PARTE I GRUPO FB:
Agradecimientos
11 1 1111 11111 1111111 1 111 11111 1 1111 1111 ~ 1 11
ES
Siento una profunda gratitud hacia muchas
personas que, de una forma u otra, han con
tribuido a la redaccin de este libro. Varios de
mis compaeros de la Facultad de Veterinaria de
la Universitac Autnoma de Barcelona me han
EY
prestado una gran ayuda. En particular, quisiera
mencionar a Mara Dolores 13aucells, lR.amu
Costa, Ester r:crnndez,Nfred Ferrct,Josep Gasa
y Eduard Goalons.
Esta obra e~ en buena medida el resultado de la
.R
labor docente llevada a cabo durante los lti
mos aos en el grupo de etologa del Departa
mento de Ciencia Animal y de los Alimentos de
R
la Universitat Autnoma de Uarcelona. Quiero
expresar n1i ms sincero agradecimiento a todas
las persona\ que han participado en dicha labor.
Jos Luis Ruiz de la Torre y AntonioVcla1rde han
sido una ayuda inestimable durante los ltimos
aos y contribuyeron a la redaccin dd libro
aportando material para la~ secciones sobre estrs
y bienestar en el transporte y el sacrificio. Marta
Amar tuvo la paciencia de leer el borra.dar de
todos los captulos y realizar mltiples sugen.:n
cias que contributeron dec1siva111cnte a mejorar
la calidad del texto.Gemma Tcd ley el borra
dor de varios captulos y aport material acerca
de la conducta de alimentacin y el sentido del
11111111 111111111 I, 1111111 1111111 l lI ll 1
.O
gusto de los animales domsticos. La amist:id y
los consejos de Jess Fernnckz contribuyeron
a que finalmente me decidiera a e~cribir el li
bro. La colaboracin a lo largo de varios aos
con Javier Guerrero despert mi inters por la~
cuestiones relacionadas con el bienestar de los
animales de experimentacin. La amistad de
Javier y el recuerdo de su entusiasmo y honestidad
constituyen un tesoro de especial valor para m.
El equipo de Multimdica y, muy especialmente,
Ernest Julio, facilit en todo momento la labor
de edicin del libro.
Mis amigos fueron una ayuda 1nestimable y mi
familia, como 5icmpre, estuvo a mi lado en todo
momento, pn!stndome su ayuda y su consejo.
Mi padre, en particular, sigue siendo una refe
rencia constante cuyo valor no hace ms que
aumentar con el paso de los aos. Por esta razn
y por muchas otras -entre ella!>, el hecho de que
fuera l quien despertara mi inters por los ani
males-, quiero dedicarle de forma muy especial
este libro.
XAVIER MA'fl ECA VILA.."IOVA

llllll l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l l I
Este libro est dirigido sobre todo a estudiantes
de veterinaria. Esperamos, adems, que- sea de
inters para veterinarios que quieran actualizar
sus conocimientos o que necesiten una fuente
de informacin sobre una disciplina cientfica
-la etologa- que hasta hace poco tiempo no
formaba parte del plan de estudios de la mayora
de facultades de veterinaria.
El libro consta de diez captulos. Los tres prime
ros captulo~ tratan conceptos generales de eto
loga, tales como el proceso de domesticacin,
los mecanismos de control de la conducta y b
ontogcnia del comportamiento. Los captulos 4,
5, 6 y 7 abordan las cinco categoras de com
ES
portamiento ms importantes por su relacin
con la salud, la produccin y el bienestar de los
EY
animales: la conducta de termorcgulacin y el
comportamiento de alimentacin (captulo 4),
el comportamiento sexual (captulo 5), d com
portamiento maternal (captulo 6) y el com
portamiento social (captulo 7). Los captulos 8
y 9 estn dedicados aJ bienestar animaJ. Aun
.R
que el estudio del bienestar animal con stituye
una especialidad diferente de la etologa, ambas
disciplinas estn muy relacionadas. El captulo
R
8 aborm los conceptos generales de bienestar
animal, 1njentras que en el captulo 9 se expli
can los principales problemas de bienestatr de los
animales de produccin y de compaa. Final
mente, el captulo 1O trata de los cambios de
conducta causados por las enfermedades y de Ja
conducta de acicalanuento.
la etologa incluye dos ramas diferenres: la ecolo
ga de la conducta, que estudia la funcin y evo
lucin de la conducta, y la fisiologa de la con
ducta, que estudia los mecanismos responsables
del control y la omogenia del comportamiento.
Aunque en ocasiones hemos includo informa
Prlogo
1
cin acerca de la funcin y evolucin de la con
ducta, el libro trata principalmente del control y
la ontogenia del comportanuenro. Esto es debido
a que son precisamente estos dos aspectos los que
tienen mayor inters para los veterinarios.
Las especies tratadas en este libro son las 7 prin
cipales especies de mamferos domsticos, es de
.O
cir, el perro, el gato, el caballo, el cerdo, la vaca,
la oveja y la cabra. En vario!> capnilos se ha in
cludo adems informacin sobre la gallina do
mstica. A menudo se hace referencia a esmdim
realizados en roedores de laboratorio con objeto
de ilustrar principios generales que son aplica
bles a los animales domsticos. En la medida de
lo posible, el lfro combina los a.\pcctos ms fun
damentales con los ms aplicados.
Al final de cada captulo el lector encontrar un
resumen que puede serle til tanto para formarse
una idea detallada de los contenidos del captu
lo como para repasar dicho contenido. Adems,
cada captulo incluye una )fata de referencias.
Finalmente, en la mayora de captulos hemos
includo uno o varios cuadros que abordan un
tema relacionado con el captulo pero que n:
sulta demasiado especializado pafi incluirlo en
el texto general. El objetivo de dichos cuadro-;
es estimular la curiosidad del leclor y animarle a
buscar informacin ms all del libro que tiene
en sus manos.
El estudio del comportanuemo animal es una
disciplina cientfica apasionante y en continua
evolucin. Esperamos que este libro, ms aU de
cualquier otro objetivo, contribuya a desperlar
el inters del lector por la etologa.
BELLATI:RRA (BARCELONA), AGOSTO DE 200!)
 ndice
1 1111 11111111111111111111111111111 l l l l l l l l l I: 1111 11111 11111 11111 1i111 1111 11111111111111 11

CAPTULO 1
Objetivos y mtodos de la etologa. Relacin de la etologa con la veterinaria. Domesticacin

l. Primera Parte
Objetivos y mtodos de la etologa. Relacin de la etologa con la veterinaria

1. Objetivos y mtodos de la etologa .. . .....1

2. La interpretacin de la conducta de los animales. El mtodo cientfico y la etologa 4

.O
3. Relacin de la etologa con la veterinaria ... 5

11. Segunda parte

Domesticacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ......... . 8

1. Conceptos generales ..
ES
2. Proceso de domesticacin de las principales especies de animales domsticos ..
2.1. Domesticacin del perro
8

10

10

2.2. Domesticacin del gato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ......... . 14

2.3. Domesticacin de la vaca . . ............................. . 14

EY
2.4. Domesticacin de la oveja . 15

2.5. Domesticacin de la cabra. .15

2.6. Domesticacin del caballo . 15

2.7. Domesticacin del cerdo . . .. .. ... ... ....... ............ . . . . . . . . . . . . . . . . 16

2.8. Domesticacin de la gallina . ... .. .... .. ....... ..... ....... . ........ 16

.R

3. Cambios causados por la domesticacin .. ...... .. ....... .......... . ........ ..... .16

3.1. Cambios en el tamao y el color del pelaje . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ...... 16

3.2. Cambios de conducta. . . . . .. ..... .... .. .... . . 19

CAPTULO 2
Mecanismos de control de la conducta. Motivacin 27

1. Control de la conducta. Factores internos y extemos. Concepto de motivacin .....

27
2. Percepcin sensorial en los animales domsticos 27
2.1. Visin ..
. ........ 27
2.2. Odo .
32
2.3. Olfato 34
2.4. Gusto
.. 36
2.5. Tacto 37
3. Factores internos implicados en el control de la conducta . . . . ........ .
.38
3.1. Endocrinologa de la conducta . . . . . . ..... .
38
3.2. Estrs . . . . . . . . . . ................ .
41
4. Sueo y vigilia. Ritmos de actividad ........... .
. ...... 45
CAPTULO 3
Ontogenia de la conducta. Aprendizaje y memoria 53

l. Primera Parte

Ontogenia de la conducta 53

1. Conceptos generales sobre el desarrollo de la conrlucta 53

1.1. Conducta en las primeras etapas de la vida e1n mamferos precoces . 53

1.2 Conducta en las primeras etapas de la vida en la gallina domstica: impronta materno-filial y sexual 55

1.3. Conducta en las primeras etapas de la vida e111 el perro y el gato 56

2. Importancia de la experiencia temprana 59

2.1. Experiencia "in utero" 59

2.2. Importancia de la estimulacin en la fase neonatal 61

3. Perodos sensibles 62

4. Conducta de juego 65

.O
11. Segunda parte

Aprendizaje y memoria 66

1. Aprendizaje: concepto, diferencias entre especies y factores que modifican el aprendizaje 66

2. Tipos de aprendizaje 67

2.1. Habituacin
2.2. Condicionamiento clsico
2.3. Condicionamiento operante
ES 67

67

68

2.4. Otras formas de aprendizaje 70

3. Memoria 70
EY

CAPITULO 4
Conducta de termorregulacin y de alimentacin 75

l. Primera Parte
.R

Conducta de termorregulacin 75

1. Introduccin. Temperatura efectiva y temperatura ele confort 75

2. Conducta de termorregulacin 79

2.1. Cambios en la ingestin de alimento y agua

R

79

2.2. Cambios en el ritmo de actividad y en la utilizacin del espacio 80

2.3. Cambios de postura 80

2.4. Conductas que aumentan las prdidas de calor por evaporacin . 81

2.5. Termorregulacin social . 81

11. Segunda Parte

Conducta de alimentacin 82

1. Descripcin de la conducta de alimentacin 82

1.1. Conducta de alimentacin de los carnvoros domsticos 82

1.2. Conducta depredadora del gato 82

1.3. Conducta de alimentacin de los herbvoros domsticos 84

1.4. Conducta de alimentacin del cerdo 88

1.5. Conducta de alimentacin de la gallina domstica 88

2. Control de la ingestin de alimento 89

 2.1. Mecanismos fisiolgicos. Seales de saciedad 89

2.2. Factores ambientales que modifican el consumo de alimento 93

2.3. Factores propios del animal que modifican ell consumo de alimento 94

2.4. Factores propios del alimento que modifican el consumo 96

2.5. Hiperfagia y obesidad en el perro y el gato 96

3. Seleccin de la dieta 99

4. Conducta de bebida 103

CAPTULO 5
Comportamiento sexual 111

1. Aspectos ecolgicos de la reproduccin 111

1.1. Sistemas de apareamiento. Dimorfismo sexual. Estrategias reproductivas 111

1.2. Estacionalidad reproductiva 112

2. Diferenciacin sexual del SNC y conductas sexuallmente dimrficas. Efectos de la castracin sobre la conducta 115

3. Control fisiolgico del comportamiento sexual: geineralidades 120

.O
3.1. Ontogenia del comportamiento sexual 120

3.2. Control del comportamiento sexual del macho. Mecanismos hormonales. Centros y vas nerviosos implicados 121

3.3. Control del comportamiento sexual de la hembra. Mecanismos hormonales. Centros y vas nerviosos implicados 123

4. Comportamiento sexual del perro 127

5. Comportamiento sexual del gato

6. Comportamiento sexual del caballo
7. Comportamiento sexual de la vaca
8. Comportamiento sexual de la oveja
ES 129

131

133

136

9. Comportamiento sexual del cerdo 136

EY

CAPITULO 6
Comportamiento maternal 143

l. Primera Parte
Comportamiento maternal de los mamferos domsticos 143
.R

1. Descripcin del comportamiento maternal 143

1.1. Separacin del grupo 143

1.2. Nidificacin 145

1.3. Parto 146

1.4. Placentofag1a 148

1.5. Lamido de la cra 150

1.6. Amamantamiento 150

1.7. Destete 155

1.8. Pseudogestacin 157

1.9. Agresividad maternal 158

2. Mecanismos responsables del control del comportamiento maternal 159

2.1. Factores internos 159

2.2. Estmulos externos 161

2.3. Centros implicados en el control de la conducta maternal 165

3. Diferencias individuales en la expresin del comportamiento maternal. Alteraciones del comportamiento maternal 166

3.1. Diferencias entre hembras primparas y multi"paras 166

3.2. Otras causas de diferencias individuales en el comportamiento maternal 167

3.3. Alteraciones del comportamiento maternal 168

11. Segunda Parte

Comportamiento maternal de la gallina domstica 172

CAPTULO 7
Comportamiento social 179

1. Conceptos generales 179

1.1 . Descripcin del comportamiento social de los animales domsticos:

tamao y composicin del grupo, y uso del espacio 179

1.2. Reconocimiento individual, jerarqua y relaciones afiliativas 183

2. Comunicacin 187

2.1. Comunicacin visual 187

2.2 Comunicacin olfativa. Feromonas 192

2.3. Comunicacin auditiva 195

2.4. Conducta de marcaje 196

.O
3. Agresividad 200
3.1. Agresividad. Clasificacin fisiolgica de la agresividad 200

3.2. Hormonas y agresividad 202

3.3. Neurotransmisores y agresividad. Centros y vas nerviosos implicados en el control de la agresividad 203

3.4. Aprendizaje de la agresividad

3.5. Agresividad del perro
3.6. Agresividad del gato
ES 204

204

213

3.6. Agresividad en animales de granja 215

EY
CAPTULO 8
Conceptos generales de bienestar animal 225

1. Aspectos cientficos y ticos del bienestar animal 225

2. Concepto de bienestar animal 227
2.1. Emociones de los animales 227
.R

2.2. Funcionamiento biolgico del organismo 229

2.3. Comportamiento "natural" de los animales 231
3. Importancia del bienestar animal 232
4. Valoracin del bienestar animal 234
R

4.1. Indicadores fisiolgicos 235

4.2. Indicadores de comportamiento 236
4.3. Indicadores relacionados con la salud de los animales 241
4.4. Indicadores relacionados con la produccin 241
4.5. Indicadores relacionados con la calidad de la canal y la carne, y con el proceso de aturdimiento
.. . . . . 241

CAPTULO 9
Bienestar en animales domsticos 245

1. Problemas de bienestar animal derivados de la sieleccin gentica para mejorar

la produccin y de los estndares raciales en ani1males de compaa 245
2. Patologas y prcticas de manejo que causan dolor, incluyendo mutilaciones estticas

en anmales de compaia y dolor postquirrgico 246

2.1. Dolor causado por enfermedades 246

 2.2. Mutilaciones en animales de granja 248

2.3. Mutilaciones en animales de compaa 251

2.4. Dolor postquirrgico 252

2.5. Dolor en neonatos y diferencias entre especi1es en la sensibilidad al dolor 252

3. Restriccin de espacio y conducta 252

3.1. Caudofagia del cerdo 253

3.2. Picaje y canibalismo en las gallinas de puesta 255

3.3. Restriccin de conducta en animales de compaa 256

4. Estrs 256

4.1. Estrs en animales de granja 256

4.2. Estrs en animales de compaa 259

5. Hambre y malnutricin 261

6. Mortalidad neonatal 261

6.1. Mortalidad neonatal en el cerdo 261

6.2. Mortalidad neonatal en el ganado ovino 263

7. Bienestar en el transporte 264

.O
7.1. Mortalidad durante la fase de transporte 264

7.2. Aspectos crticos del transporte en relacin a1 bienestar de los animales 267

8. Bienestar en el sacrificio 268

CAPITULO 10
Comportamiento y enfermedad. Conducta de acicalamiento
ES 277

l. Primera Parte

Cambios de conducta causados por las enfermedadies 277

EY
1. Cambios de conducta asociados a la fiebre. Anorexia 277

2. Cambios de conducta causados por el dolor 280

2.1. Dolor: concepto, tipos y mecanismos fisiolgicos 280

2.2. Cambios de conducta causados por el dolor: generalidades 284

3. Cambios de conducta causados por las enfermedades parasitarias digestivas 287

.R

4. Cambios de conducta causados por las enfermedades del sistema nervioso central 288

4.1. Encefalitis 288

4.2. Malformaciones: hidroceflia 288

4.3. Encefalopatias metablicas 289

4.4. Tumores 289

4.5. Enfermedades degenerativas. Cambios de conducta causados por el envejecimiento 290

5. cambios de conducta causados por endocrinopatias 292

11. Segunda Parte

Conducta de acicalamiento 293

1. Descripcin de la conducta de acicalamiento 293

2. Control de la conducta de acicalamiento 294

3. Alteraciones de la conducta de acicalamiento 295

INDICE ANALTICO 301


1111 1111111 11111111111 11 111 111111
11 1 1 1
111 111111111
01bjetivos y mtodos de la etologa.
Relacin de la etologa con la veterinaria. Domesticacin
l. Primera Parte
Objetivos y mtodos de la etologa.
ES miento de un animal supone responder, para cada
Relacin de la etologa con la veterinaria
EY
1. OBJETIVOS Y MTODOS DE LA ETOLOGfA
La etologa e~tudia e l compon.imiento de los ani
.R
males. Ms concretamente, la etologa tiene dos
objetivo': describir y explicar el comportamiento
de los animales o, dicho de otra manera, estudiar
qu hacen los .inimales y por qu lo hacen.
R
La descripcin del comportamJl'lltO de lm ani
males se real11a mediante la observacin y uno de
~us principales objetivos es la obtencin de un cto
grama. Un etograma es el catlogo de todas las
conductas propias de una determin::id::i especie y
consta de una descripcin detallada y objetiva de
las conducta\ de un animal, sm 1nclmr interpreta
ciones acerca de las mismas. Lm etogramas debe
ran estar escrito\ de forma que un observador que
no estuviera familiarizado con e l comportamiento
de la especie fuera capaz de identificar las conduc
tas descritas.
El segundo objetivo de la etologa es explicar
el comportamiento. La explicacin del comporta
Etologa Veterinaria
CAPTULO 1
1111
1 1 11 111111
.O
una de las conductas del etograma, a las cuatro pre
guntas siguiente\:
Cul es el co11trof de la conduct.1, es decir, cul
es el mecanismo fisiolgico que controb el ini
cio y el fin.il de la conducta en cue>tin?
Cul es la 1111toge11ia de la conducta, es decir,
cmo y por qu cambia la conducta a lo largo
de la vida del animal?
Cul es su .fi111ci611, es decir, cmo contribuye
a aumentar el xito reproductivo del individuo
que muesrra la conducta?
Cul ha '>ido la evoluci11 dl' la conducta, es
decir, cmo ha cambiado a lo largo de la rusto
ria de la especie?
Estas cuatro preguntas se conocen a menudo
como los cuatro por qus de Tinbergen. Nikolaas
Tinbergen fue un cientfico holand\ que realiz
buena parte de su acnvidad profesional en el R eino
Unido. En el ario 1963, Tinbergen public un ar
tculo titulado 011 aims and 111etliods <1 ccftofogy (es
decir, Accrrn de los objetivos y mtodos de la etologa)
en el que por primera vez se exponan los obje
tivos de la etologa. que Tinbergen estructur .11
rededor de las cuatro preguntas anteriores. Unm
11

2 CAPITULO 1 ObJehvos y metodos de la etolog1a. RelaciOn de la etologta con la veterinaria
.11im ms t.trde. en 1973, Tnbergl'll recibira d
Premio Nol>l'I de Medicina y F1~1olo,,ra
estlldio~
sobn: el comportamiento de los ani111alcs
junto con otros dos cienrficos, el au\traco Ko11r.1d
Lorenz )' el .tlcmn Karl von Fn ~ch. La conce
~in dd Premio Nobel a estos trc~ cientficm \U
pmo en cierto modo d rcconocrnic11to de quL Li
etologa era una disc1pl111a cientfica con entidad
propia. Algunos cientticm han sugerido que .1c
tllalmentc lc1 ewloga \L' ha dividido en dm ramas
relativamente independientes. La primera de e\tJ~
d' rama' es l.1.Jisioliw111 de "1 amd11<111 ,, psirnbr,if<W<I.
que utiliza un mtodo experimental y trata dt rc~
pondcr a las dos primera\ pn.:gunta~ de Tinbcrgen,
es decir. tiene como ohjet1vo estudiar el control v
la ontogen1.t de la conduct4. La 'egunda r:ima e~
1:1 m>loy.fa de la co11d11cta, que tiene como objetivo
L'\tudiar la funcin y la evolucin de la conducta.
En ocas1one~.1a ecolobr,1 de la conducta utilin un ES
mtodo e\'.pcnmental y en otros c:isos u ti liza un
mmdo co111parativo, analizando la' diferencias de
comportamiL'IHO entn: vari.ls espt'CIC\.
A cont111u.1cin. con objeto de que d h:ctor
entienda m~s claramente qu <.ig11ifican cada t111a
EY
dt las pregunta~ de Tinbergen. expondremos un
ejemplo relacionado con el cornporr:imicnto m.1
wrn.1] de lo' mamferm.
Los cuatro por qus de Tinbergen: el lamido de la cra
.R
como ejemplo
Las he111br;l'> de la mayora de mamferos lamen a
'lll(s) cra(s) 111mediatamcnre de~put'\ del parto. l:.n
Jo, m::imfero' domstico~ que son objeto de e~ce
R
libro (perro, gato, vac,1, oveja, cabra, cerdo y cab.t
llo), esta conducta es propi.1 dt' rodas las tspet.ies
con la exct'pcin de la cerda. Pues bien, suponga
mos que t"\tamos mtcrc,ados en estudiar esta con
ducta. De acuerdo con lo que hcmm explicado
.111Ces, lo primero que deberamos lucer es ob\crvar
dttenidamcnte la conducta con objeto de poder
de,cribirla en detalle. Dicha observacin no~ re
vd.1r:i aspectos interesantes, como por ejemplo d
lwcho de l)Ul' habitu.1lmcme la m.1dre empieza l.1
1111endo la c1heza de IJ cra para dirigir de-.pul'.s ~u
,1te11cin y su~ lamidos hacia la pam.. posterior de la
misma. espec1.1l111ente h.icia la zona perineal.
Un.1 vez realizada la dt'scripcin dl' J,1 condmt.1.
por \lis 11mstro 'iguienre objetivo sera explic.1rl,1, rratando
ck responder <1 las cuatro pregu11tas dl' Tinbl'rgen.
La primera dt dicha'> prcgum:is h.Ke n:fercnl"i.1 .11
control, e5 decir, a los l11l'C.ll11'>mo., fi\lolgico' rc'i
pomables de poner en march.1 la cn11clucta. 1 O\ .ts
pectas m:s importante'> dd control de la conduela
pueden resumir~e de la s1gu1cnte 111,111l'ra:
L<l conducta es la expresin de 1:1 funcin dl:l
,i,te1na nervioso central. Por lo t.111to, un pnmn
,t\pecto que debcr:JmO\ estud1.1r " e\tU\'tcr,1
rnos intere....1 dm en d control dt un,1 conducta
e~ qul: partt'' del siste11u nervioso central e'itn
.O
directamente implicadas en dich.1 conducta
El sistcm,1 nervioso Cl'lltral act.1 l"l'spond1L'ndo
a estrnulm externo' que desencadenan b cou
ducra. E-;tm esmuJos -;on de n.tturaleza olfat1\.t,
vi,ual, audmva, tctil o gustativa. b1 comel ucn
CJ, un segundo aspecto a tenl'r en cuenta dl'n
tro del estudio del control sera qu estmulos
externm scrn respomables de de.,encaden.1r la
conduct.1 dt lamido.
El sistema nervioso central de un .111imal 110 rL''
ponde siempre Je l.t mimu mamra .l un 1111\lllo
e-.rimulo externo, ~1110 que dJCh.1 respuesta tll'
pende dl' una serie de factores internos. fatm
Gctorcs imernos reciben en conjunto el nnm
bre de 111otimcic11 e illduyen. entn. otros. t.1m
b1os en L1 concentrann plasm.tll.l de hormo
nas, en la actividad de murotrammi,ores y L'll
el medio interno. 1 lay que tener en cuent.1 que
alguno~ .tutores unlu.m el trm1110 motivaun
de una forma ms Jmplia, rdiric'.ndose t.111to
a los estmulos externm como ,1 lm. factons
111ternos. En este libro, ~in emb,tr~o. re~tnngi
remos el trmino motivacin .11 (<>1u1111to d1'.f1t"
tores i111cmvs que 111odifim11 la rcsp11cs/11 dl'I sis1em11
de 1111 clllllldf el fos fl"IOl"l'.S t'XICrlltlS
111.'Vt>Sll (t'l//rtlf
q11c dese11wde11a11 la w111/11rtc1. A'. pue,, el tercl'r
a~pecto a comidcr.1r en el estudio Je] control
de la conducta gue 110~ ocup.1 'era cul e~ 1,1
motiv<icn de dicha condun.1.
El control de la conducta de lamido de l.1 cra
por parte de la madre sL' e-;phc:i det,11lad,1mentl' L'll
 CAPITULO 1 Objetivos y mtodos de la etologia. Relacin de la etologia con la veterinaria
FIGURA l.l Elemen~os principales en el c ntrol de la conducta utilizando como ejemplo la conducta de lamido
de la cna por la hembra desp s del parto
Olor lquido amnitico
1 rea preptica
[
-~
Lamido de la cra
.O
el Captulo 6. Basta decir, por ahora, que el estmulo
externo ms importante en el control de dicha
conducta es de naturaleza olfativa. Concretamente,
el olor del liquido amnitico resulta muy 21tractivo
para las hembras que acaban de parir y las estimula
a larner el cuerpo de la cra.Ahora bien, dicho olor
ES
es atractivo slo despus del parto, mientra~; que en
EY
cualquier otro momento de su vida las hembras
no slo no se muestran atradas por l, sino que
manifiestan una conducta de rechazo muy pro
nunciada frente a dicho olor. As pues, el sistema
nervioso central de la hembra responde de manera
muy diferente a un mismo estmulo dependiendo,
.R
de acuerdo con lo que hemos explicado <rntes, de
la motivacin. El aspecto ms importante de la mo
tivacin de dicha conducta es el aumento de la
R
liberacin de oxitocina que tiene lugar en el sis
tema nervioso central de la madre durante el parto.
La oxitocina (que es un pptido que acta como
hormona y como neurotransnsor) modifica la res
puesta de la hembra JI olor del lquido J1r.mitico:
cuando la liberacin de oxitocina est aumentada,
el olor es atractivo y desencadena la conducta de
lamer a la cra; por el contrario, cuando la libera
cin de oxitocina no est aumentada, el mismo
olor resulta repulsivo. Finalmente, d ltimo aspecto
relacionado con el control que deberamos estudiar
sera qu estructuras del sistema nervioso central
estn implicadas en la conducta. Segn parece, esta
conducta y, en general, el comportamiento mater
3
Oxitoclna
nal, estn controlados en buenJ medidJ por b de
nominada rea preptica, una estructura del sistema
nervioso central de pequeo tamaiio situada justo
por delante del hipotlamo (ver Captulo 6). E11 la
Figura 1.1 se resumen los tres elementos bsicos del
control de la conducta.
La segunda pregunta de Tinbcrgen hace refe
rencia a la ontogenia de la conducta, es decir, a
los cambios que dicha conducta experimenta a lo
largo de la vida del animal y a los mecanismos res
ponsables de dichos cambios. En el ejemplo que
nos ocupa, el aspecto ms importante de la onto
genia es la diferencia entre bs hembras qut: paren
por primera vez y las que ya han parido antcror
mente. En efecto, las hembras experimentadas, es
decir, que ya han parido anteriormente, suelen
empezar a lamer a sus cras ms rpidamente y la~
lamen durante ms tiempo que las hembras inex
pertas. Dicho de otro modo, conforme la hembra
adquiere experiencia maternal, la conducta se hace
ms eficaz. Los mecanismos responsables de este
cambio se explican en el Captulo 6 e incluyen,
por una parte, un proceso de aprendizaje y, por
otra parte, un aumento del nmero de receptores
de oxitocina en el sistema nervioso central.
Finalmente, deberamos estudiar la funcin y
la evolucin de la conducta, que son dos aspectos
muy relacionados entre s. Uno de los principios
fimdamentales de la etologa es que la conducta, al
igual que cualquier otra caracteristicJ de los seres
4 CAPITULO 1 Ob1ebvos y mtodos de la elologia. Relaclll de la etologia COI\ la velennana
\1VO\, es fmto de la evolucin y ha sido por lo tanto
modificada por b seleccin natura.l. Supongamm,
por qcmplo, que en um poblacin de animales h::iy
individum -a los que llamaremm individum tipo
A que muestran la conducta A y otros mdividum
- 111divduos tipo B - que ante la misrn:i situaon
rnuestran la conduct:i B en lugar de la A. La t<:n
dcncia a mostr.n una conducta u otra depende en
p.lrte de factores genticos y por lo tanto se tr::ins
111itc de padrL'S a hos. Supongamm. adems, que la
conducta A aumenta el xito reproductivo, de form.1
que los ind1v1duos ripo A nencn m.' descendien
tes a lo largo de su vida que los individuos tipo U.
Pues bien. como los descendientes de los indjviduos
A ten<lern a manifestar la conducta A ) sern m'>
numerosos que los descendientes de los individuos
npo 13 -que trndern a manifestar la conducta B- , al
cabo de varia' generaciones la conducta A se habr
exttndido en la poblacin, es decir, habr sido favo
recida por la seleccin natural.
Estudiar la funcin de una conducta ~ignif1ca e\
ES
tud1ar el mecanismo mediante el cu,11 dicha con
du<.:ta aumt:.>nta d xito reproductivo del individuo
qul' la manifiesta. En otras palabras, supone e~tudiar
EY
por qu razn la seleccin natural ha favorecido
<licha conducta. En el ejemplo que nos ocupa. cs
mdi::ir la fnc1n equivale J averiguar cules son las
razont.:s por IJ'> que la conducta de huncr a la~ cras
conrribuye a aumentar el xito reproductivo de la
.R
hembra. Entre otras ra7ones, el la11udo de la cra
contribuye ::i que sta se seque ms rpidamente y
d1~m111uye el riesgo de lupotcrmia. que es una de
R
la\ principa_le, causas de muerce de mamferos re
cin nacidos. Adems, el lamido estimula la activi
dad de la cr.1. acelerando la localizacin de la ubre
) la ingestin de calostro; esto, a su w1, aumenta las
probabilidade\ de supervivencia de la cra, pue~to
que el calostro es una ful'nte import.u1te de enl'rga
~ de anticuerpos.
2. LA INTERPRETACIN DE LA CONDUCTA DE WS
ANIMALES. EL MTODO CIENTIFICO Y LA ETOLOIGIA
l J etologa es una disciplin:-i cientfica y como tal
se c.uacteriza por utilizar el mtodo ciencfico. Un<l
di,cmtn detalt.1da del mtodo cientfico cst5 ms
all de los ol~cttvos de estl' ltbro, pem e' 1111porta11t<:
111l'l1Cionar qul' la mera observacin tk b conducta
no permite re-.ponder de forma defimtwa a nnbrttna
de las pregunta\ de Tinbergen. Al comrario, b ob
servacin permite formular una hiptesis, que Jnte\
de \er aceptacL.1 deber ser <,ometida, pn:c1\amcntl',
al mtodo cientfico. Muy brevemente, el mtodo
cie11tfico inclu1rfa los siguientes pasos:
A p,1rtir de la hiptesi,, el cienttico debe for
mular una '>ene de predteciones utilizando un
r:izonamit.nto deductivo. Las predicciones son,
simplementl', cosas que ocurrirJn ., J,1 hipte'i'
.O
fuera cierta.
Ttniendo en cuenta Ja., prcdicc10nes formula
das, el cientfico debe disear cxpLrimentm o
e\nidios comp,1rativo<; qut permitan confinn.1r
o rechazar la' predicciones de su hiptesis.
Si los e:-..11cr1111enros o estudios co111p.1rativos rt
chazan las predicciones, la hiptesi' debe descar
tar;e. Por d contrario," las predicciones se con
firman, la hiptesis se mantiene y evcnrualmente
se convierte en tma explicacin fible.
Consideremos, a ttulo de ejemplo, IJ conduct.1
que muestr:i 11 mu chos carnvoros salvajcs cuando
se mancienen en cautivid.1d y que co1histe en qut'
\e de'.>plazan dentro de la J.H1la siguiendo d m.,mo
recorrido de forma repetitiva. Podra pensarse, por
ejemplo, que esta conducta -que .,e conoce con
el nombre de cstcreotip1J Je despl.tz.umenco, va
C.tptulo 8- e~ el resuludo de que la Jaula es de
masiado peque1ia y el animal no puede moverse
libremente t.1) como lo hara en su 111cd10 natural.
Esca l.'xplicacin es, inic1almentc al mtnos, una h1
pt1.sis que debe ser comprobada. Para ello, debe
ramos en primer lugar deducir una pr1.dicci11 dl'
mH.''itra hipttsts. sta prediccin podria ser, por
ejemplo, que IJ~ estcreot1p1as sern m.\ frecuente\
en aqullas e~pt'cies qw: en condiciones natura
Jc, utilizan un rea muy excensa. A connnuac111,
deberamos d1st:ar un e~perimento o un escudio
comp;iracvo que pennit1cra confirmnr o descart::ir
dicha prediccin. Supong:irnos, por 1.~cmplo, que
um decidimo' por un cstudio comparativo y l'\
 CAPlnllO 1 Obe~vos y metodos de la etologia.Relacln de la elolog1a con la vetennatta
tudi.1mm L1 frecuenci.1 de e.;rereotipias en \'aria'
e\1wc1es de carnvoro' y que, adcmj.,, Lonocl'mm
d :irea nor111,il111ente uliliz:ida por lo~ mdividum de
c.1d.1 una ck dichas espeLil's en condiciones natura
les. S1 nuestra h1pte'1'> fiu:ra cierta, <lLbcrb e'\J\llr
una corrt'bcin positiva emre el .rl'a utilizada en
libnt,1d y b l"L'CUl'ncia de e~tereotipias en caulivi
dad Un trabajo cientfico publicado recientemente
demuestra ljlll\ efect1vameme, dich.1 correlacin
existe. As puL'S, podemos concluir que la evidencia
J1,poniblc confirma la hipte'>is de qut las estcreo
t1p1." de lm ornvoros e'tn causada'>. en parte, por
la 1111posibilitbd de mmnar una conducta norm.11
dl' exploracin. Lo que queremos destacar de L''-tl'
e_1emplo l'\ que sm d t'\tutito al que nos bemo'
refnido. l:i t>-.;plicacin propuesta sera un:i mera
supmiciu ~in ningn rigor cientfico.
La conducta de los .1111111ales dom.,ticos es Ccil
ES
mtme observ.1ble y, adem.,, resulta dificil en oGN<>
11L'\ no interprttarla en fimcin de nuestro propio
colllportamiento. Es importante, ~i11 cmbargo, no
caer en mterprct.1cionc\ anrropomrficas prccip1
t;1J,1, y poco nguro<>,1<;. Aunque cada \'CZ son m'
EY
k)s cenrficm que acept:in que Jos animales exptri
111e11t.m l'lllO('IOllC\, e'\tO 110 'iignific.1 l)lll' "ll'\ t'JllO
dones sean 1g-uales a L1\ nue<itras. E.n definitiv.1, y
resumiendo todo lo que hcmos dicho h:J'>t:J aqu, el
e\tudio del comportamiento animal ddK ba;~lr\C L'n
1nvtsrigacione~ cientfica\ ~ no en e\pcculan.ones.
.R
3. RELACIN DE LA ETOLOGIA CON LA VETERIN.J\RIA
R
Re.,ulra obvio que lm veterinarios dehemcis s;ibcr
<.1110 son y cmo funcion<rn los .111im.1ks. La eto
lo~.;a,junto con otras d1'>nplnas tales como la an:i
toma, la hi,tolo!:,Ta. la lis1ologa ) l.l bioq11m1ca,
contribuye .1 este conocimiento. Desde un punto
dt 1;1sta n\ prctico. la ttologa e'i 1mportantc,
enrrc otras, por la'> razones que '>l' e-.;ponen en lm
p.rrafos sigu1L11tes.
Diagnstico de enfermedades
Muchas enfermcd:1de, caman cambios de conducta.
Por lo tJ.nto, hi obscrv;icin del comportamiento de
lm anmale, e' til p.rr.1 d dtJ!:,'ll'>tKO de enferme
5
dadc' y resulta nuprescindtblc que d \'t'tlrnuno 'it'p.1
dht111...'1.1ir la\ ronductJ\ norm:iles dl ;iqulla~ qtlt'
son el re'iultado de una enfermedad. El trmino l'/<1
lc~~fci d{11iC<1 wtcri11aria fut> uLilizado por primera vez
cn el .1o 1969, en un artculo public.1Jo en la re
vi,l,1 Britisli 1tcrinary jor1111c1/. El autor lo utilizaba
p.1r.1 referirse .ti e\tudio dc lo, cambim dl' conducta
que '>011 consecuencia de 1.11t<:rmed.1des y que, por
lo t.mto, tienen mters diagnstico. bi el C:iptulo
l O di'icutircmos los principak~ cambios de conducta
cam;1dos por l.1\ enfermed.1des.
Comportamiento y produccin de animales de granja
El to111port11111cnto de lm .111imalc\ tiene un eft'cto
.O
1111portante sobre la produccin de Jo, animak5 de
granja. Comideremo~, a tLUlo de l'Jemplo, la pro
dtH.:cin de cerdos. El ciclo produnivo del cerdo
'it' divide en v,m:i~ fases. La primera de ella~ e\ l,1
de m.1ternid,1d, que se m1ua con d naumiento de
los lechones y acab:i cuando stos son desletadm,
habiltlahncnte entre la'i rres y las cuatro semanas
de \'le.la. Despus del destete, los lechones inic1.111
1.1 denomjnada fase de tr.1micin y, fi11.1l111ente, l.1
de cebo o engorde, que .tcaba cuando los animale'
pe-.an unos 100 J..g. y \011 ' " nficadm. l'or \U panL'.
dt>~pu~ del de\tdl' de lo~ ll'chone~ [a, cerd:i\ re
productora~ son llevad.ts :i la nave de g-estac1n e
imcminad.1s poco despu'>. Las cerd,1' permanen11
en l.1 nave de gL'\taci11 1111<.nrr:is e\t;n preada<; y
son rrasl:idadas nuevamente a la sala de m.1tcrmdad
unos pocos das :mtes de la fecha prevista de p<trto.
re1111c1ndose .1s el ciclo producm'o.
Uno de 10\ obJetivm ck la fase de matermdad
es <iumentar en la medida de lo posible el nmero
de lechones de'ilL'tadm por ccrda rtproductor.1 y
a1io. A -;u wz, l'\tO depende de la prolifiodad de
la nrtb y dt> la rnortalid,1d neonal.il, L'~ decir, dl'I
porcentaje de lechones que muerL'll durantt lm
primeros das de vida. S1 bien la proltticidad 110 e'
una car:icterst1c;1 de comportamiento, la mort,1li
dad neonatal s que depcnde en muy burna medid.1
del comport.1micnto dt' la ccrda y tk lm lechont''
Un \egundo objetivo productivo e' que lm lecho
ne' dc,tctados teng:in un peso elevado y homo
gneo. El peso de los lcchonL's al destete dl'pelllk
clt' 'u crecim1tnro y stt', a '>ll vez, depende dL l.1
6 CAPITULO 1 Objetivos y mtodos de la etolog1a Relacin de la etologa con la vetennana

FIGURA . Efecto del con.sumo de alime to por la cerda en lactacin sobre la produccin de leche
12
y el peso medio de los lechon sal destete

Produccin media de leche (kg/da) o- - o Peso medio del lechn al destete (kg a los 28 das) '...... o
Q)
15 10 a;

.......

.o O
'l
Q)
'C
9 -;
.P (1)

.
Q)
e:

..... 8 o
.e
(,,)
~

.........
7 ~
Q)
'C
o

.. CI' 6 '6
Q)

.O
E
5 5l
Q)
a..

3 4 5 6 7 8
Ingestin de alimento por la cerda (kg/da)
ES
(A partir de Wh1ttemore C 1993 The Sctence and Practice of Pig Production. Harlow:loogman Scienllfic and TechmcaQ
EY

cantidad de leche que produce la cerda. El factor
que ms influencia tiene sobre la produccin de
leche es el comumo de alimento por parte de 1.1
cerda, que una ,ez ms es un aspecto del compor
tanento del ,111imal. Finalmeute, el tercer objetivo
.R
En otros casos, la importancia del co111porta1nie11to
es menos aparente pero no por e llo menos i111
portante. Ll\ cojeras son uno tk los principales
problemas de bienestar de la\ vac1s de leche ya
que causan dolor e interfieren con -;u compor

productivo en la fase de maternidad es evitar que la tamiento normal, entre otras razones. Las cojera\
cerda adelgace excesivamente durante el perodo de resultan de una combinacin de tactores entre los
lactancia, ya que ello retra~arfa el momento en que que se incluyen la gentica, l,1 alimentacin y el
R

podra ser inwminada con xito. El hecho de que
la cerda adelgace ms o meno\ depende otra vez
de la cantidad de alimento que comume. En rc:~u
men, pue~. los tres objetivos productivos durante la
fase de maternidad dependen en buena medida del
comportanuento de los animales (ver Figuira 1.2)
Etologa y bienestaranimal
La etologa contribuye al estudio del bienestar am
mal de dos maneras principJles. En primer lugar,
muchos problemas de biemstar estn relaciona
dos con el comportamiento de los animales. As,
por ejemplo, un problema de b1ene\tar potencial
mente importante es la agresividad enrre animales.
tipo de suelo de la granja. Por otra parte, el com
portamiento de las vacas desempei1.1 un papel im
portante ya que los animales que permanecen m,l\
tiempo de pie en lugar de echados tienen un ries~o
mayor de sufrir cojeras.
En segundo lugar, el bienestar de los anima
les debe evaluarse utilizando una combinacin de
indicadores f1olgicos, san1tanm, productJ\'O\ )
tambin ti<: comporlamiento. Por lo tanto, un acle
cuado conoci miento del co111porla111iento normal
de los anmale\ es imprescindible para identificar
cambios de conducta que puedl'n ser indicativm
de una falt.1 de bienestar. Lm Caprulm 8 y 9 e~t;n
dedicados al b1enc~tar animal.
 CAPITULO 1 Obiebvos y mtodos de la etologa Relacin de la etologta con ta vetennana
FIGURA 1.3 Principales conductas proble ticas del perro y del gato
Conducta destructiva
Agresividad
Eliminacin inadecuada
Eliminacin inadecuada
Falta de control en el paseo
Exceso de actividad
Estereotipias
Estereotipias
Exceso de actividad
11111
ES
La longitud de la barra de cada conducta indica su frecuencia: cuanto ms larga, ms frecuente es la conducta.
(A partir de Fati J, Ruiz de la Torre J Land Manteca X2006 Ep1dem1otogy ol small animal behaviour probtems in dogs and cats: a survey of vetennary practicioners
A111mal Welfare 15: 179-185).
Etologa y conservacin de la fauna
EY
Pcic ttcamcnte todm los cientficm estn de acuerdo
en que la variedad de especies de animales y plan
tas est disminuyendo a un ritmo alar111ant:e corno
resultado de la accin humana. La conservacin de
la fauna es una tare,1 a la que se dedican cada ve7
.R
ms wtcrinarios. La etologa es importante para
comprender Jos foctorc'> que modifican el r:iesgo ck
extincin y para Jiseihr estrategias de conservacin
R
eficace'> Llnto "in situ" es decir, protegiendo a los
animaks en su nu:tho natural- como "ex situ" t'S
decir, mediante pro~ramas de cra en cautividad-.
Conductas problemticas de los animales de compaa
Lm ,uumales de compaa mueslran en ocasiones
conduct,1s que resultan peligrosas o simplemente
molestas para bs penonJs, o que pm:den ca.usar k
sione., o enfermcd,1d en el aninul que marufie~ta la
conducta. Estas conductas problemnca'> '>On bast1nte
frecuentes; as, un L'mtd10 realizado en EEUU en la
dcadd de los ai1os 80 concluy que aproximada
mente el 45% de lm propietarim de perros y gato-.
pien'i<lll que su ma,cota ha mostrado en algn mo
1
Rascado con las patas delanteras
Vocalizacin excesiva
Agresividad hacia personas
Agresividad hacia otros gatos
.O
~wn
mento una conduct.1 problemtica. La Figura 1.3
muestr;l cules son l,l\ conductas problemtica\ m,1,
frecuentes del perro y del gato. La pnvcncin y la
modificacin de esta'> conducta'> es una de la~ ta
reas de los veterinarios que trabajan ron ,mimale' d1:
comp.uia. Las conducta~ problemticas son impor
tante'> por las siguientes razones:
J)i,111im1yen la s.1ti<;f;Kcin derivada de la tenen
ci.1 de un animal de compaa.
Son una causa importante de abandono y sacn
ficio de perros y gatos.
Una de las conductas problemticas mc; frecuen
tes dd perro es la .1grcsi,;d1d h,1t 1a J,1s pcrso1M'>,
que constituye un problema de s,1Jud pblica u11
portante (ver Captulo 7).
Mud1as conduct~t~ problemLich \On el resukado
de una '>tLMcin de nuedo o am1edad del anim,11
) deben consideraf\e por lo tanto una indicacin
de que el bienestar del animal no e~ sati~factono.
Algunas de ellas pueden. adems, causar le'tin
o L'nfcrmedad l'll el animal. Este e\ el caso, por
ejemplo, de la'> conductas de .mcomutilacin.

8 CAPITULO 1 Objetivos y mtodos de la etologa. Relacin de la etologa con la veterinaria
11. Segunda parte
Domesticacin
1. CONCEPTOS GENERALES
La domesticacin es un proceso de adaptacin de
una poblacin de mim:tles o plantas a las condicio
nes ambientales creadas por el ser humano. Dicho
proceso incluye dos tipos de cambios: cambios
genticos, que se transmiten de padres a hijos, y
cambios inducidos por el ambiente, que se repiten
de generacin en generacin. El hecho de que la
.O
domesticacin sea un proceso de adapta cin sig
nifica que los animales domsticos sobrevi1ven y se
reproducen mejor en las condiciones ambientales
creadas por el ser humano que sus antepasados sal
vajes. La domesticacin implica al tTteno~ un cierto
control sobre la reproduccin de los anin 1alcs por
parte de los seres hum:rnos.
La definicin anterior indica que la domesti
ES
cacin 110 afecta a un individuo, sino que es un
EY
proceso que afecta a una poblacin (si no fuera as,
los cambios genticos no seran posibles). Esto sig
nifica que un individuo de una especie sauvaje no
puede ser considerado un animal domstico.
La domesticacin es una forma de evolucin y
.R
varios autores han utilizado los cambios causados
por la domesticacin como modelo para entender
varios aspectos del proceso de evolucin. Adems,
el estudio de 1a domesticacin es importante por
R
que el compor tanento de los animales doms
ticos puede entenderse como el resultado de dos
elementos: el comportamiento de sus antiepasados
salvajes y los cambios de conducta causados por
la domesticacin. Igualmente, para comprender el
origen de muchos problemas de bienestar de los
animales es imprescindible entender qu aspectos
de su biologa han sido modificados por la domes
ticacin y cules perm.anecen intactos.
El proceso de domesticacin puede e~;tudiarse
de varias maneras. Una de ellas consiste en com
parar b s caractersticas de la especie domstica con
las de su antepasado salvaje. Este mtodo, que ap
rentemente es muy sencillo, tiene el problema de
que en algu nos casos el antepasado salvaje se ha
extinguido o no se conoce con certeza qu subes
pccie o raza de la especie salvaje di lugar al an11al
domstico. Esta ltima consideracin es importan te
porgue en algunas especies existen diferencias muy
iinporta11tes entre razas o sube~pecies en cuanto
a su comportamie nto, por ejemplo. Un segundo
mtodo consiste en domesticar una poblacin de
animales de forma experimental, de manera que
puedan estudiarse detalfadamente los cambios cau
sados por la domesticacin. Este mtodo se ha uti
lizado en algunas especies de roedores y en el zorro
(Vitlpes 1111/pes); en este ltimo caso, la informacin
obtenida es especialmente interes~mte porgue, ::il
tratarse tambin de un cnido, la domescicacin ex
perinwntal del zorro se ha considerado un modelo
de la domeslicacin del perro (ver Cuadro 1.1).
CUADRO 1.1
La dome~tiacin del zorro plat~ado
(Vulpes vulpes) como modelo de la
domesticacin del perro.
En la dcada de los aos 50 se inici en la antigua
Unin Sovitica un proyecto de domesticacin del zorro
plateado. El proyecto consisti en seleccionar aquellos
animales que de forma espontnea se mostraban ms
dciles con las personas y que, en un principio, suponla
alrededor del 10% de la poblacin utilizada. Despus de
menos de 20 generaciones de cra selectiva de los ani
males dciles, los cientficos obtuvieron una poblacin
de zorros "domsticos" que eran parecidos a los perros
-o al menos a algunos perros- en muchos aspectos:
orejas cadas, vocalizaciones frecuentes -incluyendo
ladridos-, dos perodos de estro al ao -mientras que
el zorro salvaje slo muestra uno-, etc. Lo que resulta
ms interesante de estos resultados es que los cient
ficos soviticos haban utilizado la docilidad de los ani
males como nico criterio de seleccin y, sin embargo,
sta haba causado modificaciones en muchos aspectos
de la biologa de los animales. Resulta tentador, pues,
sugerir que el proceso de domesticacin del lobo que
dara lugar al perro consisti en seleccionar aquellos
individuos que por alguna razn eran de naturaleza ms
dcil. Podra pensarse, incluso, que estos individuos
ms dciles eran en realidad individuos ms neotni
cos (ver ms adelante). Es interesante tener en cuenta,
 CAPITULO 1 Objetivos y mtodos de la etologia. Relacin de la etologa con la vetennana 9

adems, que los cientficos que han criado ca1ma: : - i
de lobos indican que existe una gran variabilidad entre
los lobeznos en cuanto asu conducta y que algunos se
muestran mucho ms dciles que otros.
Otro aspecto interesante de este estudio es que los
zorros "domsticos" mostraban una serie de diferencias
neurofisiolgicas en comparacin con los zorros salva
jes. Concretamente, la actividad de la serotonina en el
sistema nervioso central era mayor en los animales "do
msticos" que en los salvaes. La serotonina es un neu
rotransmisor que -entre otras muchas funciones ejerce
un efecto inhibidor sobre la agresividad, especia1lmente
la agresividad de tipo social. Igualmente, los zorri0s ''do
msticos" mostraban una menor actividad del eje hipo
El nmero de especi1.., de anmale, que ~e han
domescjcado a lo largo de la lmLoria de la huma
nidad es muy reducido. As, si consideramos por
ejc.:mplo el caso de los m~1mforos herbvoros y om
nvoros de tamao grande, slo 14 especies han sido
domesticadas antes del siglo XX. De stas, 9 son o
han \ido importantes para el wr humano slo en
zonas limitadas de la Tierra, m1emras que las otras 5
\C c'tendieron y adqu1r1ero11 nnportancia en todo
d mundo (Tabla 1. 1). Si comparamm este nmero
con el nlimero de especies "cand1d.1l.is" a la domc~
t1cacin -es decir, todas la\ l'\pectl'S de herbvoros y
omnvoros de tamai'lo grande, por ejemplo, ms de
45 kg.- resulta que el porcentaje de especies can

.O
tlamo-hipfisis-adrenales (HPA) en situaciones de es
trs que sus parientes salvajes. No somos conscientes
de ningn estudio que haya comparado la activ1 dad de
la serotonina odel eje HPA entre lobos y perros, fllero es
probable que existan diferencias entre ambos.
did:nas que :.tcabaron siendo dome\tic:.tdas es extrc
nudamcnte bajo (Tabl.1 1.2). Esto \C debe en parte
a que no todas las especies \On igualmente aptas
para la dom~esticacin, smo qut: hay una serie de

Referencias
_J ES caractersticas que aumentan 1.1 probabilicbd de que
un animal sea domesticado; dicho de otro modo,
h.1y caractersticas que predisponen a un animal a
la domesticacin. Esta'i caractersticas se resumen en
1, rrut l N 1999 Early r.111 1d don1e~tit.1t1on: The fa1111 fox
l,1' f'abla 1.3. Hay que tener eu cuenta, no obstante,
cxpcr1111cnt. 4mmca11 'x1ml1.11 H7 161\ 1(1'J.
EY
2. lrut L N 2001 E..xperimcnt.il \tlld".:' ol l'.1rlyLaruJ Joru~stlcann11. que esta<; caractersticas no explican Localmente por
EN A R.uv1mky .md J SJmp,011 (hl,) f7u Cl'umo ~f' the D,~
qu unos animales feron tfolllc\tjcados y otros no.
Walhngfon:I: CAUI. pp. 15-11.
En efecto, la mayora de e\t.1s caracrersticas est<ln

TABLA 1.1 Especies domsticas de gran es mamferos herbvoros y omnvoros

.R

Especies importantes en prcticamente todo el l~undo Especies importantes en determinadas reas geogrficas
-
Vaca (Bos taurus L. -vacas de orgen europeo- y Bos
Dromedario (Camelus dromedarius L.)

indicus L. -ceb-; algunos autores consideran qu1e se trata

Camello bactriano (Came/us bactrianus L.)

de una nica especie con dos subespecies)

Uama (Lama glama (l.))

Oveja ( Ovis aries l.)

Alpaca (Vicugna pacos (L.))

Cabra ( Capra hircus L.)

Asno (Equus asinus l.)

Caballo (Equus caballus L.)

Reno (Rangifer tarandus (l.))

Cerdo (Sus domesticus Erxleben, 1777 o Sus scrofa L.,

Bfalo asitico (Bubalus buba/is (l.))

segn los autores)

Yak (Bos grunniens l.)

Vaca de Bat (Bos javanicus d'Alton, 1823)

Gayal (Bos trontalis Lambert, 1804)

(A partir de Diamond J 2006 Armas, grmenes y acero. Barcelorn3: Debate y Ciutton-Brock JA Natural History ot DomestJcated Mammals, 2"' Ed. 1999. Cambridge.
Cambridge University Press)

NotJ: d..--put<s dd nombrt' rn:ntatico dl' un .mima! ..e !\cribe el .1pdhdo dt' l.1 P<'f'(>na respnnable d< d1d10 nombre.' 'orno el do l'n
d qut' '<' pmo uomlire J 1.1 <''f't'(ll' ( uando 'e c-.cnbe slo "L.", 1~1111.,1 que d nombre cientico fue mado por primera \.'eZ por L111neo
d ;ii10 1758, <-,, decfr, el a1io de: la publicicin de la dcimJ edK1n dd libm '>)'>fUlloJ naturae.quc w on,ida:i h ba,l' de la nomc:ndJturJ
zooltKJ. Cuando d nombn dd .111wr .ip.m:cc: entre parntL'm \t;mtil'.l qm el gt'nero del a1m.1l fue mod1tic.1do run P'teriorid1d. Lm
nombre' nenficos milizadm l'll c,t,1 1.1bla ;1K11en el criteno dl' Clutton- Brock J. 1999.
1O CAPITULO1 Ob1etivos y metodos de la etologla. Rolac10n de la etologa con la veterinaria

t ., O -~ .,r. ~- - -
TABLA Porcentaje de especies de gra des mamferos herbvoros y omnvoros que fueron domesticados
12
sobre el.total de especies en 1 s diferentes continentes

Eurasa Atrca subsahariana Amrica Australia

-
Candidatos 72 51 24 1
Especies domesticadas 13 o 1 o
Porcentaje de candidatos domesticados 18 o 4 o
(A partir de Oiamond J 2006 Annas, grmenes yacero. Barcelona: Debate)

Nm.t "' <'nriende por'"cand1dJto" un.1 c'pe.-ie de manfcro tt'rr<''trc hnhi\'om n onm\'Oro con un P~' nwdto \Upc-rior J 45 kg.
~ - . . . .
.
TABLA 1.3 Caractersticas que favorecen la domesticacin

Grupos grandes y con estructura jerrquica

.O
Machos asociados a los grupos de hembras
Sistema de apareamiento promiscuo
Machos dominantes sobre las hembras
Seales sexuales basadas en posturas o movimientos
Perodo crtico en el desarrollo del vnculo de la cnia con la madre
Hembras aceptan cras de otras hembras poco de:spus del parto o la eclosin
ES
Cras precoces
Distancia de huda de las personas pequea
EY
Presencia humana modifica poco la conducta
Amplio espectro alimentario
Facilidad de adaptacin a diferentes ambientes
Escasa agilida
.R

(A partir de Hale EB 1962 Domesticalion and the evolut1on of bet1aviour. EN: E S E Hafez (Ed) The Behav1our of Domest1c Animals, 2nd ed. Londres: Bailiere Tindall
& Cassell)

au~entes en el gato do111stico, que a pesar de todo A continuacin abordaremos los cuatro primeros
R

ti.tt' domesticado probablemtnte por ~u utilidad para aspectos en relacin a las ocho c~pecies que son
conrrolar las poblaciones de roedores que amenaza objeto de este libro. En el 'iguiente apartado di\
ban las reservas de grano de cereal en algunas de las cutiremm los principales c,1mb1m causados por 1,1
primeras sociedades agrcolas. domesticacin.

2.1. DOMESTICACIN DEL PERRO

2. PROCESO DE DOMESTICACIN DE LAS PRINCIPALES
ESPECIES DE ANIMALES DOMSTICOS
[J em1dio del proceso de domesticacin incluye
nnco aspectos: de qu especie \alvaje procede la
c'pecie domstica; cundo, dnde y cmo tuvo
lugar l.1 domesticacin, y cules 'n los principales
c.1mbios causados por el pron:so de domesticacin.
El origen del perro (Ce111is _f;1111ili11ris o Ca11is /11p11s
}1111ilic1ris, segn los autores) ha -.ido objeto de hi
pte~is muy variadas. D.irwi11, por ejemplo, pen
saba que la gran diverndad de razas de perro slo
poda explicarse s1 se accpt;1ba qm el perro pro
ceda de varias especies de cntdos -.alvajes. Lorenz
mantuvo durante un tiempo una opi111n similar,
 CAPITULO 1 Objeb~ y mlodos de la etolog1a Relacin de la elologla con la 'fl!teflnana
SO'iteniendo que al~u n as razas de perro procetkn
del loho (Can is /11p11s) y otras dd c hJcal dorado
(Ca111s 1111rr11s). Posteriormente, Lon.:nz modific \ll
opinin y dcfrndi que el perro procede 111c;l
meme del lobo. Actualmente la inmensa mayor.i
de e\ptciaftas coinciden en que tocfa~ bs raza-; de
perro' proceden dd lobo. Esta h1ptc<>1~ est ba'iad.1
en l.i g1an similitud que existe entre ambas espe
cies. En efecto, el Al )N mitocondri,tl del perro es
idC:nnco al del lobo L'll un 99.8% de su secuencia.
Por d tontrario, y a ttulo comparat1vo. la similitud
entre d perro y d coyote (C111s /,11rc111s) es del 96"'<,
micnrr.l\ que la ~irnilitud entre el perro y las J1fc
re11te1i especies de chacal vara entre el 88 y el 9Ci'Yr1.
El perro y d lobo son tambin 111uv parecidos en
rn comportamiento, y ambas e'pec 1es cornp.1rten
la mayora Je sus p.1uc1'> de conducta.
Es dificil establecer CL)n precisin la antgcd,1d
tiguos eucontrado' ha~ta
ES
del perro. Por un l.1do, los restm de perro m3s an
hace mu poco tiempo
datan de unos 1LOOO ar'tos Jtrs. E-,tos restos -co11
creta111c11te una mandbula- fernn cncont1ados en
una tumba paleoltica en Oberka-.\el. Alemarua. Por
otr.1 p.1rte. los estudios de biologa mokcular po
EY
drfau 111d1car un origen mucho m~ antiguo. l.11
efecto, sabemos qllc las principak'> lneas del g(
nero Ca11is empezaron su diverp:cncia ha.ce unos
seis rmlloncs de aiim. Adems. la ta\a de variann
del ADN en djcl10 gnero akanz.1 el 12%. Por lo
.R
tanto, puede deducir~L' que la tasa de cambio del
ADN L'll d gnl'fo C@is es de un 2% cada milln
de a1ios. Tal como hemos dicho antes, el perro y el
R
lobo difieren en un 0,2/o, lo que permite concluir
gue d pnro se \ep.1r del lobo en trminos cvoluu
VO\ hace unos 100.000 aios aprox1mad.1mente. Hay
que te1wr en cuenta, no obstante, que esta conclu
sin o;lo e\ vlida si 'l' acepta que IJ rasa do;> muta
cin dd ADN se 111.111c1ene comtamc a lo largo del
tiempo. Segn parece, esto no s1entpre es cierto y
es 111uy probabk que la metodologa anterior so
bree'>tlllle Li antigedad de los anin1ale., domsticm.
tal va porque la ra.,,1 de mutacin .1ument.a durante
el proceso de domL'sllcicin, que e' un proceso de
cambio gentico. As. rn un tr.:tbajo publicado re
cientemente se concluy que el orgen del perro
se remonta a lS.000-40.000 aos arras. Los autore'
11
de este l'Studio en particular se indinaron por l.1
cifo1 111' conservadora de 15.000 .u1m, mielltra'
que otros se inclinan por la de 40.000. ResultJ 111
rere5.1ntc mencionar que a principim dd ao ~( 101)
se public un artculo en e l que '>e afirmaba qul'
los re~tos de varios d111dos encontradm en BlgK.1
tienen u1u antigedad mayor de la que ~e supo111.1
y po,bkmcnte superior a los 30.000 a11os.
Tampoco se conoce con certe7a dnde tuvo
lugar l:l domc5ticacin del perro. <;in embJrgo,
la hipte'>i' ms acept,1da es que ocurri en As1.1
Orie111,1l. El hecho de que las razas m:.., .mtiguas de
perros tales como d Shar-pei, el Shfa 1nu, d Cbow
Chow y el Akita prondan de Asia Oriental es uno
.O
de los argumentos que apoyan dt<:h.1 luptesis.
Tampoco existe un.rn11nidad acerca de cmo
se prodt1JO d pron' ' de domesticacin. Existen
dos hiptesis al respecto. De acuerdo con la hi
ptesis ms tradicional. el perro fue domesticado
direct<Hnl'nte a parur de lobos salv-JJe'. El princ1p;1I
problema con esta explicacin es que todos lm in
tentos que se han llevado a cabo renl'nterneme dt
domesticar lobos h.lll '>!do un fraca'>O. Una hiptt:m
altenuciv.1 <;ugiere que la domest1nc1n ruvo lugar
en dos etapas. En primer lugar. alguno~ lobm .H.l
quiriL'r011 el hbito de alimentar<;e de los restos que
encontrab:m cerca de los asentamientos hum.111os.
Estos lobos se h.ibran ;\lado reproduccivatnenll'
de los otros lobos, de forma que p.1ularmamente \C
convirttl'ron en un:l poblacin sep.1rada. Adem,s,
en esrn nueva poblacin de lobos la -.eleccin n:m1
ra1 favoreci unas carat ter<;tic;1s diferentes a las que
eran favoredas en la pobl.icin ongmal. Por ejem
plo, los individuos de pequeo tanwio y poco tL
merosm de los humJllO\ te1an rn5s probabilidJdc\
de sobrevivir y reproducirse que los .1mmale' muy
grandes -que tcndr.rn dificultades p<lra satisfacer
sus Jlt'Cl's1dades de alimento- o muy Jsmtadizos. El
resultado de esta prirnc:r:i fase h:ibr.1 sido un anim.11
que no er.i todava un perro domstico propiamenll'
dicho, pero que ya mostraba diferennas importantl''
con re,pecto al lobo. En 1.1 segunda fase del proce\o
de dome~ticacin, e-.te animal mtermedio entre el
lobo y el perro se hwfo convertido en un aninul
claramente domstico gracias, ahora '>. a uua inter
vencin ms directa de los sere'I hum;\nm.
12 CAPITuLO 1 ObjeUvos y mtodos de la etoJogia Relacin de la etolog1a con la vetennana
f ~ --=- tr-i =---..~ ~ ,..
CUADRO 1.2 . Hbri~os de per'ro y tobo
El cruce entre perro y lobo produce hbridos frtiles.
En algunos pases estos hbridos son relativamente
populares como animales de compaa. Pensamos
que estos animales presentan algunas caracte1rsticas
problemticas. En primer lugar, su Instinto depredador
es ms acusado que el del perro yesto puede suponer
un riesgo, especialmente para los nios, es interesante
mencionar adems algunos ataques a personas que
han sido atribuidos a lobos en Europa y Asia han
sido protagonizados muy probablemente por hbridos
de perro y lobo. As, a ttulo anecdtico, a finales del
siglo XVIII, dos lobos causaron la muerte de rns de
60 personas - sobre todo nios- cerca de Gvaudan
(Francia) antes de que finalmente se les diera caza. Su
enorme tamao y su color parecen indicar que no se
trataba de lobos, sino de hbridos entre perro y lobo.
En segundo lugar, los hbridos de perro y lobo tienden
a ser ms temerosos que los perros. Esto Indicara
que una correcta socializacin (ver ms adela1nte) es
de la mxima importancia en estos animale:>, ms
ES
an si cabe que en el perro. Finalmente, los hbridos
EY
pueden ser muy territoriales y agresivos con perros
desconocidos. En resumen, todo parece indicar que los
hbridos de perro y lobo no son recomendableB como
animales de compaa, al menos para personas con
poca experiencia
.R
- - - '
Gentica del comportamiento
CUADRO 1.3 difere~c.ias de conducta -entr
de perros
R
Los caracteres de conducta son observables y
cuantificables, es decir, son caracteres fenoti'p1cos.
Por consiguiente, todos los caracteres de conducta
son el resultado de efectos ambientales y genticos;
en otras palabras, todos los caracteres de conduicta sin
excepcin estan influidos por el genotipo del animal. La
inmensa mayora de caracteres de conducta pre:;entan
variacin continua. Tradicionalmente, esta variacin
continua se ha explicado mediante el llamado "modelo
infinitesimal", que presupone que un carcter est
afectado por muchos genes, cada uno de los Guales
tiene un efecto pequeo sobre el carcter No obstante,
recientemente se ha demostrado que una parte
-~
importante de la variabilidad de algunos caracteres
podra ser debida a la accin de unos pocos genes. Esto
supone un cambio importante con respecto al modelo
infinitesimal.
Por otra parte,el hecho de que los efectos genticos
sean importantes en la conducta no debe hacer olvidar
la importancia de los factores ambientales. En efecto, las
heredabilidades ms altas estimadas para alteraciones
de la conducta en humanos, por ejemplo, son de
aproximadamente 0.5. El concepto de heredabilidad
hace referencia a la proporcin de la variabilidad de
un determinado carcter que es debida a factores
genticos. La heredabilidad oscila entre Oy 1. Por
consiguiente, una heredabilidad de 0.5 significa que el
.O
50% de la variabilidad de un carcter se debe afactores
genticos y el otro 50% afactores ambientales.Adems,
es frecuente que exista interaccin genotipo-ambiente
en la expresin de caracteres de comportamiento: en
otras palabras, la superioridad de un genotipo sobre otro
depende a menudo del ambiente en que se mide el
carcter eincluso del ambiente en que se ha mantenido
al animal en etapas tempranas del desarrollo.
De una manera muy resumida los cambios
que ha experimentado el estudio de la gentica del
comportamiento podran esquematizarse en tres
etapas. En primer lugar, se acept que la variabilidad
en la conducta se debe tanto a factores genticos
como a factores ambientales. Esto permiti superar
la controversia entre aquellos que abogaban por
el papel exclusivo de uno u otro tipo de factores.
En segundo lugar, se aplic la metodologa de la
gentica cuantitativa al estudio de la conducta.
estimndose la heredabilidad de diferentes caracteres.
Finalmente, se intent combinar la aproximacin
molecular y cuantitativa, estudiandose la posibilidad
de que unos pocos genes sean responsables de una
parte Importante de la variabilidad de determinados
caracteres. A continuacin resumimos algunos de
los estudios sobre la gentica del comportamiento del
perro que nos parecen ms interesantes. especialmente
aquellos que Intentan analizar las posibles diferencias
de comportamiento entre razas. Estas diferencias son
importantes no slo porque pueden ayudar aaconsejar
a los futuros propietarios acerca de qu perro escoger,
sino tambin por la controversia generada por algunas
leyes sobre perros peligrosos.
 CAPiruLO 1 Ob1etivos y melados de la eto1og1a Relacin de la etologia coo la vetennaiia
Durante los aos 50 y 60,dos cientficos ameiicanos
Scott y Fuller- compararon la conducta de perros de
cnco razas distintas criados exactamente en las mismas
condiciones. Las razas estudiadas fueron el basenj,
el foxterrier, el cocker spaniel, el beagle y el pastor
de Shetland. Scott y Fuller encontraron difer1encias
significativas entre las razas para todos los cara1cteres
estudiados y atribuyeron estas diferencias a factores
genticos. Por otra parte, la variabilidad dentro de cada
raza fue tambin considerable.
Los estudios sobre gentica de comportamiento
posteriores aScott y Fuller han intentado principalmente
estimar la heredabilidad de varios caracteres de
conducta. Estas estimaciones se han centrado am1enudo
en caracteres relacionados con la utilizacin del perro
como animal de trabajo. Muchos de estos caracteres
son probablemente difciles de definir y de cuantificar.
En general, la heredab1lidad estimada es baja y en
ES
muchos casos no es significativamente distinta de
cero. Esto podra ser debido en parte a la dificultad
anteriormente mencionada. La nica excepcin
importante es el carcter definido como "excitabilidad",
"miedo" o "nerv1os1smo", y que hace referencia a la
tendencia del perro a mostrar una respuesta de miedo
EY
cuando se encuentra en un ambiente extrao. Ciuando
la heredabilidad se estima a partir de la correlacin
entre la conducta de los progenitores y la 1de su
descendencia, el componente materno es casi siompre
superior al componente paterno. Esto sugiere que el
.R
efecto del ambiente materno (sea previo al nacimiento
o posterior a l) es importante en muchos caracteres
de conducta.
Gentica del miedo y diferencias entre razas.
R
Las estimaciones de la heredabilidad de este carcter
en el perro, pese a ser variable, oscilan a me1nudo
entre 0.4 y 0.5. Es interesante sealar que los es1udios
acerca de este carcter en roedores de laboratorio
indican tambin una heredabllldad alta. Por otra ,parte,
el carcter "miedo" condiciona considerablemente la
utilizacin del perro como animal de trabajo y, segn
algunos autores, una respuesta de miedo excesiva es
la causa principal de rechazo de animales en centros
dedicados al adiestramiento de perros guia.
Gentica de la agresividad y diferencias entre
razas. La mayora de trabajos acerca de la genti1ca de
la agresividad se han realizado utilizando roedorns de
13
laboratorio y aves En estas especies el cruzamiento
selectivo a partir de una poblacin homognea
permite obtener en unas pocas generaciones dos
subpoblaciones claramente distintas en su conducta
agresiva. En algunos casos, las poblaciones obtenidas
mediante cruzamientos selectivos se distinguen por su
diferente sensibilidad a los efectos de la testosterona
sobre la conducta agresiva.Varios de estos estudios han
descrito interacciones importantes entre el genotipo y
el ambiente materno.
Algunos trabajos han intentado estimar la
heredabilidad de la agres1v1dad. Los valores obtenidos
son muy variables dentro de una misma especie (por
ejemplo. en la gallina domstica se han obtenido
.O
valores que oscilan entre 0.16 y 0.57). Adems, la
interpretacin de los resultados resulta a veces dificil
porque algunos autores utilizaron el rango jerrquico
de un animal como indicador de agresividad. mientras
que en realidad la agresividad y el rango ierrquico no
estn necesariamente correlacionados.
Otro aspecto a considerar es que la seleccin a
favor oen contra de un determinado tipo de agresividad
no modifica necesariamente otras formas de conducta
agresiva. Por ejemplo, en la rata una seleccin de la
agresividad por miedo a lo largo de 20 generaciones
no modific la agresividad 1ntrasexual en machos (es
interesante recordar que la agresividad intrasexual es
una forma de agresividad ofensiva, mientras que la
agresividad por miedo es una forma de agresividad
defensiva).
La evidencia obtenida en el perro domstico es
menos concluyente y, a menudo,es slo anecdtica. Los
trabajos de Scott y Fuller indicaron una ba1a latencia
de la agresin intraespecfica en terrlers comparados
con otras razas. Los autores concluyeron que esta
diferencia tena una base gentica. Se ha sugerido
que algunas de las razas comnmente utilizadas en
peleas podran tener caractersticas semejantes. En
cualquier caso, parece razonable asumir que el perro no
constituye un caso excepcional y que -al igual que las
especies estudiadas de forma sistemtica- su conducta
agresiva est considerablemente influida por factores
genticos
Otro estudio ms reciente analiz las diferencias
entre un total de 56 razas de perros para 13 caracteres
de conducta. El estudio se realiz a partir de la
14 CAPITULO 1 Obctivos y mtodos de la etolog1a Relacin de la etologia coo la veterinaria
puntuacin otorgada a cada raza para cada carcter
por un grupo de veterinarios y 1ueces de exposiciones
caninas. El estudio concluy que el efecto raza
era significativo en todos los caracteres y permiti
clasificar las razas estudiadas en varios grupos segn
su comportamiento. No obstante, el cociente entre
la varianza entre razas y la varianza dentro de cada
raza fue muy distinto en funcin del carcter. E,n otras
palabras, algunos caracteres son ms predecibles que
otros en funcin de la raza del animal. En cualquier
caso, el estudio mostr diferencias significativas entre
razas en caracteres de gran inters prctico,tales como
la tendencia amostrar vanas formas de agresividlad. Sin
embargo, el factor raza tena en todos los casos un valor
predictivo de la agresividad moderado En resumen,
parece razonable concluir que las razas difieren en su
agresividad pero que al mismo tiempo existe una gran
variabilidad 1ntraracial. De hecho, esta variabiliclad fue
ES
puesta de manifiesto por los propios Scott y Fuller y
parece ser aplicable a todos los aspectos de la conducta.
y no slo a la agresividad. Algunos de los factores
responsables de esta variabilidad intraracial podran ser
las diferencias entre lneas dentro de una misma raza y
EY
los factores ambientales. Por otra parte, es importante
tener en cuenta que el hecho de que una raza sua ms
agresiva que otra no implica necesariamente que lo sea
por razones genticas. Podra ocurrir, por eiempl'o, que
determinadas razas fueran escogidas preferentemente
por personas con unas expectativas determinadas y
.R
esto podra verse traducido en diferencias ambie1ntales
- y ms concretamente en la educacin- entre los perros
de diferentes razas.
R
Referencias
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3. l'lomin lt. l)c fn<".J < and & t.kCle.1m e; F l<J~o lklwwml
~nt11Jos. ~primer
2nd ld Nue\'a Yorl..: Freem.111 Jnd
2.2. DOMESTICACIN DEL GATO
El galo dornsu co (Fe/is rnt11s) procede del g.1to
montt'\ (Fe/is il11cstris). que e' una e\plcic que in
cluye por lo meno<; trl'\ subc,pccies: la europlI (f:
s. silvcstris), la de frica y Orknte Prximo (/'.'s.
/ybrrn} y la de Oricnn Medio y Asia ( entra! (F s.
omatc1). Algu11os autores conside ran un.i cuarta -,ub
especic p ropia de Ja, zonas dc,rrica' de Chin,\ (F.
s. bicfl), aunque otro~ e\peciali\L,m piensan que este
ltimo animal sera u11c1 especie di,tint<1. l .a opinin
ms e'\tendid,\ e\ que el gato domstico procede
de la subespecic de frica y Oriente Pr.ximo. E n
efecto, los e\tudios dc gentica mokcubr indican
.O
una mayor similitud entre el gato do1m'.:stico y la
subespecie de frica y Oriente Prximo que c11tre
el gaco don11!\tico )' las otra~ \ubespcc1es. Adem.1s,
F s. lyliica se caracteriza, segn parece, por ser rtlJ
tivamlnte dcil y amansar~c con facilill.ld.
Durante mucho t1tmpo ~c ha pe11s.1do que el
gato fue dornc5ticad o en el antiguo Egipto hace
3.000--1-.000 a11os. No obsla11te, lm trabajos ms
recientes indican que la domesticac in del gato
se produjo hace ms de 9.000 aos en la zon,1 co
nocid,1 como el Creciente Frtil, en lo que hoy es
lraq. Concretamente, la d.ome~ticacin dd gato co
incidir.1 con e l inicio de la agricultura. q ue habra
permitido que una pnblacin de gatos se habitllara
a explotar las colonias de roedorc" que \C alimtnta
ban del grano almacenado por los seres humanos.
2.3. DOMESTICACIN DE LA VACA
Existen dos especies -o ~ubespecies. '>egn los ,\li
cores- de vacas dom\ticas: Bo.1 rmm1s, que incluye,
e ntre otras. a todas las razas d orgen europeo, y
B. imlims o ccb. Ambas espern.~ proceden dd uro
(B. 1rim(ec1Jiirs) . El uro era un animal grande, de
unos 160- L80 c m de altura h asta IJ cruz t'n los
Cnntp.111}~
macho~ y 150 cm en bs hembras. Lm toros eran
de color negro o marrn oscuro. mientras que: las
hembras y lm terneros eran dt color pardo-rOJIZO.
El rea de distribucin d el uro era muy extema e
inclua buena parte dc Europa, Asia y el Nortt' de
frica. Es muy probable que B. rr11m1s proceda de la
-;ube\pccie europea de uro. El orgcn de B. i11dims
 CAPITULO 1 Objeti~os y mtodos de la etologa. Relacin de la elolog1a con la vetennana
es mis controvertido: algunos autores pen.san que
proviene de la '\ubespecic india de uro, mientra'
que otro~ smtie11en que proviene de razas atntigt1a'
de B. tarm1s. El uro se extinglll en d siglo XV 11.
convirtindO'\l' as en la primera extmcin de un
aniina] acerca de la cul tenemo~ documentacin
histrica.
Es muy probable que la domc,ticacin Ut'
la vaca ocurriera en varios lugare' de Oriente
Prx"imo y \Uml'Ste de Asia de forma ms o meno'
-;imultnea. M.h concretamente, -,e piensa que la
vaca domstica \e origin en lo que hoy es Turqua.
Irn e lraq. El proceso dt: domesticacin habra
empezado h,1ce unos 9.000 aiios. En efecto, lm
restos <le vaca domstica m;\ .uicigum que -;e han
encontrado d,uan del ao 6200 ante\ de Jesucrito
y se encuentran tn Catal Hyiik (Turqua). En otro
yacimiento .ilgo ms antiguo -;iruado en Hac;:ilar se
ES
han encontrado restos de llll bovino que aparente
mente era <lt:masiado peque1'o para ser un uro, lo
que podra 1nd1car que ya era un,1 vaca dornstic.1.
AJ igual qut ocurre con los otros animales do
msticos, no sabemos a cienci,1 cierta cmo fue
el proceso de domesticacin. Algunos autores, ~in
EY
embargo, h:111 '>Llgerido que lm anrcp:isados salvajes
de la vaca podr,111 haberse acercado a los asellla
miento~ humanm en busca de s.11. inicindo.,e a\
d proceso de domesticacin.
.R
2.4. DOMESTICACIN DE LA OVEJA
El gnero 011i5 incluye a la oveja domstica (Ovis
R
111ies) y .1 varia' especies salV<lJes. En reali.dad, la
ta-"Xonoma del gnero 011is es muy complicada y
no existe unanimidad al respecto. Segn una de la\
propuestas m:s recientes, cxi\tiran cuatro especies
en Europa y Asia y dos en Amrica del Norte. Las
especies euro;mticas son el mufln ( Ovis .~111cli11i o
O. oric11talis. segn los autores). el urial (O. ''~(!11c1).
d argal (O. 11111111011) y el mution de las nieve., (O.
11ivicola). Las dm especies de Amric; del Norte son
el mufln de las Montaiias Rocosa> (O. canadc11sis)
y el mufln dt 1hll (O. da/Ir). L1> do~ cspeces nor
te.unericanas } d mufln de las nieves -que se en
cuentra t'II el extremo noronental de Siberia- que
dan de~cart,1do-, como posibles antepasados de la
15
ovcj.i domstica. En efecto, se >U pone que la ovej,1
se domestic en lo que hoy es Turqu:i, Irn e lr;1q
y muy probabkmente dec;ciende dd 111uAn, aun
que no puede de~cartarse que el uri,11 comnbuyera
tambin al origen de la oveja dom(snca.
Los restm de ovejas dom\ticac; o al m.eno\
en proceso de domesticacin ms antiguos de lo'
que se tiene noticia se encuentran en Zawi Chemi
Shanidar, en Irn, y tienen una antigedad de unos
10.000-11.000 a1ios.
2.5. DOMESTICACIN DE LA CABRA
El gnero Capra incluye un tot.11 dl' cinco espe
.O
cies: la cabra domstica (C. lrirrw) y cuatro espe
cies salvajes, entre di.is la cabra bezo.1r (C. at;{!agnis).
que es muy probablemente el .intepa-,ado salvaje
de la cabr:J domstica. La dome\ttcacin de la
cabra tuvo lugar, una vez ms, en Asi~1 Occident,11.
Los restos ms antigum datan de 8.000 aos ante>
de Jesucristo. A~ pues, la oveja y l,1 cabra habran
sido los primero\ ,mjnaJes dommcm despus del
p..:rro. Aunqut' parece ser que l,1 ow:jc1 se domestic
un poco antes que la cabra, la~ i11wstig,1cioncs :ir
queolgie<1s indican que en la poca de las prime
r.1s domestcacion..:s la cabra era un animal mucho
ms comn que la oveja y tena m.h importancia
como fuente de c1limcnto. Alguno\ .mtorcs se re
fieren ,1 Ja domesticacin de Ja cabra como un hito
en la historia de l.t humanidad.
2.6. DOMESTICACIN DEL CABALLO
El caballo domt'.-'>t1co (Eq1111s rnbc1/111s) procede del
caballo salvaje ( Eq1111sjc111s) y \U dnmcsricacin tuvo
lugar unos 3.000 aos antes de Jesucristo, en la re
gin comprendida entre Ucrania yTurquestn.fu
pue~, la domesticacin del caballo ti.1c rclativanlt'nte
tarda en comp.1racin con fa de lo, rumi.intes.
El caballo salvaje ocupaba un rc!a de di~tribu
ctn muy extensa al final de fa ltima gbciacin,
h:.ice u11m 10.000 aos. A partir de entonces, sin
embargo, el rea <le distribucin del caballo salvaje
fue reducindose, a causa prob,1bk111ente del efecto
combinado del c.ikntameinto dd l lima -que su
puso un aumento de los bosques en detrimento de
16 CAPITULO 1 Objetivos y mtodos de la etolog1a Relacin de la Etolog1a con la vetennarla
las estepa'>- y la presin humatu. Actualmente, la
nica subc~pcct de caballo ~o lvajc que existe es i.:I
caballo Jt> l'rzcwalski (E.f Jlf:::<'wt1/ski1), que encon
tr refugio en bs estepa!> de Mongolia. No eXJste
acuerdo entre lo\ entficos acerca de la subespene
de cab:illo <i.11' aje que dio orig-cn al caballo doms
rico. Ngunm <lutores sugierl'n ql1e fl1e el t.arpan, 1111
animal p.trcndo a los ponis actual<:~ y que ~obn:
vivi ha~t.1 poca'> recientes. Ocro., cspeci<ilistas, s111
embargo, p1eman que el tarpan sera en realidad
un animal ,1\llvc'>trado, es lkt:ir, descendientt: dt:
caballos domsticos.
2.7. DOMESTICACIN DEL CERDO
Existen dos lnpccsis acerca del origen del cerdo
domstico (Sus scri!fa o Sus rl11111cmms, segn lm
autores). De acuerdo con la hiptesis ms cono
cida, todas Lis razas del cerdo domstico proceden
del jabal (S11s srrqfa). En un y.tcimicmo arqueol
gico de Onente Prximo \l' han encont:rado res
cos de cerdm domsticos que datan de 7.1JOO aiim
ES
anees de j e\ucnsco y se com1dera que la domesti
EY
cacin del cerdo podra haberse 111iciado precisa
n1ente entonces.
Otros autores, sin emb.1rgo, sugieren un:i hi
ptesis diforcntc basndose en el hecho de que los
cerdm dom\t1cos de Nucv.1 Guinea e islas prxi
mas podrian ser aproximadamente 1.000 a11o!> rn!>
.R
antiguo~ que lrn. restos encontrados en Oriente
Prximo. Esto~ autores considl'ran que las primeras
razas de ccrdm domsticos procederian principal
R
mente de otra\ especies de cerJos salvajes y m\
concretamentt Jd cerdo de Ja' a (S. vcrmcos11s) y dd
cerdo dt' l.i\ Islas Clebes (S. cclebc11sis), atmque no
descartan que la subespecie vi1tnt11s del jabal, que
se encuentra en e l extremo oriental de Asia, tam
bin hubiera contribuido al orgen de las raza~ ms
primitiva\ de ctrdo domstico. Posteriormente, Jos
cerdos dom-.cicos se extcndtran hacia el oe,te,
llegando finalmence a Europa. Durante este pro
ceso de expansi n, otra'> subcspecies de jabal SL'
mezclarian con los cerdos domsticos primitivm. Si
esta segunJa hiptesis es cicrt.1, el cerdo domstico
tendra ongcn en ms de
\U u1u especie salv<tjt: y
no nicamenre en d jabal.
2.8. DOMESTICACINDE LA GALLINA
El gnero Cal/11s -al que pertenece la gallina Jo
mstica (C. dom<'stims)- incluye adem\ cuatro e'
pecie~ salvajes: el gallo bankn a (C. (!1t//11s), el g.1110
gris (C. so1111cm11), el gallo de Ct:iln (C. l'!fi1yc1i1) )
el gallo de J:wa (C. iiarius). En realidad, las cuatro
especies salv;tjts \Oll muy part>cidas, ha\ta el punto
de que las dos primeras, por ejemplo, ~e cruzan
enrrc \ en la naturaleza.
la hipte\1\ ms aceptada acl.'rca del origen de
la gallina dom~tica es que procede del gallo ban
kiva, que se e nn1entra en l;i India y d Snde~tc asi,
tico. Se tr.1tJ de una especie fore'>tal y tropical, .i.un
.O
que se adapta con faciljdad a un.t gr.rn (_vcr,idad
de ambientes. Segn parece, b gallina ti.1e domesti
cada en el Sude\tt' asitico hace, .1pro:-..11nadamcntt\
8.UOO aiios. Recientemente se lu '>ugerido qut' d
gallo gris podra haber contribudo .11 orgen dc la
gallina doml-stica.
3. CAMBIOS CAUSADOS POR LA DOMESTICACIN
A continuacin describiremos Jos principal.e., cam
bios camadas por la domcsticaci11, dividindolo'>
en dos apartados: cambios mort<.)lg1cm y cambio'
de comportamiento.
Adem~ <le lm cambios que describiremm en
este Captulo, la seleccin para .iumentar la pro
duccin ha causado e n a lgunas raza., de :inima le'
domsticos cambios muy importantes en la veloci
dad de crecimiento, la di\tnbunn Je la masa mm
cular y el tamao relativo del corazn. fatos efectm
lienen consecuencias importantes pJra el bienc\ta1
de los animales y se discuten en el CJptulo 9.
3.1. CAMBIOS EN EL TAMAO YEL COLOR DEL PELAJE
Reduccin del tamao
La domesticacin ha causado una reduccin dLI
tama1'io corp oral e11 varias 1:spccies, dt' modo que
los animales domsticos -al menm la~ razas m.s
primitivas- son ms pequea-, que sm antepasaJm
salvajes. Este fennwno ha sido mu> bien esn1dt,tdo
en el caso de b vaca domstica (Figura 1..+) y 'e ha
 CAPITULO 1 Objetivos y mtodos de la elologia. Relaclon de la etologla con la velennaria
FIGURA 1.4 Redu.ccin del tama? co~or
asociada a la domest1cact0n
Sglo XX-XXI
Sglos XIV-XVII
Siglos X-XIII
Edad media
poca romana
Edad de hierro
Edad de bronze
.O
Edad de cobre
Neoltico
.k-t,-,r--r--r-..-~-r---~--r--,---
115 125 135 1 45 155
Altura a la cruz (cm)
ES
Tal como puede observarse, las vacas domsticas ms primitivas
EY
eran mucho ms pequeas que el uro, su antepasado salvaje. A lo
largo del lempo, el tamao corporal medio de la vaca domstica ha
fluctuado, dependiendo probablemente de las prcticas nanaderas
de cada poca y de la dispornbilidad de alimento para los animales
Apesar de todo, el tamao corporal medio de las vacas siempre ha
sido -y contina siendo- inferior al del uro.
(A partir de Hemmer H 1990 Domesticallon. Tlle Decline of Emrironmental
.R
Appreciation. Cambridge: Cambridge Univers1ty Press).
de~crito tambin en la oveja, el cerdo y e l perro.
R
LJ reduccin del tanuo corporal asociada a la
domesticacin puede explicarse por varias razones.
En prurn:r lugar, es posibk que los seres huma
nm seleccionaran JOimJlcs peque1ios, m; fcile~
de controlar y menos pdigro..,os. Una segurnda ex
plicacin es que en las fases iniciale~ del proceso
de domesticacin lm animnles pequeiios podran
haber teuido ventaja sobre los ms grandes si te
nan poca cantidad de ali1rn:nto disponible. En los
.rnimales herbvoros. cuando \e comparan indivi
dum de una misma e\pecre que difieren en m ta
mario corporal, se observJ que lm ammalcs ms
peque1ios tienen una boca m' ancha en rdacrn
,, 'u t,1rnao corporal que los ammaks ms grandes.
17
bto es unportante porque la anchura de la boca es
uno de los factores que determina la cantidad de
hicrb,1 que el animal puede ingcrrr por unidad de
tiempo (cuanto ms ancha es la boca, ms cantidad
de hierba se ingiere por boc:ido). El resultado de
esta relacin es que los ani111,1lcs pcque1ios tienen
vcntaj.i sobre los grandes cuando disponen di: poco
tiempo para pastar. Por otr,1 parte, encerrar J los
anunales durante la noche es una prctica ganadera
muy extendida que tiene por Objeto proteger al
g-anado de posibles depredadores y evitar el robo de
a111111ales, aunque lgicamenre hace que los anima
le~ tengan menos tiempo cfponihlc para pastar. Si
e.. ta prctica era tambin comn en las fases inici,1
le~ de la domesticacin, la relacin entre el tamao
corporal y la anchura relativa de In boca podra
explicar en parte la reduccin del t,muo corporal
camada por la domesticacin en los herbvoro~.
1:.n d caso del perro, tal como ~e ha ex-plicado
:mees, una de las hipte~is acerca del proceso de
domesticacin es que st;i empe7 cuando una po
blacin de lobos adquiri el hbito de alimentarse
de los restos de comida q11c encontraban cerca
de los a~entamientos humanos. Si la cantidad de
e 01mda disponible no era 1m1cha. los individuo\
de pequeo tamao habran te1mlo ventaja sobre
los grandes. Algunos autorc\ sugieren que lo~ des
cend1e11tcs de los animales que n.'\trltaron de ec;te
proceso y que estaran a medio camino entre lo\
lobos y los perros domsticos propiamente dichm
tendran un aspecto parecido al de los perros que
~e encuentran en mucha~ poblaciones de frica y
Asia y que no tienen propietario. Estas animales
tienen un aspecto muy parecido en todas parte\
y, entre otras cosas, se caracterizan por ser de pe
querio tamao --alrededor de 12- 14 kg. segn al
gunos autores-.
Reduccin del dimorfismo sexual
E11 muchas especies de m~HuHl:ros los machos son
ms grandes que las hembra\. Esta diferencia entre
111.1chos y hembras est ,1sociaJ;1 a la poligima. Tal
como se explica en el Captulo S. la poliginia es
el s1~tema de aparcamiento lll<l'i extendido entre
los mamferos. En las especie\ polif._>nicas. el xito
reproductivo de los m:rchos vara mucho de un
18 CAPITULO 1 Objetivos y mtodos de la etologla. Relacin de la etologla con la veterinaria

individuo a olro, puesto que unos pocos .machos se Dimorfismo sexual en varias especies
FIGURA 1.5 de animales domsticos y en algunos
aparean con un gran nmero de hembra~. mientras
de sus antepasados salvajes ,
que otros machos no se aparean con ninguna. Por

el contrario, d xito reproducuvo de las hembras

es menos variable, puesto que la in1m:nsa mayora

de ellas se apan:an con uno o varios machos. El rl'

Mu11n
sullado de esta diCerencia es que los machos se ven

obligados a competir entre ellos m~ 111tensamente

qm. las hembras. Los machos ms gr,rnde-. tienen

Jabal
m;S probabilidades de salir vencedores de una peka

que los ms pequerios y por lo tanto la ~ekccin ha

Vaca
favorecido ,1 los machos con un tamario Lorporal

grande. f:n las hembras, esta seleccin a favor del

Oveja
tamao h.1 sido mucho menos pronunciada. En los

.O
a111maJe., domsticos. sin emb:irgo, la reproduccin

est controlad.1 por los <,eres humanos y d xito

Cabra
reproductivo de un 1nacho no depende- necesa

ri.1mente de su tamao corporal. Como comc

Cerdo
cuencia de eUo, la seleccin a favor de un tamao
ES
corporal grande en los machm es mucho i ncnor en

la\ pobbcione\ domstic.1s que en las salv;tjes. Esto

o 0,5
tiene como resultado una reduccin muy 1113rcada

del dimorfismo sexual en los animale~ domsti

(M-f)/F
cos en compJracin con sus antepa,ados salvajes

EY

(Figura 1.5)
El dimorfismo sexual se expresa como M-F/F, siendo Mel peso medio
de los machos adultos y Fel peso medio de las hembras adultas. Un
dimorfismo sexual de 1 indica que los machos pesan un 100% ms
Reduccin del tamao relativo del cerebro que las hembras, es decir, el doble. Tal como puede observarse, el
dimorfismo sexual de los anmales domsticos es menos pronunciado
En varia'i especies la domesticacin ha cauado una que el de sus antepasados salvajes.
disminucin considerable en el tamaro relativo del (A partir de Hall S J G2004 Uvestock Oiversity Genetic Resources fot the
.R

cerebro. Las causas de este hecho no se conocen Fanmng ot lhe Future. Oxford. Blackwell Sc1ence).

con certeza. En cualquier caso, no exi5ten eviden

cias que demuestren que los animales domsticos es uno de: los genes rcspomable\ del tolor del pe:
tengan una menor capacidad de aprendi; ,ijc que !aje de los mamferos. Lo' ani111,1les portadores dt
R

sus antepasados salvajes. la forma dominante del gen se carJcteriz:in por

Aumento de la variabilidad en el color del pelaje
Prkticamente en todas las especie\ domstic.h,
el procc\o de do1rn:sticacin ha dado lugar a un
aumento muy importante de la vari;1bilid.1J en el
color del pelaje. E'tte efecto es cspecialmtnte in
teresante porque existen varios estudios que ck
muestrm una relacin enere el color del pelaje y el
comportamiento de los ;mmaks. E~tos estl 1dios
realizaron por prinu:ra vez en roedores de labora
torio, comparando individuos portadores del gen
1w111 con ind1v1duos no portadores. El gl'n
tener bandas de color en cada uno dt' los pelos: d
extremo del pelo es mcuro, a continuacin se en
cucnrra una banda m,h cl.1ra y finalmente hay un,1
tercc:ra banda o>cura 4ue va hacindme m,\ clara
conforme se avanza hacia la raz del pelo (Figur.1
1.6). El resultado final es una coloracin que vara
entre el gris y el marrn. Por el contrario, los ani
males que no son portadores del gen es decir, que
~e tienrn dos copias del alelo 110-a.1t11t, que es recesivo
respecto al alelo <1,~11/- CJrecen de la distnbucin
en banda>, lo que resulta en un color ncgro en
a~11t bucna parte del cuerpo. Much;:is varit'dades negra'
 CAPITULO 1 Obehvos y mtodos de la etolog1a Relacin de la etologla con la veterinaria
FIGURA 1.6 E!ec~o d~I gen a~utl sobre la
d1stnbuc1n de pigmento
.O
En los animales portadores del gen agut, cada pelo tiene bandas de
ES
color: el extremo del pelo es oscuro, a continuacin se encuentra una
banda ms clara y finalmente hay una tercera banda oscma que va
hacindose ms clara conforme se avanza hacia la raz del pelo. En
algunos animales esta distribucin en tres bandas se repite varias
EY
veces. Los animales que no son portadores del gen carecen de esta
distribucin del color en bandas.
(A partir de Hemmer H 1990 Oomest1cat1on The Decline ot Envtronmental
Appreciation. Cambdge: Cambridge University Press)
de animales domstico5 incluycndo, por (~emplo,
.R
d galO- son el resultado de un genotipo homoci
goto rccesivo para el gen <Wllf. Pues bien, lm traba
jos reazados comparando ratas (Ra1111s 1wrve,<?ims)
R
portadoras del gen -que \011 de color marrn - con
ratas no portadoras cid gen -que son negras-, de
mostraron que estas ltima\ \On mucho m.<; dcileo;
que las primeras.
En d caso del gato dommco, algunos estudio'
parecen indicar que los animales de color negro
que tal como hemos i11tlicado no son portado
re'i del gen agut- seran ms dciles que los otros.
En el perro se han descrito tambin diferencias de
comportamiento asoci,ic.la., al color del pelaje. El
ejemplo ms conocido hace referencia al Cocker
')pamd: lm mdividuos de cap.1 dorada muestran
comportamiento agresivo hacia sus propietario.,
m;s frecuentemente que los arnmale'> de capa negra
19
) sto-;, a su vez, son m;s .1grt'Sl\l)'> que los de c1pa
bicolor. En el caballo y en l.1 v.1ca l13y tambin
algun:ts observaciones que su~ilrcn una relacin
entrc el color y la conducta.
El mecanismo respom,1bk de la rebciu entre
d color del pelaje y la conducta no se conoce con
certeza. No obstante, una pmiblc explicacin po
drfa ser consecuencia del hecho dt: que la va me
c.1blica de sntesis de la mebnin.1 -que es uno Je
lm pnncipales pigment\ rt.>spomables del color dd
pchljc- comparte varim pasos con la via dt: sntem
de la dopamina, la adrenalina y 1:1 11or;1drenalina,
que son neurotransmisort's y, por lo tanto, tient:n
un efecto importante sobre el comportamiento
(Figura 1.7). As pues. cabl la posibilidad de que
loo; genes responsables del color tengan tambi11
un efecto sobre la sntesis de <.ktcrmm.idos neu
rotransmisores.
3.2. CAMBIOS DE CONDUCTA
Cambios en el etograma y en la frecuencia
de algunas conductas
Una de las caractersticas m;;, 11npnrta11tes de b
domesucacin es que no h.1 cws,1do camb10s sm
tannales en el etogram,1. 1)icho de otro modo, p,1ra
codas las especies estudiadas, el ct1~11rr1111a de la espe
cie domstirn es prctira111cm1 itlh11ic11 al de s11 a111rp11
st1d(1 s11h1aje. Este hecho nenc consecuencias muy
import:rntes para el bicnest.1r de los animales; t:n
cfecto, uno de los probh:was de bienestar en siste
mas intensivos de produccin es que los animales
no pueden manifestar alguna.., de las conductas quc
form.111 parte de su etogr.rnu y que, en algunos
c,1so., son importantes par,1 d bu:ncstar dt: los ani
males. Este aspecto se discute detalladamente en el
Captulo 9.
Se ha sugerido, sin embargo, que hay una con
ducta del gato domstico que ha aparecido como
consecuencia de la domt:sticJcin puesto que apa
rentemente no se encontrarfo en el antepasado sal
V,lJe del gato r en ningn otro ti: lino, con la posible
excepcin del len africano (P.11u/Jem leo). Cuando
el gato se acerca a otro gato o a un 'humano con
inrenc1ones amistosas. lo han. ,1doptando una pos
nira muy caracterstica que cons1\tl' en mantener
20 CAPITULO 1 Obebvos y mtodos de la etologia. Relacin de la etologia con la veterinaria

FIGURA 1.7 -va' ~e~ti~lica de slte_~~ melanina y de los neurotransmisores dopamlna,

adrenalina y n.oradrenalma

/ Tiroxina
HH

o-
HH HH /
1 1 1

Y
b-b-NH2 ob-b-NH2 Hidroxilasadetirosina c-c-NH2
1 1 - l 11 1 1
H COOH HO ~ H COOH HO H COOH
OH
Femlalanina nrosina Dopa
(3,4-0ihidroxifenilalanlna)
Aminoacidos
Decarbox1lasa de
aminocidos aromticos
"'
Dopaquinona

HH Feniletanolamina-N- 77
a-metiltirosma
ct-melildopa

13-hidroxilasa

77 "'
Malaninas

.O
1 1

Y C-C-NH metlltransferasa o-c-c-NH2 dedopamina y c-c-NH2

1 1 1 1 1 1 +------- 1 1
HO OH H CH3 HO' ~ OH H HO H H
OH OH OH
Adrenalina ES Noradrenalina Oopamma

Catecolaminas

(A partir de Hemmer H 1990 Domestrcation. The Decline ofEnvironmentalApprecialio11. Gambndge: Gambrldge University Press)

la cola erguida. Aunque muchos flidos adoptan con b g rupa, o bien mul'rden d hociLo dd subor
una postur.1 similJr cuando marcan con orma, slo timado mantenindolo contr,1 el '\lll'lo. Estas dos
EY

d g.1to do111t'.scico y el kn africano parc~cn utilt
zarb en seal de -;;1ludo. fata conducta podra haber
aparecido 111dcpendientemcnte en ,1111bas especil'S
como resultado de ~us hbito\ sociak-;.
Por otra parte, la do111esticacin s qu(' ha mo
.R
conductas ~on raras en el perro. con la posible ex
cepcin de las ra7as pobres.
En varias especies la domesticacin ha ,1u111en
tado la frecuencia de vocaliz.1c1onc\. Aunque bs
razas de perro difieren notabkme11tl' e11 su ten

dificado la frecuencia de varias conductas, .de modo
qrn: lm animales domsticos muestran algunas con
<lucta' con una frlcuencia m,1yor o mcnoi', depen
die11do de lm cams, que sus .111tepa,ados salvajl's.
R
dencia a ladrar y algunas .1pcnas lo hacen, l'n ge
neral los perros ladran m.~ que los lobos. Adem.,.
el perro ladra en muchos contextos d1ferentl'\ y d
ladrido incluye elemento' tanto del gruido como

Esto se debe muy probablemente a que la domes
ticacin ha modificado d umbral dl estirnulacin
necesario para desencadenar algunas conductas.
En general, la domesticacin ha reducido la fre
cuencia de las conductas agresivas y ha aurnentado
la de 1,1s conductas afiliativas, es decir, las incerac
ciom's sociales ,11111stosas. As, por ejemplo, el lobo
es ms territorial y se muestra ms agresivo hacia
ind1v1duos desconocido, que el perro. El lobo uti
liza v,irias posturas para indicar dominanci,1 y algu
nas de ella\ son muy poco frecuentes en 1.:l perro.
Por ejemplo, en ocasiones los lobm dominantes
giran sobre s nmmos para golpear ,11 subordinado
Jel gemido, por lo que \ll sigrnticado es a1nbiguo
y depende de la siruacin, de otra~ \ei1ales emiu
lbs por el perro l,1 po~tl!ra, por ejemplo- y de las
caracterstic,1s del propio ladrido. Igualme11te, los
perro\ marcan con orina mucho ms frecuente
mente que lm lobos.
Disminucin de la respuesta de miedo y estrs
El cambio ms importante causado por la domcs
ticann es una reduccin de la respul'stJ de miedo
y estrl's. Corno comecuencia lk ello, los anunales
domsticos son menos temeroso\ frente a situacio
nes nuevas y frente a otros estmulos que habitual
 CAPITULO 1 Objebvos y metodos de la elologia. Relacin de la eto10Q1a con la vetennana
mente causan mildo que 'm antq1.1.;ados ,,1lvaJeS.
Al meno\ en algunas especie'i, la dome~ticacin ha
causado c.1mbi-:n una reduccin de la .ictividad del
L'JI.' h1pot<lamo- h1pfisis-adn:nales, que desempeiia
un p::ipd muy impurt;rnce en la respuesta de l'5lrs.
Igualmente, algunm estu<lim h<ln dcmmtrado que
la domesl1c<lcin ha causJdo un aumento de la ac
tividad de la serotonna, que es un ucurotr:ansmisor
que inhibe 1a conducta .1gre~iva y la resprn:~t.1 de
estrs (wr Cuadro 1. 1). Adems, a1 compa1ar b ex
presin gnica en el rupotlamo ck lobos y perros
5e han olhervado d1forencia' que al~ccan, prt>usa
mentt'. a genes que codifican la sntt:'~Js de molcu
la, que participan en la rt>~pm:sta de e\trs.
Debido a l.1 <li'mmunn de l.1 respue\t.1 de
miedo y estrs causada por la dome\ticacin, los
animak' domsticm son en general ms dcilc' y
menos agrt:~ivos que sus antepasado' \alvajes. Por
ES
otra parte, algunm cstudim han demostrad.o qul.' la
domestic.icin ha causado una disrni11uci.n de b.
tm~fobi.J al1111r11tc1ri11.
El tr1111110 neofob1a al1111en
taria si~nifica, literalmente, miedo de los alimen
tos nuevos; todo~ lo> animales 1nuestr:rn un Cierto
grado de neofoh1a alimentaria, lo que haa que
EY
sean rc:1c10s e n principio a probar al1mcnLm des
conocidos. Segn los mcncionadm cstud1m, al
gunos J111males domsticm seran menos nac1os a
aceptar a l imento~ nuevos, lo que resultara. en una
conducta de alimentacin ms adanable.
.R
Prdida de la estacionalidad reproductiva
M ucl1Js e~pecic' de mamferos son e~tac ion;1les.
es decir, muestran conducta sexual slo en <tlgu
R
n as pocas del .11io. Los 111cca1smos responsables
de la C\tacionali<l,1d rcproductiva 't' 1.xplican 1.11 el
Captulo S. Mu> hrevenwnre, sin embargo.. b e~ta
cionalidad reproductiva pt'rmite que el nacimiento
de las cras ) la lactacin comcidan con el perodo
dd en el que la disponibilidad de afne11co es
.1110
mxima. Esto es muy importantc porque la pro
duccin <le leche supone unas dem;111d.is de ener
ga muy altas. En el caso de los aninules domsri
cos, sin embargo, las flucw,1cione~ t'Stacionalcs en
la di~ponihilidad de alimento son frecuentemente
menare'> que en el ca~o dt' los :rn11aks salvajes, ya
que los 'eres humanos ks proporcion,111 ali111enro
21
durantl' lodo el Jtio. En e~lJ'> cond1c1one-;, el ca
rcter estacional no supone nin5runa ventaja y e\tO
explic.1ra por qu la dom1.sticacin h.1 \upuesto l.i
prdida de dicho carcter L'll varia' e~pecie,, taks
como el perro, l.1 vaca y el cerdo.
El lobo e~ est.1t 10nal y las hembr<1'> tienen un
\Olo estro ,11 ao, normalmente entre 1.nero y marzo.
Las perras tienen un estro cada 4-12 meses. sin que
la estacin del ao tenga 111ngn eft'cto sobre \ll
actividJd sexual. En los lobos machm, la e~per
matognc,i~ se interrumpe ,\I finalinr la poca dc
rcproduccin, 1me11tras que los perros machm \On
frtiles todo el ai1o.
El uro -que ta l como hemos explicado antes
.O
es el antefl.l'ado \a lvaje de la vaca domstica era
scgn parcce un animal t:\t;1cional que mmtraba
conducta sexual a finales de \'Crano, cor1cret;1111entc
1.n agosto y septiembre. L1 vaca dom,tica no es
estacional, aunque puede mostrar un comporr,1
miemo C\tacional en condiciones muy extemiv.1\.
Finalmente, d Jabal muestra un perodo de 111
actividJd sexual entre julio y septiembre. El cerdo
dornst1co ha perdido esta caracter'>ttca y e~ un
<lI1mal 110 estacional. No ob,rante. c\ mtere,,111te
m c ncio11ar que a fiides de verano d t crtlo dom~
t1co mul'\rra fn:cuentementt' un tl'11111cno cono
ndo como '"infertilidad estanonal" y que com1~te
l.'n una cfminucin de b dicacia reproductiva du
r,mte la mencionada poca del ao. 5t>g-n algunm
.lUtores, IJ mfertihdad estacional sera consecuencrn
de que el mecanismo fisiolgico responsable del
carcter c~tacional del jabal no ha dl,aparec ido
Lotalmentc. A e~tO ~e sumJran otros probkmas
tales como el estrs por crlor o por un rnanCJO
madccuado de lm anmale,, que comribu1ri.111 al
problem,1 de infertilidad estacional y explicaran
que el problema 110 afecte por igu.d ,1 tod,t\ las
granja' de cerdos.
Neotenia
La neotenia es un cambio en el proce~o de de
'>arrollo que resulta en la retencin de caracteres
juveni.k~ en los ,1dultos. La neote111.1 se produce
cuando el desarrollo del md1v1duo a excepcin
del desarrollo sexu,d- se enlcntence, de forma que
al llegar ;1 la madunz ~exu,11 d <U111,1l mantienen
22 CAPITULO 1 ObJel1VOs y metodos de la eto10g1a. Relacin de la utologa con la vetennana
CUADRO 1.4 Neotenia y evolucin
La neotenia no es exclusiva del perro. En realidad, la
neotenia es una forma de pedomorfosis, que es un fe
nmeno consistente en que los estados uveniles de un
animal se convierten en los estados adultos en otra es
pecie derivada de la anterior. En el caso que nos ocupa,
el estado juvenil del lobo, con sus caractersticas morfo
lgicas yde conducta, se habra convertido en el estado
adulto del perro. La pedomorfos1s puede ocurrir como
resultado de dos procesos: neotenia y progenesis.En el
caso de la neotenia, el desarrollo de las caractersticas
que no estn relacionadas con la reproduccin se hace
ms lento. En la progeness, el desarrollo de la fun
cin reproductiva se acelera. En ambos casos, 1:uando
el animal alcanza la madurez sexual -y por lo tanto se
considera adulto- tiene todava caractersticas juveni
les. La mayora de autores piensa que en el perno se ha
ES
producido un fenmeno de neotenia y algunos sugieren
que, adems, podra haberse producido un fenmeno
de progenesis.
La neotenia podra haber desempeado un papel
muy importante en la evolucin de los vertebrados. As,
es posible que todos los vertebrados sean los diescen
EY
dentes neotnicos de un ancestro que slo tena ca
pacidad de moverse libremente en las fases larvarias.
Igualmente, algunos autores han sugendo que lm seres
humanos mostraran rasgos neotnicos comparados
con otros primates. Sea como fuere, los ejemplos ms
.R
conocidos de neoterna en los vertebrados se encuentran
en los anfibios. En efecto, algunas especies de alnfibios
pasan por un proceso de metamorfosis que los convierte
en adultos, mientras que otras especies -que so n pre
R
cisamente las neotnlcas- alcanzan la madurez sexual
en fase larvaria. Otro ejemplo muy interesante es el de
las ratltes, es decir, los avestruces y especies simlllares,
que muestran una serie de caractersticas morfoh)g1cas
y endocrinas indicativas de neotenia.
Referencias
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todava caractcrstica' juveniles (ver Cuadro 1.4).
La domesticacin dd perro ha rcsul1:<1do en un fe
nmeno de neotenia, que segn algunos autores
es el cambio ms importante causado por b do
mcsncacin en esta especie. No existen evidencias
concluyentes de un fenmeno \im ibr en otr:is c~
pccies domsticas. Las evidenc1Js que demue\tran
que el perro domstico es un animal ncotc!111co
son l,1, siguientes:
E l perro adulto muestra un comportamiento
que en mucho~ a\pecros es parcudo al de un
lobo de pocos meses de edad (algunos amores
son ms precisos e indican que d comporta
.O
miento dl un perro aduko sera comparabk al
de un lobo Je 4 n 6 meses de edad). Por otra
parce, sin embargo, el perro alcanza la madu
rez sexu,11 antes que el lobo. En efecto, las pe
rra~ tienen m primer estro por trmino medio
entre los 6 y los 9 meses de edad, 1111enlras que
los perros llegan a la madurez sexual un poco
ni' tarde. Por lo tanto. mientras que el desarro
llo \Cxual del perro es incluso ms rpido que
el del lobo, el de\arrollo de otros aspecto' del
comportamiemo e\ ms lento.
Loi; experimentos de domesticacin del zorro
explicados en el Cuadro 1.1 pusieron de mJni
fier,to que los animales "domsticoi;" -es decir,
los que fueron seleccionados durante ge11era
C1ones para que fueran ms dciles- se dc,a
rrollaban lll<s lentamente que lm :rninules no
\elcccionados (verTabla 1.4).
Como re,ultado de la neotenia, d perro man
tendra en la edad adulta caracteres que son de
'>eablcs en un entorno domstico, tales como una
mayor dependencia de los propietarim, e~casa .igre
sividad, un instinto depredador poco dc.,arrollado.
inclinacin ,ti juego, cte. Tanto el perro como el
lobo son animales ~oetales y e~tablecen jerarquas
en el seno del grupo. En el perro, s111 embargo, b
jerarqua es ;1 menudo meno~ marcadJ que en el
lobo y no se establece ~ una edad tan temprana. En
efecto. en el lobo la\ interacciones .igresivas para
establecer las relaciones de dominancia aparecen
a Ja\ 4- 5 semanas y re5uJtan dpidamcnte en una
 CAPITULO 1 Objebvos y mtodos de la etologa, Relaclon de la etologla con la vetennana 23

TABLA 1.4 Efecto de la seleccin para au entar la docilidad sobre el desarrollo en el zorro

Primera respuesta a sonidos: 14 das en animales dciles y 15 en los salvajes.

Apertura de los ojos: 17-18 das y 18-19 das en animales dciles y salvajes respectivamente
Primera respuesta de miedo: 3 meses y 67 semanas en animales dciles y salvajes respectivamente
Orejas erguidas: 4-8 semanas y 17-21 das en animales dciles y salvajes respectivamente
Mxima concentracin plasmtica de cortisol: 7 meses y 23 meses en animales dciles y salvajes respectivamente
Aumento de la concentracin de hormonas sexuales: 5-6 meses y 6-7 meses en animales dciles y salvajes respectivamente
Tal corno puede observarse, los animales dciles se desarrollan en varios aspectos ms lentamente que los animales salvaies. Por el contrario, la

funcin reproductiva se desarrolla incluso antes en los animales seleccionados. Esto indicara un fenmeno de neotenia.

(A partir de Tru1 L N 2001 Experimental studies of early canld domesticahOn. EN ARuv1nsky and J Sampson (Es) The Genetics of the Dog Wallingfor: CASI, pp.

15-41).

jerarqua e\tabk dentro de la camada. En el perro.
por el contr.1rio. la jerarqua no \e estabiliza ha~ta
el cuarto mes de vida.
Se ha sugerido que el grado de neorenia pa
rece variar entre razas. As, por ejemplo, al comES
parar las se1iales virnales utilizadas por perro~ de
varias razas en tnteraccione~ agresivas, se observ
que las razas que eran ms parecidas al lobo unliLa
ban un mayor nmero de sefiale~ que aqu<'.:IJas que
EY
tenan un asp1:cto muy distinto al del lobo.i\dem;h,
bs razas que utilizaban meno'> seriales utilizaban,
precisamente. las que son propias de cachorros de
lobo. Dicho de otro modo, lai; raz.1s ms modifi
cadas por la domesticacin en lo que al aspecto 'e
.R
.O
bao y per~eguir a los animales que 'e separan del
grupo. Por d contrario, las raz.1\ destinadas a b pro
teccin de rcbario~ no muestran mnguna de C\ta\
conductas. Lo que resulta ms 111tercsante es que
estas conducta~ depredadoras cmpienn a desarro
lhrse en los cnidos salvajes en l,1 etapa juvenil. A
partir de e<;tO\ datos, alguno~ autores piensan que
las diferencta\ de conducta entre perros de pastor
y perros de guarda en su trabajo con los rebaos
<;eran consecuencia de su diferente grado de neo
tenia, de manera que los perro\ de guarda seran
ms neotnico1, y mostrarfan una conducta infantil
-y. por lo tanto, no llegaran a mo~rrar conducta\
depredadora' JUVemles-, miencra\ que lo\ perro\

refiere parecan comportarse como un cachorro de pastor seran menos neotnicos y mostraran
de lobo, mientras que las ms parecidas al lobo se conductas JUVenilcs.
comportaban de forma ms "adulta''. Este n:!sultado
sugerira una diferencia de neoteni,1 entre raza-; de
R

perro y tambin una relacin 1:ntrt: el aspecto y l.1 Resumen

conducta, de modo que las ra1as que se parecen
a un lobo adulto tl.'.ndran una conducta menos
neotnica que aqullas qw: w p:irecen ms a un
cachorro de lobo.
Las diferencias entre raza\ en el grado de nco
tenia podran as mismo exphcar l,1., diterencias de
conducta entre lm perro~ de p.mor ) los perros
de protccetn de rebarios. En efecto, los perros de
pastor muestran una serie de p.1L1tas de conducta
en su trabajo con el ganado que son muy pare
cidas a lo~ pnmeros elemento'> de una secuencia
depredadora y que incluyen. por eJemplo, acechar
a los ani111,1lcs, correr en crculo' alrededor del re
1. La etologa tiene dos objetivm: de1,cnbir y ex
plicar d comportamjcnto de los animales.
2. La explicacin del comportamiento supone
averiguar el control, la ontogcma, la fnc1n
y la evolucin de cada una de la\ conduct.1\
propias de la especie.
3. El estudio del comporcam_iento a111mal debe ba
sarsc en investigaciones cienttica~ y no en es
peculacionL''>.
4. El estudio del comportam_iemo de los anirnale-,
es importante para un vetennano porque ( 1)
los c:1111b10\ de conducta pueden \er indicativo\
24 CAPITULO 1 Objetivos y mtodos de la etologa. Relacin de la etologia con la vetennana
de una enformcdad, (2) d rnmportanriento Je
lo' animales tiene un efecto m1portante -;obre
la produccin d e lm animales de granja. (3)
muchos problemas e indicadore5 de bicne~tar
estn relacionados con d comportamiento, (4)
las C'itrategias de conserv:icin de especie de
,1111males en pd1gro deben ba,ar.,e en un ade
cuado conocimiento del comport..imiento de
las mismas y (5) la prevencin y modificacin
de las conductas problemticas de los arnrnales
de compaa es una de las tarea<; prop1.1s dd
veterinario.
5. La domesticacin es un proceso de adapta
c in de una poblacin de animales o plantas a
las condicione'> ambientales crtad:is por el \er
humano. Dicho proce.,o incluye dos tipos de
cambios: cambios genticos, que se transmi
ten de padres ,1 hijos. y cambim inducidos por
6.
generacin.
CI nmero de e<pecies de animales que se
ES
el ambiente. que se repiten de generac111 en
han domesticado a lo largo de la histori,1 de
la humanjdad es muy reducido. Esto se d ebe
EY
en parre a que no rodas las e~pec1es son igu,11
m cnce aptas para la domcmcactn, sino que
hay una serie de caractersticas que la facilitan.
7. La dornesticacin ha causado una reducc i n
del tamao corporal en vanas espx1e'>. Je
.R
modo que lm animales dom,ricos -,al mcnm
las razas ms prumtivas- son ms pequeas que
sus antepasadm ~alvajes. La domesticacin ha
reducido el dimorfismo sc:xu.il en el tamaiio
R
en algun:is e'pecies, ha c,1mado una dis1111
nuc111 comidcrable del rama1)0 relativo del
cerebro.
8. Prcticamente e n todas las esptcies domsticas.
el proceso de domesticacin ha dado lugar a
un aumento mu> importante de la variabtli
dad en el color del pelaje. H ay varios estudio~
que demuestran u na relacin entre el color del
pehtje y el comportamiento.
9. L1 domesticacin no ha causado cambim \U\
tanciales en el eLograma, de modo que el eto
grama de las e~pccies domsticas es prctica
m ente idntico al de sus antepasados salva.e'>.
Por otra parte, la domesticacin ha modificado
la frecuencia de varias conductas, debido pro
bablemente a un cambio en el umbral de e\tt
mulacin necesano para de~entadcnar d1tha~
co nducta~.
10. El cambio 1ns trnportante camada por la do
mesticacin es una reduccin de la respuesta
d e miedo y estrs frente a la novedad y a otros
e'>tmulos.
11. La domesticacin ha causado la prdid:i del
carkter estacional en la reproduccin en v.1
na~ especies.
12. Uno de los cambio~ ms impo rtantes causado\
por la domesticacin del perro es la neotenia.
L1 neotenia es un cambio en el proceso ele de
.O
5arrollo que resulta e n la retem. tn de caracte
rc\ JUVeniles en los adultos. Como resultado, d
perro adulto mue.,tra un comportamiento que
en muchos aspectm es parecido al de un lobo
de pocos meses de edad. El g rado de neotema
parece variar enrrc razas de perros.
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11
11111111111111111111111111111111111 11111111111
Mecanismos de control de la conducta.
ES
1. CONTROL DE LA CONDUCTA. FACTORES INTERNOS Y
EXTERNOS. CONCEPTO DE MOTIVACIN
EY
Toe.fas las conductas son el resultado de la accin de
factores internm y externos. El conjunto de facto
res internos que modifica la respuesta del animal
a lm estmulos externos se conoce con el nombn:
de motivacin. Los cambios en la concentracin
.R
plasmtica de hormona<; constituyen un ejemplo
particularmente importante y bien estudiado de
factor interno, y la relacin entre hormonas y
conducta se discutir ms adcl,1me. Otros facton:s
R
internos <;on cambios en la smem y liberacin de
neurotransmisore~, y cambios en el medio interno
(por ejemplo, cambios en la temperatura corporal
o en la concentracin plasmtica de glucma). Lm
faclorcs externos son estmulos sensoriales; por lo
tanto, para comprender el control de la conducta
es imprescindible conocer qu tipo de estmulos
semanales pueden ser captados por el animal.
fa 1mportantc recordar que el e'>tudio de los
mecanismos de control permite predecir la proha
bilidad de que el ,mima] muestre una determinlda
conducta, pero rarnmeme permite saber con cer
teza si el animal 1a mostrar o no. En otras palabras,
el e'>tudio de la conducta no es una ciencia exacta,
Etologa Veterinaria
CAPTULO 2
1 111 1
111111111111111 11111111111111 11111
Motivacin
.O
y esto es particularml.!ntc relevante en el caso de
los vertebrados <;upcriores, cuyo cornportamienlo
est sujeto a mltiple' factores de control y pre
senta adems una marcada variabilidad individual.
2. PERCEPCIN SENSORIAL EN LOS ANIMALES
DOMSTICOS
La conducta de un animal puede entenderse como
la respuesta de su sistema nervioso central a los
estmulos externos percibidos por los rganm de
los sentidos. Esta respuesta, a su ve1, resulta mod1
ficacfa por una serie de factore~ internos. Resulta
evidente, por lo tanlo, que para ente nder el com
porcamicnto de un animal debemos conocer que'.'
estmulos sensoriales puede percibir.
2.1. VISIN
El sentido de la vista del perro se ha estudiado co11
mucho detalle y, en buena medida, presenta una
serie de caracterstlcas que son comunes al resto
de mamferos domsticos.
Los estmulos vi~uales tienen una fi.mcin im
portante en el control de la conducta del perro;
11

28 CAPITULO2 Mecllllsmos de control de la conducta Motivacin
basta citar, a ttulo de ejemplo, la variedad de pm
turas que el pnro utiliza para comunicarse con sm
congnen:~.
Resulta difictl saber cmo w un perro o cuJl
quier otro ,101111al. No obstantl', la comparacin dd
sistema v1~u.1J dd perro (y h.ht;i cierto punto, de
los otrm 111amforos domsticos) con el de~ las per
sonas pom de manifiesto una \erie de diferenci.ts
importames:
El mtema visual de los prunatcs consta de dm
sistemas relativamente iudcpendienres: el sis
tema magnocclular y d 'istema parvocclular. El
sistema magnocelular es responsable dd anfi,
de l;i for111,1, el movimiento y la profndidad;
por el contrario, el sistema par.-ocelular par
ticipa en el reconocimiento de lm detalles -es
decir, es responsable de la agudeza vi~ual- y en
ES
la vi\in cromtica. El si~tcrna rnagnocdular pa
rece ser el ms antiguo et1 t~rminos evolutivo~
y se encucnrra en todos los mamferos. mien
tras que d ~1stema
parvon:lular es exclusivo dt
los primates y no se encuentra, por lo tanto,
EY
en d perro o en los otros mamferos doms
tiros.Aunque algunos autores sugieren que b
di~tinci6n entre ambo~ sistemas no es aplicable
a todas la-. especies, las consideraciones previ,1s
sugieren algunas diferencias importantes entre
mamfero~
.R
la visin tk los humanos y la de los
domsticos.
En la reli11a existen dos tipos de clulas foto
rreceptoras: los conos y lm h.1stones. Los conos
R
son re~pomables de la percepcin de los deta
Ues y de la visin crom.tica, mientras que los
bastonL:\ \011 muy sensibles a lm cambios en b
intensidad de la luz y participan en la deteccin
del movimiento; adems, lo~ bastones son res
ponsables de la visin con poca luz. En la retma
humana ha) aproximada1m: nte 125 millones de
bastone' ) 5 millone~ de conos; es decir, los
conos suponen aproximadanwnte el 4.5%1 dd
total dt las clulas fotorn:cl..'ptoras. Por el con
1.
trario. en la retina del perro lo~ conos supo11t'n
slo el J'X1 del total de clulas fotorreceptora\.
Algo parecido ocurre en las otras especies de
mamferos domsticos.
En la espcciL: humana, la fvea 1 es responsablt
cn buena medi<la de la ::iguc..kn v11,ual. El perro
no tiene fvea, aunque nene una p.1rte 1.k L1
retina meno~ vascularizad.1 ) l un un pureen
taje de cernos superior al dd re,to de fa retrna.
Esta porc111 de la rcrina -.e ll.1m.1 "franja virn,11"
(l'is1ial strcak) y su tamaiio varb SL'gln la raza de
perro. Adern;h, en general es mayor en el lobo
que en el perro.
lnmediac::imente por detr.ls tk la retin.1 del
perro se encuentra el t11pc111111 /11rd11m, qut e'
una capa de clulas que reflc_J.1 de nuevo han<1
la retina l.1 luz que n o ha sido absorbida por
los fotorreceprores. El tapct11111 /11rid11111 aumenta
.O
la semib1ltdad a b luz y co11fitrc <l lm ojos dt:I
perro -) de muchos otros m.unfcros- el ao;
pecto brill,unc que les c.ir.1ctenza cuando son
iluminados en IJ oscuridad.
Las clula-. fotorreceptora\ e~r:ibl ecen sinapsis
con las denominadas clulas bipolares y stas a
su vez con l.1s clulas ganglionares. cuyos axones
forman el nervio ptico. Nornulmente, varias
clulas fotorreceptoras esubkc en sinapsi~ con
una nica clula bipolar y vari,1s de sta~ est.1
blecen sinapsis con una nicn el-lula ganglionar;
este fenmeno se denomin.1 ((lfll'l'rJ?CllCn. En l.1
retin.1 dd perro, la convergencia es mayor que
en la retm,1 humana; en otras palabras, el perro
tiene ms clubs fotorreceptoras por cada clula
ganglionar que los humano'>. Esto contribuye a
qL1e el perro tenga menos agudeza visual pero
n::a mejor ron poca luz que los humanos.
En general, todas las caractersticas mencion,1
das ha,ta aqu sugien::n que el \lstema visual del
perro y dl' los otros m::mferos domsticos tiene
una menor agudeza -e::s decir, menor capacidad
para percibir los detalles- que el sistema v>u.il
de las pl..'r\onas. Algunm aurorts e-.timan que l,1
agudeza visual del perro equl\ ale al 20-40'1.> de
la agudeza visual de lo~ primates. De acuerdo
La fvea e< llll ,1dcl.(.IZ.11111ento de l.1, <.1p.1< ulul.1re' siruad.1' poi
delante dl' Jo, fotoreeptores. En l.1 li'1w.1, .1<km:.s, no hJv "'""
(,anguneo~. dL n1odu f.}Ut'" la luz mt.:aJL '- ''' d1rl."CtJ1nt:nte- 'uhrt
la' clula' fotorcnptoras. Tod.is 1., 'lul." lotorec<'ptor.h d< l.1
fvea h11n1.1n.1 t.un LOllO\

con el denominado sistema Snellen, la agudeza
visual del perro es de 20/85; esto significa que
un perro debera estar a 20 metros de distancia
de un objeto para percibir los deraJlcs de forma
similar a cmo los percibira una persona si
tuada a 85 metros. Por otra parte, el umbral de
visin del perro - es decir, la intensidad mnima
de luz que causa sensacin luminosa- es 4-5
veces inferior al de los humanos; en otras pa
labras, el perro ve mejor que nosotros en con
diciones de escasa iluminacin. Finalmente, el
sistem.a visual del perro parece ser muy eficaz a
la hora de detectar el movimiento.
Otro aspecto a destacar es que el ojo del perro
.O
parece tener una capacidad de acomodacin
menor que el ojo humano y probablemente el
perro tiene dificultad para ver con nitidc-z obje
tos situados a menos de 35- 50 cm de distancia.
Posicin de los ojos y visin binocular
El perro tiene los ojos en posicin frontal. Esta
caracterbtica es comn en carnvoros y prima
ES
tes, mientras que los herbvoros suelen tener los
EY
ojos laterales. Aunque existe una gran variabili-
FIGURA 2.1 Campo de visin del perro
.R
R
Campo binocular 60
Campo monocu ar 90
(A partir de Beaver BV 1999 Canine Behavor:A Guide for Veterinarians. Filadelphia: WB Saunders)
CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta. Motivacin 29
dad entre razas de perro, el ngulo de visin de
cada ojo es por trmino medio de unos 150 y el
ngulo de visin binocular es de unos 60. Por
lo tanto, el campo visual total es de aproximada
mente 240, de forma gue el ngulo sin visin es
de unos 120 (Figura 2.1). En los animales con
los ojos situados en posicin latera l, el ngulo de
visin binocular es menor, mientras que el campo
visual t0tal es mayor.
La visin binocular es uno de los mecanismos
responsables de la percepcin de la profundjdad y
requiere que cada hem.isferio cerebral reciba in
formacin de ambos ojos. Esto se consib"l.le gracias
al cruzamiento de fibras en el guiasma ptico; en
el ser humano, aproximadamente el 50% de fibras
nerviosas procedentes de un ojo terminan en el
hemisferio cerebral contralateral, mientras que en
el perro este porcentaje se reduce al 25%. Dicho
de otra manera, la informacin visual que llega a
cada hemisferio cerebral procede en un 75% de
un ojo y en un 25% del otro ojo, mientras que
cada hemisferio cerebral humano recibe un 50%
de informacin de cada ojo.
Zona ciega
Zona ciega
30 CAPITULO2 Mecanismos de control de la cooducta. Mobvacin

Visin de los colores TABLA . Diferencias entre el sistema visual

21
del gato y del ser humano
Tradicionalmente \e ha suga1do que los perro' tie
nen una escasa capacidad para Lftinguir lm colore~
Prametro Gato Humano
o al menos que la visin cromtica dc~.;mpeiia u11
papd mu) poco relevante en d comport,urnento Dimetro del ojo (mm) 22,3 25
del perro. Esta afirmacin, s111 emb:irgo, podra no
Dimetro mximo 14,2 8
\er cierta. ti perro tiene dos tipos de cono->, con de la pupila (mm)
un pico de absorcin de luz que corresponde a
una longitud de onda de 429 nm (a7Ul -violcta) y Superficie mxima 160 51
de la pupila (mm)
555 nm (amarillo-verde) re,pcctivamcme; d perro.
pues, es un animal dicromtico2 Adems, varios Densidad mxima 26 X 103 146 )<, 103
e\tu<lios de comportamiento realiz,1dos a finales de de conos (mm 7)
lm a11os 80 y principios de los 90 han dcemmtrado Densidad mxima 460 X 103 160 X 103
que dectivamente d perro es capn de distingmr de bastones

algunm colores. Concretamente, e'> muy probable
que el perro distinga bien el azul del amarillo y
por el contrario no pueda distinguir el rojo, na
ranja y wrde, qlll: percibira tal ve7 como tonali
dades de azul o amariUo. Aunque es dificil saber
ES
l:i unportancia que la visin de lm colon.''> tiene
para e l perro, recientemente se ha sugerido que
sla podra ~er m.lyor de lo que tradicionalmente
se haba pensado.
EY
.O
(A partir de Bradshaw J W S 1992 T/1e Behav1our ar lhe Domest1c Cat.
Walllngford: CABI).
magnocelular y tiene adem;h una <..il'rta dific ultad
para enfocar correctamente objetos muy cercanos.
Los OJOS del gato SL' encuentran tambin en posi
cin fronta l y su ngulo de visin es Je 220 280.
El gato e~ d mamfero dom,ttco con un .ngulo
de visin bmocuL1r ms amplio, de unos 90 120
gradm. Finalmente, el gato e\ tamb11'.n una e\pccie

Visin en otras especies domsticas
El sentido de la vista ha sido particularmente bieu
estudiado en el g.1to domstico y l'll la Tabla 2.1
aparecen l,1-; prirn:1pales chfcrencia~ cntn la visin
dd gato y la de lm humanos. El galo tiene un um
.R
dicromtica. con una poblann de conos especial
mente sensible al wrdc y otra poblacin especial
mente semible al azul.
Los ojm del caballo domstico e~tn entn.: lm
m\ grandes de todos lo!> mamferos y el <...1ballo

br.11 de visin unas 6 vece'> inferior al de las per utiliza en buena medida l.1 comum cacin v1\ual
sonas; por lo tanto, su visin nocll!rna es mucho en 'U'
inter;iccione., 'ociaks. Algunas informacio
mejor que la nue<;tra y algo mejor probablemente ne\ anecdticas indican que lo) c.1b,1llos podran
que la del perro. Esto es debido J ~u mayor di distinguir visualmente sm propL'tarios dL otras
R

:.i

metro pupilar y .1 muchas de las caractcr~t1t .1s que
tambin pn.senta el ~i~tema visual del perro: mayor
convergenci,1, un porcenlaje de bastonc:5 sobre el
total de clulas focorreccptoras '>Uperior al de l,1
rctma humana, y ex'tcnc1a Jcl tapc111111 /11cidw11. Por
otra parte, la agudeza visual del gato es ligeramente
mferior a la del perro. Al igual que el perro, el
gato no tiene fvea. tan solo tiene <;istema visual
2. 1 .l retin.1 humanJ llene tres tipo' de conm con u1u absorcin
m.h.im.1 de luz pJrJ long1tudc' de ondJ de 420 nm (.uul). SJO
11111 (verde) ) 560 nm (rojo) rc..,p< 11v.m1e111c. Por lo t.uno. d "r
liun1ano lh-~lll' nna v1"i11t tricron1.cica.
personas vestidas de forma 'mular ,1 una di,tancia
de 400 111.
1 os ojos del caballo estn en pmicin L1teraJ y
contieren al animal un ngulo de vi,in binocular
de unos 60 70; cad::i ojo tiene un ngulo visual de
unos 215 y b nica 7ona que el cJballo no puede
ver l'\ la que qued:i JUSto por dctra<, de la c,,bcza
(Figura 2.2).
Al igual que el perro y d gato, el caballo r1ene
tapcrrun l11dd11111 y la mayora de sus ct'.lulas fotorre
ceptoras son bastones. que mponen entn.' el 90
y el 95 %1 del total. Corno consecuencia de c5ta~
caracter~tica5, la semibilidad del caballo a l.1 luz e~
 CAPITULO 2 Mecanismos de control de ta conducta. Motivacin 31

FIGURA 2.2 ngulo de visin del caballo

Campo binocular 600-700 Zona ciega

.O
{A partir de Wanng GH 2003 Horse Behavior 2nd Ed Norwich. Noyes Pubhcations).

'>imilar a la del perro y ligeramente inferior a la del
gato. Aunque la capacidad del cab<\llo de distinguir
los colores sigue siendo objeto de discusin, varim
trabajo<; sugieren que los caballos pueden di~cri
rninar algunos colo res, como el an1 I y el rojo, pero
ES
la capacidad de discriminacin en la reg;in del
,11narillo-verde es muy limitada.
EY
Los rumiantes tienen lo\ ojos en posicin la
teral, lo que les permite disfrutar de un ngulo de
vi'i1n muy amplio pero, al nmmo tiempo, reduce
'iU ngulo de visin binocular. La brudez:a visual
del g,mado vacuno es notablemente inferior a la
.R
l a presencia de dos poblac1011e' de conos sugiere
que. al igual que el resto de mamferos domsticos,
el lerdo puede distinguir algunos colores, pero en
menor medida que los sen:'\ humanm.
En resumen, pu es, en comparacin con el sis
tema visual de las persouas, el de los mamferos
domsticos se caracteriza por ( 1) una menor agu
deza visual, (2) una menor <..lp<lCJdad de distini:,'1.lir
los colores, aunque todos lm mamferos domsti
cos pueden distinguir algunos colores, y (3) una
mayor sensibilidad, es deor, t111.1 mayor capacidad
de ver cuando hay poca luz (ver Tabb 2.2).

de las personas. De :icuerdo con el sistema Sncllcn,

las v;icas tienen u na agude7a visual de 20 / 200, Resumen de las principales
es decir, deberan estar a 20 rnetro'i de d istancia TABLA diferencias entre el sistema visual de
22
los mamferos domsticos y el de los
R

de un objeto para percibir los detalles ig:ual que

seres humanos
una pcrmna situada a 200 metros. Esto no signi
fica, sin embargo, que el \enudo de la visr;1 no sea
Mamiferos domsticos Humanos
importante para los rumwHe'>.A'>, por ejemplo, la\
ovejas pueden reconocer las caras de otras ovejas y Agudeza visual
de person:is, y recordad.is durante meses.
En cuanto a la percepcin de los colores, los
e
rumiantes son capaces de distinguir las longitudes Sensibilidad
de ondas medias y larga\ (amarillo, naranja y rojo)
mLjor que las corta~ (v10leta. ,1zul y Yerdc). La\
e
Discriminacin de los colores
vacas distinguen el color rojo del azul o verde, pero
tienen dificultades para d1mngu1r el azul del verde.
El cerdo tiene un ngulo visual total de unos
e
31 O" y un ngulo de visin bmocular de 35-50. (A partir de varias fuentes).
32 CAPITULO 2 Mecamsmos de control de la conducta. Motivacin
as en los conos de la retina de las aves
Segmento nxterno
con pgmer1to visual
O Vacuola lipdica
Ncleo
l
Direcc;n de la luz
(A partir de McFar1and o 1987 The Oxford Companion toAnimal BehavlourOxford: Oxford Univers1ty Press)
ES
Las aves son, en general, animales dt' cerebro
predominantemente visual, es decir, su sentido
ms importante es la vista. En alb'lmas especies, la
agudeza visual es 2-3 wccs superior a la de los
EY
seres humanos. A diferencia de Jo que ocurre en
los manferos domsticos, las clulas fotorreccp
toras prcdorninantes en la retina de las aves son los
conos y no los bastones. La cap::icidad de las aves
de distinguir lm colores es. probablemente, supe
.R
rior a la de las personas. Esto es debido en parte
a la presencia de vacuola~ lipdicas en los conos;
esta!> vacuolas -que se encuentran por delante del
pigmento fotorreceptor- actan corno filtros para
R
diferentes longitudes de onda. La c:ombinac:in de
los diferentes pigmento~ y de lo~ d1fcn:ntes cipos
de vacuolas lipdicas resulta en una capad,1d de
discriminar los colores que es muy superior a la de
los mamferos (Figura 2.3). En la gJllina domstica,
los ojos estn siluados en posicin lateral y le con
fieren un ngulo de visin de unos 300.
2.2. OIDO
La principal diferencia entre el odo del perro y
el del ser humano aparece reflejada en el audio
grama de la Fit,'1.tra 2.4.Tal como puede observarse,
1,0
Sensibilidad del
0,5 pigmento visual
o
Transmisin a travs
0,5
de la vacuola lipdica
o
Sensibilidad final
0,5 resultante
.O
o
500 600 700
Longitud de onda (nm)
la sensibilidad audiciva del perro e\ parecida a la
de las personas c:uando se trata de -.onidos de baja
frecuencia. Por el contrario, el perro e' ms semible
a los sonidos de ,1lta frecuencia. As, por ejemplo, el
perro mu estra una sensibilidad mxima a sonidos
de entre 4.000 y 8.000 I lz, mientras que el odo
humano tiene una sens1b1lidad mxima a son idos
de entre 1.000 y 4.000 l lz. lguJJmcnte, el perro
percibe sonidos de hasta 60.000 Hz, mientrJs que
la frecuencia ms alta que percibe el odo humano
es de 20.UOO Hz.
La mayor sensibilidad del perro a sonidos de
alta frecuencia tiene varias implicaciones prcticas.
Por un lado, existen en el mercado collares c:on
un dispositivo que emite sonidos de alta frecuen
cia, que no son audibles para las personas pero s
para los perros. Supuestamente, esta\ ~o nido' rc
'>Ultan desagradables para el perro y funcionan por
lo tanto como un castigo que, convenientemente
aplicado, disminuye la frecuencia o intensidad de
las conductas problemticas. Lo cierto, ~111 embJrgo,
es que la eficacia de estos collares de ultrasonidos
es muy dudosa. fa posible que la intensidad del
ultrasonido no sea ~uficientc o simplemente qut el
ultrasonido no sea un estmulo dcsagradabk ade
cuado para modificar el comportami~nto. Por otra
 CAPITULO 2 MecanlSlllOS de control de la conducta. MobvaCIll 33

FIGURA 2.4 Audiogramas del perro, el gat y el ser humano

Humano? Gato

rr
16 63 250 lk 4k 16k 64k 16 63 250 lk 4k 16k 64k

~
Frecuencia (Hz) Frecuencia (Hz)

.O
El aud1ograma representa la intensidad mnma de un sonido de una frecuencia determinada que es perc1b1do en el 50% de los casos. Tal como

puede observarse, el perro y el gato son ms sensibles a los sonidos de frecuencia alta que el ser humano.

(A partir de Heffner HE and Heffner RS1992 Auditory percept1on. 8~: CPt11l11ps and DPiggins (Eds) FarmAnima/s and the EnVlronment. Wallingford: CABI, pp. 159-184).

FIGURA 2.5
ES
Audiogramas del caballo, cerd , vaca y oveja

Humano o Humano o
~
i.,
80 80

Gaballo
~
g . Vaca
EY
s 60 s 60
o

i
'a;
40
\ .........
'O
e
5l 40
'a;
'O

:g"'
20
.[5
i3 20
.,
l
., o
b.
...... . l
.,
., o
.. ...
'O 'O

'O 'O

:s:5 " ().

.R

1i!
.e
20 r--r-1 20

rr
16 63 250 lk 4k 16k 64k 16 63 250 lk 4k 16k 64k

~
Frecuencia (Hz) Frecuencia (Hz)

Humano o -; Humano o
i

80 .2 80
Q
o
s 60
~ Cerdo
.o
;
., 60
... Oveja
s
~ . o
~ ...
~
'a;
'O
40 .\... 6
e
5l 40
..,
'a;
........
e

j.,
20
b. '<:4
..... .
O
; 20 ~
b. ~
'O

~
o 'O
{
., o ...... .
-o
t>
:s
,. .,,
4<::>- 1i!
.o
20 ..---, 20
16 63 250 lk 4k Hik 64k 16 63 250 lk 4k 16k

Frecuencia (Hz) Frecuencia (Hz)

(A partir de HeffnerHE and Hetfner RS 1992Aud110fY percepbon. EN: CPhrlhps and DPiggins (Eds) FamlAlllmaJs and the Environmenl Walhngforo CASI, pp. 159-184).
34 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta Mollvaccin
partL', algunos collarc~ anti-pulgas emiten ultraso
nido'> que ~on audible., para l'I perro; tericamente,
cabria la pm1bilidad de gue la e.Kpo\ietn cotl\tante
a dichos ultr.1-,onidos result<1ra cuando menos mo
lest.1 para d animal.
Al iguJI que el perro, el odo dd gato es nl\
semible que el odo humano para sonidos de fre
cuencia elevada (Figura 2.4). La semibilidad au
ditiva del gato es 1nxima para so111dos dl entre
l .000 y 20.000 Hz. En la Figura 2.5 ap.trt'CL'll los
audiogram.t' dd caballo, el cerdo, la vaca y Lt oveja.
Tal como puede ob<>ervarse, Lis cuatro espenes son
m.s \ensibles ,\ los 'iOnidos de alta frecuencia que
lm ~eres humanm.
Una caracterstica general dd odo de lm ma
nfcros es que las especies muy sensibles a1 los mni
dos de alt<1 frecuencia suelen ser poco semible\ a lm
de baja frecuencia, y viceversa. El g.ito es un caso
ltdJd audit1\a tanto para
baja frecut'ncia.
ES
exn:pcional ya que muestra una excelente -,ensibi
~omdos di: alta como de
El \Cnti<lo dd odo es importante para l.ls ave\
en general y para la gallina domsticJ en particular,
EY
que emite ms de 20 sonidm difcrences ..:on tina
lid.1d comunicativa. La frecuencia Je lo; sonidos
audibles para las aves es de 15 hasta 10.UOO 117. Los
seres hununm pcrcibnnos sonidm dl hasta 20.000
Hz. Asi pues, las aves son menos stnsibles que los
humanos a sonidos de frecuencias alta~.
.R
Localizacin del sonido
El sistema auditivo del perro es ba~tante dicaz
R
la hora de detectar la procedencia de un ~onido.
En efecto, t.'l umbral de localizacin -e\ dLcir, la
separacin .111gular mnima entre do~ fueotcs dl'
sonido que d animal es capaz de detectar- es de
tan solo 4'' La mayora de mamft'ros dom,ticrn.
-con la excepcin del gato tienen un umbral de
localizacin mayor. La localizacin del sonido de
pende de b capacidad dd sistema nervios.l central
p.m1 detectar la diferencia temporal entre la lkgada
del e~mulo ,1 los dos odm. .i-. como del ltt>cho dt'
que el somdo se percibe como ms intenso en el
odo ms cercano a su o rigen. Adems, la c.1pacidad
dl.' mover los pabellones auriculares y oricntarlm
haci,1 el somdo contribuye .1 m localizacin.
2.3. OLFATO
El olfato es un sentido extre111ad.11m:nte impor
tante en lo~ mamfero\ domsticm y, tal como ex
plicaremos en los caprulm 5 y 7, Lis feromona~
dc\empcan un p;ipcl fund:1111ental en el control
de la conducta sexual y social. Los n~ceptore' ol
fativos se cnntentran situados en el epitelio de la
mucma olfatoria, que a su Vl'Z se t'1Kuentra en el
techo de la cavidad nasal. Cuando unil molc'.cul:i
se une a un receptor olfativo, la sc,tl nerviosa se
trammite JI hulbo olfatorio y de \te .1 la amgdab,
concretamente a la denomi11,1dJ amgdala olfatoria.
L<1 amgdala es una estructura del si,tcma lrnbico
.O
que desemH!1-1a un papel fundamental en t.:I re
couocimiento individuaL l.1 conducta .1gre\iv.i. la
conducta \C"\ual, la conducta matern.11 y la l on
duct,i de alimentacin. En l.1 fabla 2.3 \e indica la
superficie media de la mucos.1 olfatori.1 en h1~ .wes,
los primates y d re~to de lm mamffcros, as como
el nmero de genes que codifican la sntem de
rect>ptores olfativos. I:.s importante te1wr en cuenta
que un cierto porcentaje de dichos genes no ~e
expr~sa y reciben el nombre Je pseudogenes. Tal
como puede observarse, los manferm domsticos
tienen mo; genes que codifican rcceptort'' olfati
vos, un porCL'lltaje de p~eudo~enes inferior y una
mtH.:osa olfatoria m5s extensa que los humanos y
otro~ primaLt.'s.
CI olfato del perro es extrnordimriamente 'en
sible. A ttulo de ejemplo, b.m.1 decir que el perro
,1 puede detectar una concencr..icin de cido bu
tfrico entre un mill n y cien millo11es de veces
inferior a b concentracin mnima que puede per
cibir un ser hwnano; l'll otras palabr;is, el olf.1to del
perro CS de llll milln el cien millones de \eccs mfu.
sensible que L'I de las personas en lo que respecta al
cido butrico. Ciertamente, esta diferencia no es
tan grande en el caso de otras smtanc1;l\, aunque en
lnea~ generales el olfato del perro es mucho m<;
semible ljUC el nuestro (Tabb 2.4).
E,ta extr,1ordinarta sensib1ltdad olfativa permite
entre otras cosas que un perro convenientemente
adiestrado -;ea capa7 de determinar e l senudo en
que se desplaza la per~ona o animal cuyo rastro
acaba de localizar. En efecto, parece ser que el perro
 CAPITULO 2 Mecamsmos de control de la conducta Motivacin 35

Superficie media de la mucosa olfatoria, nmero de genes que codifican receptores olfativos y
TABLA 2.3 porcentaje de los mismos que e consideran pseudogenes, es decir, que no se expresan en las aves,
los primates y el resto de los m miferos

Area de la muc~ir Nmero de genes Porcentaje de pseudogenes

oHatorla (cm2)
,_ - - -
Aves 5 20 -

Primates 5 900 60
Otros mamferos 75-100 1500 20-30
(A partir de Roura E, Humphrey B, Ted Gand lpharraguerre l. 2007 Unfolding the codes ofshort-term feed appetence in farm animals Western Nutnton COnference.
5askatoon. Canada)

TABLA . Concentraciones minimas de v rias sustancias (expresadas en molculas I cm3 de aire) que pueden
24
ser detectadas por el olfato del perro y del ser humano

.O
Sustancia Perro Humano

Ac. actico 5,0 X 105 5,0 X 1013

-
Ac. propinico 2,5 X 105 4,2 X 10 11
Ac. butririco
Ac. valrico
ES 9,0
3,5
X

X
103
104
,_
7,0
6,0
X

X
109
1010
-

Ac. caproico 4,0 X 104 2,0 X 1011

Ac. caprilico 4,5 X 104 2,0 X 1011
EY

Para algunas sustancias, el olfato del perro es hasta 100 millones de veces ms sensible que el de los humanos.
(A partir de Stoddart OM 1976 Mammalian Odours and PheromoneB. Londres: Edward Arnold)

es cap<l7 de apreciar pequeas diferencias entre b ceprores, el del perro ciene encrt 200 y 300. El
incensidad del olor de varias huella' consecuc1va\ bulbo olfacorio del perro es tambin m;h grande
.R

y e>tableccr as un "gradiente de inlensidad" c.m que el dl' las personas. Finalmente, e n los humanm
le indica el sentido de la marc ha. Lgicam ence, Ja slo una peque a proporcin del aire impirado es
huella que despide el o lor ms intemo es la l11<s conducido a la mucosa olfatoria, mtencras que en
R

reciemc y por lo tanto el \entido del r,1srro es desde
las huellas menos olorosas a las m<s olorosas. Ie
nie ndo en cuenta que la intensidad del ok'r de
pendt de la antigedad de la huella y que b difo
rencia lk antigecbd encre dos huella' consecuti' ,ls
es 111U) pequea, esta capacidad de los perros de
rastro solamente es posibk gracias a b imprcsio
nante sensibilidad de su olfato.
Lo-; mecanismo-; n.>-.ponsables de la sensibilidad
olfanva del perro no st conocen con certeza. No
obst:inu..>, la superfi cie total de la mucosa olfatoria
del perro es de 75 a 150 cm 2, frente a los 2- 10c111
de los humanos. lgu.1l111ente, mientras que e l epi
telio olfacono hun1Jno cicne tmos 5 millone\ re
el perro esta proporcin es mayor.
El perro muestra ,1de111s unJ extraordinaria
capacidad de discriminacin entre difere ntes olo
res presumiblemente muy parecidos. Por ejemplo,
perros conveniencemente adiestrados pueden d1s
tinguir entre parejas de p;cmelm mediante el olor.
Algunos autores han comparado la capacidad de
discriminacin olfativa del perro con la capacidad
de di\criminJcin VMtal de los hum.mas.
El perro puede detectar la procedencia de un
olor a partir de la diferencia temporal entre la lle
gada del estmulo a caJa uno de los orificios nasa
les; segn parece, el pt>rro podra detectar diferen
cias de tan solo 0,3 milisegundos.
36 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta. Motivacin
El sentido del olfato del brato ha sido mucho
menos estudiado gue el del perro. La mucma olfa
toria del gato tiene llllJ Sll pcrficie total de tll10\ 20
cm2 . El bulbo olfatorio dd gato tiene un nmero
de clulas superior al del bulbo olfatorio humano,
pero iienor al del perro. Aparentemente, la \t'll
sibilidad olfativa del garo es inferior a Ll del pt'rro;
esto podra estar relacionado con el hecho de que
el gato no utiliza el olfato para <letectar J. sm pre
sas, al menos como sentido princip:il.
Los gatos mrn:stran una conducta <!~pecial en
respuesta a los olore'> de algunas plantas, tales como
la valeriana ( Valeria11<1 ~{11ci11(1/is) y sobre todo la
hierba gatera o nbeda (Nepl'la catara); en este t'd
limo caso, la molcula responsable de la respuest,1
del gato es la napetalactona D e~pus de oler la
planta, el animal puede lamerla o comerla. y frot,1r
la cabeza contra ella. a menudo mientras sujetJ la
planta con las patas delanteras; en ocasiones el am
mal acaba echndose n11emras contina sujetando
la planta. La respuesta entera puede durar entre 5
y 15 minutos. Se ha sugerido que la napetalacton::i
podra activar las reas Jc:l simma nervioso central
EY
responsables de la conducta sexual. En cualqui1:r
caso, la respuesta a l::i 11,1petalactona est controlada
por un gen autosmico recesivo, y puede modifi
carse en funcin de la edad ) la experiencia pre
via del animal. Las hembras en estro muestran una
respuesta ms intensa, 1111entras que los animales de
.R
menos de dos meses y aquellos que son muy ner
viosos o se encuentran en una situacin de estrs
muestran una respue~ta menor. Los m ecanismos
R
responsables de la respuesta a la napetalactona no
\e han establecido con claridad.
El resto de mamferos domsncos tiene un sen
tido del olfato igualmente muy desarrollado y. tal
como se explica en caprulos posteriores, el olfato
tiene una funcin fundamental en el control de
las conductas sexual, ninternal, social y d e alimen
tacin. El sentido del o lfato de la~ aves se comi
d era en general menos desarrollado qute el dt' los
manferos. No obstantt', algunos trabajos rcCl'lltL''
sugieren que, en realidad, el olfaro de las a\es no
sera menos sensible que el de los ma.nferm. aun
que las aves seran capJCt'\ de detectar menos olorc\
que los manferos.
2.4. GUSTO
Los receptores gustativos w L'ncm:ntran en las dt>
notninaJas papilas gmtativas. 4 ue a ~u vez se t'n
cucntran sobre todo en 1,1 lengua, la l!piglotis y
el pabdar blando. Cada papil.1 gmtativa contic111:
miles de botones gmt,ltivos y cad,1 uno de stm, ,1
su vez, est: formado por c:;o 1511 clulas sensoriales,
cada una de las cuale~ e~prcsa un tipo de rect>ptor
gmtanvo. En la Tabla 2.5 se 111dica el nmero <le
botones gustativos en l,1 lcngu.1 de los principales
animales domsticm y de los humanos. La infor
macin procedente e.le los receptores gustativos es
transmitida al sistcm::i nnvimo central a travs de
.O
cuatro nervios crane,dcs: vago, faci.11, g losofaringto
y trigmino.
Nmero de botones gustativos en la
ESTABLA 2.5 lengua de las principales especies
domsticas y de los seres humanos
Nmero de botones gustativos en la lengua
Perro 1706
Gato 2755
Vaca 20000
Cerdo 19904
Gallina 316
Humano 6974
(A partir de Roura E, Humphrey B, Ted Gand lpharraguerre 1, 2007 Unfoldlng
/lle codes of shorHerm feed appetence In f11rm anlmals Western Nutr1tlon
Conference, Saskatoon, Canada)
La inmensa mayora de mamferos son capaet!\
de detectar cinco sabores: dulce. amargo, cido, \J
I.ido y umami. Los receptores para el sabor dulce
responden a los carbohidraw~ y a los annocidm
D, y estimulan el consumo dc alimento. Los re
Cl'ptores umami responden a aminocidos tipo L y
a o ligopptidos, y tambin estimulan el comumo.
Lm receptores para el g-mto salado estimula.n La in
ge.,ta cuando la concentracin de \J.l cn el alimento
es baja, nentras guc tienen el efecto contrario
cuando la concentracin e-. muy alta. Finalmeme,
tanto los receptorl'\ pJra el gusto amargo como
.leido inhiben el comumo.

Las difen:mcs especies de animales domstico\
muestran a lg;u 11.1<; caractersticas propias en relacin
J su sentido del gmto. Tal como puede verse en b
Tabla 2.5, tanto d cerdo como los rumiantes tienen
un nmero muy elevado de bomncs gusratvm, lo
que sugiere un,1 gran capaettlad para discriminar
diferente~ combinaciones de saborc~. Las aves, por
el contrario, ticnl'n menos botonc' que los m:im
feros domstiem y que los hu111.111m, y carecen de
papilas gusrama~.
El gato dom\tico parece ~er uno de los pocm
manferm - junto con al menm algunos 01trm feli
nos- que no responde a azcares de sabor dulce y
esta peculiarid.1d parece ser comccuenci,1 de que el
gato domsuco y la mayora de fdinos <;On carnvo
ros estrictos. Por orra parte, vario~ nudetidm 1110
nofosfato, parucularmcnte abundante'> en la carne
en mal estado, nenen un efecto 111h1bidor sobre la
ES
ingesra del g:no, pero no del perro. R.e,u1ta intere
sante el hecho de que el gato rechaza la carne en
mal estado con ms facilid:id del perro domstico:
csco pod..1. \l'r debido a que d lobo i;e .1lime11t~1
de carroa l on rdativa frecueneta, mientras que
el antecesor ~alvajc del gato dom'\t1co ~e alimem,1
EY
principalmemc de presa~ n:ciL'l1 capturada!;.
Los run1ia11tc'> -;on rnenm \l'miblcs al gusw
amargo que ocrm animaJe,. Lm receptores par.1
el gusto amargo responden .1 compuestos secun
darios de !J, p!Jnt:"l\ y lm rumi,1nres tienen una
.R
mayor capacidad que otros ani111.1ks de ncumli7ar
los efectm neg::itivos de dichos compuesto:s gracias
a la accin de la llora del rumen.
R
Adema' de los receptore' gustativm, emten
otros tipm de receptores en la c.1\ idad bucal que
modifican la 111gc'>ta de alimento. A,, por ejemplo.
la temperatur::i del alimento e'ltimula la actividad
de los tern1on:ceptores bucales. En general, cuando
la temper.1tura del alimento es infenor a 4<c o 'u
perior a 43"C, los animJ.le, tienden a rechaz.irlo.
El efecto de l.i temperarur,1 dd ,1hmento sobre d
consumo en el g:tto se describe en el Captulo 4.
Finalmente, en la boca exi'>ten mecanon:cLp
tores que re\pondcn a car.Kttrsticas tales corno
ti dureza del alimento y el csfuer70 mastncatorio.
A tirulo dt CJcmplo, en el cerdo domstico existe
una correl.1n11 negatiYa mu alta entre la durezJ
CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta. Mol1~acl()o 37
de un alimento y su ingesta; dicho de otra manera,
los cerdos prefieren alimentm bl:rndos.
2.5. TACTO
El sentido dd tacro depende de receptores cut
neos, entre los que destacan los 111ec.morecepton:s.
Los rnecanoreceptores se encue1Jtran en l::i base de
lm folculos pilosm y muy e\pec1almente en los fo
lculm de los pdo'i tctiles'. Esto' pelos son largm,
igidos y l''>tn muy \'ascubrizadm. e inervados. Al
moverse, actli.in como una p.1b11c.1 con su punto
de apoyo en l'I borde del folculo, de manera que
movimientos ligeros del pelo son amplificado-. y
.O
constituyen e\tmulo~
relativamente pott:ntes p.ira
la\ terminac1om, nerviosas que rodean al folculo.
En el perro, loi; pelos tctik' ~l di'>tribuyen en
cinco grupm (figura 2.6): supr:ioltar, del mentn,
cigomtico, labial y mandibular. Muy probable
mente, proporcionan informaet11 sobre objetos
cercanos y conmbuyen a coordin,1r lm movimien
to~ de la boca; adem<;, es posible que tengan una
funcin de proteccin frente a Jc,10nes oculares.
Los estmulos tctiles tienen u11J funcin 1111
portante en la rtlacin del perro con las per~ona~.
las caricias tienen un efecto calmante sobre perros
,l\ustado, o ,1m1osos, y dis111111uye11 la frccuenn.1
cardiaca y la concentracin plasm.1tica de cort1sol.
Curiosamente, la persona que acanc1a al perro ob
tiene segn p;1rece los mismos benlficios.
Al igual que d perro, el gato tiene pelos tc
tiles muy ricos en mecanoreceptorcs. La distnbu
cin de estm pelos es. sin embargo algo diferente,
puesco que el gato dispone de ellos en b zona car
pa! y en cambio carece de pelo-. L'l1 el mentn. Lo~
pelos carpales desempean ~eguramente un p:ipel
importante en la manipulacin de la pre~a con las
cxtrend.1des anteriores. Los pelos tctiles situadm
cerca dt la boca estn tamb1c'.-11 11nphcadoi; en la
conducta deprtl.1dora. Lm pdm tctiles del gato
son extraordinariamente sensible~ y ap.1rentemcntl'
los mcc.rnoreceptores situado' en su hai;e pueden
3. Lo' pdo' ll<lll~' '" J<nmnman J<'cu~ntem<'lll<' 'ibri<J>, Junquc
l'n ri\or <'l<' l~r1111110 d~bera re,erVJr<e p.1r.1 lo, pdo< 1:n1lc~
<cuado' alr.,Jcdor ,fr la boca.
38 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta Motivacin

FIGURA 2.6 Pelos tctiles del perro

A. Pelos supraciliares

B. Pelos cigomticos

C. Pelos labiales

D. Pelos del mentn

E. Pelos mandibulares

.O
J'
,~
\

".
~\
\
ES
'
EY
(A partir de Beaver B V 1999 C<Jnine Behavlor: AGuide tor Veterinarians. Rladelphia: WB Saunders).

derectar un desplazamiento del pelo de (an \olo 5 hormonas scxuale5 debera dejar de manifes
Amsrrongs, al meno~ cuando dicho mov miento es tarse despus de la castracin.
contrario a la orientacin del pelo. 2. La administracin posrerior de la hormona co
.R

rrespondiente debera reestablecer la conducta.

3. FACTORES INTERNOS IMPLICADOS EN EL CONTROL 3. La conducta y la conccmracin plasmtica
DE LA CONDUCTA de la hormona deberan covariar, es decir, la
R

conducta debera ser frecuente slo cuando

3.1. ENDOCRINOLOGIA DE LA CONDUCTA
La relacin entre las hormonas y el comporra
mienro es el objeto de esrudio ele la endocrinolo
ga de la conducta. De forma general, para estable
cer dicha relacin es necesario que se cumplan las
siguientes condiciones:
1. Una conducta que sea ~upuestament:e depen
diente de una hormona debera dejar de ma111
fcstarse si la glndula endocrina responsable de
la sntesis de dicha hormona es extirpada. As.
por ejemplo, una conducta dependiente de las
la concentracin plasmtica de la hormona es
elevada, y no debera mamfc~tarse o debera ser
poco frecuente cuando la concentracin pla~
m:tica es baja.
La tercera evidencia es a menudo dificil de
obtener, y las razones qt1e explican esta difteultad
tienen adems inters prctico. En primer lugar,
algunas hormonas tienen u na latencia de accin
eomiderablcmente larga; esto es especialmente
cierro en el caso de la\ hormonas sexuales y. en
general, de las hormon.l'. e~teroidcas. En segundo
lugar, algunas hormonas riencn un efecto sobre

la conducta de tipo pernus1vo. Esto quiere decir
que b conducta \C manifiesta en rL'\pue<.ta a un.1
com l'nrrac1n pla,muca de la hormona relativa
mente baja y cualquier aumento por encima <le
dicha concentracin 110 modifica la conducta. 1 a
accin de los andrgenos sobn: b conducta sexual
111,1,culma es un t'Jemplo de acnn perm.is1\a de
las hormonas sobrl' la conducta (ver Captulo 5).
Cuando este es d c.1~0. la frecuencia o intensidad
de la conducta y la concentracin pl.ismrica de la
hormo1u no muestran corrdacin lineal.
Por otra parte, es importante tener en cuenta
qul' la relacin entre hormonas y conducta no es
unidireccional; es decir, de la misma manera que
los cJmbim en la concentrJcin pla~mtic.i de un.1
hormona pueden modificar la conducta, sta puede
tambin causar cambim en la concLntracin plas
mtica de una hormona. As, por ejemplo, ta testos
ES
terona favorece la expresin de alguna<; fr:.rmas de
conducca agresiva y, a \U vez, la conducta agresiva
cau\.1 e11 ocasione\ un aumento de l.1 concentracin
plasm5tica de tcstostcron<l. Esca es una de la<i v;iri:ii,
razolll'S por las que demmtrar un,1 correlacin entre
EY
una hormona y un,1 conducta no es mocivo suti
ciente para concluir que la conducta est cam,1d.1
FIGURA 2.7 Mecanismos de accin de l#s hormonas sobre la conducta
.R
- Procesador central
R
rganos de los sentidos
____=-.,7
Las hormonas pueden modificar la conducta actuando sobre los rganos de los sentidos, el sistema nervioso central olos rganos efectores.
(A partir de Nelson RJ 2005 An mtroduction to behaVIOfal endocrmology, 3rd ed. Sundef1and, Massachusetts: Smauer Assoc1ates lnc)
CAPITULO 2 Mecanismos de cootrol de la conducta. Mobvacin 39
por la hormona (en rL".1lidad, podr,1 'iL'r ,1 la invers.1
o podr.1 ser simplemente que canto la conduct,1
como la concentracin de hormona estuv1er.m
afectadas por un tercer factor no 1dentitlcado).
Desde el punto dl' vista de la conducta, d or
ganismo animal puede entenderse como un me
canismo con tn:s componente\ principales: los r
ganos de los sentidos, l'ncargados lk la pl'rccpc1n
de los c~tmulos l'xtnno~; el sisten1.1 nervioso CL'11
tral. responsable dt l,1 111tcgracin tk lm factorL'\
externos e mternos y, por tanto, del control de l.1
conducta, y los rganos efccton.' ' tales como l,1
muscul.1tura esqudtica, por ejemplo- que son re'i
ponsabks en ltimo tl-rmino de 1:.i realizacin de
.O
la conducta. Los cambios en J,1 concentracin pl.ls
m.tlLI de hormonas pueden modif ar l,1 condm ta
de los animales alterando la fi.mnn de cualquiera
de los tres componentes descritos (Figura 2.7).
Es importante record.ir e'ite a~pecto, puesto l)lll.'
a menudo ~e a.H1me que las hormonas modifican
la conducta actuando nicamente sobre el sistenu
nervioso central. En la Tabla 2. aparece un re-.u
men con algunas de l.1\ caractersticas de las princi
pale, hormonas que p;uticipan directamente en d
control del comport,nlllento de lm mamferm.
-~ - - - - t
-
1 Sistema Nervioso Central rganos efectores
l t
COMPORTAMIENTO
40 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta. Motivacin

-- - '. -__,_ . - . -.,

TABLA 2.6 Caracte~ist~~a~ d.e ~~guns le las hormonas que participan directamente en el control del
comportamiento
.. , . . :-_ de. _._los ma iferos
,~_:

Nombre Principales accionE ssobre Principal lugar de sntesis Naturaleza

Andrgenos
(la testosterona es
el principal andrgeno)
el comportamiento quimica
-
Accin permisiva sobre el comportamiento Testculos (clulas de Leydig) Esteroides
sexual del macho; estimulan las conductas
sexualmente dimrficas masculinas,
incluyendo el marcaje con orina y la
agresividad ofensiva.

Colecistoquinina (CCK) Seal de saciedad a corto plazo Mucosa intestinal Pptido

Estrgenos Comportamiento sexual femenino y Folculos ovricos y placenta Esteroides

comportamiento matiernal; inhiben el
consumo de alimento

.O
Factor liberador de Induce la mayora de los cambios de Hipotlamo Pptido
corticotropina comportamiento asociados al estrs,
(CRF o CRH) incluyendo la dismin\JCin en el consumo
de alimento

Insulina Seal de saciedad a !largo plazo

ES Pncreas (clulas beta de los
islotes de Langerhans)
Pptido

Leptina Seal de saciedad a llargo plazo Tejido adiposo Pptido

EY
Oxitocina Comportamiento maternal y conductas Neuronas de los ncleos Pptido
afiliativas; eyeccin ele leche supraptico y paraventricular del
hipotlamo (estas neuronas tienen
sus axones en la neurohipfisis)

Progesterona Facilita la accin de los estrgenos sobre Ovarios (cuerpo lteo) y placenta Esteroides
el comportamiento maternal
.R

Prolactina Comportamiento maternal Adenohipfisis; placenta Pptido

(algunas especies); pseudogestacin
de la perra
R

(A partir de varias fuentes)

Diferencias individuales en los efectos de las hormonas
sobre la conducta.
Tal corno hemos sugcrjdo anteriormenre, los cam
bios en la concentracin plasmtica de hormonas
no desencadenan una conducta, sino que simple
mente modifican la probabilidad de que el animal
manifieste la conducta en las circunstancias adecua
das. En realidad, la accin de las hormon:as sobre la
conducta de los animales vertebrados est sujeta a
una considerable variabilidad individual. Las razo
nes de dicha variabilidad -y, en general, las razones
de las diferencias individuales en la conducta- no se
conocen en su totalidad. Sin embargo, alguno~ de
los factores implicados son los siguientes:
l. Experiencia previa del animal. Tal como ex
plicaremos detalladamente en el captulo 7,
las hormonas sexuales masculinas aumentan la
probabilidad de que un animal muestre agresi
vidad competiciva, es decir, agresividad causada
por la competencia con otro individuo por un
misn-10 recurso. Sin embargo, Jos efectos de las

bormon.1'> \L''\uales se manific,tan slo si el an1
maJ bab.t mmtrado anteriormente agresividad
competitiva. Los efecto-; de l.i ca~tracin ~ohrl'
conducta\ dependiente'> dt .111drgenos son
igwlmente lllll} variable\, ~ parte tle esta
riabiffad pod1a e:-,.-phcar<.e por la experilnn.1
previa del animal, al 1m:nos cn d caso de algt1
nas de esws conductas.
2. Factore\ genticos. Ll sdtc.cin de lrn:as gcnl'.
tCJ\ de animales caracter11.1da\ por alta o b.lJJ
agresividad resulta en ocas1011e<; en difen.:nc.i l\
en la respuc\ta del si~tema nr:rvioso central .1 l.1
accin de los andrgenm. En otra' palabras, Ll\
diferencia~ individuales en agrcsividad ~t: dt:
bcran a diferencias en lJ n:-;puesta del sistema
nervioso central a la accin hormonal m\ que
a diferem 1;1\ cn la concentrann plasmtica de
andrgenm. Adems.1.1'> d1tl.rcnc1as en la n:s
parte uu,1 base gentica.
3.2. ESTRtS
ES
puesta dtI sistema ncrvimo ct11tr:il tendran en
La respuesta de estrs tiene efectos muy impor
EY
tantcs sobre cl compona111ie1Ho de los animal\;'\.
Aunque una descripcin detallada <le la biologfo
del t:'>tn:, e">l fu era de lo' objetivos de e,te libro,
a continu,1on ofrecemos un re\t11nen de lm as
pectos ms de\t,1cados de la re'>pllt'\kl de estrs par,1
.R
que el lector pueda entender sm consecuencia~
sobre el comportamiento y bienestar de los ani
males donH~sticos.
R
Lo' ,1111111aks ponen en marclu la re'>puesta
de estrs cuando perciben u11 C'>tmulo que
puestamtnre amcn,1za su horncostas1s -es decir,
la constancia del medio interno del organismo
su supervivencia. La respuesta de estrs no slo
no e' noci\a, sino que resulta 1mpre\cmdible p,1ra
que un animal pueda adaptarse y sobrevivir a lo5
desafios que \Upone un entorno lambiante. No
obstanre, , lo\ intentos de ,1d.1ptacin del animal
~on infructumm y, como con\CCuc11cia de ello, l:i
respuesta clt: t'Strs se mantienl' durante mucho
tiempo o w repite con frecuencia, dicha respue\t,1
puede tener consecuencias 11egat1va' para la salud
y el bienesc.1r del individuo.
CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta Motivacon 41
Estmulos que desencadenan la respuesta de estrs
Un determ i11.1do estmulo a111b\:1nal es estres;1nte
en la medid,1 t'tl que es percibido como una atrn:
naza p.ira l,1 homeosrasis del individuo. Por tanto,
\ 'J la rcspue<.t.1 dt e'trs depende t,mto de las caractl'
1sticas del estmulo como de la' car;1cterstica~ dt>I
individuo en cutstin.
Un estmulo puede ser ckscrito por sus c:ir.1c
terstica' cualit.itivas (trmico, qunuco. dctrico.
vimal. etc.) y c uantitativas. Esta\ ltimas incluytn
la intemidad y la temporalidJd del estmulo. Lm
estmulos estre\antes se dasifiun a menudo como
agudos (de cona duracin) o crnico~ (de larga
dur:icin). Cu,mdo un estrnuln agudo se repite
.O
varias vecl's a lo largo del tiempo st' denomina m
11ico i11ter111itentc.
El que una Jcrernunad,1 -.munn sea pt:rc1bid.1
como estre\<lllte depende, en parte, de la denom1
nadJ componcntc psicolgica o emocion al. Dich,1
cornpom:ntt depende a su vez de lJ experiencia
previa del individuo. ya que su valor.1c1n supone
la comparacin del estmulo actual con otro<. es
tmulos percibidos con anttrior1d.1d. Inicialmente,
ta~ caractcrfC<I'> principales de l.1 componente
em ocional de lo' estmulm estrl'sanres fuernn
descritas como novedad e incertidumbre. Pmte
riormente, \e de\cribieron como predecibiltdad
e incontrolabilidad. En resumen, un estmulo es
e\tresante en la medida en que fL'\Ulta impredel i
ble e incontrolahlc y esto, a su vez, dL'pende de 1.1
experiencia previa del animal con dicho estmulo
o con e~tmulos \imilares.
El carcter aditivo de la respuesta de estrs con
\U siste en el hecho de que varim estmulos estrL'
o;antes pueden lener un efecto tan grande como
el que provocara un nico estmulo de mayor
intensidad (Tabla 2.7). fata car;1cterstica de la rt:~
puesta de estrs es especialmente importante L'll
situaciones tales como el transportt' o el destete, ya
que en un periodo de tiempo rclanvamente cono
-;e mponc a lm animales un gran nlimL'ro de e\t
mulos estresantes.
Descripcin de la respuesta de estrs
La respue)t,l de estrs se 1111n:i ton la libera
cin de hormona liberadora de t ort1cotrop111,1
42 CAPITULO 2 Mecanismos de control do la conducta. Motivacin

~ - ~ - -- -- - - -.,....~

TABLA 2.7 Efecto d_el nmero de estimu os estresantes impuestos simultneamente sobre los parmetros
productivos en pollos de en rde

Nmero de estmulos Crecimiento medio diario (g.) Ingestin media diaria (g.)
estresantes simultneos
-
o 205 274
1 184 259
2 152 243
3 137 223
4 120 203
5 95 179
-
6 77 -

.O
El estudio consisti en registrar la respuesta provocada por cada uno de los estmulos por separado (elevada concentracin de amonaco en el
aire, corte de pico, calor, coccidiosis, ligero shock elctrico intermitente, calor y ruido continuo) y la que provocaban dos o ms de ellos al actuar
de forma simultnea. Los resultados demostraron que cu.anta mayor era el nmero de estmulos presentados simultneamente, mayor era el grado
de la respuesta y las consecuencias derivadas de ella.
(A partJr de Curt1s S E 1993 The phys/cal environment anoswinfi growth. EN: G R Holhs (Ed.) Growth of the Pig Walllngford CAB lntematonal pp. 93105)

o C RH (camb1c'.11 dl'nominada CRF, del ingls

Corticmrop111-Relc.1~ing Faccor). T:mto lm a\pcc
ES
tos fo1olgicos como dl' comporcamiento de la
EY
n.'\puest;l tk esrr~ ~on consecuencia en muy buena
med1d.1 dl' l.1~ .Kno11es de la CRH. La CRH se li
bera pr111c1pal111ente a partir del ncleo paraventri
cular del hipor:lnrno (PVN) y del ncleo central de
la amgdala (CLA) y acta sobre el eje simptico
.R
intr.icerLbrovt'ntricular de esca hormona provoca
hberac1n de cp111efr111,1 y 11orcpinefrina. aumento
de l.1s concl'ntraciones pl;Nnticas de glucosa )
glucagn e mcrememo de la presin ancrial media
y la frccucnc1,1 cardaca. Adems. la adm.inistracin
de C RI 1 incrementa la actividad del nervio cs
pl:cnico, que im:rva las glndula~ adrenales.
Eje /-'it11itario-Adre11al

adm1al y sobre d l:je hipfiso-adrenal. En la Figura

2.8 .lpan.xe un resumen de la respuesta de estrs. Adern,1s de la activacin del eje SA, el efecto ms
importante del CR.H rn la respuesta de estrs es
Eje Si111pttico-adreno111ed11/ar (SA) la c~timulaci11 de la liberacin de hormona adre
R

Lt primL'ra reaccin perifrica del organismo ,111te
un e~trnulo l'Strcsantc consiste en b activJcin
del ejl' SA. La rama '>tmptica del sistema nervioso
autno mo. cuyo ncurotrammisor principal es la
11orcp111cfr11u, inl'na la rn<lub adrenal que. a \U
ve7, libera 11orepmtfr1na y cpmefrina al torrente
sangunl'o. L.1 cpincfrin.1 ) norepinefrina pueden
actuar sobrl ere~ ttpos de rcccpton:s (a, ~ . y ~.).
dcsl'ncadenando rcspue~tas tales como taquicardia,
taqu1pne,1, 11H.:rcmento dl' la presin arterial, di
latann pupilar, glucogcnolisis y aumento de la
conccnrradn plasm<tica de glucosa, entn; ocrao;.
La actival in del eje SA est controlada direc
talllL'11le por la CRH, ya que la administracin
nocorticotropa (ACTH) por parte de la adenohi
pfisis. A su vez, la ACTI 1 estimula la secrecin de
glucocorticoidl's por parce de la corteza adrcnal.
Lm glucocorticoide~ tienen un gran nmero de
acc1011c\, y pr<ettcamcnte todas las clubs nuclea
da., dl'l orga111smo nencn receptores para ellos.
Los glucoLOrllC01<k\ til'ncn acciones impor
tantes '>Obrt el metaboli~mo energtico del orga
nismo, y '>ll efecto e-., en general, hipcrgluce1mante.
Dicho l'fecto t'\ consecuencia de la estimulacin
tanto de la glucogenolisis muscular como de la
gluconeogl'nest'> hep<ctca . Adems, los glucocorti
coic.ks inhiben la '>ecrecin de imulina y estimulan
la de glucag11. Por lo tanto, durante la respuesta

de e~rrs los glucocorticoide~ contribuyen a apor
tar IJ energa nece\,ma para enfrentar'>e a las situ,1
ciones de amenaza.
Por otra parte, los glucocorticoides actan ~obre
el sistema inmunitario y sobre la rc~pucsta infbma
torJ. Los efectos de 1.1 respuesta de e'trs sobre d
sistl"ma inmunitario son muy complejos y depen
den tanto de las caractersticas de la respuesta de
estrs corno del aspecto de la respuesta inmu111tari,1
que sl' considere. En algunos caso~. sin embargo, el
estrs crnico o rependo reduce l,1 eficacia de la
respuesta mmunitaria y aumenta la susceptibilidad
del a111111<1I a contraer algunas enli:rmcdadles. A L
tuJo de ejemplo, varios estudios demuestran que
el e\trs causado por el transporte mcrcrnent:i d
riesgo de que los ammales manifiesten enfi~rmeda
des rc~piratorias de etiologa infecciosa.
La ACTH deriva de un macropptido deno
ES
minado proopiomel:inocortina (POMC). Adems
de la ACTH, hay otr.1' varias molculas que deri
van de la POMC; entre stas. dcstac:i la beta-cn
dorfina, que es respomable de la analgesia causad,t
por s1rn:iciones de estrs agudo y acta adems in
EY
hibiendo la liberacin de ox.ironna. Recordemo'
que l.1 oxicocina de\empea un papcl muy impor
tante en la eyccci11 de leche, el parto y la cxpre
sin de la conducta maternaJ (ver captulo 6).
Efectos del CRF solll'e otros sistemas org11 icos
.R
Adems de la actIVJetn de los CJCS simptico
meduloadrenal e hipfiso-cortico,tdrenal. el CRF
tiene dcctos ~obre ocros sistema\ orgnicos:
R
I:.I CR.F inhibe lJ motilidad g<.lstnca y del mte\
t1110 delgado, mientras que eo;timula la rnotilidad
dd intestin o grueso y el refkju de defecacin.
El CR.F inhibe In secrecin pulstil de las hor
monas lutemizantc (LH ) y folculo esnmulanre
(FSI 1). que partietpan en el control de la fn
cin reproductora.
Efectos del estrs sobre el comportamiento
Lo' efcccos de la re\puesra de l"'>tn:s \Obre d com
portamiento se deben principalmente a b accin
del CH.E La mayor parte de los trabajos reali7ados
~obre este aspecto se han llevado a cabo mediante
la adnumstracin exgena de esta hormona, ge
CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta. Mollvaclll 43
ner.ilmcnte por va intracerebrowntncular. ~bw'
efecto~ pueden resunurse de b ~igulL'nte ma1lt'rJ:
lifea<l.\ sobre la ac1i111'dad loco1111>toli1: L1 admirns
tracin intracerebrovcntricular de CR.F pro
voca cambios en la <lctividad locomotora. Estt
efecto es variable en funcin dt 1.1 dosis adnu
ni~trad.1 y el ambiente en el gue se encuentra
el arnmal. En gemral, no obstantl', L'i CRF e~ti
mul:t la actividad locomotora en :imbientcs co
nocidm, mientra\ que la inhibe t'n ambiente'
desconocidos. El efecto del CR F -,obre la Jcti
vidad locomotora est mediado por d ncleo
paraventricular del hipotlamo (PVN), qul' e.,
.O
respomable adem.h de los dectm ansiognicm
de IJ re~puesta de estrs.
Gfi'Ctos sobre la co11d11r111 de i11tes1i11: b adnunistra
cin de CRF GlllS:l una reduccin en la inges
tin voluntaria de ,1limento. fatc efecto parece
estar mediado por el PVN dd h1poc5lamo.
I:fectos sobre el co11111tn1a111ie1110 social: la admirm
tracin de CRF di~minuye el tiempo dedicado
a las interaccione'> sociales.
~(taos sobre la co11d11aa sexual
y 11111tcmal: b adm1
11i,tracin de CR.r inhibe directamente al!-,'1.l
nm aspectos de 1a conducta sexunl. Adl'ms, t~1l
como hemos dicho, b respue~t.1 de estrs i11hibl
la liberacin de 1.1' hormonas LH y FSH, qlll'
parncipan en b regulacin de L.1 .H:tividad de [;,
gnadas. El estr~ 111hibe la exprt~in del co111
portam iento matern:tl. Adems, la respuesta de
estrs inhibe la liber,1Cin de ox1tonna y, por lo
tanto, dificulta La eyeccin de calostro o leche )
alarga la duracin dd p:irto (ver captulo (J).
Consecuencias de la respuesta de estrs
Tal como hemos 111dicado ante<;, l.1 respuest<1 de
estrs es necesaria para que el anim,tl pueda sobre
vivir en un entorno cambiante. Cuando es muy
prolongada o se repite muy frecuentemente, ~in
embargo. la respue'ita de estrs puede dar lugar .1
lo que algunos autorc<; denominan "estado pre
patolgico". Este trmino hace referencia a los
efcctm negativos del estrs sobre la reproduccin,
la ingcsta de alimento y el crecimienro, y lm nH.'
canismos de defensa del organismo (fih'l.tra 2.9).
44 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta. Motivacin

r .. .:?T':.l. :-:
.,;,,:~~=-;~

FIGURA 2.8 Resumen de

,
la respuesta
. . :
d estrs

RESPUESTA DE ESTRtS ----~ Estmulo ambiental

l
Factores condicionantes
Experiencia previa
Especie SNC
Raza
Edad !
Respuesta de estrs
Sexo
Diferencias genticas !
CRH
l

.O
Sistema simptico
y mdulo-adrenal - 1 CAMBIOS FISIOLGICOS
- Eje hipotlamo
hipfisis-adrenal

1 1 )



Taquicardia
Hipertensin
Vasoconstriccin perifrica
ES


Gluconeognesis
Proteolisis
Movilizacin de grasas
Dilatacin Bronquial Actividad antlinflamatoria
+ Metabolismo energtico: Hiperglucemia Reduccin de la sensibilidad al dolor
EY
Hipertermia lnmunosupresin

(A partir de vanas fuentes)

FIGURA 2.9 Fases de la r~~puest~ d e~ s y estado prepatolgico1

.R

Percepcin de un ---{ 1
estmulo como amenaza
para la homeostasis SNC 1
PERCEPCIN COMO FACTOR ESTRESANTE
R

1
l
ORGANIZACINDE LAS DEFENSAS BIOLGICAS

1
Respuesta de estrs MODIFICACIN DE LAS FUNCIONES BIOLGICAS
1 1
1

RESPUESTA DEL ESTRtS

1 1
1
-
Consecuencias del estrs - ESTADO PREPATOLGICO 1
1 1
1
-
DESARROLLO DE PATOLOGIAS
1 1

(A partir de Moberg GP 1999When does stress become distre.ss Laboratory Arnmals 28: 22-26).

4. SUEO YVIGILIA. RITMOS DE ACTIVIDAD
Prcuc,1mente todos lm mamforos y todas las ave~
mue~tran dos tipos de suefo: d sueo de onda
lenta y el sueo de movimientos oculares rpidos
(suc:io MOR o suei1o REM, del ingls rapid eye
111c1vemmr). Ambas forma\ de: rnco se distinguen
por el patrn de acriviclJJ elctrica del cerebro y
por el cono muscular. En un ammal despierto y
akrta. la actividad elctrica Jel cerebro se carac
reriza por ondas de bajo voltaje y alta frecuen
ci,1, no sincronizadas entre ~. En el sueo de onda
lenta, el p;itrn de actividad del cerebro presenta
la~ caractersticas co n traria~. En el meo REM, sin
embargo, la acrividad del cerebro e~ parecida a la
de un animal despierto. M icnrras que en d sueo
de onda lenta existe un cierto tono muscular, en el
sucio REM el tono mu,nilar C\ muy bajo, aun
que puede haber contracciones de algunos grupos
mmculares, especialmente de los oculares. Esta ca
racterstica es la que da nombre precisamente al
sue1io R..EM. El sue1i.o REM es el ms profundo.
Aunque tradic ionalmente se ha afirma1do que
las personas soamos durante l..t fase REM, esto
EY
no parece ser del todo cierro. Lo que ocurre en
realidad es que nos re,ulta ms fac1l recordar los
sueos experiinentadm Juranre la fase K EM. En
uc.1.,10ne,, los animales que \e encuentran en fase
REM vocalizan y se mueven; por el momento,
.R
no obstante, resulta muy ditkil -si no imposible
saber si los animales experi1m:ntan a lgo parecido a
nt1escros sueos.
R
Lm mecanismos responsables dd control dd
\ueo no se conocen con 1..erreza. No obscante, pa
rece ser que el sue1io est c.ausado por un proceso
activo y es probable que la serotonina desempee
un papel importante e11 ~u control. En efecto, una
parte iinportante de las neuronas implicadas en el
control del sueo son serotoninrgicas y el blo queo
Je la accin de la seroto11ina produce insomn io.
Adtms dc la serotonina, hay otras molculas im
plicada' en el control del ~ueio. La acerilcolina, por
t'Jemplo. participa en el control del sueo REM.
fomte adems una molcula denominada mura
11111-pptido que se ,Kumul,l en el lquido cefalo
raqudeo de animaks que 'e mantienen despiertos;
CAPITULO 2 Mecanismos de cootrol de la conducta. Motlvacio 45
,11 ser myectada en otro anunal, esca molcula causa
\Ue1io. La privacin de sue1"'io C\ porencialmenle
grave y puede llegar a camar enfermedad y cam
bios de conducta, tales como irrit,1bilidad.
El perro d om stico pasa aproximadamente
un 50% de su tiempo durmiendo o en estado
de somnolencia y e n lo\ animale' adultos el 20%
del tiempo total de suetio comiste en meo de
upo REM.A ttulo comparativo, en los humano)
adulto~ jvenes. elsuei'io REM supone cJ 25% del
tiempo total de sueo. El perro adopta una postura
caracterstica para dornnr: echado, con la cabeza
d irigida hacia un lado y hacia .ttrk Duran te]; fose
R.EM e l sue1io puede ir acornpai1ado de movi
.O
mientos de las patas y vocalizaciones. as como de
perodm de apnea y polipnca. Lo~ cachorros re
un nacidos slo muestran sue1"'io REM; el sueo
de onda lenta aparece a la.\ dos semanas de edad y
ES aumenta gradualmente, nuentras que el porcentaje
de tiempo dedicado al sueo REM disminuye.
Es d ifcil establecer cul es el ritmo normal de
actividad del perro domstico, y:i que depende de
la actividad de los propietarios. En un trabajo en
el que se mantuvieron perros en condiciones de
laborarono con 12 horas de l u7 y 12 de oscuri
dad, los animales feron nl\ .icuvos de da que de
noche y mostraron un perodo de mxima activi
dad entre las 6:00 y las l 0:00 el perodo de luz se
extenda desde las 7:00 lu~ta la-. 19:00-.
El gato pasa entre un 47 y un 65% de su tiempo
durmiendo o en estado de somnolencia. Aunque
las cifras sobre el porcentaje de tiempo dedicado J
cada tipo de sueo varan comidcrablemente segn
los Jutores, la media d e los daros publicados sugiere
que d sueo REM supone algo ms del 20% del
total del tiempo de sueo. La postura caracterstica
que el gato adopta durante el sue1io es de decbito
e.,ternal con las patas delantera-, recogidas y la cola
alrededor del cuerpo, o bien de decbito lateral y
enroscad o sobre s m ismo.
La evolucin del sueio con la edad ha sido muy
bien estudiada en el gato y puede dividirse en tres
fa\c\. Desde el nacimiento ha.,ta ,1proximad.1mente
el da 17 de vida, el 801}0 del tiempo total de suei'io
.,e dedica al sueo REM. Durante esta etapa los
g.1t1tos son relativamente mmvilcs y la madre se
46 CAPinJLO 2 Mecanismos de control de la conducta Mollvacuin
'>epara poco ciempo de ello~. Entre los. d.is 17 y
28, los gatitos empiezan a explorar el entorno; el
~ue1io R EM disminuye bruscamente, m.i.entras gue
el porcentaje de tiempo dedicado al \uef10 de onda
lema aumenta. Finalmente, entre los das 28 y -1-0
el gatito adquiere el patrn de suc1io caracteristico
del adulto.
El gato domstico no se comporta como un
anitnal realmente nocturno.Algunos estudim 111di
can que el gato duerme ms de noche que de da.
Otros trabajos realizados con gatos cuya actividad
era en prmcipio relativamente independiente de la
actividad humana muestran que la actividad <.kprc
<ladora del gato se reparte por igual entre las horas
de luz y las horas de oscuridad. Teniendo en cuenta
que el gato silvestre africano -gue es el antecesor
del gato domstico- tiene hbitos noc turnos, es
probable t)UC los hbitos ms diurnos del gato do
mstico sean consecuencia de la domesticacin.ES
El porcentaje de tiempo dedicado al suelio en
los animales herbvoros vara segn el tamao cor
poral, de modo que en general las especies grandes
duermen menos que la~ pequelias (Figura 2.10). En
el captulo 4 se describe el ritmo normal de activi
EY
dad en lo\ animales herbvoros en pastoreo.
FIGURA 2.10 Relaci.n entre el .tamao c rporal y el porcentaje de tiempo dedicado a dormir en diferentes
especies de herb1voros
.R
24
16
R
o
Ratn
8
4 Oveja
2
(A partir de Peters R H 1983 The fcological lmpf/catlOflS ofBod.Y Size cambridge: cambndge Universrty Press)
Los caballos duermen prcticamente slo por
la noche y pueden donrnr en la fas\.' de ondas len
tas mientras estn de pie; de hec ho, los cab::i llos
permanecen de pie hasta el 80%1 del tiempo que
pasan durmiendo. El suc1io REM, sin embargo,
tiene lugar 11ormal111ente mientras el caballo est
echado. El tiempo total que los caba llos permane
cen echados cada da oscila entre 2 y 5 horas, de
modo que unas dos terceras partes <le este tiempo
estn en decbito late ral y una tercera parte e n
decbito estcrnal.
Al igual que los caballos, las vacas pueden dor
mir e n fase tk ondas lentas mientras estn de pe;
sin embargo, para dormir en fase ltCM tienen que
.O
echarse, aunque lo hacen en decbito esternal.
La conducta de reposo de la vaca es importante
por varias ra'ones.V.1rios estudios han demostrado
que la produccin de leche es mayor cuando las
vacas pueden descansar echadas un nmero sufi
cie nte de horas. Esto, a su vez, obedece a dm mo
ti vos. En primer lugar, el flujo sanguneo a la glfo
dula mamaria es entre un 15 y un 25% superior
en una vaca echada comparada con una vaca de
pie. Por lo tanto, a Jo largo del da, d aporte de
nutrientes a la ubre ser tamo mayor cuanto ms
o Tapir
Cabra o o o Elefante asitico
Asno o o
Elefante africano
 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta. Motivacin 47

largo sea el periodo de descanso del animal. En Aunque existe bastante diversidad en cuanto
~egundo lugar, las vacas reducen la ingestin de a recomendaciones, muchm autores estn dl
matl'ria seca -que es uno dt> los principalc:' facto acuerdo en que las vacas debLrJn estar echadas
res que limita la produccin de leche- cuando no como mnimo entrc 12 y 14 hor;is al da p;ira op
puetkn descans:ir todo d tiempo que necesitan. timizar su bienestar y su produccin de leche. Para
Concretamente, se ha visto que las vacas reducen conseguir este objetivo, es 1mpn:scindiblc que las
el tiempo dedicado a la ingestin de alimento vaca\ di<;pongan de un lugar cmodo para echarse
hasta 30 minutos por cada hora adicional que se y que, por orra parte, no \C vean obligadas a pcr
n.11 obligadas a estar de pie. S1 tenemos en cuenta manccer demasiado tiempo de pie durante la es
que las vacas pueden ded1c.1r una\ S horas al da a pera ames de los ordeos. Un factor adicional a
comer, en una explotacin en la que los a111imaks tener en cuenta es que las vaca~ .11 incorporarse
se vcan obligados a e~tar de pie dos horas adicio desdc la posicin de echadas, levantan primero la
nales, la reduccin en el tiempo de ingestin ser parte posterior del cuerpo. Para realizar este mo
dt: 1 hora, es decir, de un 20171'1. vimiento con facilidad, la vaca estira el cuello y

.O
Por otra parte, tal como explicaremos en el mueve previamente la caben hacia delante, con lo
C1ptulo 9, las cojeras ~011 uno de los principales que el centro de gravedad del animal se desplaza
problemas de bienestar en vacas de leche, puesto cn sentido craneal. Este movimiento requiere un
que cam,m dolor, intcrficrcn con la conducta nor t'\pac10 ,1dicional por delante del a111mal de unos
mal del animal y reducen su ,ida til. Pw~s bien,
d hecho de tener que est,1r de pie ms tiempo del
necesario aumenta el riesgo de cojcras.
ES W-80 cm (Figura 2.11). Si la vaca es incapaz de le
vantarse de esta forma, el riesgo de cojeras y lesio
ncs en las patas aumenta muy considerablemente.

FIGURA 2.11 Secuencia normal de movimie to para levantarse en las vacas

EY

- --
- ,. - r ...- --...- ...- - - ... - - ... - - - - - ...... - ...
----- -- --
------'-- -- --
.R

,, ....
---- 1
...... , ,, ,. ....
,,
' 1
~, ... '\
\
1
,
,
, 1
1 ~
- ' ...
- ..... ,
,"'... ... 1
, ...,
1
1

'...... '...
. .
,
R

1 ,
' \ '\
.
\
'., , ' , ...
'\ \
\ \

'' , ,
.
\ \
I
......... '' \
...
''
1 \
\ \
\ \ \
\ \ \
\ \ \

,, - .. .. 1 \

\
1
' \
\

\
\
\
\
'V

'\
.
... _______ _ \
\
\ 1
\

- ' ' ,....,- ,

\ - ' A ...

.' "'
... ...
-~ .. -.. ......
\

'

Esta secuencia de movimientos requiere unos 60-80 cm adicionales de espacio por delante del animal.
(A partir de Phllips C2002 Caltle behav1our and welfare, 2' ed. Blackwell Scence, Oxtord).
48 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta Motivacin

La oveja domstica duerme unas 8 horas al da cuando, debido al sue11o, ~e produce una ciert,1
y el 60% de este tiempo permanece de p ie. relajacin muscular. Adcm..,, la postura empleada
Los rumiantes adultm prcricamiente no se para dormir reduce las prdida.., de c.:alor en un 20'Yr.
echan en decbito lateral, puesto que si lo h1c1e y la tasa m etablica en un 40'\, (f<igura '.2.12).
ran no podran eliminar los gases producidos en
el proceso de termetacin ruminal, lo que podra
FIGURA _1 Post~ra_s utilizadas p~r la gallina
llegar a camar la muerte dt:I animal. Sin embargo, 2 2
domestica para dormir o descansar
los ru111ia11tcs muy jvenes que an no rumian
s que se echan en decbito lateral. Esre hecho es
importante en el caso de los terneros lactantes ali
mentados con leche artificial. En efecto, la legisla
cin europea sobre bicnc\tar ,rnimal permite alojar
a los terneros lactantes de hasta 8 <;emanas de ed,1d
de forma individual. No obstante, es necesario que

.O
la anchura del cubculo en el que se mantiene al
animal sea e.orno mnimo igu,1! a la altura de ste,
de forma que pueda echal")e en decbito lateral.
Los cerdos permanecen echados d1!scamando
ES
o durmiendo hasta 19 horas al da; sin embargo,
cuando cl sistcma de alojam.icnto les permite cierta
libertad de movimiento, estc tiempo disminuyL'. La-;
posn1ras que adoptan los cerdos cuando estn echa
dos se describen en d Captulo 4. En la Tabla 2.8
aparece el tirn1po total de sue11o REM y de onda
EY
lenta en los principales mamferos domsticos.
La gallina domstica adopta una postura carac
terstica para dormir, con la cabeza recogida entre
las pluma\ ~ituadas sobre la base de las ala~ o bien
escond1da bajo una de las al,1\. Adems, las plumas
.R

se mantienen ligeramente erizadas. Esto permite,

por una parte, gue la cabeza est situada preci
samente por encima del centro de gravedad del (A partir de Appleby M C, Hughes B O and Elson A 1992 Pvultry Production
animal, lo que le confiere estabilidad precisamente Systems. BehavlOUr. Management and WelfareWallingford: CAB lnternational)
R

TABLA 2.8 Porcentaje de tiempo dedi ado a las dos formas de sueo en los principales mamferos domsticos

- 11
Suei1o de ondas lentas SueoREM
ll9liPff'"'' ~

Perro 50 40 10
-

Gato 44 44,8 11 ,2
-
Caballo 80 16,7 3,3
Vaca 52,3 44,5 3,1
Cerdo 46,3 46,4 7,3

(A partir de vanas fuentes)


Al iguaJ que la mayorJ de las Jves, las gallin.1s
~l" mantienl"n activas prmcipalmentc durnnte J,,,
horas de luz. Si disponen de perchas, las gallinas las
utilizan para dormir durante la noche o para des
cam,1r durantl' el da: en ~IStemas de alojamienco
l"n lm que la~ gallinas Sl" mantieuen sobre un sucio
ck tela metlica -como ocurre en las jaulas en ba
tera comnmt.nte utilizadas en granjas de gallinas
ponedoras- las perchas mejoran la condicin de las
patas y del plu111,1je.
Resumen
1. Todas las conducta-; son el resultado de la ac
cin de factores internos y factores externm.
Entre lm factores incernos destacan los cam
ES
bios en la concentracin pla~m.tttca de hor
monas, cambios en la sntesis y liberacin dt:
ncurotraminimres, y cambios t.'n el medio
mcerno. Lm factores externm son estmulo<,
sensonale~.
EY
2. Los cambio'\ en la concentracin plasmtica de
hormon;l\ no desencadenan una conducta, ~mo
que simplemente modifican la probabilidad de
que el anilll<ll manifieste la conducta en las cir
lllflstanciao; adecuJdas. La accin de las hormo
.R
nas sobre la conducta de los anim;ucs vertebra
dos est sujcta a una considerable variabilidad
individual que es debic.b a la experiencia preva
del anim;1l v a factores genticos.
R
3. En comparacin con el sistema visual de las
personas, el de los 111,1mferos domsticos se
caracteriza por ( J) una menor ,1.~1deza visual,
(2) una menor capacidad de dminguir lo~ co
lores, aunque todos los inamfcro, domsticos
pueden distinguir algunos colores, y (3) una
mayor sensibilidad, e~ decir, una mayor capan
dad de ver cuando hay poca luz.
4. Los mamferos carnvoros tienen lo~; O.JOS
en posicin frontal, lo que les permite tener
un ngulo de visin binocular relativamente
grande. Los herbvoro' tienen los ojos en po
sicin lateral, lo que les permite un ng1ulo de
visin total muy extemo.
CAPITULO 2 Mecamsmos do control de la conducta. Mot1vaclelfl 49
:>. Las ave-. son, en general, animales de cerebro
predominantemente visual. A clifcrencia de lo
que ocurre en los mamferos domi'.sticos, las et:
lulas fotorreceptoras predominantes en la retina
de las ave~ \011 los conos y no los bastones. Li
capacidad de las aves de distinguir los colores es,
probable1111:ntt', superior a la de las personas.
6. Lm manferos domsticos son ms sensible~ J
los sonidm de elevada frecuencia que lo!> seres
humanos. Las aves, por el contrario, son meuos
sensibles a los sonido, de elevada frecuenci.1
que los sere~ humano\.
7. El olfato es un sentido cxcremadamentl' im
portante en los mamferos domsticos, que
.O
tll'nen ms genes qul' codifican rl'ccptorcs ol
fativm, un porcentaje de pseudogcucs infenor
y una 1J1ucosa olfatoria ms extl'll'ia que los
humanos y otros primates.
8. La mmema mayora de mamfcrm son cap.i
ces de detectar cinco sabores: dulce, amargo,
kido, salado y umami. Los rect'ptores para el
-;abor dulce responden a los CJrbohidratos y a
los amino5cidos D, y l'Stimulan el consumo de
alimento. Los receptores umami responden J
annocidos tipo L y a oligoppt1dm, y tam
bin estimulan el consumo. Los receptores para
el gusto sal::ido estimulan b i nge~ta cuamlo la
concentracin de sal en el alinwnto es b::iJ,l,
nentras que tienen d efecto conrrario cuando
l,1 concentracin es muy :ilta. Fmalmente, tanto
los receptores para el gmto amargo como cido
inhiben el comumo.
9. Las diferentes especies de animako; dom\U
cos mueslran algunas ciractersticas propias en
relacin a su sentido del gusto. Tanto el cerdo
c:omo los rumiantes tienen un nmero muy
elevado de botones gustativos, lo que sugierL'
una gran capacidad pare1 discriminar diferente.,
combinaciones de sabores. Las aves, por el con
lraro, tienen menos botones que los manfc
ros domstico~ y que los humanos, y carecen
de papilas gustativas.
1O. El gato domstico parece ser uno de los poco\
mamferos que no responde a azcares de sabor
dulce. Los rumiantes son menm ~ensibles al
gusto amargo que otro'> animaJes.
50 CAPITULO 2 Mecanismos de control de la conducta Motivacin
11. Adem'i de los receptores gustativos, existl'll
otro~ tipos de reccptorc!> en la cavidad bucal
yue modifican la ingesta de alimento.
l ~. La respuesta de e<;tr' nene efectm muy im
portantes 'iobre el comportamie nto de Jo, .1111
male\. Los animales ponen en marcha la re'
puesta de estrs cuando perciben 1Jn estrnulo
que ~upuestamentc amenaza su homeostasis o
su !>upervivencia. la respuesta de estrs resulta
imprescindible p.ira que un animal pueda adap
ran.t.' y sobrevivir a los desafos que supont.' un
entorno cambiante. No obstante, si los inten
tos de adaptacin del :in1mal son infructumos
y, como consecuencia de ello, b cespuesta de
estrs 'e mantiene dur.mtc muc ho tiempo o se
repite con frecuencia, dICha respuesta puede
tener consecuencias neg.uivas par.1 la salud y
el bienesrar del individuo.
ES
13. Un estmulo es estresante en la medida en que
ri?sulta impredecible e inco1molable y esto, a su
vez, depende de la experiencia previa del .mima!
con dicho e\tmulo o con e..tmulo" similares.
14. El carcter aditivo de la re~puest.a de tsrn:s
EY
comiste en el hecho de que varios estmulm
estresantes pueden tener un efecto tan grande
como el que provocara un nico estmulo de
mayor mtemidad
1.5. L1 respuesta de estrs se 1111c1a con la libtra
.R
cin de- hormona liber<1dora <le corticotropina
(CRI 1 o CRF) Tanto los a'ipecros fisiolgicos
como de comportamie nto de la respuesr:i de
estrs \on consecuencia en muy buena me
R
did,1 de las acciones del CRF. El CRF acra
sobre el eje 5imptico-adrcnal y sobre el t'Jl'
h1pfoo- adrenal.
16. La respuesta de estrs causa, entre otros cam
bim de conducta, una reduccin de la inges
tin de .1limcnto, de b-. interacciones soc1,1lcs
y de la conducta sexual y maternal.
17. Pcit ti<.amente rodos lm m:11nferos y tod,l\ las
,1ves muestran dos tipos de suci1o: el sue1io de
onda le nta y el sue1io de movinemos onila
res rpidos (sueo MOR. o sue11o REM, dt:I
ingl\ rapid eye m m1e111t't1t). Ambas formas de
sueiio se distinguen por el patrn de ac uvid.1d
elctrica del cerebro y por el tono muscular.
18. El tiempo dedicado a cad,1 una de los dos upos
de meiio y la postura empleada para dnrmit
varan segn la especie. Lm rumiantes adulto~
prcric,rn1ente no se echan en decbito later.11,
puesto yue ~1 lo hicieran 11 0 podran ehmi11.1r
los gase\ produ<..idos en l'I proceso de frnm
tac111 ruminaL lo gue podr:l llegar a c~Hhar L1
mul'rtt' del animal. Sin embargo, los rumiantes
muy jvtncs -que an no rumian- s que \e
echan en tkcbito lateral.
l 9. U na dt las principalc5 com1deraciones rclano
nad.1~ con el biene~tar d1: la'> vacas de lecht.' es
la necesidad de qul' los anim.ile, permanc7can
echadm c111odame11tt dur.111te unas 12 hor.1s
.O
.ti da.
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Waring G H 2003 //c>l>f Rcliat1or 2nd l:d. Norwich. N oyes Publt
cations ES
EY
.R
R

111 'I
l. Primera Parte
Ontogenia de la conducta
1. CONCEPTOS GENERALES SOBRE EL DESARROLLO
DE LA CONDUCTA
ES
La ontogen11 de la conducta estudia los cambio'
EY
que se producen en el comportan1icnto d1~ un in
dividuo a lo largo de su desarrollo, as como lm
mecanismo\ responsables de dichos cambios. E.'1s
ten cuatro mecanismos princ1paJc, que explican
los cambios de conducta a lo largo de la vicll dt'
.R
un individuo:
La conduct,1 puede cambiar como resulcado dl'
R
variaciones en la conccntraun pl.1smtic,1 dt'
hormon,I\; ste es el CJ!>O. por ejemplo. de lm
cambios dl conduct.i que Lil'nen lubrar cuando
el anim.11 llega a la pubertad, y que soni conse
cuencia del di:cto activador tk las hormonas
sexuales sobre las conducta\ sexualmente di
mrfica\ (wr Captulo 5).
La conducta puede cambiar como consecuen
cia de l,1 maduracin del mtcma nervioso
central. Este mecanismo es l'speci:.ilmcnte i111
portant1; 1;n IJs primeras 1;tap,1s del desarrollo
postnat.tl l'll Ja., especies allric1,1lcs. Las 1.:spcne'
altnc1ale' - en oposicin ,1 las precoces- son
aquella' qut nacen en un e\tado de desarrollo
Etologa Veterinaria
CAPTULO 3
11 1 1 1111 111
Ontogenia de la conducta.
Aprendizaje y memoria
.O
senson.11 y motor relativa1111;nte atrasado. Los
carn\'oros domsticos y algunos roedores de
laboratorio son ejemplos de e~pccies altriciaks,
m.ientras que los ungulados domsticos (ru
miantes, caballo y cerdo) y la g.1llina domstica
son especies precoces.
La conducta puede cambiar como consecuen
cia del aprendizaje. El aprcnd1n.1c se define
como un tambio en la conduct,1 que es conse
cuencia de la experiencia y que no puede por
tanto c'plic.trse en trminos de nuduracin
del sistema nervioso, fatig~1 muscular o adapta
cin de los receptores semon,1les.
La conducta del animal se \'C modificada como
consecuencia del proceso de envejecimiento,
que :ifecta tanto a la funcin del sistema ner
vioso central como a los rg.111os efectores de
la conduc:t,1 y a lm receptores Sl'moriales. Lo'
cambios de conducta causados por el envejec
miento se describen en el Capwlo 1O.
1.1. CONDUCTA EN LAS PRIMERAS ETAPAS DE LA VIDA
EN MAMIFEROS PRECOCES
I os herbvoros dom!>ticos y el cerdo \On capan:s
11ormalme11te de levantarse, mov1;rst y localizar el
pezn muy poco tiempo de~pus de haber nacido.
Al rnenm en algunas especies y, ms concreta
mente, en el t .1ballo y la vaca- l,1s hembras mues
rran un dc..sarrollo ms rpido qul' los machm en
las primeras horas de \'ida.
11

54 CAPiTULO 3 Ontogenla de la conducta Aprend1zae vmemocia

- -- - - -
~ ~

Tiempo medio trmsc~irid Un ,l\pecto especialmente interesante de la

TABLA _1 el nacimiento.hasta que. e conducta del potro recin n.1ndo son los movi
3
capaz de realizar por prim
mientos de l'Xternin o estiramiento muscular,
varias conductas
que stu:kn iniciarse despus lk que el animal hav.1
Levantar la cabeza: 1-5 minutos dornudo por primera ve7 ) \Oll muy frecuente'
Decbito esternal: 3-5 minutos durante los primeros das dl vida (Yer Figura 3.1 ) .
Intenta ponerse de pie: 10-20 minutos Los polrm enfermos, dbik' o 1.strcsados no n:.1
Se pone de pie: 25-55 minutos lizan esta conducta o la realizan menos frecue11
Intenta mamar: 30-55 minutos tcmentc, por lo que los estir,1m1enros del potro
Mama. 4060 minutos recin nacido pueden cons1der,ir'e un indicador
Defeca: 60 minutos de vigor y bienestar.
Orina: 90 minutos El ternero recin nacido suele incorporar\c en
Duerme: 90-120 minutos tre 30 y ()() mi 11 u tos despus dl'I nacimiento, ,1 no
(A partir de Broom O M and Fraser A F 2007 Domestic Animal Behaviour and ser que el parto haya sido dificil. Por el contrario,

Welfare, 4lh ed. Wallingford: CAB lnternallonal
En la 1 abla 3.1 apan:ce el tiempo medio trans
currido desde el nacimiento hasta que el potro l'\
.O
algunos estudios han puesto de manifiesto l]Ul' un
porcent<ljl' ell'\ ado de ternero' no m.una hasta m,,
de 6 huras despus del narnrnento, lo que pt11:tk
ser un tiempo excesivo p.1ra garannzar la .1bsor

En general, se considera qtre media hora despus

de hablr n;icido el potro debera ya haber inten
tado mcurporarse y tramcurrid.ls 2 horas tras el
ES
capaz de realinr por prirrn.:r::t vez varias conducta-..
nacimiento debera haber mamado. Igualmente, s1
tras 2 hora-. y media desprn:s del nacimiento el po
EY
tro no ha defecado por primera vez -es decir, no
ha expulsado el meconio- debera consider,1r~e la
posib1lid.1d de que est dbil o enfermo.
cin iutestinal de in11nunoglobulinas del calostro
(Figur:1 3.2). Esta demora podra \l'r ms frecurntl'
en terneros de raza'i lecheras y podrfa estJr caus.1d.1
por la form,l de la ubre de l.l madre (ver Captulo
6). Los cordero' 'iuelen incorporar\e y mamar anh. s
de una hora de~pus del parto, .1unque los corderos
muy pcquc'os pueden necesitar 2 horas. Lm le
chones se incorporan y se muLvcn alrededor dt l.1
madre muy poco tiempo dl'spLu.'s de luber nacido.

- ,..-.
.R

FIGURA 3.1 Cambios en el nmero de stiramientos musculares durante los primeros das de vida del potro

-~
90
R

'C
oc. 80
en
E
ro
70
:;
'-'
en 60
:::J
E
50
'E "'o
Q) 40
E
.~ 30
e;;
Q)
Q)
'C 20

e 10

rr
Q)

E
:::J
z o
o 2 3 4 5
Das de edad

(A partir de Fraser A F 1992 1he Behav/OUr of the Horse Walli.~gford: CAB lnternat1onal)
 CAPITULO 3 Ontogema de la cooducta Aprendizaje y memona 55

~-- --.---- .~

Tiempo transcurrido desde el FIGURA Perodo critico de la impronta

33
FIGURA 3.2 nacimiento hasta que el tern materno~filial en la gallina domstica
ingiere calostro por primera

50
50

40
40
o
E..,
.E
::; 30
..,"'E? ..,
Ol

E 30 ..,"'
"O
~
.., o~
"O 20

.O
z

20
10

10
ES o
o 5 10 15
Edad (horas)
20 25 30
o ~~~--...,.------..~-.-~-.-~-.-~------,

o 2 3 4 5 6 >6
El eje de abcisas indica las horas transcurridas desde la eclosin y
EY
Horas tras el parto
el eje de ordenadas Indica el porcentaje de pollitos que desarrollan
respuesta de seguimiento tras ser expuestos a un objeto, es decir,
el porcentaje de pollitos que se "improntan" del objeto. Tal como
Tal como puede observarse. un porcentaje elevado de terneros no puede observarse, la impronta se produce slo durante un perodo
mama hasta ms de 6 horas despus del nacimiento, lo que puede muy breve.
ser un bempo excesivo para garantizar la absorcin intestinal de (A partir de Mcfartand D 1985 Animal Behaviour Harfow: Longman Sclenbf1c
1mmunoglobulinas del calostro. and Technical).
.R

(A partir de Broom OMand Fraser A F2007 Domestic Animal Bahavour and

Welfare, 4th ed. Walhngford: CAB lnternational).
Puede producirse \lo durante un perodo de
tiempo muy concreto, que recibl el nombre de
R

1.2 CONDUCTA EN LAS PRIMERAS ETAPAS DE LA VIDA
EN LA GALLINA DOMSTICA: IMPRONTA MATERNO-FILIAL
YSEXUAL
Poco dcspu\ del nacimiento los pollitos de gallina
domstica y. en realidad. los pollitos de todas J.1.,
especies prccocc\ de aves- aprendt.>11 a reconocer el
a~pecto de \ll madre, a la que \cg1.11rn a partir de
entoncts. En rc.1lidad, los pollitos .1prenden a reco
nocer las car;1ctersticas del primer objeto relativa
mente grande y en movimiento que encuentran y
que normalmente suele ser la 111a<lre. Este proce'>o
de aprend1Z.1Jl' recibe el nombre de impronta o
troquelado y muestra las siguientes caracterstica':
periodo crrico (ver Fibrura 3.3). FI periodo cr
rico se m1c1.1 poco despu\ de l,t eclosin) dur.1
unas poe<t., horas. Aparentcllll..'llte, su comie1110
i;e producira cuando el pollito alcanza la ~ufi
ciente madurez sensorial y motora para ver y
seguir a su madre o al objeto correspondiente.
De acuerdo con a.lgunm autorc\, el fin.il del
periodo crtico \era comelUL'nc1a de b m,1
duracin de las estructurJs nerviosas respomJ
blcs de la rc'>puesta de miedo frente a estmulo~
desconocidos. En otra~ palabras, la impronta
ocurrira c uando el pollito ya ha alc,111zado una
cierta madurez sensorial y motor,1 pero an no
tiene miedo de lo~ estmulo\ m1e\os.
56 CAPITULO 3 Ontogenia de la conducta Aprendlzaie y memoria
Los lmites del peodo crtico pueden Yariar de
pendiendo del ambiente en que se eucuentra l'l
pollito. Concretamentc, '' no cxi'itc ningn ob
jeto que permita la impronta, el perodo crtico
\C ahrga. Este hecho c~ la base de l:i hiptesi\
de b "exclusin compctitiv;i", segn la cual d
final dd perodo crtico sera consecuencia del
propio proceso dl impronta. En otras palabras.
cuando el pollito se 11upronta de algo, pu:rdl la
capacidad de unpronrar'e de otra cosa, acabn
dose as el perodo l ruco. fa decir, la impronta
dependera de un mtcma de rcconoci 1111ento de
los estmulos que tiene unJ cap,1cidad limitad;i
de :tlmacenar informacin; cuando e~;te siste111a
.O
ha recibido toda la informacin que puede asi
milar, el perodo crtico finaliza.
La impronta ocurrl' r~pitbmente y eo., muy du
radera.
[I pollito se impronta del primer objeto qm.
ve, pero aparentemente l'St ms predispuesto
a improntarse d<: algunm objetos -y especial
ES
mente de su madrc- CJllC de otros.
EY
Adems de la impront:.l materno-filial que \C
manifit:sta en la resput>~ta de seguimienito del po
llito, existe un segundo upo de unpronta dlno111i
n<1da impronta sexual. J ,1 impronta sexual se pro
duce ms tarde que Ja materno-filial y su perodo
.R
crtico es ms largo. Concreta1m:nte, la impronla
sexual de la gallina do111(1,uca se produ.::-ira entre
los JO y los 4.5 das de ed;1d. La funcin de la Im
pronta sexual se conoce con certeza. Inicial
110
R
mente se sugiri que la 11npronta sexual ~crvira
para que el pollito aprenda a reconocer las carac
terstica~ de su cspec 1e y dmp su condu ctJ sexu,11
hana mdividuos de su propia e\pecie y 110 de otra.
Otros autores sugieren que en realidad la impron
la sexual servira para que el pollit0 rcconoc1era
las caractersticas <le su~ hermanos, de modo que
posteriormente ~e aparc;na con indivitduos que
fueran ligeramente difcn:ntt:s, evitando de est.1
manera la endogamia. fata hiptesis explicirfa por
qu la impronta sexual ~e produce precisamente .1
la edad en la qu<: el ph1maJe adquiere las caraete
rmcas adultas.
1.3. CONDUCTA EN LAS PRIMERAS ETAPAS DE LA VIDA
EN EL PERRO YEL GATO
El desarrollo de la conducta durantc las primera'
L't:1pas de la vida en la~ cspecie' altriciale~ es l'l1
buena medida el result.1do de la maduracin del
sistema nervioso celltr.ll y e.le lm rganos de lo'
sentidos. as como del desarrollo de la capacidad
locomorora.
Durante las primeras e u;llro senunas de vida el
encfalo crece rpidamente. fate crecimiento e~
con,ecu<:ncia sobre todo de la mielinizacin de las
estructuras enceflicas ~ubcorticaks. Por el contra
rio, la mielinizacin de la corteza cerebral -y, muy
l'specialmt:nte, de las ,rea' dl asociacin- es t111
proceso ms tardo, que St' micia alrededor dc f,1\
cuatro semanas y contm,1 hasta que el perro tiene
varios meses de ed.1d. faru... cambios en el s1stc111.1
11er\'1oso central hacen quc la capacidad de .lpren
diza_ie del perro aumente gradualnwme duranlt'
l;i~ pri m<:ras etapas de su desarrollo. En efecto, si
bien durante las dos o tre.. primeras semana~ ck
vida el cachorro es capa7 de aprcnder asociaciones
~imples,la adquisici11 ck b re... pue<;ta es muy lenta.
Por otra parte, l,1s form.1' ns complejas de apr<:n
thz<~l se desarrollan paulat1n,1mente a lo largo de
lm primeros m<:ses de '1d.1.
Lm nicos sentidos funuon,1k... al nacimiento
son el cacto, el olfato y d gmto. Los conductm
auditivos y los ojos se <ibmi cuJndo el cachorro
t1enc entre 11 y 14 das de edad. A pesar de ello.
l.1 vista y el odo 110 entpieL'an ,1 ser funcion,lles
h,tsta m<; tarde. As, por ejl'mplo, el cachorro no
responde a los cstmulos .llldlll\'m hao;ta los 19 21l
das de vida. y la oricntann lucia e\tmulm \ 1
suales o auditivos no tienl.' lugar ha,ta los 25 dfa,
de edad apro:ximada1m:ntc. El reconocimiento vi
sual de objetos familiares ticne lugar poco dc:.pus.
La retina es fncional111cnte m:-idura a las 6 sema
nas de edad, <lunqm la pcrcepci11 visual contin.i
de\<trrollndose de form.1 progre\iva hasta qu<: d
.111i111al tiene aproxim,1damcnte 4 mese~ de edad.
La capacidad de movimiento es muy fjmirada en
el momento del nacunicnto, y durante los primt'
rm dfas de vida el cachorro \t: arrastra con las p.tt.l'
delanteras uianteniendo el tronco en contacto con

d ~udo. En cachorros normales. l." p.uas ciel.mtcr.1~
pueden ag11Jntar el pc~o del cuerpo entre lm 6 y
los 1O d.is dl ccbd, y las patas trn:-eras mm: lo' 1l y
los 15 das. Pocos das dt:'>pus, el cae horro empieza
.1 ,1kJarse del mdo y a explorar el entorno.
La maduracin del ~1,tema nervioso central d11
ranre las primeras sem.111as de vida l'xplica Ja apa
nnn y de,aparicin de algunos refleJOS que 'n
ca1 actersticm de ecbde' concreta~ y que re,ultan
tk 111ten'.:~ para evalu:tr el desarrollo del animal. El
cachorro muestra donunancia Aexora du rantt' lm
pnmero\ 4 5 da~ dl' \ ' Ida, de manl'ra que '' d
animal se mantiene <iuspl'ndido cn el aire por la
b.1~e de 1.1 cabeza respontk fle~onando bs extre
1111tbdcs. la 'olumna H'rtebral y la l ola: d~spul'.s. >
h;Na el final de la segunJ.i seman.1 de vida, el ca
chnrro muestr~1 dominancia extcmorn. Durante las
Jos primer<IS semanas. el cachorro rnue\tra. algunos
reflejos espinales ~implc:s, tales como el reflejo c:x
ES
tl'nsor cruzado. que comiste en la Acxin de un.1
extremida<l cuando -.e pellizca el extremo distal de
la mi,ma, al tiempo que \e produce la excemin de
la extremidad contralaccral. Este refll:o es anornlJI
e11 perros a<lul to~. pero debe considerar~e nMmal
EY
c:n anim,1lc:s de menm de 18 da~ de edad. Adl'
m;h, el cachorro mucstr,1 respue\ta~ motoras m;s
complejas qul' requieren un tono nmscular adc:
cuado. Entre stas se cncuentrau el denornin,1do
reflejo de M,1gnm y el reflejo de rMtin(! (roa1i11{! es
.R
una palabra mglesa que hace reCenncia a lo'.> mo
vi1mcntos de: exploracin con d hocico que son
c.1ractersricm de algunm aninules). El rcAcjo de
Magnus pued\. desenudenar:.e lkx1onando la ca
R
bl'7a del cachorro hacia un lado; el .lllimal re-,pon
dt c:ntonns extendiendo las pata\ del lado l1.1cia el
que se ha girado la cabeza y Ae"1011ando las otra\.
PJ reflejo dl Magnus e~d presente al nacinuento y
'e mantiem.' hasta los 21 das de edad aproximada
mente. El rdlejo de roiJti11...~ comi,tc: en que d ca
lhorro se desplaza hana cualquier objeto caliente
'tnado cerca de su cabeza. y puede dc:se11c::ide11ar
'e colocando una mano en form.1 de cop.1 i11me
d1atamente por delai1tl' Jel honco Jd cachorro. El
reAejo de rMllll,< es dc.:.,encade1udo normalmente
por la hembra al lanll'r el hocico del cae horro y
permite que C:~te se: m:inrenga prximo a b madre.
CAPITULO 3 Ontogema de la cooducla Apl"end1zae y memooa 57
El reflejo de n1oti11.J;! est pre,ente al n.icimiento )
empieza ,1 de~ap,1recer a lo~ .J. da., Je c:d.1d.
Etapas en el desarrollo de Jos cachorros de perro
Aunque el desarrollo de l.1 conduct.1 e' un proct''
gradual, al estudiar lo., cambios de co111portam1Ln
to que se producen durante la., primeras senw1a-,
de \ida del perro y del ~ato '>C chstmgurn rradrc 10
11,1h11ente cuatro perodm: neonatal. de transicin,
de: ~ocializacin y juvenil. A continuacin dcscri
bin:mos las caractersticas m;s i.mport;inte~ de <:ada
etapa en el perro (verTabla 3.2).
Etnpn 11eo11ntnl
.O
La ttapa o perodo neonatal com1enu al nacimien
to y \l.! prolonga hasta el final de la 'egunda semana
cll' vidJ; algunos .mtore'>, m,\, precism, sdialan qm
est,1 etapa acaba cuando el ::i1rimal tiene 12 das de
t'li1d. Desde el punto de vrstd del co111ponanuento,
el perodo neonatal se caracteriza por que el cacho
rro dedica prcticamente todo su ti\.111po a dor111ir
) <l mamar. I ,1 conducta de alime11tac1n puede
ocupar alrededor del 30'7o dd tiempo. El suc1io del
cachorro durantt: esta 1.:tapa es slo de tipo R.EM
(ver Captulo 2), y se c1racreriza por temblor<.'\ \
movimientos musculares frecuente'; el <iue11o de
omla lenta no ap<lrece h:i~r.1 el perodo de transicin
(ver ms adel,1nte). Durante el periodo neon::it.1! la
dt'fecacin >b nriccin '>011 actividades refleja~ qut
rc:sultan de h1 e~nmulacin tctil dl' la 10na perine.tl
del c::ichorro por parte de l.1 hembra.
Etapa de lrn11sici11
L1 etapa de transicin se extiende dc~dc los 12 hastJ
los 21 da~ de edad. Durante esca el.1p.1 el cachorro
empieza a explorar el entorno y mucsrra conducta
de juego por primera vez. El electrocncefaJograrn;i
indica la existencia tanto de ~ueo REM como de
~ueo de onda lenta. L.1 conducta dt climiruon
ya no depende necesanamence de la emmul.1on
t:.ctil proporcionada por l.i hembra.
Etnpn de socinliznci11
L.:i etapa de ~ocializac1n empieza cLictndo el ca
chorro tiene 2 1 das de edad y acab,1 por trmino
medio a las 12 semana'>. No obstallte. el tin,11 de
58 CAPITULO 3 Ontogeoia de la cooducta. Aprendizaje y memoria
l.i etapa de socializacin \'ar:l entre razas y entre
111d1v1duos de una mi,ma raza, y puede tener lugar
emn: las 8 y las 16 'emanas. El perodo de soci,1
lizacin se caracterizJ fundamentalim:ntc por un
aumento muy marcado en la conducta1 explor::i
toria y en l,1s interacciones mcialcs con los otrm
cachorros. Alrededor de las 6 semana~ de vida los
cac.horros empiezan a mostrar pautas de conducta
'onal caracterstica\ de los ,1dulcos, cales como b
.1proximacin y exploracin anogenitaJ. Adems,
en e~te perodo empiLzan a establecerse las rda
cioncs de dominancia. Durante el perodo de ~o
l ialincin aparectn t.imb1Cn las conductas aldo
mimticas, es decir, conductas sii1cronizadas entre
todos los cachorro~ de la camada. As mismo, en
L'stt periodo los cachorros muestran por primer.1
vez una respue~ta de estrs al ser separados dt: su
madre y hermanm. La conducta de juego aumen
ta muy marcadamente en fn.cuencia e mtemidad
durante el pe1odo de ~oc ializacin; esta conduela
e\ especialmente importante porque permite que
el cachorro apremfa .1 controlar la intensidad del
mordisco en sus i11ter,1c<..io11es con otros perros y,
EY
por extensin, con Lis per'>OllJ'>. E'>tc hecho expli
cara que los cachorro'> desrccado' a una edad lllll)
temprana -y qut:. por lo tanto, no han .aprendido
.1 t-onrrolar el mordisco- rienden a morder mu}
fuerte a las personas cuando juegan.
.R
Etapa juveuil
Esta etapa com.ienza entrL' las 8 y las 16 sem:m as
> finaliza cuando t.:I animal llega a la madurez
R
~cxual. Durantt: el perodo JUVL'nil no 'ie produ
nn cambios importante<; en la conducta; las paucJ.~
de comportanento 1mc1ad.1s durante d pt:rodo
de \ocializacin continan, y el perro desarrolla
progresivamente su cap.1c1J,1d motora. Un aspecto
que merece ser destacado es guc durante el perio
do juvenil se establecen rel,1c1ones de dominancia
relativamente duraderas. En efecto, au nque e~ta~
rebciones empiezan a formarse durante d periodo
de ~ocializacin, al priuc1p10 '>011 muy variabks y
la Jt.'rarqua se h:tcc cada \'C7 nl<l' aparente y estable
.1 partir del cuarto mes de v1d,1. Por lo tanto, d
periodo juveml e\ 1111pon.1nct: en la prevencin de
l.1 .igresividad por domm.1ncia.
Etapas en el desarrollo de los cachorros de gato
Al igual que el perro, el g.lto Jomstico es llllJ
c~pecie alrrici:tl.AJ nacim1enlo, lm nicos ~enndos
funcionales son el tacto, d olfato y el gusto. Lm
qjos permanecen cerrados hasta que el animal tie
ne lJ das de edad aproxi nMdamcnte. El seguimien
to dt: estmulos visuaJe, l'tllp1aa ,1 manifestarse
pocos das despus, y la agmkza visual aumenta
graJualmence hasc.1 el fit1.1l tk la cuarta semarlJ de
'ida.AJ llegar a los dos mest:' dt: t:dad, el gato tiene
una percepcin visual s11111lar .1 1.1 de un adulto.
El desarrollo del \entido del odo es rclanva
mcnte paralelo a] de la vi.,in. Los conductos audi
tivos empiezan a abrirse alndedor de los 9 dJ\ de
.O
etbd, y b respuesta a e\Cmulos audirivm aparect'
pocos das despus. Al ti11.1l de la \L'b'lm<la senlJn,1
dt ,ida el gato es capaz de locali7ar un estmulo
,mdimo en el espacio,) durante la tercera y cuar
ES
t,1 \ern:ina aprende .1 reconocer a las person:is y .1
orrm gatos a travs del odo.
Durante las 2 priml'r<l\ \eman::is de vida la e
paridad locomotora del gll l'' muy limitada, y
d animal se desplaza arrastrndose. Al final de Ll
segunda scman:t el g:tto e111p1en a :indar. aunqut
no es capaz de de.,plJz.1r'>L' d1\ta11na~ comidera
ble\ ha-.ra la cuarta scrnan.1. Cuando el !:{'ato tiene
6- 7 semanas muestra todas las formas de dcspla
z.1m1ento tpicas de lm Jdulcos, aunque los aspec
tm ms complejm de la un<..in morora -es decir,
aquellos que requieren una mayor coordinacin
11 0 estn to talmente cksnrrollados basta las 10-1 l
scman;is. Eljuego co11 oLrm 111dividuos ocupa unJ
parte importante cld tiempo a partir de la c11Jrt~1
semana de vida, y los p.mo11es de conducta social
prop1m del adulto aparecen .1proximMlamente una
"emana despus. La conduct.1 de Juego se trata tnJ'>
.1detmte.
El encfalo del gato mue'>tra un perodo de ere
cmjento rpido a lo l.1r;o de la' primeras sem~rnas
de vida postnatal, y al igual que ocurre en tod.1s
l.ls especies altriciaJe-, e'tL' crecimiento es debido
sobre todo a la m1eli111zaL 111 dd mten1.1 nervioso
cenera!. Los reftejm caracttrsci<.o<; de las primeras
t't.1pa'> <ld desarrollo del perro que hemO'> descnto
anrenormente estn prt'\ente~ tambin en el gato
durantc las primeras 'ieJ11J11.1s de vida.
 CAPITULO 3 Ontogema de la COO<lJcta Apreod1zae y memona 59

' - -
TABLA 3.2 Principales a_spectos de las c atro etapas del desarrollo del cachorro

Etapa neonatal
Lmites: desde el nacimiento hasta el final de la segunda semana de vida
Comportamiento: inmadurez motora ysensorial; mamar y dormir ocupan un porcentaje muy alto del tiempo;
sueo slo tipo REM; defecacin y miccin refli3jas.
Aplicaciones: la manipulacin del cachorro puede resultar en un animal menos sensible a situaciones estresantes

Etapa de transicin
Lmites: desde el final de la segunda semana de vida hasta el final de la tercera semana de vida
Comportamiento: desarrollo sensorial y motor rnuy rpido; se inicia la exploracin del entorno y la conducta de uego;
sueo de tipo REM y de ondas lentas; la defeca1cin y la miccin dejan de ser reflejas

Etapa de socializacin

.O
Lmites: desde el inicio de la tercera semana de vida hasta las 10-14 semanas
Comportamiento: desarrollo muy rpido de la conducta exploratoria y de juego; inicio de las interacciones sociales propias
del adulto, tales como la exploracin anogenital; empiezan a establecerse las relaciones de dominancia; hacia el final de la
etapa de socializacin se desarrolla la respuesta de miedo
ES
Aplicaciones: es una etapa crucial para prevenir problemas de comportamiento; el cachorro debe tener contacto con otros
perros y con personas (incluyendo adultos y nir1os).

Etapa juvenil
Limites: desde las 10-14 semanas hasta la maclurez
EY

Comportamiento: se alcanza la madurez sexual y comportamental; las relaciones de dominancia se hacen estables
Aplicaciones: etapa Importante para prevenir problemas de dominancia

(A partir de varias fuentes)

.R

En conjunto, el de,arrollo del sistema nervioso 2. IMPORTANCIA DE LA EXPERIENCIA TEMPRANA

central y de la condUC[<l del garo es muy parecido
al del perro. Por rom1guiente, la, etapas en que 2.1. EXPERIENCIA "IN UTERO"
norm,1lmente ~e dn idc el desarrollo temp:r<mo del
R

perro '>011 en principio aplicable\ tambin al gato.
No obstante, los trah<os realizadm acerca del pe
1odo 'iemibk de socializacin en el g<lto parecen
indicar que ste 'e iniciara al final de la \egun
da semana de vid.1 y finaliza1a tnrre las 7 ) las
9 semanas de ed.1d. Esto confirmara la impresin
-deriv.Hfa de algunos aspectos dl' la maduracin
del '>l'itema nervimo central- de que el desarrollo
temprano del gato l'\ ms rpido que el del perro.
La mayora de e~tudios acerca del dc.,.irrollo dl' l,1
conducta se han rl'ali'ado despus del nacimiento.
No h,1y que olvidar, sin embargo, qul' el de.,arrollo
pmtenor de la conducta se ve .1f"lctado por nu
mero'' factores que actan en la t~N: fetal. Uno
de cstm factores es el proceso co11ocido con el
nombre de 1Jtascrtl11.:::aci11 parcial ill'I 1is1c11111 llNl'l>
so ce111raf. En rocdon:<;, de laboratorio, las hembras
que durante el perodo foral estab,m \JCUadas entre
dm machos (hembra\ 2M) mut.'str,m en su v1d,1
adulta una conducta signiftcatvamrntc distinta dt'
la qut' manifiestan 1,1, hembras situ,1das entre u11
macho y una hembra (hembr,1s 1M} y las situ.1
60 CAPITULO 3 Ontogenia de la conducta. Aprendizaje y memoria

d,1\ entre dos hembra' o entre una hembra
final del tero (hembm OM) (Figura 3..t). Un.1
Je estas diferencias conmLe en que las hembras
2M son ms agresiva\ que las 1M y que las OM.
Parece ser que estas diferencias son debidas a una
masculinizacin y desfcminizacin parcial del sis
tema nervioso central de la\ hembras 2M. ya que
'>tas muestran um concentracin
testosterona ms alta que la' hembras lM o llM
durante el perodo fet,11 y. m,h concretamente, du
rante el perodo crtico de masculinizacin (wr
Captulo 5). Las difcrcmc1as en la con.centracin
plasmtica de testosterona entre los tres tipos de
hembras seran debida~ a conexiones accidentales
>d tran un cornporranuento dt tstro menos intenso
y de menor duracin que Ja, hembra\ 1M OM.
Aunque no existen estudios con cluyentes en otros
animales domsticos, 'e 11.1 \ug<.rido que la mJscu
linizacin parcial del sistL'llla lll'rvioso central po
dra \l'r responsable dd cornport.rn1iento agresivo
de algunas perras. Estos ,1111111,tle\ se caracter iz.trfan
pla~.mtica de por mostrar agresividad t:ompentiva o jerrquic,1
que coincidira con lm perodos de estro. Adems,
tendran el primer cdo ms c.ude de lo que sera
normal para su camaio. ~1 bien la casLracin est:1
contraindicada en geueral l'll pcrrJs con agre-;1vi
dad jerrquica o competitiva, podr::i ser liLil en el
caso de perras con mascu lini:tacin parcial del sis

.O
entre los vasos sanguneo~ de dm fetos adyacentes, tl'lll<l nervioso central (ver Captulo 7).

que resultaran en un,1 transferencia de testostero
na desde los tecm madio' ,1 Lh hembras 2M y. en
menor medida, a la\ hembr,11, 1M. Este efecto no
\C manifiesta slo en los roedores, sino que aparece
tambin en el cerdo domL'\tico, en el que la -.itua
cin in utero parece ,1fcctar la conduct~1 posterior
de estro de la hembra. As, las cerdas '.2M mues
ES
Otro aspecto que 111od1f:a d desarrollo postl'
nor de la conducta es el t'\tr'> de la madre duran
tL' la gestacin . En efecto, lm estudios reahzadm
tanto en roedores como en primates indican que
lm hijos de madres que e1,tuv1eron sometidas .1 si
tuaciones de estrs durantL' 1.1 gestacin muestran
una menor capacidad de aprendizaje y se estresan

- -
EY
' ~. ~- - -
FIGURA 3.4 Posicin utrina'deias
. .. h bras OM, 1M y 2M
.R
R

cf

cf

Aunque los tres tipos de hembras son completamente normales, en algunas especies existen diferencias de comportamiento entre ellas que

serian consecuencia de un proceso de masculinizac1n parcial del sistema nervioso central en el caso de las hembras 2M.

(A partir de Nelson R J 2000 An lntroduct1on to Behavioral En1:locrinology, 2nd ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Assoclates)


con ms fanlidad tuc: lo, hiJOS de: madres que no
,ufm:ron c:srrs durante la gestacin. Estos efectos
~e: mantienen durante vario' aiio' e incluso de por
vida. En d caso particular dl' lo, roedores machos,
adems, los hijos de madre~ eslrcsad.1s muestran un
deterioro de b conducta sexual. con incapacidad
para eyacu lar y reflejos de tlpo femen ino aumen
ttdm. Los efectos del C\tn?\ de la madre pueden
reproducirse admirmtrando glucocorcicoides. lo
que 111d1ca que estn mcdiadm principalmente por
t'\t.I' hormonas. Segn p<lrect', lm h1JOS de madre'
t,cre~adi.ls duranle la gestacin rienen una menor
dc11sid.1d de receptores de glucocorticoides en d
hipocampo. Estos receptores regulan la sntesis y
.O
libcraci11 de glucocorticoidc\ en situaciones de
c\trs medi.rnte un sistema de .Jl>ed-lu1ck neg.itivo.
Por lo tanto, los ani male~ con una baja densidad
de l'Stos receptores son meno' capaces de ajmtJr la
mtensidad de su respue\ta de estrs a las caracreris
tica' dd estmulo estres.mte.
2.2. IMPORTANCIA DE LA ESTIMULACIN EN LA F1~SE
ES
NEONATAL
EY
l ,1 t'\tmmlacin del cachorro dur,mte el perodo
neonatal tiene electos muy 11nport:mtes en el de
o;arroUo posterior de su conduct.l. Los efecto~ de
la C\timulacin neonatJl h,m \Ido estudiados sobre
todo en roedores de laboratorio y han consisti
.R
do en comparar el des;1rrollo de dos grupos de
a11irn<1lcs: en uuo dt:: los grnpos, los anirnaJes son
en.idos normalmente por rn'i rnadres si.u ninguna
R
11u111pulacin (grupo co11trol). n111:ntra5 que en el
otro grupo las cras mn sep.1radas de sus madres
duramc un perodo de tiempo muy breve vana'>
\'l:ces al da y son devueltas despus a sus madres
(grupo tratamiento). Las dJl\:rencias entre ambos
grupo' pueden resumir-;e de L1 manera siguiente:
Lo' animales del grupo tratamiento mueslran
una maduracin ns rpida del sistema nt::rvio
' central, abren los OJOS .1 un.1 edad ms tem
prana, crecen m:i' depns<l } muestran coordi
nacin motora ante'> que los animales control.
Al llegar a la edad adult.a, Jo, animales del gru
po tratamienro muestran una conducta explo
CAPITULO 3 Onlogcnia de la conducta Aprendizaje v memoria 61
ratona ms intensa cuando "
colocado\ en
un ambiente desconociJo l'll comparacin con
lm animales control. Esc.1 mJyor conducta ex
ploratoria indica que los ;llllmales del grupo
tratamiento son menos "cmocionale~" que lm
animales control, es decir, muestran una menor
re\puesca de m.iedo al '>t:r colocados en un llll
b1cnte desconocido. Adellls. la estimulann
neonatal aumenta la capacidad de aprendizaje.
Fn c omparacin con lo' ammale\ control, los
a111malcs del grupo tratamiento mue)tran du
rante toda su vida una rcspuc,ta de estrs ms
Acxiblc y acorde con l,1 inlL'nsiJ,1d del fuctor
estresante que la desencadena. En otras pala
bras, en ausencia de factores e-.tresa11tes la con
cenrracin plasmtica de glucocornco1des de
lo'> animaks mampuladm es 1nfenor a la de los
ammales control, pero en respuesta a factores
cstre!.antes muy intenso' l,1 concentracin plas
mfoca de glucocorticoide., de los animales tra
tamiento aumenta hasta niveles superiores a los
mmtrados por los anmales control sometidos
al mismo tratamiento.
El mecanismo respomable de bs difcn.nc1as
enrre el grupo control > d grupo rrata1mento
no es la separacin de las e.ria.,, s1110 d hecho
de que cuando !.on de\ ueltJ\ a la madre, las
cra<. del grupo tratamiento 'n lamidas muy
intensamente por sta. El nstiltado final es que,
a lo largo del da, las cras del grupo tratamien
to reciben ms atenco1ws concret~U11L'nt\.',
son lamidas durante ms tiempo- que las cras
del grupo control. As pues, lo que en realidad
explica las diferencias entre ,1111bm grupo~ de
ammales es que un:is rel 1bcn m~ e~cimulacin
t.ctil por parte de la nMJrc que otras. Cuando
se comparan animales t]U<.' tiene madres muy
m,1ternalcs con otro& annn.ilcs que tienen ma
dres menos maternales, las diferencias entre
.unbo~ grupos son exactamente las mismas que
hemos descrito.
Los efectos de los lamidos de la m,11Jre pueden
simularse acariciando o cepillando suavemente
a las cras.As. el factor principal que e.xplica las
diferencias entre ambm grupm es la cantidad
de estmulm tctiles durante IJ etapa neonatal.
62 CAPITULO 3 Ontogenla de ta cooducta. Aprend1zae y memooa
Los lam1dm de la madre o cu.1lguier otra forma
d<. estimulacin t:ktil de')encadenan una serie
ele catnbios biogu1111co'> en e l sistem a nervioso
central de b cra que remiran, finalmen te. en
un Jumento de la densu.lad de receptare' de
glucocoruco1des en el hipotlamo. Lm cfectm
de la estimulaci n n eon;ltal \On extr;aordin;iria
111l'ntl' estables y dura11 toda la vida del animal.
Adem'>, pueden trJmmitir\e de padres a hijo,.
Esro e\ debido a gue la esnmulacin neo1ur,1l
alter.1 lm mecanismos respomables de la e:-.pre
sin gnica (ver Cuadro J.1 ).
AJ menos .ilgunos de Jos efectm qu.e la ll!ani
put1cin neonatal tiene \obre el desarrollo de los
roedores de.' laboratorio m n ,1phcable, a tod.1s hh
especies altnciales.As, ende.aso del perro doml'.s
tico vano\ trJbaj os indican que dicha mamipulacin
ES
tiene eftctos positivos sobn. el te mperamento y I~
capacidad de aprendiz<~c del .rnimal; ambas caracre
rstica) son e\pecialmente importantes en perros de
trabajo y esto explica probablemente que la mani
pulaC1n mo11.1tal ~ea una prknca rutinaria en al
EY
gunos centros de cra. R esult.1 interesall1:e mencio
nar que cuando un cachorm tk perro es d evudto a
su madn: despus de un perodo de separacin, L'\ta
rc~ponde lamindolo muy intem<11nentc, al igual
que ocurre en lm roedores de laboratorio.
.R
CUADRO 3.1 Estimulacln neonatal y e
R
La epigentica estudia los cambios en la expresin
gnica que no implican cambios en la secuencia de
ADN pero que sin embargo son heredables, es decir, se
mantienen a lo largo de varios ciclos de divisi1n celular
yen algunos casos se transmiten incluso de una gene
racin ala siguiente. La epigentica supone u1n cambio
en algunas de las ideas ms t. memente establecidas
en biologa. En pnmer lugar,lo que se hereda 1je padres
a hijos no son slo tos cambios en la secuencia de ADN
-es decir, las mutaciones- sino tambin los patrones
de expresin gnica. En segundo lugar, el ambiente
puede inducir cambios en los mecanismos que regulan
la expres1on gnica y estos cambios pueden heredarse
de padres a hijos; as pues, y por sorprendente que
resulte, algunos cambios inducidos por el ambiente
podran heredarse.
Los mecanismos responsables de la regulacin de
la expresin gnica son extraordinariamente comple1os
y su descnpcin est fuera de los ob1etivos de este libro.
No obstante, uno de estos mecanismos - la metilacin
del ADN- es particularmente relevante en relacin a la
estimulacln neonatal. La metilacin del ADN Impide la
transcripcin, desactivando as la expresin gnica. Este
mecanismo parece ser extraordinariamente estable una
vez ha sido metilado, el ADN permanece as durante
mucho tiempo, incluso de por vida.
Lo que hemos expllcado hasta ahora permite enten
der por qu los efectos de la estimulacin neonatal son
.O
tan duraderos. En efecto, dicha estimulacin inicia un
proceso -que incluye un aumento de la actividad de la
serotomna yde la sntesis del factor de crecimiento ner
vioso- que produce finalmente la desmetilacin del gen
que codifica la sntesis del receptor de glucocort1coides
en el hipocampo. En consecuencia. la transcripcin del
gen se activa y la sntesis del receptor aumenta. Como
el proceso de metilacin del ADN -<>. en este caso.des
met11ac1n- es muy estable, los animales estimulados
en la etapa neonatal tendrn activado durante toda su
vida el gen que codifica la sntesis del receptor de glu
cocorticoldes. Adems, los cambios inducidos por la
estimulacin neonatal pueden transmitirse de padres
a hijos por dos mecanismos diferentes. (1) al ser ms
tranquilos, los animales estimulados en la fase neonatal
sern ms maternales -ver captulo 6-, con lo que sus
hijos se beneficiarn tambin de una mayor estimula
cin neonatal, y (2), debido a que la desmetilacin del
ADN es muy estable, los genes desmetilados pasarn
como tales de padres a hijos.
Referencia
l. Ch.unp.1!11<' r: A .mJ Curl~) J P ;?0111 l:ugrnflir """."""'"''
mfd1Jtlll1! lile fo".1!-term t~lJ~d:i t/ m.11t'rn,tf tJrr ,,,, Jn,.l11nrr111
N~uro" <11 .111d Btobeh.inoul Rn1<\\<, JJ: 393-61"1.
3. PERIODOS SENSIBLES
Un perodo sensible es un periodo <:n el que el
ambiente tiene un efecto partil ul.1r111ente mtemo
y duradero <.obre el de~arrollo dd indiv1duo. L1

e\.1-.tencu de periodos !>em1blcs en d de,arrnllo de
la conductJ fue descrit:t 1ntn,1lmente en aves pre
cott''- 'Ja! como hemm e,pltc1do, los pollitos de
l.1s especies precoce' apn:nckn a reconocer las ca
r.1ctersticas de sus progen itorcs y, por extensin, las
c.1ractersticas de los miembros de su especie, du
ranre un perodo muy concreto, que norma1lmentc
se 1mcia poco tiempo despu~ del nacimiento y
dura una' pocas horas. Este proceso de aprcndi
recibe el nombre de i111m111t11 11 trClqttcfado y se
.l.IJC
caracteriza entre otra' cosa\ por 'er rdativamente
1rrevers1bk y prod11c1ne <,]o durante un perodo
di.:tcrminado, denominado 1cri'ndc1 atiro.
Lm perodos crticos c11 el <.ksarrollo de la
conducta no son exclusivm de Lis aves. 'i 110 que
otro' Jnimales -incluyendo lm mamferos doms
tJtO\- muestran fenmenos muy surnlares. i\s. por
ejemplo. el desarrollo de b t onducw maternal en
llbrunos ammales se car.icterll.1 por la existencia de
un pero<lo semiblc en d que la hembra aprende a
reconocer a la cra. lJ presl't1na de la cra durante
este perodo es imprescindible para que la conduc
ES e\trttcturas nerviosa~ qul' controlan la respuesta de
ta maternaJ se mantenga Jurante toda la lactacin.
bte fenmeno se de~cribe detalbdamente en d
EY
C.1ptulo 6. En el caso dc lo\ 111,1mforo\, sin embar
go, cl tr1111110 perodo mt1((1 h.1 \ido sustitmdo por
el de periodo sensible. indic.llldo que sm con....ecuen
ua~ son menos irrewrsibk~ de lo que <;e pe:nsaba.
El pe1odo de socializ.1ci11 del perro y cid gato
.R
rn11stituye un segundo ejemplo de perodo semi ble
en d tbarrollo de la conducta. El inicio del pero
do de \Ocfalizacin depende del desarrollo sensorial
y motor del animal; en otra' pal.1bras, la socializa
R
nn empieza cuando lm rganos de los scnndm
\011 firncionales -al menm p.1rci.1lmente- y la co
ord111acin motora est lo \Uliuentemente dcsarro
U.ida como para que el ,1111mal pueda explorar d
cmorno e interactuar con otros inrlividuos.. Por lo
lanto, en las e<ipecies altrici.tk'i -tales como el perro
y el gato- el perodo scmiblc de '>ocializaci.n co
11utnza cuando el animal tiene unas pocas semanas
de vida. mientra~ que en C\pccics precoces -tale\
tomo el caballo, por ejemplo-, el perodo ;ensible
de \Ocializacin empicz.1 prcucamente al nacer.
Los factores responsables del final del perodo
de 'ori<llizacin no han ~1dn C\tablecidos con clari
CAPITULO 3 Ontogema do la conducta. Aprend1zae y memocla 63
dad y existen al meno~ dm hipotew, p.1ra explit.lr
lo'> (va seccin 1.2). De acuerdo con algunos au
torts, el final del perodo sensible es consecuenci.i
de la aparicin de una respue~t.1 de.: miedo frente a
cstmulm desconocidos. Esta rlspuesta no :iparece
hasta que el cachorro tiene 5 'e111Jna' de edad y st1
intL'nsiJad aumenta gradu.il111L11te de'ide entonce\.
L.1 aparicin de la rcspue-;t1 de miedo hace que la
te11Je11cia del animal J e\.plorar t:\rmulm nuevo'
d1\lmnuya paulatinamente a parur de la' 8 sema
nas de edad aproximadamente. Cuando el perro
ttenc entre 1O y 12 semanas dl' edad, la respues
ta de n11edo es lo sufic iemeniente intensa como
p.m1 finalinr el perodo sensible de .,ocia2Jcin.
.O
[J mecanismo respon~ablt: de l,1 ap,1ricin de l.1
rtsputsta de miedo no w conoce con cerreza . pern
los tr.1bajos realizados con otr,l\ e'penes sugieren
que \U aparicin depende de la m,1duracin de lJ,
miedo. El perodo sensibk de: <,ocializacin ser.l
por tanto el perodo de ti1.mpo comprendido en
tre el inicio de la madurez scn~orial y la madmez
Lk la~ estructuras nerviosas 4ut controlan la re\
pul'sta de nuedo frente a situanom:s nuevas.
De acuerdo con otros autores. el final del pe
rodo semible de socialtzac 111 sena el resultado
dc: un proceso denonun.1do Je c:xclmin co111
pet1t1va". Segn esta hiptcm. la conducta mci.11
dl."pendt' de un sistema de reconocimiento de los
estmulos que tiene una capJCidad Lmirada de <ll
macenar informacin; CllJndo l'\(L' ,.,tema esd sa
turado, e' decir, ha recibido toda In informacin
que puede asinular, el perodo 'emiblc finaliza. En
otras palabras. si el sbtem.1 d e control nicamentl'
n.t 1bl' informacin rel,1t1va a orrm perro\, las per
\Olla\ quedan "excluida'" del \l\tenu y la socializa
cin con ellas no se lleva .1 obo.
Socializacin del perro y del gato
Los perros y gatos que no han tenido contacto con
las penonas durante el perodo -.emible de socia
lizann pueden mmtrar durante roda -.u vida un
co111portamiento anormal temeroso y en ocasio
ne\ mclu"o agresivo- hac,1 los seres humano:;. Por
otr<l p.1rte. los animales que no han tenido con
C.lCto con otros individuos de su especie durante
64 CAPITuLO 3 Ontogenla de la conducta Aprendizaje vme11101na
este perodo pueden mostrar un comportamiento
ano rm:d h aca sus con gue n:s duran te el resto de
su vid .1. As p uc~. el periodo de sociali zacin e~ c:l
perodo en que el animal aprende a mostra r una
conducta ~octal normal hacia las personas y ha
cia otro\ individuos de su especie. Por lo tanto.
es muy im portan te g ue dur.intc e l perodo sem1
ble d e socializacin el J nim al te nga contacto con
per,onas y con individum d e su propia especit:
(ver Ctudro 3. l). E\ importante tener en cuenta
que un.1 m.tla socializaci n es un factor de n e'>go
-probablemenre uno de los ms importantes- que
aumentn la probabilidad de que el animal te nga
p roblema\ d e comportan en to e n la edad Jd ulta;
esto no quiere decir, sin embargo, q u e to d os los
perros 111,1] socializado) se.111 necesariamente pro
blemticos. En e)te sendo, parece )er que algun a)
razas son ms )UScepti bl e~ de padecer los efecto~
d e u11a mala socializacin q ue otras. ES
U n aspt'cto que m erece ser d estacad o es l)Ue,
de acuerdo con alguno~ autores, la socializac1n
del perro con la:s per:sonas depende firncllmen tal
mente de estmulos visuales: la imagen vi:sual de
un nio e~ p robablemen te muy distinta a la de u n
EY
adulto y, en com ecu en cia, 1..~ importa nte qtl l' el
perro tenga con tacto tan to con adultos com o con
niilm d urante el periodo de ~ocializacin.Au mue
es dificil comprobar este extremo de forma expe
rimt'nt.il, la t:videncia cln ica sugiere que la falta
.R
de contauo con nios dur;mtc el pero d o :semib le
p ued e cfoctivam ente ser u 11 factor de riesgo.
R
CUADRO .1 Cul es la edad ptima p
3
un cachorro de perro?
Tal como hemos explicado, la recomendacin prctica
derivada de la existencia del perodo sensible de so
cializacin es que los perros deberan tener contacto
con personas y con otros perros durante el periodo de
tiempo comprendido entre las 3 y las 12 semanas. Por
otra parte, un destete tardo parece tener efe!ctos posi
tivos sobre el comportamiento del cachorro. En efecto,
el contacto con la madre y los hermanos de camada
durante el perodo sensible parece ser muy importante
para el desarrollo de un temperamento estable y una
adopcin muy temprana aumenta el riesgo no slo de
agresividad hacia otros perros en la edad adulta, sino
tambin de hiperactividad, Inhibicin de la conducta
sexual y ansiedad por separacin.Por lo tanto,para de
cidir cul es la edad ptima para separar a un cachorro
de perro de su madre y hermanos es conveniente con
siderar dos posibles situaciones:
Si el cachorro tiene contacto regular con personas
mientras est con su madre y sus hermanos de camada,
es conveniente retrasar el destete hasta las 12-14 se
manas, si es posible.
Si, por el contrario, el cachorro no tiene contacto
regular con personas mientras est con su madre ysus
hermanos, la edad ptima de destete estara entre las 6
.O
y las 8 semanas, es decir, aproximadamente a la mitad
del periodo de socializacin. De esta forma el animal
podra socializarse con otros perros entre las 3 y las 7
semanas, y con las personas entre las 7 y las 12 sema
nas. Es importante tener en cuenta que una adopcin
demasiado temprana es tan poco recomendable como
una adopcin muy tarda.Adems de encontrarse en el
punto medio del periodo de socializacin, las 7 semanas
de edad son el momento ideal de adopcin por otras
razones. En efecto, aesta edad los cachorros muestran
una tendencia mxima a acercarse y establecer con
tacto con desconocidos, y la madre empieza a mostrar
conductas de rechazo hacia ellos. Adems aunque la
respuesta de miedo frente a estimulas desconocidos
empieza a mostrarse a las 5 semanas de edad, su in
tensidad aumenta de forma muy gradual y hasta las 1O
semanas de edad no disminuye la tendencia a acer
carse a objetos desconocidos.
Adems del contacto con las personas -tanto per
sonas adultas como nios- y con otros perros, es tam ~
bin conveniente que durante el perodo sensible de
socializacin el cachorro tenga contacto con todos los
estmulos y situaciones que presumiblemente encon
trar a lo largo de su vida.
La socializacin sigue siendo posible una vez fl
naltzado el perodo sensible; no obstante, la propia
respuesta de miedo hace que sea lenta y difcil. A la
inversa, los resultados de una socializacin adecuada
durante el perodo sensible pueden disminuir muy con
siderablemente si el animal no tiene contacto con las
personas o con otros perros durante las etapas siguien
tes Este fenmeno se denomrna desocializacin.

Socializacin del potro
El cabaUo es una especie precoz y su perodo sen
-;ble de sol i,1lizacin empieza mmediatamente
dl'\pu<> dd nac11nienro y dura ',mos das (algunm
autores 111dican que empezara concretamente du
rante la ~egumb hora de villi). La manipulacin
frecuente lkl potro durante los primeros das de
vida tiene efectos importante' sobre su conduc
ta posterior. A,, los potros habituados al contJ.cto
con 1.1, pt'rsonas de~de una edad muy temprnna
se muestran menos temero\O\ de loe; ambien
tes nuevos y responden mejor .1 l.1 manipulacin
durante toch -;u vida. Por otra parte, sin cmbar
go, estos potros suelen separap;e m:s de su ma
dre que loo; porro~ que no han sido habimados al
contacto humano y pueden \urrtr ms accidentes
o ser dctimas de l.i agresividad de otros caballo'>
como consecuencia de ello. Un,1 segunda cleswn
ES
taja es que los potros habituados al contacto con
IJs person.1s pmden comportar'e con stas como
~i fueran c:aballos en lugar de personas, lo que pul
de suponer un peligro para Jo-. \t'rts humanos. A~
pues. la cnmeniencta o no de \Oetalizar al potro
EY
con las persona' durante el perodo sensible de"
cializaci11 depender del uso que qucra darse al
Jnimal, la experiencia de los cuid,1dorcs, ere. Sea
como fuere, \I tkcide llevarse a cabo el programa
de sonahzactn con las persona\, e' 11nport~mte no
mtcrtenr en el dt-;arrollo del dnculo entre el po
.R
tro y su madre.
R
4. CONDUCTA DE JUEGO
El juego \e define como unJ conducta gue da la
impresin tk carecer de una funcin obvia y que
mcluye secm:ncia-. mororas de otros co111portamien
tm. a menudo ligeramente moditic1das y siguiendo
una secuencta di,tmta de la habm1,11. El juego se h,1
descnto en la tnmensa mayora de numFerm y en
muchas e~pec1t'\ de aves; por el contrario, pa1ece 110
existir - o, .11 menos, ser extremadamente r-J.ro- en
otros anim,1le\. Aunque el juego puede 111anifestane
a cualquier edad, e~ especialmt.'nte tTecuente en la,
cras y en algunas e~peces aparece \obre todo en un
intervalo de ed,ld muy concreto.
CAPITULO 3 Ontogenia de la conducta Aprendtzae y memoria 65
Aunque en la definicin de juego se mdica que
ste "da la impre.,in de carecer de una funcin
obvia", esto no '>igmfica ni mucho menos que el
juego no tenga <.:onsecucncias pmmvas \Obre d
desarrollo del mdividuo. No obstante, los posible,
beneficios del Juego son un mottvo de debate en
tre los especialistac; en conducta. f:.n efecto, aunque
tradicionalmente se ha dicho que el juego es una
forma de aprendizaje o entren.unienco para la vida
adulta, la cv1de11na expcriment,tl ,1) respecto es
muy escasa.Algunos autores han propuesto hipte
\IS alternativas, sugiriendo que el JU ego en la etapa
infantil o juvenil ticnt.: efectos a largo plazo sobre
IJ respue~ta de estrs del anjmal t.:n la edad adulta,
.O
de modo que los individuos que juegan mucho
se veran despu~ menos afectado-; por situaciones
estresantes. Otro<. cientficm sugieren que el juego
sirve para modular el proceso de diferenciacin lk
las fibras muscul:ires o de algun:i, estructuras del
sistema nervimo central, espen.1lmente el cerebe
lo; esta ltima hiptesis se basa c11 el hecho de
qut' al menos en tres especies el gato. el ratn
domstico y IJ rata de laboratorio el perodo en
el que la conducta de juego es m' frecuente coin
cide con el perodo en el que quedan establecidas
de forma dclinitiva las sinap~i~ de las clulas de
Purkinje del cerebelo. Se ha sugcmlo tambin que
el juego puedt contribuir a l.1 termorregulac1n
o facilitar el ,1prLndizaJe en el perodo de tiempo
inmediatamente posterior a un L'p1sodio de juego.
Final111entc. algunos autores ha11 propuesto que el
juego carece realmente de funcin; no ob~tante,
e\ necesario tener en cuenta que d juego tiene
un coste par el animal - ya que supone, entre otrJ.\
cosas, un gasto de energa- y por lo tanto cabe pre
guntarse por qu razn no habi:i sido elimmado
por la selecci11 1utural si no aportara ningn be
ncfico. Sea como fuere, por el momento ninguna
de esta<> hipte\I\ ha sido demmtrad,1 > las posibles
funcione~ del JUego constituyen un rea de inves
tigacin apa~1on;111tc.
En varia' especies de animales salvajes se h.1
observado que la conducta de juego disminuye o
incluso desaparece cuando el animal se encuentra
en Lm hbitat 111adecuado. Por ocra parte. ex1ste11
trabajos que dtmuestran que las situaciones de e~-
66 CAPITULO 3 Ontogenia de la conducta Aprendlza1e y memoria
rrs crnico dis111111uyen la frecuencia del juego l'll
felinos en cautividad. Igualmente, el juego desap.1
rece cuando los anim.1lcs e~tn enfermos. Aunque
L'S posible que la relacin entre el juego y el estr-.
~ca muy compleja, estas observaciones sugieren la
posibilidad de que el juego pueda considerarse un
indicJdor de bienestar del :mim,11.
Los mecamsmm fis1olg1cm que controlan la
conducta de juego no 't' han establecido con cla
ri<fad. Sea como fuere, parece que thcha conducta
e-.r regulada por vano' neurotransmisores, inclu
yendo la dopamin.1, l.l norJdrenalina y los opioi
des. Los estmulos que incitan al juego causan un
<\Umento en la actividad de algunas pobbcione~
de 11euronas dop.1111inrg1cas del sistema nervimo
central y esco .1 su vez aumenta la probabilidad dt>
que el ,mima! imnc conduce<\ de JUego. La
radrenalina contribuira entonCt>s a que el amm.11
tiJ.lra su atencin en el estmulo que desencadena
el juego, nuentra!I que Jo, opioi<les seran re,pon
sables -al menos en p.irtc- del carcter pl.1centero
del juego.
EY
11. Segunda parte
Aprendizaje y memoria
.R
1. APRENDIZAJE:
CONCEPTO, DIFERENCIAS ENTRE ESPECIES
Y FACTORES QUE MODIFICAN EL APRENDIZAJE
R
El aprendizaje se ddine como un cambio en la
conducta que es comLcuenc1a de la expenenna )
que no puede por tanto explicarse en trminos de
fanga muscular o de adaptacin de los recepto... s
'iensoriales. Los tipos m:)s comunes de aprendizaje
en los animales son la habituacin, el condiciona
miento clsico y el condicionamiento operame.
Las supuesta5 diferencia'> entre especies en cuan
to a su capacidad de aprendwtje han sido objeto de
numerosas d1scusione\. ~111 embargo, la evidcnn.1
di~ponible no permite concluir que unas especies
de mamferos domsticos .1prendan con ms facili
dad que otras. En efecto. en la may01a de estudios
realizados, lo~ carnvoro\ dom(mcm. el cerdo. el
caballo y los rumiantes domsncm muestran un,1
capacidad de aprendizaje \llnilar. 1lay que tener cu
c ue11ta, no obstante, guL' la capacidad de aprendi
zaje de una especie ha sido modificada por Li st
leccin natural; por lo tanto, caltt e'>pecie muestra
peculiaridades en su cap.1nd,1d de aprendiz.ije que
son consecuencia dd .m1b1l"1He e11 el que la e'pe
c1e en cuestin ha evoluc1on,1Jo. Dicho de otro
modo, cada especie mmstra un.1 cierta pretfpm1
c1n para determinadas form.1' de aprcndiza_Je.
La capacidad de aprendi7aJe de los '111m1all's
parece estar at~ctad,1 e11 buena medida por fac
tores genticos. Los trab<ijm realiz;idos al rcspl'C
.O
to han puesto de manifiesto que diferentes lne,i'
genticas de ratones 111ucstr.rn una capacid.1d de
110 aprendizaje muy di,nnta AJern.h, dichos trab.1.Jm
mostraron tambin l,1 ex1,tencia de mteracc1011L''
ES genocipo-ambiencc en la c;1pac1dad de aprend1ZJJl'.
Igualmente, los trab<lJOS cl.1~1cos de Scott y Fuller
(ver Captulo l) ~obre ~encica del comporta
miento en el perro indicaron tambin la existen
c ia Je diferencias entre razas en lo referente a la
capacidad de aprendizaje.
Adems de los ,1specto~ gern'.ncos. vanos fal'to
res ambientales modifican la capacidad de aprcnd1
7-<lJe. El efecto de la mampubnn neonatal ha ~ido
comentado anteriormente. El ambiente en d lllll'
se mantienen los anmale' tiene efectos importantes
sobre 'u capacidad de apre11diz.ijc. As. los trabajos
rec1lizados en roedores de laboratorio indican que
los individuos criados e11 Jmbientes enriquecidos
que estimulan la conducta e:-.ploratoria presentan
una mayor capacidad de aprendiz<ij<: que los anma
le' criados en amb1entl'\ pobre\ en estmulos. Un
fenmeno similar \C ha descrtto en d cerdo.
LJ malnutricin puede d1smim1ir 1.1 capacid.td
de aprendizaje incluso de forma permanente. Al
gunas enfermedades c ur~an con dificultade\ en el
aprendizaje. (ver Captulo 1O). La tende11c i,1 del
animal a mostrar miedo frente ,1 \ituacione~ nue
"' puede dificultar el .tprcndizaje. lgu almeme,
lo' animale~ que son \Omeudo\ a una ~iru.lCJllll
dc~agradable dcspu~ de una \l'Sin de adie\tra
miento tienen dificult.1dc~ p.tr<l recordar lo que
han aprendido.

2. TIPOS DE APRENDIZAJE
2.1. HABITUACIN
La habituacin e~ d tipo ms s1111pk de aprendizaje
y se ddine como l<l desaparicin de la respue<,ta
frente .1 un estmulo irrelevante. La rcspue~ta des
aparece de\pus de que d estmulo se presente re
petidas veces sin consecuencias. Las caracrersticas
principale\ de la habituacin puedt.>n resumirse <ld
sigu1eme modo:
L.1 h.1bituacin se produce t,llJto ms rpid,1
mtnte cuanto 111:ts dbil e~ el estmulo.
S1 un.1 vez prodund<l la habituacin d estmulo
no st presenta durante un perodo de tiempo
,ufic1c11temcntc l,1rgo, la respuest,1 pucd1~ recu
perarn: espontncJmente.
ES
La h.1bituacin a un estmulo determinado
puede causar habituacin a un tscmulo si1mlar,
al menos de forma parcial.
L.1 presentacin repetida de un estmulo que
EY
no tit'ne consecut'nnas para e1 .111nn,1l no sit'm
pre causa habituacin. [n eft'cto, la rl'~pue~ta a un
estmulo determinado puede au111ent.1r despus
de un,1 presentacin particularmente intensa. Este
proceso -contrario a la habituacin .,e dtnom1
na semibihzacin. Igualmente, cuando la respue\
.R
ta a un estmulo h.i de~aparecido corno result.1do
de u11 proceso de habitu.tcin, b presentacin de
un estmulo igual o similar de forma muy nntem.1
R
puede h.icer que la rt"spuesta se recupne y inue,tre
una magnitud supt"nor incluso a la que rena antes
dd proceso de habituacin.
L,1 habituacin con'>tituye la b<m' de la correc
cin de los problem,h de comportamiento qut
son d resultado dt' una respuesr.1 de miedo. En
ocasione<>, sin embargo, la propia respuesta de 1111e
do dificulta el aprendizaJI: y la habituacin no es
pmiblc -o es muy lenta si no se utiliza un trata
miento farmacolgKo que disnu11uya la res.pue<;ta
de lllll'dO.
CAPITULO 3 Ontogema de la conducia AprendlZlle y memona 67
2.2. CONDICIONAMIENTO CLSICO
El condic1ona111ienco cl\1co es el tipo ns seuollo
de aprendizaje asociativo. El trmino aprendiza
je asociativo hace rLfcrencia al aprendizaje dt' 1,1
asociacin entre dos eventos, tale'> tomo dos t'st
mulos -condicionanuenco clsico- o una respuesta
y sus consccut:ncias cond1cionam1t'nto operantl' .
Los fundamentos del condicio11a111iento cl:l~irn
pueden l''>llnursc del siguiente modo:
Algunos estnmlos desencadenan una respuesta
de ron11a espont11ea, sin CJLlt' sea necesario Ull
proceso de aprendinjc. Estos estmulos se de
.O
nom111,m estmulos no condicionados (ENC~).
Si el [!NC se prt'\Cll[J repetidas veces prece
dido por otro cs1mulo que en principio no
causaba la respuesta, sta acabar apareciendo
como consecuencia tk la pre\l'lltacin <ld
nuevo estmulo. y sm necesidad de la pre~enta
cin del ENC. El nuevo estmulo ~e denomina
c~trnulo condicionado (EC) y el proceso que
hace que el EC caust la respue\ta \C denominJ
condic1onamiento cl<sico.
l\1ra que se produzca un proceso de aprl'ndi
z~je por co11dicio11,1miento cl;bico e~ nccesano
que el EC preceda al [NC. Adens, d mtervalo
de tiempo entre ambos estmulm tkbe ser mu)'
corto; en otras palabras, el ENC debe ser inme
diata111e11tc posterior al EC. Por el contrario, s1
el EC y el ENC se presentan simult.neamente,
el aprendizaje e~ muy dbil. Si el EC se presenta
despus del ENC, muy probablemente no se pro
ducid aprl'ndizaje.
Segn parece, el aprendizajt: por condiciona
miento clsico no depende del n1nero de ven:'
eu que el EC y el ENC se presentan JUntos. smo
de la relacin entre el nmero de veces en que se
present<lll juntos y el nmero de veces en que se
presentan por separado. Concretan1t.me. d apren
diz.1Je slo se produce \t el nmero de vece~ en
que Jmbos estmulos st.> presentan JlllllOS es '>Upl'
rior al nmero de vccl's e n que :ie pre\ent:.in por
separ,H.lo. Esta explicacin del proce'>O de aprt:n
dizaje por condicionamiento cl.hico '>l' denonun,1
68 CAPITULO 3 Ontogenia de la conducta. Aprendizaje y memoria
liipctesis de co11tin,~encia, y presupone qrn~ los anim~a
les evalan en cierta forma la probabdad de que
la presentacin de un estmulo indique la presen
tacin del otro. IguaLnente, si despu~ del proceso
de aprendizaje los dos estnulos se presentan por
separado varias veces -o, ms concretamente, se
presentan por separado ms veces que juntos-, la
respuesta al EC puede desaparecer. Est'e proceso se
denomina extincin.
2.3. CONDICIONAMIENTO OPERANTE
El condcionamiento operante - que constituye
el fondamento del adiestramiento de cualquier
animal- es otro tipo de aprendizaje asociativo, y
consiste en que la frecuencia de una determina
da conducta aumenta o disminuye en funcin de
sus consecuencias. Si la conducta va seguida de
w1 refuerzo o estmulo agradable par-a el animal,
su frecuencia de presentacin aumenta. Si, por el
contraro, la conducta va seguida de iun estmulo
desagradable -es decir, de un castigo-, su frecuen
cia de presentacin disminuye. Para que se pro
EY
duzca aprendizaje por condicionarnie1nto opcr:.in
te, el intervalo de tiempo que transcurre entre la
conducta y el refuerzo o el castigo debe ser muy
breve; en otras palabras, el refuerzo o el castigo de
ben ser inmediatamente posteriores a la conducta.
.R
En ocasiones el condicionamiento operante est
sujeto al efecto de los denominados estmulos dis
criminativos, que son aquellos que indican si una
determinada conducta ir seguida de un castigo
R
o premio, o si por el contrario no tendr conse
cuencias para el animal Dicho de otro modo, en
el aprendizaje discrirninativo el animal aprende a
realizar o a inhibir una conducta slo cuando un
determinado estimulo -el estmulo discrimina-
tivo- est presente. El aprendizaje diicriminativo
permite comprender varias conductas, de los ani
males domsticos. As, por ejemplo, algunos pro
pietarios creen que su perro "sabe" que ha actuado
ma.l cuando defeca u orina en el domicilio, porque
se acerca al propietario adoptando una postura de
sumisin. Probablemente, lo que ocurre es que el
perro ha aprendido que acercarse aJ propietario va
seguido de un castigo cuando hay heces u orina
en el suelo; dicho de otro modo, el perro utiliza J;i
presencia de heces o de orina como un estmulo
discrirninativo que le permite prever la~ conse
cuencias de una determinada conducta.
Existen v;irios tipos de refuerzos. En pruner
lugar, aqueUos estmulos que en s rni~rnos cons
ttuyen un prem.io - la conda, por ejemplo- se
llaman refuerzos primarios. Por el contrario, un
refuerzo secundario es un estmulo en principio
neutro que adquiere el c;ircter de recompensa
despus de que el ;inmal aprend.1 a asocarlo con
un refuerzo primario por un proceso de condi
cionancnto clsico. Lo~ refuerzos secundarios
pueden ser tiles para el adiestramiento. SupongJ
.O
mos, por ejemplo, que antes de darle una golosina
al animal, el propietario pronuncia una dererrni
nada palabra. Una vez que el animal ha aprendido
a asociar la palabra con la golosina -que es un
ES
refuerzo primario-, la palabra en cuestin se con
vierte en un refuerzo secundario, de forma que el
mero hecho de pronunciarla sirve para recompen
sar una conducta. Es importante tener en cuenta,
no obstante, que la asociacin entre el refuerzo se
cundario y el refuerzo primario debe mantenerse;
eu otras palabras, debe evitarse que la presentacin
de uno de ellos sin el otro conduzca a un proceso
de extincin.
En segundo lugar, los refuerzos pueden ser po
sitivos o negativos. Un refoerzo positivo es sim
plemente algo agradabk para el animal, rniemra~
que un refuerzo negativo consiste en eliminar algo
que es desagradable para el an imal. Por lo tanto, el
refuerzo negativo -al igual que el positivo- causa
un aumento en la frecuencia de presentacin de
la conducta. As( pues, es importante recordar que
el trm.ino refuerzo negativo no es sinnimo de
castigo, sino todo lo contrario.
Cuando la conducta del animal va ~icmprc sc
;,ri.da de un refuerzo, ste se denomina continuo,
mientras que cuando la conducta no v:i siempre
seguida de un refuerzo, ste se denomina intermi
tente. El refoerzo continuo re\ulta en un proceso
de aprendizaje rn~s rpido. Por el contrario, el re
fuerzo intermitente hace que el aprendizaje, unJ
vez adquirido, sea ms resistente a la extincin. En
el caso concreto del condicionamiento operante,

la e.xt1nn11 e~ un proce'o consi~reme en que el
a11imal dL~ja de mostrar J,1 conducta debido a que
\ta ya no es rdorzada. Por lo tanto, e11 un proceso
dl. ,Khestramicnco result,1 til much,1s veces empe
zar con un programa de rdl.1crzo contmuo y pas.1r
dl.'spus a un programa de referzo 1ntennitcnte.
Los programa~ de rt'm:rzo intermitente puc
dtn ser a \ll \'CZ de muchos pm. As, por ejem
plo, cuando c:I animal t.'S recompensado despu'
de realizar la conducta un nmero determinado
de \eccs ~itmpre el mismo- el refuerzo se de
110111ma "mtLr1111tente con mfio con,tani-e"; por
el contrario, \l el nmero de vece~ que el. animal
tienl' que realizar la conducta ante'i de cc11m.guir
l.l recompem.i es vanabk. el refuerzo ~e de1101111
11a mrer1111ttn1e con m11v variabll.'". El refuer70
intermitente con ratio constaute e\ fcil de ,1pli
c.1r, pero exi'>te el rie~go de que inmediatamente
ES
despus de un:i recompensa el .1111mal se mllL'\
trc reacio n realizar la conduct:i, probablemente
porque ha aprendido que no recibir un.l nucvn
recompema de forma inmediata. El refuerzo 111
termitente con ratio variable presenta la gran vcn
L.aj.1 de ser el programa de refuerzo que resulta en
EY
un aprcndit.IJC ms re~i'>tentc a la txtmcin. Otra
pm1bildad consiste en que el animal reciba la re
compensa de1,pus de h,1bcr est:ido mostrando t1
conducta durante un perodo de tiempo determi
nado. Si e~te perodo t'\ constante, el refuerzo 'e
.R
denomina "dt duracin constantt.>", mient-ras que
\i d perodo es variable, el referzo se denomina
dl' "duracin variable". Escos do\ programa" de
R
rl'fllerzo son titiles par.1 cmetlar al ammal a hacer
:ilgo durante Llll determin.tdo perodo de tiempo
'in interrupcin.
fal como hemos dicho anteriormente, el con
d1c1onamicnto operante puede sufrir un pmceso
de l'Xtincin cuando IJ conducta dt'jJ de ser rcfor
zad.1. A menudo, antes de la exncin se produce
un aumento t11 la frecuencia, duracin e intensi
dad de la conducta.Atkms, pueden .1parecer con
ductas nuev;h, tales como agresividad y conduccas
p:ira llamar la atencin del prop1ec.1rio. Por otra
p.irte, en oc,1s1ones la conducta n:ap.irccc dc~pus
de haberse l'Xtinguido; <.:\te procl'~O se denomina
"recuperaon espont11ea".
CAPITULO3 Onto11erna de la conducta. Aprend12ae y memoraJ 69
El aprendizaje por co11dicionanuenco operante
tiene inter\ prctico por V<lnas razone). E11 pri
inLr lugar, co11stituye el rnecanirnw respon~ablc
dl las denomin.1das co11dttft11s rq;1r::t11/ns J'M el pril
pictarw. Estet~rmino hace rcfi::renc1a .a cualquiL-r
co111portamicnto lJUe. independientl'n1cme de su
ongen inicial, se mantiene .1 cOtN~cutncia dc que
el propietario dinge mue\tras de atencin al ani
mal cada vez que ste mamfiest:i la conducta. Ln~
conductas refnr7adas por tI propietario son rcl.1
riv.1111ente frecuentes en el perro y pueden con
~i,ttr en conductas tan \ anadas como eltminac1n
inadecuada, comportamientos estereotipados, etc.
La correccin de las conductas reorzad::is por el
.O
propietario es tericamente mu) faLtl. y co1Nm:
slo en que el propietario ignore al ammal cuando
111.ini fiesta la conducta. En arras p.ilabras, la co
rreccin de las conducta' reforzad,1s por el pro
pttrario <;e hasa en la extmcin de l.1s mismas. En
b pr:ctica, no ob~tantc, la correccin es a menu
do muy dificil, puesto que el propietario ignora
al animal ~lo en la mayora Je ocasiones; el re
sultado es t1ue el refuerzo pasa a ser 111tcm1itente,
con lo que la conducta hace ms re~i)tentl' a la
\C
extincin. Hay que tener en cuenta, <1dcms, qul'
la extmcin puede no \Cr acomejahk cuando se
trata de conductas pel igrosa~ par;1 d ,111im:il o !.is
personas. Igualmente, es imprescindible que 11111
gn miembro de la fam1ha refuerce la condutta.
ni siquiera cuando la frecuencia o mtcnsiclad Je
la conducta aumentan, ral como hemm indicado
autcriorrnencc. En gener.11, e~ co1wtmcme com
binar la extinc 1n de la conducta con el refuLrzo
de otra conducta :ilternativa o incomp.1tible con la
conducta problemtica que se quiere corregir; e~te
proce~o ~e denomina "refuerzo diferencial' y t.>n
oca~ione~ es imprescindible para que la exrinnn
tenga xito.
En segundo lugar, el condicionamicnco operan
t1: e\ la base del adiestranuento.Tal como hemos m
dJCado, el adiestramiento implica a menudo la uti
litacin de lm denominados rcfuecro' secundarios.
Por otra parte, en la correccin de lm problcm,1s
de comporta1mcnto, el cond1cionJ1111ento oper;1n
te ~e uliza canto para di~minuir la frecuenci,i de
conductas inde,eable~ como para au1rn:ntar la !Te
70 CAPITULO 3 Ontogenia de la conducta. Aprendizaje y memoria
cuencia de conductas adecuadas que resultan in
compatibles con la conducta que quiere corregirse.
En cualquiera de los dos casos, es fundamental re
cordar que tanto el castigo conw el referzo deben
aplicarse inmediatame11te despus de b conducta.
2.4. OTRAS FORMAS DE APRENDIZAJE
Adems de la habituacin, el condicionamiento
clsico y el condicionamiento opcrame, los ani
111ales muestran otros tipos de aprendizaje, entre
los que se incluyen la impronta, el aprendizaje por
observacin y el aprendizaje reflexivo. El concepta
de impronta ha sido explicado anteriormente. La
existencia de aprendizaje por observacin en los
animales domsticos es an motivo de discusin
entre los cientficos. Aunque varios experimentos
han puesto de manjfiesto esta forma de aprendizaje
en algunas especies de animales, no est claro hasta
qu puuto Jos manforos domsticos son capaces
de ella. As, la evidencia disponible pa1ece sugerir
que los cachorros de perro muestran aprendjzajl'.
por observacin, pero por el contrario no existen
EY
experimentos co11cluyentes acerca de esta forma
de aprendizaje en los perros adultos. FinaJmente, el
aprendizaje reflexivo es Ja forma ms compleja de
aprendiz~~e y sera en cierta manera comparable
al razonanento hmmino. El aprendi2;aje reflexi
.R
vo supone la capacidad de comprender la relacin
existente entre diferentes estmulos o acciones y
o;c diferencia del condicionanento operante, por
ejemplo, en que ste requiere un proceso de en
R
sayo y error, mientras que el aprendizaje reflexi
vo da Jugar a una respuesta repentina, fruto de la
'compn:nsin" de la situacin por parte del ani
mal. Hasta qu punto los mamferos domt-sticos
m.uestran e~ta fonna de aprendizaje en un te111a
controvertido.
3. MEMORIA
aumenta la concenrracin plasntica de glucosa.
Tradicionalmente, los fisilogos distinguen dos ti
pos de memoria: la memoria a corto plazo y la
memoria a largo plazo. En general, la memoria a
corto plazo hace referencia a una mc111oria que
tarda minutos u horas en desaparecer. La memoria
a largo plazo es la 4ue permanece durante semana~.
meses o incluso arios. En realidad, la definicin de
ambos cipos de memoria \7Jra segn los autores. y
algunos definen la memoria a corto plazo como
aquella que permanece desde vario:, ~egundm
hasta un nnuto. Por otra parte, algunos :iutores
consideran adems la memoria a meruo plazo y la
memoriJ permanente. En cualquier caso, la clasi
ficacin de la memoria en dos tipos es 5uficiente
para comprender la discusin yue se ofrece a con
tinuacin. Es importante tener en cuenta, adern~,
que la distincin entre memoria a corto plazo y
memoria a largo plazo no c~t basada nicJmente
.O
en su tiempo de permanencia, sino tambin en lm
mecanismos celulares responsables de su forma
cin. Las bases celulares del aprendizaje y la me
moria constituyen un rea de investigacin muy
ES
activa en fisiologa de la conducta, pero su descrip
cin se aparta de los objetivos de c:,te libro.
Para que un animal pueda recordar un Jcon
tcci miento pasado se requiere la participacin de
tres procesos rustintos: la codificacin' lJ conso
lidacin y la recuperacin. La codificacin es d
proceso mediante el cual la informacin adquirida
durante el aprenruzaje pasa a la memoria a corto
plazo. La consolidacin, por su p::trtc, consiste en
fa transferencia de informacin dc)de la memoria
a corto plazo a la memoria a largo plazo. La recu
peracin consiste en la localizacin y utilizJcin
de la informacin alm.:icenada en ]J memoria. El
proceso de consolidacin de 1a memoria es parti
cularmente intcres:rntc, puesto que se ve afectado
por una considerable variedad de hormonJ~ y neu
rotransmisores. En primer lugar, un aumento en la
concentracin plasmtica de adrenalina facilita el
proceso de conso)jdacin; J partir de un::i cierta
concentrJcin, sin embargo, un aumento ulterior
ciene eJ efecto contrario. Muy probablemente, la
adrenalina facilitJ la consolidacin debido a que
la implicacin prctica que se deriva dd efecto de
la adrenalina sobre la consolidacin de la memo
ria es que sta se ve favorecida en situaciones que
comportan una activacin intermedia del ~istema
nervioso del animal. Por el contrario, las siruacio

nes que.: causan una n:spuesta de estrs o micdu
exagerada dificultan l.1 efectiv1daJ Jcl aprend1z.lje.
Otras muchas molculas particip.rn en lm pro
Cl'SO., responsable<; de la rnemori.i. As, por ejem
plo, 1.1 acetilcolina p:uece desempear una funcin
muy importante y l.1 prdida de memoria que ex
perimentan las pl'r..onas de edad avanzada se Jebe
en parte a la di-;mmucin de la actividad ele la acc:
rikolin~t L'll el sistema nervioso Cl'ntral. lguaJmentl',
los enfermos de Al7heimer -qut ,ufrcn lllna pr
dida dt memoria e.,pecialrnente \C:Vcra- mue.,tran
u11.1 d1\minucin muy marcada en la actividad de
acelikolina en el \i'>Lcnu nervimo cc:ntral.
Los opiceos endgenos, la ACTI !, la serotoni
n.1, l.1 dopamina y l.1 colccistoqu11111u (CCK) son
algun.1., de las otra\ molculas que tienen l'C<.:to
mbn.' la memoria. El papel de la CCK es 1especial
mentl' interesante, puesto que tal como verl'l110S
ES
m.., .1ddante est molcula acta como seal de
sarn~d.1d y se libera despus Je la mgesrin de .1li
mento. Resulta mteresante especular con b idea
de que la CCK permite al animal recordar de for
ma e'>wcialmente eticaz lm lugan-, donde ha en
EY
contr.1do alunento.
Tanto el hipoc.1111po como la corteza prdrontal
juegan un papel fi.111damcntal en el proceso de con
~olid.1cin de la memoria. La ll'sin de cierta~ p.lrtc:~
dd tl.uno puede c.1usar prdida de memoria.
.R
Resumen
R
1. I '' 011togcnia de la conducta l'stu<lia lo) cam
bio\ que se producen en d comportamiento
dl' un individuo a lo largo de \ U desarrollo, a~
como los mecani~mos respomables de dicho'
c:11nbios. Lm c.unbios de conducta a lo brgo
de la vida de un individuo pueden ser de(11do'
a cambios en la concentracin plasmtica de
hormona~. a b maduracin del sistema m:r
v10~0 central. al aprendizaje y al procl'\O de
cm-cJecinuento
2. Lm herbvoro~ dom~ticos y el cerdo son c.1
paCL:s normalmente de Jeva11tane, moverse y
localizar el pe1n muy poco tiempo de.,pu-,
Je haber nacido.
CAPITuLO 3 Ontoqenia de la conducta Aprendizaje Vmemona 71
3. Poco despus del nacimienlO lo~ pollito' de
gallma dom'>tic:i ;\prenden a reconocer el ,\\
peno de su madre, a la que '>eguirn a pamr
de 1.:ntonces. fote proceso dl' .1prendizaJe re
cibe el nombre dl impronta u troquelado y
st c;1r.1eteriza por producine '>lo durnnte un
pc-rodo de tiempo muy concnto, dcno1111na
do perodo crtico. Posteriormente, se produce
la denomina.da illlpronta sexual, cuyo perodo
crtico es m' l.1rgo.
4-. El de,.1rrollo de la conducta durante lJ'> pn
mera'> etapas de lJ vida en las l''>pccies altn
nalcs es en buena medida d re.,ultado dt Li
maduracin del sistema nervimo cl'ntral y de
.O
lo'> rganos de lm \Cntidos. as c.omo del de,a
rrollo de la canndad locomotora.
::>. El desarrollo de los cachorro-, de perro y g.1to
se divide en cuatro fases: neonatal, de tr:imi
cin. de socializ,1cin y juvenil
6. [) desarrollo po,rcnor Je la conducta '>l' w
afectado por m1merosos factore~ qul' actan en
la fase fetal. Uno de estos facture., es el procl'
so conocido co11 el nombre de 111<1.m1li11i::::c1rh11
wrdal del sistc111<1 11cn11Mo centr.tl. El estrs de b
madrl' durante l.1 gestacin t.1mb1c'.n modifil ;l
la conducta pmwrior de las cras.
7. La estimulacin tctil del cachorro duranlc l.1
fase neonatal acelera su desarrollo y hace qut' .11
'>C c~tr6e
lleg.1r a la edad .idulta el animal me
nm cuando se enfrenta a una snuacin nueva y
tengJ una mayor capacidad Lk aprendizajt-.
8. El pc:rodo de -;ocializacin e' un ejemplo de
ptrodo sensible, es decir, dt un periodo en
el que d ambic.:me tiene un dccto particul.tr
mente intenso y duradero sobre d des:trrollo
dt.'l individuo. El periodo de \oc1aliz:icin dd
perro ~e inicia .1 Ja, 3 semana' dt edad y acab.1
a las 1 2 semanas. En el caso del gato, d perodo
dL' \ocializacin comienza a la-, 2 semana~ y
ac1ba a las 7. E~ muy importante que duratltl'
el perodo de ~onalizacin el c.tt horro tenga
concacco con personas y con ammales de \ti
e\pecie, y que 'e familiarice con lo\ estmuln~
que encontrar a lo largo de su vidJ.
9. El caballo es un,1 especie prt:coz ) su perodo
sensible de soci.11tzacin emp1tza inmed1at.1
72 CAPITULO3 Ontogenia de la conducta Aprendizaje y memoria
mente despus del nacimiento y dura vanos
das Los potros habituados al contacto con las
personas durante el perodo sensible se mues
tran menos temerosos de los ambientes nuevos
y responden mejor a la manipulacin durante
toda su vida. Sin embargo, el conta1cto precoz
con personas puede tener tambin algunos
efectos negativos.
10. El juego se define como una conducta que da
la impresin de carecer de una funcin obvia y
que incluye secuencias motoras de otros com
portamientos, a menudo ligeramente modifi
cadas y siguiendo una secuencia distinta de la
habituaJ. Las funciones dd juego no se cono
cen con certeza. La conducta de juego podra
ser un indicador de bienestar.
11. El aprendizaje se define como un cambio en
la conducta que es consecuencia de la expe
riencia y que no puede por tanto explicarse en
trminos de fatiga muscular o de adaptacin
de los receptores sensoriales. Los tipos ms co
munes de aprendizaje en los animales son la
habituacin, el condicionamiento dsico y el
EY
condicionamiento operante. La capacidad de
aprendizaje depende de factores genricos y
ambientales.
12. La hab.ituacin es el tipo ms simpk: de apren
dizaje y se defu1e corno la desaparicin de la
.R
respuesta frenre a un estmulo que no tiene
consecuencias para el animal.
13. El aprendizaje asociativo o por condiciona
miento incluye dos formas: condicionanucnto
R
clsico y condicionamiento operante. En el
condicionamiento clsico, el animal aprende a
asociar dos estmulos prximos en el tiempo,
de modo que un estmulo que en principio no
tena ningn efecto acaba causando la misma
respuesta que el otro estmulo.
14. El condicionamiento operante -que constitu
ye el fundamento del adiestramiento de cual
quier anirn.al- consiste en que la frecuencia de
una determinada conducta aumenta o dismi
nuye en funcin de sus consecuencias.
15. La impronta, el aprendizaje por observacin
y el aprendizaje reflexivo son otras. formas de
aprendizaje.
16. Tradicionalmente se consideran dos tipos de
memoria: la memoria a corto plazo y la me
moria a largo plazo. Para que un animal pueda
recordar un acontecimiento pasado se requie
re la participacin de tres procesos distintos: la
codificacin, la consolidacin y la recupera
cin. El proceso de consolidacin se ve afecta
do por una considerable variedad de hormo
nas y neurotransmisores.
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 CAPITULO 3 Ontogenia de la conduela.Aprendizaje y memoria 73

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.O
ES
EY
.R
R

1 1
1
l i 11 11111 1 11111 1 1111111111111111111111111
Conducta de termorregulacin y de alimentacin
l. Primera Parte
Conducta de termorregulacin ES
1. INTRODUCCIN. TEMPERATURA EFECTIVA
YTEMPERATURA DE CONFORT
EY
Los mamferos y la~ aves son animales ihorneo
termos y cndoter111m. l lomcotcmws sigr fica q uc
mantienen su temperatura corporal relativamente
comtante; c11dotcr11111s significa que urilizan el c,1lor
.R
producido por su propio metJbolismo paira man
tener su temperatura corporal constante.
Los mecanismm responsables de la regulacin
R
de la temperatura corporal son en su mayor parte
fisiolgicos y el lt.:ctor interesado en los mismos
debera consultar un texto de fisiologa animal.
Adems de dichos mecanismm fr,iolgicos, s111
embargo, los animales muestran varias conductas
que contribuyen a regular su temperatura corpo
ral Algunas de estas conductas lle11en consecuen
cias importantes desde el punto de vista de la pro
ducc1 11. la salud y el bienestar de los anmale,. El
objetivo de la primera parte de este captulo es
describir dichas conductas.
La sensacin de calor (o fro) que expe1rimeuta
un anmul y, en cornecuencia, lm cambios de com
portamicnto que n.:sultan de dicha sensacin. no
Etologa Veterinaria
CAPTULO 4
1 1 1 1
1111111 11111 111111111 1 11
.O
depende slo de b temperatura ~rn1b1 cnte, sino d<.'
la denominada temperatura efectiva. L1 temptr,1
tura cfc..etiva es un parmetro que 1111de el imp.1cto
tnrnco del ambiente sobre el animal, o dicho tk
otra forma, b semacin de calor que experimen
ta el animal. La temperatura efectiva n:sulta de la
interaccin de varios factores con la temper.Hu
ra ambiente; entre e\tos factore'> dcstac:m la hu
medad relativa, el movimiento del aire, el tipo de
suelo y la radiacin \Olar. La importancia de cada
uno de e\tos factore\ depende de la c\pecie. As. l.1
humedad relativa e\ especialmente importante e11
las e'>pccies que dependen en gran medida de l.h
prdida'\ de calor por evaporacin, mientras que l'i
tipo de suelo es tu'\ importante en aqullas e'>pl'
cies que dependen sobre todo de la'> prdid,1'> de
calor por conduccin. A continuacin, y a ttulo
de L:jcmplo, explic:iremos cmo se calcula tt tem
peratura efectiva para las vaca\ de lc..chc y para L'I
ganado porcino.
Clculo de la temperatura efectiva para
las vacas de leche
En la' vacas de leche, la temperatur,1 efectiva dt
pendc de cuatro factores: la temper.mtra ambieme,
la humedad relativa, la ventilacin y la radiacin
solar. Uno de los p.1rmetros que se utiliza nis
frecuentemente para prever el ric..sgo de c~trs por
calor en ganado vacuno es el denominado ndice
11

76 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacln y de alimentacin

de temperatura - humedad (!TH), que se obtiene de que el TTH no tiene en cuenta el efecto de la
a partir de la temperatura ambiente y de la hu ventilacin ni de la radiacin solar, v;:irios e'>tuclios
medad rdativa aplicando una frmula o utilizando han demostrado su utilidad a la hora de predecir
la Tabla 4.1. Cuando el ITH es superior a 72, las la respuesta de los an imales. As, por ejemplo, en
vacas de leche empiezan a experimentar las con un estudio se observ que la produccin de leche
secuencias negativas del estrs por calor. A ttulo disminua en 0 .2 kg diarios por cada unidad de
de ejemplo, un IT H de 72 corresponde a 22C incremento del JT H a partir de 72 (en dicho es
cuando la humedad relativa es del 100%, a 25C tudio, la produccin de leche era de 2,3 kg I dia
cu::mdo la humedad relativa es del 50~Vr; y a 28"C cuando el !TH era -inferior a 72).
cuando la humedad rdativa es del 20%. A pesar

--.:..~~:...:_ f'"-: ..::..... .,;..;::...;,.;,.

.
TABLA 4.1 lnd\ce de temperatur~-hu edad.para
'
calcular-el posible estrs por.calor en vacas de leche
- - :, ,.. -- -. "I ..i: j i_ ...L _L_ -~ ,. ..J "1111 _
- ~. - - '!'!- - L

.O
Grados 'C 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100

22,2 72 72
22,8 72 72 73 73
23,3 72 72 73 73 74 74
23.9 72 72 73 73 74 74 75 75
24.4 72 72 73 73 74 74 75 75 76 76
25,0
25,6
26,1
26,7
27,2
27,8
72
72
72
72
73
ES
72
73
73
72
73
73
74
72
73
73
74
75
72
73
73
74
74
75
72
73
74
74
75
76
73
74
74
75
76
77
73
74
75
76
77
77
74 74
75 75
76 76
76 77
77 78
78 79
75
76
77
78
78
79
75
76
77
78
79
80
76
77
78
78
80
81
76
77
78
79
80
81
77
77
79
80
81
82
28,3 72 73 73 74 74 75 76 77 78 78 79 80 80 81 82 82 83
28,9 72 73 73 74 75 75 76 77 78 78 79 80 80 81 82 83 83 84
29.4 72 72 73 74 75 75 76 77 76 76 79 60 61 81 82 83 84 84 65
EY
30,0 72 73 74 74 75 76 77 78 78 79 80 81 81 82 83 84 84 85 86
30,6 72 73 73 74 75 76 77 77 78 79 80 81 81 82 83 86 85 85 86 87
31,1 72 72 73 74 75 75 76 77 78 79 80 81 81 82 83 84 85 86 86 87 88
31,7 72 73 74 75 76 76 77 78 79 80 80 81 82 83 84 85 86 86 87 88 89
32,2 72 73 74 75 76 77 78 79 79 80 81 82 83 84 85 86 86 87 88 89 90
32,8 73 74 75 76 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 86 87 88 89 90 91
33,3 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 85 86 87 88 89 90 91 92
33.9 74 75 76 77 78 79 80 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93
.R

34,4 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94
35,0 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95
35,6 75 76 77 78 79 80 81 82 83 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96
36,1 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 91 92 93 94 95 96 97
36,7 76 77 78 79 80 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 93 94 95 96 97 98
37,2 76 78 79 80 81 82 83 84 85 87 88 89 90 91 92 93 94 96 97 98 99
37,3 77 78 79 80 82 83 84 85 86 87 89 90 91 92 93 94 95 97 98 99
R

38,3 77 79 80 81 82 83 86 86 87 88 89 90 92 93 95 95 96 97 99
38,9 78 79 80 81 83 86 85 86 87 89 90 91 92 95 95 96 97 96
39,5 78 79 81 82 83 86 86 87 88 89 91 92 94 96 96 97
40,0 79 80 81 82 86 85 86 88 89 90 91 93 96 95 96
40,6 79 80 82 83 86 86 87 88 89 91 92 93 96 96 97
41 ,1 80 81 82 86 85 86 88 89 90 91 93 94 95 97 98
41 ,7 80 81 83 86 85 87 88 89 91 92 94 95 96 98
42,2 81 82 83 85 86 87 89 90 92 93 94 96 97
42,3 81 82 86 85 87 88 89 91 92 94 95 96 98
43,3 81 83 86 86 87 89 90 91 93 94 96 97
43.9 82 83 85 86 88 89 91 93 94 95 96 98
44,4 82 86 85 87 88 90 91 94 94 96 97
45,0 83 86 86 87 89 90 92 95 95 96 96
45,4 83 85 86 88 89 91 92 94 96 97
46,1 86 85 87 88 90 91 94 95 96 98
46,7 86 86 87 89 90 92 94 95 97
47,2 85 86 88 89 90 93 94 96 98
47,3 85 87 88 90 92 93 95 97
48,3 85 87 89 90 92 94 96 97
48,9 86 88 89 91 93 94 96 98
49.4 86 88 90 92 93 96 97

(A partir de Armstrong O V 1994 Heat stress interaction with shade and cooling Journal ofOairy Science 77: 2044 2050)

Clculo de Ja temperatura efectiva
para el ganado porcino.
En la prctica, y asumiendo que !::t ventilacin
111a11tiene la hu111ed,1d rel,1tiva dentro de los lmite'>
correctm, la lemper<.1tura efectiva para el gan;ido
porcino puede calcularse multiplicando la tempe
ratur:i ambiente por dm coeficientes: coeficiente
"de ventilacin" o Kv y coeficiente "de tipo de
suelo" o Ks. L1 temperatura ambiente \e mide
lon un termmetro normal y debe tenerse la pre
t.rnc1n de rnedfrla en el corral y a la altura dd
,111imal, es decir, rel.itiv;imt'11tt: cerca del suelo. bl
coeficiente de venti1Jc11i Kv vara entre 0.6 y 1,
di.' acuerdo con los siguienrcs criterios:
.O
No se percibe movimiemo de aire: Kv= 0.9-1
,.=
(\1 la nave est bien .miada, K 1: si no e\t.
bien aislada, Kv- 0.9).
la sem,Kin de que hay corriente: Kv= 0.8
Se notan corrientes de aire: Kv= 0.6-0.7 (s1 la
nave est bien aislada, Kv=0.7: ~i no e~t bien
ES
Se percibe 111ovim1t'nto de aire, pero sin tener
aislada, K v= 0.6).
EY
El coeficiente de tipo de suelo Ks vara entre
0.7 y 1A, de acuerdo con los '>iguientes criterio':
Sudo con yacija de paja: 1.-1
Sucio slido con .mlamicnro trmico y sin ya
.R
cija de paja: 1.0
Sucio de shm, ~in corrientes de aire desde la
fosa: l.()
R
Sudo slido sin ai\lamiento trmico y sin yaci
Jl de p<tia: O.9
~uclo de slats, con corrientes de aire de::~de b elevada (Yer Figura L 1). [n resumen, pues, las ne
fosa: 0.8
Sudo slido, hmt:do, 'm ;mlamiento trmico
y sin yaja de paja: 0.7
En comparaci11 con la vnca, por lo tanto, la
temperatura di:ctiva pJr:l el cerdo depende me
nos de la humedad relativa. Esto es debido a qut:
la~prdidas de calor por C\,lporacin son meno~
1mporrames en d cerdo que en b vaca. En efecto,
cuando la humedad rclat1v.1 e' alta, la evaporacin
de agua a pamr de la muco' respirato1ria o de la
CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentacin 77
piel disnnuye. Preci,,rnwnte dicha evaporacin e~
uno de los mecanismo~ que utilizan lo' animak~
para refrigerarse; por esra razn los animales au
mentan su frecuencia re~piratoria o jadean cuando
hace calor y, en alguna~ especies, se produce un;i
respuesta de sudoracin. En aquefs especies en
las que la prdida de calor por ev.1poracin e' im
portante, la humedad n.:bt1va tiene un efecto mu)
marC<ldo sobre la cap.ic1<l.id del animal de enfo:n
tar<;c a temperaturas ele\ ad,\\. Por el conrrano, en
aquellas especies en las que Ja, prdidas de calor
por evaporacin no son tan importantes -como
es el caso del cerdo, que prcticamente no tiene
glfodulas sudorparas-. la humedad relativa tiene
un efecto menor.
Otro concepto muy imponanre para com
prender los c.unbim de conducta causados por
la temperatura es el conn:pto de temperatura de
confort. Las necesidades de energa de un animal
dependen de la temperatura ambiente y, ms con
cretamente, de la tempcrarnra efectiva. De una
forma muy sencilla, cu:in<lo la temperatura efecti
va e~ baja, e l animal responde aumentando su tasa
metablica (y, por lo t.111to, la produccin de calor)
con objeto de mantener con\tante su temperan1r,\
corporal. Por el contrario, e uando la temperatu
ra e~ muy alta, el ammal re-.ponde con una sene
de cambios fisiolgico., (tale, como un awnento
de la frecuencia respiratoria y, en algunas especies,
de la sudoracin) que tilnen como resultado un
au mcnto de la prdicb de calor desde e l cuerpo
del animal al entorno. Estos mecanismos requie
ren energa. por lo que las necesid.:tdes de energa
aumentan cuando la temperatura efectiva es lllll)
ce~1dades de energfa de un animal se mantienen
constantes y mnim,1s en un intervalo de rempe
ramras efectivas que se conoce en fisiologa con
el nombre de zona termoncurra y que est lirni
tado por las temperaturas crLica~ mnima y mxi
ma. Por debajo de la temperatura critica nnim,1
y por encima de la temperatura crtica mxim,1,
las necesidades de energa aumentan y el amm,11
expenmenta, respecnvamcnre, e\trs por fro o es
trs por calor. De una forni,1 gent.'ral y aproximada.
la temperatura de confort 'e correspondera con
78 CAPITULO 4 Conducta do termorregulacln vde alimentacin

la 7ona tt>rmoneutr<I y podra definirse como el
rntervalo de temperaturas efectivas en el que el
amnul no expemnenca e~trs trmico y tiene unas
neces1<ltdes mmma-; de energa. En la Tabla 4 .2 se
indica la temperatura de confort para las principa
lt's especies de animales de granja.
El tamario corpor,d es uno de los factores que
tiene un efecto ms pronunciado sobre la tempe
ratura de confort de un annnal. En efecto. los .111i
m,1les pequeos suelen ser ms sensibles al fro que
los animalc-; grandes. mientra\ que stos son m-;
semibles al calor. fato es debido a que la cantidad

FIGURA _ Relacin entre la t~mpera ura efectiva y las necesidades de energa

41
y el consumo de ahmento el animal

Necesidades de energa
a- - - -...o

.O
Consumo de alimento
O O

ES ..... o
EY

1-------~------------~---------- Temperatura efectiva

Temperatura crtica mnima Temperatura crtica mxima

.R

(A partir do Natlonal Research Council 1981 Effecl of Environment on Nutrient Requirements ofOomeslic Anima/sWashington: National Academy Press).

TABLA 4.2 Temperaturas de confort ara las principales especies de animales de granja
R

Vacas de leche: 10 a 20 C (temperaturas de -6 a 25 C tienen pocos efectos negativos)

Vacas de carne: -6 a 25 C

Lechones: 30 a 32 C para lechones recin nacidos con una reduccin gradual hasta llegar a los 25 a 28 C al destete
Cerdos de transicin y engorde: 25 a 28 C al 1jestete, con una reduccin gradual hasta llegar a los 16 Cal final del engorde,
cuando los cerdos pesan alrededor de 100 kg.

~
Cerdas gestantes y lactantes: 15 a 20 C

allinas ponedoras: 20 a 25 C

llos de carne: 16 a 25 C
(A a partir de Sainsbury Oancl Salnsl>ury P1988 Livestock Health and Housing, Londres: Balllre Tlndall)

de c..1lor que produce un .1111mal e<; proporcional a
'u volumen. mientras que J,1, prdidas ele calor al
l'ntnrno son proporcion.tk\ a l.1 superficie corpo
ral. Conforme arnrn:nta el tdlnaiio corpe>ral, el co
ciente entre la superficie y ti volumen dlisminuyc.
l .J mayor Sl'mibilidad al fro de los animak\
ncon,1tos es comecuenna no '>lo de su pequerio
tamaiio sino tambin de que al nacer estn hmc
Ju, y, en muchas e'>pccll!\. ttcne11 un porcentaje de
tt:pdo adipo<;o menor que lm adulros. Esto e.:-..plica
que la lupotermia sea un.t de las principales causas
dt mortalidad neonatal en muchas especie' (ver
CapLUlo 9).
2. CONDUCTA DE TERMORREGULACIN
2.1. CAMBIOS EN LA INGESTIN DE AUMENTO YAGUA
1~1!como hemos explicado en el apartado anterior,
l.1\ necesid:ldes de energa de un animal :rnmeutan
r.111rn cuando hace fro como cuando hace calor.
ES
Por otra parte, la\ anim.t!e~ regulan su imgcsta de
al.memo princip.il1mnte p,1ra satisfacer sus nen~
EY
s1d.1des de energa (wr m:h ,tddante). Por lo t:m
m. 'era lgico t,pcr,1r qm b mgesta de alimento
aumentara tanto en ,itu,1no1H"'- de estrs por fro
como en s1tuac1011es d1.: e<irr\ por calor. De acuer
do con e~ra prt'diccin, lo, animales aumentan
.R
cfcctivamcntt' su comumo de alimento cu,111do
lrnce fro: esto les permite mJntener una tasa u11:
t<1blica ms alta y, e11 comecuencia. aumentar la
R
produccin de calor. lo que les confiere una ma
)'llr colcrancia al fro. Por d contrario, en situacio
nes de estrs por calor lm ,rnimales disminuyen su
comumo de alimento a pe,ar de tener unas nen:
,dJdes de energ.i ms alta\. Esto es debjdo a que
la ingestin y d1ge.,t1n del ,1Jimento y la absorcin
dt lm nurrientes son procesos que desprenden ca
lor. Por lo tanto, en situaciones de estrs por calor,
lm animales reducen d co11~l11110 de alimento p.tra
d1~ntinuir la produccin d1: calor, a pesar de tener
unas necesicbdes energticas aumentada".
El fenmeno que hemoc; descrito en d apar
t.1dn :rnterior es e\peu,1lmente imporc.1nte en los
anmules de granja, pue'>tn que explica la dimilnu
CAPITULO 4 Conducta de tcrmorregulacin y de alimentacion 79
nn de la produccin cm s1tuanones de estr~ por
calor. A rtulo de ejt'mplo, rn las vacas de leche, el
t''ltrt'S por calor causa una d1\111jnuctn de la ingeo;
tin de materia seca y u11 aumento del comurno
de energa por parte de la vac;1. La combinacin
de ambos factores resull.1 t'n una disminucin de
la produccin de leche. La reduccin del consu
mo oscila entre un 10 } un 15'.X y se mantiene
ham 2-3 das de~pu' dc.:I cp1,odio de e\trs por
calor. As. por ejemplo. ,t 35"C. el comumo vo
luntario de materia sec,1 puede ser inferior en un
15%1 al que tendra la v;1ca a 20C. Sin embargo,
a esa misma temperalllra una vnca necesitara una
ingestin de materi,1 seca un 10% superior a la
.O
que necesitara J '.20"C p.1ra m ,111tencr una misnu
produccin de lechl.
L1 temperanira efectl\<I ptima para la cerd,1
lactance est entre lm 16 y los l 8C, y tempeu
'mperioRs cam:m una disminucin del con
lllJ\
<>umo de pienso. La magnitud Je esta disnnunn
es considerable y, de un.1 forma sencilla. puede
estimarse con b siguienle rmula: reduccin de
consumo en gramos de pienso por da = peso vivo
en kg x diferencia en grados entre la temperatura
rtal y la temperatura 1de.1I ( l 8C). As, por ejem
plo. si la tcmperacura e' de: 25C. utu cerda de '.200
kg reducir su comumo tn (25- 18) x 200 = 14110
g de pienso al da, es lkc..ir, comer casi 1,5 kg
menos de pienso de lo que c:omerfa si estuviera en
condiciones ptimas. En n!,1lidad el descenso en 1.1
inge~tin es inferior a Jos 200g/"C hasta Uegar a
los 23-2-lC y muy superior (h,ma ms de 300g/
C) cuando se sobrep.l'>J!l lo' '.25"C.
Los efectos negativm del co;trs por calor ,obre
la produccin son e5pec1Jlmente pronunciados en
lm animales que tienen unas necesidades de ener
ga muy altas, tales como l,l\ hembras en lactacin.
por ejemplo. Si el alm1tnto que consume el animal
es muy rico en fibra, los efectos del estrs por c:ilnr
sobre la i ngesta son espccialmcntt: pronunciados.
Esto e' debido a que Li digt:srin de los alimentm
muy ricm en fibra genera una mayor cantidad de
calor que la digestin de .1l11nentos con bajo con
tt'nido en fibra.
80 CAPITULO4 Conducta de 1ermorregulac1n y de allmeotacici

2.2. CAMBIOS EN EL RITMODE ACTIVIDAD Y El\I LA
UTILIZACIN DEL ESPACIO
TaJ como explicaremos ms adelance, los herb
voros ~uclen mosrrar un ritmo Je acti,idad diario
en el que concentran la actividad de pastoreo a
primeras horas de la ma::ina y por la 1tarde. Eslc
ritmo es ms marcado en verano que en invierno.
Si la tempcralura efectiva cs muy alta, los animales
pueden alterar cqe ritmo de actividad y aumentar
el tiempo dedicado al pastoreo durante la noche.
La utilincin del e~pacio es otro mecani~mo
de termorrcgulacin 111portante y mLlchos ani
males aumentan el tiempo que permanecen a la
cuando los cerdos tienen calor prefieren ech.1r\l'
en decbito hilera! y con las cxln:midadcs extc11
didas, ele forma que la supertic1c de contacto con
el ambiente circundante y el \licio es mx11na, lo
que fa,orece la prdida de calor por conveccin y
conduccin. Por el contrario, cuando tienen fro,
se echan prt'fcrentcmente en decbito estern:il
y con las extremidades recogida~ bajo el cuerpo.
reduciendo as la superficie de contacto con d
ambiente circundante y el sucio para minuniz,1r
las prdida~ de calor (ver Figur.1 -1.2). Adem.\, los
cerdos buscan el contacto con otros individuos
Representacin de un cerdo

.O
sombra cu:mdo la temperatura efectiva es alta. En
FIGURA 4.2 echado en decbito esternal (A)

vacas de kche, por ejemplo, la exposicin directa y en decbito lateral (B)

a la rad1ac1n solar puede resulcar en una tempe

ratura efectiva entre 3 y 5 "C superior a la tempe A
ratura ambiente medida con un termmetro. Este ES
hecho demuestra sin ninguna eluda la importancia
de la sombra para asegurar d confort de las vacas y
garantizar un comumo adecuado de aliJnenco. En
efecto, proporcionar sombra puede reducir emre
un 30 y un 50 % el calor acumulado y es el m
EY
todo ms bararo de combatir el e-.trs por c::ilor. 0,3W o.33

Cada animal debera disponer como rninjmo de

Area = 0.01 BW
4-6 m 2 de sombra en el rea de descanso. '
B
2.3. CAMBIOS DE POSTURA
.R

Todos lm c111imales modifican '>LI postura corpora l

segn la temperatura efectiva, de forma que la su
R

perficie corporal expuesta al entorno es mxima

cuando hace calor Oo que perrmte aumentar las L.
prdid.is de calor corporaJ) y mnima cu.mdo hace J J
fro. Los cambios de postura para regular la tem
0,3W 33
peratura corporal son especi,tlmente importante~
en el cerdo. Esto es debido a que los cerdos pr:c rea =0.048W '
ricamente no sudan y, por lo tanto, tienen menos
capacidad que otras especies para perder calor por
evaporacin. Como resultado de ello, los cerdos Cuando hace fro, los cerdos prefieren echarse en decbito esternal,

dependen especialmente de las prdidas de calor mientras que cuando hace calor se echan preferentemente en dec

bito lateral. Los cerdos echados en decbito lateral requieren ms

por conduccin desde su cuerpo hasta el e ntorno, espacio que los cerdos echados en decbito esternal.

incluyendo d ~uclo. Esto hace que la postura que (A partir de Petherlck, J. C. 1983. A b10/ogicaf basfs for the design ot space m

Jivestock housng In: Baxter, S. H., Baxter. M. R. and MacCoonack. J A S C

adoptan los cerdos para echarse dependa en bue

(Eds.} Farm Arnmal Hoosmg and Wellare. Martmus N1off Publtser. Boston. US,

na medida de la temperatura efectiva. En efecto, pp 103-120).


cunndo hace fro. mientra<; gul' Sl: man tiemn ~e
p.1r.1dos unos de otros cuando hace calor. l:.11 de
fimm"' puc.,, In tt'mpcratura efectiva modifica las
nect\1dadcs de espacio medi:mtc dos mecanismos
diferentes: la pmtur:i de reposo y Ja distancia i.:ntre
individuos. A ttulo de ejemplo, un cerdo de 100
kg de peso ocup.1rb aproximad,11ncnte 0,4 m~ 'il se
edura en decbito csternal con las patas recogidas
b.~Jo d abdomen y 1 m 2 si se cch:ira en decbito
lateral con )a<; patas extendida-..
l.a temperatur.1 a partir de la cual los cerdm
pn:f1ercn echaN: en decbito lateral dependt' l
gicamente del peso de los anima les y es tanto ms
b.tjJ cu:mto m., pesados son los cerdos; los cerdos
de<)()_ 100 kg prcticren echarse en decbito !Jceral
cu.111do b temperatura efectiva es c;uperior a 25 C.
Es 11nportante tener en cue11ta que si la dispnnib1
lic.fad tk espacio es insuficiente par,1 que los cerdos
ES
Sl' l'chen en decbito lateral cuJndo la tempLra
tur,1 l'e<.ttva e., .1lta, el riesgo de e~trs por calor
aumentar. Esto, a 1;u vez. tendr efectos nt'gni
vm no \lo sobre el bil'11estar de lm animales sino
Lamhin ~obre rn produccin, puesto que el estr'
EY
por ulor disminuye el consumo de alimento.
2.4. CONDUCTAS QUE AUMENTAN LAS PRDIDAS DE CALOR
POR EVAPORACIN
1oJm los anmale' aumentan Ja, prdidas de calor
.R
por evaporacin curndo hace calor. Esto se comi
gue sobre todo mediante cambios fisiolgicos que
1ntluyt11 el aumento de la frecuencia re,piratoria
R
y la '>udoracin. 1-.I aumento de la frecuencia re.,p1
ratona es una re~pue . . t.1 comn a todas las especies.
Por d contrario, J.1 cap;1cidad de sudar vara mu
cho cmre espt'cics. En los mamferos domsticos
e~ta Lap.1cidad es m;)x1ma en d caballo y mnuna
en L'I cerdo, que prkticarnente no tiene glndulas
sudorp.1ras.
Adcm~s de la\ respuestas fisiolgica'> que re
'ulcan en un aumL'nto de las prdidas de calor por
cv.1poracin, hay dos manferm domsticos que
mue,tran cambios de conducta que tienen el mis
mo resultado: t'l garo y el cerdo. El gato puede
dedic1r entre d (1 y el 8% del tiempo que perm.1
necl' de,pierto a lamerse el pehlJe (ver Captulo
CAPITULO 4 Conducta de termorregulac1on y de ahmenlac1n 81
JO). Adems de tener otras mucha\ funciones, e~c.1
conduct.1 contribuye .1 la rehTUlac1n de la tem
peratura corporal. l::.n efecto, la evapor.1cin de 1.i
saliva depositada e11 la superficie corporal duranre
el acicalamiento contribuye a la pl:rdida de c.tlor,
actuando de forma similar al sudor. En climas ch
dm, ha~La una terctra parte de la-. prdidas de calor
por ev;1poracin en el gato son consecuencia de
esta conducta. Adems, los animales a los que de
forma experimental \e les extirpan las glndulas
salivales nenen dificultades para regular su tempe
ratura corporal en ambientes chdm.
En condicioul's 11,1wrales o extensivas, los cer
dos '>C baan en charcos de barro para au1m:11rnr
.O
las prdidas de calor corporal. Cuando se seca, el
barro forma tma c.1pa externa slida que reth!llt'
agua. Al evaporarse de forma progresiva, el ag-ua
contribuye a refrigerar la supcrtic1e corporal del
cerdo. Cuando la temperatura cfccti\a es muv
alta, lo~ cerdos mancenidos en condiciones inten
sivas -en la.s que e\ta conducta no es posible- -.e
echan ~obre ~us propias heces u orina. intentan
do comcguir un efecto similar al de los baos de
barro. En la pr.cnca, el hecho de que los cerdo'
estn muy sucios puede indicar una situacin Je
estrs por calor.
2.5. TERMORREGULACIN SOCIAL
La termorregulac1n social e~
una conducta que
consiste cu mantener un contaclo corporal es
trecho con otrm individuos. de forma que la -.u
perfic1e expuesta .11 entorno disminuye. En cierto
modo, al mantenerse muy junto<.. los animales .1d
qu1eren las ventajas trmicas dt' un animal ll1UY
grande, aumentando de este modo su resi~tenci.1
al fro. la termorrcgulacin social C\ una conducr.1
muy importante en algunas especies de amm,1les
salvajes, que slo pueden sobrevivir a temperaturas
muy bajas gracias a ella. En las especies doms
ticas, la termorregulacin social es e~pecialmcntc
importante en los lechones y en lm pollitos. En la
prctica, cuando los animales se mantienen muy
juntos. es probahle que la temper.Hura sea de111,1
~iado baja.
82 CAPITULO4 Conducta de termorregulacin y de alimentac1on
11. Segunda Parte
Conducta de alimentacin
1. DESCRIPCIN DE LA CONDUCTA DE ALIMENTACIN
1.1. CONDUCTA DE ALIMENTACIN DE LOS CARN[VOROS
DOMSTICOS
Tamo d perro como d gato wrcenecen al orden de
los carnvoros, pero la con<luctJ de alimentann de
ambas especies es muy diforentL'. En efecto, el perro
domstico mrn:stra una conducta de alimentacin
extn:111ad:1111eme flexible y puede inclu'o sati~faccr
todm 'u' requerunienros 11utrH:1onale-; a partir de
una diera de origen vegewl. Esca Aex1bi(jdad ~pro
pia de los cnidos en general y es muy pTbabk que
ES
en el perro haya aumentado como con secuencia de
la domesticacin Otra camcterhtica importante dl'
la conducta de alimentacin del perro es que muc<;
tra una velondad de inge~tin rel.uivanwnte alta, c~
pecialmente L"omparado con el gato.
EY
A difrrenca del perro, d gato es un carnvoro
esa-icto y tiene unos requerimientos de protena
ms alto, que la mayorfa de mamfero;, incluyen
do d perro. Mientra5 que un perro adulto m.ce\1ta
alrededor dl' 167 g/ Mj de protl'tu bruta, la~ necc
.R
sidade' de un gato adulto se s1tli,111 alrededor de los
261 g/ MJ. En otras palabras, d gato necesita aproxi
macl:um:11tL' 1.6 veces ms protena que el perro.
Esta diforenL'J se debe al hecho de que la .ictividad
R
de los c1wmas heptico' re,pomables dd cataboli'
mo protl'ICO C\ mh alca en d garo que en otros 111a
111fcm\. p, decir, el gato utilin mvariablemcntl' una
parte de lo~ aminocidos de ),1 diera como fuente de
cnergfa. Por otra parte, d p;Jto domstico no pue
de sansfaccr ms necesidades de t.mrina a partir de
la cisten,1 del alimento. Lo mi,mo ocurre L"on la'>
nece<,1dadcs de retino] y de ,k1do araquid111cn. que
no prn.:dcn ser enteramente satisfechas a partir dd
caroteno y dd cido linolcirn de la d ieta rcspcr1 i
vamente. 1-inalmcnte, el gJtO til'nc dificulcade~ p.1ra
adapwrsl' a una dieta muy ric,1 en glcidos.
Las d1fon:ncias entre t>I perro y d gato se ma
nifiestan tambin en otrm 'peccos de su com
-
portamienlo trfico. En general, t1 velocidad de
ingestin de alimenro es iuferior en el gato que 1:11
el perro. Ade1m1'1, en d gato no 'le ha descrito fa
cilitacin soc1,1l del comporta1111ento de alimenta
cin, mienrr.h que en el pLrro \. Segn parece. el
garo tiene una menor capac.:id<1d masticaton.1 que
el perro y esro hace que la textura del ali111e11to
sea m~ i111portantc para el g.Ho q ue para el pc.:rro.
Un a\pecto que es especialmcnrt relevante de,de
el punto de vfa clnico es d patrn normal de
aliment.acin dd gato. En efecto. cuando di-.po
ne de alimcmo ad lbit11111, .1) g;lto come pe4uc1i.1\
canticbdes dl' alimento varias veces .11 da, concre
tamente entre 1O y 20 vcc1:s. fa interesante tLner
.O
en cuenta que los pequeo' roedori.:s suponen un
porcentaje lllU) importante 1..k 1.1 dieta ''natur.11"
del gato y d contenido calrico de un ratn o
de un top1llo supone aprox1111t1tbmente unas 30
Kcal., es decir, aproxirnadamenrc el 8% del tot:il
de las necesidade~ energticas di.iras del g,1to. l::.sto
supondra que a lo largo dl' un dfo un o,'Jto .1dulto
debera mgenr entre 1O ) 15 roeJorcs. Es prob.1
ble, pues, que el patrn Je .1limentaci11 del gato
domstico reAejc en cierta 111.1m:ra el p:irrn tk
alimentacin de sus antecesores salv:ijes.
Los gatos ingieren frecul'nternente m.ttl'rl.I
vegetal, preferentemente hierba. Se han sugerido
varias tlrnoones para esta conducr,1, incluyendo d
control de parsitos intestmales y el aporte de 1111
nerales y vitaminas. En todo caso, es importllllL'
reco rdar gue esta conducta L'S normal y que en
condiciones naturales el gato comume matenJ VL'
getal prcSL'llle en el estmago de sus pre~a\.
1.2. CONDUCTA DEPREDADORA DEL GATO
Aparte dc su creciente popularidad como .11111n,d
de compJ1ia, el gato dom~tico ha de~empa1iado
-) 'igue dc,ernpaando en alguno' Jugare~- un
papel importante en el control de las poblaciones
de roedores. En realid.td, C\ prob.1blc que el g;,1to
focra donH~\ticado prccisa111lnte por su habilid.1d
para controlar las plagas de ratones. Por orr,1 p.1rrc,
la conducta depredadora del gato h,1 contribuido
- en ocasiones de modo deCl\IVO- a la desaparicin
de poblaciones de e~pccie~ autctonas. espen.il
 CAPITULO 4 COnducta de termorregulac1o y de ahmentacl6n 83

m ente a consecuencia de la inrroduccin d e gatos en algunas islas ha causado o al menos ha contribuido

en islas d e-.hahitadas (ver C uatlro 4. 1) . Ade ms d e
su inte r~ prktico. la conducta d epred ad ora d el
gato ilmtr,1 v,m m principtm rcl.1nonados con el
control y la ontogenia del comportamiento.
CUADRO 4.1 Asp~ctos ec~lgicos de la
depredadora
~--~ ___.___
- - _.:.,__-
del gato
11
El gato es un depredador poco especializado, capaz
de consumir varios tipos de presas en funcin de su
abundancia relativa. En zonas continentales, llos gatos
son en general depredadores de pequeos mamferos,
princlpalmente roedores y lagomorfos jvenes. Las
de forma decisiva a la extincin de varias especies de
aves En realidad, la introduccin de especies exticas
es una de las principales causas de extincin. Por otra
parte, las especies que viven en islas tienen un riesgo
especialmente alto de extincin. A lltuio de ejemplo, de
las 171 especies y subespecies de aves que se han ex
tinguido dede el ao 1600, 155 eran especies insulares,
lo que supone ms del 90%. Una de las razones que
explican el elevado riesgo de extincin de las especies
insulares es lo que algunos autores han denominado
'ingenuidad ecolgica": al haber evolucionado en am
bientes libres de depredadores y con pocos competido
res, las especies insulares carecen de los mecanismos

.O
aves consliluyen una pequea proporcin de las pre necesarios para enfrentarse a unos y a otros, lo que
sas capturadas. Lo mismo ocurre con los reptiles. que las hace especialmente sensibles a los efectos de la
sin embargo pueden ser importantes en latitudes bajas. introduccin de especies no autctonas, tales como el
Por el contraro, los gatos que han sido Introducidos en gato domstico.
ES
islas pueden consumir una cantidad importante de aves,
principalmente aves marinas nidificantes.
El comportamiento depredador del gato ilustra una
Referencias

Cubunt' C. \l.1n G M Roh<n- S < .mJ ,\1kJonld [) \\' I')')')

caracterstica general de los carnvoros: las 1espec1es
E11~11t (<lll,fMmrc cm tl1r dil'f d '' m 1du.1/ f ,rr1m 1tu N.uure 1 011
pequeas-de menos de 20 kg de peso corporal, aproxi don -1112: 2ll<l-2HH.
2. f1tzgcrJ!d ll M .11 1dT11rn~r]) C 211rn1 l /rm/111.~ l><hmio11r c!f dc111n111
EY
madamen, tales como el gato domstico- su1elen ali
rat< .md 1111 rr 1111>.1<1 111 !'"')' ><111/11ti.>11. FN: 1) C Turner ,111d I'
mentarse de presas ms pequeas que ellas mismas, Jr~,011 (l'k) 'I h< Domemc C.1t. ". llinlocy oflt< Ueh.1v1<1<11.

mientras que los carnvoros de ms de 20 kg du peso se 2' ' Ed. ( '..1111b11d~1: CJ111bndg~ UnM'l"lfl l'rt'" pp: '.l4-45.
3 Qu.nnm<n ll l 'J1Jh. '/Ju .)..>11~ "/ 1/ie /),..,, Nt'\\' York:Toud1rn1111
alimentan frecuentemente de animales de peso similar
o superior al suyo.
.R

El impacto de la conducta depredadora del gato

sobre las poblaciones de pequeos mamferos no es

Control de la conducta depredadora
en absoluto despreciable y la presencia de gatos puede
La conducta d epredadora est controlada por d
ser un medio eficaz para eliminar oreducir pot>laciones
hipotlamo lateral. Aunque e l lupotlamo desem
R

de ratas oratones. De acuerdo con algunos trabajos, el

pea tambin un papel fundamental en el con
efecto de los gatos quedara restringido a un rea de
trol de 1.1 inge,ca de alimento (wr ms adelante),
aproximadamente 100 metros de dimetro y sera ms
ambas conductas -depredann y consumo de .1li
eficaz tras la aplicacin puntual de un raticida. Esto po
mento- estn con troladas de fo r ma indepen dirnte.
drla ser debido a que los gatos suelen consumir prefe
D e h ech o, la saciedad no in hibe com pletam ente b
rentemente ratas jvenes, de menos de 100 g. de peso.
conducta UL' depredacin qut -particularmente l'll
Por tanto, serian poco eficaces a la hora de eliminar una
su fa_,e consumacoria, es decir. de captura y muerte
poblacin de ratas ya establecida,pero una vez elimina
de la pre\a- ~gue m:ufestnJo\L' en respuesta .11
das stas de una determinada zona, los gatos evitaran
estmulo ;idecuado incluso en animales q ue h;in
la recolonlzacin de la misma.
condo recientem ente. A pesar de e llo, el ham bre
El posible efecto de la conducta depredadora del puede faci litar la conducta depredadora.
gato sobre la fauna autctona ha sido y sigue si1endo ob La estimu!Jcin de los centro\ nervio~m que
jeto de controversia.No hay ninguna duda,sin e:mbargo, contro lan l.1 conducta depreti.ldora modjfica la
de que la introduccin -intencionada o no- de gatos respuesta d el gato a detem 1111adO\ L'Smulos WCti
84 CAPITULO 4 Condu&ta de termorregulacln y de alimenta&in
le~.
1\Jonna]menre, el g.uo aparca la cabeza cuando
un objeto toca su lara. Sin embargo.. cuando de
forma CA'}Jerirnental se estimula d hipotlamo la
teral mediante un dectrodo que tambin desenca
dena conducta depredador:i, el :lnimal no slo 110
retir.i la cabeza sino que la dirige hacia el objeto
en cuestin, que de e.,te modo entra en contacto
con los labios. Cuando C\te contacto se produce, la
boca del gato se abre.
Tanto el odo como la vista p.uticipan en la lo
calizacin y captura de la pre~a. El sentido del odo
participara en la pri1rn:ra fase de localizacin de
la presa. La aproxi111,1cin :.i la presa y su posterior
captura depender,in b{1~icamente die estmu l o~
vi~uales y seran desencadenada\ por objetos del
tamao adecuado. particularmente 'i estn en mo
vtmienco. El contacto dt la presa con las vibn"' y
muy especialmente con lo'> labios desencadenar.1
ral como hemos dicho el mordisco que camara
'>ll muerte.
Las vas nerviosas respomables del control de la
conducta depredadora son mayoritariamente col1
nrgicas. Existe un caso de-.crito en la literatura de
EY
un gato que mostr un aumento en su conducta
depredadora despu~ de n:c1bir un rratamienco con
tra la infestacin por pulgas basado en un inhibidor
de la colinesterasa.
Ontogenia de la conducta depredadora
.R
En general, parece que la per~ecuci.n y captur:i de
la presa dependen poco de la experiencia previa del
anjmaJ. Por el contrario. l;i experiencia parece ser
R
importante en el reconocimiento y muerte de la
p~sa -que sude producir\c a c,1usa de un mordjsco
en el cuello-, as como en la ingestin de la nsma.
El reconocimiento de la presa se inicia hacia
d final del primer mes de vida, cuandu la hembra
aporta presas muertas a las cras. Durante las tres o
cuatro semanas siguientes la hl.!mbra aport:.i presas
vivas, de forma que las cras pueden practicar .,us
rcnic:is de caza. Cuando t1s cras cnen alrededor
de cuatro mese~ de cd,1tl, las conductas de explora
cin y caza pueden oc upar hasta el 60-70'}',, de su
,1ctividad. Se ha sugerido que el aprendizaje de los
movinuentos que conducen a la muerte de la pre~
est restringido a un perodo de tiempo compren
d1do entre la sexw y la \'l'llltl.'J\'J semanas de \'ltli.
Lo<. gatos que aprenden despus lo haran m\ len
tamente y con mayor dificultad. Parece quL' la con
ducta de la hembra aportando presas vivas a fas cra'
precisamente al inicio de este perodo es importan
te en el desarrollo de la conducta depredadora.
La conducta de jLIL'gO tk lm gatos jvene' 111
duye varias secuencias motora' que son propias dt.
1.1 conducta depredadora. A pesar de ello, no p.tre
ce haberse demostrado que la conducta de JUego
comribuya al desarrollo de las tcnicas lk cua.
En resumen, pues, parect que la experiencia con
presas reales durante un perodo concreto \cra el
factor clave en el desarrollo de la conducta dcpre
.O
dadora y podra explicar en parte la vari:ibilidad
111diVJdual en dicha condutl.1.
l'or otra parte, se ha sugerido que la conduct;1
depredadora puede depender de factores genti
ES
cos y que los :uumale., con una mayor tendencia
a manifestarla seran en general m:ls agre~ivm y
tendran una mayor tendenciJ a explorar amb1e11
tes nuevos. Estas difcn.ncias seran especi,llnwnlL'
relevantes en relacin J l.1 captura de presas poten
cialmente pdigro~as p.1ra el gato.
1.3. CONDUCTA DE ALIMENTACIN DE LOS HERBIVOROS
DOMSTICOS
Seleccin del alimento
Todos los berbvoros, cuando pastorean, escop;cn
determ inadas especie~ de pl,111tas y determinadas
partes de las planta~ que consumen. En gl'ner;1L
todos los herbvoro~ consumen preferentemente
material vegetal con e~caso contenido en fibra.
concentracin baja de compue\tos ~ecund:.inm )
alta concentracin de protl'n.1 'i de hidratos ck
carbono soluble~.
La fibra -sobrt' todo la celulosa y la hem.icelu
losa de la pared vegetal requiere para su digestin
la accin de mi.cmorg.tn1~111os celulolticm. En el
caballo, estos microorga11is111os se encuentran en el
ciego y en los rumiantes se encuentran mbre todo
en el rumen. En cualquier laso, la fibra es menm
d1ge\tible que otros nutm:ntes y <.e caractenz,1 por
'icr muy vohmnosa, es Jenr, por ocupar mue ho
espacio en el tracto d1gemvo.
 CAPITULO4 Conducta de termorregulacin y de ahmentacln 85

Lm compul'stos secundarios son molcula~
que protegen a l,l\ plantas de los ataque' de los
hLrbvoros, bien porque confieren a la planta mal
s.1bor o bien por \L'r t>rica~. Lm taninos \Oll un
tipo de compUl'\tm secundario\ que se encuentra
sobre todo en plantas leosas. Dl codos lm herb
\'Oros dnmsttem, d ms tolerante a los tan111os es
la cabra, cuya s.1liva es muy rica en protenas que
neutra lizan la accin de los taninos.
Lm rumiantes \C dividen en tres grupos de
acuerdo a su car<cter selectivo: especies selecto
r.\\ de alimentos concentradm, especies forra.Jeras
y e~pl'cies intt:rmcdias. Las especies sellectoras de
alimentos concentrados son aqulla~ que scleccio
midn, protena~ y lpidos. Las especies forrajeras
-cnm.' las que se: encuentran la vaca y la O\'eja son
l.1s que: consumen .1limentos m.1s neos en fibras.
Finalmente, en el tipo intenrn.:dio encontramos
especies adaptables a cualquiera tic las dos situa
ciones anteriores: fa cabra pertenece a este ltimo
grupo (figura 4.3). Los rumiante' muy selecttvm
se caracterizan por tener una boca ms estrecha y
con labios n"ls mviles que los rumiantes forraje
rm. Los menos '>electivos suelen tener un n1men
muy volunnmo en relacin a su tamao corpo
ral. 1 o~ quidos son menos selectivos que lo\ ru
miantes y en compcnsacin tienen una ingcsta por
unid.id de peso superior. Esto es debido a qut' cl

.O
11,1n las partes 111;\\ ricas en contl'nidos celulares tiempo de trmico de la conuda en el tracto d1gcs
f.inlmence digestibles de las plantas, tales como .11 ti\o e<; menor en quidos quc en rumiantes.

FIGURA 4.3 Clasificaci de los rumia tes segn su conducta de alimentacin

ES ESPECIES INTERMEDIAS ESPECIES FORRAJERAS

cabrah.,,.n~
EY

Rebeco~ ~In
.R

~o Ciervo
R

Alce

(A partir de Hofmann R R 1989 EvolutJonary S1eps of ecophysiolog1cal adaptatioo and d1vers1f1callon of rum1nants a comparallve v1ew of their digesllve system
Oecolog1a 78 443-457)
86 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentacin

Ritmo diario de alimentacin utilizacin hetereognea del espacio -que puede

Tal como hemos exphca<lo anteriormente, los her
bvoros muestran un ritmo diario de alimentacin
bastante marcado, de forma que tienden a comer
sobre todo a primera hora de la ma1iana y a ltima
hora de la tarde (ver Figura 4.4). En situaciones de
estrs por calor, modifican e-.te ritmo y aumentan
el tiempo dedicado a comer por la noche. Este
nnno es importante por r<llOnes prcticas puesto
que su existencia sugwre que las vacas deberan
tener alimento a su disposicin en los momentm
del da en que de forma natural se muestran m;1s
inclinadas a comer. Por otra parte, la sincroniza
cin de la conducta que muestran los animales de
resultar en un detcnoro de la calidad del pasro
110 se conocen con certeza, pero algunos de los
factores que contribuyen a t:xplicar las prefen:n
cias de los animales por unas reas determinadas
son los siguientes:
Calidad del pasto: como cabra esperar, los ani
males escogen lac; 7011 <1' con mejor pasto; 'in
embargo, las zonas favorecidas en segundo lu
gar no son las que corresponderan segn la
calidad del p:isto, sino aqm'.llas que estn cerca
de la zona preferida.
Localizacin de los bebederos y de las zonac;

.O
un rebao hace que d ritmo se mantenga incluso de sombra, de forma que los animales utilizan
cuando hay poco espacio para que todas las vacas de una manera desproporcionadamenre alta
coman a la vez; como resultado de esto, la compe las reas cercanas al agua y a las sombras, sobre
tencia entre los anmulcs aumenta. roda en verano.

Utilizacin del espacio

Los herbvoros domsticos en pastoreo suelen
utilizar el espacio de una forma muy hetereog
ES
nea, de modo que :-i lgunas n:as sufrern sobrepas
EY
toreo y otras son infrautilizadas. Las causas de esta
Insectos: las zonas expuc'>ta\ al viento o que por
cualquier otra razn tienen menos insectm que
orras son ms utilizadas por lo, herbvoros.
Factores sociales: seg(111 parece, los animales j
venes del rebao :-iprcnden el patrn de uso del
territorio de los .1dulto~.

FIGURA 4.4 Ritmo diario de alimentaci n en rumiantes en pastoreo

.R

o
Cl
z 100
;::: VACA
~
en
w 50
R

__J
<(
:::?:
z
<(
"#
Amanecer Mediodia Atardecer Medianoche

o
Cl
z 100
::: OVEJA
en
~ 50
en
w
;;;J.
:::?:
z
<(

"#
Amanecer !Medioda Atardecer Medianoche

(A partir ele Broom o Mand Fraser A F 2007 Oomestic Anima/' Behav1our and We/fare, 4th ed. Waltingforcl: CAB lntemational)
 CAPTULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentacin 87

Respuesta funcional qu los caballm son capan\ de 'obrevvir cuando

La respue~ta funcional ~e define como fos cambios
t:n b conducta de alimt:macin que aparecen como
consecuencia de vnriaciom\ t:n la abu1ndancia del
alimento. La cantidad de hierba que uu herbvoro
es capaz de consumir a lo largo del da resulta de
rres factorc<;: la camid,td dt hierba ingerida con
c,1da bocado, el nmero de bocados por hora, y el
nmero de horas que d anmul pasta cada dfa. Por
lo tanto, cuando b altura de la hierba disminuye
y la candad de hierba por bocado se reduce, el
animal ~lo dispone de <los opciones para man
tener constante la ingesla: aumentar el nmero
<.k bocados por unidad de tiempo o aumentar el
las condiciones del pJsto \On demasiado malas para
los rumiantes. Entre los rumiantes domstico\, la
vaca necesita un pa\tO 111(\s alto que la oveja y la
cabra. Esto es debido a la l(m11a que tiene cada es
pecie de pastar: as, mientras que las vacas envud
wn la hierba con la lcngu.1 para llevrsela a la boca,
la' cabras y las ovejas la corr,111 directamente con
lo'> dientes, pudiendo aprovechar un pasto mucho
m.b corto que las ',l(,l\.
Rumia
La rumia ocupa una parte c:omidcrable del tiempo
de lo, rumiantes, aunqut el tiempo total dedica

.O
tiempo totaJ de paston:o. Ambas opciones. sin em
bargo, -;lo son factibles h,ma un cierto lmite y, en
comecuencia, -;i la altur,1 de la hierba sigue disnu
nuyendo, la ingesta \e reduce. El tiempo mximo
de pasroreo es de una' 11 12 hora~ al da en lm
rumiantes. Por el contrario, los cabaUos pueden
p:mar durante mucho m~s riempo (hai~ta 20 ho
ES
ra' al da), en parte porque no necesitan dedicar
una parte del da a rumiar. Esta diferencia entre los
EY
caballos y los rurniantc~ comribuyc a explicar por
do a rumiar depende, entre otros factores, de la
composicin del alimento y, ms concretamente,
de \U contendido en fibra (Figura -t.5). La rumia
es una conducta muy scmible a las situaciones de
e\trs, de forma que el tiempo dedicado a la runua
disminuye cuando los ammalcs estn estresados
o enfermos. Esto es importante porgue la rumia,
adems de facilitar la digestin del alimento, esti
mula la produccin de saliva, que acta de tampn
en el rumen y evita IJ disminucin exce~iva del

FIGURA 4 _ Efec_to de la composicin e la dieta y de la ingestin de materia seca sobre el tiempo dedicado a la
5
rumia en vacas
.R

Concentrado oo o- - - - o Hierba
600

500
R

400
ee:
e"' 300
2
C1>
"O
o
c.. 200
E
C1>
i=
100 0 0

o
2 4 6 8 10 12

flr Consumo materia seca (kg)

(A partir de Philhps CJ C 1993 Gaff/O Bohaviour lpswich: Farning Press)

88 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentacin
pl-1 ruminal como consecuencia de la fermenta
cin bacteriana que ~e produce en el rumen. Por
lo tanto, la inhibicin de la rumia que tiene lu
gar en situaciones de estrs no slo disminuye el
aprovechamiento del alimento sino que adems
aumenta el riesgo de acidosis ruminal. Aunque
los mecanismos responsables del <:fecto del estrs
sobre la rumia no se conocen con certeza, la acti
vidad del cerebro de un rumiante cuando rumia
es muy similar a la actividad cerebral de un animal
mientras duerme. Esta similitud entre la rumia y el
sueo pod1a explicar que, al igual que el sueo, Ja
rumia sea tambin sensible al estrs.
1.4. CONDUCTA DE ALIMENTACIN DEL CERDO
El cerdo es un animal otrnvoro. En condiciones
naturales. el cerdo dedica mucho tiempo cada da
a buscar el alimento. Una conducta muy impor
t:intc en la bsqueda de alimento y en la explora
cin del entorno es la conducta de ho.<rnr, que el
cerdo re::iliza con la jeta. En condiciones intensi
vas la conducta de hozar no es posible y, adems,
EY
el cerdo ingiere todo el alimento que necesita en
muy poco tiempo (unos 15-20 minutos al da).
FIGURA 4.6 Ritmo diario de alimentaci nen el cerdo
.R
200
150
100
50
o
o 2 4 6
(A partir de Forbes J M(Ed.} 2007 Voluntary food intake and dlet selection in farm animals, 2nd ed. Wallingford: CAB lntemational)
Tal corno se explica en el captulo 9, esto puede
dar lugar a problemas tales como la mordedura de
cola. Incluso en condiciones intensivas, el cerdo
mantiene un ritmo diario de alimentacin, con un
mximo en la ingesta al fmal del periodo de luz
(Figura 4.6).
1.5. CONDUCTA DE ALIMENTACIN DE LA GALLINA
DOMSTICA
En condiciones naturales la gallina domstica de
dica una parte muy importante del da a buscar
el alimento escarbando el suelo con las patas para
localizar invertebrados, semillas, frutas y otros ali
.O
mentos de origen vegetal. Los pollitos ingieren ms
invertebrados que los adultos, puesto que necesi
tan un mayor aporte de protena. En condicione~
intensivas, la imposibilidad de mostrar la conducta
ES normal de bsqueda del alimento puede dar lugar
a problemas de picaje (ver captulo 9).
La gallina domstica muestra un ritmo diario
de alimentacin muy pronunciado, con un pico
de actividad por la maana y otro al final del da.
Si hay suficientes horas de luz (ms de 6-8 horas al
da), las gallinas no se alimen tan durante la noche
8 10 12 14 16 18 20 22 24
Horas del da

y el bu c he ~icr:i com o un rcservon o (k alimc n
to qul' ~mgura un suministro d e nutrie ntes ms o
m e no<, comtante durante Ja., h ora~ d e mcu r id,1d.
En lJ'> g.illinas ponedora~, cm~ ntmo d e al1111l'll
tacin e-; ,u'.in ms marcado ) el pico de al11nen
tac1n de l,1 tarde est tambil-n rdacionad o con la
cakitionn d e la cscara dlI huevo.
2. CONTROL DE LA INGESTIN DE ALIMENTO
2.1. MECANISMOS FISIOLGICOS.
SEALES DE SACIEDAD
Lo' .1m111ale-; regulan su ingc.,ta d a limen to de
acuerdo pn ncipalmeme a sm necesidades energ
oca\ (ver Cuadro 4.2) m.\ que en fun.c1n de '>ll'
nece,1dadl''> de o tros nutriente\. Esta regulacin e,
ES
posible gracias a la acci n de va rias seriales que sc
conocen con el n o m b re dc 'lci'.alcs d e sacie<.i.ld y
que act,1n inhibiendo el consumo de alimento. Lt'
seale' de o,;K1edad se dividen normalmente en 'le
ale<, de .,,Ktedad a con o plato y \e1iaks de SJCle<.Ltd
EY
,\ h rgo pla7o. 1)e una forma muy sencilla, Ja, sc:lJe,
de saoecL1d informJJJ al siste111a n ervioso cemral d e
la cantid.1d de alimento ingerida duran te la lt11n.1
comid,1 tllU..' lia realizado o est realizando d animal,
mjentra' t JUC las -;eales ck \,lCiedad a largo p lazo
mfornun .ti ,.~rema nervimo cenrral de Ja cantidad
.R
de tejido adiposo presente en 1.:l organism o.
La5 ~e i1a lcs de saciedad a hirgo plazo se int1.:gra n
'>Obre tod o c n una par te del l11po tlamo q ue se to
R
noce con el nombre de ncleo arqueado. De,tk el
ncleo arqmad o, la inform,l< 1n C\ trammind .1 al
n cleo p.1ravcntricular, q u e tambin se encuentra
en el hipnt:la mo, y finalrncme :d ucleo del tracto
so li ta rio, q ue ~e en cu e ntra e n el e 11cfak>po,tcrior.
Por otra p.1rte, las seales de saciedad a corto plazo
se inccgran cambin e n el n cleo del tracto soli
tario, l)lll' en cierta manera acruara combm,111d o
am bos npm de seales. As pues, si bien el n cleo
d e l tracto 1,olitario pued e controlar por s m ism o la
duraci n de una comid.1 a partir de las seiialcs de
saciec.1.ld ,1 corco p lazo.. su accin es modulada por
la\ s<:ii.t(c, tk saciedad a largo p lazo procedtnte\
del h1pot.l.1mo. As, si d icha'> \eti ales indicJn que
CAPITULO 4 Cooducta de termorregulaCIll y de allmeotaclon 89
,Cmo regulan los animales el
CUADRO 4_2 c~~s'!m. d_e alimento de acue.rdo
con las necesidades de energ1a?; del
1metabolisrrii)celular.a la conducta
....._ - .a...'_.. . . . -
~::__:_-
Anteriormente hemos explicado que los animales regu
lan su ingesta de alimento de acuerdo principalmente a
sus necesidades energticas. Las seales de saciedad
a corto y a largo plazo descritas contribuyen a dicha
regulacin.Adems de estas seales, los animales dis
ponen de dos sistemas que proporcionan informacin
acerca de la situacin del organismo en cuanto a su
disponibilidad de energia. Uno de estos sistemas es la
protena quinasa activada por AMP (AMPK, del ingls
adenoslne monophosphate-activated protein kinase),
.O
que se encuentra tanto en el hipotlamo como en los
tejidos perifricos La actividad de la AMPK depende del
cociente entre la concentracin de AMP y la de ATP. Ms
concretamente,la AMPK es activada cuando la concen
tracin de AMP aumenta y la de ATP disminuye debido,
por ejemplo, a una falta de nutrientes o a un consumo
excesivo de ATP. La activacin de la AMPK inhibe la
acetil-CoA carboxilasa, que es la enzima que cataliza la
sntesis de malonil-CoA apartir de acetil-CoA, y reduce
por lo tanto la concentracin de malonl-CoA. Esto. a
su vez, estimula la sntesis de varias de las molculas
que aumentan el consumo de alimento, mientras que
reduce la sntesis de aqullas que lo Inhiben. En conse
cuencia pues, el animal come mas para restaurar sus
reservas de ATP.
Referencias
l. HlaLkJ l ~ Will1-1111' BA and (;1Jl,y MJ 2111J1J M~taboh, '""l~ul.1
tlO IJ of l~cd lllt-lkt m lllOllC>gJ\lfll 111.1111111 ,, EN: n Torralbrdo
na and h Rour.1 (EJ-.) 1i>lim1J1yjr.t 1111,11.:. i11 P'A" \Vage111n;~11
\Vagc111nge n ,'\, .tdtmK Pubh,he h , pp. 1X'l-2 13
el anim.11 ha ~H..ldgazado recilnte1mnte, d ncleo
del tracto ' o litario ser m eu os sc11sihle a las ~e 1ia l e~
de saciedad a corto plazo, d l modo que d Jnun.tl
ingcr ir. 111,., al11nento en c.1da comida. Por el con
trario. s1 el animal h a eugord,1Jo recientemc:nce, el
ncleo dd tracto solitario wr ms sen ~iblc a la.,
seales ck saciccbd a corro pi.izo, de form a que el
ani mal acab.1r de comer antes. En la Figura 4 .7
se repn:~-.c:ma de forma e\tllt'lll<lttLl 1.1 interacc1n
entre Jo, ncleos arqueado, paravencricular ) dl'I
rracto -.oljt,mo en la regulacin de la inge\t::t.
90 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentacin

FIGURA 4.7 Centros nerviosos Implica os en el control de la ingesta de alimento

Ncleo
Paraventricular
n
-V

Ncleo
Arqueado

.O
Tejido adiposo

ES
EY
(A partir de Schwartz M W. Woods SC, Porte D, Seeley RJ aml Baskin D G2000 Central nervous system control of food mtake Nature 404: 661-671)

Seales de saciedad a corto plazo (que responden a la d1srl.'nsin del estmago o

De una forma muy \encilla, la finalizacin de la del rumen causada por l,1 presl.'ncia de alimen
.R

conducta de comer depende de la integracin ck to). Los mecanoreceptores son especialmente

las siguientes se1ialcs: importantes en lo~ ::111irnalcs herbvoros y son
responsables del fe11111eno que se conoce con
1. Seales ceflicas. l .a propia ingestiin de ali el nombre de "rcgu l.lCin fsica" del consumo
R

mento -incluyendo 'ill masticacin y deglu de alimento (ver ms ,1dclante).

cin- y la inform,1cin relativa a su apariencia,
olor, gusto, etc. comnbuyen a causar saciedad.
Sin embargo, d efecto de las se1iales cefalicas
es dbil y poco duradero.
2. Seales gstricas y ruminales. El estma
go dispone de receptorc~ que responden a la
presencia de alimento. E~tos receptores son de
varios ripos: osmoreceptores (es decir, recep
tores que responden ,1! aumento de la presin
osmtica en el 111tcrior del estmago o ru
men), quimiorreceptores (que responden a
la presencia de tktenmnadas molculas en el
estmago o en el rumen) y mecanoreccptore~
.3. Seales intestinales. La presencia de alimtn
to en el duodeno c,lu\a secrecin de coleos
roquinina (CCK). fatc l'ccto es parricular
mente marcado si el ali1rn.:nto C'> de naturakza
lipdica. La CCK es una hormona peptdica
que, entre otras acciones, estimula la contrac
cin de la vescula biliar. L:i CCK disminuye
el consumo de a limento en varias especies. El
mecanismo de .tccin de la CCK es contro
vertido, pero parece mcluir efectos tanto pe
rifricos como centrales. El efecto inh1bidor
de la CCK sobre la ingestin de alimento est.
aumentado en prese11c1<1 de estradiol y esto

podrLi explicar aJ ml'nO~ en parte la disminu
cin dd consum o de aliirn:nto gue se produce
durante el estro (ver n1<\ adelante). Finalmen
t, l'">IStt: .ilguna evidellli,l 4uc rdaci01u .il
gun.1' formas de pica (ver ms adelante) con
alteracio11es en d met.1bolismo central de la
CCI<. La\ implicaciones prcticas de e~tJ rela
cin 110 han ~ido e\tablecidas.
4. SeiiaJcs he ptic as. La ltima fase de la sacie
dad parece tener lugar en el hgado y algu
nm trab.lJO' han mostrado que la infusin de
nutrientes en la vena porta hepti.ca produce
>ancdad. Sin embargo, este cfcct0 no ~ i emprc
ha ~ido puesto de m;mifie~to y algunos cx
penmcntos realiz.idos en el perro h,m dado
re\tilladm ap.1rentementc conrradictonos.
Regulacin fsica del consumo de alimento
ES
Tal como he mos indicado a11tes, los a ni maJe~ regu
lan l.1 crnlid;id de alimento que ingieren dl' acuer
do con 'll'i necesidades energticas; estct se couocc
como "n..brul;icin metablica" de la inge\ta y es
la sin1.1ctn deseable tanto para el bicenc'it<ir del
EY
anim.11 como para garantizar la produccin en el
caso de los animales de g ranja. No obstante, en los
anirn.1lt!s hnbvoros cuando ingieren un aJiml'nto
muy neo en fibra, la regulacin metablica puede
ser recrnplauda por la dcnomjnada "regulacin fi
5ica" .1:.sto ocurre cuando el estmago o el rumen
.R
se lkn.in de alimento ante~ de que el animal haya
satisfecho sus necesidades Je e nerga. En efecto,
debido ,1 l,1 existencia di: mi:canoreceptorcs en el
R
estmago y en los preestmagos de los runuantcs
{pnncipalmence en el rumcn), el llenado de d1cl1.1'I
cavicbdes inhibe la ingestin. Cuando esto ocum:,
el animJJ dcj;i de comer an ante'I de haber satise
..:ho sus mccsidades de e nerga. 81 resultado es q ue
el animal adelgaza o su produccin dismmuyt'. La
regulacin fhica es ms prob,1ble cuando lo, ani
males mgu:ren un forraje de mala calidad, e~ decir,
ron un conn:nido rnuy alto cn fibra. En efecto, lo\
forr~je~ muy fibrosos requieren una cligestin muy
larga y adern~ aportan mcnos energa por unidad
de pe,o. Por lo tanto, es muy probable qne "llenen"
el e'tmago o los pree~tmagm antes de que el
an1111JI h,1ya satisfecho sus necesidades de energa.
CAPITULO 4 COOducta de tenoorregulac1n y de alimentaclOn 91
Un segllndo aspecto :l considerar, espec1.1l
mcnte en d 1.:<1so de los rumi,intcs, es el tama i'lo
corporal. En eecto, las nl'c:esicfades de cncrg.1 d1:
un animal son proporcionale<. a lo que se cono
ce como peso metablico y quc equivale aJ peso
elevado a la potencia de O,C>7. Por otra pane, d
tamao del r umcn es, en general, proporcional al
peso (o, si ~e quiere, aJ peso elevado a la potencia
de 1). As pues, conforme aumenta el tam..u1o de
un ammal, el tamafio de \U rumen aumenta m;s
rpidamente que sus necesidades energticas (di
cho de un.1 forma muy ~encill.:l, cuaJquier valor
elevado a 1 aumenta ms depri~a que ese mismo
valor clev.1do a 0,67). El resultado de todo esto es
.O
que lm rmrnantes grande, tienen un rumen mj<,
grande en rdacin a sus netl's1dades de energ.1
que lm rumiantes peque11os. Esco t>xplica que lo
runantes del tipo forrajero no scan nunca ,lJ1i
m::des muy pequeos y qui:, por el contrario, los
rumiantes ms pequeos sean todos e llos especies
selectoras de concentrados.
Seales de saciedad a largo plazo
Los animales parecen ser capaces de mantem-r
rclativ:unelltc constantes sus reservas energtica~
y, m~ concretamente. la c:antid.1d de tejido adi
poso. Esta capJcidad depende en parte de la~ de
nominada.., \ealcs de sactedad J largo plazo. qui-'
modifican Ll cantidad de almicnto ingerido por
el animal en funcin precisamente de la cantid,1d
de tejido adiposo disponible. Aunque la capacidad
de lo'> anill1<lk' de mantem:r rn:i\ o menos com
tante la cantidad de tejido adiposo presente en su
organismo w conoce desde la d(cada de los JllO\
cincuenta, los mecanismos fis1olgicos responsa
bles de 1.1 misma no han empezado a conoet:r~l'
hasta haet:' poco tiempo.
En tcor.1, una molcula que acte como sc11,tl
de sacicdad a largo plazo debe c umplir las sigrnen
tes e aracterhucas:
La concentracin plasmtica de la molcula
debe varw segn la cantid<1d de tejido adipmo
presente en d organismo.
L;i molcula en cue~tin debe entrar en d sis
tema nlrv1mo centra] de fornu proporcional a
su concentracin plasmtica
92 CAPITULO 4 Conducta de terrnorregulacln y de alimentacin
Deben existir receptores para dich;~ molcula
en reas del sistema nervioso centra] gue regu
lan la ingesta de alimento
La adm.inistracin de la molcula va intrace
rcbroventricular debe causar una reduccin del
consumo de alim.ento
Por el momento, se han identificadlo slo dos
molculas que cumplan estos requisitos y que pue
dan considerarse, por lo tanto, seales de saciedad a
largo plazo: la insulina y la leptina. Por otra parte,
varias observaciones indican que la leptina desem
pea un papel ms importante que la insulina como
sei'ial de saciedad a largo plazo. Por ejemplo, la de
ficiencia de leptina causa obesidad, mientras que la
deficiencia de insulina no tiene el m.ismo efecto.
Las leptinas son hormonas de na tu raleza pep
tdica producidas por los adipocitos y que actan
inhibiendo el consumo de alitnento. IL:l produc
cin de leptinas por los adipocitos es p:roporcional
al tamailo ele stos y, por lo tanto, a la cantidad de
triglicridos almacenados en su cicoplasrna. En con
secuencia, la concentracin plasmtica de leptinas
EY
refleja la cantidad de tejido adiposo presente en el
organismo. Adems de inhibir el conmmo de ali
mento, las leptinas tienen muchos otros efectos y
muy probablemente constituyen un mecanismo de
regulacin a largo plazo del balance energtico.As,
por ejemplo, concentraciones plasmticas muy bajas
.R
de leptinas dan lugar a una interrupcin de la fun
cin reproductiva, especialmente en las hembras.
Tal corno hemos indicado, la insulina tambin
R
parece actuar como una seal de saciedad a largo
TABLA 4.2 Algunas molculas que p rtcipan en la regulacin del consumo de alimento
Molculas que aumentan el consumo
Galanina
Hormona concentradora de melanina (MCH)
Neuropptido Y
Noradrenalina
Orexina
(modificado a partir de Schwartz MW, Woods SC, Porte O, Seeley RJ and Baskin OG2000 Central nervous system control of food intake Nature 404: 661 671)
plazo. En efecto, la insulina se encuentra no slo
en el plasma sino tambin en el lquido cefa lorra
qudeo (LCR). La concentracin de insulina en el
LCR parece depender de la cantidad de reservas
lipdicas del organismo y, a su vez, la administra
cin de insulina en los ventrculos intracerebrales
inhibe a largo plazo d consumo de alimento.
Neurotransmisores y comporlamento trfico
El consumo de alimento est regulado por un gran
numero ele neurotransmisores, algunos de los cua
les se indican a continuacin. La inyeccin de no
repinefrina en el ncleo paraventricular del hipo
tlamo aumenta el consumo de alimento. Por orra
.O
parte, la liberacin de serotonina contribuye pro
bablemente a la finalizacin de la comida. El efec
to de la serotonina sobre el consumo de :ilimento
es importante en la prctica porgue ha dado lugar
ES a la utilizacin de antagonistas de Jos receptores
serotoninrgicos como estimulantes del apetito. El
denom.inado neuropptido Y parece ser un esti
mulador muy potente de la ingestin de comida,
aunque las condiciones que caman su liberacin y
su papel fisiolgico son muy poco conocidos. En
todo caso, se ha sugerido que el neuropptido Y
podra estar involucrado en el control del ritmo
circadiano que caracteriza la ingestin de comi
da. Los opiodes estimulan tambin el consumo de
alimento y parece ser que estn involucrados en el
aumento del apetito que aparece en determinadas
situaciones estresantes. En la Tabla 4.2 se indican
varios de las molcula~ que participan en el con
trol de la ingesta de alimento.
11 Molculas que disminuyen el consumo
~~-----
Factor liberador de corticotropina (CRF)
Hormona estimulante de los melanocitos (MSH)
Hormona liberadora de trotropina (TRH)
lnterleucina 1-beta
Neurotensina
Oxitocina
Serotonina
Urocortina
 CAPTULO 4 COnducta de termorregulacin y de alimentacin 93

2.2. FACTORES AMBIENTALES QUE MODIFICAN l .1s v.1riat iones estacionales en el consumo de
EL CONSUMO DE ALIMENTO alimento han sido particularmente bien estudia
da\ en .ilgunos rumiantes )' en varios roedores. En
El factor del ambiente fisico que tiene un efecto gencr,11, dichas variaciones son la expresin de un
111.h pronunc 1ado \Obre la ingesta de alimento es la ntmo endgeno sincronizado por cambios en la
temperatura l'cctiv,1 (ver antes). Adems, en varias duracin del fotopenodo; el mcremento en las
c'>penc' lk mamferos d consumo de alimento va horas de luz en primavera causa un aumento de
ra '>eg{111 1.1 l'Stann del a1io, indepenclientemente la mgc~ta de alimento, mientras que la disminu
dl' tuc el animal renga alimento a su disposicin cin de las hora\ de luz en ocotio nene el efecto
durantl' todo d aiio. Adem:~. estas variaciones es contrario. La glndula pineal desempeiia un papel
tacionales no dependen de la temperatura. muy importante en el mecanismo de sincroniza
cin y acta modificando la sntesis y secrecin de
CUADRO .
43
La ghrelina: una hormona
que aumenta el consumo d
11 la hormona mclatonina e11 respuesta a cambios en
el fotoperiodo (ver Captulo 5). En algunas espe

.O
cies, la castracin reduce la ampLitud <le las varia
Tal como hemos explicado, la presencia de ali mento en ciones estacionales en d consumo de alimento y
el tubo digestivo produce varias seales de saciedad a peso corporal.
corto plazo.Por otra parte, hace unos aos se describi En el gato, el comumo de alimento es m,ximo
una hormona, la ghrelina, que acta precisamente al
revs. En efecto, la ghrehna es un pptido producido
principlamente por las clulas epiteliales del estmago,
aunque tambin es sintetizada en otros tejidos. Varios
ES en otoiio y mnimo en primavera, mientras que el
peso corporal e~ mx11no a mediados de invierno
y mmmo en verano (Figura 4.9).
El ambiente \Ocial tambin afecta la ingesta de
trabajos realizados en roedores y en el cerdo han de alimento. As, las s1tu.1c1ones que causan compe
EY
mostrado que la concentracin plasmtica de ghrehna tencia entre lo~ animales por el acceso a Ja comida
aumenta tras vanas horas de ayuno (ver Fi!)Ura 4.8). dan lugar J un aumento de la variabilidad entre
Como cabra esperar, una de las acciones d1~ la ghre individuos en lo que a la ingesta de alimento ~e
lina es estimular el consumo de alimento. As pues, la rdicn:, de modo que los individuos dominantes
ghrelina sera la nica seal de hambre producida por el comen rns que los suborclinados. Otro posible
tubo digestivo que conocemos por el momento. efecto de la competencia es el hecho de que los
.R

FIGURA 4.8 Cambios en la concentraci n plasmtica de ghrelina en cerdos como respuesta al ayuno
R

Ayuno
160

140
Animales en ayuno
120 . ............ '
Grupo control
100 <f
O i

80

o
o 6 12 24 30
nempo de ayuno (horas)

(A partir do carroll J Aand Allee GL 2009 Hormonal control of leed intake in swine EN: DTorrallardona and ERoura (Eds.) Voluntary feed intake 1n pigs. Wageningen:
WagonlngenAcademlc Publishers, pp.155-187).
94 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacln y de alimentacin

FIGURA 4.9 Cambios estacionales en 1 ingesta de alimento y en el peso corporal del gato domstico

40

30 .. ...
.
.A

....
"'
:::;

o .
.Q

"'
E ...
~

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20

... ...
13
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10 .
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.
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'O
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o~

-20

.. .:, .. ,f)* ....

.O
h
.e1
Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul. Ago. Sep. Oct Nov. Dic.

a- - - -o Peso corporal
ES
(A partir ele Bradshaw J WS 1992 The Behavlour of lhe Oomestic CatWalllngford: CAB Internacional)
Ingestin calrica O o

animales subordinados ~e ven obligados a aumen

EY
2.3. FACTORES PROPIOS DEL ANIMAL QUE MODIFICAN EL
tar la velocidad de ingcsta. Esto es particularmente CONSUMO DE ALIMENTO
nnportamc en los rumj,mte~. puesto que una in
gesta muy rpida puede dar lugar a alteraciones en Ciclo reproductivo
el metabolismo del rumen y, ms concretamente, El ciclo reproductivo tiene un efecto muy impor
.1 acidosis ruminal. Los efectos de la competencia tante sobre b ingesta de ,1limento en las hembras.
.R

sobre el comportamiento y bienestar ,de los ani En primer lugar, los estrgenos disminuyen el
males se describen en el Captulo 7. consumo de alimento, por lo que las hembr;i<, en
Las especies sociales muestran facilitacin so fose de estro come11 menos.
R

cial en su comportamiento de alimentacin. Es En segundo lugar, la gestacin supone un au

decir, la presencia de otro individuo aumenta d
consumo de alimento. Cstc efecto puede ser de
una magrtud considerable, y en algunas especie!>
los anin1ales pueden consumir hasta un 50% ms
cuando son aJimentados en grupo que cuando son
alimentados en solitario. Igualmente, la introduc
cin de animales hambrientos puede hacer que
otros animales previamente saciados consuman
cantidades adicionales de alimento. Hay que se
alar, no obstante, que el efecto de la facilitacin
social parece ~er temporal, y desaparece cuando el
alimento est permanenremente a disposicin de
los animales.
mento de las necesidad<.:'> energticas. Si embargo,
em aumento slo es s1gnificanvo durante el lti
mo tercio de la gestacin. En la mayora de espe
cies, las hembras ajust,111 su consumo de alimento
al cambio en las necesidades de energa, aumen
tando el consumo de alimento en el ltimo tercio
de la gestacin. No obstante, poco antes del parto
el consumo se reduce debido al dolor o incomo
didad que experimenta la hembra.
Por el contrario, la gata y la cerda aumentan
su consumo desde el inicio de la gestacin, lo que
resulta en un aumento com1derablc de sus reser
vas corporales de grasa. En la cerda, esto podra
 CAPTULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentacin 95

FIGURA 4.1 O Efecto de la gestacin sobr el espacio disponible en el rumen en la oveja

( Oa 111 de gestacin con un feto )

.O
(Oa 143 de gestacin con dos fetos ) ( Oa 95 de gestacin con dos fetos )

ES
EY

CA partir de Fornes J M 1986 The ettects of sex hormones, pregnancy, and lactation on d1gestion, metabolism, and voluntary food 1ntake. EN: M1lllngan L D, Grovum
WL and Dobson A(Eds.} Control ofdigestion and metabolism in ruminants. EnglewoodCllffs: Prentice Hall, pp. 420-435).
.R

suponer problemas en e l parto y en la lactacin. de las ovejas resulta de un desequi librio entre las
Para evitarlos, las cerda~ gc,t,rntcs ~e alimentan de necesidades de glucosa (aumentadas debido a la
R

forma restringida. La sem,1cin de hambre causada gestacin) y la ingestin de glucosa (reducida de

por la restriccin de alimento ms la 1estriccin
de movimientos y conducta c.rn'iada por el sistema
de alojamiento en j.lUbs da lugar a la aparicin de
e~tcreotipias (ver Captulos 8 y 9).
Las ovejas alimentada\ con un forr2e fibroso
y con dos o ms etos muc\tran en ocasiones una
reduccin del comumo de alimento al final de la
gestacin. Esto es debido a la reduccin del espa
cio disponible en la cavic.d abdominal como con
\l'CUcncia del aumento del tanu1io del tero (Fi
gura 4.10). La reduccin del consumo de alimento
puede dar lugar a una enformedad conocida como
toxcmia de la gestacin. La toxemia de la gestacin
bido a la disminucin del consumo de alimento).
E'ita "falta" de glucosa da lugar a un aumento de
la sntesis de cuerpos cctnicm en el hgado que,
al ser producidos en grandes cantidades, causan los
sntomas de la toxemia. La lactacin supone un
aumento muy importante de las necesidades de
e nerga y por lo tanto las hembras de todas las es
pecies aumentan considerablemente el consumo
de alimento durante la lactac1n.
Estrs. Las situaciones de estrs causan en
ocasiones una disminucin en el comumo de ali
mento. Aunque el mecanismo responsable de este
fenmeno no se conoce del todo, p<lrece ser que
96 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacln y dealimentai:in
al meno~ en parte est mediado p01r la hormo
na liberadora de corticotropina (CR.P). En efecto,
la administr:lcin intracerebroventicular dL C ll F
causa una disminucin en el comumo de alimento
en vana\ e\pecies. La CRF es una hormona h1po
taJm1c.l de naturaJeza peptd1ca cuya sntem y se
crecin aumenta en situacione~ de novedad o que
supongan una posible amenaza para el animal. De
hecho, lJ liberacin de CR.F desencadena buena
parte c.k lm cambios que comtituyen la n..-~pue\ta
de ems de un animaJ (ver CaptuJo 2).
Enfermedad. Los cambio\ de comportamien
to (incluyendo los cambios en la ingcsta de :lli
mento) causados por las enfermedades se tratan en
el Captulo 10.
2.4. FACTORES PROPIOS DEL ALIMENTO QUE MODIFICAN
EL CONSUMO
ES
En todas las especies el consumo de adimento au
menta cuando la dieta es variada, suponiendo por
supuesco que el animal est familiarizado con lo'
diferentes alimentos que se le ofrecen (ver Tabla
4.3). Esto es debido a un fenmeno coniocido como
EY
"especificidad de los mecanismos de saciedad'' y
que cousiste en que la presentacin de un alimen
to nuevo puede inducir conducta de comer en un
animal previamente saci.1do de otro alimento.
El sabor y el olor del alimento tienen un efecto
.R
muy importante sobre la ingcsta. En el captulo 2
se han descrito algunas de !:is particularidadc., de
los receptores gu<;tativm de las especies. domsticas.
Es importante tener en cuenta, sin embargo. que la
R
respuesta a un determinado sabor no depende slo
de preferencias innatas, sino tambin de la expe
riencia previa del animal y de su estado nutricio
nal (ver lll<\ adelante).
Los receptores gustativm del gato -o, al menos,
aJgunos de ellos- parecen tl'ner una semibtlidad
mxima a 30 C. Esto explicara el hecho de que
calentar el alimento hasta una temperatura ligera
mente merior a la corporal del ::mima1l suele faci
tar su consumo. En efecto, l:i preferencia del g.1to
por un determinado alimento aumenta conforme
se incrementa la temperatura de dicho .1limento
hasta unos 35 C aproximadamente y di5minuye a
Efecto de la variedad de la dieta en
TABLA 4.3 el consumo de alimento en el gato
domstico
Alimento Ingestin de alimento
(kcal/dia)
~~~~~~~~~-
A-A-A 401
B-B-B 287
C-C-C 236
A-B-C (o cualquier otra combinacin) 452
Cada letra indica un tipo de alimento. En los tres primeros casos. el
animal consumi el mismo alimento tres veces al da, mientras que en
el ltimo caso consumi cada da tres alimentos diferentes.
(A aprtir de Bradshaw J W S 1992 The Behavlour of the Domesllc Cal
Wallinglord: CAB lnternational)
.O
temperaturas ms altas (Figura -1.11). Es interts.uue
especular con b posibilidad de que este aspee.lo del
comporwnucnto del gato sea un reAejo de l.l con
ducta de .ilimentacin de los fohnos salvajes peqrn.
os, que '>e abmentan nor111al111ente de presas ll'
cin capturadas y, por lo tanto, coJ.wa caliente'>. [11
cualquier caso. tener en cuenta l'\ta peculiaridad de
la conducta del gato puede '>l'r til. por ejemplo. en
animales ho,p1talizados qut> nch,1za11 el alimento.
2.5. HIPERFAGIA YOBESIDAD EN EL PERRO YEL GATO
La h1perfagia o polifagia -es decir. la ingestin de
una cantidad de alimento superior a la norm,11 no
es un motivo frecuente de comulca. aunque tiene
una ciert.1 importancia porl1ue puede dar lugar ,1
obesidad. La polifagia puede tener causas muy di
versas. En primer lugar, puede '>er comecuenci.1 de
la administracin de determmados tipos Je tar
macos. Adems de los farmacm utilizado~ e.amo
estimulantes del apetito, tanto lo' antiepilptKos
corno los glucocorticoides aumentan el consumo
de alimento. La hipcrfagia inducida por frmacos
suele ir acompaada de incremento de peso.
En segundo lugar. la h1perfagia puede ser sim
plemente la respuesta del ammal a una siruacin que
aumente sus necesidades energticas. Esta forma de
polifagia se denonna polifagia fisiolgica y no '-tte
le ir acompa1iacla de cambim en L'I peso dd a11 111ial.
Las temperamras ambit:ntalcc; ba_)<l~ y el aumetH
de la actividad fisica del arnmal 'n probablemen
te las cauc;a\ m~ frecuentes de polifagia f1olg1c.1.
 CAPTIJLO 4 Conducta de termorregulacin y de allmentacln 97

FIGURA 4.11 Efecto de la temperatura d alimento sobre la ingesta en gatos

80

~ 60
.8
e:
Q)

.s
-:
Q3
o
Cl.
40
ro
:;
e:
~
~
~
a.. 20

.O
10 20 30 40 50

ES
Temperatura del alimento "C

(A partir de Sohail MA 1963The ingestlve behavlor of the domestic cat-A revicw Nutrllional abstract and review serles B 53: 177 166)
EY
El efecto de la activid,1d fisica sobre el consumo el tracto gastrointestinal. La posible prdida o ga
de alimento puede ser muy considerable. Un perro nancia de peso que acompaa a la hiperfagia en
de aproximadamente 30 kg de peso corporal, por alguna de estas enfermedades es un criterio ttl
CJemplo, tiene unm requerimiemm basales de cncr para orientar el diabrnsttco. En el captulo l O se
gfo de unos 6.7 MJ/d.l; dichos rcqucrinuentos pue describen los cambios de conducta causados por
.R

den aumentar en un 50% '' el perro es rrmy activo. algunas enfermedades.

l ~'1.1almente, los perros de trabajo pueden necesitar Finalmente, dictas muy palatables pueden dar
h:ma 2 3 veces ms cuerga que los animales que lugar a hiperfagia y aumento de peso corporal.
son poco activos. El cfcclo de una disminucin de A la inversa, dietas de b,tja calidad pueden cau
R

la temperatura ambiental puede ser tambin consi
derable, aunque varJ mucho en funcin de la raza,
debido entre otras razones .1 diferencias en el poder
;mlantl' del pelaje. Adem\ de la actividad fisica y de
l.i temperatura ambiental, tanto la gestacin como
la lactacin suponen un aumento de las 1x:cesidadcs
energticas y causan por tanto un incremento en el
comumo de alimento (ver antes).
En tercer lugar, la hipcrfagia puede ser conse
cuencia de varias enfermedades, incluyendo rupe
nnsulinismo, sndrome de Cmhing, diabetes me
l11tm, infestaciones por parsitos gastrointestinales,
1nsufic1cncia pancretica exocrina y otros proble
mas que disminuyan la d1gc\tin y absorcin en
sar una hiperfagia compemadora acompaada -al
menos en algunos casos- de disminucin del peso
corporal. Tal como se ha explicado antes, el pe
rro muestra facilitacin social de la conducta de
alimentacin, y la introduccin de un segundo
animal puede en algunas circunstancias causar un
aumento en el consumo de alimento.
Concepto y tipos de obesidad.
Prevalencia de la obesidad
Tal como hemos indicado anceriormente. la po
lifagia puede dar lugar en ocasiones a obesidad.
Es necesario tener en cuenta, no obstante, que la
obesidad no siempre va acompaada de un con
98 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin y de a11mentacitn
sumo exce,ivo de alimento. En una primer<1 ;.1\e,
deno111i11a<l<1 fase dinmica de incremento de peso,
el ;mima! consume ms energa de la neces.1r1;1 y
aumentJ \U pe\o corporal. En una segunda f.ise o
fase esdt1ca, el peso corpor,11 p~:rmanece comtJnte
y el consumo de alimento e\ s11nilar al normal.
La obesidad se define como un exceso de t~J
do adiposo. Dado que el porcentaje de tejido adi
poso llO puede medirse tacilmeute, sude utilizar
se d pe'o corporal como indic.1dor de obemla<l.
Se ha <.ugendo que un pe\O corporal superior en
ms de un 15-2()')1,, al peso ptimo es indicativo de
obesidad. Otros autores 'ugien:n que un exc.;eso
de peso del 10-20'.Yii delw ca lificarse simpleim:nte
como sobrepe'>o, mientras que un exceso del '.20%
o ms (011\tltuye obesidad. En la prctica, y partl
cularmL'JlCl' cuando no e<. po,1bk conocer el pe\O
ideal de un ammal, la estimacin visual de su con
empleado para el diagnstico di..' obt:siclad.
ES
dicin corporal es el mtodo 111s comnml'ntl'
Histolgicamente, 1.1 obesidad de bs persona'
se clas1tica en dos tipm: l11pertrfica 1: hiperpl
sica. F st.1 clasificacin es t.tmbin de inters en
EY
animalt:s. En la obesidad hipertrfica el nmero
ele adipocitos no est au1111:11tado, pero cada adi
pocito contiene una cantidad de trigli.cridos su
perior ,1 la normal. En l;i obesidad hiperpl:1'1ca,
tanto d tamao como el nml'ro de adipocHm
estn allment.1dos. La obesid.ld hiperplsic:a apare
.R
ce slo l'll etapas tempranas dd cksarrollo, cuando
los adipocito~ tienen capacidad de multiplicarse.
La obesidad hiperplsica responde peor al trata
R
miento que la obesidad hipertrfica.Adeni.ls, '>1 un
animal des,1rrolla hiperpla\1,1 de tejido adipmo, \ll
tendencia a la obesidad permanl'ce aumentada dl'
por vida. l )ebido a esto es muy importante evitar
la obesidad en animales jvem~.
Es probable que la prevall'ncia de la obe,idad
en la poblacin canin.1 \are de un pas a otro\. [n
dos t:m1d1os realizadm en d Reino Unido y en
los Estados Urudos la prev<1lcnna de obesidad en
el perro fue del 25% aproximadament!.'.. As pul's,
se trata de un problema muy frecuente. Eu d gato,
aunque probablemente la obesidad no es tan frl'
cuente como en el perro, se trata de un problema
de 1mportanci,1 creciente.
Riesgos asociados a la obesidad
La obesidad cntr:.111;:i un nmero considerabk de
riesgos para la salud del perro. Emre l'sros, destaca
una m.1yor mndencia de probk111.1s articubrc\, un
mayor riesgo de complicac1onl''> durante la .me\te
sia, intoleranciJ al calor y al eJernc10, y una m.1yor
incidencia de diabetes rncllitus -concret:.imentc de
diabete~ 111Clfitus tipo 1 O 110 dependiente de ill\U
lina-. Adetn.\, e~ probable qul' l.1 obt)idad aurnen
te b incidencia de otr.1s endocri11opatas ), \cgn
,1lgunos autorl's, de problem,1<> c1rdiova,cula1-c,. l..1
obesidad interfiere tambin con la funcin reprn
ductiva del animal y puede aumentar el riesgo de
distocia y C'Jll\ar problemas de infertilidad.
.O
Causas de la obesidad. Factores de riesgo
La obe\1dad es consecuenci.1 en la inmem,1 111<1
yora de oca\iones de un dl'\t'quilibrio entn: l,1,
nece\idadl's y el consumo Lfr l'rwrga. A pesar de
todo, debe comiderar\e la posibilidad de que IJ
obesidad est causada por un problema org.111
co, espec1<1l111ente cndocnnopar:is tale~ como el
hiperimul11mmo y el \ndrome de Cushing. Est.1
consideracin es import:inte sobre todo cuando el
anirn;:il no responde a un tratarnil'nto de restric
cin calric:i.
La tendencia a desarrollar obe.,JC.lad depende
muy prob:ibkmente de factores genticos.A,. por
ejemplo, en l.l rata de labor;uono existtn cep.i~
genticamente obesas. Um dl' L'\tas cepas - deno
minada cepa Zllcker- constilllye un modelo co
mnmentc utilizado p:ira el l'studio de la obe'>
dad. L,1, ratas de esta cepa homozigca~ para el
gen rece~1vo de la obe~idad tienen adipocitm m,,
numero~' y de mayor tamario que las rata~ hLte
rozigtic:i\, y ;ickms mantienen un peso corpor,11
superior al normal inclmo con dictas poco p.11.1ta
bles. No l''\lsten evidencias concluyente\ acerca dd
efecto del genonpo sobre la tentlenc1a a des.irrollar
obesidad en el perro dom\tll o. No ob,tante, cst.1
tendenc1,1 vra segn la ra1,1, lo que sugiere lJlll'
efectivamente los factores gen<'.titos son importan
tes. As, razas como el Labrador. el Ucagk, d Ciirn
Terrier, l'I Cock.er Spaniel. el p.1stor de Shetl.111d
y e1 Basset l lound, entre otras, tienen una mavor
prevalencia de obe\idad que otr.i<. r,izas.

Cn geueral. la obembd e~ ms frecuente e n
aninuks poco Jct1vos y que comumen dietas muy
v;madas y palatabk'i. AJems, la prevalencia de la
obe.,idaJ aumenta con b cdaJ de los :mimales. La
obe~idnd es ms frecue11le en hembras que en m.1
cho~. En llll esrudio reali7:ido en el Reino Unido,
aproXJmaJamente el 18% tk lo'> perro<; estudiados
mmcr.1ban obesidad o mbrepeso, mientras qm: este
porcentJje era del 42% t"ll d caso de l~ hembra~.
La cascrac1n aumenta d nesgo de obesidad tanto
tn 111,1ehos como en hembras, aunque e:I efecto es
111~' marcado en stas (ver Captulo 5).
.O
3. SELECCIN DE LA DIETA
lJ ,eleccin del alimento dlpende de predispmi
uone~ innatas propta\ de codos los individuos de
una e~pecie, de la palatabiliJad de los diferente\
alimentos entre los que el :muna! puede escoger
y de la experiencia previa Jcl animal. Este ltimo
ES
<lspecto resulta especi,tlmentc inte resante desde el
punto de vista del estudio del comportamiento e
EY
incluye a su vez tre~ fenmenos distintos.
En pnmer lugar. los animales prefiert.~n comu
mir .1quellos alimento\ con lm que esr n fanl
nzados y, ms concn.t:uncnte, ,1qullos que con
'iumicron en etapas tt"mpranas del dcsanollo; por
el contrario, los alimento~ nuevos y desconocidm
.R
'ion rechazados o consuJllidos en muy poca canti
dad. Este fenmeno se conoce con el nombre de
ncofobia alimentaria.
R
Entre las especie<; qut. son objeto de este libro,
l,1 neofubia alimcncaria es cspecialmence marcada
en el gato domstico. Algunas caractersticas im
portantes de la neofob1a alimentaria del gato son
l.is siguientes:
1. El gr:ido de neofobia tkpenclt" de la cantidad
de alimentos distinto\ que el animal ha con
sumido previamente. Los animales habituados
a ms de un tipo de :1limento suelen aceptar
.1luncnto~ nuevo' ron ms facilidad que lm
.rnimales habitu.1do'i .1 un mio ripo.
" El ambiente en que se encuentra el animal mo
difica su grado dt> lll!OfobtJ. En un ambiente
CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentac16n 99
nuevo, los gatm mue,tr.111 una neofobia ali
mentaria m.~ acentuada guc en un ambiente
familiar. Esto puede contnbuir a explicar que
los gatos hospita)jzados - que se encuentran en
un ambiente nuevo y .1 los que frecuentemente
'e les ofrece urn dieta distinta de la habitu.1l
[lenen en ocasiones un.1 marcada tendencia J
rechazar el alimento.
3. La aceptacin de un ahmento dt>sco110cido por
parte de un animal JOven e' mucho m~ rpida
si la madre consume el ahmenco.
Desde un punto dt> vista clrnco, la neofobi,1
iilirnentaria raramente es un problema en el perro.
En d gato, no obstante. puede ser uno de los fac
tores que contribuye a Ja anorexta que acompaa
a la<> enfermedades que reqmeren cambios en la
dicta. Por lo tanto, parece r.1zonable aconsejar a los
propietarios que procuren ~unu1ustrar a los anima
les jvenes ms de un tipo Je alimento, con objeto
de favorecer la posterior aceptacin de alimen
tos nuevos. Siempre que sea necesario reaJjzar un
cambio de dieta, es conveniente hacerlo de forma
gradual. Un procedimirnto recomendable consis
te en sustituir en una primera etapa el 20-25% de
alimento conocido por el nuc\"O, mezclando am
bm lo mejor po'>1ble. fata mLzcla debe ofrecersl'
.11 animal hasta que ste la acepta de buen grado,
lo que puede suponer un perodo de adaptacin
de hasta dos semanJs. Superada esta primera etapa,
~e introduce otro 20-25% de alimento nuevo. El
procedimiento se repite hasta que la aceptacin
del alimento nuevo e~ completa.
En segundo lugar. los animales jvenes apren
den de los adultos cule' ~on los alimento' qut>
pueden consunr. fate procc\o de aprendizaje ha
s1Jo particularmente bien estudiado en la oveja y
tn la cabra y parece ser ms eficaz cuando los cor
deros o Jos cabrilo~ pueden ob\Crvar el compor
tamiento de la madre que cuando observan el de
otro adulto. Adems, los a111males jvenes aprenden
ton especial rapidez duranrc la fase de destete.
Un tercer aspecto relacionado con L1 experien
ci,1 prt"via del animal es el fenmeno de las a\er~io
nes alimentarias, que cons1~ten en que los animale~
que experimt"ntan un efecto txico poco despu'
100 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacln y de alimentac:in
de mgenr un determinado alimento tienden a re
chazarlo posteriormente. En realidad. no e~ preciso
que la smtann,1 mgencla t:ame realmente el efecto
txico. \1110 que el rechazo del alimento se produce
igualmente s1 su mge~tin va seguida de la adminis
tracin de un emcico -como cloruro de lio, por
ejemplo o de la exposicin a un elevado nivel dL"
irradiacin de rayos X, que produce nausea. Apa
n.'ntL"mcme, el rechazo al que nos referimos ocu
rre portm' el animal asocia el alimento en cuestin
con las alteraciones gastrointestinales que experi
menta. Este fenmeno se conoce con el nombre de
cond11efa de cvitarin de ro111ida o a1Jersi11 a/ime111aria
adq11irida, y se ha descrito en un grarn nmero de
especies, de-;dc animales invertebrados basta prima
tes. La~ caractersticas ms importantes de la m1crsi11
ali111c11111ria adquirida son las sibuicntes:
1. A menudo es necesario que el animal experi
mente mole'>tias gastrointestinales una sola vez
despus de la ingestin del alimento para que
de-,,\rrolle l.i aver\In. Adems. la aversin se
de~arrolla incluso cuando las molestias gastro
EY
111te'>nnales no tienen lugar inmediatamente
despus del consumo del alimento. Esta~ dm
caractcrsuca'I hacen que la aversi11 ali111e11taria
adquirida sea un tipo especial de :iprendizaje
por condicion:imiento clsico. Dicho de otra
manera, la awrsin ali111e11taria adq1.1frida sera la
.R
nica forma de aprendizaje por condiciona
miento clsico en la que un estmulo no debe
presentarse in111cdi:1tamente desp1.1s dd otro.
R
La aversin alimentaria se forma con mayor
facilidad hacia alimentos nuevos que hacia ali
mentos que el aninul haba ingerido previa
mente \in consecuencias negativas.
3. En 105 mamferos, la aversin parece desarro
llarse preferentemente hacia estmulos gustati
vos. El a~pccro } textura del alimento parecen
ser mucho meno~ importantes.
4-. Algunos autores han sugerido que el perro
domstico es relativamente resistente a la for
maon de a11crsio11es alimentaric.rs adquiridas,
probablemente como consecuencia del pro
ceso de domesticacin.
La a11crsi611 alit11c11tc1ria 11dquirida tiene inters
prctico por dos razo11es. En prnner lugar, pue
de lHllt7<1N:' para corregir alguna~ formas de pica.
como la coprofagia, por ejemplo (ver ms adelan
te). En '>e,.'lmdo lugar, vano' autores han sugerido
que podra de\cmpear un papel import:1ntc en el
desarrollo lk la ,mon.xia que acompa1i.a a alguna\
cnf~rmedadcs. La evidencia expenment.al de que
'e di'ponc l:'ll este sentido procede de cstudim
rcalizadm con ratas a bs que se haba implantado
un tumor que causaba anorexia. Los anim,1les n
pbnta<los 11wiifi:st,1ron una clar:i aversin haci,1 lm
alimentos que haban consumido durante el creci
miento del tumor. Los animales control -a los que
.O
no se haba implantado el rumor- no manitescaron
ningun.1 aversin. La disponibilidad dl una dicta
alternativa distinta de la comumida durante b fase
de crccim1cnro tumoral hizo que lm animale\ 1111
ES
plantados aumL'ntaran muy com1derablemente su
cnmumo de alimento. Este trabajo puso umbin
de mamfiesto que la anorexia jugaba un papel fn
damcnral en la prdida de condicin corporal cau
sada por el tumor. Muchas enfermedades cur,an
con vrrncm y molestiac; gac;trointestin,iles cad.t ,ez
que el anun:il 111g1cre alimento. En otros c:1-;os, l.i
c;emacin de nrnsL'.1 es muy frecuente y puede por
tanto asociarse con cualquier tipo de alimento que
el an11nal con~uma. En resumen, aunque la eviden
cia disponible no es concluyente, parece razonable
suponer que la 0Persi611 alimrntaria adq11irida pucdL"
~er un aspecto importante de la patogenia de algu
nJs enfermeJadcs, tales como nnnores e insuficien
Lia renal. Es muy posible, adems, gue su efecto sea
mayor cuando el trata11uento incluye un cambio
de Jieta > el consumo, por tanto. de un alimento
hasta entonces desconocido. Flllalmente. aunqm: la
\Cll'k1C111 de namca es probablemente el esmu
lo que ms fn lmente mduce mers111 ali111e11tt1rU1
t1dq11irtdc1, su pre\cncia no parece ser im.prescindi
blc. [n realidad. la aversin aparece <..iemprL" que
el comumo <ll aluncnto precede a una c;ensaan
de 111ale'lt.1r. La clflt:rSCll 11/1ment.1ric1 t1dq11irid<1 puede
por tanto ser una causa iinportantc de la anorcxi,1
que se produce cuando el alimento es deficitario
en un nurriemc. Aunque las carencias alimcnr.irias
son probabll'mc11rc poco frecuentes en animaJes de

compaii.a. alguna' de ellas (incluyendo bs carencia'
de v1tJmma E, b1otina, macma y taurina) ocurren
oca~1onalmente y tod;is cl b~ cur~an con anorexia.
Conducta de pca
La conducta de pica .,e <lcfu1c como la ingestin
de maceria\ que no forman parte de la dieta nor
111:11 de la c::specie en cuestin. En los animales de
granja, la pica mdica habitualmente una carencia
,1hmentaria.
La pica es el problema rcl.1cionado con la con
ducta de alimentacin m-. frecuente en el perro,
e incluye comportamientos tan diversos como la
ingestin de piedra\ o la coprofogia, es decir, la in
.O
gestin de materia foc..al. fta ltima forma de pica
e<> \111 duda Li mi~ frccuenrc o, al menos, la que da
origen a ms comulta....
La conducta de pica e' importante por var io\
motivos. En primer lugar, en algunas ocasione\
put>de mdicar la existencia Je un problema org
nico. En segundo lugar, la propia conducta de pica
ES
puede tener efectos pe1:judiciales para La salud del
perro y puede ocasionar, por ejemplo, ob.,truc
EY
ciones intestinales o transn11sin de enfermedades
para\1tarias -en el Ca\O de que el perro ingiera la~
heces de otro~ perro-.-. Finalmente, alguna~ for
ma" de pica -especialm~nce b coprofagia- resultan
muy desagradable'> p.ira d propietario y pueden
conmtuir un problema de higiene, ~.obre todo
.R
cu,mJo el perro com ive con ni1ios.
En algunas especies, la coprofaga es normal
en lm individuos jwnc\. As, por ejemplo. en Ja
R
rata, lJ ingesti11 de hccc' maternas por parte de
ta~ cra~ que estn prx11na-. al destete permite la
inge,tin de cido deo,1chco, que disminuye d
ne,go de entcnt1~ y fac1lita la absorcin intest1
nal de cidos grasos. Adem:h, la coprofagia puede
contribmr al c~tabkcim1cnto de la flora bactcria
11,1 del tracto digestivo. E11 d CJballo, la coprofagia
e~normal en potro-. de hasta 20 sema111as de edad
y bs heces ingeridas le\ proporcionan nutricntc\
y microorganismm 11t.'t.cs,1rios para el funciona
miento normal dd tracto digestivo. En el perro,
~lll embargo, la nica form.1 de coprofagia que
puede considerarse norm.11 e' la ingestin de la!>
heces de las crfas por parte ck la madre. Recor
CAPITULO 4 COnducta de termorregulacin y de alimentacin 101
(kmm que durante la denonunadJ fase neonatal.
1.1 conducta de defecacin y m1cc1n de la cra e\
desencadenada por la hl:!inbra, que suele consumir
las heces inmediatamente. Es interesante tener en
cuenta que en los k)bo' esta conducta se m,111 i
fie,u ~6 1 o mientras los cachorroi; se alimentan de
leche y desaparece cuando stm empiezan a con
'>llnr carne, aproximadamente a las 3-4 semanas
de edad. Parece ser que en el caso del perro do
mt'.,tico, d consumo de las heces y de la orina de
las cras por parte de L1 hembra contina hasta la\
6 [() semanas de edJd de \o\ cachorros. La fun
cin de esta conduclJ no se conoce con certeza,
pero se ha 'ugerido que podra ser un mecanis
1110 p.na mantener limpia Li madriguera y evitar
que sta sea detectada por posible' depredadores.
f posiblc tambin que 1.1 conducta conrribu}a a
reducir las necesidades de agua de la hembra. A
ttulo de ejemplo, una rata lactante puede llegar
a consumir hasta 20 mi. de agua procedente dc la
orina y heces de las cras. Al mismo tiempo. un.1
rata produce en su dcimo da de lactacin alre
dedor de 40 50 gramos de leche, que conticnc
unm 35 ml. de :igua.
Por tanto. la conducta descrita t'S importante
p,1ra disminuir las prdida' de agua de la hembra
en lactacin.
bi cualquier caso. la coprofagia no puede con
siderarse una conducta normal del perro excep
tuando la circunstancia descrita en el prrafo ante
rior. En cuaJquier otra circunstancia, l::i coprofagia
debe considerar<;e una a lreracin de la conducta.
La\ posibles causas de esl.l alteracin son las >i
guiemes:
1. En ocasiones, la coprofagia es el resultado de
una enfermedad. Aunque frecuentemente '>e
menciona que las parasitosis intestinales pue
den dar lugar a coprofogi.1, lo cierto es que
la evidencia experimental al respecto es muy
escas;i. En ni1ios, la intoxicacin crnica por
plomo puede causar conducta de pica y de
acuerdo con alguno\ C\rudios entre el 70 y el
90% de nios con esta forma de inrox1cacin
muestran p!Ca. Por lo tamo, parece razonabk
pensar que la intoxicacin por plomo debera
102 CAPiTuLO 4 Conducta de lermorregulaclll y de alimentacin
incluirse en el protocolo de diagnstico de un
problc.:rna de pica. La insuficiencia pancrdti
ca exocrina puede caus.1r coprofagia., aunque
normalmente slo en ca'' muy severo\. fi
nalmente, la coprofag1a y, en general, cualquier
otra forma Je pica, podra \er el resultado de
cualquier proceso patolgico que afrete a l:i
amgd,da, que es la parte dd sistema nervioso
central directamente implicada en la :,elecc1n
del aJurn:nto. Es inceresantt mencionar que la
pica \C de'>cribe como una de las tnanife~ta
ciones de la rabia, y el vtnis de la rabia se lo
caliza a menudo en la amgdala.
2. La coprofagia puede estar cau~ada tambin
por uru carencia nutncional. En la especie
hum,rna. \e ha sugerido que la carencia de
hierro, zmc y vitamina B podran tener espe
cial imporLanc1a como caus:mtes de pica. La
ES
carencia de hierro da lugar a una disminucin
de la actividad de la dopamin~ en el ~istema
nervio' central y esto, a ~u vez, podra dar
lugar a conducta de pica.
3. La coprofagia aparece en ocaS1ones como res
EY
puesta a una situacin de estrs, cspeclmente
si incluye restriccin de movimientos o de la
interaccin social. Este hecho se ha demostra
do exptrimcmalmeme en el perro.
4. La coprofagia podra ser tma conducta reforza
da involuntariamente por d propiet,uio. Esto
.R
ocurrira cuando el perro aprende a llamar la
atencin cid propietario consum.iendo heces
o bien cuando el perro aprende a consumir las
R
heces para evitar el castigo del propi~tario en
casm de eluninacin inadecuada.
::>. Aungue no se ha demmtr:ido experimental
mente, es posible que la coprofagia tenga ~u
origen en hls condiciones de cra del cachorro.
En efecto, si el cachorro se mantiene en un
ambiente sucio de forma que 'e ve obligado
a comer cerca de sus propia) heces. es po'1ble
que asocie la comida con b' heces o simple
mente que se habite a morder las heces como
p.1rn: de su conducta exploratoria o de juego.
Igualmente, si la perra se ve forzada a consu
mir la\ heces del cachorro cuando bte ya ha
\ido dLstetado, es posible que d cachorro aso-
ce el olor de las heces en el aliento de la perr.1
con l;i comida. Finalmente, se ha sugerido qtu.:
la coprofagia podra tent:r su origeu t!n situa
cione\ en la~ que el perro p.1\,1 h.11nbre y 'e ve
obligado ,1 consumir heces par.1 <llnnentar\e.
6. Por ltimo. algunos autores han sugerido que
la coprofagia sera un mcc<1ni~n10 que pcrnu
tira al perro reutilizar ~m propios enzimas di
gestivos. Aunque interesante, est,1 hiptesis no
se ha comprobado y no e-.phca por qu r.iz11
la coprofJg1a no aparece en todo-; los perro\ y
adem.1s se manifiesta slo en c.asos \Cveros de
insuficiencia pancretica cxocrina.
.O
Una vez \e han descartado l.t\ posibles cau~.1~
orgnicas, el trat.1miento de la coproag1a no e\ tJ
cil, especi.llmcnre porque se traca de una conduct.1
muy resistente a procesos de condJCionam.iento
operante. En cfocto, si bien a menudo se rcco1111en
da utilizar producrm con m.tl s.ibor o incluso con
propiedades emticas y aplicarlos \obre Ja, hece\
para que el perro asocie el consumo de ~c1s con
estmulos des;1gradabks, lo cierto e\ 4ue se trat.1 de
un mtodo poco eficaz. Aumentar la frecuencia
de com.idas hasta 3 4 por da puede ser til, a~
como aumentar el contenido en fibra de la dictJ.
Si se smpec:ha que la coprofag1.1 e' una conducta
reforzada por el propietario, debe aconsejarn.: que
el perro reciba atencin slo e: uando no mue'>tr;1
la conduct::i. Fi11almente, si la coprofagia es co1f:
cuencia de u11 problema de elimi11aci11 inadecua
da, debe resolverse en primer lugar este problenu.
En el gato, la forma m5 conotid.1 de pica c5 l.1
ingestin de lan,1 u otras fibras texrile-;. El problema
parece ser mucho ms frccuenLe en gato\ ~iame'e'
o cruces de siams. A menudo, d animal adopt.1
la postura y rnovimientos que son propios de la
conducta de mamar. El problema suele empezar ,1
manifrstar\e cuando el animal llega , la m,1durt':t
sexual y en ocasiones -aunque no siempre- de\
aparece ante\ de los dos a1ios de ed<ld. La~ cima'
de esta conducta no han sido eslabkcidas, au nque
algunos ::tutore~ han sugerido lllll' c~ta relacion.1
da con u11 destete muy prec01. El tratamiento de
esta forma de pica es a menudo 111fructuoso. Re
cientemente Sl' ha sugerido que e'ta conducta y

L'n general van,1s formJ' de pic.1- podra guardar
n:lacin con alteracione~ en d metabo]i,mo de
l.i colccistoquinina (CCK) 1.:11 el sistema nervioso
central. Recordt:mm qui.' la CCK participa en los
111ecanismos de co11trol de la ingestin. Sin embar
go, esta suposiciu 110 h.1 sido comprohada de for
lllJ concluyente y en todo CJ\O no ha permitido
toJ.1,fa desarrollar tcmc1' que permitan corregir
l;1 conducta.
Oc.isionalim.nte, lo' gatito<; que son de~teLadm
.1 una edad muy temprana y criados con bibern
o cuy:i nudre produCL' poca leche desarroll.m t111
comportamfrnm .mormal consistente en realinr
movimientos de succin dirigidos a difcreme'
.O
pJrte' del cuerpo de sus hermanos o del suyo pro
pio. Las parte<; m~ frecucnte1m:nte afi~ctadas 'iOll
l.1 cob. las orejas, el L'\Croto, la vulva y la piel de
los Aancos. La conducta puede ser lo suficiente
En oca~ioncs, los gatllm que muestran esta con
ES
ml.'nte pen1stentt: como par;i producir una Je,in.
ducta l:i dirigen tambin hacia objetos J1ani111adm
o incluso hacia l::is pcrmnJS. La condiucta puede
prolongarse incluso ha\ta los dos a1ios de edad.
EY
EstJ forma de co111pnrc,11111cnto se ha descrito en
otra'> especies Je a111m.11cs dornsricos -especial
mente en temeros (wr Captulo 6)- y comtituye
un L'jemplo de conduct,1 n.(hrig1da, es decir, de
conducta que es norrn.11 en su fonna pero que ;e
.R
dirige hacia un estmulo inadecuado. Las conduc
la~ rediri,,ridas aparecen cuando un anin1al muestra
u11,1 motivacin alta para 1110\trar una dcterminJ.
d.1 conducta en este caso, mamar- y 1no dispone
R
del c\tnmlo adecuado al que dirigirla. Cuando b
conducta del g ..1t1to \e dirige hacia objetm y no
hacia orros gatos o haci.1 pcr~o11as, existe la pos1hi
hdad de utilizar producto'> de olor o sabor fertc
par.1 inducir una n.:\pmsrn de aversin en el gato.
L1 forma de hacerlo com1HL' en dejar que el .rni
mal hueb el producro e introducir de~;pus en ~u
boca una cantid.1d consider.1blc del mismo. Oc \.'Sta
manera, d gato asocia el olor y el sabor de l.1 su'>
L.11ici.1 y a partir de t'\e momento el olor de\cll
cadcna por ., mi,mo una respuesta de rechazo. A
umrinuactn. la suslanna est:ogida St' utiliza p.ir:i
impregnar los objeto' hacia los que el gato dirige
b conducta.
CAPITULO4 Conducta de termorregulac1n y de alimentacin 103
Los gatos ingieren frccucntcmence materia ve
getal,pn:fcrcntemcnle h1erb,1. ~e han sugerido varias
funciones para esta conducta. induyendo el control
de parsitos intestinaks y el ;1porte de m.inerak~ y
vitamin,1s. En todo Gbo, e' importante recordar que
en condiciones natur.iles el gato consume materi.t
vcgetal presente en el estmago de '>us presa,.
4. CONDUCTA DE BEBIDA
Control fisiolgico
La conducta de bebid.1 cst: regulada por varios
mecanismos. En primer lugar. un aumento en la
concentracin de 'olutm t.kl lquido extracelular
desencadena la deno111in.1da \ed osmtica. Este
mecamsmo depende Je la e>..i'itcncia de neurona'
que responden a cambios t'n l.1 concentracin del
lquido interstio:il y que rtnben el nombre de
mmorcccptores. En concreto, parece ser que los
osmoreceptores responden .1 cambios en su propio
contenido de agua, que rcsLilta a su vez de cambios
en l.1 concentracin del lquido interstici:i.l. Lm o~
moreceptore~ que de.,encadcn.111 l.1 sed osmtio
e~t.nlocalizados en el h1potl.11110 -concrctamcn
Le, en el rea preptica > en el hipotlamo ance
rH>r- y L'll la denommadJ zona incierta. que e' una
cxrensin de la formacin reticular.
En segundo lug.ir, l;i llamada sed volmic.1 ~e
produce cuando disminuye el volumen de pl;:is
ma. El mecanismo responsable de la sed volmic1
depende en parte de 1.i accin de la angiotensina
~obre el sistema nervioso central. La angotemiua
resulta de la accin de la renma sobre d angioten
srngeno. que C\ una prorl'n.1 pre'iente nonn,11
mente en la sangre. La n:nma l'~ una enzima libe
rad:i por los rione~ en nspmsLa a una di,1111nu
cin del flujo sanguneo. Adems, la disminucin
del volumen de plasm,1 estimula baroreceptores
auriculares cuya actividad desencadena tambin
conducta de bebida.
La mayor parte del .1gua de bebida es 111gen
da en pre\.-i.sin de un,1 ncce"dad real y muy fre
cuentemente durante l.1s comidas o poco ante~ o
dl..'spm~~
de las misma\. L:i acetn de comer de'
encadena conducta de bebida por varias razonL'~.
104 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacln yde alimentacin
En primer lugar, hace que un cierto volumen de
agua se desplace al interior del tubo digestivo y
esto estimula la secrecin de renina. Por tanto, la
conducta de bebida asociada a la comida depen
de al menos en parte de la angiotensina. Por otra
parte, la llegada de comida aJ estmago estimula la
secn:cin de histam1a que, a su vez, aumenta la
secrecin de renina por parte de los ri.oncs. En
todas las especies, una disminucin en el consumo
de agua suele ir acompaado de una disminucin
ell la ingestin de comida.
La finalizacin d e la conducta de bebida parece
depender de receptores gstricos, hepticos y, en
menor medida, de receptores situados en la boca y
la garganta. En general, los animales dejan de be
ber antes de que hayan sido ::ibsorbidas cantidades
importantes de agua.
Alteraciones de la ingestin de agua
en elperro y el gato
La polidipsia, es decir, el consumo de cantidades
anormalmente altas de agua, es la alteracin ms
frecuente de la conducta de bebida en ellperro y el
EY
gato. La cantidad de agua consumida normalmen
te depende de la dieta, la cantidad de ejercicio y las
condiciones ambientales. Asumiendo que el ani
mal realiza un ejercicio moderado, que consume
una dieta normal y gue las condiciones ambien
.R
tales no son extremas, e] consumo diario de agua
no debera ser wpcrior a 90-100 111.l/k.g de peso.
Es importante tener en cuenta que el con$umo
de agua aumenta mucho cuando la te:mperatura
R
ambiente es muy alta; en condiciones climticas
extremas, un perro puede llegar a perder ha~ta el
10% de su contenido corporal de agua en tan solo
2,5 horas. Teniendo en cuenta que el ag;ua supone
aproximadamente el 56% del peso corporal, esto
'ignifica gue un perro de 15 kg puede perder casi
1 litro de agua cada 2,5 horas.
La polidipsia puede clasific.lfse en dm grandes
grnpos: polidipsia primaria o psicgena y poli
dipsia secundaria. En ambos casos la polidipsia va
normalmente acompaada de polimia. No obs
tante, en el primer caso la poli u ra es consecuencia
de la polidipsia, mientras que en el segundo caso
ocurre a Ja inversa.
La polidipsia primaria o psicgcna es una alte
racin de 1::i conducta sin causa orgnica conocida.
En realidad, y a pesar de que normal111ente se in
cluye en Jos protocolos de diagnstico para casos
de polidipsia/poliuria, se trata de un problema ex
traordinariamente infrecuente. Los casos descrito<;
en el perro se caracterizan por un consumo de
agua hasta 4-6 veces superior al normal Tpica
mente, la orina de los animales con polidipsia p~i
cgena tiene una densidad muy b:ija. El problema
parece afectar preferentemente a animales de razas
grandes, pero teniendo en cuenta el escaso nme
ro de casos descritos resulta dificil establecer una
supuesta predisposicin racial. El diagnstico de
.O
polidipsia primaria puede hacerse slo despus de
haber descartado otras causas de poliuria/ polidip
sia y habt'r comprobado que el animal puede con
centrar la orina en un test de restriccin de agua.
ES
Es importante recordar, no obstante, que este test
debe hacerse slo despus de haber descartado las
otras causas de poliuria/polidipsia. Entre stas, las
ms comunes incluyen las siguientes: insuficiencia
renal crnica, piometra, diabetes mellitus, sndro
me de Cushing, enfermedad heptica, poliuria ia
trognica y diuresis postobstructiva.
El mecanismo responsable de la polidipsia psi
cgena no se conoce con certeza. No obstante,
en armales de laboratorio puede obtener~c una
respuesta muy similar sometiendo al animal a una
situacin de estrs. En todo caso, el tratanento de
la polidip">ia psicgena del perro i.nduye la restric
cin del acceso al agua de bebida y la modificacin
de los factores ambientales que supuestamente han
desencadenado el problema.
Una alteracin poco freCllente de l::i conducta
de bebida es la adipsia. Este problema se ha descrito
muy espordicainente en perros, cspec::1IJ11ente Je
raza Schnauzer. Los animales afectados no beben
en respuesta a un aumento de la concenrracin
de solutos del lquido intersticial y la adipsia va
acompailada de hipernatrcmia. En cambio, beben
en respuesta a la administracin de un diurtico.
En defulitiva, los animales se comportan como si
los mecanismos responsables de la sed osmtica no
funcionaran correctamente. El tratamiento consiste
en la administracin de una dieta con un conteni

do en agua muy .tito. En anim,iles de bborJtorio,
l.1 lc-.in del :re.l prcptica Jel hipotlamo altera la
conducta de bebida en rc~pue.ta a w1a inyeccin
de C lNa. La causa de la adipsi.1 descrita en el perro
nn est bien est::iblccida. En el captulo 1O '>C des
1.nbe11 algunas particulariclades <le la conducta de
bebida del gato que pueden aumenrar el ri1.sgo de
enfermedad de las vas urinarias inferiores.
Ingestin de agua en animales de granja
L.1 mgestin de agua es muy importante en an1
m.tlcs de produccin, entre otras razones, porque
C'>l. estrechamente relacionada con la ingestin de
.di111tnto y, por lo tanto, con la produccin. As.
cuando la nge'>t!n de alimento disminuye - por
ej1.mplo en ~itu,1c1one~ de estrs-. la ingestin Je
J~u.1 tambin se reduce. Por otra parte, l.i reduc
cin del consumo de agua ca ma una reduccin
ES
del consumo de alimento; esto es debido, en buena
medida, a la e\tunulacin de los osmorcceptores
g;stncos o ruminales (ver Jntcs). Adem~ de la
camidad de agu,1 ingerida, la tL'mperat'Llra de ~t:i
t.unb1n es importante, porquL' tiene un efecto so
EY
bre el consumo. L1 produccin de leche requ1en:
l'l comumo de canndades muy altas de agua.
El cstr~ por c,tlor aumenta muy comiderablc
lllL'nte las necesidades de agua. A~. y a ttulo de
ejemplo, mientra'> que a una tl'mpen1rura dt' 15-25
(. una vaca requiere entre 3 y 5 litros de agua por
.R
kg de materia ~cea ingerida, cuando la temperatura
se encuentra entre los 25 y los 35 ''C, las necesida
des aumentan lu~ta 4-10 litrm por kg de macena
R
\C<.:a. Cuando la temperatura e\ \Uperior a los 35
C. bs necesidades de agua aumentan de forma lo
d.tva ms marcada, llega ndo a H- 15 1itro:s por kg de
m.1Leria seca. Algunos estudim parecen indicar que
l,1 111ge)tin de agua fresca puede tener un efecto
refrigerante en sttuaciones de estrs por calor.
Con objeto de garantizar un consumo d<.: agua
adecuado, es illlportante tener cn cuenta los si
guu:ntes aspectos:
Debe garantizarse que todos lo~ aninuks pue
dan acceder rn11 facilidad al a1:,rua, evitndose si
tllacione' Je competencia. As, por ~jemplo, en
J., granja'> de \".\C.l'I de leche \C recomienda que
CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin vde alimentacin 105
la longitud total del bebedero no sea infrrior
8 cm por vaca. lo que equ1vJlc aproximada
.1
mente a 2 m de bebedero por cada 25 va1.J\.
En granjas de vacas de leche e~ importantL' co
locar un bebedero cerca de la s.tla de ordeo,
puesto que l.1s vacac; c;uelen beber despus tle
\Cr ordeadas.
\)1emprc debe haber agua en cantidad suficie11
w y de buena calidad. Situar el bebedcro .1 1.1
sombra esrnula el consumo de agua.
El flujo de salida del agua p.m:ce ser especial
mente importante en el caso del cerdo cuando 'e
uli:can bebederos tipo "chupen~ y se recomienda
.O
que dicho ftio no '>CJ inferior ,1 lm 2-4 litros por
mmuco para l.is cerdas lactantes. ~1 c;e utilizan be
bederos ripo "batiera", se recomi<:11da una profun
did.id 11nima d e ..+ cm. para las cerdas lactantes.
Resumen
1. Los mamferos y las aves son animales homeo
r
termos endotermos. Los mecanismos re\
pomable~ de la regulacin de b temperatura
corporal so11 en su mayor parte fisiol~icos.
Adems, los Jnimales muestrln varia' conduc
tas que contribuyen a regular la temperatur.1
corpor.il.
2. La ~ensacin de calor que experimenta un <lll
mal y, en consecuencia, los cambios de com
portamiento que resultan de dicha sensacin,
no dependen 'Ilo de la temperatura ambiente.
sino de la denominada temperatura efectiva. J .a
tL'mperatura efectiva es un p.irmerro que mide
el impacto tfrmico del ambieme sobre el ani
mal y result.1 de la interaccin de varios foctOrt''
con la temperatur.:t a1nbientc; entre estm dt.to
.-c~ destacan Li humedad rchwva, el movimiento
dd ::iire. el tipo de sudo y la rJdiacin solar.
3. Uno de lo~ parmetros que '>C uciliza m'I rrc
tuentcmente para prever el nesgo de e'ltre'
por calor en vacas de lechL es el denom111.ido
ndice de temperatura - hu111edad (fTH). que
\e obtiene ,1 partir de la temperatura ambiente
y de la humedad relativa.
106 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentacin
4. En el cerdo, la temperJtura efectiva puede cal
cularse multiplicando b temperanira ambiente
por dos coeficientes: "de ventilacin" o Kv y
coeficiente "de tipo de suelo" o Ks.
5. Las necesidades de energa de un animal se
maJlrienen constantes y mnimas en un interva
lo de temperaruras efeccivas que se conoce con
el nombre de zona termoneutra La temperatu
ra de confort se corresponde de forma gene
ral con la zona termoneutra y podra definirse
como el intervalo de temperaturas ~fectivas en
el que el animal no experimenta estrs trrrco
y tiene unas necesidades mnima.s de energa.
6. E l t::m1arfo corporal es uno de los factores que
tiene un efecto ns pronunciado sobre la tem
peratura de confort de un animal; los armales
pequeos suelen ser ms sensibles a1 fro que
los anilnales grandes, mientras que stos son
rns sensibles al calor.
7. En situaciones de estrs por calor l1os anmales
disminuyen su consumo de alimeinto a pesar
de tener unas necesidades de energa ms altas.
Esto es debido a que la ingestin y digestin
EY
del alimento y la absorcin de los nutrientes
son procesos que desprenden calor. Este hecho
es especialmente importante en los animales
de granja, puest0 que explica la disminucin
de la produccin que suele tener lugar en si
.R
tuaciones de estrs por calor.
8. Los herbvoros suelen mostrar uu rirmo de
activicb.d diario en el que concentran la acti
vidad de pastoreo a primeras horas de la ma
R
ana y por la tarde. Si la temperatura efrctiva
es muy alta, los animales pueden alterar este
ritmo de actividad y aumentar el 1tiempo de
dicado al pastoreo durante la noche.
9. Todos los animales modifican su postura cor
poral segn la temperatura efectiva, de forma
que la superficie corporal expuesta al entorno
es mxima cuando hace calor (lo que permite
aumentar las prdidas de calor corporal) y n
n.ima cuando hace fro. Los cambioi; de postura
para regular la temperatura corporal son espe
cialmente importantes en el cerdo. Cuando los
cerdos tienen calor prefieren echarse en dec
bito lateral y con las extremidades extendidas,
mientras que cuando tienen frio, se echan pre
ferentemente en decbito estanal y con b~
extremidades replegadas. En consccucnca, las
necesidades de espacio de los cerdos dependen
en buena medida de la tempcraturn efectiva.
10. El gato puede c.ledicar entre el 6 y d 8% dd
tiempo que permanece despierto a lamerse el
pelaje. Adems de tener otras fnciones, esta
conducta contribuye a la regulacin de la tem
peratura corporal.
11. En condiciones naturales o extensivas, los cer
dos se baiian en charcos de barro para aumen
tar las prdidas de calor corporal. Cuando b
temperatura efectiva es muy alta, los cerdos
.O
mantenidos en condiciones intensivas -en
las que esta conducta no es posible- ~e echan
sobre sus propias heces u orina, intentando
conseguir un efecto similar al de los ba1ios de
ES barro. En la prctica, si los cerdos estn muy
sucios puede indicar una situacin dl' estrs
por calor.
12. La termorrcgulacin social es una conducta
que consiste en mantener un contacto corpo
ral estrecho con otros individuos, de forma que
la superficie expuesta al entorno disminuye. En
las especies domsticas, la termorreguJacin so
cial es especialmente importante cn los lecho
nes y en los pollitos. En la prctica, cuando los
animales se mantienen muy juntos, es probable
que la temperatura sea demasiado baja.
13. Tanto el perro como el gato domsticos pl'r
tenccen al orden de los carnvoros. Sin em
bargo, el perro se comporta como un animal
omnvoro, mientras que el gato domstico es
un carn5voro estricto. Entre otras diferencias
de tipo nutricional, el gato tienen un;is necesi
dades de protena ms aJtas que el perro.
14. La conducta depredadora dd gato e~t contro
lada por el hipotlamo. La saciedad no inhibe
la conducta depredadora, aunque el hambre
puede facilitar su expresin. La persecucin y
captura de la presa dependen poco de la cx
periencia preva del animal. Por el contrario,
la experiencia parece ser importante en el re
conocimiento y muerte de la presa. En algu
nos lugares -especialmente islas- la conducta

depredadora del gato dornt'.stico ha1causatlo L1
extincin de especies ,1utrtona> lk la fauna.
15. Todm los h erbvoros, ruando pastorean, t!>co
gen Jcccrminadas especie\ de plamas y deter
minada~ p.1nes de las plantas que consumen,
~elecnon.111domateriaJ vegetal con escaso
contenido e n fibra, concentracin b:lj~1 de
compuestos secundario, y alta concentracin
lk proccn.1. y de hidratm de carbono soluble-..
16. Lm run11antcs se dividen en tres grupo\ de
.1.cuerdo a su carcter selc:ctivo: especies selec
tor.ts de aJime ntos concentrados, especie; fo
rrajer '
(como la vaca y b oveja) y especies
intermedia~ (como l:.i cabra). Los quido5 son
menm ~electivos que lm rumiantes y en com
pens,lCrn nen en una 111gcsta por unidad de
pe>o superior.
17. Lo-. herbvoros domstrrm en pastoreo suelen
ES
utilizar el espaco de una forma muy h eten:o
gnea, de modo que .1lgunas reas ~ufre n ~o
brepaston:o y otra~ son iufrautilizadas. La~ cau
'' de esca utilizacin hccereognea del espacio
no se conocen con certez,1, pero alguno<, <lt'
EY
los factores que contribuyen a explicar las rrc
fc nmcias d e los animales por unas rea~ detcr
minad,1s son la calidad del pasto, Ja localizacin
de los bebederos y de las zonas de sombra, la
p resenna de insectos ) factores sociales.
.R
18. La <anudad de hierba que un herbvoro es ca
paz de con sumir a lo largo del dfa resulta de
tres factores: la cantidad de hierba ingerida con
cada boc.1do. e l nmero de bocados por hora,
R
) el nmero de horas que al animal pasea rada
tiJ. Por lo canto, cuando la alrura de la hierba
d1-;n11nuye el ammal slo dispone de dos op
cao ne-. p:ira manten e r constante la ingcsta: au
melltar el nmero de bocadm por unidad de
t1e111po y aumentar e l tiempo total ele pastoreo.
Amb,lS opciones, sin embargo, slo son facti
bles hasta un cierto lmite y, en consccucnna,
si la altura de la hierba sigue d1smmyendo, la
ingesta se reduce. El tiempo mximo de pas
toreo e~ de unas 1 l - 12 ho ras al da en los ru
111ia11tcs. Por el contrario, los cabaUlos pueden
pa\tar durante mucho m.-. tiempo.
CAPITULO 4 Conducta de termorregulaCIO y de ahmentac1n 107
19. La rumia ocupa una p:me comiderable del
tiempo de los rumiantes, aunque el tiempo to
tal dedicado a rumiar depende del contendido
en fibra del alimento. El tiempo dedicado a
la rumia disminuye cuando lm a11imalcs estn
estre~ado\o enferm os.
20. El cerdo es un animal omnvoro y en con
diciones naturales dedica mucho tiempo c.1tfo
da a buscar el alimento. Una conducta muy
imporcance en la bsqut:da de aluncnto y en la
exploracin del entorno e\ la conducta de lw
Cn condiciones intemiva\ la conducta de
.:.-ar.
hozar no es posible y. adems, el cerdo ingiere
todo el <llimento que necesita en muy poco
.O
tiempo (uno<; 15-20 minutos al da): esto pue
de dar lugar a problema\ tale, como la morde
dura de cola.
21. En con<licrones naturaks l.r gallina clomst1
ra dedica una parte muy importante del da
a bmcar el alimento. En ,1lgunos sistem,1s ele
aloj.umento, la impmibilid,1d de mmtrar la
conducta normal de bs4ueda del ahmemo
puede dar lugar a problemas de picajt:. La ga
llina domstica muestra un ritmo diario de ali
rrn:ntaci n muy pronunc i,1d o, con un pico de
actividad por la maiiana y otro aJ final del d.1.
22. Lo~ animales regulan su 111gcsta de aliml'rlCO
de acuerdo principalmente .1 sus 11eces1d,\dc~
e11ergticas. Esta regulacin es posible gracia~
a la accin de varias seriales que se conocen
con el no mbre de seriales de sacied ad y que
,1cta11 inhibiendo el consumo de alimento.
Las seales de saciedad 'le dividen en seiiale-.
de saciedad a corto pJazo y -,eihJe, de saciedad
a largo plazo.
23. La~ M:iialcs de saciedad a largo plazo se integran
sobn: todo en una parte del hipotlamo que
se conoce con e l nombre de ncleo arquea
do. Desde el ncleo arqueado, la informacin
es transmitida al ncleo paravcnrricular, qm
tambin se encuentra en el hipotlamo, y final
m ente al ncleo del tracto solitario, que se e n
cuentra en e l encfalo pmterior. Por otra part~:.
las seales de saciedad a corto plazo se integran
tambin en el ncleo dd tracto solitario. que
actua1a combinando ambos apo> de seilaJe.,.
108 CAPITULO 4 Conducta de termorregulacin y de alimentacin
24. Las seales de saciedad a corto plazo informan
al sistema nervioso ccntr::U de la cantidad de
alimento ingerida en la ltim;i comida y son
de varios tipos: cefalicas, gstricas / rumnales,
intestinales y hepticas.
25. La "regulacin fisica" ocurre cuando el est
mago o el rumen se llenan de alimento antes
de que el animaJ haya satisfecho sus necesi
dades de energa. La regulacin fis.ic;i es ms
probable cuando los anmales consumen un
alimento muy rico en fibra y tambin en los
rumiantes pequeti.os que tienen un rumcn
ms peque'lo en relacin a sus necesidades de
energa que los rumiantes grandes.
26. Las seii.ales de saciedad a brgo plazo informan
al sistema nervioso central de las reservas lip
dicas del organisn10. Las principales, seales de
saciedad a largo plazo son las lcptinas.
27. En varias especies de mamferos (1tales como
la oveja y el gato) el consumo de ahmento va
ra segn la estacin del ao. En los. rumiantes
estas variaciones son la expresin de un ritmo
endgeno sincronizado por cambios en la du
EY
racin del fotoperiodo; el incremento en las
horas de luz en primavera causa un aumento
en la ingesta de alimento, mientras que la dis
minucin de las horas de luz en otoio tiene el
efecto contrario.
.R
28. En el gato, el consumo de alimento es mximo
en oto1io y mnimo en primaver:a, mientras
que el peso corporal es mximo a mediados
de invierno y mnimo en verano.
R
29. Las situaciones que causan competencia en
tre los animales por el acceso a la comida dan
lugar a un aumento de la variabilidad entre
individuos en lo que a la iugesta de alimento
se refiere, de modo que los individuos domi
nantes comen ms que los subordinados. Otro
posible efecto de la competencia es el hecho
de que los animales subordinados se ven obli
gados a aumentar la velocidad de ingesta.
30. Las especies sociales muestran facilitacin so
cial en su comportamiento de alimentacin.
31. Los estrgenos disminuyen el consumo de ali
mento, por lo que las hembras en fase de estro
comen menos.
32. La gestacin supone un aumento de las ne
cesidades energticas, especialmente durante
el ltimo tercio de la misma. En la mayora
de especies, las hembras ajust:m su consumo
de alimento al cambio en las ncccsidJdes de
energa, aumentando el consum~o de alimento
en el ltimo tercio de la gestacin. No obstan
te, poco antes del parto el consume se reduce
debido al dolor o incomodidad que la hembra
experimenta. Por el contrario, la gata y la cer
da aumentan su consumo desde d inicio de la
gestacin. Las ovejas alimentadas con un forra
je fibroso y que tienen dos o ms fetos mues
tran en ocasiones una reduccin del consumo
.O
de alimento al final de la gestacin.
33. La lactacin supone un aumento muy im
portante de las necesidades de energa y del
consumo de alimento y, por lo tanto, las hem
ES bras de todas las especies aumentan conside
rablemente el consumo de a.limento durante
la lactacin.
34. Las situaciones de estrs causan en ocasiones
una disminucin en el consumo de alimento.
Este efecto est mediado por la hormona libe
radora de corticotropina (CRF).
35. En todas las especies el consumo de alimen
to aumenta cuando la dieta es variada. Esto es
debido a un fenmeno conocido como "cs
pecific<lad de los mecanismos de saciedad"
y que consiste en que la prcsc11tacin de un
ali.memo nuevo puede inducir conducta de
comer en un animal previamente saciado de
otro alimento.
3(i. El sabor y el olor del alimento tienen un efec
to muy importante sobre la ingest;i.
37. En el gato domstico la temperatura del ali
mento modifica su ingesta y sta parece ser
m~xima cuando el alimento est a una tempe
ratura similar o ligeramente inforior a b tem
peratura corporal.
38. La obesidad se define como un exceso de te
jido adiposo y es un problema relativamente
frecuente en el perro y, en menor medid,1, en
el gato. La obesidad entraa un nmero con
siderable de riesgos para .la salud del annal,
incluyendo una mayor inrickncia de prohle

mas arricul.m!s, un mayor n esgo de compli
caciones durante IJ arn:,te~ia, intolerancia al
o lor y al ejercicio, y una m ayor incidencia
de diabetes. La obe,ida<l es comecuencia en la
inmensa mayora de ocasiones de u 1n desequi
librio entre la~ neccsid,1dc' y el consumo dt'
t'nerga, aunque la tendencia a desarrollar obe
sidad d epende t,1111b1l-11 de factores genticos.
La castracin aumcnra el riesgo de obesi<lac.I.
especialmente en ht'mbra\.
39. L1 seleccin del ali1m:nto depende de predispo
siciones innatas propi.1' dl' todos los individum
d e una especie, de la palatabilidad de lm dife
rentes alimentos e 11tn: los que d armal pucdl'
.O
l'scoger y de la experie ncia previa dd animal.
10. Los animab prefieren consumir aquellos ali
mentos con los que C\tn familiarizadm y, m.h
concrcrarnente, aqullos que consmnieron en
los alimentos nuevo~ y desconocidos ~on recha
zados o con sumido~ en muy poca cantidad.
41. Lo~ an11aJe~ jvenes aprenden de los a<lullm
ES
etapas temprana:. dd desarrollo; por el contrario,
cules son los alimclllo~ que pueden consumir.
EY
fte proceso de aprcndizaJt' parece ser ms efi
caz c uando los animales jvenes pueden ob
'crv,1r el comporcanulnto de la madre duran le
Li fase de de~tete.
42. La conducta de pica se define com o la ingc\
nn de materias que no forman parte de la
.R
dieta normal d e la especie en cuestin. En lm
:inimales de gra11ja, la pica indica habitualrncn
tc una care nc ia :ilimcmaria. En el perro, la for
R
ma de pica m<h comn e\ la coprofagia.
43. L1 conducta d e bd , ida csc regulada por varim
mecanismos: un ,1u111c11to en la concentrac 1 11
Je ~olutos dd lquido extracelular desencade
na la denominada ~cd osmtica, mientras que
la llam::ida sed volmica se produce cuando
<lisnunuye el volumen de plasma.
44. l.a mayor parte del agua de bebida es ingerid.1
ell previsin de una necesidad real y muy fre
cuentemente durante l.1s comidas o poco am es
o d espus de b~ mismas.
~5. La polidipsia, e\ decir, el comumo de cantida
des anormalmente a lta' de agua, es la ,1ltcra
CAPITULO 4 Conducta de termorregulacJ6n y de alimentacin 109
c10n m' frecuente de Li conducta de beb1cb
en el perro y el gJto.
46. L::i ingescin de agua es muy importante en
animales de produccin porque est estre
chamente relacionada con la ingestin de
alimento y, p or lo tanto, con la produccin.
.a produccin dc leche y el cms por calor
aumentan IllU) com1dcrablcmeme las nece~i
dades de agua.
47. Con objeto de garantizar un consumo de agua
adecuado, es importante garantizar que todos
los animales puedan acceder con facilidad .ll
agua, ev1tndose situadones de co111petenc1.1.
Siempre debe hab1..:r agua e n cantidad sufi
ciente y de buena calidad. hnalmente, e l flu
JO d e ~:ilida del agua p.1rece ser especialmente
unportantc e n el CJ\O del terd o cuando ~e uti
lizan bebederos tipo thupctc".
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l'I' J7t1- 41 ~)
Fncdnw1J M and 1lala.i'J1 l'rJX I cr1111 and che regulauon ofbod\
we1gh1 11> 111A111m.J, '\"dltm J95: 7<-' 7711

11 1111111 1
1111 11 11111
.O
1. ASPECTOS ECOLOGICOS DE LA REPRODUGCION
1.1. SISTEMAS DE APAREAMIENTO. DIMORFISMO SEXUAL.
ES
ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS
EY
Los \t\tL'lll,1'> de aparc:miienro se dividen habitual
mente cn cu.1tro tipos:
Monog;imia: comiste en que un ma.cho y una
hembra e\tabkcen un vnculo ms o menos
.R
duradero, dl' modo que cada macho se aparea
co11 u11,1 hc.111bra y cada hembra se a.parca con
u11 macho. A menudo ambos progenitores par
ticipan en la criann de la progenje.
R
Poliginia: un macho se aparca con varias hem
bra\, 1111entras que cada hembra se aparca slo
c.011 u11 111,1cho. Normalmente. la hembra es la
nica que se encarga del cuidado de las cras.
Poliandria: L's exactamente lo contrario de la
pol1g1111a ) comi'ltc por lo tanto en que cada
hcmbr.1 \C apare.1 con varios machos, nucntras
qtu. e.ida 111.icho se aparea slo con una hem
br;t. A menudo -;ucle ser el macho el que se
encarg.1 dl'I cllldado de las cras.
Proml\etlldad: tanto lo~ machos como lao; hem
bras ~e ap.ire;m con ms de un individuo, de
modo que en realidad se produce una combi
nacin de poliginia y poliandria.
Etologa Veterinaria
CAPTULO 5
1 1 111111 1 1111 1111111
Comportamiento sexual
L1 monogamia es el 'istema de apareamiento
m.h comn en las ave\, trnenrras que la poliginia es
el st\tema 111.' extendido entre los mamferos. No
obst.rnte, h.iy van.1s excepciones interesantes. As.
algunos mamferm, talcc; como los cnidos (inclu
yendo el lobo, que es el antepasado domstico del
perro, wr Captulo 1), y algunos roedores, prima
tes y ungulados. son mongamos. Entre las aves,
muchas galliformes (incluyendo el antepasado sal
vaje de la gallina domstica) son polignicas.
U na caracterstica asociada normalmente a la
poliginia es el dimorfismo sexual. As. en la ma
yora de especies polignicas el macho es mayor
que la hembr<l y la diferencia de tamao entre am
bos sexos est correlacionada positivamente con el
grado dc poligini.i. La hiptesis ms aceptada para
explic.lr la rch1c1n entre poliginia y dimorfismo
sexual C\ la de la '>eleccin sexual: en las especies
polig111cas. unm pocos machos se aparean con la
mayora de las hembras, nuentras que la mayora
de machos no pueden aparcarc;e_ Por el contrario,
prcticamence todas las hembras se aparean con un
macho. Por lo tanto, en estas especies, la competen
cia entre machos es mayor que entre hembras y la
~eleccin h.1 favorecido a los machos ms grandes y,
en comecuencia, capaces de desplazar a otros ma
chos. Precisa111l't1tc por que las hembras no se ven
11

112 CAPITULO 5 Comportamiento sexual
obligadas a competir entre d la, -o, al menos, 110
en la mi~ ma medida qlle lm machos- la selecci n
se},.-ual 110 ha favoreci do un lamaiio c01rpo ral espe
ciaLnente gr.rnde en las hembr,1\. TaJ como hemos
explicado en el capmlo 1, Ja domesticacin ha re
<lucido el dimorfismo sexual, precisamente porque
en b s e~pec1 es dom sticas el C:xilo repwducnvo dt:
un macho no depende nonnalmcnte d e su capaci
dad para vencer o desplaz,1r .1 orros machm.
En el Cuadro 5. l ~e discute brevemente el
concepto de estrategias reproductivas.
CUADRO S.l Ta~a~~ corporal y riesgo
extmc1on.
muy pequeos, son muy longevos y tienen una tasa de
Hace unos 12.000-10.000 aos, Amrica1del Norte
sufri un episodio de extincin masiva que caus la
desaparcln de buena parte de su fauna. Las causas
ES
de dicho episodio siguen siendo motivo dei discusin
entre los cientficos: mientras que algunos especialistas
consideran que fue consecuencia directa de la llegada
del ser humano a Amrica del Norte,otros piensan que
estuvo causada por el cambio climtico del final de la
EY
ltima glaciacin.Sea como fuere,de lo que no hay nin
guna duda es que la extincin afect espec:ialmente a
las especies grandes. En realidad, en otros muchos epi
sodios de extincin masiva -y no slo en el que afect a
Amrica del Norte- las especies grandes se han extin
guido en mayor medida que las pequeas.
.R
Uno de los problemas de las especies i~randes es
que, en una misma superficie, hay lgicamente ms
individuos de una especie pequea que de una especie
R
grande Al tener poblaciones ms pequeas , las espe
cies grandes son ms susceptibles a los ef1:ictos de la
caza o de las enfermedades, por ejemplo.
Por otra parte, las especies grandes muestran una
serie de caracteristicas biolgicas que aumentan su
riesgo de extincin y que estn relacionaclas con su
comportamiento reproductor. En efecto, lo:> animales
de especies grandes suelen ser mas longe\os que los
de especies pequeas. Al mismo tiempo, las especies
grandes tienen una tasa de reproduccin infe1rior a la de
las especies pequeas. As, por ejemplo, lo::; animales
de especies grandes llegan ala pubertad ms tarde que
las pequeas y tienen periodos de gestacin ms largos
y un intervalo entre partos mayor que las especies pe
queas. A menudo, los cientficos utilizan los trminos
"estrategia de la K" y "estrategia de la r" para referirse
a las especies longevas y de baja tasa reproductiva, y
a las especies poco longevas y de elevada tasa repro
ductiva, respectivamente.En aquellas situaciones en las
que los animales estn sometidos auna caza excesiva,
por ejemplo, las especies grandes con ba1a tasa de re
produccin tienen una mayor riesgo de extinguirse que
las especies pequeas con alta tasa de reproduccin.
Algunas especies constituyen una excepcin a la
relacin que hemos comentado entre tamao corporal
y estrategia reproductiva. Un ejemplo muy claro son los
murcilagos, que a pesar de ser en general pequeos o
.O
reproduccin muy inferior a la de un roedor de tamao
parecido, por eemplo. Tal como corresponde a un am
mal de la ''estrategia de la K", los murcilagos son muy
sensibles a la caza y a la modificacin del ambiente.
Referencas
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//1Jrt \V.1,lunwon:J'eph 1 knrv
Pre".
1.2. ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA
La reproc.luccin -muy espec1:1lmente la lactann
causa un aumento muy import.mte en las ll l'CC'i
dades energticas de la h embra; por consiguitnte,
en amb i ente~ que muestran c,1111bio~ esracionak\,
es importante que el nacumento de IJ!> crfa' tenga
lugar en 1.1 e~tann en la que iJ d1sponib1lidad de
aJimenlo e\ mayor. La conce1Hrac1n dt'. lo~ parlo'
en una poca determii1ac.ia del ai)o es consccuen
cia a su vez del contro l e~tac iona l de la .1cuvidad
sexual; dicha estacionalidad e' cJracterstica de va
rias especies de mamferos domsticm, incluyendo
el gato, d caballo y la oveja.
En algunas especies -ta le\ como la oveja do
mstica, por ejemplo- exisle un ritmo biolgico
endgeno que es directamente responsable de la
estacion,1lidad de la funcin go1udal y. por con
siguiente, de la conducta srxual. Dicho nrmo \l'
mantiene an en amencia de e\tmulm ambu:11

tak.,, y tiene un perodo de aproximadamente un
ario. Ademis, lo<> cambios pl'ridicos en 1a funcin
gon.idal ~on <>ensibles ,1 ~e1iales :imbientalt:s que
permiten sincronizar el rrrrno endgeno con las
l'\taciones del ai1o. Otn1s especies de mamferos
-raks como el hmster (,\ frsocrirnm mtratus), por
1.jemplo- no disponen de un ritmo biolgico en
dgeno, y los cambios estanonah:' en la funcin
gona<lal estn controlado~ rncameme por 'icaks
ambientales.
Li scfial ambiental que juega un papel m:\
importante es el fotoperodo. El efecto del foto
perotlo sobre la actividad sexual est mediado
principalmente por la 1rn.:t1tonina, que es un.1 de
L1~ horn1011a<; sintetizadas por la glndula pincal.
La ~ntc<is y <ecrecin de melatonina tiene lugar
,lo durante lm pt:rodos de mcuridad; por con
,1~11ente, la produce 111 de melatonina au111cn~1
en los meses de otoi'io y disminuye en pnmavera.
CI control de b snte'>i' y <iccrecin de mclatonina
dq1l'nde de vas nerviosas procedentes del ncleo
..,upraquiasmtico del hipot51amo que, a ~.u va, re
cibe 1nforrnac:in procedl'nte dL la retina.
l os c:ambim en la produccin de mebtonina
modifican el patrn de \l'Cn~cin de hormon,1 li
beradora de gonadotropuus (GnR.H) y, en const:
cucnc1a, la actividad gonad,11 )' la conducta scxu,11.
No obstante, el mecamsmo de accin dt! la meb
tonma no se conoce con exacrinid, y resulto. parti
cularmente intrigaute el hecho de que cll aumento
o la disminucin en la produccin de mela.tonina
tengan efectos opuestos tn diferl'ntcs espccies. En
efecto, en las especies que muestran actividad ~eXtral
en otor1o -como la OVCJJ, por ejemplo-, el aumento
e11 t1 duracin de la '>e1ial nocturna de melatom
n,1 estimula la funcin gona<lal; en las especies que
muescran acnVJd,td \exual en primavera -como la
yegua-, la fi.mcin gonad,11 se activa en respuest:.i a
un,1 dismfriucin en la duracin de dicha seal.
Tal como hemos explicado en el captulo 1, la
Jomcsticacin ha eliminado el carcter estacional
del comportamiento reproductivo en varias espe
ne~. As, mientras que el lobo, el jabaJ y e l uro sou
-o eran, en d caso del uro- espccie, esr.acionalcs.
el perro, el cerdo ) J,1 vaca no lo son. No obs
tantc, algunos C\tudios indican que el estro de la
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 113
perra es ms intenso durante 1.1 primavera-vcr.rno
yue en oroilo. Es inlen.,antt recordar que la po
ca de actividad sexual del lobo est. comprcndid;i
entre enero y abril, dependiendo Je la latitud. Tal
como hemos explicado en e l Captu lo l, a ftnale,
de verano la cerda muestra frecuentemente un fi.
nmeno conocido como "mfrrrilidad estacional''
y que consiste en una dismmucin de la dica
n,1 reproducciva. la mforuhdad c'tacional podra
ser consecuencia de que el mecarmmo fisiolgico
responsable del carcter e~tacional del jabal no bJ
de...aparecido totalmente.
En el hemisferio norte, las gatas suelen mos
trar un periodo de anc\tro -es decir, de ausencia
de actividad scxu:.il- desde flnale\ de septiembre
hasta finales de diciembre o comienzos de ene
ro. Ade1n,, durante lo' me\CS 111mediatan1ente
antenore~ a dicho peiodo, la braca puede mo5trar
un,1 lfmmuc1n en IJ mtensidad de su conducta
\Cxual. No obstanre, existe un;i enorme variabih
dad mdividua] en la e>tarion.ilid.:id de l;i conduct,1
reproductiva, y algunos ;rnimale~ son sexualmente
.ictivm durante todo el a1io. Se ha sugerido, adc
m5,, que las raza~ de pdo largo pueden mmtrar
u11.1 estacionalidad rcproduclOrJ ms marcada qut'
las razas de pelo corto. Por otra parre. la e~t.1no
nahdad disminuye en lugare~ relattvamente prxr
mm al ecuador o cuan<lo el animal e'lt: expuesto a
luz artificial durante el otoio e inv1erno. EntJT la~
especies domsticas de reproduccin estacional, el
gato es una de las ms ~cmiblcs a los cambios en d
fotoperodo y un aumento tk tan solo 15 minutos
en el perodo diario de luz es suficiente para esa
mular la actividad gonad.11.
La yegua mue--.tra en ota'>1ones un perodo de
inacnvidad 'lexuaJ a finales de oto1io y en invierno.
Si de forma experimental ..,e proporcionan boras
a<licionales dl' luz dc<pu!'.s de la puesta del sol. t:ste
perodo de inactividad sexu;il \e reduce. Al igual
qL1e en la gata, sin embargo, existe un:i gran v:iria
bilidad individual y algunas yeguas muestran con
ducta sexual todo el afio.
Finalmente. la ovej,1 mue,tra un perodo de in
ac:nv1dad sexual en primavera. La estacion,llidad
n:producriva depende, entre otras cosa~. de la raza
y de la condicin corporal. En general, las razas
114 CAPITIJLO 5 Comportamiento sexual

originarias de zonas ms prximas al ecuador son do de inactividad sexual produce la aparicin de

menos estacionales que aquellas que proceden de
latitudes superiores (Figura 5.1). Las ovejas que
tienen una buena condic in corporal muestran un
perodo de inactividad sexual m enos pronunciado
que las que tienen una mala condicin corporal
(Tabla 5.1). Finalmente, la introducci1n brusca de
m achos en un rebao de ovejas durante el pero
celos de manera ms o menos sincronizada en to
das las hembras. Para ello es necesario que hem
bras y m achos hayan estado separados durante un
tiempo. Este fenmeno se conoce con el nombre
de "efecto macho" y est causado principalmi..:nte
por feromonas producidas por glndulas cutneas
del macho.

FIGURA 5.1 Diferencias entre dos raz s de ovejas en la estacionalidad de la conducta sexual

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Jun. Jul. Ago. Sep. Oct. Nov. Dic. Ene. Feb. Mar. Abr. May. Jun. Jul.

c----oRaza Ras.a Aragonesa (Sierra 1969) o o Raza lle de France (Maulen 19801

La raza lle de France procede de una zona ms aleja1da del ecuador que la raza Rasa Aragonesa y muestra un perodo de inactividad sexual ms
largo y ms pronunciado
(A partir de Folch J 1984 Manejo reproductivo de los ovinos de carne y sus bases fisiolgicas Zaragoza: Diputacin Provincial)

TABLA 5.1 Efecto de la alimentacin sobre la estacionalidad reproductiva en la oveja

Tipo de alimentacin %de 1vejas % de ovejas % de ovejas % de ovejas

1
en an >estro con ancestro con ancestro con ancestro
11 muy corto (May) corto (Abr-May) largo (Abr-May-Jun)
-
Con suplementacin 64,0 42,0 22,0 -

Pastos de mala calidad 7Cl,7 - 33,0 37,0

y sin suplementacin

(A partir de Folch J 1984 Manejo reproductivo de los ovino11 de carne y sus bases fisiolgicas Zaragoza: Diputacin Provincial)

2. DIFERENCIACIN SEXUAL DEL SISTEMA NIERVIOSO
CENTRAL Y CONDUCTAS SEXUALMENTE DllVIRFICAS.
EFECTOS DE LA CASTRACIN SOBRE LA CONDUCTA
1 os machos y las ht.:rnbras dl' u11a misma especie
di ficrcn en su comportamiento. La principal dife
rencia consiste en que hay algunas conductas que
son ms frecuente~ en un sexo que en otro. Est.1\
conductas se llanlJn conductas sex'Ualmeme di
mrficas". Es importante mennonar que las con
d11ctas sexualmente dimrfica~ pueden tn realidad
manifostarse en Cllalquier1 de los dos sexos. Sin
embargo, sou mucho m.ls frecuentes en ll11 sexo
qul' e n otro; por consi6'l1icntc, la~ diferencias de
comportamiento entre m.ichm y hembras son b
\icamente de tipo cuannt.ltlvo.
Las conducta\ sexualmente Junrficas incluyen
no 'lo varios aspecto~ del comportamiento sexual
\lllOt.:11nbin otra~ paut.1s de conducta que no estn
d1rect<1mence n:lacio11;1das con la reproduccin y
que son ms frecuentes e!l machos que en hem
bras. l~ntre stas ltimas, destacan la co nduct.1 de
111.1rcaje territorial con orina, d roami11,(' (ver 111 ~\
,1dclante) y algunas fortllas de agresividad ofensi
va, muy especialmente la d e nominada agresividad
intra\exual (ver Captulo 7). La agresividad com
pet1t1va tambin es sexu.1lmeme dimrfica y ms
fn:cucnte en machos que en hembras. No ob~tanre,
el aprendizaje descmpdia un papel fund:lllnental en
esta fo rma de agrcsivid,td, especialmente en el caso
de b agresividad competitiva hacia personas. La de
nominada conducta de "roamit~'!" que en castellano
podra traducirse como "vagabundeo" es tambin
ms frecuente en machm que en hembras. El ca
r.cter sexualmente dunrfico de otras conductas es
mis coutrovertido.As. por ejemplo, algunos autorc\
'mticm.n que la agre~1v1dad territorial c"i ms fre
cuente en machos que en hembras, mientras que
o trm estudios p.irecen indicar que no ha1y clifcren
ci::t'i significativas entrt s1.xos en la inciden cia de este
problema de conducta. FinJlmente, la ansiedad por
sep.lracin, que en princ1p10 110 deberia considerar
se sexualmente dimrfica (ver Captulo 9), parece
\Cr m" frecuente en m.1chos que en hembra\, al
menos segn algunos autores. En este sentido, es in
teresante mencionar que e11 roedores de laboratorio
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 115
\C han descrito d1terenna\ emre 'exo' en cuanto a
la re"puesta de miedo.
La\ conducta' sexu,1lmentc dimrficas son
consecuen cia del proceso de difcrcnci;1cin sexual
del sistellla nervioso central. que e' consecuenci..1
,1'u vez de la accin de la' hormonas sexuales. El
proceso de diferenciacin sexual dd sistema ner
vimo central de los mamfero~ fue descrito al final
de la dcada de los 50 y consta de dm fases b1e11
di l'renciadas:
1. 'ase de organizacin: los andrgenos actan
durante fases te111pra11,1 ~ del desarrollo para or
ganizar rutas ncuron;tl e~ re<.ponsables de la con
ducta reproductora y de orras pautas de con
ducta. Estos efectos \On permanentes y se pro
ducen slo si el si,tema nervioso central se ve
e'\puesto a la accin de los andrgeno<> durante
un periodo crtico. Cste periodo crtico repre
'>enta una etapa e.Id desarrollo durante la que el
tejido nervioso es especialniente sensible ,1 lJ
accin organizadora dl' las honnonas scxualc\
masculinas. En la rata -y probablemente tam
bin en los c:m1voros domfsticos- el perodo
crtico incluye unos das .11lte\ y unos da~ d es
pui'.-s del nacirrnento. Ln reJhdad, es posible que
no exista un solo perodo crtico, sino que ex1'
ta un perodo crtico ligeramente djstimo para
cada conducta o grupo de conductas. En cual
quier caso, la exposicin del sistema nervioso
central a los andrgenos durante el periodo o
pcriod m crticos n:sulta en lo que se d enomina
masculinizacin y desfemmizacin del cerebro.
La masculinizacin cormstc en la o rganizacin
de las ,fas neuronale\ re,ponsables de las con
ductas tpicamente masculinas, mientras que la
desfeminizacin hace referencia al efecto or
ganizador de los andrgenos que impide que
el ani1nal muestre conducta ~cxua l femenina al
lkgar a la m adure? sexual.
2. Fase de activacin: al llegar a la pubertad, los
andrgenos actan sobre las rutas neurona
les previamente diferenciadas para activar las
conductas caractersticamente masculinas. E'tc
cfecco de activacin es reversible.
116 CAPITULO 5 Comportamiento sexual
Al meno' en lo referente al proceso de dcsfc
mimLacin, lm andrgenos no ejercen su efecto
organizador por s mi~mos, sino que ste es come
wencia -por paradjico que parezca- de la accin
de lm estrgenos. A su vez, los estrgenos resultan
de la convcr~in de los andrgenos en e~,trge
nm, procec;o que tiene lugar en el citoplasma dl las
neuronas. Si los estrgenos son directamente res
pomables de la desfcminizactn del smetna ner
vimo central, cabe preguntar~e la raLn por la cual
las hembra' no experimentan un proceso de dife
renc1,Kin scxu.il similar al de lm machos. Segn
parece, la razn estriba en fa nccin de la deno
mi1udn p rotena neonatal hgadora de cstrgenos
(f-l::.13P). Esta protena est presente en el pbsrna
de l.i hembr:i durante d perodo pcrinatal y :icta
bloqueando IJ po.,ibk accin rnasc:uhnizadora de
los tstrgcnos. Probnblemente, la accin de la f
EBP es ms comple3a, y en etapas postcriorc~ del
dcs,irrollo actuara como fuente de cstrgenm que
contribuiran entonces a la femin.izacin d,el siste
ma nerviom central de la hembra.
l'ccientcmcnte, nuestra comprem1n del me
camsmo respomabk del proce<>o de difercnCl<lcin
sexuJJ del sistema nervimo central que hemos
descrito antes se ha modificado Ligerament:-.As,se
ha comprobado que el efecto orgarnzador de los
andrgenos 110 se produce nicamente durante el
perodo cruco. Por otra parte. !J conversin de an
drgenos en c~trgenos parece ser ms importante
en la\ especie\ ,1ltrinales que en las precoces.
En las ave~. la diferenciacin sexual del sistema
nervioso central muestra varias diferencias impor
ta1m.'\ con respecto a los manferm. En primer
lugar, en la\ aves el ~cxo hererocigtico es el fe
mcn1110. y no el maKulino como ocurre cn los
mamferos. Por otra parte, ~1 en los mamferos cJ
sistema nervioso central y d comportamiento
evolucionan hacia la forma femenina en ausencia
de c~t mulos hormonales, en las aws la s.itu,1cin
es m\ compleja. En efecto. en ausencia de est
mulos hormonales, algunas i:onducta~ de ht\ aves
evol11cionan lucia la forma masculina, otras hacia
la femenina y otras hacia una forma que no e5 ni la
norm.d de los machos ni de las hembras.
Aspectos morfolgicos del efecto organizador
de los esteroides sexuales
De forma muy general, las hormona5 ~exualcs Jc
tan sobre el ncleo cdular regulando la produc
cin de ARNm y la sntesis proteica. Los efecto\
organizadores de los csteroidcs ~exu:iles se Jcbe
ran a cambios en la migracin, proliferacin y
muerte celular, crecimiento de prolongac1one5
nerv10sas y establecimiLnto de nueVJs conexiones
entre ncuronn\. Estm tamb1os no tenJr.m lug,tr
de forma homognea en todo el sistema nervio
so central sino que el efecto orgarnz:iJor afecr.lra
solamente a estructuras concretas. La\ zona\ del
sistema nervioso central que muestran una mayor
dens1d.id de receptare\ de esteroidcs sexuale' \011
el rea preprica medial -que e~ una estructura ~i
mada mmediatamente craneal al hipotlamo . el
hipotlamo vrntromcdial, b :rn1gd1la y el cuerpo
mamilar. En la rata, el rea preptica medial inclu
ye el dt:nommado n(1cleo scxualrnentl' d1mrfico
(SDN-POA), que es mayor en el macho que en la
hembr,1. La ca~tracin neonat,tl del nucho cama
una marcada disminucin de ~u tama1io, micntr:i5
que l.1 admimstracin de andrgenm :i hembrJ~
recin nacidas brice que el tamao dt su SDN
POA aumente considerabkmente. E11 definitiva,
en la rata -y muy prob,1blememe tambin en otra~
especies- los csteroidcs sexualc.:s ejercen su ell'no
orga111Lador en el rea preptica medial. No obs
tante, es importante tener en cuent:i que extslen
otros llclcos 5exuaJn1ente dimrfico'> en el ~is
tema nervioso central: entre ellos, dl,taca el de
nominado ncleo espinal bulboc:wernoso, que se
encuentra en el asta ventral de l.1 regin lumb.u de
la mdula e~pinal. Tal como veremo~ m.1~ adebnte
el ncleo espinal bulbocawrno~o est implic1Jo
en el control de la conducta \exual.
Efectos de la castracin
La castracin ha sido utilizada durante mucho
tiempo para modificar el co111porramie11to de lo'
anim,1 le~. A contmuac 1n resumimos brevemente
dichos e fectos e n el perro, el gnto y el caballo.
 CAPITULO 5 Comportamiento sexual 117

Efectos sobre las conductas sexualmente 1dimrficas
no relacionadas directamente con la reproduccin
La castracin de los machos disminuye las conduc
tas sexualmente dimrficas que no estn directa
mente relacionadas con la reproduccil!l y que re
quieren los efectos tanto organ izadores como ac
tivadores de los andrgenos. En el perro y el gato,
el marcaje con orina, la agresividad intrasexual y el
vaf.,>abundeo son las tres conductas ms importan
tes de este grupo. En el perro, la castraciin elimina
o reduce muy significativamente dichas conductas
en un 50-60% de Jos casos aproximadamente. En
el gato, el porcentaje de xitos es ms elevado, y se
sita alrededor del 80-90% de los animales (Figura
5.2). Es importante sealar que estas cifras fueron
publicadas hace ya bastante tiempo y el diagns
tico de los problemas de comportamiento ha me
jorado sustancialmente desde entonces. Cabe la
posibilidad, por lo tanto, de que un estudio reali
zado actualmente con criterios de diagnstico ms
modernos arrojara otros resultados.

FIGURA 5.2 Ef.eto de 1a. ca~tra~in .so re la conducta del perro y del gato.
- ~~ -""-~-".:!;...~-..3...J__ . ~

Monta
37% 28%

. . .
Agresividad
intrasexual
40% 22% ~ - _, -~ , ..
.. ..
..
' '

Marcaje
con orina 20;.;..:.% ~;:--:
1-------'--"3..:;..oo/i'"'"---~-"" '~~/'::~:~;,:.::.:._:=~, :~ : ~_:~ .. . " ''

"Vagabundeo"
45% 45%

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Disminucin rpida Disminucin gradual Sin efecto

Agresividad
intrasexual
40%

Marcaje
con orina 76% 8%
~-----~----------------~

"Vagabundeo"
55%

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Disminucin rpida Disminucin gradual Sin efecto

(A partir Hart B L and Hart L A 1985 Canine and Feline Beha11iorat Therapy Philadelphia: Lea and Febiger)
118 CAPITULO 5 Comportamiento sexual
Tanto en el perro como en el gato, los efectos
dL la castracin no son siempre inmediat:m, sino
que pueden manifestarse <le forma gradual y no
ser aparentes hasta varias semanas despus de la
intervencin. Por tanto, antes de concluir que la
castracin no ha sido efi cl', es i1J1prescindible es
perar algn tiempo. Esto e\ <lebido probablemente
al mecanismo de accin de las hormonas sexuales.
En efecto, dichas hormona\ actan induciendo la
snte\i~ de protenas en IJ.s clulas diana y sus elec
ros se mannenen h:ista que dichas protenas son
cata bol izadas.
Finalmente, es importante se11alar que la eficacia
de la castracin no puede preverse adm inistrando
progestgenos sintticos; .iunquc lm progestgenos
inhiben la sntesis de hormorM\ sexuales - y, por lo
canro, simulan los efi:ctos de una castracin - sm
efectos sobre la conducta a la~ dosis nonnalmen
te empleadas parecen deberse principalmente a su
accin directa sobre el sistema nervioso central.
En consecuencia, es pmibk que una dete1rminada
conducta sea modificada por b administracin de
progestgenos sintticos y no por la castracin. Lo~
efectos de la castracin sobre b~ conductas sexual
mente dimrficas no dependen de la edad a la que
se realiza la intervencin quirrgica.
En el caballo macho, la castracin el i1nina o
reduce la agresividad hacia las personas en un 60
70% de los casos, nlicnrra\ que la agresividad hacia
otros caballos se reduce en un 40% de los casos. Si
la castracin se realiza antL'S de la pubertad, aproxi
madame nte un 20- 30% de animales mue>tran
agrc~ividad hacia otro~ macho' y un 5% hacia la~
per,onas al llegar a la edad adulta (Figura 5.3).
f::fec fo sobre la co11d11cta se.'\:11al
La castracin tiene efecto!. muy W'>rintm ~obre
la conducta se>..ual de machos y hembras. En el
caso de las hembrJs, l.1 conducta sexual de:saparece
de fonrn1 defirtiva despus de la castraci n en la
prctica totalidad de los casos. En los machos, por
d contrario, los efectos de la castracin son muy
variables; en general.la frecuencia e intensidad de la
conducta ~ex-ual disminuye, pero es muy frecuen
te que algunos de sus elementos -o, en ocasione~.
todos ellos- continen manifestndose durante un
largo perodo de tiempo o indu,o <lurame toda la
vida del animal (ver secc111 J.2). La permanencia
de Li conducta se>..-ual despus Je lJ castracin pare
ce ser ms marcada en el perro que e n el gato; esto
pmlra deberse a guc la ostracin c:.iusa la atrofia
de las espinas peneana~ del g.tto y los estmulos t<c
tilcs procedente~ de las espinas cuando se inicia la
intromisin del pene en la ',1gma '>011 importantes
p.lra la expresin completa de l.1 conducta se'\:ual
en e<;ta especie. En cualquier caso, e-..iste una mar
cada variabilidad individual l'll el mantenimiento
de la conducta sexual dc<;pus de la castracin t'll
l o~ machos. Algunos trabajm sugieren que parte
de esta variabilidad podra debcr\c .1 la experien
cia previa del animal, de for111a que los individum
que hubieran copulado repetidas veces antes de lJ
castracin seguiran manifestando conducta sexual
despus de la intervennn en mayor medida que
los animales sin cxperienna sexual previa.
En el caballo, la castracin rcduci..: o elimin:i
la conducta sexual en un (10- 70%1 de los machos.
Si la castraci n se realiza antes de la pubertad, un
20 30% de los animale<; muestran conducta sexual
masculina al llegar a la edad adulta (Figura 5.3).
Efecto de la castracin sobre el
FIGURA 5.3 comportamiento sexual y agresivo
en el caballo
Agresividad hacia
40%
otros caballos
Agresividad 6070%
hacia personas
Conducta sexual 6070%
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Porcentaje de xito
(A partir de Lme SW, Hart B L and Sanders L 1985 Eftect of prepubertal versus
postpubertal castration on sexual and aggress1ve behavlor In male horses.
Joumal of theAmericiJll Veterinary Medica/Association 186: 249251)

Efectos s11lm! la conducta de afim e11raci11
y la ce11de11cia a desarrollar of1esidad e11
el 11erro }' el :o!af11
La CJ~trann puede aumentar el riesgo de obt
'1dad, espcculmente en hembra\. La experiencia
obn.nllll ton roedores de laboratorio s.ugiere que
e~teccrto de la castr.ici11 podra deberse al me
nos a lo' trts mecan ismos ~1guicntcs:
1. Los estrgenos disnunuyc11 la inge~tin vo
lunrana de alimento; por tanto. las hembr.1'
Gl~trad,l\ comen m\ que las hembras no ca'>
trada~.
2. Los L'~trgcnos aumeman la actividad del ani
mal; por tanto, }a., hembra~
castradas tienen un
ga'to entrgtico meno~ que la~ no castrad.1\.
3. Lm cscrgenos inhiben la .1crividad de la enzi
ma hpoprorcinlipasa. Est;l enzima se encucn
tr<l t'n el tndotelio de los capilares del tejido
adipmo y facilita l::t i.:ntrada de cidos grasos al
mterior de lm adipocto<,; Jichos cidos grasos
mn utrl1:tados en la snte\I\ de trighcridm. Por
tanco, las hembra~ ca~tr,1(fas tienen una m.1yor
te11dt1ic1:i J acumular reserv:;p, energticas eu
form,1 de grasa.
Ob\ 1.rn11:11tc, d efrcto de e\tO'> mecanismos no
tiene por qui.'. ser directamente C".'rrapolable a lm
carnvoros domsticos, entre otra\ cosas porque lm
roedon:s de laboratorio - a difercnci:i de la perra
y de la gata 111uestr111 ciclo, ovricos a lo l.1rgo
de todo tI afio. Esta diferencia podra c~-phcar el
hecho de que el aumento de peso que se observa
en rat.15 despus de la e-..;:nrpann de los O'v.trtos
sea. en general mayor qut' el observado en la perra.
En todo caso, no obstante, las perras cast:racfas tien
den a aumentar de peso y a desarrollar obesidad
con m.s tac:ilidad que las no l.lStradas. y la razn
pr1Cip.il parece ser un aumtnto en el comumo de
a]jmenco. Un estudio realizado en perras de r.1za
Be.1gle mostr que las hembras castradas c:omu
111an h.1st.i un 20% ms de Kc.11./db y ganaban
basta u11 JH1)1,, de peso en rclan a las no c.1srra
das. Por t.1nto. los efoctos de l:i castracin sobre t'l
desarrollo de obesidad pueden corregirse en gran
medida rtstr111giendo el con,umo de alimento dd
CAPITULO s Comportamiento sexual 119
animal. De forma anecdtica se ha dcKrito un,1
di~minucin de la activid,1d en perras despu, de
la castracin. aunque en la maym.1 de oca~io11es
resulta dificil precsar si el efecto se debe .1 J,1 CJ\
rraci11 por s misma o al e1we_1ecimienro del ani
mal. En todo caso, parece razonable concluir que
la castr.icin puede en ocasione~ dirnlinuir L1 acti
vidad, particularmente en anim.iles de tr.tbajo. L '
efectos de la castracin sobre el comumo de ali
mento y ~obn: d de,arrollo de obesidad en la gata
~on meno\ cl,1ros, aunque algun.I\ obsenaoones
sugieren que dichos dectos ser.111 parecidos a los
observados en la perra.
Otros efect11s en el perro y el gat11
La castracin impide la marnfcsracin de p'>ell
dogestann o r'eudolactaon (ver Captulo 7).
Contranamence a la opinin de ,1lgunos criadores
y veLerinarios, no existe ninguna l'vidcncia qrn
demuestre que la castracin antes del primer es
tro afecte negativamente la conducta posterior del
animal o que t'sta mejore a tonsecuencia del parto
y crian7:1 de una camada. En la perra, es probable
que la c.1strac:in aumente el nesgo de agrcsiVl
dad por dominancia o competitiva. Muy prob,1
blemente e'tc efocto slo t''> rekvante en aquellos
casos en los que la perra ya mue\tra antes de b e.is
tracin agre,1vid.1d por dommantia. Por otra parce.
alguno\ .1utores han sugerido que este efe, to es
menor si la castracin se realm1 cuando el annal
tiene unos pocos meses de ed.1d. Finalmente, 1:1
castracin tiene efecto sobre la mcidencia de algu
nas enfermedades. Pmiblementc, el efecto ms co
nocido es la reduccin de Ja mc:idencia de tumo
res 111am.1rios en perra.s ca~trad.1' comparada~ con
perras entcr.1s, aunque este efecto slo es aparcnLe
si la castracin se realiza cuando la perra es jown .
As mismo, la castracin rt>dun 1,1 incidencia dt
piomctra. Cn cu.meo al po~ible ,n11nento de l.i m
cidenoa dc ,1lgunas patolo~.1s como resultado de
la castracin, I principal e\ la 1ncontinenc1:i un
naria por 111co111petencia urctr,1 1 o que responde a
estrgcnos. La incidencia de este problema es 111,1
yor en perras castradas que t'll perras entera' }. dt
acuerdo con un estudio, puede: estm1arse que .1fel
ta ,iprox1madamente al 4% de htmbr.1s castradas y
120 CAPITULO 5 Comportamlenlo sexual
al 0,3% de hembra~ no ca\tradas. En machos existe
un problema s11111lar que, sin embargo, parece ser
extremadamente infrecuente.
Sndrome del resto 011rico en la perra y la gata.
La prc\enc1a d1: tejido ovrico funcional en una
hembra c.l\Crada y la consiguiente manifestacin
de conuucta sexual se denominan sndrome del
re~to ovrico. La presencia de tejido ovrico fun
cional es co11secu<:ncia de una e>..1:irpacin incom
plet.i de los ovarim. Lm sntomas ms frecuentes
incluyen produccin de feromona sexual, con
Jucta proct:ptiva y receptiva (ver secc in 3.3), y
~l'cn:cin vaginal. Alguna5 perras pueden incluso
mostrar p'leudoge\tacin. La citologa vaginal es la
forma ms sencilla de confirmar el diag;nstico.
Recapitulaci611 y co11cl11siot1es: iudicacfones de la
castraci11 e11 el perro y el gato
Teniendo en cu,mta lm efectos de la castracin an
tes comentados, pemarnos que las principales in
d1cac10ne\ de la castr.icin para resolver problemas
de comportamwnto son las siguientes:
1. En el macho, la CJ'ltracin est indicada princi
palmente en tres problemas: marcaje con orina,
agn:~1v1dad mtrasexual y conducta de "vaga
bundeo". La eficacia de la castracin es variable
y es superior en el gato que en el perro. Es im
portante tener en cuenta, no obstamre, q ue sus
efectos no so11 siempre inmediatos, sino que en
ocasione\ pueden tardar unas pocas semanas en
manifestarse.
2. La c.mracin disminuye el comportamiento
sexu,tl del macho. Sin embargo, el efecto de la
castracin vara enormemente de un animal a
otro, y en ocasiones el comportamiento sexual
- o al meno\ algunos aspectos del mismo - se
mant1lne durance meses o incluso ai1m despus
<le la castracin.
3. El ctl.cto de la castracin sobre la agresividad
competltlva del perro es controvertido. En
efecto, aunque algunos autores in dican que
la ca~tracin por s misma nunca resuelve el
problema, otros estudios indican qui~ en deter
minados la castracin tiene un efec1to positivo,
es decir, disminuye la agresividad. En general,
pensamo\ que b castracin puede ser til en
m.Khm, aunque en general debe ir acompa
.tda de pautas de modificacin de conducta
y, c.::n alguno~ casos, trat<mlento farmacolgico.
La castracin est contraindicada en perras con
.i.gremridad compentiva o inrrasexual.
4. En el caso de la hembra, la castracin est 111
dicada para eliminar el comportamiento sexuJl
y, en el ca~o de la gata, reducir el marcaje con
orina. A dien:ncia ele lo que ocurre en el caso
d<: los machos, el comportamiento sexual des
aparece inmediatamente despu&s de la castracin
prctic:imente en todos los casos. El efecto de la
c.1stracin ~obn: el marcaje con orina es variable,
pero la ca,tracin resulta muy eficaz cuando la
conducta de marcaje C'>t asociada al estro.
S. T.mto en machos como en hembras la castra
cin tiene muy pocos efectos inde~eablcs. No
ob\tante, en algunos animales la castracin au
mc.::nta la tendencia a la obesidad. En el caso
de la hembra, los estrgcnos poseen un efecto
inhibitorio sobre el consumo de alimento, y su
des.ipanon tras la castracin provoca uu incre
mento de la ingescin. Por lo tanto, el aumento
de peso posterior a la castracin puede evitarse
con un adecuado control de la dieta.
3. CONTROL FISIOLGICO DEL COMPORTAMIENTO
SEXUAL: GENERALIDADES
3.1. ONTOGENIA DEL COMPORTAMIENTO SEXUAL
El trmmo publrtad hace referencia al co11jumo
de cambios morfolgicos, fisiolgicos y de com
portamiento que son consecuencia del imcio de
la actividad gonadal en el a1mal joven. Desde un
punto de vista prctico, la pubertad en la hembra
se define como la edad a la que \e produce la pri
mera ovulacin o el primer estro. En el caso del
macho, la pubertad Sl' define como la edad a parnr
de la rnal el animal es capaz Je realizar una cpula
completa o, alt1:rnativamcnte, como la edad a la
que el animal empieza a producir espermatozoi
des con capacidad fccundante. No obstante, es im

portante rt'cordar que, especialmente e n el macho,
la pubert.1d es un proceso ;r:idual. Por otra parte,
debe di~unguirsc entre puben,1d y madurez sexual,
que e\ l.1 l'dad a la que el animal ha adquirido cod:i
su capac 1dad repmducav:i.
Existen do' hipcesh prinnpales -aunque no
mutuamente excluyentes- acerca de los rnecani~
mos fi'lio li;icm responsables de la pULbertad. De
acuerdo con l.1 primera de ellas, el mecanismo prin
cipal e\ el aumento en la secrecin de hormona li
berador,1 de gonadocropinas (GnRH) por parte del
hipot.lamo. 1>e acuerdo con la segunda hiple,1s,
la pubertad dep ende, adems, de los d os cambios
sigui entl'~: ( l) una disminucin en la ensibilida<l
del meca1mmo de retroalimentacin negativ.1 que
los estcro1<le\ sexual~ ejcrcl'n sobre la sc::crecin de
gonadotmpmas y (2) un aumento en la re,pues
ta de lJ .1denohipfisis a la GnRH. La cV1dencia
experiment::i l ;icurnulada hast~l el momento parece
indicar que el mecanismo principal es d .rnmento
e n l:t <;ecrecin de GnRH por el hipotlamo.
La c<.Ltd a l:.i que se akanza la pubertad dcpendc
de factores ambientales, entre los que destacan el
fotoperodo y la exposicin a feromeina~ sexu..1
les pro<lucida~ por animaks del mismo sexo o del
~exo conLr,1rio. As, por ejemplo, la edad a la qm
la cerda llega a la pubertad puede adelantarse s1 la
hembr;1 w expone a un macho despus de lm 160
dfas de edad.
Por otra parte, el p eso dl'l :mimaJ y, ms con
cretamente, el porcentaje ele tejido adiposo, tienL'
una importancia considerable en el conenzo de
la actJV1dad sexual; en comecuencia, la subalmen
cacin caus::i un retraso en ti manifestacin de la
pubertad. L1 relacin entn.. el porcentaje ele tejido
adiposo y la funcin gonadal ha sido particul:ir
mente bien estudiado e n 1:i h embra, y algunos de
los mec,1nirn10s que explican dicha relacin po
drian ser los s1gmentes:
l. El tejido adiposo es una fuLnte de estrgenos y.
rn :ilgu 11,1\ especies, los cstrgenos producidos
por los adipocitos a partir de los a1ndrgeno;;
suponL'n una parte importante de los ear
geno' totales. Adems, l'I porcentaje de tejido
ad1pmo 111Auye en la '>ntcsis de forma~ m' o
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 121
menos acriv;1s de estrgenos, de forma que en
individuos con un bajo porcentaje de tejido
adipo-;o, las formas m'I abundantes son b'I me
nos acti\<h.
'J Un au1111:nto en el pon cmaje de tejido adi
poso resulta en una di<;n11nucin en la unin
de los e'trgcn os a prolenas transportadoras y,
por comiguiente, en un aumento de la fracon
Jjbre y biolgicamente activa.
3.2. CONTROL DEL COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL
MACHO. MECANISMOS HORMONALES. CENTROS YVIAS
NERVIOSOS IMPLICADOS
El comporta1n1emo sexual del macho incluye las
conduc.:ta) Je monta. ereccin, 111tromisin y eya
culacin. l os centros nervJO\O\ unplicados en d
control de la conducta sexual del macho incluyen
las dos l.'Strncturas sexualmente dimrficas descri
tas anteriormente: el nlicleo bu lboCJvcrnoso ele la
mdula 1.:spinal y el rea prcpt1ca medial simada
iruned1at.1mente rostral al h1pocibmo. Las <;ecuen
cias m.s sm1ple, de la conducta '>cxuaJ, tales como
la ereccin y la eyaculacin, son consecuencia de
la estinwlat:in genital, estn controladas por la
mdul,1 y no requieren la participacin del enc
falo. La' secuencias motora~ m;h complejas de la
cpula, sin embargo, parecen depender del .rca
preptica medial.
Por otra parte, otras C\tructuras en cef.ilicas
participan tambin en e l contro l de la conduela
sexual. Los lbulos temporales de la corteza y l,1
amgdala intervienen en la modulacin de la ex
citacin sexual y en su d1recun hacia el estmulo
apropiado. La corteza cerebr.11 puede ejercer un
efecto inhibitorio sobre la condu cta sexual. de
m anera que sta no se manifiesta en situaciones
que no son adecuadas. Esto explicaria el hecho de
que los machos que expermienr,m miedo o dolor
durante Ja c.pula o en ta~ fa,e, inmediacurn:ntc
anteriores a la misma pueden mostrar despus una
inhibicin muy m arcada y duradera de su conduc
ta sexu:i l. E'te efecto es c<;pecialmente importante
en anmale<. jvenes; por lo tanto, es muy impor
tante procurar que el animal no asocie las primera'
monta~ con experiencias desagrad.1bles.
122 CAPITULO 5 Comportamiento sexual

Los andrgenos ejercen un efecto permisivo so
bre la conducta sexual del macho. Esto quie1re decir
que una concentracin plasmtica de andrgenos
relativamente baja es suficiente para mantener una
conducta sexual normal; un aumento por encna
de dicha concentracin no causa un aumento en
la intensidad o frecuencia de la conducta sexual
(Figura 5.4). Por otra parte, la concentracin plas
mtica normal de andrgenos suele ser superior a
la concentracin mnima antes mencionada. Las
diferencias individuales en la conducta sexu:al no se
deben a diferencias en la concentracin plasmtica
de andrgenos, sino a diferencias en la respuesta
del sistema nervioso central a los andrge111os. Tal
como se explicar ms adelante, e~tas diferencias
parecen tener una base gentica importante.
En mamferos domsticos, la conducta sexual
del macho es menos dependiente de la estimula
cin hormonal que la conducta sex'Ual de la hem
bra. As, por ejemplo, la conducta sexual puede
mantenerse durante meses o incluso aos despus
de la castracin. Algunos com.ponentes de Ja con
ducta sexual, tales como la ereccin y la eyacu
lacin, suelen mantenerse durante menos tiempo
que otros, tales como la conducta de monta. Al
gunos estudios - aunque no todos- han demostra
do que el tiempo de permanencia de la conduc
ta se:lcual despus de la castracin depende de la
experit:ncia sexual previa a la castracin. Por otra
parte, la permanencia de la conducta sexual des
pus de la castracin muestra una gran variabilidad
individual y entre especies.As, por ejemplo, algu
nos estudios indican que es mayor en el perro que
en el gato (Figura 5.5).T:il como hemos explicado
antes, la conducta sexual del caballo se mantienen
en un porcentaje significativo de animales despus
de la castracin (ver antes).
La concentracin plasmtica de probctina au
menta despus de la eyaculacin, y se ha sugerido
que - al menos en algunas especies- la prolactina
podra ser responsable en parte del perodo refrac
tario, es decir, del perodo de tiempo que trans
curre entre una eyacu lacin y el posible inicio de
otra secuencia de cpula.
Como cualquier otra conducta, b conducta
sexual no depende slo de factores internos -tales
como cambios en la concentracin pbsmtica de
hormonas- sino tambin de factores externos o

FIGURA 5.4 Relacinentre la oncentraci plasmtica de andrgenos y el comportamiento sexual del macho

100
no
~
::;
X
CI)

"'
.s
'-'
::;
-a
e:
o
'-'
e:
"'
.::;
"'
CI)
::;
E
Q)
::;
o
"'o
..e:
'-'
Valor normal
"'E
Q)
-a
~
o

- - - - - - - - -- - Concentracin plasmtica de testosterona - - - - - - - - - -

Tal como puede observarse, con una concentracin de testosterona inferior a la normal, la mayora de los machos muestra una conducta
sexual normal
(A partir de Nelson A J 2005 An introduclion to behavioral endocrinology, 3rd ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates lnc.)

FIGURA 5.5 Efecto de la castracin so re la conducta sexual del macho en diferentes especies
1
100
o- o .... <>
e
80
j
le liJ
i 60
~~
E "C>
T~ ~ 40
~~
~.!ll
e
~ 20
o
o 2
(A partir de Hart 8 L 1985 The Behavor of DomestcAnimals. New York: Freeman and Company)
estmulo\ sensonak~. En la mayora de manferos.
los l'stmulos semoriales ms importantes son las
fcromonas se:-.;uales producidas por la hembra. En
tre e~tas foromorus, una de las ms conocidas es la
de la perra (ver ms adelante).
Un aspecto importante relacionado con los fac
tore~ eXtl'rtlO\ que controlan la conducta sexual es
el denominado efecto Coolidge. Cuan.do un ma
c ho copula vari;h veces con una hembra, el pero
do refrJclario aum e nta progresivamente. Despus
de un nmero variable de cpulas, el macho deja
de ii1oslrar rnte rs e n la he mbra. El efecto Coolid
gc comiste e n que la m otivacin sexuaJ del macho
se recupera ~i tient' oportunidad de copular con
una hrn1bra dl\trnta. En realidad, la presentacin
sucesiva de hembras distintas puede mantener la
activid,td \cxual del macho durante p e rodos de
tiempo rt.'lam.rn1enre largm. El efecto Coolidge -;e
ha descrito en v.ma\ especies de mamferos, inclu
yendo el g.tto domstico y el toro.
l:n algunas e\peCies, el comportainicnto social
y, ms concrecamence, las relaciones jerrquicas
tienen un dccto importante sobre l.a conducta
sexu.tl, tk forma que slo algunos de los indivi
duo<; adultm del grupo muestran conducta sexual;
cn gcncra l, dichos individuos son los ms don-U
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 123
~. . .---o.>-----=----~---,_,
o e "' Perro
.
..o o Macaco
Gato
Rata
4 6 8 10 12 14
Semanas tras la castracin
nante\. La inhibicin de la conducta sexual de
lm subordmados parece -;er consecuencia de las
agresiones que los mdividuos dominantes dingen
hacia los subordinados; en ;1lgunos casos, sin em
bargo, la mera presencia de un individuo dorni
nante inhibe la actividad sexual del subordinado
sin necesidad di.' interacciones agresivas. Algunos
trabajos rcahzadm en primares indican adems que
la concentraci n plasmtica de testosterona de los
domjnantes es supe rior a la de los subordinados, y
esta difere ncia es consecuenc ia de las diferen cias
en la conducta mostrada por los donnantes y los
su bordinados.
3.3. CONTROL DEL COMPORTAMIENTO SEXUAL DE LA
HEMBRA. MECANISMOS HORMONALES. CENTROS YVIAS
NERVIOSOS IMPLICADOS
El comportamiento sexual de la hembra incluye
dos upos de conductas: proccprivas y recepti,as.
Las conductas proccpcivas constituyen la parte ms
activa del componamiento sexual de la hembra e
incluyen, por una parte, un aumento de la activi
dad gener.il del animal y, por otra parte, varias con
ductas que tienen como funcin estimular la res
puestJ del 111Jcho e iniciar el aparean"liento; estas
124 CAPITULO 5 Comportamiento sexual

FIGURA S.S - d~ los es;r~eno-s

Representacin idealizada e.I .;fec;o . s~-b;e-~a
.. . -actividad
. general de la hembra
(que es una conducta.proc ptiv~) y-~obr~ la :co~du~.t~ receptiv~;

ACTIVIDAD
/ CONDUCTA RECEPTIVA

Concentracin plasmtica de estrgenos

(A partir de varias fuentes)

ltimas conductas son diferentes segn la especie
y se describen ms adelante. La conducta receptiva
consiste en la aceptacin de la cpula y, ms con
cretamente, en la inmovilidad de la hembra cuan
do es montada por el macho. En algunas especies,
la conducta receptiva incluye adems posturas que
facilitan la cpula, tales como la lordosis en el caso
de la gata o la desviacin lateral de la cola en varia_o;
especies (ver ms adelante).
La conduct::i sexual de l::ts hembras de los ani
males domsticos es ms dependiente del control
hormonal gue la conducta sexual de los machos.
Por consiguiente, la conducta sexual de la hem
bra desparece de forma prcticamente inmedia
ta despus de la extirpacin de los ovarios. En la
mayora de especies, la conducta sexual aparece
fundamentalmente en respuesta a la accin de los
estrgenos sobre el sistema nervioso central. Por el
contrario, los progestgenos inhiben eJI compor
tamiento sexual de la hembra. La perra constitu
ye un caso excepcional, ya que muestra. conducta
receptiva cuando la concentracin de estrgenos
ha empezado a dis1ninuir y la concentracin de
progesterona ha empezado a aumentar. Adems, la
progesterona parece aumentar el carcter atractivo
de la hembra. No obstante, dosis elevadas de pro
gestgenos tienen un efecto inhfitorio sobre la
conducta sexual.
Los estrgenos tienen efectos ligeramente dife
rentes sobre las conductas proccptivas y rcceptiv:is
(Figura 5.6). De una forma muy sencilla, las con
ductas proceptivas em.piezau a manifestarse inclu
so cuando la concentracin plasmtica de estrge
nos es baja y son tanto ms intensas o frecuentes
cuanto ms elevada es dicha concentracin. Por el
contrario, la conducta receptiva se manifiesta slo
cuando la concentracin plasmtica de estrgenos
es elevada y muestra una respuesta del tipo "todo
o nada", es decir, por debajo de una determinada
concentracin plasmtica de cstrgenos la conduc
ta receptiva no aparece y, una vez se alcanza dicha
concentracin, se manifiesta complet::imente.
Corno consecuencia de la accin de los es
trgenos sobre el comportamiento sexual de l::i
hembra que acabamos de comentar, dicho por
tamiento et sincronizado con d ciclo ovrico. El
ciclo ovrico se divide en tres fases: proestro, estro
y diestro'. Durante el proestro la hembra muestra
conducta proceptiva, pero no receptiva, ya que la
concentracin plasmtica de estrgcnos -que au
menta progresivamente durante el proestro- no es
suficiente para desencadenar conducta receptiva.
1. Tradicion.ilmlntc el ricio ovrico se divide e11 cuatro fa<t'\:
procscro. estro, mct.1c<tro y diestro. Sin cmb.ugo, algunos aucorc'
consideran nicamente l" fases de pro..;stro, estro y dil"Stro.
 CAPITULO 5 Comportamiento sexual 125

Dur.mte d estro, b hc111bra muestra tanto con
ductas proceptiva<; como receptivas. En la fa'ie de
estro la conce11trac1n pla\mtica de estrgenos e<;
mxima. El esrro se conoce tambin como celo y
se define como el perodo dt: tiempo en el que la
hembra muestra conducta receptiva, aeoepta la c
pula o muestra toda<; las condcutas que constituyen
d l omporcamiento \exual. Finalmente, en la fa~e
dl' diestro la hembra no mue\tra conducta <;exual
de ningn tipo. Las feromonas sexuales femeninas
se producen normalmeme durante el prnesrro y el
estro (Figura 5.7 y ' fobl.1 5.2).
En la mayora de especies la ovulacin tiene
lugar durante el e<;tro. lubitu.1Lmente durante la
segunda mitad del e'llro. La vaca y la perra comti
tuyen dm excepciones ,1 esta regla general: el e-;tro
de la vaca es muy corto y la ovulacin se produce
normalmente cuando 6'itc ha finalizado, mientra<;
que en la perra -a pesar de una marcada variabili
dad individual- la ovulacin suele producirse en la
pnmera mitad del c<.tro. El e~rro es la nica sc,11
vfblc de la actividad ovrica de la mayora de los
manferos, razn por la cual d ciclo ovrico ~e co
noce tambin con d nombre de ciclo cstral. En lo\

Representacin idealizada de la relacin general entre la concentracin plasmtica de hormonas

FIGURA 5.7 sexuales femeninas (estr enos y progestgenos) y el comportamiento sexual de la hembra en las
diferentes fases del ciclo vrico

Eslrgenos Progestgenos

Proceptiva Ausencia de actividad sexual

Proceptiva + receptiva

(A partir de varias fuentes)

TABLA . Descripcin de los cam~i s fisiologicos y de comportamiento en el proestro, estro y diestro

52
de una hembra de mam1f ro "ideal"

Honnona Estructura Feromonas Conducta Conducta

predominante ovrica sexuales? proceptiva? receptiva?

Proestro Estrgenos Folculos S S No

Estro Estrgenos Folculos y formacin del cuerpo S S S

lteo tras la ovulacin

Diestro Progestgenos Cuerpo lteo No No No

(A partir de a partir de vanas fuentes)

126 CAPITULO 5 Comportamiento sexual
seres humanos y en algunas especies de primates
no existe un perodo tan definido de receptividad
5exual y, adems, las hembras menstrua1n. En estas
especies el ciclo ovrico se conoce tambin con el
nombre de clo menstrual.
Tal como hemos dicho, el estro suel.c estar sin
cronizado con la ovulacin. En algunos casos, sin
embargo, la ovulacin pue<le no ir acor:npaada de
estro. Este hecho se conoce como wulad11 silen
ciosa. Ms concretamente, el trmino "ovulacin
silenciosa" hace referencia a la ausencia de con
ducta sexual en un animal que ha ovulado y que,
por lo tanto, tiene ovarios funcionales. En otras
ocasiones, el estro no va acompaado de ovula
cin, hecho que se conoce con el nombre de estro
m1011ulatorio. Tanto la ovulacin >ikncicisa corno el
estro ;movulatoro son normales en determinadas
fases del ciclo reproductivo de algunas especies.
El rea ms importante en el control de la
conducta sexual de la hembra es el ncleo ven
tromedial del hipotlamo (HVM). y ms concre
tamente el tercio anterior del HVM. Las neuro
nas del HVM tienen receptores para estrgenos
y - al menos en algunas especies- tienen tambin
receptores para progestgenos. El efecto de las
hormonas se>.'1.1ales femeninas sobre la conduc
ta tiene lugar por consiguiente en el HVM. Las
neuronas del HVM envan sus axones al rea
gris periacueductal (AGP) del me~encfalo. A su
vez, las neuronas del AGP envan sus axones a la
formacin reticular, y las clulas de b formacin
reticular envan ~us a..-xones a la mdula espinal.
Probablemente. esta vfa constituye el enlace entre
las neuronas del hipotlamo sensible~ a hormonas
y los msculos respons;ibles de la ejecucin de la
conducta sexual femenina.
AJ igual que ocurre en el macho, otras estruc
turas del sistema nervioso central, tales como la
amgdala y la corteza cerebral, participan en el
control de la conducta sexual. Una de las funcio
nes principales de la corteza es inhibir la conducta
sexual en situaciones que no resultan aprop-i::idas.
Adems, las preferencias sexuales y los efectos del
aprendizaje sobre la conducta sexual -ver ms ade
lante- estn mediados probablemente por el siste
ma Jmbico y la corteza.
La conducta sexual de la hembra se ve modi
ficada por factores tales como la afonentaci11, el
fotoperodo y las feromonas sexuales dd macho.
Por otra parte, y a] igual que ocurre en el macho,
la conducta sexual de la hembra puede modificarse
en funcin del aprendizaje y, por consiguiente, es
importante evitar que la hembra asocie Ja cpula
con experiencias avcrsivas. Adems, se han descrito
preferencias sexuales, que hacen que una hembra
pueda mostrarse receptiva slo con algunos machos.
Las causas de dichas preferencias no han sido esta
blecidas, pero en muchos casos no parecen guardar
relacin con el rango jerrquico de los machos y
probablemente son muy compleja~. En efecto, los
mec:rnismos implicados en la seleccn de la parej,1
sexual constituyen un rea de investigacin muy
activa en etologa. f, por ejemplo, se ha sugerido
que, en algunas especies, dicha seleccin podra ex
plicarse en parte mediante la denominada hiptesis
de la "exogam ptima". De acuerdo con esta hi
ptesis, los animales escogeran parejas SeA.'Uales con
las que tuvieran un moder;ido grado de parentesco,
con objeto tanto de evitar la endogamia como una
exogamia excesiva. la hiptesi~ de b exogamia p
tima ha sido confirmada en algunos casos, pero por
el momento su posible apljcacin a los animales
domsticos no ha sido establecida. Adems, parece
ser que las hembras podran disponer de mecanis
mos para evaluar la calidad biolgica del macho,
aunque la mayora de trabajos sobre este a~pecto
han sido realizados con animales salvajes.
Las relaciones de dominancia entre las hembras
pueden modificar su conducta sexual, de manera
que las hembras dominantes tienen mayores pro
babilidades de ser fecundadas. A menudo, el rango
jerrquco est correlaconado positivamente con
la edad, y las hembras ms jvenes muestran una
conducta de estro menos intensa.Adems, en oca
siones las hembras donnantes pueden interferir
activamente en la conducta sexual de las subordi
nadas. Finalmente, en algunas especies de primatl'S,
las hembras subordinadas no ovulan en respuesta
al pico de hormona luteinizante que normalmen
te causa la ovulacin; este efecto parece ser debido
a que las hembras subordinadas muestran una con
centracin plasmtica de prolactillJ aumentada.
 CAPITULO 5 Comportamiento sexual 127

4. COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL PERRO
La ontogen ia de b conduct,1 sexual del perro es
variable en funcin tk l:i ra7a. En la h embra, la
pubertad tiene lugar normalJnente entre los (i y
lm 9 meses de edad. aunque la edad a la pubertad
C'> t'xtn_madamente variable y puede mlar entre
los 1.5 y los 24- meses. En glneral, las ruas pequc
11J'> alcanzan la pubertad a un,1 edad ms tempr,1
11,1 que las razas grandes. fat,1 diferencia es debida
probablemente a que los animales de ra:zas peque
11as alcanz~lll e l peso ,1dulto antes que los animales
de r;izas grandes (f<igurn 5.8), y tal corno hemos
expl icado antes d peso corporal tiene un efecto
importante sobre el inicio de la pubertad.
El intervalo entre estrm en la perra vara comi
derablemente, pero normalmente oscila alrededor
de los 7 meses. Alguna~ razas, tales como el pasror
alemn y el rottwcilcr. t1ene11 mtervalos entre es
tros relativamente corto'>. En cualquier caso, in
tervalos inferiores a 4 meses deben considerarse
,111ormaJes.Algunas perras pueden tener intervalos
muy largos -de ha\ta 18 meses- sin que ello afecte
a su fertilidad. El basenJi muestra un solo e'>tro al
aiio, generalmente en otoio.
Las conductas proccptiva~ de b perra son el
acercamiento al macho, la presentacin de los
cuartos traseros con <lcsviacin lateral de la cola
y la monta del macho por parte de la hembra. la
conducta recepriva, por el contrario, consiste ni
camente en la aceptacin de la cpula.
Como en cualquier otra especie domstica, la
conducta sexual de la perra varfa segn el ciclo
ovrico. Durante el procsrro -que tiene una du
racin m edia de 9 das, aunque oscila entre () y
17 das- la perra no muestra conducta receptiva,
;1ungue produce feromona '>exual -y. por lo tan
to, ,1trae a los machos- y puede mostrar adems
alguna'> conductas proceptivas. Durante el estro
que tiene una duracin media tambin de 9 das.
aunque puede oscilar entre 3 y 21 das-, la perr,1
muestra conducta sexual completa. es decir, mucs
tr,1 conductas proceptivas y receptivas: concreta
mente, la perra orienta lm cuartos traseros haci:i

FIGURA 5.8 Curvas de crecimiento de res razas de perro

52
Terranova
48
44
40
o; 36
e.. 32
~
o Labrador
o. 28
5<.>
o 24
V>
Q)
o.. 20
16
12
8
Terrier de
4
Yorkshire
o

rr

o 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
Edad (meses)

Las razas de mayortamao alcanzan el peso adulto auna edad ms avanzada que las razas pequeas. Esto puede explicar las diferencias
entre razas en cuanto a la edad a la que alcanzan la pubertad
(A partir de Earle K E 1993 Calculallons of energy requirements of dogs, cats and small ps1ttacine birds. Joumal ofSmallAmmal Pract1ce 34: 2-12)
128 CAPITULO5 Comportamiento sexual
uno u otro lado -normalmente hacia el lado en el
que se encuentra el macho-, desva latcralrnente
la cola y acepta finalmente h cpula. Si el macho
desmonta ames de la intromisin, la hembra puede
en ocasiones montar aJ macho y realizar empu
jones plvicos. Durante el cstrn, la hembra orina
con una frecuencia superior a la norm.iJ, y esto
facilita probablemente la emisin de la feromona
~exuaJ.Frecuentemente, la actividad general del
animal aumenta durante el estro, mientras que el
consumo de alnento disminuye. El estro aparece
cuando la concentracin plasmtica de estrgenos
empieza a disminuir y la concentracin plasmtica
de progesterona empieza a aumentar. Fi naJmente,
en la fase de diestro la perra no muestra conducta
sexual. La concentracin plasmtica de progeste
rona aumenta gradualmeute durante los, primeros
15 das del diesno y dism.inuyc despu:s paulati
namente. La duracin del di.estro oscib entre SO
y 80 das.
La fcrornona ~exuaJ de la perra es un derivado
del cido benzoico. Se trata de una feromona de
hi.jo peso molecular y por tanto muy voltil, y est
presente en la orina y en la secrecin vaginal. La
produccin de la feromona sexual est controlada
por los estrgenos. No obstante, parece ser que la
feromona propiamente dicha resulta de la accin
de b<1cteri.as presentes en la vagi na y en la p ie l de la
zona perianal sobre productos de secreciin o des
camacin. La funcin de los cstrgenos consistira
en estimular la secrecin o descamacin de precur
sores que seran metabolizados por las menciona
das bacterias. En cualquier caso, algunas ]perras con
vaginitis producen feromona sexual o una sustancia
equivalente. En condiciones normales, la feromona
sexual se produce durante el proestro y estro.
La feromona sexual atrae a los machos -a ve
ces desde distancias considerables, debido a su vo
bti.lidad- y estimula su conducta de n 10nta. Por
consiguiente, es responsable del carcter atractivo
de la hembra. No obstante, es probable que d.icho
carcter atractivo dependa adems de otros facto
res, y en cualquier caso no todos los machos res
ponden de la misma manera frente a una hembra
determinada; en otras palabras, existen diferencias
individuales importantes en la respuesta a un de-
term.inado estmu.lo sexual, tanto en los machos
como en las hembras.
La edad a la que el macho Jlcanza la puber
tad es similar a la descrita para la hembra, aunque
algunos autores sugieren que tiene lugar algunas
semanas despus. Varios m~eses antes de la puber
tad, el perro muestra normalmente algunas pautas
de conducta se2'-ual, incluyendo monta, sacudidas
plvicas y ereccin. Estas conductas suelen mani
festarse durante el juego.
Antes de iniciar la cpula, el perro suele eJ>."Plo
rar la zona anogcnital de la hembra y, en algunos
casos, orina frecuentemente y muestra conducta
de juego con la hembra. La cpula consta de una
sola intromisin acompaada de empuj ones pl
vicos y del denominado bloqueo genital. Los em
pttjoncs o sacudidas plvicos son los movimientos
dorsoventrales de la regin plvica que se pro
ducen durante la cpula en muchas especies. Al
inicio de la cpula, el macho monta a la hembra
desde atrs, ejerce presin con sus patas delante
ras sobre el flanco de la hembra e inicia una serie
de sacudidas plvicas. En este momento, el cuerpo
cavernoso del pene entra en ereccin; una vez hn
teoido lugar la penetracin del pene en el aparato
ge1tal de la hembra, la frecuencia e intensidad de
los empujones plvicos aumenta ha~ta que se pro
duce la intromisin completa.
Los machos menos experimentados -y espe
cialmente aquellos que no han estado en contacto
con o tros perros durante el perodo prepuber;il
intentan a menudo montar a la hembra desde un
lado y en todo c~o tardan ms tiempo en conse
gur la intromisin completa que los macbos ms
experimentados.
Una vez se ba producido la intromisin com
pleta, la frecuencia e intensidad de los empujones
plvicos aumentan, la cola se dirige hacia abajo, y
la presin sobre el flanco de la hembra aumenta.
Esta secuencia, denom.inada reaccin eyaculatoria
intensa, dura entre J 5 y 30 segundos, y Pmaliz::i
cuando el macho desmonta de la hembra. La ex
pulsin de la fraccin rica en esperma del eyacu
lado ocurre durante la reaccin eyacufatoria in
tensa. Adems, durante esta reaccin el glande dd
pene entra en ereccin completa y adquiere un

tamao dt'ma,1ado grande como para poder salir a
trav' del onficio vuJvar; por consiguiente, macho
y hembra no pueden Sl'parase y permanecen uni
dos mirando norm,tlrncntc en sentidos opuestos
despus de que e l nrncho haya desmontado J la
hembra. Esta situacin se conoce con d nombre
de bloqueo genital y dura normalmente entre 1O y
JO minutos, aunque puede O\CJlar entre 5 minutos
y una hora. Durante el bloque genitaJ el macho
perm,mece relativamente 111;1nivo; cuando la erec
cin del glande disminuye, el bloque desaparece y
los Jos animales se separ.in. La posible foncin del
bloqueo genital no sc conoce con certeza. Rara
mcnrc el macho vuelve a copular con la hcmbr.:i.
El perodo refractario, es decir, el perodo de
tn:mpo que transcurre entre una eyaculacin y d
posible inicio de otra \ecuencia de cpula es rela
uvamente corto, }' un macho puede copular hast.I
cinco veces en un da. Por c'ta ra7n, el perro do
m,tico se describe como una especie die eyacula
cin mltiple.
La falta de motivacin 'exual raramente se
debe a una concentracin plasmtica insuficiente
de hormonas sexua)e,. Por el contrario. las causas
m.h frecuemes estn rdac1onadas con la experien
oa previa del ammal. Los machos jvenes requie
ren normalmente ms nempo antes de conseguir
l,1 111tromisin complet.1 que los machos experi
mentados. Por otra parte, lo~ machos que han ~ido
cn:idos sin cont:icto con individuos de :m especie
suelen mostrar alteraciones en su condueta sexual.
~I problema principal com~tc t'n una orientacin
deticience del macho, de modo que dirig;e una .1lta
proporcin de sus intento~ de monta hacia la ca
ben o flancos de la hembra. Adems, los perros
que durante el perodo \ensible de socializacin
han e~tado en cont,icto con personas y a islados de
otros perros pueden dirigir m conducta se;..-ual ha
cia las personas al Uegar a b madurez sexual.
La falta de conducta ~exual adecuada en machos
puede deberse tambin a un proceso de aprrndi-
7J_Je por condicionanucnto. fato ocurre cu.indo el
.munal -especialmente s1 e:. JOVen- a~ocia la monta
con un estimulo desagradable, que puede ser d
rc'>ultado tanto de un mant:JO brusco como de una
rt'spuesta agresiva por parte de la hembra.
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 129
Oca<;ionalmente, un macho puede mostrar falta
de mters hacia una hembra t'll particular y tener,
por el contrario, una condut ta norm~il hacia otra..s
hembras. IguaJrncnte, una ht'mbra particularmente
agresiva o donunante hacia el macho puede inhi
bir la motivacin sexual de ste. La falta de familia
ridad del macho con el lugar en que se reali?Jr el
aparcamiento puede tambin <lim1inuir su libido.
Los procesos patolgicos que cur;an con dolor
en el pene o en el tercio posterior -tales como
displasia de cadera o hermas discales. por ejemplo
pueden dificultar la monta o la intromisin, y a
largo pbzo pueden dismim11r la motivacin sexual
del animal.
5. COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL GATO
En la gata la pubertad c1enc lugar normalmente
tntn: lo~ 5 y los 9 meses de edad, aunque puede
nparccer entre los 4 y lm 12 mc,es. En alf,runas razas
-como la persa, por eje1nplo- la pubertad puede
~cr mucho ms tarda y tiem: lug:ir frecuentemen
ce entre los 15 y 18 mtses de edad. Las hcmbr,1~
nacidas a1 comienzo de la estacin reproductora o
que estn en contacto con machos ,1dultos o hem
bras sexualmente act1\.,1~ llegan .1 la pubertad a una
edad ms temprana. Igualmeme, la exposicin a
un fotoperodo creciente adelanta la pubertad.
El intervalo entre e\tros durante el perodo <le
actividad sexual oscila normalmente entre 21 y 2fJ
<las, aunque puede variar desde 5 hasta 70 da~.
Normalmente, Ja5 b'tltas lactances no muestran act1
v1<.iad sexual hasta 6 7 semanas despus del parto.
No obstante. la~ gatas muestran una gran variabi
lidad mdividual en e~Le aspecto, de manera que 'i
bien en algunos animales el primer estro postparto
no tiene lugar hasta 4 5 meses despus del parto,
otros individuos pueden mmtrar estro unos pocos
das dt:spus <lcl parto. Alrededor de un 10% de ga
tas gestantes muestran conducta de estro entre la
tercera y la sexta semana de ge.,tacin; la cpula
durante este perodo pueJe producir superfetacin .
El proestro de la gata uene una duracin aproxi
mada de 1 a 3 das, y la conducta tpica de proestro
es muy variable. Normalmente, dicha conducta
130 CAPITULO 5 Comportamiento sexual
consiste en un aumento de la actividad general }
de la conducta de man.'<iJe con las glndula' cut<
neas de la cabeza. La hembra se muestra ms to
lerante con re~pccto al macho, pero n o muestra
conducta receptiva. Durante el proestro y el estro
la hembra emite una vocalizacin caracterstica, y
en ocasiones muestra conducta de marcaje terri
torial con orina.
En ausencia de 111,1cho, el perodo de e'tro tie
ne una duracin de entre 1O y 14 das.. y el inter
valo de tiempo entre dos e\lros consecutivos e\ de
2 ,1 3 semanas. Por el contr,1rio, en presencia de un
macho el estro dura entre 4 y 7 das, y la hembra
~e muestra particularmt'nte receptiva durante la
fa~eintermedia del estro; el perodo de estro acaba
bruscamente unas 24 hor<l\ despus de la cpula.
Durante el estro b hcmbr.1 muestra conducta de
lordosis en respuesta a la monta. La lordosis se ca-
FIGURA 5.9 Postura de lordosis en la ata domstica
El animal levanta la pelvis y desva lateralmente la cola, manteniendo la superficie ventral del cuerpo en contacto con el suelo
(A partir de Leyhausen P1979 Gal Behav1or: The Predatory and Sacal Behavior of Domest1c and Wild Cats. NewYork Garland STPM Press)
racteriza porque la hembra m.rnticne la p:irte \'en
tral del trax y abdomen en conracto con el suelo,
levanta los cuartm trasero~ y dewa lateralmente la
cola (Figura 5.9). Despus de la cpula, la hembra
s<: mu<:stra normalmcllle agr<:~iva hacia el macho.
Al cabo de un tiempo -entre JO y 95 minutos,
segn algunos autores- la hembra muestra nueva
mente conducta receptl\ a.
La braca es una c'>pecte de O\'ltlacin inducid,1. y
la ovulacin tiene lug,1r entre 24 y 50 horas despu'
de la cpula. No obstancc, .1lguna~ hembras pued en
ovular en ausencia de cpul,1. Es probable que estas
ovulaciones se produzcan e n re~puesta a la estimu
lacin tctil de la zona lumbar; dicha estimulacin
puede estar causada por otr<h hembras o incluso por
fas caricias del propietario. Se ha sugerido que las
gatas que ovulan sin 1H.'ce\1lfad de que se produz
ca cpula muestran un nuyor nesgo de piometr,l

y otr,h pJtologfa~ aunque probablementi.:
O\ nGt\,
e1,te a<,pecto regu1en~ c~nid1m ms concluyentes.
En d gato macho, la madu rcz se>..'Ual, demostra
d.1 por la reaJzacin de cpu las completas, ocum.:
normalmente cntn: los 9 y lm 12 meses de e dad.
No obstante, alguna\ paut.1s de conducta rdaco
na<la... con el comportamiento sexual aparecen
ante' de la madurv sexu.11 completa, y <llgunos
machos muestran conducta Je monta e inclmo
empujones plvicm a p.nnr de los cuatro meses
de edad; la intromisin, \111 embargo, no es posibk
h,1,ta una edad ms avanzada.
La libido o motivacin sexual del g;ato macho
parece disminuir durante: e l otoi1o, co incidiendo
con la poca en que la hembr:i no es receptiva.
f\u disminucin en la lib1do est asociada a una
disminucin en l.1 \ensibtlidad del pene a estmu
lo\ tctiles. No ob\tJnte, > tal como hemos explt
e.ido, la est.Kionahdad en la conducta sexual del
gato es muy variable, y algunos animales muestran
conducta sexual durante toJo c.:I ao.
En las primeras fases de la conducta sexual L'I
gato emite una vocalincin caracterstica y <lll
menta b frecuencia <le marcaje territorial con ori
na. El macho -,e aprox1111,1 a la hembra siguiendo
1.~tmulo~ olfativos o auditwos. Antes de la cpul.i,
d macho suele 1nv1.st1g,u la orina y secrecin va
gmal de la hembra, y esto desencadena a menudo
conducta de flehmcn. En ocasiones el rnacho olfa
tea tambin las gl5ndul a~ cutneas de la cabeza. El
tiempo que tramcurre hJst:i el inicio d e la mont,1
depcn<le de la cxpcrilncia reproductora del ma
cho y de la medi<la en que e\t familiarizado con
el lugar. fnmediatamcnte anres de la cpula. el ma
cho muerde la piel de l.i nuca de la hembra; esta
conducta no e~ una forma de agresividad.
Al igual que en el perro, h1 cpula consta de
una sola intrunusin acompa1iada de empujone..,
plvicos, pero sin bloqut:o genital. El gato doms
tico es tambin una especi1. de eyaculacin mlilti
pk. La duracin del perodo refractario vara entre
5 y 15 minuto~. El macho \Uele permanecer con la
hembra durante d tiempo necesario para copular
vanao; veces. ,nmque alguno' macho' pueden per
manecer con ella durante LOdo el perodo de estro.
1 .1 mayora de monta'> tienen lugar por la noche.
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 131
las feromona<; \cxua le~ de la gata han 'ido me
nos estudiadas qut> la~ de 1.1 perra. pero tambin
p.1rccen jugar un papd i111portantc en el control
de ti conducta sexual del macho. Td como hemos
explicado anteriormente, el macho olfatea la o rin:t
y o;ecrecin vaginal de la hembra en las fases pre
via' <I la cpula y esta conducta va seguida a 111em1
do de flehmen (\er Captulo 7). Por otra parte, una
<.hsnunucin en el senndo del olfato aument..1 d
tiempo que transcurre ha<;ta el inicio de la cpula.
Se ha sugerido, por otra parte, que las vocaliza
ciones emitidas por la hembra en estro participan
tambin en la atraccin del 11ucho.
En ocasiones, algunm 111<tchos muestran con
ducta de monta normal, con movimientos phi
co..,, pero sin inrronmin. Esto es debido frecue11
remente a la formacin de anillos de pelo .ilnde
dor del glande, imp1d111Jme as la intromisin por
una r,1zn meramente nwdnica. El pelo procede
.i menudo de montas Jntcnore~ -especialmente
cuando las hembra~ montadas son de pelo largo- y
queda adherido a las cspin:ts pcneanas del macho.
El problema se resuelve retirando el anillo de pdo
con unas pinzas. En otras ocasiones. la incapacidad
del macho para complet<ir la cpula resulta de una
mala orientacin sohrl' el cuerpo de la hembra,
que e' consecuencia ,1 u nz Je la ta.Jea de expe
riencia sexual.
6. COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL CABALLO
La yegua llega a la pubertad a una edad que os
cit1 entre los 8 y lm 24 mese\ de edad y alguno\
autores sugieren una lifra media de 18 mese\. En
general, sin embargo, l<1s ye~rt1as muy jvene~ re
sultan poco atractivas p.wa los machos y, al menm
en condiciones de semihbertad, no suden quedar
preadas hasta el tercer a1in de vida.
El comportamiemo sexual de la yegua muestr;i
,1lgunas caractersticas nica\ en comparacin con
e l de otros animales ungul.1dos. En primer lugar.
mientras que en la mayora de ,111males ungubdm
el estro dura 1-2 da,, en 1;,, yegua' dura de 5 a 7
das por trmjno medio. Adt:m~. la duracin del
csrro de la yegua depende de lc1 estacin del JJio,
132 CAPITULO 5 comportamiento sexual

siendo ms largo al inicio de la estacini reproduc
tiva y acortndose progresivamente (Figura 5.1 O).
En segundo lugar, las yeguas a las que se han
extirpado los ovarios y, en menor medida, las que
estn preadas, muestran en ocasiones conducta
sexual. Muy probablemente, los estrgenos pro
ducidos por las glndulas adrcnalcs seran respon
sables de este fenmeno, que no se ha descrito en
ninguna otra especie domstica (Figur::i 5. 11 ).

FIGURA 5.1O Duracin del estro de la y gua segn la estacin del ao

25

20

en
ce
. 15
e
'
e:;
~
::J
Cl 10

(A partir de Waring GH 2003 Horse Behavior, 2nd ed. Norwich, New York: Noyes Publications).

FIGURA S.11 Diferencias fisi~lgicas e tre la yegua yel resto de mamferos domsticos en el control hormonal
del comportamiento sexu 1

CASI TODAS LASHEMBRAS DE MAMFEROS

Crecimiento Estradiol Comportamiento

lfl--4
folicular

Cuerpo lteo
(y progesterona)

Progesterona
de estro

Sin comportamiento

de estro

ALGUNAS HEMBRAS DE PRIMATES

Crecimiento Estradiol Receptividad

tH~
folic:ular (y progesterona) aumentada

Receptividad
Cuerpo lteo Progesterona
disminuda

Corteza Andrgenos Mantiene la lnea

suprarenal Estrgenos bsica de receptividad

(A partir de Asa e S1986 Sexual behavior of mares. Veterim1ry Clinics ofNorthAmerica: Equine Practice 2: 519534)

En la Tabla 5.3 .1parece11 las conductas propias
del comportanuento \exual de la yegua y la' prin
cipales diferencias dl' comportanucntci entre las
ylguas que estn en estro y las que 110. Tal como
puede observarse, ;1 difon:ncia de b vaca (ver ms
adc.:Lmtc). la conducw 'exual de la yegua no inclu
ye.: montar otras hembras ni al macho. Algunas de
J.1, conductas ms llam.uiv,1\, .idems de la conduc
r.1 recepri'' propiamente dicha. ~on d aumento de
L1 frecuencia de nucon, la orientacin fos cuarcm
traseros hacia el macho, levantar Ja cola y desviarla
l.1tcralmcnte, y la eversin dd cltoris. AJI igual que
ocurre en otras especies, las yeguJs pueden mostrar
preferencia~ muy m.1rcad.1<; por algunos macho,,
de modo que pueden mostrar comportamiento
se\:u,1] slo en presencia de dichos sementales.
El caballo macho llega .1 la pubertad por trmi
no medio a los 24 mc5es de edad. En efrcto, aun
que los primeros e~permatozoides se encuentran
ya en los testculm a los 12-16 in.eses de edad, la
fertilidad del macho es b,1ja hast;i los 24- meses dl'
cd.id y contina aumentando durante los 2-5 ,1iios
~iguientes. Lo-; sement.i les jvenes, a pesar de tener
un.1 libido alta. son menm eficientes y ms lentos
en su conducta <;exual que los sementales expe
rimentados. es decir, rtqt11ercn ms tien1po para
monc.ir a la hembra y necesitan ms intentos dl'
mont,1 hasta const>guir una cpula completa con
eyaculacin. Aunque el CJballo muestra conducta
W\.ual todo el aiio, la motivacin scxuall es mayor
en prinuvera que L'n otoiio e invierno.
El macbo resulta atrado en primer lugar por
c'tmulo' visuales y cspeu.1lmente por la postura
4ut' l<loptan las hembras y que consiste en 'ieparar
TABLA 5.3 Frecuencia de varias condu tas en yeguas en estro y en yeguas que no estn en estro
Conducta
que muestran la conducta estro y que muestran la conducta
Levantar la cola
Miccin
Evercin del cltoris
Permanecer inmvil con la cola levantada al ser montada
Morder al macho
Orientarse hacia el macho
(A partir de Waring GH 2003 Horse 8ehav1or, 2nd ed. Norwich, New Yorl<: Noyes Publicalions)
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 133
la'i patas posteriores y kvantar h1 cola al tiempo que
exponen d cltoris. Una wz cerca de la hembn1.
el macho responde a estmulm olfativos, visuales y
tctiks. La conducta rect'ptiva de las hembra~ en
estro es tambin muy importante para e.stimular el
comportamiento sexual del macho.
Los caballos muestran, al tgual que otras espe
cies, preferencias por al~unas hembras. En part
cular, y tal como hemo\ dicho, las hembras muy
Jvcnes resultan en general poco atractivas.
Una de las principale~ cau,as de disnnuon
de la motivacin sexual es el hecho de que el rna
cho asocie la montn con experiencias dolorosas o
simplemente desagraLbblcs. Por otra parte, algunos
nuchos muestran un comportamiento muy agre
\vo hacia la hembra durante la cpula. Algunm
de lm factores de maneJO que pueden contribuir
a 1.i aparicin de problenus de comportamiento
sexual en el caballo \On el uso t'xcesivamenre fre
cuente del macho como reproductor. un manejo
brmco antes y durante la monta, el aislamiento
de otros caballos durante la poca de inactividad
\exual y pretender que el macho intente mont1r
ycgu.1s que no se muc\tran receptivas.
7. COMPORTAMIENTO SEXUAL DE LA VACA
El inicio de la pubertad l'll la vaca osciJa entre lo~ 5
y los 20 meses, con un promedio de 9 a 1 1 mese~.
AJ igu;tl que ocurre e n otras muchas especies, la ali
mentacin y la condicin corporal de los animales
tienen un efecto lllll) importante sobre la edad a
b que se alcanza la puberr,1d. As. por ejemplo, un
% de hembras en estro % de hembras que no estn en
97,9 12,2
53,9 7,0
87,1 10,2
100,0 1,6
3,2 34,2
72,3 1,8
134 CAPlruto 5 Comportamiento sexual

estudio demostr que las novillas alimentadas con
dietas de alto contenido energtico tuvierorn el pri
mer estro entre 6 y 9 meses antes que novillas de la
misma raza pero mal alimentadas.
Una de las principales caractersticas del com
portamiento se>a1al de la vaca es que el estro es
mucho ms corto que el de los otros anima,les do
msticos y tiene una duracin de entre 14 y 18
horas. La edad de la vaca es un factor importante
y las novillas tienen estros ms cortos que las vacas
adultas.A diferencia de lo que ocurre en la mayo
ra de especies, la ovulacin ocurre cuando el estro
La conducta ms claramente asociada al estro
es el hecho de que la vaca se deja montar por otras
vacas, permaneciendo quieta en lugar de apartarse
o responder agresivamente. Aproximadamente el
90% de las vacas que muestran esta conducta estn
en celo y por esta razn dejarse montar por otras
vacas constituye el indicador primario de estro.
Por otra parte, las vacas en celo muestran otros
muchos cambios de conducta entre los que desta
can los siguientes:
Montar otras vacas, de forma que aproximada

ya ha finalizado. mente el 70% de las vacas que muestran esta

El comportamiento de la vaca durante el es conducta estn en celo.

tro constituye el criterio principal para detectar Reduccin del consumo de alimento.

el estro y realizar la inseminacin artificial. Esto es Olfateo y lamido de los genitales de otros ani

especialmente importante en el ganado de leche, males.

en el que habitualmente se realiza inseminacin Reduccin del tiempo que la vaca permanece

artificial. Es necesario tener en cuenta, adems, echada.

que la fertilidad de la vaca - o, dicho de otro modo, Aumento de la actividad general del animal.

la probabilidad de xito de la inseminacin- es

mxima unas 1O horas despus del inicio del celo
y disminuye a partir de entonces muy rpidamen
te (Figura 3 .12). Por lo tan to, la correcta deteccin
del estro es uno de los elementos clave que condi
ciona la fertilidad en un rebao de vacas de leche.
La conducta de montar otras vacas y el au
mento de la actividad general -que puede medirse
utilizando podmetros que resgitran la distancia
recorrida por cada vaca- se utilizan tambin como
indicadores de estro. No obstante, hay que tener

FIGURA 5.12 Efecto del momento de la inse inacin sobre la probabilidad de que la vaca quede preada

Celo Ovulacin
100

-o 80
""
-o
:;:;
e
:::J
(.)
.S:! 60
<l>
-o
<l>
'."
eCl.) 40
,::
o
c...

20

~
o
o
10 20 30
Horas desde el comienzo del celo
40 50 60

(A partir de McDonald L E1983 Reproduccin y Endocrinologa Veterinarias, 2 ed., Mxico: Editorial lnteramericana)
 CAPiruLO 5 COmportarmento sexual 135

en cuenta que amba' conductas ~on en realidad do la vac,1 e~t en cdo (Figura 5. 13). Entre lm es
conducta'> procept1vas, mientra'> que permanecer tmu lm visuales, el ms importante parace ~lT la
inmvil al ser montada por otra vacJ es um con orma ele U invertida de la grupa de 1J vaca. Por
ducta receptiva. Tal corno hemm explicado antc otra parte, l.t propia conducta de la vaca en celo
riornwnte, las cunduCLas recepti'vas se manifiesta e~timula e l comportamiento sexual del toro.
prktic.111ientc slo dur:mtc el C'>tr, micntrn~ que El toro suele m:intc-nersc muy cerca de una
las pruceptivas se nunifiestan durante el estro y el hembra en celo o que est a punto de m,mifcs
procstro. Por esta razn d aumento de actividad y rar celo, alejando posibles competidores. El macho
montar otras vacas \011 indicadores menm fi.1bles olfatea y lame los genitales de In hembra y rcnliza
de celo que permanecer inmvil al ser montada y conducta de Aehmcn frecuentemente. Tambit:-n
\e comitkran indicadores secundarios. roca a la 'vaca con la\ patas delantera:. y el hocico.
Sea como fuere, b deteccin del estro depende en una secuencia de comportamicnro que es pro
de la conducta consistente en montar otrns vacas. pia de todos los rumiantes. A menudo el macho
La expn:~in Je esta conducta se ve afect.1da por apoya la ctbcza en la grupa de la hembra. ele forma
varios factores que pueden. por lo tanto, dificultar que ambo' ,mimales se disponen en forma de T.
la detccun del celo: Finalmente, el macho monta a la hembra y ambos
realizan 13 cpula.
Temperarura: cuando hace mucho calor las va
La motivacin sexual del toro depende cn bue
cas ncnden a mostrar esta conducta slo du
na medida de factores gcnricm, que cxrplicar,m en
rante las primera~ y las ltimas bon' del da,
parte las diferencias entre razas y entre individuos
evitando el periodo de m.~ calor
de una mim1a raza. Al igual que ocurre en otra<\
Suelo: los suelos resbaladizos o en m.11 estado
especie~. los animales donnantl'S puedt:n mhtbir
dis111111uyen la expresin de IJ concluctl.
el comportamiento sexual de Jo, subordinados.
Cojera~: la deteccin de celo es particulanncn

te dificil en Ll5 explotaciones con w1 porcenraje

Frecuencia de la conducta de

muy ,tito de anJmJk~ cojos, ya que el dolor cau

FIGURA 5.13 flehmen en toros en respuesta a

sado por cojer<ts inhibe b cond11cta dt: monta.

diferentes tipos de estmulos

Es necesario tener en cuenta que normalmente

8,0

el prinnp,11 factor lintante en b deteccin del

estro es el tiempo que el ganadero dedica a la ob 7,0

servacin de los ,111irnaks. Por estl razn, y espe 6,0

e:
cialmentl' en explot,1ciones grandes, la1 unhzacin .E
o 5,0
de podmetros es una ayuda muy eficaz.
Lo~ wros aJcanz,111 la pubt>rt,1d un poco antes
--
e:
Q)
E
4,0
s:
que las vacas de la nmma raza y. al igual que ocu Q) 3,0
:
rre en las hembras, la alimcntac111 desempea un
2,0
papel fundamental. En toros bien nutridos la pu
1,0
bertad uene lugar emre los 7 y lo' L2 meses pero
se retrasa mucho en casos dt: malnutricin. 0,0
Los estmulos externos que deseucadcnan la Agua Orina de vaca Orina de vaca
en estro en diestro
conducta -.exual del nucho son tanto de tipo ol
fauvo como vistJJI. Las feromonas prcsL'ntes en
la orina y las secreciones vagin,1ks de la vacJ son
detectadas mediante la conducta de flehmcn (ver
Pr Respuesta a diferentes estmulos

(A partir Houpt K A 2005 Domestc Animal Behavtor 4th Ed Ames: Blackwell

Captulo 7). que es especialmentt' frecuente cuan- Publishing Prolesslonal)
136 CAPITULO 5 Comportamiento sexual
8. COMPORTAMIENTO SEXUAL DE LA OVEJA
L1s ovejas llegan a la pubertad entre los 5 y los 9
meses de edad, aunque h::ibitualmcntc las primeras
ovulaciones no van acompariadas de estro (ovuh1
ciones silenciosas) o, por el contrario, se producen
e\tros sin ovulacin (estros anovulatorios). Por esta
ra1n, en muchas ocasiones las primeras cubricio
ne\ de las corderas no scm ferules.
El estro de la oveja dura entre 30 y 40 horas,
aunque depende de fonorcs tales como la raz.1, la
edad y la presencia del rmcho. A~, las ovejas de ra
7as muy prolficas su len tener estros muy largos, de
hasta 70 horas. Las corderas suelen tener celos ms
cortos que las ovejas :idulta~. mientras que el celo
de ]ac; ovejas que se encuentran permanentemente
en presencia de macho' es 111.\ corto que el de las
oveps que se mantienen separadas de los machos.
Las principales conductas asociadas al estro en las
ovejas se indican en la Tabla 5.4.
Los moruecos empiezan .1 mostrar conduct:i
sexual a una edad muy tcrnprana, de slo 4-6 se
mana~ en algunos individuos. Aproximadamente a
los 4-5 meses todos los machos muestran conducta
de monta. los primeros espermatozoides aparecen
entre Ja, 12 y las 20 c;emanas, aunque la edad vara
dependiendo de la raz.l ) cl peso corporal.
AJ igual que en el c,1so del toro, loe; moruecos
responden a estmulos visuales y olfativos proce
dcntes de la hembra. Es intcresante seiialar que las
TABLA 5.4 Conductas tipicas del estro n ovejas y del comportamiento sexual de los moruecos
'
Oveja
Permanece inmvil al ser montada por el macho
Sigue al macho
Levanta la cola en presencia del macho
Gira la cabeza hacia el macho
Morueco
1~
Olfatea la orina y la zona perianal de la oveja
Flehmen
Monta
Extiende el cuello hacia la hembra
(A partir de Lynch J J, Hinch G N and Adams D B 1992 The Bei~aviour ofSheep. 810/og1cal Principies and /mp/ications for Productlon. Victoria: CSIRO Publicat1ons)
ovejas varan enormemcncc en su c,1rcter atracti
vo para los machos y estas diferencias podran dc
berse en parte a estmulos olfalivos procedentes de
la lana. La conducta sexu:il lp1ca de los m oruecos
aparece descrita en la Tabla 5.4.
El comportamiento sexual del morueco resulta
afectado en gran medida por las condiciones de
cra.As, los machos que se mantienen apartados de
IJ~ hembras desde el destete hasta la madurez sexual
muestran una incide11c1a muy elevada de conduc
tas homoseALJales y responden poco a las hembras
en estro. Adems, la produccin de semen tambin
es m.s tarda. A ttulo de cje111plo, un cstudjo de
mostr que slo un 5()'}{ de los 111achos criados sin
contacto con hembra'> mo'ilr inters en las ovcjac;
en cc;tro, mientras que este porcentaje fue del 100%
en los animales que haban sido errado' en concac
to visual. olfativo y auditivo con hembras.
Finalmente, las rcfac1ont::\ jerrquicas modifican
el comportanento sexual dd morueco y la mera
presencia de un individuo dominante puede inhi
bir cl comportamiento sexual del subordinado.
9. COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL CERDO
Ll\ ccrdas de razas europea\ llegan a la pubertad
entre los l 75 y los 200 d,1s de edad. Tal como
hemos explicado antes, la expmicin a un macho
puede acelerar la pubcrtad en h<;:rnbras de ms de
% de animales que muestran la conducta
-
97
55
91
81
98
85
100
85

160 <las de edad. Por otra parte, aunque d estrs
crnico rerrasa la pubertad, la cxposiciin a un es
trs agudo -como un tr:msporre de corta duracin,
por ejemplo- puede acelerarla.
El estro de la cerda dura entre l y 3 das. Las
cerdas en celo se muestran ms activas, comen me
nos e intentan montar J otras cerdas. No obstan
te, la sefial ms importante para detecltar el celo y
realizar la inseminaciu artificial es la dcnom1ada
"respuesta de inmovilidad" de Ja cerda. Esta res
puesta depende de la interaccin de dos tipos de
factores: internos y externos. E l factor interno es
la concentracin plasmtica elevada de estrgcnos
que ocurre durante el estro. Los factoires externos
son los siguientes (Tabla 5.5):
Estmulos tctiles: en los casos de monta natural,
estos estmulos son los golpes que e 1verraco da
a la cerda con la jeta; si se realiza inseminacin
artificial, los estmulos tctiles puede propor
cionarlos una persona ejerciendo presin en el
dorso de la cerda.
Estmulos olfativos, procedentes sobre todo de
la feromona sexual del verraco, que se elimina
con la saliva. Cuando el macho se aproxima a
una hembra produce una cantidad considera
ble de saliva ri.ca en feromona sexual.
Estmulos visuales, derivados de la presencia
del macho.
Est111ulos auditivos, consistentes 1~n el ruido
c;iracterstico que realiza el macho cuando se
aproxima a uua hembra.
Cuando se realiza inseminacin artificial, los
estmulos tctiles los proporciona una persona y
Jos otros estmulos los proporciona un cerdo ma
cho que no llega a tener contacto Fsico con la
cerda. Es importante tener en cuenta que la fe
romona sexual del cerdo es poco voltil y, por
lo tanto, el macho que se utiliza parai detectar el
celo debe aproximarse mucho a la hembra. Por
otra p;Jrte, si las hembras se alojan siempre muy
cerca de los machos - especialmente las prime
rizas- pueden llegar a habituarse a los estmulos
procedentes de los verracos, lo que dificultara la
deteccin del celo.
CAPITULO 5 Comportamiento sexual 137
Importancia de los diferentes
TABLA 5.5 estmulos externos que
desencadenan la respuesta de ,
inmovilidad en cerdas en estro '
'
Estmulo % de cerdas que
muestran respuesta
de inmovilidad
Tctil 49
Tctil + auditivo 71
Tctil +olfativo 81
Tctil +auditivo+ olfativo 90
Tctil +auditivo+ olfativo +visual 97
Presencia del macho 100
(A partir de Signoret J P1972. The matlng behavlourof the sowEN: DJA Cole
(Ed.) Pig Production. London: Butteiworths).
Los machos alcanzan la pubertad a una edad si
milar a la de las hembras, pero no se utilizan como
reproductores hasta ms tarde. Segn parece, los
n1achos responden sobre todo al comportamieuto
de la hembra para detectar si sta se encuentra en
celo o no. El verraco olfatea los genitales de la
hembra. la golpea suaven1ente con la jeta y realiza
intentos de monta. Si la hembra responde con in
movilidad, el macho inicia la cpula.
La lfdo del macho puede verse afectada ne
gativamente por temperaturas muy altas, una fre
cuencia de uso excesiva o por el sistema de alo
jamiento durante la cra. En efecto, los verracos
jvenes deben alojarse en grupo o deben tener,
por lo menos, contacto visual, olfativo y auditivo
con otros verracos. De lo contrario, la disminucion
de la libido causada por al aislamiento puede ser
irreversible.
Al igual que ocurre en otras especies, las pri
meras montas tienen un efecto muy marcado so
bre la posterior libido del animal. Si durante di
chas montas el verraco experimenta dolor o mie
do, stos pueden inhibir durante mucho tiempo
el comportamiento sexual. En la prctica, las si
tuaciones que pueden causar un problema de este
tipo son un manejo poco considerado por parte
de los cuidadores, un sucio resbaladizo o el hecho
de que las hembras con las que el macho debe co
pular las primeras veces sean agresivas, inexpertas
o simplemente no estn en celo.
138 CAPITULO 5 Comportamiento sexual
Resumen
1. Lm sistema'i de apareanuemo se dividen habi
tualmente en cuatro tipm: monogamia, poli
gini;i, poliandria y prombcuidad. La monoga
mi:i e~ el sistema de aparcamiento ms comn
en J,is aves, mientra'> qui.' la poliginia es el si<.
tema ms extendido entre lm manferos. Sin
embargo. alguno~ mamforos. tales corno los
cnidos y alguno., roedore~. primates y ungu
la<los, son mongamos. Entre las aves, inuchas
~allifonnes son polignicas. U na caracterstica
arnciada norrnalmt:nte a la poliginia es el di
morfismo sexual.A'i, en 1:1 maynr:l de especies
polignicas el macho l''> mayor que la h1~mbra.
')
Vanas especies domstica'i mul.'~tran estacio
nalidad en su conducta s1:"uaL con un perodo
de mactividad sexual qrn: v.1ra segn l.t espe
cie. La estacionalidad ~t:-.t1,1l es consecuencia
principalmente -el menos en algunas espe~
cie~- de un ritmo endgrno y del efecto del
fotoperodo.
J. Lo~ machos y fas hembras de una nusm.a espe
cie difieren en su comporlamJeuto. La prin
cipal diferencia consiste en que hay algunas
conductas que son m~ frecuentes en un sexo
que en otro. Estas conducta\ 'e llaman "con
ductas sexualmente d1111rticas".
4. Las conductas scxual111ente dimrficas incluyen
no slo varios aspectos del comportamiento
sexual sino tambin otra~ paula~ de conduc
t.1 que no estn directamente relacionadas con
la reproduccin y que son ms frecuentes en
machm que en hembras. Entre stas ltimas,
destacan la conducta de marcaje terrirorial y
algunas formas de agn:sividad, muy e5.pecal
mente la denominada agre~1vidad intrascxual.
5. L1s conductas sexualmente <lmrficas son
consecuencia del proceso de di feren.riacin
se'.'1.1al del sistema nervimo central (SNC).
fte proceso, a su vez, resulta de la accin de
la~ hormonas sexuales especulrneme los an
drgenos- sobre el SNC. La accin de los an
drgenos sobre el SNC se realiza en dos fa\eS,
denominadas fase dt organizacin y fase de
activacin.
. La castracin de los machos modifica su com
portamiento y reduce las conductas sexual
mente dimrficas. No obstante, d porcentaje
de individuos que cambian su comportamien
to despus de la castracin depende de la es
pecie y de cada conducta en particular.
7. .El trmino pubertad hace n:ferencia al COllJUl1
to de cambios morlolg1cos, fo1olgicm y de
comportamiento que \011 comecuencia del im
cio de la ac\'idad gonad.11 en el animal jown.
8. La edad a la que se alcanza la pubertad de
pende de factores ambiemak~, entre los que
destacan el fotoperodo y lo exposicin a fo
romonas sexuales producidas por Mlmales del
mismo sexo o del '>C"\.O contrario. Por otra
parte, el peso del animal y, ms concretamen
te, el porcentaje de tejido :1d1poso, tiene una
importancia considerable t'll el comienzo de
la actividad sexual; en consecuencia. la suba
lirnentacin cam,1 un rctra~o en la manitesta
c in de la pube rtad.
9. El comportanuento sexual dd n1.1cho incluye
]31, conductas de monta, ereccin, intromisin
y eyaculacin. Los centros nerv1osm implicados
en el control de la conducw se\.ual del macho
son el ncleo bulbocawrnmo de la mdula es
pinal y el rea prepaca medial muada inme
diatamente rostral al hipotlamo. Por otr.i parte,
otras estructuras encef:llicas p.1rlicip.1t1 tambin
en el control de la conduct:i sexu:i.I.
1O. Los andrgenos ejercen un efecto pernsivo
sobre la conducta sexual c.lcl macho. Esto quie
re decir que una co11centrac1n plasmtica de
andrgenos rclativamcntl' baja es suficiente
para mantener una conducta <,exu:il normal;
un aumento por encuna de c.licha concentr.1
c1n no causa un aumento en la intemidad o
frecuencia de la co11ducta ~exuaJ.
11 . La conducta sexual del m:1cho es menos dc
prndiente de la estirnulaci11 hormon,11 que la
conducta sexual de la hcmbr<l y puede man
tenerse durame meses o mduso a11os despus
de la c;15tracin.
1:2. La concentracin plasmtica de prolactina au
menta de~pus de la eyacu lann y podra ser
responsable en parte Jel pcroJo refractario.

13. La conducta sei...-ual no depende sJ,o de focto
rt'\ internos sino tambil'.11 de factores externos
o eslmu l o~ sensoriales. En b mayora de ma
mfero\, lo' estmulos \ensoriale'i rns 1mpor
tantl'\ 'n las feromona\ sexuales produndas
por la hembra.
14. El efocto Coolidge consisrc en que la moti
vacin sexual del m.1cho se recupera si tiene
oponunidad de copulJr con una hembra di'>
t1nta. l l efecto Coolidge se ha descrito en va
ria'i especies de manfero,, mcluyendo el gato
dom.,l1co y el taro.
15. En algu 11;1s especies. el comportami ento socia l
y, ns concretamente, 1,1<; relaciones jerrqui
cas, tit.ne11 un efecto importante sobre la con
ducta sexual de Jos nlJchos, de forma que slo
alguno'> de los indiVJduos adultos del grupo
muestran conducta s<:xual; en general, dicho'i
individuos son los m s dominantes.
16. El comportanento sexual de b hembra in
cluye dm tipos de conductas: proceptiva'> y
recept1va'i. Las conducw., procepcivas comti
tuyen la pane ms activa del comportamiclllo
'>exual de la hembra e incluyen, por una parte,
un aumento de la actividad general del animal
y, por otra parte, varias conductas que tienen
como funcin estimular la rcspues'ta del 11lt1
cho e 1111c1ar el apareamiento; esras Jtimas
conductas son diferentes scb>n la especie y se
de~cribcn ms addante. L.1 conducta receptiva
consiste en b aceptacin de la cpu la.
l 7. En la mayora de especies, la conducta ~cxual
ap.m.~cc fundamentalmente en respuesta a la ac
cin de lm escrgenos sobre el sistema nervioso
central. Por el contrario, los progcstgenos in
hiben el comportamiento stxual de la hembra.
La~ conductas proceptivas empiezan a mani fes
tarse inclu'io cuando l,1 concentracin plasm
nca de esrr6genos es baja y son tamo ms 111
tensa.\ o frecuentes cuanto ms elevada es dicha
concentracin. Por el contrario, la conducta
receptiva se manifiesta slo cuando la conn:n
tracin pla<;mtica de cstrgenos es elevada y
muestra una respuesta del tipo "todo o nada".
L8. Durantt' el proestro la hembra muestra con
ducta preceptiva, pero no receptiva, mie11tra'>
CAPITULO 5 Comportamiento 5e)(U<JI 139
que durante el estro, la hembra muestra tanto
conductas proceprivas como receptivas. En la
fase ch. estro la concentracin plasmtica de
estrgenos es mxima. El estro \e conoce tam
bin como celo y se define como el pero
do de tiempo <:n el que l.1 hembra muestra
conducta receptiva, acepta la cpula o muestra
tocias las conductas que constiluyen d com
portanento sexual. Finalmente, en l<i fa~e de
diestro la hembra no mm'itra conducta se:>rual
de ningn npo.
19. En la mayoria de especies la ovulacin tiene
lngar durante el estro, habitualmente duraute
la segunda mitad del estro.
20. El rea ms importante en el control de la
conducta sexual de la hembra es el ncleo
ventromed1al del hipotlamo (H VM), y m:h
concretamente el tercio anterior del HVM.
Otras esrructuras del sistema nervioso centra] ,
tales como la amgdala y la corteza cerebral,
participan en el control de la conducta sexual.
Una de la~ fncioncs principales de la corte
za es inhibir la conducta sexual en situaciones
que 110 resultan apropiadas.
21. la conducta sexual de la hembra se ve moc.li
ficada por facrore~ tale~ como la alimentacin,
el foroperiodo y la'i feromona' sexuales del
macho. Por otra parte, la conducta sexual de
la hembr,1 puede modificarse en funcin Je)
aprendizaje. Las reb.ciorn:s de dominancia en
tre las hembras pucdrn modificar su co11duct<1
sexual, de manera que fas hembras dominantes
tienen mayores probabilidades de ser fecun
dadas.
22. La ontogenia di.> Ja conducta sexual del perro
es variable en foncin de la raza. En la he m bra,
la pubertad tiene lugar normalmente entre los
6 y los 9 mi.>ses de edad, aunque la edad a la
pubertJd es extremadamente variable y puede
oscilar entre los 1.5 y lo~ 24 meses. En gene
raJ, las razas pegueil:.is akatlZan la pubertad a
una edad ms temprana que las razas grandes.
23. Las conductas proceptivas de la perra son d
acerca1111cnto al macho. la presentacin de los
cuartos rra-;eros con dew1ac1n latcraJ de la cola
y la monta del macho por parce de la hembra.
140 CAPlruLO 5 Comportamiento sexual
La conducta receptiva, por el contrario, consi~
tc nicJrnentc en h aceptacin de b cpula.
24-. La conducta sexual <ll' la perra varia segn
el Ciclo o\rico. Durancc el proestro la plrra
no mue~tra conducta receptiva, aunque pro
duce fi:romona sexual -y. por lo tanco, atrae
a los 1nachos- y puede mostrar adems algu
nas conductas procept1vas. Durante d e\tro,
la perra muestra conducta sexual comph:ta,
C\ dcor, muestra conduct,\~ proceptivas y re
ceptiva~: concreta1nente, la perra orienta lm
cuartm traseros hacia uno u o tro lado -nor
malmente hacia el lado en el que se encuentra
el macho , desva lateralmente la cola y acepta
finalmente la cpula.
25. La teromona \exual de la perra atrae a los 111,\
cho~ -<I veces desde J1\tanc1as considerable\,
debido a su volatilidad- y L'Stimula su conduc
ta d e ll10nta. Por consigu ie nte, es respom,1bk
del carkter .1tractivo Je la hembra.
26. Ante~ de iniciar la cpula, d perro suele C:\
plorar la zona anogcmtal de la hembra y. en
algunos (Jsos, orina frecuLntemente y mue'ltr,1
conducta de juego con la hembra. La cpu
la consta dt: una sola intro1nisin acornpaii;\
da de empLones plvicos y cid denomin:ido
bloqueo genjtal.
27. La falta de motivacin ~cxuaJ del perro macho
suele estar relacionada con la expcriencia prt'
via del animal. La falta <le conducta sexual ,1de
cu.1da en machos puede deberse tarnbin a un
proceso de aprendizaje por co11dicionamiento.
28. Las gatas en celo muestran un aun1ento de la
acrivid,1d general y de la conducta de marc.ue
con I,\~ glfodulas cutnc;l'I de la cabeza. Du
rante el proestro y el estro la h e mbra emitL'
una voc,\lizacin caracterstica, y en ocasiones
mucHra conducta de marcaje ten-itonal con
orma. Durante el estro la hembra 1m1e.,tr,\
con<luct,1 de lordosis en re,pucsta a b mont,l.
29. La gata es una especie de ovulacin i11ducitL1,
y la ovulacin tiene lugor e ntre 24 y 5() hora.,
despu' de la cpula.
30. En la~ primeras fast:~ dt. b conducta sexual el
gato enute una vocahz,IC 1n caracterisri{ a y
aumenta la frecuencia de marcaje territorial
con orina. El macho se .1proxima a la hc111
br:l siguiendo estmulm olfot ivos o audmvos.
Ante' de la cpula. el macho \Ucle inve~ugar
la orin,1 y ~ecrecin 'agmal de la hembra, y
esto tksencadena a menudo conducta de fk
hmen. E.n ocasione> el mad10 olfatea ramh1C:n
las g lndulas cutneas de la cabeza.
31. El estro de la yegua es ms largo que el de 1:1
mayoi.1 de unguladm. L1' yegua'> .i las qm: \e
han C'\Clrpado los mario' y. en menor medida.
las que e!>tn prc1iadas, mue,tr.m en ocasione-.
conducta sexual debido ,\ la Jccin de los e'tr
genos producidos por la' glfodulas adrenales.
32. A<lem.h de la conducta n:ceptiv:i propiamente
dicha, el comportamiento wxual de la yq~u.1
incluye un ,wmento dl.' la lrecuencia de mic
ci11, l.1 orientacin lm cu.trtm traserm h.1u,1
el macho. levantar la col.1 y dewi,1rla lateral
mente, y b eversin del cltoris.
33. El cab;\llo macho resulta .mado eu primer
lugar por estmulos visu,1les y c<,pecialim:nre
por la postura que adopt<\Jl bs hembra-. y que
comiste en separar las patas posteriorc'> y k
vantar l.i cola al tiempo qm: exponen el clto
ris. U11,1 vez cerca de la h embra, d macho res
pande ,\ e\tmulos olfativm, vm1ales y tktiks.
La conducta receptiva de Ja., hembras en C!ltrO
es tamb1C:n muy importante p,1ra estimular d
comportamiento ~exual d1.:I macho.
34. Una de las principales caus,1\ de disminucin
de la motivacin sexual es de que el cabalJu
macho asocie la monta con experiencias do
lorosas o simplememc tk)Jgradables. Algunm
macho, muestran un comportamiento rnuy
agresivo hacia la hembr.1 durante b cpul,1.
35. El estro de l;i vaca es nH1 y corto y dura entrL'
14 y 18 horas. La ovubc111 oc1..1rrc cuando el
c~tro ya ha finalizado. Lv, vaca' en estro cornen
menos, e'>t<1n ms activa'>. moman otras \'JCh }
permanecen inmvtle\ cuando son montad.1'.
Esta lti111,1 conducta se considera el indiL<\drn
primario de estro, mientra\ que montar otra\
vacas y moverse ms son 111dicadores sccund.\
rios. El estrs por calor, lo'> ...uelm resbaladizos
y Ja, cojeras dificultan l,1 deteccin Jt:I l''.trO
en la \'aca.

36. Los estmulos externos que desencadenan la
conducta sex.'ual del toro $011 tanto de tipo
olfativo como visual. las feromonas presentes
en la orina y las secreciones vaginales de la
vaca son detectadas mediante la conducta de
flehmen.
37. La motivacin sexual del toro depende en bue
na medida de factores genticos. Por otra par
te, los anjmales dominantes pueden inhibir el
comport.uniento sexua.J de los subo1rdinados.
38. El estro de l::t oveja dura entre 30 y 40 horas,
rnnque depende de factores tales como la raza,
la edad y la presencia del macho. Las ovejas en
estro orinan con ms frecuencia, levantan la
cob y permanecen inmviles cuando el ma
cho las n1onra.
39. Los moruecos responden a estm.u lm v isuales
y olfativos procedentes de la hembra. Las ove
jas vanan enormemente en su carcter atracti
vo para los mochos y estas diferencias podran
deberse en parte a estmulos olfativos proce
dentes de la lana.
40. Los moruecos que se mantienen apartados de
la> hembras desde el destete hasta la madurez
sexual responden poco a las hembras en estro.
La presencia de animales dominantes puede
inhibr el cornportanento sexual de los su
bordi na<los.
41. El estro de la cerda dura entre 1 y 3 das. Las
cerda~ en celo se muestran ms activas, comen
menos e intentan montar a otras cerdas. La
se1'ial m.s importante par::i detectar el celo y
realizar la inseminacin artificial e:s la deno
minada "respuesta de inm.ovilidad" de la cerda.
Esta respuesta depende de la concentracin
plasmtica elevada de estrgenos que ocurre
durante el estro y de la combinacin de est
mulm tctiles, o lfativos, visuales y auditivos.
42. La libido del verraco puede verse afectada ne
gativamente por temperaturas muy altas, una
frecuencia de uso excesiva o por el sistema de
alojam iento durante la cra. Si durante dichas
montas el verr,Ko experimenta dC1lor o mie
do, sros pueden inhibir durante mucho tiem.
po el comportam icnt0 sexual.
CAPITIJLO 5 Comportamiento sexual 141
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Pl1blic"cions

11111111111111., 111111 1111
1 1
1111' 111111111 11111111
l. Primera Parte
Comportamiento maternal de los
mamferos domsticos
1. DESCRIPCIN DEL COMPORTAMIENTO MATERNAL
El comportJmicnto macernal incluye dios tipos ck
conducta': las que la hembr<l dnge a las crfa~ y
aqullas que la hembra mamficsta antes del parto y
que aumrnlan las probabilidadt:s dt: supervivencia
de las cras. Entre las conductas previas al parto se
encucntran la separacin del grupo y la nidifica
cin. En la tabla 1 se resumen las priucipale~ ca
ractcrmcas del comportamiento maternal de los
mamfero\ domsticos.
1.1. SEPARACIN DEL GRUPO
Las hembras de muchas especies g regarias se sepa
ran dd grupo antes del parto de forma que paren
lejos de sm congneres. En los m amfe ros doms
ticos, estJ conducta se hJ obscrvJdo en l::i cerda,
los rumiantes y la yegua, aunque lgicamente slo
cuando se mantienen en condiciones seminatura
les o exccm1vJs. Algunos estudios sugieren que, al
menos en el caso de la vaca y la oveja, la conducta
Etologa Veterinaria
CAPTULO 6
1111 1111
1
1111111 1111111
Comportamiento mate rnal
de aislanuento podra ser ms frecuente en algunas
razas que en otras. En cualquier caso, la conducta
vara entre mdividuos de una misma raza. En algu
nas especies -especialmente en la owja-, los am
males que se separan del rebao para parir buscan
en ocasione\ un lugar protegido del viento, sobre
todo cuando las condiciones climticas son adver
sas. Esta conducta dism.inuye e l riesgo de que el
cordero mut:ra de hipotermia. A pesar de todo, el
porcentaje de ovejas que muestran esta conducta
varia entre razas y es muy bajo en algunas de ell.b.
La conducta de alejarse del rebao antes del
parto disminuye el riesgo de que otros animales
dificulten el contacto entre la madre y la cra du
rante el perodo sensible del comportamiento ma
terna! (ver ms adelante). Adems, el aislamiento
facilita tanto 1,1 formacin de un vnculo selecrivo
entre la madre y la cra como la localizacin del
pezn por parte de sta.
Las wntajas de la conducta de aislanento que
dan patentes cuando los animales no pueden llevar
la a cabo por encontrarse confinados e n un espacio
reduc ido. Esto ha sido especialmente bien estudiado
en la oveja. As, en un estudio se compar el com
portamiento de dos grupos de ovejas que parieron
en un e\pacio restringido: un grupo dispona dt:
cubculos 111div1duales q ue podan ser usados por
aqullas oveps que queran "ai\larse" de sus con
11
144 CAPITULO 6 Comportmiento maternal

gnerc~ para parir. mientras que el otro grupo no
dispona de tales cubculos. Pues bien, aproximada
mente el 50% de la\ ovejas que disponan de cub
culm los utilizaron y en estas ovejas no se produjo
ningn "robo" de corderos. En combio, en las ovejos
qui.: no usaron los cubculos. un 5%, de los corderos
de parras mltiples fueron "robadm" por otras ove
jas.! lay que tener en cuenta que, tal como explic,1
remos ms adelante, las ovejas e111pic1an a mostrar
conducta matenul unos das antes del parro. Por lo
tanto, cuando tod.1s l ;h ovejas del n:bai1o paren ms
o meno~ al mismo tiempo y no pueden alejarse de
los otro~ animales antes del parto, l'S muy facil que
las ovejas que estn a punto de parir se interesen
por los corderos n:c111 nacidos. S1 este inters acab.1
en la adopcin o "robo" de un cordero por parte e.le
una oveja que an no ha parido, lo ms probable es
que el cordero muera, puesto que l.ts ovejas que no
han parido no producen leche.
La conducta de aislamiemo no deja de resultar
sorprendente, sobre todo en un animal tan gre
gario com o la oveja. No obstante, aun qw~ si bien
es cierto que la\ ovejas normalmente rnuestran
miedo cuando se \'en aisladas de
la respuesta de miedo al aislanuento es menor en
ovejas gestantes que en ovejas no l_.!;l''>tantes. Ade
ms, parece haber una correlacin negativa entre
la concenrracin pla'11ttica de progesterona y la
respuesta de miedo ,ti aisbmiento, es decir, cuanto
mayor es la concentracin plamitic1 de proge\tc
ron.1, menor es la n.,puesta de miedo al aislan11e11
to. Por lo canto, es posible que l.1 concentracin
elevada de progesterona durante la gc-.tacin foc:i
lite la conducta de aislamie nto antes del parto.
De'>pus del parlo, las hembra' de algunas espe
cies permanecen un cinto tiempo en el lugar en
el que han par ido. Una vez ms, e\ta conducta ha
sido esLuc.liada detallad:rn1enre en la oveja domsti
ca y varfo mucho entre razas. As. d muA.n - que
es el ,11Hepasado sah-a_ie de la ovcj.1 do111st:1ca (wr
Capnilo 1)- y la oveja Soay -que e\ muy pare
cida ;I mufln- permanecen hasta 2-3 das l'n el
lugar del parto. En otras razas de oveja\ el tiempo de
pcrnunencia en el lugar del parto e\ de slo 7-1 1
horas. P,1recc ser que las ovejas de raza merina per
manccen an menos tiempo en el lugar del parto
y este hecho contribuye a au mentar las muertes de
corderos recin nacidos en esta raza (Figura 6. 1).
\U\ congneres, No se conocen los mecanismos responsables de e\tJ
conducta ni de la variabiJidad entre razas.

FIGURA . Relacin entre el tiempo que a madre permanece en el lugar del parto y el porcentaje de ovejas
61
que abandonan un cordero e casos de partos mltiples en ovejas de raza Merina.

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Horas despus del parto
4 5 6

(A par1lr de Lynch J J. Hinch GN and Adams OB 1992 T/Je 88hariour of Sheep &ologicaJ Pnnctples and lmpflcalloos for Production. Victona: CSIRO Publicabons).

1.2. NIDIFICACIN
fntre las l'spl'Cll'S de numferos que son objeto de
e\te libro, \lo la cerda y la perra muestran con
Juct,1 de 111d1f,ic111.
En conJJC1onl's naturales o extensivas, lJ cerd.1
dom,t1ca llltll'Stra una conducta de nidificacin
muy s11mlar 1 la dd jabal, que es su a.ntepasado
salV:lJl' (wr Captulo 1). Esta conducta puede dvi
dir~c l'll trl'S fases:
Unas 15 24 horas antes del parto, la cerda ex
plora varas posibles ubicaciones del :nido, ha<;ta
que cst o~e una. En esta fase algunas cerdas re
corren vanos kilmetros.
Una vez 'ekccion,1do d lugar donde construir
d nido. la certb excava con la jeta lilna depre
'in de form:i circular o elptica de unm 1O cm
dt pmfi.rnd1dad y 1.5 m de dimetro.
hnalml'ntc. la Cl'rda .1carrea hierba, paja o ra
ma\ al nido.
1 ,1 conducta tk mthficann de la cerda est
controlada por una combmacin de factores inter
no' ) extl'rllO\. Entre lo~ factores internos, el ms
1mport.mte parece ser el aumento de la concentra
cin pla\m,tica de prostaglandina F-2-alfa al final
de l.1 gcstacn (ver 'iCCCJn 2. 1). En cuianto a los
faltOrl'S cxtcrnm, la lih ima fase de la conducta de
nidificnnn ckpendc de la existencia de material
adl'Cllado p:irn comtruir e l nielo, de la temperatura
amb1c1Hl' y ck " el lugar donde se encuentra el
nido ofrccl' por s mismo una cierta proteccin; en
este lt11110 caso, y tambin cuando la temperatura
amb1cme l'S alta, la cerda acarrea menos material
al 111do.
En 1.1, c'>plotacioncs intensivas las cerdas no tie
nen normalmcncc oportunidad de llevar a cabo la
conducta de nidificann. Sin embargo. y teniendo
en n1em.1 que dicha conducta depende en parte
dt> factore' mterno~ que ~on independientes del
a111b1cnte, la monvncin para realizar la conducta
e~ alta tambin en cerdas en \istema'i intensivos. De
hecho, poco antes del p.1no, las cerdas mantenidas
en estos ~istcma'> realizan en ocasiones movimicn
tm ~111il.1rcs .1 los que realizaran para construir
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 145
el nido. Adcm,, , se ofrece a la cerda un nido
y.1 consrru1do, el ;rn1mal muestra de todos modo~
la secuencia de movimiento\ que sera necesaria
para consrruir el 111do. Esto indicara que. en cierto
modo, la cerda e\t "programada" o, dicho de otra
forma. muy monvadn para construir el nido.
A parcir de la'i observaciones descritas en el
prrafo anterior, es inevitable preguntarse cules
son las co11'iecuencias de que la cerda no pueda
mostrar la rnnduc.:ta de nidificacin en sistemas in
temivos. Est;i pregunta es especialmente relevante
si tencmm en cuenta que la imposibilidad de lle
var a cabo algunas conductas "importantes" para
d animal es decir, para las que existe una moti
vacin intema puede desencadenar una respues
ta de estrs (ver c.tptulo 8). Adems, y tal como
veremos ms adelante, la respuesta de estrs inhibe
IJ liberac1n de O'\.ttocina, lo que a su vez alarga
d parto. dificulta la eyeccin de calostro y reduce
la expresin de la conducta maternal. Probable
mente por e'ita razn, se ha vmo que el hecho de
proporcionar viruta' de madera -o probablemente
cualqutt!r material que permica a la cerda realizar
algo parecido a la conducta de nidificann- rc
'>ulta en parto~ m'> corto~ y reduce el porcentaje
de lechone<, que nacen muertos en explotacione'
intensivas.
La conducta de nidificacin de 1J perra ha sido
mucho menos estudiad,1 que la de la cerda.Al final
de la gestacin la perra muestr;i una tendencia a
l'Xc,tvar. Esta conducta podra ser similar a la del
lobo, que e~ su antepasado salvaje (ver Captulo 1).
En l'l'cto, varas semanas antes del parto las lobas
excavan una o varias madrigueras, aunque en oca
~iones se limitan a ampliar las madrigueras com
trud:t~ por otros animales o simplemente aprove
chan un refugio natural. El mecanismo fisiolgico
re~pomable del control de la conducta de nidifi
cacin de 1.1 perra no \e conoce. Sin embargo, la
conducta de mdificacin c;e manifiesta tambin en
perras con pscudogestac1n (ver ms adelante) y la
admini,crac111 de farmacos que inhiben La libera
cin de prnlactina c;uele elmunar las manifestacio
nes dl' l:i p~eudogescacin. Esto podra sugerir que
la prolactina est implicada en el control de esta
condtH.:ta.
146 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
1.3. PARTO
Posicin del feto
La posicin del feto en un parto normal depende
en buena medida de los movimientos que realiza
el propio feto. Dichos movimientos se han estu
diado principalmente en la oveja y ~e dividen en
dos grupos:
Movimientos fetales simples, entre los que des
tacan lm movimientos de succin que el feto
realiza durante la ltima semana de gestacin.
Movimientos fetales complejo~, entre los que
destaca la conducta de "enderezamiento". En
efecto, el feto se encuentra inicialmente tumba
do de espaldas sobre el suelo del tero y con las
patas flexionadas. Cuando se aproxima el parto,
el feto realiza una secuencia de movi mientas
que incluye la extcm1n de las patas a11teriores,
la elevacin del cuello y la cabeza, la rotacin
de la cabeza y su extensin hacia el canal plvi
co de la madre. y un giro de 180 alrededor del
eje Jongitu<linal del tronco. Como resultado de
estos movimiento'\, el feto queda echado sobre
FIGURA 6.2 Postura final del feto de ovej como resultado de la conducta de "enderezamiento"
(A partir de Eales F A 1986 El parto de la ovea. Consejbs vetennarios e ltlSlnJcc/OlleS prct/C3S Zaragoza: Editonal Ambia, S. A.)
el abdomen con la cabeza y p.lt<lS ddameras
extendidas hacia la pelvis de la madre, que es
la posicin nonnal en el parto (ver Figura (J.2).
As pues, es el propio feto el que realiza lo~
movimientos necesarim para adoptar la postura
adecuada para el parto. Es posible que los fotos
poco vigormos sean incapaces de realizar esca
secuencia de movimientos, lo que podra d1fi
cultar el parto.
Fases del parto y comportamiento durante el parto
El p.irto se divide en la'\ tres fases siguientes:
Fase I: se inicia cuando comiema la dilatacin
del cuello del tero y acaba cu.indo ~e observa
la membrana fetal en la vulva o cu.indo, al h,1
bcrse rolo dicha membrana, la hembra expulsa
lquido anmitico por la vulva.
Fase 11: se 111cia cuando se observa la mcmbr;rna
fetal en la vulva o cuando la hembra expuk1
lquido amnitico por la vulva, y acaba con lJ
e;o..'Pulsin de los feto\.
Fase III : se incia con 1,1 expulsin de los fetm y
acaba con la expulsin de la placenta.

En la perra. la gata }' la cerdi bs fases. 11 y 111 <;e
confunden, puesto que la e'..pul~in de las placentas
tiene lugar conforme van expulsndose los fetos.
La conducta que caracteriza la fa~e 1 empieza
dl' mJnera muy gradual,d<.: forma que a menu<lo es
dificil determinar con exactitud el inicio de dicha
fase. Esta dificultad es nd~ pronunciada en algunas
C\pccies como la oveja. en la\ que en ocasiones
apenas se producen cambios visibles de conducta.
En general, la hembra <lej,\ dl.' comer. suele mm
crar'e inquieta y cambia frecuentemente de postu
r,1.A menudo, la h embra mira sus propios flancos y
puede llegar a golpearlos con las patas traseras. Lo~
rumi;1ntes y la yegua esc::irb.111 el suelo con las patas
.interiores. La yegua suda profi.1sJmente dur:111te la
fa~e 1 y H1de realizar Aehmcn tras la expulsin del
lquido amnitico (ver Capnilo 7). La duracin
de la fase I es muy v,m.1ble, aunqul' por trmino
medio es de unas 4 hora\ en la yegua y la vaca y de
2-3 horas en Ja oveja.
Durante la fase 1 se producen contracciones
urcrinas, pero norm:ilmcntc no se prod1L1ccn con
rracciones visibles de la musculanira abdominal.
La vac:i constituye una excepcin, puesto que y:.i
en la fase 1 muestra contracc1oncs abdomin:.iles. Al
principio, stas !>On uregul,1res pero despu~ apa
recen aproxinud amencc cada 15 nl.inutos y cada
conrraccin dura unos 20 -,egundos.
La fose 11 se caracteriza por la existencia de con
tr,1cciones abdominales visibk!>. En la vaca -que yJ
mostraba dichas contracciones en la fase L- stas
se hacen ms largas y ms frecuentes, ocurriendo
,1proximadamente cad,1 3 minutos y protongndo
se cada una de ella$ uno\ 30 ~egundos.
En general, la hembra permanece echada du
r:rnte esta fa~e. aunque a menudo se levanta mo
mentneamente y vuelve a echarse. La vaca puede
permanecer echada en decbito lateral o en la po
~1cin normal de reposo. La inm.cnsa mayora de
vacas que paren sin problemas permanecen echa
das hasta que la expulsin del feto es compkta.
mientras que en lm partos dfinles hay un porcen
r.1je elevado de vacas que se levantan antes de qut::
acabe la fase IJ. A menudo, la hembra interrum
pe IJs contracc1one~ Jbdominales para descansar.
Aunque es muy variable, L'n IJ mayora de los casm
CAPITULO6 Comportamiento maternal 147
la durJcin de la fase 11 e~ de 30 mmutos a 2 hora<,
en la oveja, de 1 hora a 1()() minutos en la vaca y
de 10 minutos a 70 minutm en la yegua.
En b fase IJI, la hembra empieza a lamer a las
cras, con la excepcin de la cerda (wr ms adelan
te). El comportamiento de la yegua en esta fase es
especialmente inten.sante. En efecto, despus de la
expulsin del potro, l,1 yegua permanece echada y
aparentemente exhau~ta por un perodo de 20-30
mjnutos. El cordn umb1htal no se rompe hasta
que el potro empieza a moverse, lo que no orn
rrc basta transcurridos v:irios minutos dcspu\ del
p.1rto. Este retraso en l::t ruptura dd cordn mnbi
lical pernl.ite que entre 1000 y 1500 ml de sangrl'
que se encuentran en 1.1 placenta y en el cordn
se 1ncorporen a l.i circulac1n del potro. Por lo
tanto, no es acome.1able cort,1r prematuramente el
cordn umbilical.
Las vacas que retienen la placenta por un pe
rodo de tiempo ~uperior .i las 24 horas despus
de la expulsin del tcrnl'rO ticnl'n un riesgo muy
alto de sufrir metrtis. Aproximadamente el 55%
de las vacas con retencin de placenta sufren este
problema y tienen 25 vece5 ms probabilidades de
desarrollar la entermedad que las vacas que expul
'n la placenta normalmente.
Duracin del parto. Efecto del estrs sobre el parto
L1 duracin total del parto y el tiempo que trans
curre entre La expulsin de dos fetos consecutivo~
se utilizan a menudo corno criterios para identifi
car partos problem[1ticos que requieren asisti:ncia.
H:t) que tener en cuenta. no ob-.tante, que el inicio
(k la fase I no siempre es facil de observar, por lo
que a veces es dificil saber la durJcin rotal del pJr
to. Adems, la durann de IJ fa~c 1 es muy variable
entre hembras de una nmma especie. As, el ! 5%
de.: las ovejas se muestra i11quict,1 durante las 3 hora~
anteriores al nacimiLnto del cordero, 1nientras que
el 40% slo muestra ca111bim de conducta durantt'
una hora antes de b expul\in del cordero.
Cuando se valora el tiempo que transcurre en
tre la expulsin de dos feto-. debe tenerse en cuent.1
~1 ha) contraccionc\ abdomin,1les o no. En efecto,
tal como hemos dicho ,unes, la hembra a menudo
interrumpe la fase 11 para deKansar y en este C3\0
148 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
el intervalo entre dos expulsiones consecutivas se
alarga sin que esto indique ningn problema. En
el caso de la perra, por ejemplo, el intervalo de
tiempo entre la expulsin de dos fetos consecu
tivm suele ser de 1O a 30 minutos y no debera
ser superior a 60 minutos si la hembr~t muestra
contracciones abdominalt>s; un intervalo de tiempo
ms largo puede indicar que existe algn ]problema.
Por el contrario, si no hay contracciones abdom.i
nalcs y la perr:i est tranquila, e l intervalo entre
dos expulsiones consecutivas puede ser de hasta 6
horas sin que ello indique n1t,>{m probllema (si a
pesar de no haber contracciones la perra se mues
tra 1quieta y no deja mamar a los cachorros que
ya han nacido, debe sospecharse la existencia de
un problema cuando el intervalo es de ms de 3
horas). En la gata, el intervalo entre la expulsin
de dos fetos consecutivos puede ser de hasta una
hora, aunque normalmente es muy inferior. En la
cerda, el intervalo normal entre la e:A-pulsin de dos
fetos consecutivos es de unos 15-20 minutos y los
intervalos superiores a los 30 minutos pueden ser
indicativos de un problema.
La duracin del parto puede alargar:;e en re~
puesta a una situacin de estrs. Este efecto es de
bido principalmente a que el estrs causa un au
mento de la sntesis y secrecin <le beta-endorfina
(ver Captulo 2), que a su vez inhibe la secrecin
de oxitocina en el sistema nervioso central. En
algunas especies el alargamiento del parto puede
causar problemas de hipoxia y d.isminucin de la
viabilidad de Las cras. Este efecco es especialmente
importante en La cerda. En efecto, los partos de
ms de 5-6 horas o los intervalos de tiempo anor
malmente largo~ entre la e:A-pulsin de dos fetos
consecutivos causan hipoxia cerebral en llos lecho
nes. La hipoxia puede causar la muerte n, en casos
menos extremos, disminuir la actividad del lechn
en las horas posteriores al nacimiento y aumentar
el riesgo de que e1 lechn muera de hipotermia
y hambre (ver Captulo 9). Adems del estrs en
nave de maternidad, hay otros factores que pueden
alargar el parto de la cerda. Entre stos destacan la
temperatura ambiente y la edad de la cerda. Cuan
do la temperatura ambiente es superior a los 25
C, las cerdas 1ttrrumpen e l parto para descansar
ms frecuentemente de lo norm.al. Las cerdas vie
jas suelen tener partos m:~ largos que I.1s cerdas
ms jvenes.
Distribucin de los partos a lo largo del da
En algunas especies los partos no se distribuyen de
manera uniforme a lo largo del da. El caso ms
claro es d de Ja yegua: varios estudios dcmue~tran
que en esta especie un porcentaje muy alto de los
partos se producen durante la noche, con un.1 pro
babilidad m.xima justo antes de la medianoche.
Teniendo en cuenta que estos e~tudios se realiza
ron en yeguas estabuladas, una posible explicacin
es que la actividad de las personas (que lgicamen
te, es mayor durante el da que durante la noche)
inhibe el parto. En efecto, tal como se ha explica
do antes, las situaciones de estrs inhiben la libe
racin de oxjtocina y, por lo tanto, pueden retrasar
el parto. Otra posibilidad (que ha sido demostrada
en otras especies y sugerida por algunos autores en
el caso de la yegua), es que el momento del parto
est controlado, al menos en p:irte, por la luz. La
melatonina participara en el mecan.i~mo fisiolgi
co responsable de este efecto. La probabilidad de
parto en las cerdas tambin es mayor durante la
tarde y la noche que durante el resto del da.
En las otras especies domsticas los resultados
son menos claros. En la oveja, por ejemplo, lo~
estudios realizados con diferen ces razas han ob
tendo resultados distintos. Por esta razn. se ha
sugerido que podra existir un:i variabilidad im
portante entre razas de ovejas en este a~pecto. En
la vaca, Ja hora del da no parece tener un efecto
muy importante o por lo menos consistente entre
estudios. No obstante, las vacas multparas parecen
tener una menor probabilidad de parir alrededor
de las horas de ordeo que en otros momento~
del da. fato podra ser consecuencia tambin del
efecro inhibidor del estrs sobre el parto.
1.4. PLACENTOFAGIA
Las hembras de muchos mamferos consumen la
placenta despus del parto. Esta conducta se llama
p/acemofagia. Con la excepcin de l o~ pinnpedos
(focas y similares) y de los cetceo~ (ballenas, del

fines y similan::s). la placrnLOfagia 'e ha observado
en prcuc.unente todos lo' grupos tic mamfero~.
incluyendo los imeccvoro,, roedores, quirpleros,
l.tgomorfm. carnvoros, perisodctilos (aunque, tal
como ' 'crcmm de\pus, es muy rarJ e.n l:l yegu.1
do111sticn) y artiod:ktilm (con la excepcin de los
camlidm).
En lo~ m:mfcrm domsticos la pt1centofogia es
m:1\ o menos frecuente segn la e'pecie. As, tanto
la perra como la g.lt:i suden ingerir la placenta
despus dd parto. Curiosamente, al consumir la
placenta y el cordn umbilic:il. la gata muestra una
\Ccuenna de mov111nentos idntica a la que utiliza
cuando comume un,1 pres.1. con una irn.:lmacin
car,1crerstK,1 de l.i cabeza y unos movimientos de
masricanin muy pronunci.idos.
La v;ic.1 comumc la placenta en apro:x11nada
mente el 80% de los partos, supomendo que las
personas no mtcrficran en esta conducta n:tirando
la placenta. En el extremo opuesto, las yeguas no
ingieren la placenta prctic,11nentc nunc:i. De he
cho. y de .teucrdo con un cstudio. slo un 1% di.'
las yegua., muestran placentofag1a. Se da adcm~
la nrcumt;mcia de que en la yegua la ingestin
dt la placenra puede causar obstruccin del tubo
digestivo, l'Specialmente de la vlvula ileocecal. Fi
n.1lmente, tanto la oveja como la <:abra consumen
];t placenta o parte de ella en un porcentaje consi
dt:rable de los partos.
El caso de la cerda es e'>pccialnwntc imercsante.
En efecto, en condiciones naturale~ o extcmivas la
nrda consume lubirualmcntc la placenta. ~111 em
b,1rgo, en la., Jaul:ls de parto y lactacin q11e se utili
Lln en la~ c'vlotaciones intensivas esta co1 iducta no
es posibk, puesto que la jaula impide que b cerda se
dl b vudta y alcance la placenta. Resulta interesan
te pemar en las pmible\ 1111plicac10ncs de este he
cho, teniendo en cul'nta que el dolor causado por el
p.trro tiene consecuencias importantes para la ccrcli
y lm lechones y que la ingcscin de la placenta cie
lll' un efecto analgsico (ver ms adelante).
La funcin de l.1 placlntofa~ia no S-l' conoce
co11 certl'za y exi~tcn vari,is hipll'Sis al respecto.
r,11 vez l,1 ms tOllOcida es que )a placentofagia
'lera llna rnnduct,1 de defema frente a los depreda
dore.,, pulsto que \crvilJ para eliminar una fuen
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 149
te de olore~ (la placrnta) que podra arraer a los
depredadores al lugar del parco. Esca hiptesi~, sm
embargo, c::s muy dificil de demostrar y h,1 \Ido
cul'stiona<la por algunos autores. Existe t,11nbin
la posibilidad de que la placenta sea una fente de
nutrientes para la hembra o 4ue aporte hormonas
que faciliten l.1 sntesis de leche.
Aunque las hiptesis antcriorts no pLH:dcn
de\cartarse definitivamente. una posible funcin
de la placentofag1a que resulta espec1almentl' inte
resante es 'lll mpuesto efecto analgsico. En cfocto,
de la nu~ma manera que ocurre en las personas,
el parro es un proceso doloroso en otras especies
de manfcros. Por ntra parte, la sensibilidad al do
lor disminuye al final de la gestacin y alcanza un
valor mnimo durante el p.trto e inmediatamen
te despus, recuperndose la sens1b1lidad normal
ums horas despus del parto. Este fenmeno (que
contribuye a evitar que la l!ladre expcrimeme un
dolor excesivo durante el parto) se conoce corno
"analgesia inducida por la gestacin" y es conse
cuencia de un aumento de la sinteSJ\ y secrecin
de opioides por parte de la madre. A su vez, este
aurntnto est:i causado por los cambios en la con
centracin plasmtica de estcroides sc>.<J:tle' que
tiene lugar al final dt la gestacin (concrecamence,
un aumento de la concentracin plasmtica de cs
trgcnos y una disminu cin de la concentracin
pla,mtica de progestgeno') y por la disterl\in
del tero que se produce .il final Je la gestacin
y durante el parto. Pues bien. en l,1 placenta de
toda~las especies esrudiadas hasta b fecha l'Xste
una molcula o conjunto de molculas que seco
non: como POEF (del ingls, placenta! opioid
cnhancing foctor, que significa "factor placentario
potrnciador de los opioide,") y que acta aumen
tando el efecto analgsico de los opioides. En ex
perimentos realizados con ratas y vacas se ha visto
gue, efectivamente. la ingemn de la placenta dis
minuye la ~ensibilidad al dolor. Finalm~entc, se da
la circunstancia de que elPOEF acenta el efecto
analgsico de los opioides cuando stos actan so
bre dos de lo\ tres tipos de receptores de opioidc~
que existen. concretamente los recl'ptore\ delta y
kappa. Por d contrario, el POEF inh1be la ;iccin
de los opioides sobre el tercer tipo de receptor,
150 CAPillJLO 6 Comportamiento maternal
conocido como receptor tipo mu. Qu ventaja~
supone la accin diferencial cid POEF sobre los
tres tipos dt: receptores? Un h1ptcsis muy in
teresante es que una parte de los efectos mdesca
bles de los op1odes son consecuencia de su acetn,
preci.sarncntc, -;obre los receptores mu. Concre
tamente, La dismi nucin de la motilidad del tubo
digestivo que <;e produce a menudo tras c.:I parlo
es consecuencia de la accin de los opioidles sobrL'
los rcccptorc'I mu. As, la inge.,nn de la placema
potenciara el efecto analgsico de los opio1des y
al 1nismo tiempo cfrrnuira su cfrcto negativo
sobre la monlitbd digestiva.
1.5. LAMIDO DE LA CRIA
Con la excepcin de la cerda, las hembras de todas
las especies que son objeto de este libro lamen a las
cras despus del parto. En realidad, esta conducta
es propia de la inmensa mayora de los mamferos,
y los suido~ y lm camlidos constituyen algunas de
las excepciones ms notables. L.is hembr:i<; mulc
paras (es decir, las que ya han parido en ocasiones
anteriores) lalllen a las cras durante ms tiempo
que las primparas (ver ms adelante). La conducta
de lamer a las cras ha sido e~tudiada detalladamen
te en la OWJa domstica. En c~ta C5pecie, la hem
brn casi siempre empieza a lamer al cordero en la
cabeza y el cuello. Despus, el tit:mpo dedicado a
lamer la c:ibcza y el tronco disminuyen, mientras
que el tiempo dedicado a lamer los cuantos trase
ros aumenta. Es posible que en otras especies se
produzca un fonmeno similar.
la conducta de lamer a las crfas tiene vanas
funciones, que pueden resumirse de la siguiente
manera:
El lamido de la cra y la ingestin dd lquido
amninco que impregna ~u pelaje contribuye
a que 1.1 cra se seque ms rpidamente. dN11i
nuyendo .1s el riesgo de hipotermia.
El lamido de la cra estimula la actividad ck la
mjsnia, acelerando as b localizacin de la ubre
y b ingestin de calostro. Adems, la secuen
cia normal de la conducta de lamer a la cr.1
-empezando por la cabeza y concentrndose
despus en la zona posterior - orienta a la cra
hacia la ubre (ver ms adelante).
El lamido (especialmente de l,1 zona anogeni
tal) permite que la hembra aprenda a recono
cer d olor de sus cras.
Como consecuencia del lamido de b. zona ano~
genital, la madre ingiere fra.,1111cntos de hccC\ di:
la cra. Posiblcmente, esto resulta en la sntesi\ en
el tubo dige\Livo de la madn: de .111ticuerpm del
tipo lgA frente a los anrgeno' de lm microor
gani~mos que se encuentran en el tubo dige~t1vo
de la cra. E\to~ anticuerpo'> ~e transfieren des
pus a la cra a travs de la leche.
Al menos en las especies altriciales, el lamido
materno-filial nene comecuenc ias muy impor
tantes para el desarrollo del \lstema nervimo
central y el temperamento pmccnor de b cra.
Este fenmeno se ha ex-plicado en el Captulo 3.
1.6. AMAMANTAMIENTO
Localizacin de la ubre
La localizacin dt: las mamas pur p.1rte de los rnJ
mferos recin nacidos resulta de la combinacin
de dos factorc~: la conduct:i Je la rn:1drc, que faci
lita la aproximacin de la crfa a l.1 Lona abdominal
o inguinal, y IJ conducta de la cra, qui: responde a
una combmaon de estmulos que acaban llcvn
dota hasta las mamas.
La conducta de la hembra facilita la localil':i
cin del pezn de varias maneras. En el perro. el
mecanismo principal de acercamiento de la cra ,1
la zona wnrr.11 de la hembra e~ el reflejo de rooting
descrito en el Captulo 3, y que e' desencadenado
por la hcmbr<t al lamer a 1<1 cra. La gata adopta
una postura dcnominada "de presentacin'' cuan
do amamanta a las cras. Esta postur.1 consiste e11
rodear a la~ cras con el tronco y l.1~ patas m.ientr;1'
permanece en decbito lateral. En los nurn,mtL'\
y la yegua, la conducta de lamer a l.i cra tambin
es importante para facilitar la localizacin de hi
ubre. En efecto, tal como hemo\ explicado antes,
la madre suele L'mpezar lamiendo priml'ro la cabe
za de la crfo e mmediatamcntc dcspu5 concentra
su atencin en la zona perianal. Esto hace que la
madre y l.1 cra queden en pO\ll Jn p.1ralela IJ una

a la otra con la cabeza de la cra cerca del abdmen
de la madre. Adems, <ti menos en el caso particular
del cordero, los lamidos de la zona perianal hacen
que el cordero mueva la cabeza hacia dcb.nte (ver
m> ::idclante)
La cra responde a una combinacin de est tiempo en encontrarla que cu.indo la ubre queda
mulos olfativos, tctiles y trmicos que b dirigen
lucia bs mamas. En el conejo domstico se ha
aislado una feromona materna que gua a la cra
hasta las mamas y estmula el reflejo de succin. En
los mamferos domsticos que son objeto de este
libro no se ha aislado por el momento ninguna
feromona propiamente dicha con esta funcin. Es
posible que e n otras especies altrciales los estmu
los olfativos provengan inicialmente de la saliva de
la hembra, que lame no slo a las cras sino tam
bin su propio abdomen. Despus de que la cra
haya mamado, el estmulo principal parece ser el
olor de su propia saliva. Estos estmulos olfatorios
no sirven slo para que la cra locaJice el pezn,
sino que ,1dems son importantes para iniciar la
conducta de m.in1ar. En d cerdo, una vez gue cada
lechn ha escogido una teta, la localizacin de la
misma depende tambin del olfato.En :la oveja do
mstica, e l olor de las secreciones cutneas de la
zoua inguinal de la hembra resulta atractivo para eJ
cordero, guindolo incialmentc hacia la ubre.
Los estmulos tctiles se han estudiado muy de
talladamente en el cordero, cuya condrncta de bs
queda de b ubre puede entenderse como una se
cuencia formada por varios reflejos: (11) tal como
hemos dicho antes, los lamidos de la zona perianal
hacen que el cordero dirija la cabeza hacia delante,
(2) el contacto de la frente del cordero con el abd
men de la madre hace que el cordero dirija la cabe
za hacia arriba, (3) el contacto de la boca del corde
ro con la ubre estimula la actividad oral del cordero,
(4) cuando la lengua toca el pezn, el cordero cierra
la boca e inicia la conducta de succin. Adems, el
cordero muestra prderencia por superficies lisas, ta
les como la piel de la ubre. Curiosamcnte, Jos refle
jos descritos ante' desaparecen cuandc1 el cordero
ha mamado y este hecho puede utilizarse para saber
si un cordero ha ingerido calostro o no,.
Aunque h secuencia de reflejos de:snita ante
riomente para el cordero no se ha e!;tudiado en
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 151
otras especies, es muy probable que al menos los
otros rumiantes tengan una conducta similar. En
el caso del ternero, se ha visto que cuando la ubre
de la vaca est m~uy cada, es decir. queda por de
bajo de la lnea del esternn, d ternero tarda ms
por encima de dicha lnea. Esto pod1a ser conse
cuencia de que cuando entra en contacto con el
abdmen de la madre, el ternero dirige su cabeza
hacia arriba de forma refleja.
los lechones tienen tendencia a seguir la di
reccin de crecimiento de los pdos de la cerda, lo
que seguramente contribuye a reorientar a aqu
llos que se dirigen iniciah11ente hacia la espalda.
Finalmente, en varias especies se ha observado
que la~ cras recin nacidas sigue11 un gradiente
trmico que les lleva hacia las zonas del cuerpo
de la madre que, tal corno ocurre con las mamas,
estn ms calientes.
Frecuencia de amamantamiento
La frecuencia de amamantamiento vaia entre es
pecies. Entre los herbvoros domstico\, la vaca es
la especie que amamanta a las cras con menos fre
cuencia. As, en las vacas que amamantan un solo
ternero, esta frecuencia es de entre 3 y 1O veces
y dismi1mye con la edad del ternero. la vaca es
tambin la especie que tiene los episodios de ama
mantamiento ms largos -entre 6 y 12 mnutos
cada uno-. Eu el otro extremo, la yegu::i muc:stra
una Frecuencia muy aJta de amamantamiento, des
de 4 veces por bora durante la primera semana de
vida del potro hasta una vez cada hora cuando el
potro tiene cinco meses de vida. La oveja muestra
tambin una frecuencia de amamantamiento muy
alta, a veces superior a una vez cada hora.
Las diferencias antes comentadas entre los her
bvoros domsticos estn relacionada~ con la con
duct::i de la crfa. En efecto, en Las especies deno
minadas en ingls "liiders" (es decir, "que se escon
den"), la cra permanece quieta en un lugar dctcr
m.inado mienrras la madre pasta. En estas especies
-entre las que se incluye la vaca- la frecuencia de
amamantamiento es baja. Por el contrario, en las
especies denominadas en ingls "followers" (es de
cir, "seguidoras"), la cra se mantiene siempre muy
152 CAPITULO 8 Comportamiento maternal
cerca <le la madre. En e\ta' especies -entre las que
\L l'ncucntran el C<tballo y la Ovt'J:l- l:i frecuencia
de ,unamantameinto e~ alta. La cabra constituye
un caso especialmente i1Ht'rt~.rntc porque muestra
u na conducta u otra ckpcndicnclo, entre otras co
SJS, de la disponibilid,1<l de pasto.
La cerda amamanta a Jo, lechones cada 45-60
minutos. La duracin de los episodios de amaman
tarniemo disminuye conforme avanza la lactacin.
Durame la primera scrna11;1 despu~ del parto la
perra amamanta a las cra' con una frecuencia muy
alta, de hasta 40 veces por da. Paulatinamente, la
frecuencia de amamantamiento disminuye y al fi
nal de la tercera sem~ana, por ejemplo, los cacho
rros maman alrededor dt 20 veces al <la.
Particularidades de la conducta de amamantamiento
del cerdo y el gato
La conducta de amanuntam1emo dd cerdo pre
senta varia~ peculiaridades 111teresantes que tienen
adcmis consecuencias prcticas importantes. Cada
episodio de amamantamiento empieza con una
fose de masaje en b que Jos lechones estimulan
l.1s n1.1mas de la cerda golpdndolas con el hocico
y ~uccionando lm pezones. Esta fase rienc como
objetJ\o estimular la 'ecreon de oxitocina y su
pone un esfuerzo colecttvo Je todm los lechones,
puesto que uno mio no podra desencadenar di
ch,1 ~ecrecin. Despus de esta fase tiene lugar la
cycccin de b leche, que \e caracteriza por durar
muy poco tiempo -entre 1O y 30 segundlos-. F
nalml'nte, una vez conclunl.1 la l'yeccin die leche,
los lechone'i inician unJ \C!,."llllda fase de masaje
que tiene como objetivo e'timular la sntesis de le
che para el prximo epi\0tho de amamancamjen
to. que tendr lugar entre ~5 ) 60 minutos ms
tarde. A diferencia de l,1 pnmer;1 fase de masaje. la
segunda no constituye una conducta de coopera
cin entre los lech ones, sino todo Jo contrnrio; e n
efecto, los lechones m:s v1~orosm estimulan m:s
intensamente la glndula mamaria, de modo quc
"su" teta produce m\ leche -tal como explicare
mm ms adelante, cada lechn mama siempre de
la misma teta-. Como la canndad cocal de leche
que produce la cerda e\ limitada, esto va en detri
mento de los lechones ms dbtle\. Esta campe
tcnci.i c.1'.-plica en parte por qu la~ diferencias de
peso 1111tiales entre lechone\ aumentan conforme
avanza la Jactacin. Mientras amamanta a las crias,
la cerda em ite un sonido caractersnco que camhiJ
segn la fase del episodio de a111a111:.mtamiento, de
forma qut> su cadencia aumenta progresivamente,
llegando a un mximo cuando se produce la se
crecin de oxitocina y, por lo tanto, la eyen;n de
calostro o leche. La vocahzac1n de la cerda sirve.
ap.1rentemente, para avisar a los lechones de que
el calmtro o la leche estarn disponibles de forma
i11mediat,1 (Figura 6.3).
Poco despus del naci 111ie11to, los lechon es
compiten entre s para establecer una jerarqua
(ver C.1ptulo 7). Habitualmente, lm lechones ms
grandes y vigorosos ocupa11 la~ tetas delanteras,
que responden ms a la C\tlmulacin.Una vez que
cada uno de los lechones h.1 escogido una teta.
mamar siempre de la misma hast,1 d destte. E~to
contribuye a que conformt' avanza la lactacin, la.,
diferencias de peso incialcs entre los lechones de
una misma camada aumenten progresivamente.
bn el gato. y a partir de unos pocos das despus
del nacimiento, cada crfo suek mamar siempre del
nmmo pezn. Sin embargo, y a dift>rencia de lo
que ocurre en el cerdo, no parece existir correla
cin t'ntre la posicin del pe1n uttlizado por cad.1
cr,1 > la velocidad de crecimiento de la misma.
Reflejo de eyeccin de leche
La cyeccin del calostro o la leche 1.s comecuen
n.i de la accin de la oxitocina ..obre las clulas
miol'pitcliales de los acmi de la gndula mamaria.
A su vez, la secrecin de ox1tocma e~t causada por
lm e\tmulos procedentes de la cra. Entre c~tm
estmulos, el ms imporcance es el estmulo ccnl
que re~ulta de la succin del pezn. En la-; razas
lecheras de vacas, ovejas y cabras, el estimulo tctil
-que no procede ya de Ja crfa sino de b pezone
ra de la mquina de ordeo o dt> la mano de b
persona que realiza el ordc1io- es ~uficiente para
camar la cycccin de la leche. En las otras razas, '>111
t"lllbargo, el estmulo tctil dtbe 1r acompaado de
otros estimulas derivado'> de la presencia de la cra.
En estos casos, si quiere ordc1iarse a la madre. debe
lucerse e\tando presente la cra.
 CAPITul O 6 Comportumento maternal 153

FIGURA 6.3 Conducta de amamantam ento de la cerda

Vocalizacin

de la cerda

(gruidos/seg)

-
30 50 70 90 11 oseg.

la Fase 2a Fase 3a Fase

Actividad del lechn
- Masaje y succin Ingestin Masaje

Control hormonal Liberacin de oxitocina

Flujo de leche

-
20 50 70 90 seg

1a Fase 2a Fase
Masaje y succin Ingestin Masaje

(A partir de Whttemore C t 993 The SCience and Proclice Qf Ptg f'roductJon Harlow: loogman SCientJflC and Techrncal)

T,,] corno h em o~ explicado e n la seccin dedi
cada al parto, el c<itrs inhibe la secrecin de oxi
toc1na. Por lo t.mco, el esrr~ dificulta tambin la
eyccc1n de leche. Este fenmeno es especialmente
importante en la vaca de leche. En efecto, si la vaca
tie ne miedo de 1:1 persona respomable del o rdciio o
se encuentra incmoda por cualquier otro motivo,
la canudad de leche que se obriene es menor. En el
ca'>O de la cerda, sc ha observado q ue en el 22% de
los supuestos episodios de am::1111ant:11ni1::nto no se
produce en realidad eyeccin de leche o calostro.
fa posible que e\to sea debido, al menos en parte, a
la respuesta de estrs de la cercb cuando las condi
ciones e n la explotacin no son ptimas.
Mecanismos que regulan Ja ingestin de leche
Al menos durante la fase inicial de la lactacin y
e n las especies altricialcs, la conducta de mamar
no est controlada por los mecanismos que con
trolan Ja ingestin de alimento o de agua en el
adulto. As, por ejemplo, La bli~qucda del pezn y
d inicio de la succin no dependen del tiempo
tramcurrido desde que la cra mam por ltima
vez. ll-,'llalmente, la finalizacin de la conducta de
154 CAPITuLO 6 Comportamiento maternal
mamar no dcpcnde de los mecnnim1m responsa
bles de la saciedad en el adulto, l<lles como la di\
tens1n gstrica o la secrecin dl'.' colecistoquinina
(ver Captulo 4). En definirw,1, p.1rece ser que la
conducta de m.unar es impon.1me en s :misnu,
independientemente de sus consecuencias. es de
cir, independientemente de la ingc~tin de leche.
Conforme la cr.1 crece, la conducta de mamar de
pende cada \CZ m.'> de los mecani~mos que~ regu
lan la ingestin de alimento l'll d .1<.lulto. Durante
la fase inicial de la !aeracin. la cra es inca paz de
.1sociar la mgestin de leche con las posibh~s altt.'
raciones gastrointestinales que puedan producir'>e
posteriormente; en otras pal,1bras, el mecanismo
de evitacin de la comida no C\ uncionaJ. en ]J,
cras durance la fa,e inicial de la l.1nacin.
El hecho de que la conduct,1 de mamar se:i. en
parte independiente de las necesidades nutrciona
lcs explica una conducta que muestran en ocasio
nes los terneros. La conducta cn cuestin consiste
en chupar parte\ del cuerpo de otrm terneros y se
observa en tt:rneros que <;e dc<;tCt~lll .1 una edad muy
temprana y tue se alimentan con lt:che artificial,
que beben de.: 1111 cubo. Esta conducta ha sido es
tudiada en detalle por varios autores y sus mspcctos
principale\ pueden rcswnirsc del s1~iente modo:
Tal como hemos explicado antes, cuando el
ternero m,1ma de la vaca. cada episodio de
amamant:imiento dura aproximadamente 6- 12
minutos. l'or el contrario, un ternero tairda slo
1 minuto en beber la leche arnficial qllle se le
sununiscr,l de una vez en un cubo.
El ternero e\L. "programado" para mamar du
rante unm 1O minutos despu~ de que haya
comenzado a ingerir leche. En efecto, la pre
sencia dc leche en la boc1 dd ternero pone
en marcha un "programa de comportanuemo
automnco que obliga" al ternero a mamar
durante unos 1O minutm .tproximadamence.
Por lo tanto, si el ternero no tiene un pezn
o una tetina a rn disposicin en csc momento,
simplemente busca un e~tmulo alternativo.
La conducta de mamar de los ternero'; -e~pe
cialmence de los muy jvenes- C\ relativamente
indcpcnd1entt.' del hambre.
Las consecuencias de manejo que se despren
den de lo que hemos explicado \011 1::i., siguiente\:
El riesgo de que un ternero chupe partes dd
cuerpo dl' otro ternero e~ e\penalmence airo
durante lo~ 10- 15 minutos dcspu(s de la tom.1
de la leche artificial. Por lo tanto, e\ aconsejahk
que durante este periodo de tirn1po los ternr.>ros
permanezcan inmovilizados en c..>I cornadizo.
La alimcntaun con tetina ofrece ventajas im
portantes -.11 menos desde el punto de visea de
bienestar- l'tl comparacin con la alimentacin
con cubo, puesto que al disponer de nna tetina
el ternero puede satisfacer '>ll conducta natural
de mamar. Adems, la alimentacin con terina
tiene las \1guicntcs ventajas ad1nonale~:
1. Cuando el ternero "mama", aumenta la libera
cin de varias hormonas, entre l'lla~ la insulina
y la colccistoquinina. La imulina favorece l.1
sntesis de protena y grasa, mientras que la co
lccistoquiuina participa en la d1gcsrin, e:;pe
cialmente de las grasas. Este efecto no se pro
duce ~ el ternero "bebe" en lug,1r de "mamar"
2. La alimencac.:in con tetina redute la inciden
cia de diarrca'> en comparacin con la a.hrnen
tacin con cubo. Esto es debido, entre otros
factores, a qm el hecho de mamJr estimula el
cierre de l.l denominada gotera tsofagica, Je
modo que la leche artificial va d1rect:.unente al
abomaso. Por el contrario, b conducta de "be
ber" -en lugar de "mamar"- no e~ti111ula en la
1nisma medida el cierre de la gotera esofgi
ca. con lo que existe el nc..";go de que la kcht.'
artificial llegue al rnmen ) provoque fermen
taciones .u1ormales que pueden causar di,1rrc..J.
Desde un punto de vista pr:ctico, '>in embargo,
hay que lener en cucnta que l'S 111.h laborioso
mantener limpias las tetina\ que los cubos. Por
lo tanto, si la higiene de la gr.UIJJ no e~ buen,1,
las tetm,t\ puc.:den favorecer la transnusin de
enfermedades de un ternero a otro.
3. En general, y aunque existen ligeras dif"erencia~
segn la raza de terneros, l.1 ,1limcntacin con
tetina result,l en una mayor ga11.111ci,1 de pl'so
que la alimentacin con cubo. Este efecto t's
debido a lm mecanismos e::\.phcado' antes.

Ingestin de leche y reconocimiento de la madre
porparte de la cra
Al menos en d cordero -y muy probablemente
en otras especies, aunque no disponemos de es
tudios-. el reconocimiento de la 1nadre por la cra
depende de que sta haya mamado. En efecto, la
ingestin de calostro cu.asa un aumento en la sn
tesis y secrecin de colecistoquinina (CCK, ver
Captulo 4), que tiene un efecto facliltador sobre
la memoria. lnmediatamente despus del naci
miento, el cordero se encuentra en un estado de
intensa actividad ccrebr::il, causada en parte por la
liberacin masiva de catecolaminas durante el na
cimiento. La liberacin de CCK dura111te esta fase
parece ser responsable de que el cordero aprenda a
reconocer a su madre.
1.7. DESTETE
En condiciones naturales, el destete es un proceso
grJdual en todas las especies. El destete puede en
tenderse corno el resultado de dos elementos que
se potencian mutuam.ente. Por una pa1rte, las cras
reducen de forma progresiva su dependencia de la
leche materna y aumentan el consumo de alimento
slido. Este cambio se debe a varios factores, entre
los que podemos citar los siguientes: (l) conforme
las cras crecen, sus necesidades nutrionales au
mentan y la produccin de leche de la madre es
imuficicme p:ira satisfacerlas; (2) la produccin de
]acrasa en e] intestino delgado disminuye, de forma
que la capacidad de digerir la leche se reduce, mi
entras que la produccin de las enzimas digestivas
necesarias para digerir alimento slido aumenta, y
(3) las cras se famiarizan progresivamente con los
alimentos slidos propios de su especie.
Por otra parte, la madre permanece cada vez
menos tiempo con las crias y el porcentaje de apro
ximaciones madre-cras y de episodios de aman1an
t::imiento iniciados por la madre disminuye progre
sivamente. En fases avanzadas del destete, la madre
puede ncluso rechazar los intentos de mamar de
las cras. Estos cambios han sido bien estudiados
en la gata domstica y se explican en la Figura 6.4.
En condiciones normales, los gatitos dejan de ma
mar cuando tienen entre 8 y 10 semanas, aunque
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 155
en ocasiones la lactacin puede alargarse durante
varios meses. Segn parece, existe una correlacin
negativa entre el tamao de la camada y la dura
cin de la lactacin. En cualquier caso, las cras
empiezan a comer alimento slido a partir de la
cuarta semana de edad aproximadamente, de ma
nera que, tal como hemos dicho, el destete es un
proceso lento y gradual.
La conducta de la perra tambin cambia gra
dualmente a lo largo del perodo de lactacin. En
efecto, durante la primera semana la hembra ape
nas abandona a los cachorros y los amamanta con
una frecuencia muy alta. Paulatinamente, la perra
pasa cada vez ms tiempo fuera del nido y la fre
cuencia de amamantamiento tambin disminuye.
Alrededor de la cuarta semana despus del par
to, la conducta de la hembra hacia los cachorros
experimenta una modificacin importante. En
efecto, a] principio de la lactacin, la presenca de
los cachorros puede desencadenar en la hembra
posturas de sumisin. A partir de la cuarta semana,
la hembra no slo pasa menos tiempo con los ca
chorros y rechaza algunos de sus intentos de ma
mar permaneciendo de pie, sino que adems se
muestra ms agresiva hacia los cachorros y llega a
morderlos con suavidad para evitar que mamen. Al
principio, lo$ cachorros responden adoptando una
postura de sumisin y la hembra suele lamerlos. A
partir de la dcima semana de vida, los cachorros
empiezan a apartarse de la hembra cuando sta se
mue~tra agresiva.
Aunque los cambios de conducta de fa hem
bra durante la lactacin pueden deberse en parte a
cambios en la concentracin plasmtica de algunas
hormonas, lo cierto es que los estmulos proce
dentes de las cras tienen un efecco importante. En
efecto, si las cras son sustituidas por otras de me
nor edad. la hembra responde aumentando nueva
mente el tiempo de permanencia con las cras y la
frecuencia de amamantamiento. As pues, las cras
muy jvenes estimulan de forma ms intensa el
comportamiento maternal de la hembra
A menudo el destete de Jos animales doms
ticos se realiza de forma brusca y a una edad ms
temprana de la que sera normal en condiciones
naturales. Esto tiene consecuencias importantes
156 CAPITULO 6 Comportamiento maternal

FIGURA 6.4 Cambios de conducta a lo larg de la lactacin en la gata domstica

66 68 58 67 35 ~)5 58 70 71 62 69 32 60 32 50 44 30

100 -?--o---c......,_...._o---ci........
90
~
u

~
Q, 80
..
.
. ...
R

u
E 70
g .
...o... ..b .
~ 60
...
u
{g
l'i
50 . .. o . Cf
.s 40 o

.....
Q;
"C
a.> 30
g
e:
~

..
20
&_
10
. . o.. . ...o ~ o...
o-+-~~~--c)a.A.=..;..;p..o...:.&All)...~Q&.=--9-~~~~~~~~~~~~~.--~~~...-~~~~~~

3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54

Das despus del parto

0---0 O O o -a
Aproximacin de la madre a la cra Aproximacin mutua Aproximacin de la cra a la madre

e Sentada
"C
<O 80
E
<O ~ 70
- ::>
~ ~ 60

8.
r::T c. 50

<O

De pie
!ii ~ 40 .o oo
; 'i 30 Echada o
o
~~
Y'
'i
o~
~
g_ 20
10
o -+-~--r~

o
......~~.--~-,-~--r----------
2 3 4

Edad de las cras (semanas)

5
' 6
0-+-~--r~~~~.--~...-~~~~

o 2 3 4

Edad de las cras (semanas)

5 6

(A partrr de Deag J M, Manning A and Lawrence CE 2000 Factor.; influencrng the molllerklllen relabonslup EN; o e Tumer and PBateson (Eds.) Tl!e Domestic cat The &o/Qgy
of lts Behav1our. 2nd ed. Cambridge: Cambridge Unrversity Press pp: N-45).

desde el punto de Vl\t,1 del b1e11esc<1r de ) 05 a111ma
k' A\, por ejemplo, en condiciones naturale' los
lecho11es se destetan a lm 3 meses de edad, micn
tr,1s que en l::i mayora de granjas 111tensivas son
dlstetaclos a las 3-4 se111;tnas. Adem;s, mientras que
L'll condiciones naturJle\ el destete es g;radual, en
J.1~
explotacione' intemiva\ 5L' realiza bruscamente.
El destete e\ un momento delicado po1que el le
chn <;e Ye expue\to de form,1 <;1multnea a vario~
l:lcture; e;rresantes, t.1le' c.:omo la ~eparacin de la
madre, el cambio de dieta y de alojamiento, y Li
nwzcl,1 con individuo~ desconocidos. Como n:sul
tJdo de la accin de todos t:'>t'i csrresores, es muy
liecue11te que d consumo de alimento disminuya
durante lo" primeros d.is tkspuc'..-~ del destete. Esto
se C"-plica detalladanu:nte en el Captulo 9.
El perro muestr.1 un.1 conduct.i. asociada al
proceso de de!>tete que no 'e observa en nmgn
otro mamfero dom.,nco. Lm cachorros de perro
empiezan a mostrar imers por el alimento 'ilido
.1ln:dedor de la cu.irta semana de vida y precisa
rncntc a esta edad la 111adrt y en ocasj,oncs otros
individuos adultos- empiezan a regurgfrar el co11
terudo estomacal semicligcmlo cuando :los cacho
rros Je-; lamen la Lona penoral. Esta conducta es
c'>.dm1va de los cnidm y se ha descrito en vari,1'
t'\pec1es de este grupo. L.1 conducta est presente
en el perro dom\tico, aunque C'i probablemente
ll1l'nos frecuente que en lo'i dnidos salvajes. No
ob,rante, una encue,ta re:ilizada en Su<!cia a ms
de 260 criadores de perros puso de manifiesto que
el 601,\11 de e!Jos haban obscrva<lo esta conducta en
sus perros. Aunque lo\ datos no son nmy conclu
yentes, es posible que e'\1stan difercnci:is entre raza'
en l,1 frecuencia de esta conducta. La conducta de
rcgurgHacin es interc\,lllle para explicar el pro
ceso de destete. En dccto, varim autores sugieren
4ue el destete: tendra lugar cuando el consumo de
alimento slido result.1 ms rentable en trminos
energticm q ue el comurno de leche. 111 propor
c10nar alimento slido mcdia11te la regurgitacin,
1J htmbra disminuye d "coste" ele dicho alimento.
Adems. esta conducta se mina precisamente en
el momento en 4ue el "co,te" de obcener leche
.mmema, precisamente porque la perra empieza a
rechazar a los cachorro' cuJndo intcnta1n mam:Jr.
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 157
1.8. PSEUDOGESTACIN
L1 p~eudogestacin tambin denominada pscu
dolactacin- es un conJUnto de cambios que ,ipa
recen en la perra no ge~tanLc y que son parecidos
J los cambios que tie11e11 lugar al final de la gesta
cin e inicio de la lactacin. Dichos cambios afec
tan principalmente a la~ glrn.iuld\ numanas y a la
conducca.f, en la pscudogcsc,1ci11 se produce un
aumento dd volumen de las glndul.Tu mamana\,
que pueden llegar a prodrn.:1r en algunos casos un
lquido de aspecto acumn o ~anguinolento, o in
clmo parecido a la leche. Adems, la perra muestr;i
frecuentemente cambios de comportamiento qm
incluyen anorexia, comluct.1 de 11idificacin, disnn
nucin de la actividad. irritabilidad y'' adopcin" de
objetos. En un e!>tudio sobre un toral de aproxima
damente 60 perra~ con pseudogestacin, el signo
dimco ms frecuente fue el aumento del \olumen
de bs glndulas mamarias. Entre los cambios de
conducta, los ms frecuentes fueron la disminucin
de la actividad del mi1n;i] y l,1 irritabilidad.
La pseudogestacin aparece cuando se inte
rn11npe la actividad del cuerpo lteo. A diferen
cia de lo que ocurre en otras muchas especies, el
cuerpo lteo de la perra \e mantiene durante un
perodo de tiempo 'i1rnlar t.llltO ~i hay gestacin
como si 110. En este lnmo caso. d cuerpo lteo
involuciona de forma e~pont.1neJ e11tre 2 y .3 mese\
despus de la ovulacin. L,1 disminucin de la co11
ce11tracin plasmtica de progesterona causada por
dicha involucin resulta a '>u vez en un aumento
de la concencracin pLL\m:tica de prolactina, que
es directamente respomable de t1 pseudogt.><;tacin
As pues, la pseudoge\t<lc1n aparece unos 2 mese'
de~pus de una ovul.i.on qut> no resulte en ges
tacin. Adems, la pscudogestac1n puede ser con
secuencia de la extirp.1on de los ovarios en fa~e
de diestro, es decir, cuando existen cuerpos lteos
funcionales. A pe~ar de que todas las perras mues
tran unos cambios hormonales parecidos despu'
de una ovulacin que no resulte en gestacin, no
tod~1s muestran pseudoge'>t.1c1n. Las causas de e\te
hecho no se conocen, aunqtH.' se ha sugerido que l.1
p'eudogescacin podra Jparecer en perras con una
mayor sensibilidad a la accin de la prolactina.
158 CAPITULO 6 Comportamiento maternal

La pseudogestacin es un fenmeno normal 1.9. AGRESIVIDAD MATERNAL

descrito no slo en la perra domstica sino tam
bin en otras especies de carnvoros sociales, in
cluyendo el lobo. En varias de estas especies, la
pscudogestacin permite que todas las hembras
del grupo participen en la crianza de lo:s cacho
rros. Teniendo en cuenta que los individuos de un
mismo grupo estn normalmente empa1rentados,
se ha sugerido que la pseudogestacin podra ha
berse mantenido mediante un proceso de selec
cin por parentesco.
La agresividad maternal se ha descrito en prcti
camente todas las especies de mamferos, aunque
vara mucho entre hembras de la misma especie. En
ocasiones emp ieza a manifestarse antes del parto.
Los mecanismos fisiolgicos responsables de su
control se explican en el Captulo 7.

TABLA . Elementos del compo~mien o maternal de los principales mamferos domsticos

61
(perra, gata, vaca, ove1a, cab a, cerda y yegua).

Conducta Especies que Funci~il Observaciones

manifiestan
la conducta
~

Separacin Cerda, rumiantes Evita interferencias de otros En la oveja, la imposibilidad de llevar

del grupo y yegua animales durante las primeras acabo esta conducta puede hacer que
horas clespus del parto algunas hembras pierdan asus corderos,
especialmente en partos mltiples.

Nidificacin Perra y cerda Proteq:in de las cras frente a En la cerda, la imposibilidad de llevar a
posibles depredadores y frente cabo esta conducta en explotaciones
a las inclemencias climticas intensivas puede causar estrs y alargar
el parto

Placentofagia Todas excepto Disminucin del dolor del parto Otras posibles funciones son el
la yegua aporte de nutrientes y hormonas,
y la defensa frente adepredadores
al eliminar una posible fuente de olor.

Lamido Todas excepto Al lamer a la cra, la madre la Puede facilitar la transferencia

de la cra la cerda seca y estimula su actividad. de inmunidad de la madre a la cra
Adems, el lamido facilita el
reconocimiento del olor de la cra.

Agresividad Todas Proteccin de la cras frente a Muy variable entre hembras de una
maternal posibles depredadores y otros misma especies.
individ1uos de la propia especie Puede iniciarse antes del parto.

Pseudogestacin Perra Permite que las hembras del grupo Aparece en la gata de forma muy
que no han parido contribuyan ocasional y poco pronunciada
al cuid:ado de los cachorros

Regurgitacin Perra Facilita1 el destete Puede darse tambin en el macho.

de alimento Es posible que la domesticacin haya
semidigerido reducido la frecuencia de esta conducta

No se ha incluido la conducta de amamantamiento, que 1es caracterstica de todos los mamferos y tiene funciones obvias.
(A partir de a partir de varias fuentes)

2. MECANISMOS RESPONSABLES DEL CONTROL DEL
COMPORTAMIENTO MATERNAL
El tomportamiento mallTnal est cont1:olado por
factores internos (propios de la hembra) y por fac
tores externo., (estmulos procedentes die las cra~).
2.1. FACTORES INTERNOS
Lm factores internm que parnopan en el control
del comportamiento matcrn,11 mn de do.s tipos: ( 1)
lm cambios en la conn:ntracin plasmtica de de
t<.rn 1jnadas hormonas al final de la gestacin y (2) b
estimulacin mecnica del tracto genital de b hen1
bra, concretamente Je la v<1gi11a y del cuelJo del Cite
ro, que tiene lugar al final de la ge\tacin y durante
d parto. fate ltimo factor \t' conoce habitualmente
como e-;tunulacin vagmo-cen'ical (EVC).
Cambios en la concentracin plasmtica dE1 hormonas
Los primeros trabajos que '>ugirieron la iimportan
cia de las hormona\ e1i el control del comporta
miento maternal ~L' realizaron en la dcada de los
aiios 'le\cnta. Dichos expenmentm consistieron
en realizar transfusiones entre ratas "donantes"
y ratas 'receptora"". Las rata\ donantes eran ra
ta\ gue haban pando n:c1entemence y mostrJban
comportamiento matcrn,11. Las rata\ receptora~
ratas que nunca llJban estado pre1i.adas y que
e1.111
no mostraban ninguna forma de comportamien
to 111aternal. Pues bien, poco tiempo despus de
rcali7ar la transfusin, las rata\ receptoras empeza
ban a mostrar comport~un1cnto maternal. Por el
contrario, cuando la~ r.tt,1<; donantes eran tambil-n
rata~
que nunca haban estado preJdas y gue no
mo,tnban n ingun.1 forma de comportamiento
maternal, la transfu,in no mduca comporra
1me11to maternal en las receptoras. Este resultado
indicaba gue haba algo t'l1 la sangre de las ratas
donantes que induca comportanlento materrn1I.
Aunque en aquel entonces 110 pudo determinarse
b n.tturaleza exacta de la~ molculas implicadas
en el control de la conducta maternal, trabajos
po,tenores han demo,rr,1do L1 participacin de
vana' hormonas, espenalmente los estrgenos, la
progcsterona y la prol.1ctma.
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 159
La concentracin pl.t\m;tica Je estrgenos
(y. ms concretamente, de 17-beta-estradiol) au
menta marcadamente al final de la gestacin en lJ
mayora de mamfero~. Este aumento contribu
ye a descncade11ar comportamiento maternal. La
evidencia experimental que co11firma la partici
pacin de los estrgeno~ en el control del com
portamiento maternal e~ muy amplia. A ttulo de
c.1emplo, las ovejas que no han pando reciente
mente slo muestran conducta maternal cuando
tienen una alta concentraetn de estrgenos en 13
<;angn:, concretamenu: durante el estro y durante
los ltimos djez das dL la ge~tacin (Figura 6.5).
rgualmente, la admi nimacin de dosis altas de
17-beta- estradiol .1 ovejas multparas que no es
tn pretiadas ni han pando recientemente induce
comportanemo maternal.
En general, la concentraon pLtsmtica de pro
ge,cerona es alca durante la gc~cacn y disminuye
considerablemente poco anees del parto. La ac
ciu de la progesterona sobre l'I comportamiento
111.'.ltcrnal es compleja. A concemraciones :iltas, la
progesterona inhibe el co111portamiento maternal
en ;tlgunas especies. aunque no en todas. Por otr.1
parte, la accin de lo\ e~irgenm sobre e l com
portamiento maternal es m' marcada cuando el
a111111.1l ha estado expuL'\to ,\ concentraciones altas
de progestcrona antes de que aumente la concen
tracin plasmtica de estrgenos.
La concentracin plasmtica de prolactina au
menta poco antes del parto, en buena medida como
consecuencia de la disminucin de la concentra
cin plasmtica de progesterona y el aumt:nto de
la concentracin plamit1ca Je estrgenos. En va
na\ especies de mamfero' (incluyendo el conejo,
vanas especies de roedort'\ y algunos primates), la
prolactina contribuye ;1 desencadenar comport::i
n11ento maternal. El d"t-cto de l;i prolactina en los
mam(feros domsticos que son objeto de este libro
es ms variable. As, la prolactina no parece estar
mplicada en el control del comportamiento 111,1
ternal de la oveja. En efecto, ni la adrninistr.icin
de prolactina ni la adnu1mtrac1n de bromocripn
na (que es un fumaco que inhibe la secrecin de
prolactina) modifican el comportamiento mater
nal en esta especie. Por el contrano, se ha sugerido
160 CAPITULO 6 Comportamiento maternal

FIGURA 6.5 Relaci~~ entre el co~portam ento maternal de la oveja durante la gestacin y la concentracin
plasmat1ca de estrad1ol y pr gesterona

100 300
~ ~=
tl 80 +=> E
i '"' .._
; .s
Q) e:
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E.!!:?
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200
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~:::::J
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"O

u 20
~
e:
~ o.
e 100
Q)

"O e: Q)
'$. 8 "O

o
120 127 135 140 150 120 127 135 140 150
Das de gestacin Das de gestacin

120 127 135 140 150

Oas de gestacin

(A partir de Lynch J J, Hinch G N and Adams OB 1992 The Behaviourof Sheep. Biological Pnnc1ples and tmp/icallons for ProductJon. Victooa: CSIRO PubllcatlOllS).

que en el lobo la prolJctina (que aumenta en am
bos sexos al llegar la prinuvcra) contribuiira a des
encadenar conducta paremal en machos y hem
bras. Si esto es as, resulta lgico pensar que existe
un mecanismo parecido en el perro, al menos en el
caso de las hembras. El hecho de que la conducta
maternal que se manifiesta duranre la pseudoges
cac1n desaparezca al adm1111strar antagonistas de la
prolactina contribuye a reforzar esta hiptesis.
En varias especies de roedores y en el conejo,
la conducta de construccin del nido depende en
parte del aumento de la concentracin plasmti
ca <le prolactina que tiene lugar antes del parto.
Aunque se ha sugerido un mecanismo similar en
la cerda, la evidencia disponible no parece con
firmar esca hiptesis. En dccco, la administracin
de prolacrina o de bromocrtptma no part'ce tener
mngn efecto sobre la conducta de nidificacin
de la cerda. La hlptesis ms plausible parece ser
que la conducta de nidificacin de la cerda e'lt
controlada en parte por b prostaglandina F-2-alfJ,
producida en el tero al (inal de la gestacin. As,
se ha visto que la administracin de prostaglandi
na r - 2-alfa a cerdas gesta u tes induce muy rpida
mente -en unos 15 minutos aproximadamente- la
secuencia completa de comtrucc1n del nido.
Estimulacin vagino-cervica/ (EVC)
Los efectos de la esti111ulac1n vagmo-cervical so
bre la conducta maternal han sido e>tud.iadm en
detalle en la oveja domstica. En esta especie, la
EVC desencadena comportamiento maternal en
hembras multparas que han recibido dosis altas <le
C'ltrgenos. ConcretJmente, la EVC inhibe la con
ducta agresiva de la OVCJJ hacia el cordero, aumenta
el porcentaje de ovejas que dej.m que el cordero
mame y aumenta el porcenca_e de owps que lamen
al cordero, entre otros efectos (Figura 6.6).Adens,
 CAPTULO 6 Comportamiento maternal 161

Efecto de la estimulacin Como resultado de la EVC gue tiene lugar du

FIGURA S.G vaginocervical (EVC) sob~e rante el parto, las neuronas del ncleo parvaven
aspectos del comportam1en
maternal de la oveja tricular del hipotlamo (cuyas terminaciones se
encuentran en la hipfisis posterior) liberan oxi
tocina en varios lugares del cerebro de la hembra.
Antes de la estimulacin vaginatl
Por otra parte, otras neuronas liberan oxitoci.na aJ
torrente circulatorio desde la adcnohipfisis. La
Agresividad oxitocina acta sobre determinadas reas del ce
rebro (ver seccin 2.3) y facilita la expresin de la
conducta maternal. Sin embargo, como la ox:ito
Acepta que el cordero mame
cina no atraviesa la barrera hematoenceflica, slo
la oxitocina liberada en el cerebro puede inducir
Lamido comportanento maternal. Es importante tener
en cuenta este hecho para no caer en el error de
---,
0% 20% 40% 60% 80% 100% creer que la administracin perifrica de oxitocina
a una hembra puede mejorar su comportanento
Porcentaje de ovejas que muestran maternal (no obstante, se ha visto que en el ratn,
la conducta la oxitocina perifrica s que induce comporta
miento maternal, aunque es probable gue dicho
Despus de ta estimulacin vaginal efecto est mediado por Ja liberacin de prosta
glandinas en el tero). En resumen, pues, la libera
cin de oxicocna en el cerebro de la oveja como
Agresividad
consecuencia de la EVC que tiene lug:r durante
el parto descncadem comportamiento maternal
Acepta que el cordero mame en aqullas hembras que han experimentado pre
viamente una disminucin de la concentracin
Lamido plasmtica de progesterona y un aumento de la
concentracin plasmtica de estrgenos.
---, La EVC tambin desencadena la liberacin de
0% 20% 40% 60% 80% 100%
noradrenalina en el sistema nervioso central y, ms
concretamente, en los bulbos olfatorios. La nora
Porcentaje de ovejas que muestran
la conducta
drenalina est implicada en la formacin de una
"memoria o lfativa" que pernte a la hembra re
cordar el olor de su cra y establecer con ella un
(A partir de Poindron P and Lvy F 1990 Pflysiofogica/, Sens:ory, and Expe
rientia/ Determlnants of Maternal Beflavior in Sfleep EN: N A Krasnegor and
vnculo selectivo. En efecto, si de forma experi
R S Bridges (Eds.) Mammalian Parenting. Biochemical, Neurobiological, and mental se impide la liberacin de noradrenalina
Behavioral Determlnants. OXford: Ox1ord Unlversity Press, pp 133-156) en los bulbos olfatorios, la hembra muestra un
comportanento maternal indiscriminado, como
la EVC modifica la respuesta de la hembra al olor si fuera incapaz de reconocer a sus cras.
del lquido amnitico. La anestesia epicluraJ (que
bloquea la transmisin de informacin por va ner 2.2. ESTMULOS EXTERNOS
viosa desde el tracto genital hasta el cerebro) inhibe
los efectos de la EVC. Los efectos de la E.VC sobre Importancia de los estimulas externos. Concaveacin.
el comportamiento maternal se han demostrado en El contacto prolongJdo con las cras desencadena
otras especies y es muy probable que sean similares conducta maternal incluso en hembras que nunca
en todos los manferos domsticos. han estado preadas y gue, por lo tanto, no han
162 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
e...:perimcntado ni lo:. cambio~ hormona.le~ del fi
nal de la gestacin ni los di:ctos de la (EVC) des
critm en d apartado anterior. Este fenmeno se
conoce con el nombre de concaveacin y ha sido
estudiado sobre t0do en roedores de laboratorio.
Varios experimento~ demue'ltran que cuando \C
pone una hembra virgen de rata o ratn en con
tacco con cras de '\U espene. la reaccin inmediata
\Ucle ser de indifere1Ki.1 o mdmo de agresividad
haoa las cra'>. Al cabo de varios dbs de contac
to, sin i.>mbargo, la hembra cambia su conducta y
empieza a mostrarse maternal. Este fcn.mcno se
d:1 tambin en machos. Existen diferencias impor
tantes entre estirpes de una nmma especie y entre
mdividuos de una misma estirpe en el riempo ne
cesario para empezar a 1110,tr.u conducta maternal.
Al menos en parte. estas d1fc.. rencias son atribuibles
al temperamento de bs hembras y, ms concreta
mL'nte, a1 hecho de que si.>.lll m~ o menos cstrc
'ables o nuedosas. En efecto, las hembras ms ner
viosa~ y que muestr:111 m' miedo en s"ituacione'>
desconocidas son 1.i., que tardan ms t iempo en
mostrar conducta matcrn.11. Por otra parte,., ex
perimentalmente se le~ion,1 b <ingdala de algunas
hembras, stas mue'>tran comportarnie n to mater
nal ms rpidamente que la., hembras mtactas; la
amgdala desempea un papel mu) importante en
el control de la respuesta de miedo. Estos resultado'>
y otros similares parecen sugcnr que irnicialmen
te la~ hembras muestran miedo de las cras y que,
transcurrido un cierto tiempo de canta cto estre
cho con las mismas, el miedo desaparece-, m;inifos
cnc.lose entonces d comportamiento maternal. En
c ierto modo, pue'>. d comportamiento maternal
escaria inhibido por una respuesta de miedo baci.1
l.is propias cra'>. Cuando esta respuesta des<iparece
-debido. por ejemplo, a la habituacin a las cras
despus de un tiempo Je conracto-, el comporta
miento matenul se manifiesta. Esta relacin en
tre la condu cta matenul y e l te111peram1ento de la
hembra - entendido como su tendencia a reaccio
n.u con ms o menos 1111edo frente a s-ituacione'>
de~conocidas- explicar.1 parte de las diferencia.,
111c.liv,duales en el comport.1miento maternal (nr
\CCCin J.2).
Si el contacto prolongado con las cras e> su
finente por s solo pa1 a de,cncadenar conducl;t
maternal, remira inevitable pregumarse cul es l.i
fncin de los factores intl'rnos explicados en el
apartado anterior. Esta pregu nta tien e una respues
ta f:cil si pensamos que el proceso de concaveacin
\e manifiesta tras varim das de comacto entre la
hembra y las cras; .1ntes, la hlmbra se muestra in
diferente o agresiva. Est claro, pues, que se requie
re algo ms para que l.1 m.1dn: muestre conducr.1
maternal inmediatamente de-;pus del nacimiento
de las cras, lo que por otra parte es imprescindibk
para asegurar la Sllpervivend.1 de L''>tas. Este "algo
ms" son, precisamente, lm cambios honnon:i les
ckl final de la gestacin y l,1 EVC. En nerto modo,
pues, tanto los cambim hormonales del final de
la gestacin como la I:VC .ictuaran ,tederando
la expresin del comporcannento maternal. No
de.ia de resultar interesante el hecho de que estm
factores imernos actall. en partL', rl'duciendo la
respuesta de miedo a sin1,1cione~ nuevas.
Estmulos olfativos
Entre todos los estmulos procedentes de las oas, lm
estmulos olfativm parectn ser los ns unportante'
en los manferos, al meno<, en la~ especies dom>
tlCa\ estudiadas hasta ahora. La importancia del olor
de las nas en la exprl'\in del Lomportamiento ma
ternal puede resumirse de la 'ib'1.1iente manera:
El o lor del lquido ,11 1111ittco resulta muy
:itractivo para la hembra 111111ediatameme dl's
pufa del parto. Cuno~amcnte, d mismo o lor
e~ repulsivo para las hembr.1s l'll cualquier otro
momento de ~u ciclo reproductivo y, segn pa
rece, el meca111smo re'>ponsable dd cambio en
la respuesta al olor del lqt11do amnitico es la
EVC (Figura 6.7). 1 a ,1traccin que la'.> hembra~
muestran hacia el lquido amnitico despus
de parir contribuye a que se interesen por !:is
cras y empiecen a tunerla'I.
Es necesario que la hlmbra perciba el olor de );,
cras durante Lis h o ras inmediatamence posteno
res al parco - ms concn.:camcnce durante el dl'
nom.inado perodo wm1ble <ld comport.11111emu
maternal, ver ms adelante- para que la condm
 CAPITULO 6 Comportamiento maternal 163

FIGURA S.J Efecto ~e la estim~lacin aginocervical (EVC) sobre la respuesta de la oveja al lquido amnitico
dependiendo del tiempo t~, nscurrido desde el parto

80
Antes de la estimulacn
vagina-cervical
60
~ , Despus de la estimulacn
"CO
~ E vagino-cervical
~ g
"'o
"'-e
;- :s 40
> O"
o::
Q)
'O Q)

~ 8.
20

2 Horas 4 Horas 8 Horas

Horas despus del parto

(A partir dePomdron Pand Lvy F1990 PhysiologicaJ, SefJS()(}'. and ExperienlialDetenmnants ofMaternal BehaVI()( in Sheep EN: NA Krasnegor and R S Bridges (Eds.)
Mammahan Parenbng. Biochem1cal, Neurob1olog1cal. and Behavioral Determinants. Oxford: Oxlord Umvers1ty Press. pp 133-156)

ta matl'rnal sl' hag.1 independiente ele estmulos
hormonales y se mantenga hasta el destete.
El re<.onocimtento de la cras por la madre de
pende en bue11,1 ml'dida del olor de las mismas.
Actividad de las crlas
Adems del olor, hay otros estmulos procedentes
de la~ cra\ qut:' son tambin importantes para la
expn:sin del comportamiento maternal.As, se ha
visto que las Ovt.:JJ~ pierden inters po:r los corde
rm que \Oll anormalmente inactivos. Dicha prdi
da de 1ntcr\ C\ ms o menos rpida en funcin de
la raz.i. Aunque este fenmeno no se ha estudia
do en otr,1' e\pcnes de animales, es pmbable que
\C trate de una caracterstica del comportamiento
macern,11 comn ,1 muchas especies. En efecto, si
cenemos en cuenta que una cra anormahnen
te ltllll\ ti ttL'llt' muchas probabilidades de estar
enferma o 111cluso moribunda, remita lgico des
de un punto de vi-.ta evolutivo que la hembra no
le dcdiqul' demasiad.is energas, puesto que muy
prob;1bk111ente la cra morir de todlas maneras.
De~de un punto de vist,1 ms prctico, la relacin
entre la activ1d,1d de l.1 cra y el comportamienro
maternal de la madre tiene inters en relacin ,1
la mortalidad neonatal. En efecto, tal como expli
caremm c11 el C.1ptulo 9, una de bs causas ms
frecuentes de mortalidad neonatal es la hipoter
mia. Por otra parte, la respuesta ms comn de un
tllamero recin nacido cuando empieza a sufrir
hipotermia es la inactividad. Finalmente, un com
porcamiento m,1ternal vigoroso es importante para
pn:venir la h1poternua o evitar que empeore. Pue~
bien, st1pongamm ahora que el parto se produce
en cond1cioncs climtica~ adversas y la cra -un
cordero, por t'Jemplo- sufre una cierta hipoter
nua. El cordero reducir ~u actividad. con lo que
el comportanuento maternal ser menos intenso
- por ejemplo, la madre bmer a la cra con menm
frecuencia o Jurante menos tiempo-. Esto a su vez
empeor.u la hipotermia, que causar una mayor
i1uctiv1dad y as ~ucesivamente. El resultado final
es fnl de pn:decir a no ser que se tomen medidas
para corregir la hipotermia.
164 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
Otros estmulos
En varias especies se lu demo<,trado LJUe d re
conocimiento maternofilial no depende slo del
olfato. sino que la vista y el odo tambin son im
portantes, t,llltO para que la madre reconozca a su'>
cras como para que stas identifiquen a su madre.
Este fenmeno ha sido cstucli,ldo sobre todo Cll
la oveja clom(\tica. Tradicionalmente se pensaba
que en esta especie el reconocimiento visual y au
dirivo slo era fimcional transcurridos varim d.1'
despus del parto. Tr-abajos recientes, sin embargo,
parecen indicar que d reconocimiento no olfJL1
vo ya es posible el primer da post-parto. A pes:ir
de todo, el hecho de que la hembra amamante :i
su cra y rechace en general J lm otros corderos
depende fundamentalmente del olor de ~tm, ms
que de estmulos visuaJes o audmvos. En todas las
especie~. los estmulos auditivm son tambin im
portantes par;i que la madre localizc :i las cias y.
en el caso de las especies altricilcs, las devuelva al
nido. El caso de la cerda es especialmente intere
sante en cuanco a la comumcaun auditiva entre
la madre y las cras se refiere. Fn efecto, tal como
e>..--plicaremm en el Captulo 9, Jlgunos lechones
mueren apl;istados accidentalmente por su madre.
Los lechones emiten un sonido especial cuando
la cerda se tumba sobre ellos y l.1s cerdas vari.111
en su respuesta ,1 este sonido, de modo que algu
nas responden rpidamente -evitando as apla~tar
al lechn- 1111emras que otras lo ignoran casi por
completo. Por otra parte, la cerda emite un sonido
caracteri~tico antes y durante J,1 eycccin de leche,
que tiene por objeto "avisar" a los lechones. Este
aspecto se describe en la seccin sobre aman1anta
miento. La gata domstica muestra una conducl,1
consistente en devolver al mdo a las cras. que se
TABLA . Efecto de lo~ factores interno y de los estmulos procedentes de las cras en la expresin del
62
comportamiento maternal
Factores internos
Estimulacln vaglno-cervical
Aumento de la concentracin plasmtica de estridol
Aumento de la concentracin plasmtica de prolactma
(A partir de vanas fuentes)
han apartado '>ujetndolas por la piel de la nuca.
Esta conductn aparece en respuL'Sla a bi, vocaliza
ciones de lm cachorros y alcanz.t una frecuencia
mxima cuando stos tienen una semana de vida.
La temperatura corporal de l,1., cras tiene un
efecto importante sobre el tiempo que la madre
permanece en contacto con ellas. En efecto. en l.1
rata de labor:itorio se ha visto que dicho tiempo
de contacto se acorta paulatinamente conforme
las cras crecen y son ms capace., de mantener su
temperatura l orporal comtante. Aparentemente,
lo que ocurre es que el contacto con cras que
tienen una temperatura corporal similar a la de los
<Hlultos -y por lo tanto, muy superior a la del am
biente- causa una cierta hipertermia en la madre y
hace que sta "~ separe temporalmente de las crJs.
La posibihd.1d de que exista un llll'Canismo pareci
do en e l perro y en el gato no ha \ido estudiada.
Finalmente, los estmulos tctiles son tambin
importantes. As, en todas las especies los e'>tmulm
resultantes de la succin del pezn son fundamen
tales para desencadenar el reAt:JO de eyeccin de la
leche. En algunas especies altnc tale-. como la rata
de laboratorio, los escmulos tctile' derivados del
contacto corporal entre la madn: y las cras duran
te el perodo de tiempo inmediawneme posterior
al parto son los responsables de que el compor
tamicnto maternal se haga 111depend1ente de lo-.
estmulos hormonales. No existen, que sepamos,
estudios sobre este aspecto en carnvoros doms
ticos. Recordemos gue en fa ovL:jil y otras especies
precoces. los estmulm responsables tk este fen
meno son princip,1lmente olfativos.
En la Tabla 6.2 se resume el efe<..lo <le los factores
internos y de lm estmulos procedentes de las cra'
en la expresin del comportamiento m.iternal.
Estmulos externos
Olor del lquido amnitico y de la cra
Actividad de la cra
Otros estmulos procedentes de a cra

2 3 CENTROS IMPLICADOS EN EL CONTROL
DE LA CONDUCTA MATERNAL
Una de l,1\ l'\Cructura~ del si'>tenia nervioso cen
rr:il 1111plic.1das en el nmtrol del comportam1L'nco
maternal l'S el rea preplica medial (APOM), si
tu:ida inmLdiatamente por dt>lantl' del htipollamo
Se trata dl una e~trucrura sexualmente dimrfi
c:a, con un ta111a1io superior en los 111.1cho' yue
l'n las hembras de l::i misma especie (ve1r Captulo
5) El APOM tiene u11 cfocto fat ilitador del com
port.Hml'nto n1atern.11. [n efecto, cuando se han
realizado experimento' consistentcs en destruir el
APOM. \t' ha visto que el comportamiento ma
ternal de,,1pan:ce.
El APOM tiene receptores di: estrgenm, pro
l.1ctin::i y ox1tocina. Adems, IJ densidad de dichos
receptores en el APOM es mxima al final de la
gestacin. Por lo tanto, SL' supone que las hormona~
que fonlita11 el comport;imiento maternal lo hacen ,
en parte, actu,111do en el APOM.
Por otra parte, en el si'>tema 11L'rvio-;o LL'ntral
hay algun,1~ estructuras que act,\11 inhibiendo la
expresin dd comportamiento 111aternal. Una de
t'\t.t~ estrucniras es la amgdala y. lllJ'\ concretaml'n
tL', (;is neuronas ~ituad.h en la p<lrte medial de la
amgdala, que en co11ju n10 se denominan an1gdala
medi::il. [11 efecto. lJ destruccin de b amgdala
medial fat tl1c;1 la exprl'\n del comportamiento
nuternal. mientra' que su e~umulacin lo inhibe.
En algun.1\ c\pecies. l o~ bulbo\ olfatorios parl'cen
tener una funcin \tmtlar. Amba\ estructura~ tie
nen receptores de las hormona' que facilitan el
co111port,1111icnto maternal y la densidad de dichos
reccptor1..~ -,ti igu.11 que ocurre en el APOM es
mxmu al final de la gestacin.A raz dl esL ob comporta1111ent0 maternal es muy clara: el contac
~ervaciones, 'e ha propuesto que Lis hormon.-i' que
desencadenan el comport;imiento maternal lo ha
r,ltl en p.irtt' bloque.rndo la accin inhibidora de
Li ,mgdal.1 medial y de los bulbos olfatorim. Dicha
accin inh1bidora estara mediada por el olor de
LI\ cra\, que rcrnltara desagradable para la\ hem
bra~ -y k' causara miedo- exn:pto cu.. ndo stas
se encuentran bajo la accin de la~ hormona~ que
facilitan l.t expresin del comportamiento ntater
11.11. Dicho de otra manera, esta~ hormon;L'> modifi
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 165
caran la re,pue~ta de la hembra al olor de las cras,
qt1e pasara de ser desJgradablc a )er atractivo.
Perodo sensible de la conducta maternal
J:.n d Captulo 3 hemos explicado el concepto
de periodo sensible y hemos mencionado que en
los mamfero' e:-...-istcn dos perodos sensibles espe
et.1lmente importantes: el de socializacin )' el del
comportamiento matern<ll.
El perodo sensible del comportamiento ma
tanaJ se i111cia cuando la hembr::i p.1re y dura tan
'>olo unas poca~ horas. El contacto entre la mJdrc
y la cra durnnle este perodo tiene un efecto muy
importante sobre el co111portamie11to de sla. En
efocto, si die ho contacto no se produce. la mo
tivacin maternal de l.1 hembra desaparece y no
vuelve a ap,1recer hasta que la hembra pare otra vez
y experimenta todo~ lo'> cambim hormonales dd
final de la ge~tacin y a la EVC. Por el contrario.
si la hembra y las cras estn en contacto durante
e l perodo sensible, d c:omponamiento maternal
~e mantiene hasta el destete, \JO que importe que.
ms adelante, una vez finalizado el perodo semi
ble, la madrl' y las cias se separen temporalmen
te. Adem\, como resultado del cont.icto entre la
madre y las cras durante el perodo sensible, el
comportamil'nto maternal deja de ~e r dependiente
de estmulo\ hormonales. En resumen, pue'i, lm
r.1mbios hormonales del final de la gestacin y la
EVC inician un perodo sensible en el que lo~ es
tmulos procedentes dl' las cras tienen do~ c:fccco-;
sobre el comportamiento matern,11: hacen que \l'a
permanente al menos hasta el destete- e 1nde
pendiente de factores hormonales. L,1 implic1cin
prctica de la existencia del perodo semflc del
to estrecho y sm inte1fercncias entl' la madre y las
cra~ innll'di.itamente despus del parto n:sulta cr
tico para la correcta expresin del co111portam1emo
maternal Esto nos pt'rmite entender mucho llll:JOr
Ja importancia de la conducta de separacin del
rebao qul' muestran Ja, hembra.., de varias e~pecies
y que pernmc que dicho contacto St' produ7ca,
cfl:ctivamcnte, sin interferencia~.
Tal como ya hemm explicado. lm estmulo'> de
la cra responsables de los efectos del contacto en
166 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
tre madre y cras durante el perodo sensible pare
cen ser diferentes entre especies. As, en la rata de
laboratorio dichos estmulos son principalmente
tctiles. Por el contr:irio, en b oveja dom5tica son
olfativos, es decir, basta con que la hembra perciba
el olor de las cri:is aunque no est en contacto
fsico con ellas.
3. DIFERENCIAS INDIVIDUALES EN LA EXPRESllN DEL
COMPORTAMIENTO MATERNAL. ALTERACIONE:S DEL
COMPORTAMIENTO MATERNAL
3.1. DIFERENCIAS ENTRE HEMBRAS PAIMfPAAAS
Y MULTfPARAS
En todas las especies estudiadas, las hembras mult
paras (es decir, aqullas que ya han parido en oca
siones anteriores) suelen comport:irse de forma
ms maternaJ que las primparas (es decir, aqullas
que paren por primera vez). Concretamente, las
principales diferencias entre el comportamiento
maternal Je las hembras multparas y primparas
pueden resumirse del siguieme modo:
El porcentaje de hembras qul'. se muestraJ1 in
diferentes hacia las cras o que rechazan. sus
primeros intentos de mamar es mayor entre las
prinparas que entre las multparas. Por lo t:into,
el tiempo que transcurre hasta que la cra mama
por primera vez suele ser mayor cu:indo la hem
bra es primp:in que cuando es multpara.
El porcentaje de hembras que se muestran agre
sivas hacia las cras o que las abandonan ies mayor
entre las prim.paras que entre las muJrparas.
Las hembras prinparas lamen a sus cras durante
menos tiempo que las multparas (Figura 6.8)
El comportamiento maternal de las hembras
mulparas es ms "robusto" que el de las "prin
paras". De forma muy sencilla, la "robustez" del
comportamiento maternal de las hembras mul
tparas hace referencia al hecho de que cuando
falta alguno de los estmulos que desencadenan
conducta m:iternal, las hembras multparas si
guen mostrando dicha conducta, mientras que
las prinparas dejan de mostrarla. Dicho de
>
Diferencias entre vacas primparas y
FIGURA s.a multparas en el tiempo dedica.do a
lamer al terner1;1 d_
urante las primeras
s_eis hora~ d~spusel parto
2 3 4 5 6
Horas tras el parto
o---:> Hembras multparas
o o Hembras primparas
(A partir de Broom D M and Fraser A F 2007 Domestic Animal Behaviour and
Welfare, 4th Ed. Wallingford: CABI).
otro modo, las primparas necesitan que todos
los estmulos estn presentes, mientras que las
multparas 'aguantan" la falta de alguno de los
estmulos. Este concepto se entiende ms tacil
mente con algunos ejemplos que aparecen en la
Figura 6.9.
Las diferencias entre el componamiento m:.i
ternal de las hembras multpara~ y primparas ha
cen que la mortalidad neonat:il suela ser mayor en
las crbs de las primparas.
L:is diferencias entre hembras rnultpar:is y pri
mparas parecen ser consecuencia, en primer lugar,
de un proceso de aprendizaje. En efecto, si en el
momento del parto se administ:ra a una hembra
primpara una sustancia que inhibe el aprendizaje,
su comportamiento maternal inmediato no se ve
afectado, pero en el p:irto siguiente vuelve a com
portarse como una hembra primpara en lugar de
comportarse como una multpara. En segundo lu
 CAPITULO 6 Comportam1enlo maternal 167

FIGURA s.g Diferencia~ entre_v~jas .. rimpras y multparas en la expresin del comportamiento maternal
cuando alguno--- de...
los_._._-
est1 ulos que desencadena dicho comportamiento est ausente
_:...,_ - .... ..._ . . .._,"... . . .._ ;"-----~ ~ - - ~... _ . . .
_..._ .._ -

Cordero lavado (sin olor) Cordero lavado (sin olor) Anestesia epidural
Control Control Control

14 100
100

12
<ti
'2 E~ E 80
(;) 80 .!!!
E "E~
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20
::.!<.
"
2

o o
Hembras Hembras Hembras Hembras Hembras Hembras
primparas multparas primparas multparas primparas multparas

(A partir de Poindroo P and Lvy F 1990 Physiolog1cal. Sensory, and Expenenbal Determnants of Maternal Behav1or in Sheep EN NA Krasnegor and RS Bndges (Eds.l
Mammalian Parentmg Blochemical, Neurobiological. and Befiavioral Determmants. Oxford Oxford Urnversity Press. pp 133156)

brar, y .11 111rnos en alguna~ r\pccics, las hembras
multpara~ tienen una mayor densidad de n:c:rp
tores de l'\trgenos y de oxtoci11a que las prirn
para\ en v.ma~ rea~ del \\tema nervioso central
en el 11101mnto del parto. Adems, la liberacin de
ox1tocin.1 durante el parto es tambin mayor en
multp.1r;1~ que en primparas.
3.2. OTRAS CAUSAS DE DIFERENCIAS INDIVIDUALES EN EL
COMPORTAMIENTO MATERNAL
El comportamienco maternal vara entre raza\ de
una misllla c~peci e. Esta variabilidad se ha demm
trado, por ejemplo, en 1.1 vaca y en la oveja. Al
gunos auton:s han sugerido que las razas criada\
normalmente en condicione\ extensiYa"> tienen un
mejor comportamiento maternal que Ja~ criadas
en cond1cioncs intensivas. El L'L'Cto del comporta
miento maternal sobre la rnpervivcnc ia de las cr,1\
es ms pronunciado en los \i\tema\ extemivm que
en lm intcm1vos, puesto que l'll aqullos la super
\'sin de Jo, partos es ms dificil ) las cras estn
ms expuest.1'> a los depred.1don:s y a las inclemen
cias climticas. Por lo tanto, es lgico pensar que
la seleccin a favor de un buen comportamiento
111.aternal \l'a m..s intensa en Jo, sitcmas exten~ivos
que en los mtcnsivos.
Dentro d1: una misma raza tambin existen di
ferencias individuales importantes en el comporta
miento maternal. En buena medida, estas difen:n
cias estn relac ionadas con el temperamento y 111:.\
concretamente con la tendem 1a de cada animal .1
mmtrar mH:do en sin1anones nue\as. En efocto,
taJ como 'e ha explicado anteriormente, el miedo
168 CAPITULO 6 Comportamtento maternal
inhibe la expresin del comportamiento inaternal.
pm lo que l.is hembras m., 1111edosas mn norma.l
1rn:nte las que muestran un peor comportamiento
maternal. Esta relacin se h:i demo~trado en va
ria~ e'>pecies de mamfero'> don1sticos. J\s, por
ejemplo, lm programas de 'eleccin gentica para
obtem:r ovejas m~ tranquiJ.1, y menos miedo""
han resultado tambin en hembras ms maternales.
l:unbin se ha visto que en la cenll existe una co
rrelacin negativa entre el n11edo y la calidad del
cornportamjento maternal, e~ decir, las hembras
que muestran ms miedo ,11 ~er manipuladas por
h1~ personas son las meno., maternales.
La~ diferencias individuales en Ja expresin
del comportanento matern.1! no '>C deben slo
.1 diferencias genticas, .,ino que pueden ser con
\ecuencia tambin de la experiencia precoz de las
hembra~. Esto ~e ha demmtrado claramente en
roedores de laboratorio y es muy probable que
st'a cierto tambin en los rnamtcros domsticm,
al meno~ en las especil's altrici,1les. Lo que ocurre,
concretamente, es que las hl"mbras m5~ ma ternales
dedican ms tiempo a Lrn1er a ~us na~ que aqullas
lJlH.' 'n poco maternak\. Tal como hl'mos expli
c.:ado en el captulo 3, los lamidos de la madre du
rante lm primeros das de vida modifican el com
port,11nicmo de las cras de forma permanente, de
nunt:rJ que las crias que han recibido ms lamdm
tienden a ser ni.-. tranquil.1~ y, en consecuencia,
ms maternales cuando llL'gan a la edad adulta y
p.1ren a sus propias cras. As pues, la tendencia a
\L'r ms o menos matcrn:tl pttL'de transmitirse de
madn.~s a hijas por una v.\ no gentica.
En algunas especies de mamferos se ha obser
vado 4ue la expresin del comportanuento mater
11.11 depende en parte de que la hembra mtcracte
c.on rn madre y con orrm ind1v1duos de su especie
t'll elapas tempranas del desarrollo. Aparentemen
te, estas interacciones pcrm1t1ran que la hembra
aprendiera algunos a5pectm del comportamiento
maternal. Este aspecro no ha -.ido e~tLJdiado en los
mamferos domfaticos. No ob'>tante, en alguna~
e-.pec1es domstica'> se h,1 n~to que las hemhr.1s
que han crecido aislada' de otro\ individuos de
\U especie muc;;tran despus un comportamiento
maternal deficiente.
Otro factor que explica partt> de las diferencia\
111d1v1duales en la expresin del comportamiento
111,1ter11aJ es ti condicin corporal de la hcmbr.1.
En efecto, en varias especies '>C ha observado que
las hembras que tienen poca' reservas de gras:i
corporal muestran a menudo un comportamiento
maternaJ deficiente.
Los mecanismos hormona le\ responsables de las
d1fcrencl.ls indiv1duaks en b e:-.presn del com
portam1cnto matenul no \C conocen bien. No
obstante, en un estudio sobre el comportanento
maternal de la ovej:t se ob\erv que las hembr:ts
ms maternales tenan una concentracin plasm
tica de estrgenos alrededor Jd p:trlo ms alta que
l.1~ hembras menos maternale\. Por el contrario, la
concentrKin plasmtica dl cornsol era menor en
las hembras ms maternales en comparann con
las meno~ maternales. Rccordemo\ que el corllsol
L''> un,1 hormona cuya concentracin plasm5tica
aumenta habitualmente en \itu;1noncs de estr'>.
3.3. ALTERACIONES DEL COMPORTAMIENTO MATERNAL
En ocasiones el comportami.:nto maternal se altera
como consecuencia de una cnformedad. El ejemplo
ms frecuente e.\ la manuti~. e\ decir, la inflani,1cin
de l,1 gl.1ndula mamaria. La nwnitts e-; un probkm.1
relativamente comn en roda~ !J, tspccie~ de ma
mferos domsticos y. entre otrm sntomas, caus;i
dolor. Como consecuencia del dolor, las hembr;:is
con 1nantis rechazan a menudo a las cras cuan
do c.'..,tas intentan mamar. Los partos anormalmente
largos y difciles tambin alteran en ocasione~ el
comportamiento maternal de la hembra.
Tal como hemm expltLado antes, el reconoci
miento de la cra por la madre depende sobre todo
de estmulos olfativos. Cuando ~e altera d olor de
la cra como resultado de alguna manipulacin, la
madre puede rechazarla. Esro se observa a veces en
la yegua, cuando el potro es objeto de una inter
vencin quirrgica y de la ~ttb\1g-uiente aplicaciu
de un ansptico -que tiene un olor disrnto del
olor normal del potro- en la piel, c\pec1almenre de
la 70na abdominal.
En ocasiones la hembra puede mmtrarse agre
siva luca las crfas debido a un fenmeno de agre

sividJd rldirigic.la. La ag resividad redirig ida ap arece
cuando d estmulo responsable d e la m o tivac i n
agresiva no est al alcance dd anim al., de m odo
qu e ste d irige e ntonces 1.1 .igrcsi\'idad hacia un
estimulo altl'rnaavo (var Caplulo 7). La agrc~1v1
dad red irigida h acia las cras se ha observado sobre
todo e n ycbruas como resultad o de la ]proximidad
de o trm caba llos o incluso de pe rsonas. Segn pa
rece, la yegua se mostr.ua agresiva hacia lo\ intru
sos pJra defender al potro, pe ro si por alguna raz11
los intrmm estn fuera del alcance de la yegua,
sta rcd1 ngc la agresividad hacia d nico estm ulo
p rximo q ue, p o r sorp ren de nte q ue parezca, resul
ta ~er el potro.
Existe l,1 pmibilidad de que algunas anorm.tli
dadcs del compor tamiento mater nal tengan una
ba"e gen(u c1. As, por ejemplo, 'e ha descnto que
las yegua\ de raza rab e parecen m ostrarse agresi
vas hac1.1 sus potros ms frecuentem ente q ue las
yeguas d e otras razas.
La ' 1tuann ms frecuente, \in em bargo, es que
las hembra\ que mue~tran
un comportamit:nco
maternal inadecuad o lo hagan como consecucn
c ia d l' J.i com b m aci n d e diferentes " factores dl
ri e~go" . e ntre los q ue destacan los siguie ntes:
falta de l'Xperien cia maternal p revia e11 h em
b ra\ pr1111paras
Parto por cesrea
H em bra esp ecialmente nerviosa
H em bra muy d elgad a
Estmulos eslresantes para la hem bra en d m o
m ento del p.irto
Cra' d <'.biles y anormalmente in.ictivas (en
ocas1o nc.:s como com ecu en na de cond1oonc\
clim tiLas muy adver sas qu e causan lllipo te rmia
e n la cra)
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 169
CUADRO G.l Compo~~lento pater.nal, crianza
comumtaria Y,Quardenas '
Comportamiento paternal
En la mayora de especies de mamferos los machos
no contribuyen al cuidado de las cras. De hecho, slo
un 5% del total de especies muestran comportamiento
paternal. Entre dichas especies se incluyen algunos pri
mates y roedores, y todos los cnidos estudiados hasta
la fecha. Dependiendo de la especie, el comportamiento
paternal incluye lamer a las cras, proporcionarles calor
y defenderlas de los depredadores. A titulo de curiosi
dad, en algunas especies de roedores el macho ayuda
a la hembra durante el parto.
Entre los mamferos domsticos que son objeto de
este libro, el comportamiento paternal se observa en el
perro, aunque no siempre. Esto no resulta en absoluto
sorprendente si tenemos en cuenta que el lobo, que es
el antepasado salvaje del perro, muestra normalmente
comportamiento paternal. Ocasionalmente, algunos
gatos muestran tambin comportamiento paternal. Se
ha sugerido que el antepasado salvaje del gato doms
tico podria mostrar tambin comportamiento paternal.
Tradicionalmente se ha afirmado que los felinos no
muestran comportamiento paternal, pero algunas ob
servaciones recientes parecen indicar que dicho com
portamiento aparece en especies como el tigre (Phantera
tigris'} y el lince ibrico (Lynx pardinus'}, por lo que no
puede descartarse que el gato salvaie tambin muestre
comportamiento paternal. Una explicacin alternativa
sera que la exposicin prolongada a las cras que tiene
lugar a veces en el entorno domstico desencadena
comportamiento paternal en el macho. Recordemos
que la concaveacin no es un fenmeno exclusivo de
las hembras, sino que tambin se da en machos.
Los mecanismos fisiolgicos responsables del
control del comportamiento paternal se han estudiado
menos que los mecanismos implicados en el compor
tamiento maternal. Si embargo, se han hecho algunos
trabaos comparando especies de roedores que son
muy parecidas pero que se diferencian en que algunas
de ellas muestran comportamiento paternal y otras no.
Estos estudios han demostrado que el rea preptlca
medial (APOM) tiene un tamao ms parecido entre ma
chos y hembras en las especies paternales que en las
no paternales.Recordemos que el APOM est implicada
170 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
en el control del comportamiento maternal y es sexual
mente dimrtica, siendo su tamao superior en lm; ma
chos que en las hembras de una misma especie. Siegn
parece, pues, en las especies con comportamiento pa
ternal, el APOM de los machos es ms parecida a la
de las hembras que en las especies que no muestran
comportamiento paternal. Esto sugiere que el APOM est
implicada en el control del comportamiento paternal.
En cuanto alos factores hormonales que parti1pipan
en el control del comportamiento paternal, se ha visto
que los machos que muestran dicha conducta tiienen
una concentracin plasmtica de prolactina mB alta
que los machos que no la muestran, mientras que la
concentracin plasmtica de andrgenos es Inferior en
los machos paternales comparados con los no pat,erna
les. Estas observacions, sin embargo, no son fciles de
interpretar, porque indican slo que existe una co1rrela
cin -positiva o negativa, segn la hormona de q1ue se
trate- entre una conducta y la concentracin plasmtica
de una hormona. El hecho de que exista una correlocin,
sin embargo,no implica necesariamete que los cambios
hormonales desencadenen la conducta. De hecho, po
dra ser la conducta la causa de dichos cambios, o sim
plemente ambas cosas -la conducta y la concentracin
plasmtica de hormona- podran ser consecuencia de
un tercer factor no identificado.
Crianza comunitaria
En algunos mamferos gregarios, las hembras cri1an de
forma comunitaria a todas las cras del grupo,de 1'orma
que cada una de las hembras amamanta, lame }' pro
tege de forma Indiscriminada acualquiera de las cras.
En los mamferos domsticos, esta conducta se ha ob
servado en grupos de gatas (ver captulo 7).
Guarderas
Aunque la crianza comunitaria no se ha descrito en los
rumiantes domsticos, las vacas muestran a veces una
conducta muy curiosa consistente en que todos los ter
neros del rebao quedan al cuidado de una sola hembra,
mientras que las otras vacas pastan. Aparentemente, las
hembras se turnaran en esta labor.Esta conducta se ha
observado en rebaos de vacas mantenidos en conidicio
nes extensivas cuando las hembras tienen que recorrer
distancias largas para pastar y es caracterstica tambin
de algunas especies de rumiantes salvajes. En al~unas
observaciones del comportamiento de la vaca domstica
realizadas en Australia se ha visto incluso que todos los
adultos del rebao -incluyendo los machos- responden a
los sonidos que emiten los terneros cuando son amena
zados por un depredador, acudiendo en su ayuda.
Referencias
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Callitbrix jacclrns, and Callurnco goeld1i) J111me1/ "( ( :,111par11fil'C
Psyd1ol<t~Y l L7: L65-175
En general, las hembras dirigen la conducta maternal ni
camente hacia sus propias cras. Por lo tanto, conseguir
que una hembra adopte cras ajenas no suele ser fcil.
La facilidad con que una hembra adopta cras aje
nas depende de la especie. As, la adopcin es ms fcil
en especies altriciales que en especies precoces. Las
hembras de especies politocas (que son las que paren
varias cras en un mismo parto) suelen adoptar con ms
facilidad que las hembras de especies monotocas (que
son las que normalmente paren una sola cra cada vez).
Siguiendo este principio general, la perra yla gata (que
son altriciales y politocas) adoptan cras ajenas con
bastante facilidad. En el otro extremo, la yegua y los
rumiantes (que son precoces y monotocas) suelen ser
muy reacias a adoptar cras de otras hembras. Esto se
explicara en buena medida por el hecho de que en la
yegua y los rumiantes la hembra establece un vnculo
selectivo con su cra pocas horas despus del parto.
La cerda se encontrara en una situacin intermedia,
puesto que es una especie politoca y precoz; en general.
las cerdas adoptan cras ajenas con cierta facilidad.

Adems de las diferencias entre especies explica
das en el prrafo anterior, dentro de una misma especie
existe una considerable variabilidad entre las llembras
en cuanto a su disposicin a adoptar cras ajenas y se
han descrito casos de adopcin temporal odefinitiva en
varias especies monotocas y precoces. En general, las
hembras multparas son menos reacias aadoptar cras
ajenas que las primparas
Otro factor que modifica la facilidad de adopcin es
la edad de la cra. En general, las hembras son menos
reacias a adoptar cras de una edad similar a la de las
suyas propias.
Como es lgico, en las especies en las que la hembra
establece un vnculo selectivo con su cria, la facilidad de
adopcin varia mucho en funcin del tiempo trancurrido
desde el parto.As, la adopcin es relativamente fcil
inmediatamente despus del parto, cuando la hembra
an no ha establecido el mencionado vnculo, mientras
que es muy difcil una vez han transcurrido unas horas.
En el caso de la oveja domstica,el vinculo selectivo con
la cra se establece unas 2-4 horas tras el part(J.
Las tcnicas que pueden utilizarse para conseguir
la adopcin en especies precoces y monotocas cuando
han transcurrido varas horas tras el parto se han estu
diado muy detalladamente en la oveja domstica, aun
que son aplicables a los otros rumiantes y a la yegua.
Estas tcnicas pueden resumirse del siguiente modo:
La estimulac1n mecnica del tracto geni1tal de la
hembra (que puede hacerse, al menos en la oveja, in
troduciendo la mano hasta el cuello del tero) facilita la
adopcin. En cierto modo, la estimulacin genital coloca
a la hembra en una situacin fisiolgica similar a la del
parto, de forma que su disposicin a establecer un vn
culo con la crla adoptiva es parecida a la que tuvo horas
antes -es decir, inmediatamente despus del parto- con
respecto a su propia cra.
Impregnar a la cra adoptiva con lquido amnitico
puede contribuir a facilitar la adopcin.
Tal como hemos explicado antes, el reconocimiento de
la cra depende en buena medida del olor. Por lo tanto,
si se consigue que la cra adoptiva tenga el mismo olor
que la cra propia, la adopcin es mucho ms fcil.
Curiosamente,Aristteles ya describi que si se colo
caba la piel de un cordero muerto sobre otro cordero,
este era adoptado por la madre del cordero muierto con
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 171
relativa facilidad Esta tcnica tiene obviamente varias
limitaciones (entre ellas el hecho de que slo puede
hacerse cuando el cordero de la madre adoptiva ha
muerto). No obstante, el mismo principio de "trans
ferencia del olor" puede aplicarse de forma algo ms
sofisticada utilizando una especie de chaqueta de tela
hecha a la medida del cordero: la chaqueta se coloca
pnmero en el cordero propio ydespus se le da la vuelta
y se coloca en el cordero adoptivo.
Otra tcnica consiste simplemente en evitar que la
hembra detecte el olor del cordero adoptivo. Esto puede
conseguirse aplicando una sustancia de olor fuerte al
cuerpo del cordero adoptivo o incluso sobre el morro de
la hembra,de forma que, tanto en un caso como en otro,
el olor corporal del cordero queda enmascarado.
Adems del olor. el aspecto de la cra tambin desem
pea un cierto papel en el reconocimiento por parte de
la madre. Eso explicara que, de acuerdo con algunas
observaciones, vendar durante unas horas los ojos de
la madre puede facilitar la adopcin.
Finalmente, la adopcin puede ocurrir de forma ms o
menos espontnea simplemente manteniendo ala hem
bra y a la cra adoptiva en un espacio muy reducido.
En cierto modo, lo que se consigue de esta manera es
algo parecido al fenmeno de concaveacin descrito
anteriormente. Si se utiliza esta tcnica debe tomarse
la precaucin de alimentar a la cra de forma artificial
y tambin, en algunos casos, de limitar el movimiento
de la hembra para que no lastime ala cra hasta que se
produce la adopcin.
Referencias
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lambs. . 1pplicdA11i111al Lkl1.11i111r .V.mfl 14: .US-344
J. Alcx.utder G .md Sccwn' I> l 'JH5 lo,1cnng in <hccp 111. auhtJ
t1011 by tlll' u;e of odor.nltS. llird, luimal Hrltmlmll Smn I~:
.145 35~
l. (;1>111:i lcz-M.m,cal G md l'omdron I' 21102 i>1rcnLI carc 111
111.1111111;11" iinmed1.1rc int~rnJI .111d '-'n<ory foctor1 of control E"-
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( '>IRO PublicJon,.
172 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
11. Segunda Parte
Comportamiento maternal de la gallina domstica
El comportam.ienro maternal de la gallina doms
tica incluye bs conductas de nidificacin y puesta,
as como la incubacin y cuidado de los pollitos.
En aproximadamente el 90% de especies de aves,
el macho muestra comportamiento paternal y
contribuye a la crianza de los pollitos. Sin 1embar
go, en la mayora de las galliformes, incluyendo la
gafna domstica, la crmza de los pollitos recae
exclusivamente en la hembra.
NlDIFICACIN YPUESTA
Normalmente la gallina domstica pone un hue
vo cada da durante varios das consecutivos hasta
completar lo que se conoce con el nombre de "se
cuencia" de puesta. Cuando acaba una secuencia,
la gallin::i interrumpe la puesta durante un da y la
reinicia al da siguiente, comenzando as una nueva
secuencia. La hora del da en que se produce la
puesta vara a lo largo de la secuencia. As, el pri
mer da de la secuencia la puesta tiene lugar muy
temprano por la miana, retrasndose progresiva
mente hasta que, en el ltimo da de la secuencia,
tiene lugar a primera hora de la tarde.
El mecanismo fisiolgico responsable dd re
traso progresivo de la hora de puesta se ha estudia
do en detalle, en parte porque parece ser el mismo
mecanismo qlle explica la existencia de "das de
descanso" entre dos secuencias consecutivas Oa
existencia de das de descanso tiene inters desde
el punto de vista productivo en gallinas de puesta,
porque lgicamente resultan en una menor pro
duccin de huevos). De una fonna muy sencilla,
dicho mecanismo puede resumirse de la siguiente
manera (Figura G. I O):
La puesta de un huevo ocurre aproximada
mente 25 horas despus de la ovulacin dd
mismo. As pues, lo que en realidad causa el
retraso progresivo de la puesta es el retra1so pro
gresivo de la ovulacin.
Poco despus de iniciarse el perodo de oscuri
dad se produce un aumento brusco Qo que se
conoce en fisiologa como un ''pico") de la con
cent:racin plasmtica de hormona luteinizanrc
(LH). La LH acta sobre los ovarios y estimub
la sntesis y secrecin de progesterona, cuya con
centracin plasmtica aumenta paulatinamente
hasta que es lo suficientemente alta como para
inducir un segundo pico de LH. Este segundo
pico es mucho ms pronunciado que el :interior
y es el que desencadena la ovulacin.
Conforme avanza la secuencia de puesta, la ca
pacidad del ovario de responder al primer pi.co
de LH y sintetizar progesterona v:i disminu
yendo. Por lo tanto, cada vez se necesita ms
tiempo para que la concentracin plasmtica
de progesterona ~dcance el valor umbral nece
sario para inducir el segundo pico de LH y,
por lo tanto, la ovulacin. FinaJmente, llega un
da en que el ovario es simplemente incapaz
de producir l;i suficiente capacidad de proges
terona corno para inducir la ovulacin. Llega
do este momento, la ovulacin se interrumpe
durante lo que constituye un da de descanso
entre dos secuencias de puesta. Aparentemente,
al da siguiente el ovario vuelve a estar en con
diciones de reiniciar el proce>O.
En condiciones naturales, la gallina domsti
ca se separa del grupo antes de la puesta de cada
huevo y busca un lugar adecuado para nidificar.
Normalmente, el lugar escogido ofrece una cierta
proteccin frente a los depredadores. En oc;1sio
nes, y si encuentra el material necesario, la gallina
construye un nido muy sencillo con hierba u ho
jas. Otras veces, sin embargo, se limita a poner los
huevos en una pequea depresin del sucio.
La nidificacin y la conducta que precede a Ja
puesta estn controladas por los cambios hormo
nales que son consecuencia de ,. ovulacin, que
ha tenido lugar unas 25 horas :111tes. Ms concreta
mente, el folculo ovrico postovnlatorio produce
hormonas sexuales -c'itrgcnos y progesterona
que desencadenan la conducta previa a Ja puesta.
Curiosamente. si por alguna razn la puesta no
puede real.izarse en el momento que corresponde
 CAPITULO 6 Comportamiento maternal 173

FIGURA S.10 Mecanis~o responsable el retraso progresivo de la hora de la puesta conforme avanza una
secuencia de puesta
1

Ovulacin

~
A. Inicio de la secuencia

LH (2 pico)
LH (1 er pico)

o
CP: Concentracin plasmtica de progestemna necesaria para desencadenar el 2 pico de LH

Ovulacin
B Final de la secuencia

CP
LH (2 pico)

CP: Concentracin plasmtica de progesterona necesaria para desencadenar el 2 pico de LH

Poco despus de iniciarse el perodo de oscuridad se produce un pico de hormona luteinizante (LH). La LH estimula la sntesis y secrecin de
progesterona, cuya concentracin plasmtica aumenta paulatinamente hasta que es lo suficientemente alta como para inducir un segundo pico
de LH. Este segundo pico es mucho ms pronunciadoi que el anterior y es el que, finalmente, desencadena la ovulacin. (A) Inicio de la secuencia.
Los ovarios responden rpidamente al primer pico de LH y se alcanza muy pronto la concentracin plasmtica de progesterona necesaria para
causar el segundo pico de LH y la ovulacin. (B) Rnal de la secuencia Los ovarios responden lentamente al primer pico de LH y se tarda mucho
tiempo en alcanzar la concentracin plasmtica de progesterona necesaria para causar el segundo pico de LH y la ovulacin. La puesta llene lugar
unas 25 horas despus de la ovulacin en cualquiera de los dos casos
(A partir de Kamiyoshi Mand Tanaka K 1983 Endocrine control of ovulatory sequence in domesllc fowl EN: S M1kaml (Ed.J Avian endocrinology: Environmental and
Ecologlca/ Prespectives. Berlln: Springer-Verlag, pp. 1671Yl)

y ttl'ne lugar m.h tarde, la gJllina no muc~tra en
tonces ningunJ <le las conducta\ que nonnalmcn
tl' preceden :i l,1 puesta, puesto que dichas con
ducta \e han realizado ya en c::l momento qL1e les
corre~ponda.
As pues, la conducta de nidificacin y la ac
tividad cxploraloria que b precede esdn contro
tHlh sobre rodo por estmulm internos que son
el rl'sultado de la ovulacin. Csto significa que la
motivacin para realizar e\tas conductas e., relari
vamente indepemhl'nte del entorno en que .,e e n
c uentra la gallina. Por otra parte, muchm si.,tcmas
de alojamiento y muy especialmente !Js jaulas
l'll la~ que suelen ,1lojarse las gallinas de puesta e n
explot.lCones mtens1vas- no penmten la e-.pre
sin de esta'> conductas. En algunas razas o estirpe~
de gallinas, la imposibilid:id de llevar a cabo las
conductas normales previas .1 1.1 puesta da lugar .1
estereotipias y orrm cambim de comportamil'nro
que mdican una rc'>puesra de estr'> o de folt,1 de
bie nestar del aninlJ! (ver Captulo 8).
INCUBACIN Y CUIDADO DE LOS POLLITOS
Fmahzada la pu e~tJ, la gallina inicia la incubacin.
El comienzo <le la incubacin es el resultado de la
.1cc1n de la prolattina sobre el sistema nervioso
centrJI. En efecto, la concentracin plasmtica de
174 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
prolactina aumenta conforme la puesta se aproxima
a su ptrnto final y existen nuemerosos estudios que
demuestran que la prolactina induce el inicio de la
conducta <le incubacin. As, si experimentalmente
se bloque.1 la sntesis de prolactina o su accin sobre
el si~tcma nervioso central, la conducta de incuba
cin no comienza. Paralelamente al aumento de la
concentracin de prolactina, se produce una dismi
nucin de b concentracin de las hornmnas res
ponsables de la actividad ovrica. En cierto modo,
pues, la incubacin y la puesta son conductas anta
gnicas, al menos en la gallina domstica.
Una vez iniciada la incubacin, es la propia
conducta la que estimula la sntesis continuada de
prolactina. En efecto, los estmu los tctiles que re
su ltan del contacto de los huevos con la pi.el del
abdmen estimulan la sntesis de: prolacti.na. H ay
estudios que demuestran que la lesin de las vias
nerviosas que comun ican la piel dd abdrnen con
el sistenu nervioso central causa la interrupcin
de la conducta de incubacin.
Durante la incubacin b gallina pierde el ape
tito de una forma muy pronunciada, hasta el ex
tremo de que prcticamente no consume alimen
to mientras dura la incubacin.
La incubacin no es una conducta automtica,
sino que la gallina responde a las necesidades de
los embriones y modifica su conducta de acuerdo
a las nsmas, cambiando, por ejemplo, la posicin
de los huevos en el nido. Esto es el resultado en
buena medida de la existencia de un sistema de
comunicacin auditiva entre los embriones y b
gallina. As, los embriones e mite n unos sonidos
especiales cuando, por ejemplo, su. temperatura
corporal disminuye. Estos ~onidos actan modifi
cando la conducta de la gallina.
Tal com o hemos <.:xplicado antes, la incubacin
y la puesta son conductas antagnicas en lla gallina
domstica. En consecuencia y debido a un proceso
de seleccin a favor de una mayor prodwccin de
huevos, la conducta de incubacin ha desaparecido
en las razas o estirpes ms productivas de gallinas
ponedoras.Tradicionalmente se ha afirmado q ue la
conducta de incubacin est controlada por genes
ligados al cromosoma sexual Z. Recordemos que,
a diferencia de lo que ocurre en los mam.iferos, en
las aves los machos son el sexo homocigrico y
tienen dos copias del cro mo~om.a Z, mientras que
las hembras tienen un cromosoma sexual Z y otro
W Por lo tanto, y segn la hiptesis rradicionaJ, el
hecho de que una gallina muestre o no conducta
de incubacin depende de las caractersticas del
padre. Esto es debido a que el crom osoma Z ele la
hembra -en el que supuestamente se encuentran
los genes responsables de la incubacin- procede
siempre del padre. Sin embargo, trabajos ms re
cientes parecen indicar que los genes re~ponsables
de la incubacin no estn ligados al scxo, sino que
son autosrnicos.
La eclosin de los pollitos se produce de forma
sincronizada. Esta sincronizacin es caractersrica
de las especies de aves nidfugas, es decir, de aqu
llas en la\ que los pollitos nacen en un estado de
desarrollo bastante avanzado y abandonan el nido
poco despus de la eclosin. Por el contrario. en
algunas de las especies llamadas nidcolas - en las
que los pollitos nacen e n un estado de desar-rollo
ms atrasado y permanecen varios das en el nido- ,
la eclosin no est sincron.izad::i. Los trminos ni
dfgo y nidcola son ms o menos quivalentes
a los trminos precoz y altr icial, respectivamente,
que se utilizan en los mamferos. La sincronizacin
de la eclosin es el resultado de dos mecanismos.
En primer lugar, la gallina no empi<.:za a incubar
hasta que la puesta ha ~1cabado, de forma que todos
los embriones empiezan su desarrollo ms o me
nos al mismo tiempo. En segundo lugar, cuando se
aproxima el momento de la eclosin, los embrio
nes se comunican entre s em.itiendo una serie de
sonidos que aceleran el proceso de eclosin de los
otros embriones.
Tras la eclosin, el comportamiento maternal
de la gallina consiste en proporcionar calor a lm
pollitos, protegerlos de los depredadores y condu
cirlos hasta el alimento. Es importante tener en
cuenta que la temperatura ambiente ptima para
un pollito recin nacido es de 34 "C y cuando
la temperatura es inferior a los 26 C, los polli
tos recin nacidos tienen muchas dificultades para
mantener su remperarura corporal. Por lo tanto,
el comportam iento de la gallina es imprescindible
para a.segurar la supervivencia de lo~ pollitos.

1nmediatamcntc despus dd nacimiento de los
pollitos la concentracin pfasmtica de prolacrina
de la gallina se mantiene elevada, aunque disminu
ye paulatinamente a lo largo de los das siguientes.
No obstante, esta disminucin es ms lenta en las
gallina~ que estn en contacto con polJlitos. Tan
to en la gallina como en otras especies de aves,
la prolacti11a estimula la conducta de cuidado de
los pollitos. No obstante, dicha conducta aparece
tambin en ausencia de estmulos honnonaJes y
como resultado nicamente del contacto entre la
gallina y los pollitos. De forma similar a lo que
ocurre en fas hembras de mamferos ciuando es
tn en contacto con las cras, el contacto con los
pollitos es suficiente para inducir cornportanento
m:ltcrnal en la gallina, aunque el efecto es relati
vameme lento. Los estmulos hormonales y, ms
concn.:t:m1ente, la prolactina, actuaran acelerando
el proceso. inciando as rpidamente la expresin
de la conducta maternal. Una vez inciada dicha
conducta, b mera presencia de los pollitos es sufi
ciente para mantenerla.
El rea prcptica (APO) parece desempear un
papel muy importante en el control de la con
ducta maternal dl! las aves, al igual que ocurre en
los 1nanferos. En efecto, si de forma experimental
~e lesiona el A PO, la conducta de incubacin, por
ejemplo, no se manifiesta. Por otra parte, existen
ev1dencias que indican que la prolactina ejercera
su efecto facilitador de la conducta maternal ac
tuando sobre n::ceptores situados en el APO.
Conseguir que una gallina adopte pollitos aje
nos es relativamente sencillo. Aparente111ente, si la
gallina y los pollitos permanecen en un espacio
reducido durante la noche, la gallina mele mosuar
comportamiento maternal al da siguiente. Segn
parece, el contacto fisico entre la gallina1 y los po
llitos cuando stos se situan bajo el cuerpo de la
gJllina e~ suficiente para inducir la adopcin. Por
el contrario, s los pollitos :ijenos son mrny diferen
tes a los propios y se exponen a la gallina por pri
mera vez durante las boras de luz, la gal'lina puede
mo~trarse agresiva hacia ellos.
CAPITULO 6 Comportamiento maternal 175
Resumen
l. En condiciones naturales o extensivas, la cer
da, la yegua y las hembras de los rumiante~
~e separan del grupo antes de parir. Esta con
ducta evita las interferencias de otros animals
durante las primeras horas despus del parto.
2. La perra y la cerda muestran conducta de ni
dificacin antes del parto. En la cerda, la im
posibilidad de llevar a cabo esta conducta en
granjas intensivas puede causar estrs y e11len
tccer el parto.
3. El feto rnuesrra una serie de movimientos co
ordinados que se han estudiado sobre todo en
la oveja y que se div1den en dos grupos: movi
mientos fetales simples. entre los que destacan
los movimientos de succin que el feto rea
liza durante la ltima semana de gestacin y
movimientos feraks complejos, entre los que
destaca la conducta de "enderezamiento", que
perme que el feto adopte la postura adecua
da para el parto.
4. El parto se divide en tres fases. La duracin total
del parto y el intervalo entre b e>..-pulsin de
dos fetm consecutivos pueden utilizarse como
criterios para identificar partos problemticos.
::>. El estrs enlcntccc el parto. Lo~ partos muy
largos pueden causar hpoxia en las cras. A su
vez, la hipoxia puede causar la muerte o re
ducir la actividad en las hora5 posteriores al
nacimiento.
6. En algunas especies domsticas -especialmen
te en la yegua y la cerda- los partos son ms
frecuentes durante la noche.
7. Con la excepcin de la yegua, las hembras de
los mamferos domsticos consumen la pla
centa despus de parir. Entre otras fun ciones,
esta conducta podra disminuir d dolor causa
do por el parto.
8. Con la excepcin de la cerda, las hembras de
los n1amferos domsticos que son objeto de
este libro lamen a las cras despus del parto.
Esta conducta contribuye a secar a la cra y
estimula su actividad, reduciendo por lo tanto
el riesgo de hipotermia y facilitando la locali
zacin de la ubre y la ingestin de calostro.
176 CAPITULO 6 Comportamiento maternal
9. la localizacin de la\ nwnas depende de "1
combinacin de dm factore\: la conducta de
Ll madre, que facilita la ,1dccuada orientacin
de la crfo, y la combin,Kin de estmulos ol
fativos, tctiles y Lrmicos que guan a la cra
hasta Las mamas.
l O. La frecuencia de amamantamiento varia entre
e~peces y a menudo dmnmuye contorme av.m
za la lactacin. [n los herbvoros. la frecuenna
de amamanta1111ento t'\ mayor en las especie' en
las que la cria sigrn: a la madn:: que en aqulla-.
en las que la cia permaIH.:ct. t:scondid~1.
11. El estrs inhibe la secrecin de oxitocina y di
ficulta, por lo ta1Ho, L1 eyccrin de leche.
12. [n condiciones natural<.~ d destete es un pro
ce~o gradual que incluye cambios de conducta
de la hembra y de la' cras, adems de la transi
cin desde el consumo de leche hasta el con
mmo de ,1limenco \lidn. En los animales de
granja el destete \C rtaliza a menudo de fOrma
brusca y antes de la edad normal. Esto puede
tener consecuencia\ negativas para el biene!'.tar
de los animales.
13. La pseudogcstaci11 C\ un conjunto de cam
bios que aparecen en perr.1\ no gestantes y que
incluyen aumenco del tamao de las glndula~
mamarias, nidificac111, "adopcin" de objetos
y en aJgunos ca5os irritabihd,1d. En el lobo la
~v,cudogestacin permite que las hembras del
grupo que no han parido participen en el cui
dado de Jos cachorros.
14. La agresividad nuternal ~e ha descrito pr:c
t1c.11nente en todas l;t, especies de m.amferm,
aunque varia mucho entre hembras de la mis
ma e~pecie. En oc;1,1one,, la abrres1vidad ma
ternal empieza a ma111fi:~\tar'>e anees del parco.
IS. El aumento de la concentracin plasmtica de
estrgenos que tiene lugar al final de la ges
tacin contribuye a desencadenar conducta
maternal en todas la~ e~pecies esn1dliadas. En
algunas especies, el aumento de la concentra
cin plasmtica de prolactina previa al p.uto
tambin facilita la expre,1n del comporta
miento maternal.
16. La estimulann del tracto genitaJ femenino
desencadena conducta 111.1tern~ll en todas las
c~pecies domsrica' e'tudi,1&1,. fre efecto
est mediado, en p.trlt', por b liberacin de
oxitocina en el sistt:ma mrvio~o ct:ntral.
17. Los estmulo~ procede11t1.s dt: las cras son sufi
cientes para desencJJenar conduct:i maternal
incluso en amencia de lm estmulos hormo
nales y de la estimul,1c1n vaginocervicJI. Sm
embargo, en ausencia de facton., internos, la
conducta maternal tarda en manifoscar<;e
18. El olor de las cra~ nene un efecto mu> im
portante sobre el comport,uniento maternal )
permite su reconocinento por la madre.
19. Una de las estructura-. del sistema nervioso
central implicadas en el control del compor
tamiento maternal es el n:a preptica me(fol.
que acta facilitando la expresin de dicho
comportamiento.
20. El contacto entre la madre >la cra duranv.; l.1,
primeras horas despus dd parto hace que el
comportarrento maternal deje de ser depen
diente de estmulos hormonale~ y se manten
ga hasta el destere. Este efocto dcpcnde sobre:
todo de estmulos olfativm o tctiles, segn la
especie.
21. En todas las especie' C\tud1adas, las hembra\
mulparas suelen comportar,t de forma ms
maternal que las pnmparas. E\ta\ diferem1,1'
son consecuencia del aprtndizaJe y de factores
hormonale~.
22. Existen difonmcia~ entre.: raza\ y entre hembras
de una misma raza en Li e'<presin del com
portamento matern.il. fatas diferencias cstn
relacionadas, en parte, con d temperamento
de los anmale,, de forma que las hembras m;,
tranquilas tienden a ser ramb111 las ms ma
tcrnaJes.
23. Las alteraciones del comport.uniento mater
nal suelen ser consecuencia de la combinacin
de varios factores de riesgo tales como falta de
experiencia maternal pn:v1a en ht:mbras pri
mparas, parto por cesre.1, temperamento nl'r
v1oso o mala condicin corporal de la hembril,
estmulos estresantes en d momento del parro.
y cras dbiles y anormalmente in.ictivas. En
oca\ones, las hembra\ con ma11ut1s rechazan a
las cras cuando stas intentan mamar

24. En condiciones naturales la gallina se ~;epara del
grupo antes de la puesta y construye un nido.
Normalmente la gallina domstica pone un
huevo cada da durante var1os das consecutvos
hast;1 completar lo que se conoce con el nom
bre de "secuenciJ" de puesta. La hora del da en
gue se produce la puesta vara a lo largo de la
secuencia, retrasndose progresivamente.
25. Fi.naljzada la puesta, la gallina inicia la incu
bacin. El comienzo d e la incubacin es el
resultado de Ja accin de la prolactina sobre
el sist1.:ma nervioso central. La incubacin y
la puesta son conductas antagnicas en la ga
llina domstica. En consecuencia y debido a
un proceso d e seleccin a favor de u na mayor
produccin de huevos, la conducta de incu
bacin ha d esaparecido en las razas o estirpes
ms productivas de galEnas ponedoras.
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