de Eh de 36 mV y por debajo. Estos autores confirmados para la carne de
caballo el hallazgo de carne de ballena: que las bacterias anaerbicas no se multiplican hasta el inicio
del rigor mortis causa de la alta Eh en la carne antes del rigor mortis. Lo mismo es indudablemente
cierto para la carne vacuna, de cerdo y otras carnes de este tipo.

Efectos Eh
Los microorganismos afectan el Eh de sus entornos durante el crecimiento tal como lo hacen pH.
Esto es especialmente cierto de los aerobios, que pueden reducir el Eh de su entorno, mientras que
los anaerobios no puede. Como AER-EFC crecen, O2en el medio se agota, lo que resulta en la
disminucin de Eh. El crecimiento no se hace ms lenta, sin embargo, tanto como era de esperar
debido a la capacidad de las clulas para hacer uso de O2-donating o sustancias de hidrgeno-aceptar
en el medio. El resultado es que el medio se vuelve ms pobre en ox-idizing y ms rico en sustancias
reductoras.32 La Eh de un medio puede ser reducida por microorganismos por su produccin de
ciertos subproductos metablicos tales como H2S, que tiene la capacidad de bajar Eh a -300 mV.
Debido H2S reacciona fcilmente con O2, Acumular slo en anaerobias Environ-mentos.
Eh es dependiente del pH del sustrato, y la relacin directa entre estos dos factores es el valor rH
definido de la siguiente forma:

RT
eh = 2.303 (rh - 2pH)
F

en la que R = 8.315 julios, F = 96.500 culombios, y T es la temperatura absoluta. 34Por lo tanto, el

pH de un sustrato debe indicarse cuando se da Eh. Normalmente Eh se toma a pH 7,0 (expresado
Eh). Cuando se toma en pH 7.0, 25C, y con todas las concentraciones en 1,0 M, Eh =
eho(Simplificado ecuacin de Nernst). En la naturaleza, Eh tiende a ser ms negativa en condiciones
progresivamente alcalinas.
 Entre nutrientes naturales, cido ascrbico y azcares reductores en las plantas y frutas y grupos -
SH en carnes son de importancia primaria. La presencia o ausencia de cantidades apropiadas de
agentes oxidantes-reductor en un medio es de valor obvio para el crecimiento y la actividad de todos
los microorganismos.
52 Microbiologa de los alimentos MODERNA

Si bien el crecimiento de los anaerobios se cree normalmente que se produzca en valores reducidos
de Eh, la exclusin de O2puede ser necesario para algunos anaerobios. Cuando Clostridium
perfringens, Bacteroides fragilis, y magnus Peptococcus se cultivaron en presencia de O2, La
inhibicin de crecimiento se produjo incluso cuando el medio fue en un Eh negativo de-50 mV.52
Estos investigadores encontraron que el crecimiento se produjo en los medios de comunicacin con
un Eh tan alto como 325 mV cuando no O2 era presente.
Con respecto al efecto de Eh en la produccin de lpidos por Saccharomyces cerevisiae, se ha
demostrado que las clulas cultivadas en condiciones anaerobias producen un nivel total ms bajo,
una fraccin glicrido muy variable, y la disminucin de los componentes de fosfolpidos y esteroles
en comparacin con clulas cultivadas aerbicamente.41El lpido producido por las clulas cultivadas
anaerbicamente se caracteriz por un alto contenido (hasta 50% de cido total) de 8: 0 a 14: 0 cidos
y un bajo nivel de cido graso insaturado en la fraccin de fosfolpido. En las clulas cultivadas
aerbicamente, el 80-90% del componente de cido graso se asoci con glicrido, y se encontr el
fosfolpido a ser de 16: 1 y 18: 1 cidos. A diferencia de las clulas cultivadas aerbicamente, se
encontr que las clulas de S. cerevisiae cultivadas anaerbicamente a tener un requisito de lpidos y
esteroles.

Contenido nutritivo

Con el fin de crecer y funcionar normalmente, los microorganismos de importancia en los

alimentos requieren lo siguiente:

1. agua
2. fuente de energa
3. fuente de nitrgeno
4. vitaminas y factores de crecimiento relacionados
5. minerales

La importancia del agua para el crecimiento y el bienestar de los microorganismos es presentado

anteriormente en este captulo. Con respecto a los otros cuatro grupos de sustancias, los moldes tienen
el requisito ms bajo, seguido por bacterias Gram-negativas, levaduras, y bacterias Gram-positivas.
Como fuentes de energa, los microorganismos transmitidos por los alimentos pueden utilizar
azcares, alcoholes y aminocidos. Algunos microorganismos son capaces de utilizar los hidratos de
carbono complejos, tales como almidones y celulosa como fuentes de energa mediante la
degradacin de estos compuestos primero en azcares simples. Las grasas tambin son utilizados por
mi-croorganisms como fuentes de energa, pero estos compuestos son atacados por un nmero
relativamente pequeo de microbios en los alimentos.
Las fuentes de nitrgeno primarios utilizados por microorganismos hetertrofos son aminocidos.
Un gran nmero de otros compuestos nitrogenados puede servir esta funcin de varios tipos de
organismos. Algunos microbios, por ejemplo, son capaces de utilizar nucletidos y aminocidos
libres, mientras que otros son capaces de utilizar pptidos y protenas. En general, los compuestos
simples, tales como aminocidos sern utilizadas por casi todos los organismos antes de cualquier
ataque se hace sobre los compuestos ms complejos, tales como protenas de alto peso molecular. Lo
mismo puede decirse de los polisacridos y grasas.
Los microorganismos pueden requerir vitaminas B en cantidades bajas, y casi todos los alimentos
naturales tienen una abundante cantidad de esos organismos que son incapaces de sintetizar sus requisitos
esenciales. En general, las bacterias Gram-positivas son los menos sinttico y por lo tanto deben ser
suministrados con uno o ms de estos compuestos antes de que crecern. Las bacterias Gram-negativas y
hongos son capaces de sintetizar la mayor parte o la totalidad de sus necesidades. En consecuencia, estos
dos grupos de organismos se pueden encontrar que crece en alimentos con bajo contenido en vitaminas B.
Las frutas tienden a ser ms bajos en vitaminas del complejo B que las carnes, y esto
 Los parmetros intrnsecos y extrnsecos de alimentos que afectan el
crecimiento microbiano 53

De hecho, junto con el bajo pH y Eh habitual positiva de las frutas, ayuda a explicar el deterioro
habitual de estos productos por los moldes en lugar de bacterias.

Los constituyentes antimicrobianos

La estabilidad de algunos alimentos contra el ataque por microorganismos se debe a la presencia de

ciertas sustancias de origen natural que poseen y expresan actividad antimicrobiana. Se conocen algunos
especies de plantas que contienen aceites esenciales que poseen actividad antimicrobiana. Entre ellas se
encuentran eugenol en el clavo, la alicina en el ajo, aldehdo cinmico y el eugenol en la canela,
isotiocianato de alilo en mostaza, eugenol y timol en salvia, y carvacrol (isothymol) y timol en
organo.47La leche de vaca contiene varias sustancias antimicrobianas, incluyendo lactoferrina (ver
abajo), conglutinina, y la lactoperoxidasa sys-tem (ver abajo). La leche cruda se ha informado que
contienen un inhibidor de rotavirus que puede inhibir hasta el 10 6pfu (unidades plaqueforming) / ml. Es
destruido por la pasteurizacin. casena de la leche, as como algunos cidos grasos libres se han
demostrado para ser antimicrobiana bajo ciertas condiciones.
Los huevos contienen lisozima, como lo hace la leche, y esta enzima, junto con conalbmina,
proporciona huevos frescos con un sistema antimicrobiano bastante eficiente. Los derivados de cido
hidroxicinmico (p-cumrico, ferlico, cafeico, y los cidos clorognicos) que se encuentran en las
frutas, vegetales, t, melaza, y otras fuentes vegetales todos muestran antibacteriana y alguna
actividad antifngica. La lactoferrina es una glicoprotena de unin del hierro que es inhibitorio a un
nmero de bacterias transmitidas por los alimentos y su uso como un agente de bloqueo microbiano
en las canales de carne de vacuno se discute en el captulo 13. ovotransferrina parece ser la sustancia
inhibidora en clara de huevo cruda que inhibe la Salmonella enteritidis.4
vacuolas celulares de las plantas crucferas (col, las coles de Bruselas, brcoli, nabos, etc.)
contienen glu-cosinolates, que tras lesin o rotura mecnica, isotiocianatos de rendimiento. Algunos
de estos ltimos poseen antifngica, as como actividad antibacteriana. Ms sobre los
antimicrobianos en los alimentos se pueden encontrar en el captulo 13.

sistema de la lactoperoxidasa
Este es un sistema inhibidor que se produce naturalmente en la leche bovina, y consta de tres componentes: la
lactoperoxidasa, tiocianato, y H2O2. Se requiere que todos tres componentes para efectos antimicrobianos, y
psicrtrofos Gram-negativas tales como las pseudomonas son bastante sensibles. La cantidad de lactoperoxidasa
6
necesita es 0,5-1,0 ppm, mientras que la leche bovina normalmente contiene aproximadamente 30 ppm. Aunque
tanto tiocianato y H2O2se producen normalmente en la leche, las cantidades varan. Para H 2O2, Se requieren
aproximadamente 100 U / ml en el sistema inhibidor, mientras que slo 1-2 U / ml normalmente ocurrir en la
leche. Un nivel eficaz de tiocianato es de alrededor de 0,25 mm, mientras que en la leche la cantidad vara entre
6
0,02 y 0,25 mM.
Cuando el sistema de la lactoperoxidasa en la leche cruda se activ mediante la adicin de
tiocianato a 0,25 mM junto con una cantidad equimolar de H 2O2, La vida til se extendi a 5 das en
comparacin con 48 horas para los controles.6 El sistema fue ms eficaz en 30C que a 4C. El efecto
antibacteriano aumenta con la acidez, y la membrana citoplasmtica parece ser el objetivo celular.
Adems de la adicin directa de H2O2, Una fuente exgena puede ser proporcionado por la adicin
de glucosa y glucosa oxidasa. Para evitar la adicin directa de la glucosa oxidasa, esta enzima se ha
inmovilizado sobre perlas de vidrio de modo que la glucosa se genera slo en las cantidades
necesarias por el uso de inmovilizadogalactosidasa.7 Este sistema fue eficaz en la leche de cabra
contra P. fluorescens y E. coli en la que se controla el crecimiento de la antigua durante 3 das y el
ltimo durante 2 das a 8DO.55
 El sistema de la lactoperoxidasa se puede utilizar para conservar la leche cruda en los pases donde la
refrigeracin es infrecuente. La adicin de aproximadamente 12 ppm de SCN- y 8 ppm de H2O2 debe ser
inocuo para el consumidor.44Un aspecto interesante de este sistema es el efecto que tiene sobre las
propiedades trmicas. En un estudio,
54 Microbiologa de los alimentos MODERNA

se demostr para reducir valores trmicos D en 57,8 C en alrededor de 80% para L. monocytogenes
y por alrededor de 86% para S. aureus en 55,2 DO.27 Aunque el mecanismo de esta destruccin
trmica mejorada est claro, algunas implicaciones interesantes se pueden prever.

Las estructuras biolgicas

El revestimiento natural de algunos alimentos proporciona una excelente proteccin contra la entrada y
el dao posterior por organismos de deterioro. En esta categora son estructuras tales como la testa de las
semillas, la cubierta exterior de frutas, la cscara de frutos secos, la piel de los animales, y las cscaras de
los huevos. En el caso de los frutos secos como nueces y las nueces, la cscara o revestimiento es suficiente
para evitar la entrada de todos los organismos. Una vez rota, por supuesto, frutos secos estn sujetos a
deterioro por mohos. La capa exterior y las membranas de huevos, si intacto, impiden la entrada de casi
todos los microorganismos cuando se almacena bajo las condiciones adecuadas de humedad y temperatura.
Las frutas y verduras con cubierta daada experimentan deterioro mucho ms rpido que los que no estn
daados. La cubierta de la piel del pescado y carnes como la carne de cerdo y evita que la contam inacin-
y el deterioro de estos alimentos,
Tomados en conjunto, estos seis parmetros intrnsecos representan la manera natural de la
preservacin de tejidos vegetales y animales a partir de microorganismos. Mediante la determinacin
de la medida en que existe cada uno en un alimento dado, se puede predecir los tipos generales de
microorganismos que puedan crecer y, en consecuencia, la estabilidad general de este alimento en
particular. Su determinacin tambin puede ayudar en la determinacin de una edad, y, posiblemente,
la historia de manipulacin de un alimento determinado.

parmetros extrnsecos

Los parmetros extrnsecos de los alimentos no son sustrato dependiente. Son aquellas propiedades
del entorno de almacenamiento que afectan tanto a los alimentos y sus microorganismos. Los de
mayor importancia para el bienestar de los organismos transmitidos por los alimentos son los
siguientes:

1. temperatura de almacenamiento
2. humedad relativa del entorno
3. presencia y concentracin de gases
4. presencia y las actividades de otros microorganismos

Temperatura de almacenamiento

Microorganismos, individualmente y como grupo, crecer en un amplio rango de temperaturas. Hay-

plano, es bien para considerar en este punto vara la temperatura de crecimiento para organismos de
importancia en los alimentos como una ayuda en la seleccin de la temperatura adecuada para el
almacenamiento de diferentes tipos de alimentos.
La temperatura ms baja a la que se ha informado de un microorganismo de crecer es -34DO; el ms
alto es en algn lugar por encima de 100 C. Se acostumbra a colocar microorganismos en tres grupos en
funcin de sus requisitos de temperatura para el crecimiento. Aquellos organismos que crecen bien en o
por debajo de 7C y tienen su ptimo entre 20C y 30C se refieren como psicrtrofos (vase el captulo
16). Los que crece bien entre el 20C y 45C con optima entre 30C y 40C se refieren como mesfilos,
mientras que aquellos que crecen bien en y por encima 45 C con optima entre 55C y 65C se refieren
como termfilos. (Propiedades fisiolgicas de estos grupos son tratadas en los captulos 16 y 17.)
 Los parmetros intrnsecos y extrnsecos de alimentos que afectan el
crecimiento microbiano 55

Con respecto a las bacterias, especies y cepas psychrotrophic se encuentran entre los siguientes
gneros de los que se presentan en el Captulo 2: Alcaligenes, Shewanella, Brochothrix,
Corynebacterium, Flavobac-Terium, Lactobacillus, Micrococcus, Pectobacterium, Pseudomonas,
Psychrobactera, Enterococcus, y otros. Los psicrtrofos que se encuentran ms comnmente en los
alimentos son aquellos que pertenecen a los gneros Pseudomonas y Enterococcus (ver Captulo 16).
Estos organismos crecen bien en el refrigerador tem-peraturas y causan su deterioro a 5-7C de
carnes, pescado, aves de corral, huevos, y otros alimentos normalmente se mantiene a esta
temperatura. recuentos de placas estndar de organismos viables en tales alimentos son generalmente
ms altos cuando las placas se incuban a aproximadamente 7C durante al menos 7 das que cuando
se incuba a 30C y por encima. especies y cepas mesfilas son conocidos entre todos los gneros
presentados en el captulo 2 y se pueden encontrar en los alimentos mantenidos a temperaturas de
refrigeracin. Al parecer, no crecen a esta temperatura sino que crecen a temperaturas dentro del
rango mesfilo si otras condiciones son adecuadas. Cabe sealar que algunos organismos pueden
crecer en un rango de 0C a> 40C. Un tal organismo es Enterococcus faecalis.
La mayora de las bacterias termfilas de importancia en los alimentos pertenecen al gnero
Bacillus, Paenibacillus, Clostridium, Geobacillus, Alicyclobacillus y Thermoanaerobacter. Aunque
no todas las especies de estos gneros son termfilas, que son de gran inters para el microbilogo
de alimentos y tecnologa de los alimentos en la industria conservera.
As como moldes son capaces de crecer sobre rangos ms amplios de pH, la presin osmtica, y
el contenido de nutrientes, sino que tambin son capaces de crecer sobre amplias gamas de
temperatura como lo hacen las bacterias. Muchos moldes son capaces de crecer a temperaturas de
refrigeracin, en particular algunas cepas de Aspergillus, Cladosporium, y Thamnidium, que se
pueden encontrar cada vez mayor en los huevos, los lados de carne y frutas. Las levaduras crecen en
los rangos de temperatura psicrotrficas y mesfilas pero generalmente no dentro de la gama
termoflica.
La calidad del producto alimenticio tambin debe tenerse en cuenta en la seleccin de una
temperatura de almacenamiento. Aunque parecera deseable para almacenar todos los alimentos a
temperaturas de refrigeracin o por debajo, esto no siempre es lo mejor para el mantenimiento de la
calidad deseable en algunos alimentos. Por ejemplo, los pltanos se conservan mejor si se almacena
a 13-17C que a 5-7C. Un gran nmero de verduras se ve favorecida por temperaturas de alrededor
de 10C, incluidas las patatas, apio, col, y muchos otros. En todos los casos, el xito de la temperatura
de almacenamiento depende en gran medida de la humedad relativa (RH) del entorno de
almacenamiento y la presencia o ausencia de gases tales como CO2 y O3.
Temperatura de almacenamiento es el parmetro ms importante que afecta el deterioro de los alimentos
altamente perecederos, y este hecho ha sido puesta de relieve por el trabajo de Olley y Ratkowsky y sus
compaeros de trabajo. Segn estos investigadores, el deterioro puede predecirse mediante una curva de
velocidad de deterioro.34 La curva de deterioro general ha sido incorporado en el sistema de circuitos de
un integrador de funcin de temperatura que lee los das equivalentes de almacenamiento a 0 C y por lo
tanto hace que sea posible predecir la vida til restante a 0 C. Se ha demostrado que la tasa de deterioro
de aves de corral frescas en 10C es aproximadamente el doble que en 5C, y que en 15C es
aproximadamente tres veces mayor que en 5DO.18,22 En lugar de utilizar la ecuacin de la ley de
Arrhenius, se desarroll el siguiente para describir la relacin entre la temperatura y tasa de crecimiento
de los microorganismos entre el mnimo y temperaturas ptimas. 40

r = segundo(T- T0 )

donde r es la tasa de crecimiento, B es la pendiente de la lnea de regresin, y T 0es una temperatura

conceptual de ninguna importancia metablica. La relacin lineal se ha demostrado que se aplican a
las bacterias de descomposicin y hongos cuando crecen en los alimentos o cuando se utilizan
aminocidos.40 La incorporacin de los datos de crecimiento en ecuaciones matemticas para
predecir el comportamiento de los microorganismos en los sistemas de alimentos se discute
adicionalmente en el captulo 20.
56 Microbiologa de los alimentos MODERNA

Humedad relativa del Medio Ambiente

La humedad relativa del entorno de almacenamiento es importante, tanto desde el punto de vista
de unwdentro de los alimentos y el crecimiento de microorganismos en las superficies. Cuando la
unaw de un alimento se fija en 0,60, es importante que este alimento se almacena en condiciones de
humedad relativa que no permiten que la comida para recoger la humedad del aire y por lo tanto
aumentar su propia superficie y subsuperficie una wa un punto donde puede ocurrir el crecimiento
microbiano. Cuando los alimentos con bajo una wvalores se colocan en ambientes de alta humedad
relativa, los alimentos recogen la humedad hasta que se establezca el equilibrio. Del mismo modo,
los alimentos con un alto unawperder humedad cuando se coloca en un ambiente de baja humedad
relativa. Hay una relacin entre la humedad relativa y la temperatura que se deben tener en cuenta en
la seleccin de los entornos de almacenamiento adecuadas para los alimentos. En general, cuanto
mayor sea la temperatura, menor es la humedad relativa, y viceversa.
Los alimentos que se someten a deterioro superficie de los moldes, levaduras y ciertas bacterias
deben almacenarse en condiciones de baja humedad relativa. carnes inadecuadamente envueltos tales
como pollos enteros y cortes de carne tienden a sufrir mucho el deterioro superficial en el refrigerador
antes de que ocurra el deterioro profundo, por lo general debido a la alta humedad relativa del
refrigerador y el hecho de que la biota de carne deterioro es esencialmente de naturaleza aerbica.
Aunque es posible disminuir las posibilidades de deterioro de la superficie en ciertos alimentos
mediante el almacenamiento en condiciones de baja de RH, se debe recordar que la comida en s
perder humedad a la atmsfera en las condiciones y con ello llegar a ser no deseable. En la seleccin
de las condiciones ambientales apropiadas de RH, se debe prestar atencin tanto a la posibilidad de
crecimiento de la superficie y la calidad deseable que se mantenga en los alimentos en cuestin.

Presencia y concentracin de gases en el Medio Ambiente

El dixido de carbono (CO2) Es el gas atmosfrico ms importante que se utiliza para controlar
micro o-nismos en los alimentos.15,35 Es junto con O2 son los dos gases ms importantes en los
alimentos envasados atmsfera modificada (MAP), y esto se discute en el captulo 14.
El ozono (O3) Es el otro gas atmosfrico que tiene propiedades antimicrobianas, y se ha intentado a lo
largo de varias dcadas como un agente para extender la vida til de ciertos alimentos. Se ha demostrado
que es eficaz contra una variedad de microorganismos,9sino porque es un agente oxidante fuerte, que no
se debe utilizar en los alimentos de alto contenido de lpidos, ya que podra causar un aumento en la
rancidez. El ozono se ensay frente a Escherichia coli 0157: H7 en medios de cultivo, y de 3 a 18 ppm de
la bacteria fue destruido en 20 a 50 minutos.10El gas se administr a partir de un generador de ozono y en
agar de soja trptico, el valor D para 18 ppm fue 1.18 minutos, pero en tampn de fosfato, el valor D es
3,18 minutos. Para lograr una inactivacin del 99% de aproximadamente 10.000 quistes de Giardia lamblia
por mililitro, se encontr que el tiempo medio de concentracin para ser 0,17 y 0,53 mg-min / L en 25C
y 5C, respectivamente.53 El protozoo era aproximadamente tres veces ms sensibles a O3 a 25C que a
5C. Se permite en los alimentos en Australia, Francia y Japn; y en 1997 se le concedi GRAS
(generalmente considerado como seguro) estatus en los Estados Unidos para el uso alimentario. En general,
oh3niveles de 0,15 a 5,00 ppm en el aire han sido demostrado que inhibe el crecimiento de algunas bacterias
de descomposicin, as como levaduras. El uso del ozono como agente desinfectante de alimentos se
presenta en el captulo 13.

Presencia y las actividades de otros microorganismos

 Algunos organismos de origen alimentario producen sustancias que son o bien inhibidora o letal
para otros; estos incluyen antibiticos, las bacteriocinas, perxido de hidrgeno, y cidos orgnicos.
Las bacteriocinas y algunos
 Los parmetros intrnsecos y extrnsecos de alimentos que afectan el
crecimiento microbiano 57

antibiticos se discuten en el captulo 13. El efecto inhibidor de algunos miembros de la biota comida en otros
est bien establecida, y esto se discute en la seccin Biocontrol en el captulo 13.