CAPTULO 1.

ANATOMA GRUESA Y
EXTERNA DEL CEREBRO
La primera aproximacin al sistema nervioso humano nos revela que es una estructura
altamente compleja (posiblemente la mas compleja que existe), y que consta de una
serie de distintos componentes interconectados. Para comprender el desarrollo y la
funcin de esta estructura, es absolutamente necesario un conocimiento acerca de la
organizacin espacial de sus componentes. En este captulo, realizaremos una breve
exposicin acerca de las distintas subdivisiones que definen el sistema nervioso y de
cmo estas se disponen en el espacio anatmico.

1.1. GENERALIDADES

1.1.1. Algunos trminos bsicos: ncleos, ganglios, nervios y tractos

El sistema nervioso no es una estructura homognea; se particula en una serie de

estructuras que consisten en agregados celulares y vas nerviosas que los conectan entre
s. Antes de comenzar a describir la ordenacin anatmica de estos componentes, es
necesario introducir la nomenclatura que se usa para describirlos. Los agregados
celulares dentro del sistema nervioso central se denominan ncleos (aunque a veces
poseen una estructura laminada, como las capas de una torta); en el sistema nervioso
perifrico, estos agregados se denominan ganglios. De la misma manera, los haces de
fibras nerviosas en el sistema nervioso central se denominan tractos o fascculos, y en el
sistema nervioso perifrico se denominan nervios. Los tractos pueden ser ipsilaterales
(comunicar dos estructuras a un mismo lado del sistema nervioso central) o
contralaterales (estos cruzan la lnea media y se conectan con estructuras en el otro lado
del sistema nervioso central). A su vez, los tractos contralaterales pueden ser comisuras
(conectar regiones equivalentes u homotpicas), o decusaciones (conectar estructuras no
equivalentes, o heterotpicas). Por ejemplo, el cuerpo calloso es una comisura ya que en
su gran mayora sus fibras conectan regiones quivalentes de la corteza cerebral en
ambos hemisferios. La decusacin de las pirmides es una decusacin porque conecta la
corteza cerebral de un lado con las motoneuronas de la mdula espinal del otro lado del
sistema nervioso central. Por lo general, las comisuras se disponen dorsalmente, y las
decusaciones ventralmente. En el sistema nervioso central, los ncleos o agregados
celulares son tambin denominados sustancia gris, y los tractos son demominados
sustancia blanca. La denominacin de sustancia blanca a los sistemas de tractos se
debe a que la mielina, sustancia que reviste a muchas fibras nerviosas, les confiere un
color blanquecino. Las conexiones entre neuronas o ncleos pueden ser de dos tipos:
aferencias son las proyecciones que llegan a un ncleo determinado desde otros ncleos,
y eferencias son las proyecciones que salen de un ncleo determinado hacia otros
ncleos.

1.1.2. Existen tres grandes planos de cortes

Otra generalidad respecto de sistema nervioso son los ejes de referencia y los planos
asociados a ellos (Fig. 1-1.). Existen tres ejes principales: longitudinal o cefalocaudal,
dorsoventral y mediolateral, que establecen tres tipos de planos: sagital (el plano
formado por los ejes longitudinal y dorsoventral), transversal (formado por los ejes
mediolateral y dorsoventral) y frontal o coronal (formado por los ejes longitudinal y
mediolateral). Los planos pueden cortar el cuerpo a cualquier nivel, estableciendo cortes
que permiten visualizar las relaciones entre las estructuras. Por ejemplo, el sistema de
planos sagitales se divide en el plano mediosagital, que corta al animal
longitudinalmente y dorsoventralmente en la lnea media y en dos mitades iguales, y los
planos parasagitales, que son planos paralelos a ste pero en regiones mas laterales del
cuerpo. Sin embargo, la situacin no es tan simple para los planos transversales. Debido
a que el tubo neural (y toda la cabeza) sufre una flexin en su extremo anterior, ocurre
una distorsin en la orientacin de los planos transversales, que quedan orientados de
forma paralela al plano frontal. Aquellos planos transversales que en la regin de la
cabeza se orientan en el eje longitudinal, reciben el nombre de planos coronales. Por
ltimo, existen adems dos elementos direccionales que a menudo se mencionan en
neuroanatoma. Considerando que el sistema nervioso central embrinico es
aproximadamente un cilindro, se definen los ejes radiales, que van desde el centro del
cilindro hacia la periferia, y las direcciones tangenciales, que describen una trayectoria
circular, paralela a la superficie del tubo neural.

FIGURA 1-1. Ejes y planos

Los distintos planos de corte en anatoma. A lo largo del eje anteroposterior (esto es, el eje vertical en
humanos debido a nuestra postura erecta) podemos establecer dos planos perpendiculares entre s, que
pasan por la lnea media del cuerpo. El plano sagital divide al cuerpo en dos mitades iguales (derecha e
izquierda), y el plano coronal u horizontal (en el caso de los animales cuadrpedos) divide al cuerpo en
una mitad anterior y una posterior. El plano transversal es perpendicular al eje anteroposterior. Ver la
Fig. 1-2 para apreciar la curvatura del eje longitudinal al nivel del encfalo.
1.2. LOS GRANDES COMPONENTES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

1.2.1. El sistema nervioso central y el sistema nervioso perifrico

El sistema nervioso posee dos componentes: el sistema nervioso centra1 y el sistema

nervioso perifrico. Embriolgicamente, el sistema nervioso central se origina a partir
de la placa neural, una estructura plana en el dorso del embrin que durante el proceso
de neurulacin se invagina y se transforma en el tubo neural (ver Cap. 4). El sistema
nervioso perifrico se origina a partir de un grupo de clulas migradoras (la cresta
neural) que originalmente se disponen a los lados de la placa neural, y que tras la
neurulacin se separan de ella y migran a diversas partes del cuerpo para formar, entre
otras cosas, los ganglios de la raz dorsal de la mdula espinal, los distintos ganglios
nerviosos que componen el sistema nervioso autnomo y el esqueleto branquial.

El sistema nervioso central se origina como un cilindro hueco que es llamado tubo
neural. Durante la embriognesis, dicho tubo se ensancha en la regin ceflica, dando
lugar a los componentes principales del encfalo: desde caudal a rostral, el
rombencfalo (que se subdivide en el mielencfalo mas posterior, y da lugar al bulbo
raqudeo; y el metencfalo mas anterior, que da lugar a la protuberancia cerebral y al
cerebelo); el mesencfalo que contiene los colculos superiores e inferiores; y por ltimo
el prosencfalo, que se subdivide en el diencfalo (que contiene al tlamo, epitlamo e
hipotlamo) y el telencfalo (un par de vesculas en el extremo del tubo neural, que
contienen la corteza cerebral y los ganglios basales) (ver Fig. 1-2.). La regin mas
caudal del tubo neural dar lugar a la mdula espinal. En las secciones siguientes,
describiremos la estructura gruesa de estos distintos componentes en el mismo orden
que el resto del libro, esto es de caudal a frontal.

FIGURA 1-2 Componentes SNC

Los grandes componentes del sistema nervioso central. En la regin posterior se dispone la mdula
espinal, que limita con el rombencfalo, el componente mas caudal del encfalo. Este ltimo se subdivide
en el mielencfalo (que comprende el bulbo raqudeo, y el metencfalo mas anterior, que incluye la
protuberancia y el cerebelo), el mesencfalo (en el que se asoman los colculos superior e inferior en la
superficie dorsal) y el prosencfalo (que consta del diencfalo que contiene el tlamo, hipotlamo y otras
estructuras; y el telencfalo que incluye la corteza cerebral y los ganglios de la base estos ltimos no
mostrados). Notar que a la altura del prosencfalo, el eje longitudinal se curva de manera que los cortes
transversales adquieren una orientacin vertical y pasan a ser llamados coronales.
1.2.2. La mdula espinal es bsicamente una estructura cilndrica

La mdula espinal se encuentra dentro del canal vertebral y se extiende desde el

foramen magnum en posicin anterior (donde ocurre la transicin al bulbo raqudeo del
encfalo) hasta el borde inferior de la primera vrtebra lumbar, en el cono medular. La
mdula posee una longitud de aproximadamente 45cm. en el hombre, y 43 cm. en la
mujer. En la embriognesis, la extensin de mdula espinal muestra una estrecha relacin
con el largo del canal vertebral, pero debido al crecimiento mas rpido de este ltimo, el
extremo posterior de la mdula se separa progresivamente del extremo coccgeo del canal
vertebral. Sin embargo, la mdula se encuentra unida al extremo posterior de la columna
a travs de un ligamento denominado filum terminale, el cual se adhiere al extremo
posterior del canal vertebral, en el cxis (Fig. 1-3).

An en animales primitivos, ancestrales a los vertebrados como Branchiostoma o los

urocordados (FIGURA??), la mdula espinal no recorre el largo total del animal,
habiendo solamente clulas ependimarias en la regin mas caudal. El largo de la mdula
espinal vara segn la especie. En algunos peces, salamandras (anfibios) y reptiles, la
mdula espinal se extiende a lo largo de la cola, inervando los msculos segmentados
(mitomos) que la componen. Sin embargo, an hay una gran variacin; las mdulas
mas cortas se encuentran en ranas (en Pipa termina en la tercera vrtebra) y en un grupo
especializado de telesteos (Mola) que posee un tronco muy reducido, en donde la
mdula no alcanza a la salida del crneo. En mamferos, los msculos de la cola sufren
regresin, y derivan de la parte proximal de esta. Dicha condicin se asocia a un
acortamiento relativo de la mdula espinal, que ya no penetra en la cola y como vimos
se hace mas corta que el canal vertebral. Sin embargo, dentro de los mamferos an hay
una relacin entre el largo relativo de la mdula espinal y el desarrollo de la cola. La
primera es mas larga en monos del nuevo que en monos del viejo mundo (que tienen
cola prensil), y mas larga an que en antropoides sin cola como el chimpanc o el ser
humano.
Figura 1-3. Canal vertebral
Las races espinales que dan lugar a los nervios raqudeos se disponen entre los segmentos vertebrales.
En el embrin existe una clara correspondencia entre segmentos vertebrales y medulares, pero debido a
que la mdula espinal crece mas lento que la columna vertebral se forma la cauda equina que consiste en
las races de los nervios sacrales y coccgeos prolongndose hasta el nivel de sus salida. Tuchmann Fig.
1&2

En la mdula espinal se dispone una serie de races, ventrales y dorsales, que se

encuentran dispuestas en fase con la segmentacin producida por las vrtebras (Fig. 1-
4). Las races dorsales contienen fibras sensitivas y contienen un ganglio raqudeo o de
la raz dorsal; las races ventrales contienen fibras motoras que se proyectan hacia los
msculos (fibras somticas) o ganglios (fibras viscerales) que inervan. Aunque ambas
races poseen orgenes separados (en la regin dorsal y ventral de la mdula,
respectivamente), estas prontamente se unen para formar los nervios raqudeos que son
mixtos, llevando fibras sensitivas y motoras. Sin embargo, en las especies mas
primitivas no se observa esta organizacin. En Branchiostoma, organismo ancestral a
los vertebrados, no existen verdaderas races motoras, sino que las clulas musculares
envan proyecciones hacia la parte ventral de la mdula, donde hacen contacto con las
neuronas motoras (esta parece ser una condicin ancestral, ya que en otros
invertebrados como los equinodermos se observa que las fibras musculares emiten
procesos hacia las neuronas motoras). Por otro lado, las fibras motoras viscerales salen
por la raz dorsal de la mdula. Veremos que este carcter mixto (con fibras sensoriales
y motoras en la raz dorsal) se mantiene en la estructura de los nervios craneanos. En
algunos peces mas primitivos (que an no han desarrollado verdaderas mandbulas), las
races ventrales y dorsales permanecen separadas y se encuentran en forma desfasada (la
raz motora se encuentra al mismo nivel que la raz dorsal contralateral, pero desfasada
de la ipsilateral; ver Fig. Mdula 9-19), pero se unen sistemticamente en los peces mas
modernos (con mandbulas), donde adems las races dorsal y ventral ipsilaterales se
disponen al mismo nivel.

La entrada de las races dorsales y ventrales define una serie de segmentos medulares
que se agrupan en cinco regiones. Existen 8 segmentos cervicales (C1-C8 de rostral a
caudal), 12 torcicos (T1-T12), 5 lumbares (L1-L5), 5 sacrales (S1-S5) y 1 coccgeo
(Co). A lo largo, la mdula posee dos engrosamientos, cervical y lumbar, que se asocian
a la inervacin de las extremidades anteriores y posteriores, respectivamente. Ya que la
mdula posee una longitud menor que la columna vertebral, en la regin caudal al cono
medular corren las races de los nervios que deben salir por las distintas vrtebras
lumbares y por la regin sacral (Fig. 1-3). Este grupo de races nerviosas recibe el
nombre de cauda equina. Es en esta regin (de la cauda equina) que se aplica la
anestesia epidural, de manera de no producir riesgo de daar la mdula espinal.

El nmero de segmentos medulares tambin vara considerablemente, desde 10 en

anuros, cerca de 100 en tiburones, hasta mas de 500 en ciertas serpientes. El segmento
mas anterior de la mdula de los peces genera nervios occipitales y espino-occipitales,
que inervan la musculatura del tronco anterior. Dichos nervios se han homologado con
el nervio hipogloso de los vertebrados terrestres, lo que indica que este nervio sera en
su origen un nervio raqudeo.
Fig. 1-4. Races dorsales (posteriores) y ventrales (anteriores)

Cada raz dorsal, sensitiva, inerva un segmento especfico del cuerpo, por lo que este
puede ser subdividido en una serie de anillos sucesivos, llamados dermatomos,
correspondientes al terrirorio de inervacin de cada segmento (Fig. 1-5). Esta
organizacin topogrfica es de gran utilidad clnica, ya que se puede reconocer el o los
segmentos involucrados en una lesin espinal a travs de determinar las regiones
corporales donde se pierde la sensibilidad.

En la superficie externa de la mdula, se observa una fisura mediana anterior corriendo

longitudinalmente en la lnea media ventral, y un septo mediano posterior en la lnea
media dorsal, acompaado por dos septos intermedios a ambos lados, que marcan el
lmite entre los fascculos sensitivos gracilis (mas medial) y cuneiforme (mas lateral)
(ver Fig. 1-6).

Los distintos niveles de la mdula espinal difieren en su estructura interna (Fig. 1-7). El
nivel cervical se caracteriza por un ensanchamiento (el ensanchamiento cervical) que en
realidad comprende entre los segmentos C4 y T1. En seccin transversal, dicho
engrosamiento muestra una forma ovalada hacia lateral, con las astas ventrales muy
desarrolladas. La gran cantidad de materia blanca que rodea a las astas dorsal y ventral se
debe a la acumulacin de fibras ascendentes y descendentes que conectan el encfalo con
la mdula en los distintos niveles. El desarrollo de las astas ventrales corresponde a la gran
cantidad y tamao de las motoneuronas que inervan las extremidades superiores, por lo
que no es observable en especies como las serpientes.
Fig. 1-5. Dermatomos.

FIGURA 1-6. Corte medula espinal

Fig 1-7 Niveles mdula

El nivel torcico es mucho mas delgado y contiene menos materia gris, ya que hay una
menor cantidad de inervacin en el tronco y abdomen que en las extremidades. Aqu
surgen los cuernos laterales, que contienen las motoneuronas del sistema simptico y se
ven desde T1 a L3. En las tortugas, la regin torcica es especialmente delgada ya que
no existe musculatura en el tronco. Es posible que en este grupo las pocas motoneuronas
de la regin torcica sean visceromotoras, ya que prcticamente no hay msculos que
inervar. En el nivel lumbar existe una gran cantidad de neuronas, por lo que las astas
dorsal y ventral estn bien desarrolladas; en tanto, la materia blanca circundante no es muy
extensa ya que a ste nivel solamente quedan las fibras que inervan la parte mas baja del
cuerpo. El desarrollo de la materia gris corresponde al engrosamiento lumbar que ocurre a
ste nivel (desde L1 hasta S2), debido a la inervacin de las extremidades inferiores. Por
ltimo, los niveles sacro y coccgeo poseen los menores segmentos de toda la mdula, con
muy poca materia gris rodeando a las astas ventrales y dorsales. Sin embargo, las astas
posteriores de los segmentos sacrales estn bien desarrolladas debido a que reciben las
proyecciones sensoriales de los genitales y la regin perianal.

1.2.3. Los nervios craneanos surgen del tronco cerebral (rombencfalo y

mesencfalo)

El tronco cerebral (Fig. 1-8) corresponde al bulbo raqudeo (mielencfalo), la

protuberancia (metencfalo) y el mesencfalo. En una vista ventral, se observa, en el
borde entre la mdula espinal y el bulbo raqudeo, la raz ventral del primer segmento
cervical de la mdula, y la decusacin de las pirmides en el aspecto medial. A este
nivel, en el aspecto lateral, se ven las ramas que contribuyen al nervio espinal accesorio
(XI par craneano). En una vista dorsal, se pueden ver los ncleos gracilis y cuneiforme
(que son los sitios de terminacin de los fascculos gracilis y cuneiforme,
respectivamente) a ambos lados del obex o vrtice caudal del cuarto ventrculo. En el
bulbo anterior se observan ventralmente las pirmides, que forman los tractos
corticobulbar y corticoespinal. Lateral a las pirmides se observa la oliva inferior, y
entre ellas surge la raz del nervio hipogloso (XII par craneano). El nervio vago (X par
craneano) se puede ver lateral a la oliva inferior, y en posicin anterior (mas ceflica) al
nervio accesorio (XI par). Mas anterior (ceflico) al nervio vago, se encuentran las
races del nervio glosofarngeo (IX par). En su aspecto dorsal, el bulbo anterior posee la
regin caudal del cuarto ventrculo, en cuyo piso se observa el trigono hipogloso,
formado por el ncleo hipogloso y por el ncleo dorsal motor del vago. En el aspecto
caudal del ventrculo existe una regin medial, inmediatamente anterior al obex,
denominada rea postrema, la cual ha sido asociada al reflejo del vmito. En el piso del
cuarto ventrculo, se puede observar el sulco mediano, que corre longitudinalmente por
la lnea media.

El borde del bulbo raqudeo con la protuberancia est marcado en el aspecto ventral por
la fisura protuberancial. De esta fisura salen, de medial a lateral, los nervios abducens
(VI par), facial (VII par) y vestbulo-coclear o auditivo (VIII par). En su aspecto ventral,
la protuberancia consiste de los ncleos protuberanciales y sus fibras, que se dirigen al
cerebelo formando los pednculos cerebelosos medios o laterales. El nervio trigmino
(V par) emerge de la cara latero-ventral de la protuberancia, abrindose paso entre las
fibras que se dirigen a los pednculos cerebelosos medios. En la cara dorsal, se ve el
cerebelo, que se encuentra unido al resto del sistema nervioso central por los pednculos
cerebelosos inferores, medios y superiores. Bajo el cerebelo, se encuentra la regin
anterior del cuarto ventrculo cerebral, en cuyo piso se observa el colculo facial, que
corresponde a fibras del nervio facial que se disponen por sobre el ncleo abducens y
producen una pequea protuberancia en el piso del cuarto ventrculo.

En su cara ventral, el mesencfalo se caracteriza por la presencia de los pednculos

cerebrales, que conforman los tractos cortico-protuberancial, cortico-bulbar y cortico-
espinal (los dos ltimos tractos son continuos con las pirmides que observamos en el
bulbo). Entre ambos pednculos, emerge el nervio oculomotor (III par). Por la cara
dorsal, se observan los colculos inferiores y superiores (procesan mayormente
informacin visual y auditiva, respectivamente), ambos con su braquium de fibras que
los conectan con los ncleos talmicos geniculado medial y pulvinar, respectivamente.
Inmediatamente caudal a los colculos inferiores, emerge desde la lnea media dorsal el
nervio pattico (IV par craneano).
Fig. 1-8 Elementos superficiales del tronco cerebral (A ventral, B dorsal)
Del diencfalo se observan, en la superficie ventral, los cuerpos mamilares y el
infundbulo de la hipfisis, emergiendo por entre los pednculos cerebrales. Sobre los
primeros, se dispone el quiasma ptico, en donde se decusan las fibras provenientes del
nervio ptico para formar el tracto ptico, que se dirige al ncleo geniculado lateral del
tlamo. En la cara dorsal, se puede ver el borde superior del tercer ventrculo entre los
hemisferios cerebrales, y la glndula pineal en posicin mediodorsal.

1.2.4. El cerebelo es un pequeo cerebro localizado en la superficie dorsal del

tronco

El cerebelo se localiza en el aspecto dorsal de la protuberancia. En el eje mediolateral,

se subdivide en un vermis central y dos hemisferios cerebelosos a ambos lados de l, y
separados de este por dos sulcos longitudinales (Fig. 1-9A). La corteza cerebelosa
consta de una serie de pequeas fisuras paralelas llamadas folias, que se orientan
transversalmente. Adems, existen tres grandes fisuras transversas que dividen los
hemisferios cerebelares en una serie de lbulos. En la superficie posterior del cerebelo,
se observan la fisura primaria (anterior a la cual se encuentra el lbulo anterior del
cerebelo) y la fisura posterior superior. Entre estas fisuras se encuentra el lbulo
posterior cuadrangular. La fisura horizontal, caudal a las dos anteriores, es la mas
profunda y divide al cerebelo en aproximadamente dos mitades. Entre las fisuras
posterior superior y la horizontal se define el lbulo superior semilunar. En la superficie
inferior del cerebelo, se distinguen algunos lbulos como el flculo, el ndulo (ste
ltimo es parte del vermis, pero en conjunto con el flculo forman el lbulo
floculonodular) y las amgdalas cerebelosas. Estas ltimas, junto a los lbulos
biventrales, los paraflculos y las vulas, reciben el nombre de lbulo paraflocular.

El vermis y las regiones inmediatamente laterales a l, en conjunto con el lbulo

anterior del cerebelo se relacionan fundamentalmente con la mdula espinal, y reciben
el nombre de paleocerebelo o espinocerebelo. Las regiones mas laterales de los
hemisferios cerebelares poseen conexiones con la corteza cerebral, y se denominan
neocerebelo o cerebrocerebelo. Por ltimo, el lbulo floculonodular y las amgdalas
cerebelosas se asocian al sistema vestibular, y conforman el arquicerebelo o
vestibulocerebelo.
FIGURA 1.9A. Anatoma gruesa del cerebelo. A, vista posterior (dorsal); B, vista
anterior (ventral).

El vermis consta de diez lbulos que en conjunto y en un corte medisagital, forman una
estructura denominada rbol de la vida (Fig. 1-9B FALTA). Los lbulos son, de
anterior a posterior, lngula, central, lbulo, culmen, declive, folium, tuber, piramis,
vula y ndulo. Algunas de estas subdivisiones se extienden lateralmente hacia los
hemisferios cerebelares, como por ejemplo la fisura posterior superior, que separa el
declive y el folium en el vermis, y cuya prolongacin hacia lateral en el hemisferio
cerebelar divide la regin anterior del lbulo posterior en los lobulillos posterior
cuadrangular (ms anterior) y superior semilunar (posterior). En el mismo lbulo
posterior, la fisura horizontal, situada entre el folium y el tber, define posteriormente el
lbulo inferior semilunar; por ltimo la fisura prepiramidal entre el tber y la piramis
define posteriormente el lobulillo biventral y la vula (que en sus extensiones laterales
corresponden a las amgdalas).

1.2.5. Los hemisferios cerebrales incluyen la corteza cerebral y otras regiones

En su superficie externa, los hemisferios cerebrales muestran la corteza cerebral, que es

el componente cerebral que mas comunmente se asocia a las llamadas funciones
superiores, como la conciencia, la memoria y la inteligencia. Ambos hemisferios se
encuentran separados por la fisura longitudinal (en cuyo fondo se encuentra el cuerpo
calloso, un tracto de fibras que conecta ambos hemisferios), y su superficie externa
ofrece una apariencia convolucionada, en donde se definen una diversidad de giros o
convoluciones, separadas entre s por sulcos o fisuras.

Existen anomalas en el desarrollo de sulcos y fisuras, que se asocian a defectos en la

migracin celular hacia la corteza en el perodo embrionario. La ausencia de giros
(agiria) o la escasez de ellos, lo que da lugar a giros de un grosor mayor que el normal
(macrogiria), se deben a un exceso de clulas que han migrado a la corteza, produciendo
una capa cortical de un gran espesor. Esta condicin aparentemente le confiere una
cierta rigidez a la corteza, lo cual dificulta que sta se pliegue sobre s misma. La
poligiria es la superabundancia de pequeos giros, que se observan en cortezas
cerebrales que por un defecto embrinico han sufido un dficit en la migracin celular,
dando lugar a cortezas extremadamente delgadas y por ende excesivamente flexibles. Es
de inters sealar que los cerebros de dislxicos muestran microgiria en regiones
relacionadas con las reas del lenguaje del hemisferio izquierdo, lo que sugiere que esta
condicin se debe en parte a un defecto en el proceso de migracin neuronal durante el
desarrollo temprano. Por ltimo, los cetceos poseen una corteza de superficie muy
extensa pero sin embargo muy delgada, y por consiguiente el patrn de girificacin en
ellos consiste en abundantes giros muy pequeos en comparacin a otros mamferos.

En su vista lateral, los hemisferios cerebrales humanos se dividen en cuatro grandes

lbulos: occipital, temporal, parietal y frontal (Fig. 1-10). En el lbulo occipital se
realizan las primeras etapas del procesamiento visual. En el lbulo temporal se analizan
la visin de detalle y los estmulos auditivos y en la regin caudal lateral superior, en el
hemisferio izquierdo de la mayora de las personas, los sonidos del lenguaje (dicha
regin ha sido denominada rea de Wernicke). En el la regin inferior medial del lbulo
temporal, convergen los estmulos de todas las modalidades sensoriales, para adquirir
un valor emocional. En este punto, existen dos rganos de gran importancia para la
produccin de memorias: la amgdala, situada en el polo anterior del lbulo temporal, y
el hipocampo, situado un poco mas atrs, en la regin ventromedial temporal. El lbulo
parietal, en su regin posterior, procesa los estmulos visuales en relacin al espacio
(por ejemplo, la localizacin de un objeto en relacin al cuerpo a otros objetos), y en su
regin anterior, procesa los estmulos somatosensoriales. Por ltimo, el lbulo frontal,
en su regin posterior contiene la corteza motora, que ejecuta los movimientos
voluntarios, en tanto que en su regin anterior funciona como un sistema ejecutivo que
organiza los planes a largo plazo. La regin ventral del lbulo frontal (tambin llamada
corteza orbitofrontal) participa en el balance emocional, en el control de impulsos y en
la conducta social. En la regin lateral inferior del lbulo frontal izquierdo (en la
mayora de las personas) se encuentra la regin o rea de Broca, que participa en la
generacin del lenguaje hablado y escrito.
Figura 1.10 Vista lateral del cerebro, con todos los giros y sulcos.

Existen dos grandes sulcos o fisuras que definen lmites entre los distintos lbulos del
cerebro: el sulco central o fisura de Rolando, que separa la corteza frontal de la corteza
parietal (ste separa tambin la regin motora/ejecutiva frontal, de la regin sensorial
parietal/temporal/occipital), y el sulco lateral o fisura de Silvio, que marca el borde
superior del lbulo temporal. Al interior de la fisura lateral existe adems un lbulo, no
evidente en la superficie ya que se encuentra cubierto por los lbulos temporal, parietal
y frontal, denominado nsula de Reil (por su descubridor), el cual consta de un nmero
variable de giros transversos (Fig. 1-11). En gran parte de su extensin, esta regin
recibe los estmulos sensoriales provenientes de las vsceras. En la cara lateral, el lbulo
occipital no posee una separacin ntida con sus dos lbulos vecinos, el parietal y el
temporal. Slo se puede observar (a veces) la cua preoccipital, que es una hendidura en
la superficie del cerebro entre los lbulos occipital y temporal en la regin ventrolateral,
la cual ha sido en ocasiones usada como hito para separar ambos lbulos.
Figura 1-11. Insula

Adems de estas fisuras que son denominadas principales, existen otras que son
llamadas secundarias. En una vista lateral, se puede observar, a ambos lados de la fisura
central, una fisura precentral anterior (que define el giro precentral, en donde se localiza
la corteza motora primaria) y una fisura postcentral posterior (definiendo el giro
postcentral, que contiene la corteza somatosensorial primaria). En el lbulo frontal, y en
direccin transversal al sulco precentral, se encuentran los los sulcos frontales superior e
inferior, que definen entre ellos a los giros frontales superior, medio e inferior. De estos,
el mejor definido es el giro frontal inferior (los otros se encuentran bastante
interrumpidos en sus trayectorias y se hace a veces difcil trazarlos). El giro frontal
inferior posee dos giros tranversales, la pars opercularis (adyacente al giro precentral) y
la pars triangularis mas adelante, los cuales corresponden a la regin del lenguaje de
Broca mencionada mas arriba. En el lbulo parietal se observan (a decir verdad, no
demasiado claramente) el sulco parietooccipital, que separa los lbulos occipital y
parietal en la cara medial del hemisferio, y el sulco intraparietal, que a menudo se funde
con el sulco postcentral.

En el lbulo temporal se observan dos grandes fisuras en la vista lateral: la fisura

temporal superior (la cual es muy profunda) y la inferior, que definen los giros
temporales superior, medio e inferior. El giro temporal superior est, en su regin
posterior, dedicado a la audicin, en tanto que los giros medio e inferior (incluyendo el
lbulo temporal en su regin ventral) participan fundamentalmente en el anlisis de
aspectos complejos de la percepcin visual de objetos y caras. La superficie inferior de
la fisura lateral (la regin superior del giro temporal superior) contiene los giros
transversos de Heschl (usualmente dos, pero pueden ser mas o solo uno), que contienen
las reas auditivas primaria y secundaria (Fig. 1-12). Tras ellos, se define una regin
relativamente plana, denominada plano temporal, que ocupa parte del fondo de la fisura
lateral. Se ha propuesto que en el hemisferio izquierdo esta estructura corresponde en
gran parte al rea posterior del lenguaje o rea de Wernicke. Originalmente, se propuso
que el plano temporal era mayor en el lado izquierdo que en el derecho, lo que es
concordante con el concepto que el lenguaje se localiza mayoritariamente en el
hemisferio izquierdo del cerebro. Sin embargo, estudios posteriores mostraron que en el
hemisferio derecho, la fisura lateral se eleva hacia el lbulo parietal, lo que produce la
impresin de una menor extensin (Fig. 1-13). Como resultado neto, la asimetra
volumtrica en el plano temporal es menos significativa de lo que se pensaba. Por
ltimo, en el borde entre los lbulos temporal y parietal, se definen dos giros; el giro
supramarginal, que rodea el extremo final de la fisura lateral, y el giro angular, que
rodea al sulco temporal superior. Ambos giros estn involucrados en las llamadas
funciones cerebrales superiores, y en el hemisferio izquierdo participan en el
procesamiento del lenguaje.

Figura 1.12. vista del plano temporal y los giros de Heschl.

Corte que expone la superficie superior de la fisura lateral, dejando al descubierto los giros de Heschl
donde se localiza la corteza auditiva primaria, y el plano temporal por detrs de stos. D, hemisferio
derecho; I, hemisferio izquierdo.
Fig. 1-13 asimetras en la fisura lateral o de silvio (ver posicin flecha gris)
Asimetra en la fisura lateral. En el hemisferio derecho, la fisura lateral o de Silvio se eleva hacia el
lbulo parietal, en tanto que en el hemisferio izquierdo sigue un curso mas horizontal. Imgenes de
resonancia magntica nuclear.

En su cara medial, la corteza cerebral muestra en su regin mas central el cuerpo

calloso, el tracto mas grande del sistema nervioso central, que consta de fibras que
conectan ambos hemisferios cerebrales (Figs. 1-14 y 1-15). El cuerpo calloso se divide
en una regin anterior o genu, que cionecta regiones frontales; una regin media o
cuerpo (tambin llamado puente), que conecta reas motoras y somatosensoriales
cercanas a la fisura central, y una regin bulbosa posterior o esplenio, que conecta reas
parietales, temporales y occipitales. El cuerpo posterior y el esplenio estn unidos por
una regin usualmente delgada, que se denomina itsmo.

En la corteza medial sobre el cuerpo calloso (Fig. 1-14), se dispone el giro cingulado (a
veces se encuentra duplicado), el que se divide en una regin anterior (relacionada con
el control de la atencin, la deteccin de errores otras funciones) y una posterior
(relacionada con la expresin de las emociones). El sulco del cngulo, que define el
borde superior del giro cingulado, se eleva en su regin posterior hasta llegar cercano al
nacimiento del sulco postcentral, en la regin mas dorsal del hemisferio. Por delante de
esta elevacin del sulco del cngulo, se sita el lbulo paracentral, que es un segmento
de corteza medial que incluye las terminaciones de los giros precentral y postcentral. En
la regin frontal de la corteza, bajo el genu del cuerpo calloso, se describe el rea
subcallosa, por delante de la cual se dispone el giro recto, parte de la corteza
orbitofrontal medial. Lateral al giro recto, se dispone el giro lateral orbital. En el lbulo
temporal ventromedial (que se puede observar en una vista medial) existe un sulco
longitudinal, la fisura calcarina, que en su regin mas anterior es medial al giro lingual
(el cual es muy importante ya que en esta regin se localizan un rea que procesa el
color, y una que procesa las caras humanas), y en su regin mas posterior se dirige al
polo posterior del lbulo occipital; all se hace mas profunda y contiene en su interior al
rea visual primaria. Desde la fisura calcarina surge hacia delante y dorsal el sulco
parietooccipital, que separa dichos lbulos. Entre la parte posterior de la fisura calcarina
y el sulco parietooccipital se dispone entonces una regin de forma triangular,
denominada cneo. Entre el sulco parietooccipital y la rama ascendiente del sulco del
cngulo, se dispone una regin denominada el precneo.
Fig. 1-14 vista medial del hemisferio cerebral
Vista medial del hemisferio cerebral. El cuerpo calloso conecta ambos hemisferios, y el frnix conecta la
formacin hipocampal con los ncleos septales. El septum es una pequea membrana por debajo del
cuerpo calloso, que en este caso se encuentra abierta para mostrar el putamen al interior del ventrculo.
Al interior de la fisura calcarina se dispone el rea visual primaria.

Fig 1-15 Cuerpo calloso, cubierto dorsalmente por el induseum griseum

El cuerpo calloso es el mayor tracto en el sistema nervioso central, conteniendo aprocimadamente 200
millones de fibras que conectan ambos hemisferios cerebrales que conectan las cortezas cerebrales de
ambos hemisferios.
Inmediatamente superior al cuerpo calloso, entre ste y el cngulo, se observa el sulco
calloso que rodea al cuerpo calloso en su cara dorsal y hacia posterior se contina con el
sulco hipocampal, que contiene en su interior la formacin hipocampal. En vista ventral,
el sulco hipocampal define hacia lateral el giro parahipocampal en la regin anterior del
lbulo temporal medial (Fig. 1-16), que en su extremo anterior forma una protrusin
denominada uncus, la cual contiene parte de la corteza olfatoria primaria. El giro
parahipocampal se encuentra vecino al giro occipitotemporal, y separado de este por el
sulco colateral. Por ltimo, el uncus y el giro parahipocampal constituyen el lbulo
piriforme, que contiene las reas olfatorias primarias y secundarias. El lbulo piriforme,
en conjunto con el giro del cngulo y la regin intermedia entre ambos en la regin
occipital, es a veces denominada lbulo lmbico, ya que gran parte de sus estructuras
corresponden al clsico sistema lmbico (Cap. 13). Dicho lbulo incluye, en secuencia
anteroposterior, los giros paraterminal (muy pequeo, vecino a la lmina terminal de la
vescula dienceflica anterior), subcalloso, cingulado y parahipocmpico (que incluye a la
corteza olfatoria).

Figura 1.16. Vista ventral del hemisferio cerebral

El giro lingual es un rea de especial importancia ya que all se procesan las caras y los colores. El
bulbo olfatorio no se alcanza a precisar calramente, pero normalmente se sita bajo el giro recto.

Inmediatamente por debajo de la curvatura del cuerpo calloso anterior, se encuentra el

septum pellucidum, una lmina que separa los ventrculos laterales y que contiene una
cavidad medial denominada cavum septi. Por detrs del septum, se encuentra el frnix,
que es un tracto de fibras que conecta la regin septal (en la base del septum
pellucidum) con el hipocampo. Tras el frnix, se observa el tlamo y la cavidad del
tercer ventrculo. Cerca de la base del frnix tambin se observa la comisura anterior,
que conecta principalmente las estructuras olfatorias y lmbicas de ambos hemisferios, y
bajo ella, el hipotlamo.

Existe un muy alto grado de variabilidad individual en la disposicin de los diversos

sulcos y giros en el cerebro humano. Si bien en algunos casos la existencia de giros
especficos corresponde mas o menos a la disposicin de reas corticales bien definidas
(giro precentral-corteza motora; giro postcentral-corteza somatosensorial; fisura
calcarina-rea visual primaria; giro de Heschl-rea auditiva), en la mayora de los casos
la correspondencia no es clara. Por otro lado, se ha observado que la variabilidad en la
morfologa de la fisura lateral se corresponde con el grado de lateralizacin cerebral
para el lenguaje y la preferencia manual, y se han descrito asimetras en el sulco central
que se corresponderan con el grado de preferencia manual. Tambin se han observado
diferencias sexuales en la disposicin del sulco postcentral, que podran relacionarse a
diferencias en la organizacin cerebral entre hombres y mujeres. Esto sugiere que, al
menos en ciertas instancias, existe una relacin entre la anatoma gruesa del cerebro y
diferencias individuales en la organizacin cerebral.

El bulbo olfatorio y su tracto, que errneamente se le denomina nervio (primer nervio

craneano), ya que es un componente del sistema nervioso central, se disponen bajo el
sulco olfatorio, que define el borde lateral del giro recto de la corteza orbitofrontal (Fig.
1-17). Antes de entrar al hemisferio cerebral, en la regin denominada sustancia
perforada anterior o sustancia innominada (esta regin posee mltiples perforaciones
debidas a la intensa penetracin de vasos sanguneos; ver Seccin 13.1.2), el tracto
olfatorio se divide en una estra olfatoria lateral y una estra olfatoria medial; la primera
se proyecta a la corteza piriforme u olfatoria primaria, y la ltima contribuye fibras
contralaterales a la comisura anterior.

Fig 1.17-bulbo olfatorio

El bulbo olfatorio se encuentra en la regin orbital (ventral) de la corteza prefrontal. El tracto olfatorio
se divide en una estra lateral y una medial; esta ltima se proyecta contralateralmente a travs de la
comisura anterior. Basado en Carpenter Fig. 18-2

1.2.6. Existe una serie de estructuras internas en los hemisferios cerebrales

Como sealamos, en su superficie externa los hemisferios cerebrales constan en su

superficie de la corteza cerebral, que es una estructura de unos 7 mm. de espesor
(aunque este vara de acuerdo con la regin), formada por diversas capas o lminas
celulares.

En la regin medial del lbulo temporal, interna al lbulo piriforme (Fig. 1-16), se
dispone longitudinalmente la formacin hipocampal, que luce en su cara ventral el giro
dentado. El hipocampo enva una proyeccin hacia posterior llamada frnix, que luego
viaja por debajo del cuerpo calloso y se dirige hacia la regin anterior (Fig. 1-18). El
induseum griseum es un remanente de una estructura embrinica asociada al
hipocampo, y se dispone dorsal al cuerpo calloso. En mamferos con cerebros mas
pequeos, el hipocampo se dispone por sobre el cuerpo calloso. En la regin mas
anterior del lbulo temporal tambin se encuentra, por sobre el hipocampo, el complejo
amigdalino o amgdala de Burdach, un ncleo relacionado con el control emocional.
Ambos componentes forman parte del llamado sistema lmbico, que veremos en el
Captulo 14.
Fig. 1-18. Hipocampo y amgdala. Diseccin del cuerno temporal del ventrculo lateral derecho,
que muestra la cavidad del ventrculo en la cual protruye la formacin hipocampal. En la mayora de los
mamferos, sta se prolonga por sobre el cuerpo calloso, pero en primates slo queda una estructura
vestigial en esta posicin, llamada induseum griseum. Basado en L Mark, DL Daniels, TP Naidich, Z
Yetkin, JA Borne (1993) The hippocampus. Amer J NeuroRadiology 14:709-712 (1993) Fig. 1
Los ganglios basales se localizan en la parte mas interna de los hemisferios cerebrales, y
constan de dos componentes macroscpicos: el cuerpo lenticular (que comprende el
putamen hacia lateral y el globo plido en posicin medial), separado del ncleo
caudado por la parte anterior de la cpsula interna (Fig. 1-19). Este ltimo se localiza en
la pared lateral del ventrculo lateral, y posee una cabeza en su extremo anterior, que se
contina en una cola, que se extiende por el lbulo temporal (siguiendo el cuerno
temporal del ventrculo lateral), para terminar en el lbulo temporal anterior, vecino al
ncleo amigdalino o amgdala. En rigor, el ncleo caudado y el putamen poseen tantas
similitudes que debieran ser considerados como un solo ncleo, el cuerpo estriado.
Ocurre que en primates, el desarrollo de la sustancia blanca produce el desarrollo de la
cpsula interna que separa este ncleo en dos (Fis. 1-19 y 1-20), pero en otros
mamferos como la rata el cuerpo estriado se observa como una sola entidad (si bien se
observan fibras descendientes que lo atraviesan, dndole el aspecto estriado). Por
otro lado, el globo plido difiere fisiolgicamente, en sus conexiones y en su
neuroqumica del cuerpo estriado. El origen embriolgico de esta estructura no es an
del todo clara; algunos proponen un origen telenceflico, y otros un origen dienceflico
o mesenceflico (esto ltimo, dada su similitud con la sustancia nigra, de origen
mesenceflico). De esta manera, la divisin entre ncleo caudado y cuerpo lenticular
(putamen y globo plido) es puramente topogrfica, no reflejando las unidades
funcionales que existen en los ganglios de la base. Una divisin mas relacionada a la
fisiologa, anatoma fina y embriologa consiste en el cuerpo estriado (caudado y
putamen) y globo plido. Por ltimo, el tlamo se encuentra medial a los ganglios
basales, separado de estos por la sustancia blanca de la cpsula interna (Fig. 1-19).

Fig. 1-19 Ganglios basales Relacin entre los ganglios de la base, el tlamo y la amgdala. El
cuerpo estriado se divide macroscpicamente en el putamen localizado en posicin mas lateral, y el
caudado en posicin dorsal y medial. Ambos componentes se encuentran separados en gran parte de su
extensin por la cpsula interna anterior, que contiene axones corticales que descienden al tronco
cerebral y a la mdula. Medial a estos dos componentes, y tambin separado por la cpsula interna se
encuentra el tlamo. El ncleo caudado se prolonga hacia caudal (la cola del caudado) por sobre el
ventrculo lateral y se contina en el asta temporal de este ltimo, donde se contina con el cuerpo
amigdalino. Basado en Carpenter 17-4
En la sustancia blanca que se dispone entre la corteza cerebral, los ganglios basales y el
tlamo dorsal, se dispone un complejo entramado de fibras que se dirigen como
aferentes a la corteza (corticopetales), provienen como eferentes de ella (corticofugales),
o conectan distintas regiones de ella (corticocorticales), formando la substancia blanca
interior. En la sustancia blanca subcortical se pueden distinguir diversos haces de fibras
que conectan distintas regiones del cerebro. El grupo mas importante de fibras es la
corona radiada, que consiste en fibras que conectan la corteza con centros subcorticales
como el tlamo, los ganglios de la base, el tronco cerebral y la mdula espinal. Las
fibras de la corteza cerebral que descienden hacia el tlamo y otros componentes mas
caudales convergen desde la corona radiada hacia un tracto llamado cpsula interna
(Fig. 1-20), que se localiza, en su regin posterior, entre el tlamo (medialmente) y el
ncleo lenticular (lateralmente), en tanto que en su regin anterior se dispone entre el
ncleo caudado (medialmente) y el lenticular (lateralmente). Este tracto, al correr por el
mesencfalo, forma los pednculos cerebrales en posicin anterior, y luego atraviesa los
ncleos de la protuberancia para emerger en el bulbo raqudeo en la forma de las
pirmides. Al llegar al borde entre el bulbo y la mdula espinal, la mayor parte de dicho
tracto se decusa en la decusacin de las pirmides, y desde ah viaja por el lado
contralateral de la mdula espinal.

Otros tractos importantes son la radiacin auditiva, que conecta el ncleo geniculado
medial del tlamo con la corteza auditiva en el lbulo temporal, y la radiacin ptica,
que conecta el ncleo geniculado lateral del tlamo con la corteza visual primaria. Esta
ltima se dispone en forma se asa en el lbulo temporal, y recibe el nombre de asa de
Meyer.

En cuanto a los tractos cortico-corticales, existen dos comisuras, el cuerpo calloso y la

comisura anterior. El cuerpo calloso es el tracto con mayor nmero de fibras del
cerebro, y conecta ampliamente las cortezas cerebrales de ambos hemisferios. Existe
adems una serie de tractos longitudinales, que pueden ser claramente distinguidos al
disecar un cerebro humano. Los mas notables son el haz del cngulo, que cursa
longitudinalmente en el aspecto medial del hemisferio, formando gran parte de la
materia blanca del giro del cngulo, el fascculo longitudinal superior que corre por el
borde dorsolateral del ncleo lentiforme, conectando las regiones posteriores y
anteriores de la corteza cerebral, el fascculo arqueado, que conecta partes del lbulo
temporal posterior y parietal inferior con el lbulo frontal, y el fascculo longitudinal
inferior, que corre cerca de la pared lateral de los cuernos temporal y occipital del
ventrculo lateral. Tambin hay tractos que conectan regiones ventrales con regiones
dorsales en la corteza, como el fascculo uncinado, que conecta la corteza prefrontal y
orbitofrontal con el polo temporal y el lbulo temporal medial, y el fascculo
perpendicular y su asociado fascculo longitudinal medial, que conectan regiones
temporales y occipitales con el lbulo parietal (ver tambin Seccin 15.3.3).
Fig 1-20 cpsula interna. Corte horizontal en la regin media del cerebro, mostrando el tlamo
dorsal separado de los ganglios basales (putamen, caudado y globo plido) por la cpsula interna, que
contiene axones tlamo-corticales y las proyecciones del tracto piramidal desde la corteza cerebral.
Proyecciones de los ncleos geniculado medial y lateral, que llevan estmulos visuales y auditivos,
respectivamente, a la corteza cerebral. Basado en Carpenter Fig. 15-28

1.2.7. En el encfalo se forman grandes cavidades internas, denominadas ventrculos

cerebrales

An mas al interior del encfalo, se observan grandes vesculas que contienen lquido
cfalo-raqudeo, el cuarto ventrculo (asociado al rombencfalo), el tercer ventrculo
(asociado al diencfalo), que se une al cuarto ventrculo a travs del acueducto
mesenceflico, y los dos ventrculos laterales asociados al telencfalo (Fig. 1-21). El
cuarto ventrculo se caracteriza por una forma romboidal y porque en tres de sus
vrtices posee tres formenes que comunican al espacio subaracnoideo, y por los que
circula el lquido cefalorraqudeo (lquido que perfunde al sistema nervioso central y el
cual circula por el sistema de ventrculos cerebrales). Los formenes mencionados son
los formenes de Lushka (dos laterales) y el de Magendie (uno medial, en el vrtice
caudal del ventrculo u obex). El cuarto vrtice (anterior) del cuarto ventrculo
corresponde a la comunicacin del cuarto ventrculo con el acueducto del mesencfalo.

En el bulbo raqudeo (mielencfalo), el techo del cuarto ventrculo consiste en una

simple lmina llamada tela coroidea, que da lugar a un importante componente del
plexo coroideo (ver Fig. 4-11 C-D). Este ltimo es una estructura productora de
lquido cefalorraqudeo, y se desarrolla en lugares donde confluyen la pia madre
(membrana, derivada de la cresta neural, que recubre el sistema nervioso en su exterior)
y el epndima (epitelio que reviste las paredes de los ventrculos y del canal medular),
como el cuarto ventrculo y los ventrculos laterales. En la protuberancia (metencfalo),
el techo del cuarto ventrculo lo forma el velo medular (superior e inferior), bajo el
cerebelo.

El tercer ventrculo corresponde al diencfalo, y posee una forma plana en el plano

sagital. Posee un receso suprapineal en la superficie dorsal, y los recesos preptico (que
se encuentra sobre el quiasma ptico) e infundibular en la regin hipotalmica (ventral
anterior). La pared anterior del receso preptico es la lmina terminal, que corresponde
al extremo anterior del tubo neural embrinico. En la mayora de los individuos, existe
en el tercer ventrculo una estructura denominada adhesin intertalmica, que se ha
supuesto podra establecer algn grado de conexin entre los tlamos izquierdo y
derecho. En su aspecto lateral, el tercer ventrculo se comunica con los ventrculos
laterales a travs de los formenes de Munro.

Los ventrculos laterales se comunican con el tercer ventculo a travs del foramen de
Munro. Estos contienen un cuerno anterior, de forma triangular en un corte coronal, y
cuyo borde medial es el septum pellucidum; el borde dorsal lo conforma el cuerpo
calloso, y el borde latero-ventral lo constituye el ncleo caudado junto con la regin
septal. El cuerno anterior se contina hacia posterior con el cuerpo del ventrculo lateral,
que termina en un ensanchamiento, el atrio o trgono colateral, del cual surgen el cuerno
posterior u occipital, y el cuerno inferior o temporal. El cuerno temporal se caracteriza
porque en su pared medial se dispone la formacin hipocampal. En el cuerno anterior,
medial al ncleo caudado se dispone el plexo coroideo, el cual contina por el cuerpo
del ventrculo hasta el cuerno temporal. El plexo coroideo tambin se extiende hacia el
techo del tercer ventrculo.

Fig. 1-21. Ventrculos cerebrales Los primero y segundo ventrculos corresponden a los
hemisferios cerebrales; el tercer ventrculo al diencfalo y el cuarto ventrculo al rombencfalo. La
vescula mesenceflica sufre un adelgazamiento relativo respecto al resto de las vesculas y se
transforma en el acueducto mesenceflico o de Silvio. Las flechas indican la direccin del flujo del
lquido cefalorraqudeo. Carpenter 2-20A
PERSPECTIVAS EVOLUTIVAS.
EXISTE RELACIN ENTRE EL TAMAO CEREBRAL Y LA
INTELIGENCIA?

El crecimiento cerebral en distintas especies

El cerebro humano es uno de los cerebros mayores entre los animales, pesando cerca de
1.400 gramos en un individuo de 70 kgs. Clculos aproximados indican que en ste hay
unas 1011 neuronas, unas 1014 sinapsis, unos 103 centros o ncleos, y unas 105 vas.
Existen especies como la ballena y el elefante, que poseen cerebros bastante mayores
que el del humano (el cerebro de una ballena azul puede pesar mas de diez kilos), pero
indiscutidamente el cerebro humano es el mayor en relacin al tamao corporal. O sea,
la ballena posee un cerebro mas grande que el humano, pero este tambin est en un
cuerpo muchsimo mayor. La razn entre peso cerebral y peso corporal es mucho
mayor en el humano que en la ballena y que en cualquier otro animal. Curiosamente, los
delfines poseen los coeficientes de encefalizacin que mas se acercan a los humanos.
Sin embargo, los detalles de la anatoma de su corteza cerebraly la de otros cetceos-
indican que sta es extremadamente delgada, ya que posee una proporcin
extremadamente baja de clulas granulares.

Al realizar un grfico de tamao cerebral versus tamao corporal en distintas especies

de mamferos, se ve que existe una clara relacin entre ambas variables. O sea, especies
con cuerpos mas grandes poseen cerebros mas grandes. Sin embargo, el cerebro
aumenta su tamao en un grado menor que el tamao corporal, lo que hace que las
especies mas pequeas tengan cerebros mas grandes en relacin a su cuerpo que las
especies mas grandes. As, en relacin al tamao del cuerpo, el cerebro de un ratn es
mayor que el de un caballo. Este tipo de relacin se denomina alomtrica, y debe
distinguirse de la relacin isomtrica en que ambas variables aumentan en la misma
proporcin. Por otro lado, la densidad neuronal tiende a disminuir levemente cuando
aumenta el tamao cerebral, pero esta disminucin no es suficiente para mantener un
nmero de neuronas constante. O sea, existe un aumento neto en el nmero neuronal a
medida que los cerebros se hacen mas grandes.

La interpretacin mas aceptada, al menos para los mamferos, es que el cerebro crece
menos que el resto del cuerpo debido a que el tamao que ste tendr en el adulto est
prcticamente determinado en el perodo prenatal, cuando ocurre la mayor parte de la
neurognesis. Despus del nacimiento, el crecimiento cerebral depende de la
ramificacin de proyecciones, de la mielinizacin y de la proliferacin de la glia,
fenmenos que aparentemente no inciden mucho en las diferencias de tamao adulto.
Ya que el crecimiento prenatal se hace cada vez menos importante en el crecimiento de
las especies de gran tamao, la resultante es que el tamao relativo del cerebro se hace
cada vez menor en los animales mas grandes. Sin embargo, este modelo no es universal,
ya que en las aves y otros vertebrados, el crecimiento postnatal del cerebro es un factor
de alta significancia, debido a que en stos el proceso de neurognesis se mantiene
durante la etapa adulta.
Fig. 1-22. Grfico alometra tamao cerebral/tamao corporal. Grfico doble logaritmo
que muestra la relacin entre el tamao cerebral y el peso corporal en distintos vertebrados. Cada grupo
taxonmico se restringe a una regin del espacio cartesiano. Las aves y mamferos (homeotermos) se
sobreponen en gran medida (los mamferos alcanzan mayores tamaos), y los animales poiquilotermos
(de sangre fra, reptiles, peces, etc.) se disponen por debajo de ellos, indicando volmenes cerebrales
bastante menores que los de un mamfero o ave del mismo tamao corporal. Los fsiles Archaeopteryx
(el primer ave) y Triconodon (uno de los primeros mamferos) tienen tamaos cerebrales intermedios
entre ambos polgonos.

El coeficiente de encefalizacin
En qu medida el tamao cerebral y el nmero neuronal pueden ser considerados
predictores de las capacidades cognitivas entre las especies? Existen especies que
poseen grandes cerebros, y sin embargo no son consideradas mas inteligentes que el ser
humano. Se ha propuesto que una mejor medida de las capacidades de procesamiento
cerebral es el tamao cerebral en relacin al tamao corporal. Por ejemplo, los primates,
que se encuentran entre los mamferos mas inteligentes, poseen un cerebro
aproximadamente dos veces mayor que el de otros mamferos de la misma talla.

El coeficiente de encefalizacin es una medida de la diferencia entre el tamao

estadsticamente esperado del cerebro de un animal dado su tamao corporal, en
comparadcin conb el valor real. El cuociente entre el valor real y el esperado se
denomina coeficiente de encefalizacin. Si este coeficiente es significativamente mayor
que 1, se trata de una especie con un cerebro mas grande que el de otras especies
relacionadas.
Si bien an no es del todo claro cules son las variables ecolgicas que determinan un
aumento en el coeficiente de encefalizacin, y tampoco es totalmente aceptado que el
grado de encefalizacin sea un predictor de inteligencia o las capacidades cognitivas (ni
siquiera es claro cmo se puede comparar la inteligencia entre distintas especies), se ha
observado que por lo general, especies que tienen una fuente de alimento muy
abundante y precedible tienden a tener menores coeficientes de encefalizacin que
especies relacionadas que deben hacer esfuerzos por encontrar su alimento. Por
ejemplo, las aves migratorias tienden a tener cerebros mas pequeos que sus parientes
que no migran y deben pasar el invierno en latitudes heladas y con poco alimento. Un
punto relacionado es que aquellos alimentos abundantes suelen ser tambin pobres en
caloras, lo que ha llevado a la hiptesis que la alimentacin rica en caloras facilita el
desarrollo del cerebro. Si bien esta hiptesis no es estrictamente excluyente con la
anterior, se hace difcil diferenciar entre ambas ya que como sealamos la riqueza
nutricional es una variable que est inversamente relacionada con la abundancia del
recurso.

As, distinguimos dos formas no excluyentes de crecimiento cerebral en la evolucin: en

primer lugar, est el lo que llamamos crecimiento pasivo, que ocurre como
consecuencia de un aumento en el tamao corporal (si el cuerpo crece, el cerebro,
siendo un rgano mas del cuerpo, tambin crece como consecuencia). Esto produce el
crecimiento alomtrico descrito anteriormente. La segunda forma de crecimiento
cerebral la denominamos crecimiento activo, y corresponde a aumentos en el coeficiente
de encefalizacin. La diferencia entre ambas formas de crecimiento sera que en el
crecimiento pasivo, aunque hay un aumento en el nmero de neuronas, estas no
necesariamente se traducen en un aumento notable en la capacidad de procesamiento de
la informacin, ya que los cambios en la conectividad entre las neuronas son mas
limitados. Por otro lado, el crecimiento activo es el resultado de la accin de la
seleccin natural, cuando sta favorece a aquellos individuos con mas capacidades
cognitivas o de procesamiento o plasticidad conductual. En el crecimiento activo,
adems de existir un aumento en el nmero de neuronas, existira un refinamiento de la
conectividad cerebral que se traduce en una mayor capacidad de procesamiento
neuronal. Esto explicara porqu un mono puede ser mas inteligente (tener conductas
mas complejas y mayor capacidad de aprendizaje) que una vaca, teniendo un tamao
cerebral menor. Sin embargo, un estudio reciente propone que el tamao cerebral
absoluto, y no el coeficiente de encefalizacin, es el mejor predictor de las capacidades
cognitivas entre los primates no humanos (en el humano el aumento de encefalizacin
es evidente, y las diferencias cognitivas tambin). En rigor, estos dos modos de
crecimiento no son necesariamente excluyentes: debemos notar que el aumento
pasivo necesariamente genera un mayor nmero de clulas y posibles conexiones, y
puede entonces permitir el desarrollo de nuevos circuitos que eventualmente se van
estabilizando. Por ejemplo, en la evolucin humana, el aumento de tamao corporal en
relacin a nuestros antepasados australopitcidos probablemente fue un importante
factor que determin en parte la expansin del cerebro; a esto se agreg un proceso de
seleccin que beneficiaba a aquellos individuos con cerebros mayores.

Cmo se produce este componente de crecimiento activo, adicional al componente

pasivo determinado por el crecimiento general del cuerpo? En el linaje humano, la
evidencia es clara en que ha habido una prolongacin del perodo de crecimiento fetal, y
con l, del perodo de proliferacin neuronal, ms all de lo que correspondera a un
primate del mismo tamao del cuerpo. Esto produce bebs mas grandes, pero tambin
con cerebros mas grandes en relacin al adulto. Sin embargo, esto ha generado un efecto
secundario importante, que es la limitacin de la madre para sostener a un feto de tal
tamao, y la limitacin espacial dada por el canal plvico para el paso del recin nacido
en el parto. La solucin a esto es simple: el beb nace antes de lo que debiera y termina
su crecimiento fetal meses despus de nacido. Esto explica el estado mas desvalido de
los bebs humanos comparados con los de los otros primates, y el mayor cuidado que
las madres deben poner en ellos, lo cual ha implicado una fuerte adaptacin en la
conducta maternal.

El crecimiento relativo de los distintos componentes cerebrales

Se ha discutido mucho si en la evolucin, el cerebro puede crecer en forma de mosaico,
esto es, que distintos componentes como por ejemplo el cerebelo o la corteza cerebral
crezcan en forma independiente unos de otros; o si los distintos componentes cerebrales
estn correlacionados en su crecimiento, o sea, que no puede crecer un componente sin
hacer crecer a los otros. Una posibilidad sera que en el crecimiento pasivo, el cerebro
crece como un todo; pero en el crecimiento activo, se puede esperar que exista una
cierta desproporcin entre algunos componentes del cerebro, creciendo mas algunos que
otros. Sin embargo la situacin no es tan simple.

Al menos en los distintos rdenes de mamferos, existen lmites importantes en cuanto a

la variabilidad que pueden adquirir las proporciones de los distintos componentes del
cerebro; esto es, existe una fuerte tendencia a la covarianza del tamao de los distintos
componentes cerebrales. Esto no significa que el cerebro crezca en la evolucin de una
manera isomtrica, donde los cerebros pequeos son meramente miniaturas de los
cerebros mas grandes. Mas bien, existen algunos componentes que tienden a crecer
desproporcionadamente respecto de otros, pero siguiendo reglas geomtricas muy
definidas. Por ejemplo, a medida que el cerebro crece, tanto en el desarrollo como en la
filogenia, la neocorteza ocupa una proporcin cada vez mayor del tamao cerebral. Es
decir, tiende a crecer ms rpido que el resto del cerebro. En general, mientras ms
anteriores y dorsales son las estructuras neuronales (la neocorteza es uno de los
componentes mas anteriores y dorsales), ms desproporcionadamente tienden a crecer.
En esta misma lnea, entre los primates includo el humano, el tamao relativo de la
corteza sigue tendencias muy claras, as como el tamao relativo del lbulo frontal, de
manera que stos conforman una proporcin cada vez mayor del cerebro a medida que
los cerebros se hacen mas grandes. As, el cerebro de los humanos posee una corteza y
un lbulo frontal que son proporcionalmente mucho mayores que los de cualquier otro
primate, pero estas proporciones son en realidad lo que se esperara para cualquier
cerebro de primate que alcanzara este tamao.

No obstante, esta regla de conservacin deja un moderado margen de variabilidad (cerca

de 2 veces el volumen del componente) que podra ser suficiente para que distintos
componentes cambien su tamao relativo en forma independiente al resto del cerebro,
de acuerdo a requerimientos funcionales especficos. Dentro de este margen, se ha
hablado de un cerebrotipo, en que los miembros de un grupo taxonmico que
comparten un modo de vida, mantienen las proporciones de tamao entre sus
componentes a pesar de diferencias en el tamao total (lo cual sugiere que las
diferencias de tamao cerebral se deben a crecimiento pasivo). Sin embargo, al
comparar distintos rdenes de mamferos, se ven cambios mayores en las proporciones
de diversos componentes cerebrales, sugiriendo que estas se deben a diferencias en el
modo de vida de los miembros de distintos rdenes. Esto ltimo bien puede ser
considerado un ejemplo de crecimiento activo.

Un ejemplo muy elocuente de una transformacin independiente, y muchas veces a

expensas del desarrollo de otros componentes, se observa en reas especficas de la
corteza cerebral. En algunas especies como la rata, la representacin somatosensorial de
la cara est inmensamente expandida en relacin a la de otras partes corporales, y la
corteza somatosensorial ocupa una proporcin muy grande de la corteza. En otras
especies como los murcilagos, la corteza auditiva es muy extensa, y los primates se
caracterizan especialmente por el desarrollo de la corteza visual (ver Captulo 16
BOX?). Sin embargo, no es del todo claro en qu medida esta variabilidad se debe a
factores genticos, o es inducida por las condiciones ambientales en un sistema que es
de una gran plasticidad, ya que la variabilidad entre individuos dentro de una especie
puede ser mayor que al comparar especies cercanas.

Diferencias individuales en el tamao cerebral

Si se realiza el mismo ejercicio anterior, pero esta vez en lugar de comparar especies se
comparan individuos dentro de cada especie, la relacin alomtrica entre cerebro y
cuerpo tiende a desvanecerse. O sea, el tamao cerebral depende muy poco del tamao
corporal. As ocurre en la especie humana, en que individuos pertenecientes a una
misma raza pueden variar tanto en tamao cerebral como en tamao corporal, pero
ambas variables estn muy poco relacionadas entre s. Pero si se comparan distintas
razas humanas, se ha observado una relacin algo mas fuerte entre los tamaos cerebral
y corporal. Otros estudios, que se realizaron midiendo la circunferencia craneana de
soldados norteamericanos de distintas procedencias tnicas, indicaron que los
individuos con mayor circunferencia craneana para su tamao corporal seran los de
ascendencia oriental; luego vendran los europeos y por ltimo los africanos. Tambin
se ha intentado relacionar el tamao cerebral con el coeficiente intelectual, y aunque
existen algunos reportes de una dbil correlacin positiva, la consideracin general es
que no existe tal relacin (aunque s parece haber una correlacin con la tasa del
crecimiento cerebral durante la niez). Adems, existen especies con dimorfismo
sexual, como la humana, en que los individuos de un sexo son mayores que los del otro
sexo. En este caso, se suelen observar diferencias en el tamao cerebral de acuerdo a las
diferencias en tamao corporal. El cerebro pesa unos 1,400 gramos en el hombre y unos
1,200 gramos en la mujer, lo cual se relaciona con las diferencias en tamao corporal
entre ambos sexos. Sin embargo, no es claro que el nmero de neuronas sea tan distinto
entre ambos sexos, ya que hay reportes que indican una mayor densidad neuronal en los
cerebros de mujeres que en los cerebros de hombres.
Aboitiz F (1996) Does bigger mean better? Evolutionary determinants of brain size and structure. Brain,
Behavior and Evolution, 47: 225-245.

Deaner RO, Isler K, Burkart J, van Schaik C (2007) Overall brain size, and not encephalization quotient,
best predicts cognitive ability across non-human primates. Brain, Behavior and Evolution, 70:115-124.

Finlay BL, Darlington, RB, Nicastro N (2001) Developmental structure in brain evolution. Behavioral
and Brain Sciences 24: 263-308.

Kaas JH (2000) Why is brain size so important: design problems and solutions as neocortex gets bigger or
smaller. Brain and Mind 1: 7-23.
Shaw P, Greenstein D, Lerch J, Clasen L, Lenroot R, Gogtay N, Evans A, Rapoport J, Giedd J (2006)
Intellectual ability and cortical develoment in children and adolescents. Nature 440: 676-679.
FIGURAS.
CAPTULO 1 MORFOLOGA GRUESA

Fig.1-1 Planos
Los distintos planos de corte en anatoma. A lo largo del eje anteroposterior (esto es, el eje vertical en
humanos debido a nuestra postura erecta) podemos establecer dos planos perpendiculares entre s, que
pasan por la lnea media del cuerpo. El plano sagital divide al cuerpo en dos mitades iguales (derecha e
izquierda), y el plano coronal u horizontal (en el caso de los animales cuadrpedos) divide al cuerpo en
una mitad anterior y una posterior. El plano transversal es perpendicular al eje anteroposterior. Ver la Fig.
1-2 para apreciar la curvatura del eje longitudinal al nivel del encfalo.

Fig.1-2 Componentes.jpg
Los grandes componentes del sistema nervioso central. En la regin posterior se dispone la mdula
espinal, que limita con el rombencfalo, el componente mas caudal del encfalo. Este ltimo se subdivide
en el mielencfalo (que comprende el bulbo raqudeo, y el metencfalo mas anterior, que incluye la
protuberancia y el cerebelo), el mesencfalo (en el que se asoman los colculos superior e inferior en la
superficie dorsal) y el prosencfalo (que consta del diencfalo que contiene el tlamo, hipotlamo y otras
estructuras; y el telencfalo que incluye la corteza cerebral y los ganglios de la base estos ltimos no
mostrados). Notar que a la altura del prosencfalo, el eje longitudinal se curva de manera que los cortes
transversales adquieren una orientacin vertical y pasan a ser llamados coronales.

Fig. 1-3 Canal vertebral

Las races espinales que dan lugar a los nervios raqudeos se disponen entre los segmentos vertebrales. En
el embrin existe una clara correspondencia entre segmentos vertebrales y medulares, pero debido a que
la mdula espinal crece mas lento que la columna vertebral se forma la cauda equina que consiste en las
races de los nervios sacrales y coccgeos prolongndose hasta el nivel de sus salida. Tuchmann Fig. 1&2

Fig. 1-4 Races Carpenter

Fig. 1-5 dermtomos Tuchmann

Fig 1-6 Cortes medula

Corte de la mdula espinal en el engrosamiento cervical, indicando los distintos elementos
macroscpicos. Fuente??

Fig 1-7 niveles mdula.

Estructura interna de los distintos niveles de la mdula espinal: cervical, torcico, lumbar y sacral (el
nivel coccgeo no se muestra). En el nivel torcico se encuentra el asta lateral, que contiene motoneuronas
viscerales.

Fig. 1-8. Tronco cerebral A y B: Dorsal y ventral

Vistas dorsal (A) y ventral (B) del tronco enceflico, indicando los principales elementos superficiales.
Basado en Carpenter 2-23 y 2-24

Fig 1-9. Cerebelo

Estructura superficial del cerebelo. Arriba, vista dorsal; abajo, vista ventral. Basado en Carpenter 2-29, 2-
30

Fig. 1-10
Vista lateral de la corteza cerebral. Se aprecian los lbulos temporal, parietal, frontal y occipital; y las
fisuras lateral, central, postcentral, precentral y el sulco temporal inferior. Entre ellas se localizan los giros
precentral, postcentral, temporal superior, temporal medio y temporal inferior. La pars triangularis y la
pars opercularis del lbulo frontal inferior corresponden, en el hemisferio izquierdo, a la regin de Broca.
La cua preoccipital separa los lbulos temporal y occipital, y la fisura parieto-occipital separa los
lbulos con estos nombres.

Fig 1-11. Insula

Diagrama que muestra la insula de Reil al interior de la fisura lateral. Fuente??

Fig, 1-12. Heschl

Corte que expone la superficie superior de la fisura lateral, dejando al descubierto los giros de Heschl
donde se localiza la corteza auditiva primaria, y el plano temporal por detrs de stos. D, hemisferio
derecho; I, hemisferio izquierdo.

Fig. 1-13. Asimetra en la fisura lateral. En el hemisferio derecho, la fisura lateral o de Silvio se eleva
hacia el lbulo parietal, en tanto que en el hemisferio izquierdo sigue un curso mas horizontal. Imgenes
de resonancia magntica nuclear.

Fig. 1-14 Vista medial

Vista medial del hemisferio cerebral. El cuerpo calloso conecta ambos hemisferios, y el frnix conecta la
formacin hipocampal con los ncleos septales. El septum es una pequea membrana por debajo del
cuerpo calloso, que en este caso se encuentra abierta para mostrar el putamen al interior del ventrculo. Al
interior de la fisura calcarina se dispone el rea visual primaria.

Fig 1-15 Calloso

El cuerpo calloso es el mayor tracto en el sistema nervioso central, conteniendo aprocimadamente 200
millones de fibras que conectan ambos hemisferios cerebrales que conectan las cortezas cerebrales de
ambos hemisferios.

Fig. 1-16 Vista inferior del hemisferio cerebral. El giro lingual es un rea de especial importancia ya que
all se procesan las caras y los colores.

Fig. 1-17. Bulbo olfatorio.

El bulbo olfatorio se encuentra en la regin orbital (ventral) de la corteza prefrontal. El tracto olfatorio se
divide en una estra lateral y una medial; esta ltima se proyecta contralateralmente a travs de la
comisura anterior. Basado en Carpenter Fig. 18-2

Fig 1-18. Hipocampo- amgdala. Diseccin del cuerno temporal del ventrculo lateral derecho, que
muestra la cavidad del ventrculo en la cual protruye la formacin hipocampal. En la mayora de los
mamferos, sta se prolonga por sobre el cuerpo calloso, pero en primates slo queda una estructura
vestigial en esta posicin, llamada induseum griseum. Basado en L Mark, DL Daniels, TP Naidich, Z
Yetkin, JA Borne (1993) The hippocampus. Amer J NeuroRadiology 14:709-712 (1993) Fig. 1

Fig 1.19. Ganglios basales. Relacin entre los ganglios de la base, el tlamo y la amgdala. El cuerpo
estriado se divide macroscpicamente en el putamen localizado en posicin mas lateral, y el caudado en
posicin dorsal y medial. Ambos componentes se encuentran separados en gran parte de su extensin por
la cpsula interna anterior, que contiene axones corticales que descienden al tronco cerebral y a la
mdula. Medial a estos dos componentes, y tambin separado por la cpsula interna se encuentra el
tlamo. El ncleo caudado se prolonga hacia caudal (la cola del caudado) por sobre el ventrculo lateral y
se contina en el asta temporal de este ltimo, donde se contina con el cuerpo amigdalino. Basado en
Carpenter 17-4

1-20. La cpsula interna consiste en una serie de tractos corticofugales y corticopetales. Corte horizontal
en la regin media del cerebro, mostrando el tlamo dorsal separado de los ganglios basales (putamen,
caudado y globo plido) por la cpsula interna, que contiene axones tlamo-corticales y las proyecciones
del tracto piramidal desde la corteza cerebral. Proyecciones de los ncleos geniculado medial y lateral,
que llevan estmulos visuales y auditivos, respectivamente, a la corteza cerebral. Basado en Carpenter
Fig. 15-28

Fig. 1-21. Ventrculos

Los primer y segundo ventrculos corresponden a los hemisferios cerebrales; el tercer ventrculo al
diencfalo y el cuarto ventrculo al rombencfalo. La vescula mesenceflica sufre un adelgazamiento
relativo respecto al resto de las vesculas y se transforma en el acueducto mesenceflico o de Silvio. Las
flechas indican la direccin del flujo del lquido cefalorraqudeo. Carpenter 2-20A
Fig 1-22 Tamao cerebral
Grfico doble logaritmo que muestra la relacin entre el tamao cerebral y el peso corporal en distintos
vertebrados. Cada grupo taxonmico se restringe a una regin del espacio cartesiano. Las aves y
mamferos (homeotermos) se sobreponen en gran medida (los mamferos alcanzan mayores tamaos), y
los animales poiquilotermos (de sangre fra, reptiles, peces, etc.) se disponen por debajo de ellos,
indicando volmenes cerebrales bastante menores que los de un mamfero o ave del mismo tamao
corporal. Los fsiles Archaeopteryx (el primer ave) y Triconodon (uno de los primeros mamferos) tienen
tamaos cerebrales intermedios entre ambos polgonos. Fuente???