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REVISIN
INTRODUCCIN mntico, de tal manera que pueda servir como punto de referencia
El estudio de las funciones cognitivas en los seres humanos se ha para el estudio neurofisiolgico de los procesos mentales, espe-
realizado fundamentalmente mediante las tcnicas de la Psicolo- cialmente de la memoria y el lenguaje. En Medelln (Colombia)
ga cognitiva y la Neuropsicologa. Sin embargo, stas tienen un se han llevado a cabo algunas investigaciones empleando el com-
alcance restringido en la comprensin de los fenmenos menta- ponente N400 como parte central del anlisis psicofisiolgico de
les, pues abordan nicamente el resultado del procesamiento de las enfermedades neurodegenerativas, y se espera iniciar en un
la informacin. Si bien estos instrumentos pueden ofrecer indi- futuro cercano este tipo de trabajos en la lnea de investigacin
cios sobre la localizacin de algunos procesos, en ningn mo- sobre trastornos asociados al neurodesarrollo. Por esto, al hablar
mento permiten conocer el proceso interno cerebral [1]. de algunas aplicaciones del estudio de este componente, se hace
El desarrollo reciente de las tcnicas de neuroimagen y de regis- referencia a los resultados de los trabajos de demencias.
tro neurofisiolgico ha contribuido en gran medida al creciente
inters en la anatoma funcional del cerebro humano. Estas tcnicas
han permitido, por primera vez, obtener modelos de actividad fun- ACTIVIDAD ELCTRICA CEREBRAL
cional de los circuitos que integran el cerebro vivo, sin dao para el La actividad elctrica cerebral puede ser de dos tipos: espontnea,
sujeto, y se han convertido en una herramienta de gran importancia conocida como electroencefalograma (EEG) o provocada, es decir,
para entender la actividad cerebral normal y dar informacin valiosa relacionada con la aparicin de un estmulo especfico. A los
sobre el funcionamiento del cerebro en individuos enfermos. registros de este ltimo tipo de actividad se los llama PRE, aun-
Una de las tcnicas de alta resolucin temporal con que se que se conocen comnmente como potenciales evocados (PE),
cuenta para evaluar los procesos cognitivos es la de los potencia- por una traduccin literal del ingls evoked potentials [2]. Tanto
les relacionados con eventos (PRE), que han abierto nuevas vas el EEG como los PRE son el resultado de la activacin de grandes
de acceso a la comprensin de las bases neurales de las funciones poblaciones neuronales cuya descarga se sincroniza en el tiempo,
cognitivas. Los componentes de los PRE pueden constituir indi- y permiten ver el registro de variaciones peridicas de voltaje.
cadores de los aspectos temporales y los mecanismos neurales Estas ondas se registran sobre el cuero cabelludo por medio de
implicados en dichos procesos. electrodos que se fijan a la superficie con un gel acuoso.
Este artculo es una revisin del componente N400 de los
PRE como una medida electrofisiolgica del procesamiento se-
POTENCIALES RELACIONADOS CON EVENTOS
Los PRE se generan en el sistema nervioso por cambios en el
Recibido: 30.01.03. Aceptado tras revisin externa sin modificaciones:03.03.03. potencial elctrico de las membranas celulares en respuesta a
Grupo de Neurociencias. Universidad de Antioquia. Medelln, Colombia. diferentes estmulos sensoriales o eventos cognitivos. La activi-
Correspondencia: Dra. Yakeel Tatiana Quiroz Gaviria. Grupo de Neurocien- dad elctrica de las membranas neuronales se altera durante la
cias. Universidad de Antioquia. Calle 62, 52-72. Medelln, Colombia. Fax: sinapsis y la conduccin de potenciales de accin, en tanto que los
+5 745 730 865. E-mail: yakeel@epm.net.co
potenciales a travs de la membrana de las clulas gliales varan
Agradecimientos. Al programa de Sostenibilidad a los grupos de investigacin en funcin de los cambios de las concentraciones inicas en el
de la Universidad de Antioquia-CODI (Comit para el Desarrollo de la Inves-
tigacin), 2001-2003, y al Centro de Investigaciones de la Facultad de Ciencias medio extracelular. El flujo de corriente a travs de las membra-
Sociales y Humanas de la Universidad de Antioquia, que financi el proyecto nas de las neuronas y las clulas gliales genera potenciales de
Memoria Semntica y Neurofisiologa en la Enfermedad de Alzheimer. campo en los fluidos extracelulares, susceptibles de amplificarse
2003, REVISTA DE NEUROLOGA y registrarse en forma de PRE [3].
Los PRE se generan en un ambiente invadido por la actividad dividen los PRE en exgenos y endgenos. Esta clasificacin se
elctrica espontnea y por el ruido proveniente de otras fuentes. relaciona con la latencia: los potenciales de latencia ms corta son
Mediante el filtrado digital y la promediacin de la actividad exgenos, en tanto que los tardos generalmente son endgenos,
elctrica se logra separar la seal del ruido de fondo [4]. ya que se generan una vez se completan determinadas etapas del
El modelo bsico para la obtencin de los PRE es la prome- procesamiento.
diacin, que se basa en la superposicin de las respuestas elctri- Los potenciales exgenos son aquellos que representan la
cas asociadas al evento y se fundamenta en el siguiente supuesto actividad de las vas nerviosas y estn determinados principal-
terico: el PE constituye una seal de forma estable con un sen- mente por las caractersticas fsicas del estmulo (luminosidad,
tido y una amplitud determinados. En contraste, el ruido de fondo intensidad, etc.); son relativamente insensibles al procesamiento
es aleatorio y no presenta ninguna relacin temporal con el est- cognitivo que realice la persona. Estos componentes tienen una
mulo, por lo que, al promediarse, su media tiende a cero. En el aplicacin en la clnica neurolgica, dadas su consistencia y re-
caso de promediar un nmero adecuado de segmentos de activi- producibilidad. En este grupo se encuentran los potenciales del
dad elctrica en ausencia o presencia de estmulo, la media sera tallo cerebral, los auditivos y los somatosensoriales.
el PE [4,5]. De ah, el requerimiento de una estimulacin repeti- Los potenciales endgenos son aquellos relacionados con el
tiva para poder extraer los PRE y la importancia de tener una procesamiento cognitivo que realiza el individuo de la informa-
cantidad suficiente de estmulos. cin contenida en un estmulo (el significado del estmulo o el
procesamiento de informacin que requiere una tarea). Estos
Ventajas y desventajas componentes se han relacionado con los procesos cognitivos y
Las ventajas de esta tcnica, tanto en la investigacin como en la lingsticos [3]. Hasta la fecha, se han descrito numerosos poten-
clnica, consisten en el bajo costo, la no invasividad, la repetitibi- ciales endgenos vinculados a determinadas tareas o procesos
dad y la posibilidad de aplicarla al estudio de los sistemas biolgi- psicolgicos, por lo que constituyen una herramienta til para la
cos vivos, lesionados o no, en interconexin activa con su entorno. investigacin de los mismos.
Para la investigacin psicolgica en particular, resulta muy impor- Los componentes endgenos se denominan de acuerdo con la
tante su baja interferencia con la realizacin de tareas cognitivas. polaridad y latencia con que se recogieron durante la tarea en la
Si se comparan los PRE con otras tcnicas, como la tomogra- que se describieron; as, se indica si la onda es positiva (P) o
fa de emisin de positrones (PET), la resonancia magntica (RM) negativa (N), seguida de un nmero que indica la latencia en
o los estudios de flujo sanguneo cerebral, los primeros son los milisegundos a la cual se presentan por ejemplo, N400 es una
nicos que registran una medida directa de la actividad neuronal; deflexin negativa que tiene su mximo a los 400 ms despus de
adems, tienen una mayor resolucin temporal. Esta ltima se presentado el estmulo.
refiere a la relacin entre la duracin del proceso que se quiere
medir y la velocidad a la cual se obtiene la imagen. Una alta
resolucin temporal resulta ventajosa en el seguimiento de pro- LOS POTENCIALES RELACIONADOS CON EVENTOS
cesos tan rpidos y tempranos como las actividades cognitivas. Y EL PROCESAMIENTO LINGSTICO
Ciertamente, dadas su capacidad de registrar la actividad elctri- En las ltimas dcadas se han llevado a cabo investigaciones dedi-
ca cerebral en el momento preciso en que sucede el proceso cog- cadas a buscar relaciones entre el funcionamiento cerebral y el
nitivo, su cualidad de ser no invasivos y la de dar una medida procesamiento lingstico en los aspectos sintctico, semntico,
multidimensional, los PRE son ideales para responder a ciertas ortogrfico y fontico [9]. Para conseguirlo, ha resultado bastante
preguntas, cuando esto sera difcil o imposible con unas medidas til la tcnica de los PRE, ya que permite obtener, en tiempo real,
mucho ms convencionales; por ejemplo, tienen una mayor po- evidencia electrofisiolgica de los mecanismos involucrados y de
sibilidad en la prctica para distinguir entre varios estados y cua- la organizacin de las reas cerebrales implicadas en el procesa-
lidades de los procesos cognitivos. Sin embargo, esta tcnica no miento de informacin.
se encuentra exenta de limitaciones. Los registros de PRE, aun-
que sugieren determinadas localizaciones cerebrales, no permi- El componente N400. El contexto en el lenguaje
ten ubicar de forma exacta sus generadores neurales. Aquellos Tanto para el lenguaje hablado como para el escrito, la sucesin
eventos que involucran generadores activados dispersamente en de palabras en el mensaje se percibe e interpreta de acuerdo con
el tiempo, no son susceptibles de registrarse por medio de PRE. el contexto que se ha establecido. Ciertos experimentos psicolin-
Una onda determinada representa la superposicin de la actividad gsticos han confirmado que las palabras ms congruentes o
de mltiples generadores estimulados simultneamente, ms que esperadas dentro de un contexto se reconocen y entienden ms
un evento cognitivo nico; es decir, los PRE tienen una alta reso- rpidamente que las incongruentes o poco esperadas [10,11].
lucin temporal, pero no ocurre as con la resolucin espacial (el En 1980, Kutas y Hillyard [12,13] demostraron la existencia
grado de detalle anatmico que proporciona la imagen). de un componente endgeno originado por la incongruencia de
En los ltimos aos se han introducido registros encefalogr- una palabra con el contexto precedente durante la lectura. Estos
ficos de alta resolucin (de 32 a 256 canales). El desarrollo de este autores presentaban una lista de oraciones, en las cuales las pala-
tipo de registros permite dotar al procesamiento del EEG y los PRE bras aparecan secuencialmente, y recogan los PRE sincroniza-
de una mayor resolucin espacial y se obtiene, por tanto, una mejora dos con la ltima palabra de la oracin (Fig. 1). Cuando dicha
sustancial en los distintos mtodos de imgenes de la actividad palabra era incongruente con el contexto precedente, por ejem-
elctrica cerebral, tanto topogrficos como tomogrficos [6,7]. plo: Yo tomo la leche con gato, apareca un componente nega-
tivo cerca de los 400 ms. Los autores lo denominaron N400 [12].
Clasificacin Otros experimentos mostraron que N400 era especfico para dis-
Los PRE tienen una estructura compleja, con varios componentes crepancias semnticas, y no una reaccin general a cualquier
u ondas que aparecen con latencias especficas. Donchin et al [8] estmulo inesperado. Por ejemplo, cuando las palabras presenta-
N400
BIBLIOGRAFA
1. Prez-Abalo MA, Rodrguez R, Bobes MA, Gutirrez J, Valds M. Brain al. Electroencephalographic findings in normal children with poor ac-
potentials and the availability of semantic and phonological codes over ademic achievement. Int J Psychophysiol 1987; 24: 161-71.
time. Neuroreport 1994; 5: 2173-7. 3. Hillyard S, Picton T. Electrophysiology of human cognition. In Handbook
2. Harmony T, Fernndez T, Silva J, Bernal J, Daz-Comas L, Reyes A, et of Physiology. Cary, NC: American Physiological Society; 1987. p. 519-72.
4. Bobes MA, Valds M. Perera M, Prez MC. Efecto de los diferentes 18. Besson M, Macar F. An event-related potential analysis of incongruity
mtodos de extraccin de los potenciales auditivos de tallo cerebral in music and other non-linguistic contexts. Psychophysiology 1987; 24:
sobre la relacin seal-ruido. Revista Biologa 1988; 2: 11-8. 14-25.
5. Picton T, Stuss W. Event-related potentials in the study of speech and lan- 19. Neville H, Kutas M, Chesney G, Schmidt A. Event-related brain poten-
guage: a critical review. In Caplan D, Lecuors AR, Smith A, eds. Biological tials during initial encoding and recognition memory of congruous and
perspectives in language. Cambridge, MA: MIT Press; 1984. p. 303-60. incongruous words. J Mem Lang 1986; 25: 75-92.
6. Trujillo NJ, Valds PA, Bosch J. Fast transform methods for regular- 20. Kutas M, Hillyard SA. Brain potentials during reading reflect word
izad EEG/EMG inverse solutions. Neuroimage 1998; 7: 637. expectancy and semantic association. Nature 1984; 307: 161-3.
7. Valds P, Picton T, Bosch J, Aubert E, Riera J, Biscay R, et al. Con- 21. Harvey MT, Marsh GR. Effect of semantic category typicality on am-
straining EEG-EMG source imaging with statical neuroanatomy. Neu- plitude and latency of N400. Psychophysiology 1983; 20: 444-5.
roimage 1998; 7: 635. 22. Harbin TJ, Marsh GR, Harvey MT. Differences in the late compo-
8. Donchin E, Ritter W, McCallum WC. Cognitive psychophysiology: the nents of the event-related potential due to age and to semantic and
endogenous components of the ERP. In Callaway E, Tueting P, Kos- non-semantic tasks. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1984; 59:
low S, eds. Events-related potentials in man. New York: Academic 489-96.
Press; 1978. p. 349-441. 23. Polich J. Semantic categorization and event-related potentials. Brain
9. Kutas M, Van Petten C. Event-related brain potential studies of lan- Lang 1985; 26: 304-21.
guage. In Ackless PK, Jennings JR, Coles MGH, eds. Advances in psy- 24. Polich J. N400s from sentences, semantic categories, number and letter
chophysiology. Greenwich, CT: JI Press; 1988. p. 138-87. strings? Bull Psych Soc 1985; 23: 361-4.
10. Fischler I, Bloom PA. Automatic and attentional processes in the ef- 25. Bentin S, McCarthy G, Wood C. Event-related potentials associated
fects of sentence contexts on word recognition. Journal of Verbal Learn- with semantic priming. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1985;
ing and Verbal Behavior 1979; 18: 1-20. 60: 343-55.
11. Stanovich KE. Attentional and context effects in reading. In Lesgold 26. Bentin S. Event-related potentials, semantic processes, and expectancy
A, Perfeti C, eds. Interactive processes in reading. Hillsdale, NJ: Er- factors in word recognition. Brain Lang 1987; 31: 308-27.
lbaum; 1981. p. 241-67. 27. Rugg M. Event-related potentials in clinical neuropsychology. New
12. Kutas M, Hillyard SA. Reading between the lines: events-related brain York: Oxford University Press; 1995. p. 393-411.
potentials during the natural sentence processing. Brain Lang 1980; 11: 28. Stuss DT, Picton TW, Cerri AM. Searching for the names of pictures:
354-73. An event-related potentials study. Psychophysiology 1986; 23: 215-23.
13. Kutas M, Hillyard SA. Reading senseless sentences: Brain potentials 29. Rugg MD. Event-related potentials in phonological matching tasks.
reflect semantic incongruity. Science 1980; 207: 203-5. Brain Lang 1984; 23: 225-40.
14. Kutas M, Hillyard SA. Events-related potentials to grammatical errors 30. Regan D. Human brain electrophysiology: Evoked potentials and evoked
and anomalies. Mem Cognit 1983; 11: 539-50. magnetic fields in science and medicine. New York: Elsevier; 1989.
15. Kutas M, Hillyard SA. The lateral distribution of event-related poten- 31. Castaeda M, Ostrosky F, Prez M, Rangel L, Bobes MA. Evaluacin
tials during sentence processing. Neuropsychologia 1982; 20: 579-90. electrofisiolgica de la memoria semntica en la enfermedad de Alzhei-
16. Fischler I, Bloom PA, Childers DG, Roucos SE, Perry NW. Brain po- mer. Salud Mental 1999; 22: 1-6.
tentials related to stages of sentence verification. Psychophysiology 32. Bobes MA, Lopera F, Quiroz Y, Surez-Murias C, Carbonell F, Galn
1983; 20: 400-9. L, et al. ERPS signs of brain damage in asymptomatic carriers of a
17. McCallum W, Farmer S, Pocock V. The effects of physical and seman- mutation for Alzheimers disease. Neuroimage Human Brain Mapping
tic incongruities on auditory event-related potentials. Electroencepha- 2002 Meeting. Sendai, Japan: Neuroimage, Elsevier Science, San Die-
logr Clin Neurophysiol 1984; 59: 477-88. go, CA; 2002.