CAPITOLUL 9

Sistemul nervos: Neurofiziologie motorie i integrativ.

TEMA 1 Funciile motorii ale mduvei spinrii; reflexele medulare. Controlul

funciilor motorii realizat de cortex i trunchiul cerebral.

1.1 Organizarea motorie a mduvei spinrii.

Preparate experimentale:
1. Animalul spinalizat- n care MS este secionat maxim de superior posibil pentru
a menine viaa, n prim instana funciile motorii ale MS sunt anulate, ns
dup o perioad variabil se refac ns nu sunt sub controlul centrilor nervoi
superiori.
2. Animalul decerebrat- encefalul este secionat la nivelul mezencefalului, ceea ce
blocheaz transmiterea semnalelor inhibitorii, ca rezultat semnalele facilitatorii
transmise ctre circuitele motorii medulare faciliteaz declanarea reflexelor
medulare.

Un impuls ptrunde prin coarnele posterioare prin fibre senzitivese bifurc: 1)o
ramur sinapseaz cu neuronii din substana cenuie declanivi reflexe locale i 2) o
alt ramur spre structurile cereblrale superioare.

Neuronii motori anteriori-n coarnele anterioare exist neurnonii de 2 ori mai

muli dect ceilali, formeaz fibre care inerveaz direct muchii scheletici, prsind MS
prin coarnele anterioare, sunt de 2 tipuri -motoneuroni i -motoneuroni.

-motoneuroni-formeaz fibre A i inerveaz un numr de fibre musculare

scheletice-unitate motorie.
-motoneuroni-mai mici i mai redui numeric dect motoneuronii- transmit prin
fibre ctre fibrele musculare intrafusale.
Interneuronii-neuroni mici, cu extitabilitate nalt, prezeni n toatele sectoarele
substanei cenuii ale MS, formnd multiple conexiuni cu neuronii din coarnele
anterioare i interconexiuni sunt responsabile de funcia reflex i integrativ a MS-
sumnd semnale provenite din diverse surse.
 Neuronii Renshaw-neuronii mici din coarnele anterioare care sinapseaz cu
colateralele motoneuronilor din coarnele anterioare determinnd PPSI asupra celulelor
parasimaptice-inhibiie lateral, fenomen util n focalizarea i amplificarea impulsului
nervos.

Mai mut de din fibrele MS au traiect ascendent/descendent fibre propriospinale, ele

implic n rspuns mai multe segmente medulare concomitent.

1.2 Receptorii senzoriali musculari i rolurile acestora n controlul

muscular. Funcia de receptor a fusului muscular. Reflexul de ntindere
muscular. Rolul fusului muscular n controlul voluntar al activitii
motorii. Aplicaii clinice ale reflexului de ntindere. Reflexul tendinos Golgi.
Funcionarea fusurilor musculare i a organelor tendinoase Golgi cu
controlul motor de la nivelurile superioare a creerului.

Controlul funciei motori a muchilor implic pe lng semnalele eferente spinale i

semnale aferente senzitive, recepionate prin receptorii senzoriali spinali.
1. Fusuri neuromusculare-localizate la nivelul corpului muchiului i transmit
semnale despre lungimea lui i rata modificrii acesteia.
2. Organele tendionase Golgi-cu localizare n tendoni i cu funcia de recepie a
tensiunii din tendon i rata modificrei.

Structura i inervaia motorie a fusului neuromuscular presupune 3-12 fibre musculare

mici, ataate la glicocalixul fibrelor musculare scheletice mari/ extrafusale adiacente,
poriunea central a acestor fibre nu conine filamente de actin i miozin, deci nu se
contract, avnd rol de receptor. Contracia capetelor fibrelor musculare intrafusale
este stimulat de fibre motorii A. Poriunea central joncioneaz cu fibre senzitive,
care sunt stimulate de ntinderea regiunii de mijloc a fusului, n 2 moduri: 1) alungirea
ntegrului muchi. 2) contracia capetelor fibrelor musculare intrafusale.
n regiunea central a fusului muscular, exist 2 tipuri de terminaiuni senzoriale:
a) Primare: o fibr senzitiv mare, de tip Ia este dispus circular n jurul regiunii
centrale a fiecrei fibre intrafusale.
b) Secundare: fibre de tip II dispune circular n adiacena celor primare.
Fibrele musculare intrafusale se mpart n 2 categorii:
1. Fibre musculare cu sac nuclear- mai muli nuclei cu agregat n poriunea central
a fibrei- structuri saciforme, stimuleaz doar terminaiunile senzoriale primare.
2. Fibre musculare cu lan nuclear- din 3-9 nuclei aliniai sub form unui lan n
regiunea receptoare central, stimuleaz att terminaiunile senzoriale primare
ct i cele secundare.

Rspuns static- cnd zona receptoare a fusului este ntins lent, numrul impulsurilor
transmise att de la terminaiile primare ct i secundare crete aproape proporional
cu gradul de ntindere, iar terminaiunile continu s transmit aceste impulsuri mai
multe minute, dac fusul rmne ntins.

Rspuns dinamic- cnd lungimea receptorului fusal variaz brusc, doar terminaiile
nervoase primare sunt stimulate deosebit de ntens, procesul att timp ct lungimea
fusului variaz, dup ncetarea variaiei lungimii rata generaz de impulsuri se
stabilizeaz la nivelul rspunsului static.

Controlul intesintii rspunsului static i dinamic este realizat de motoneuroni

gamma, care snt de 2 tipuri:
1. Gama-statici-stimuleaz fibrele cu lent, amplificnd rspunsul static;
2. Gama-dinamici-stimuleaz fibrele cu sac, amplificnd rspunsul dinamic.

ntinderea fusului determin creterea ratei de descrcare-rspuns pozitiv, scurtarea-

reduce rata de descrcare sub limita normal-rspuns negativ. n mod normal, n
special cnd exist un grad de stimulare a fibrelor motorii gamma, fusurile emit
continuu impulsuri nervoase senzoriale.

Reflexul de ndindere muscular/miotatic- cea mai simpl manifestare a funciei

fusului muscular: ntinderea brusc a unui muchi stimuleaz fusurilecontracia
reflex a fibrelor musculare mari ale muchiului alungit i a celor sinergici. Circuitul
neuronal al reflexului de ntindere este o cale monosinaptic, care permite cu ntirziere
minim, transmiterea unui semnal reflex napoi la muchi. Reflexul de ntindere
dinamic are un rol de a se opune variaiilor brute cele lungi musculare. Reflexul de
ntindere static este declanat de semnale statice continue transmise de la nivelul
receptorilor,rolol de a menine relativ constant gradul de contracie muscular, cu
excepia situaiilor n care SNC transmite o alt comand.
Aplicaii clinice ale reflexului de ntindere:
Reflexul rotulian
Reflexul rotulian este declanat de excitarea proprioceptorilor din muchiul
striat (de ex. muchiul cvadriceps femural) care sunt supui unei stimulri prin
percuia tendonului rotulian cu ciocanul de reflexe. Se descarc impulsuri, care
ajung la motoneuronii medulari sau la neuronii de asociaie. n final se realizeaz
contracia muchiului cvadriceps i relaxarea muchilor extensori ai
gambei(biceps femural, etc.)

Reflexul ahilean
Este un reflex proprioceptiv bineuronal provocat de lovirea tendonului lui Ahile
cu ciocanul de reflexe atunci cnd piciorul este ndoit n unghi drept i gamba
este sprijinit de un suport. Se realizeaz contracia muchilor gastrocnemian i
solear(triceps sural) urmat de extensia labei piciorului.

Reflexul plantar
Excitarea pielii tlpii piciorului n zona situat pe marginea extern, cu ajutorul
unui obiect ascuit produce n mod normal flexia plantar a degetelor (reflex
medular L2-S4). n situaii patologice(leziune cortical sau a cilor corticospinale)
apare flexia dorsal a degetului mare i o extensie n evantai a celorlalte
degete(reflex Babinski).

Reflexul tendinos Golgi.

Organul tendinos Gogli reprezint un receptor sensorial nvelit ntr-o capsul fibroas
care conine un numr mare de fibre tendinoase conectate la 10-15 fibre muscular,
organul Golgi este stimulat cnd acest fascicule este tensionat prin contracie sau
ntindere. Astfel fusul neuromuscular detecteaz lungimea muchiului iar fusul
neurotendinos-tensiunea muscular. Organul tendinos reacioneaz cnd tensiunea
muscular crete brusc, ns acest respuns se reduce la un nivel mai sczut de
descrcare constant, nivel direct proporional cu tensiunea muscular.

1.3 Reflexul de flexie i reflexele de retragere. Reflexul extensor

ncruciat. Inhibiia reciproc i inervaia reciproc. Reflexele de postur i
de locomoie. Reflexul de grataj. Reflexe medulare care produc spasme
musculare. Reflexe medulare autonome. Secionarea MS i ocul spinal.
Stimularea terminaiunilor nocireceptoare prin neptur, obiect fierbinte sau ca
urmare a unei plgi a membrelor, determin retragerea membrului pentru
ndeprtarea stimului nocivreflex de flexie.

Stimularea altor regiuni ale corpului prin stimuli dureroi determin ndeprtarea zonei
de stimulreflex de retragere.

Mecanismul neuronal al reflexului de flexie: neuronal senzitiv prin care se propag

impulsul dureros sinapseaz cu un alt interneuron cu efect excitatory asupra
motoneuronului din coarnele anterioare pentru flexori, pe de alt parte cel dinti
interneuronul sinapseaz cu un neuron Renshaw inhibitor pentru antagonistflexia
membrului.

Cile reflexe conin mai muli interneuroni, implicai n urmtoarele tipuri de circuite
neuronale:

1. Circuite divergente pentru propagarea impulsurilor ctre muchii care asigur

reflexul.
2. Circuite pentru inhibiie reciproc a antagonitilor.
3. Circuite pentru descrcare ulterioar.

Reflexul de extensie ncruciat.

Reflexul de extensie ncruciat este declanat de traciunea rapid a antebraului. Se
descarc impulsuri care ajung la neuronii de asociaie i apoi la motoneuronii din
coarnele anterioare situate n aceeai parte cu braul, dar i la cele din partea opus. n
final se realizeaz contracia muchilor flexori i relaxarea muchilor extensori ai
antebraului la mna tracionat i efect opus la mna cealalt.

Reflexe medulare de postur i locomoie.

Reacia pozitiv de sprijin- la animalul decerebrat, presiunea aplicat la nivel
plantar determin extensia membrului mpotriva presiunii aplicate asupra
piciorului. Acest reflex este att de puternic nct dac animalul cu seciune
medular este plasat pe cele 4 labe, reflexul determin rigiditate suficient
meninerii greutii corpului. Arcul reflex respins este similar celor de flexie i
extensor ncruciat.
Reflexe statice medulare-cnd animalul spinalizat este aezat pe o parte, acesta va
face micri necoordonate pentru a se ridica n poziie vertical.
 Reflex de grataj este iniiat de senzaia de prurit sau de gdilat. Aceasta implic 2
funcii: simul poziiei i o mucare de dus-ntors.
Reflexe medulare care produc spasme musculare
- spasmul muscular generat de impulsuri dureroase cauzate de o fractur osoas,
determin imobilizarea fracturii.
-spasmul muscular abdominal cauzat de iritaia peritoneului parietal n peritonit
sau n intervenii chirurgicale pe abdomen.
-crampe musculare: stimul durerosMS(feedback)contracie muscular.

Reflexe medulare autonome:

Modificarea tonusului vascular cauzat de variaia temperaturii cutanate locale;
Sudoraia prin aplicarea corpurilor fierbini pe suprafaa corpului;
Reflexe intestinale;
Reflexe de evacuare a vezicii urinare;
Reflexe peritoneo-intestinale.

Secionarea MS mai jos de C3 determin iniial suprimarea tuturor funciilor

medulareoc spinal. Dup o perioad se restabilete excitabilitatea neuronilor
medulari prin creterea excitabilitii prorpii, dac s-a pierdut sursa de impulsuri
facilitatoare.

Unele funcii ale MS sunt afectate n mod specific dup ocul spinal:
1. Presiunea arterial scade n intensitate i marcat uneori pn la 40mmHg, ca
urmare a suprimrii tonusului simpaticului asupra vaselor PA revine n cteva
zile.
2. Toate reflexele muscular scheletice integrate la MS sunt suprimate n primele
stadia ale ocului.
3. Reflexele sacrale pentru controlul evacurii colonului i vezicii sunt absente
iniial apoi reapar active.

1.4 Cortexul motor primar. Aria premotorie. Aria premotorie

suplimentar. Ci de transmitere de la cortexul motor la muchi. Sistemul
extrapiramidal

Cortexul motor este situate anterior de anul central, n 1/3 posterioar a lobilor
frontali. Cortexul motor este mprit n 3 subdiviziuni:
1) Cortexul motor primar la nivelul primului girus frontal, i coboar profund n fisura
longitudinal=aria Brodman 4.
2) Aria premotorie se gsete la 1-3 cm anterior de cortexul motor primar. Impulsurile
motorii generate n aria premotorie activeaz tipare mai complexe dect cele
iniiate n cortexul motor primar, n acest scop regiunea anterioara a ariei
premotorie se creeaz un program motor a ntregii micri, n cortexul premotor
posterior programul activeaz fiecare tipar succesiv transmitind succesiv impulsuri
spre aria motorize primar pentru a stimuli anumii muchi direct sau prin ganglion
bazali din talamus.
3) Aria motorie suplimentar localizat n cea mai mare parte n fisura longitudinal i
civa cm la nivelul cortexului frontal superior. Stimularea conduce frecvent la
micri bilaterale. n general funcioneaz n asociere cu aria premotorie pentru
realizarea posturii corpului.

Cile de transmitere de la cortexul motor la muchi.

Se realizeaz direct prin traiectul corticospinal, indirect prin ci accesorii care include
ganglion bazali, cerebelul i diveri nuclei ai TC.

Tractul corticospinal/piramidalprsesc cortexul i deschid prin braul posterior al

capsule interneprin TC formnd piramidele bulbaremajoritatea fibrelor piramidale
decuseaz n regiunea inferioar a bulbuluitraiesct descendent prin tracturile
corticospinale lateraleinterneuroni substanei cenuii din regiunea intermediar.

O mic parte de fibre nu decuseaz formnd tracturile corticospinale anterioare-

asigur controlul micrii postural bilaterale exercitat de aria motorize suplimentar,
3% din fibrele tractului pyramidal i au originea la nivelul celulelor piramidale Betz.

Alte ci descendente cu originea n cortexul motor:

1) De la celulele Betz pornesc fibre inhibitorii spre alte regiuni ale cortexului;
2) Cortex motornucleul rou din mezencefal(tractul rubrospinal);
3) Cortex motornucleul caudat i putamenTS i MS;
4) Cortex motornuclei pontini, prin tractul pontocerebeloscerebel;
5) Cortex motornucleii olivari inferioriprin fibre olivocerebeloasecerebel.

Funciile motorii ale cortexului sunt reglate de impulsuri provenite de la sistemul

somatosenzorial i de la alte sisteme prin urmtoarele aferente:
1) Cortexul frontal, parietal, auditiv i visual;
2) Fibrele subcorticale care sosesc prin corpul calos din emisfera opus, conecteaz
ariile omoleage;
3) De la complexul ventrobazal talamic( impulsuri tactile cutanate, articulare);
4) Fibre de la nuclei intralaminari talamici (controleaz nivelul excitabilitii cortexului
motor).

Nucleul rou este o cale alternativ pentru transmiterea semnalelor corticale ctre
MS:
Cortexul motor primartractul rubroaortic sinapseaz cu zona magnocelular a
nucleului routractul rubrospinal care sinapseaz cu neuronii regiunii
laterale/intermediare i anterioare a substanei cenuii a MS. Calea corticospinal se
include cnd tractul corticospinal este lezat.

Sistemul extrapiramidal cuprinde toate regiunile creerului care contribuie la controlul

motor doar care nu fac parte din sistemul direct corticospinal. La nivelul MS se pot
active anumite tipare reflexe de micare ca rspuns la stimularea nervilor senzitivi,
multe din aceste tipare intervin i atunci cnd motoneuronii spinali sunt stimulai de
impulsuri cu origine cerebral: reflexul de intindere, de inhibiie reciproc, de retragere,
de pire i mers , de grataj i reflexe posturale.

1.5 Rolul trunchiului cerebral n controlul funciei motorii. Susinerea

antigravitaional a corpului.

Trunchiul cerebral=bulb+punte+mezencefal. Reprezint o extensie a MS n cutia

cranian deoarece are nuclei senzitivi i motori ndeplinind funcii sensitive i motorii
pentru regiunea corpului.
ns deine totodat i funcii special de control:
1. Controlul respiraiei;
2. Controlul sistemului cardiovascular;
3. Controlul parial al funciilor TGI;
4. Controlul echilibrului;
5. Controlul micrilor globilor oculari.
Susinerea atigravitaional a corpului-rolul nucleilor reticulari i vestibulari.
Nucleii sunt mprii n 2 grupe principale:
1) Nucleii reticulari pontini-localizai posterolateral n punte cu extindere n
mezencefal. Transmit impulsuri excitatori descendentMS prin tractul
reticulospinal pontin din coloana anterioar a MS. Fibrele acestei ci fac sinaps cu
motoneuronii mediali i anteriori care excit musculature axial a corpului. Ei
prezint un grad mare de exctitabilitate, n plus primesc impulsuri excitatorii
puternic de la nuclei vestibulari, iar atunci cnd nu este antagonist de sistemul
reticular bulbarstimularea intens a muchilor antigravitaionalmeninerea
poziiei corpului.
2) Nucleii vestibulari pontini- transmit impulsuri inhibitorii prin tractul reticulospinal
bulbarmuchi antigravitaionali prevenind hipertensiunea.
Primesc aferente colaterale de la:
a) Tractul corticospinal;
b) Tractul rubrospinal;
c) Alte ci motorii dar i de la cortexul motor.

1.6 Senzaiile vestibulare i meninerea echilibrului. Aparatul vestibular.

Utricula i sacula. Ductele semicircular.

Aparatul vestibular este organul vestibular resposnabil de detectarea senzaiilor de

echilibru. Este reprezentat de un lan osos n care se afl caviti i canale
membranoase-labirint membranos=cohlee-3 canale semicircular+2 caviti
membranoase mari, utricula i sacula.
Maculele-organe senzoriale receptoare ale utriculei i saculei.
Canalele semicirculare sunt n numr de 3 anterioare, posterioare i laterale, orientate
tridimensional. Fiecare dispune la capt de o dilataie-ampul, n care se afl organul
senzoral (cu celule proase ntr-o mas gelatinoas)-creast ampular.
Maculele utriculei i saculei detecteaz acceleraia liniar iar ductile semicircular-
rotaia capului.
Ali factori ce influeneaz echilibrul:
Proprioceptorii de la nivelul regiunii cervical-furnizeaz informaii despre poziia
capului n raport cu corpul, mpiedicnd senzaia de dezechilibru la modificarea
doar a poziiei capului.
Informaii proprio i exteroreceptive de la plant (despre greutatea,
uniformitatea distribuiei) sunt deosebit de importante.
Deplasarea imaginii de pe retin este transmis spre centrii vestibulari, calea
prin care analizatorul visual i aduce aportul n meninerea echilibrului, drept
 dovad, la persoanele cu distribuie bilateral a aparatului vestibular, echilibru se
menine ct timp persoana ine ochii deschii.

TEMA 2 Contribuia cerebelului i ganglionilor bazali la controlul general al

funciei motorii. Fluxul sangvin cerebral, lichidul cefalorahidian i
metabolismul cerebral.

2.1 Cerebelul i funciile motorii ale acestora. Anatomia funcuinal a

cerebelului. Circuitele ale cerebelului n controlul motor de ansamblu.

Cerebelul contribuie la stabilirea succesiunii actelor motorii i monitorizeaz execuia

lor realiznd ajustrile necesare, astfel nct aceasta s fie confirmate cu impulsurile
motorii transmise de ctre cortexul motor cerebral.

De la ariile cerebrale pentru controlul mitilitii sosesc spre cerebel informaii despre
succesiunea dorit a contraciilor musculare, tot spre cerebel vin informaii senzoriale
cu privire la modificrile sencveniale ale statusului fiecrei pri a corpului-poziie,
micare, influnene externe.
Cerebelul compar aceste 2 programe, dac exist diferene, el transmite impulsuri
subcontinente de corecie pentru a crete sau diminua nivelurile de activitate
corespunztoare anumitor muchi.
n timpul execuiei micrile curente, cerebelul ndeplinete rolul de planificare a
micrii urmtoare, astfel nct tranziia de la o o micare la alta s fie cursiv. Dac o
micare nu a fost realizat cum a fost intenionat anumii neuroni cerebelari
modificndu-i extabilitatea lor duce la contracii muscular mai slabe sau mai puternice,
identic celor planificate.

Anatomia funcional a cerebelului descrie acestuia 3 lobi:

1. Lobul anterior;
2. Lobul posterior;
3. Lobul floculonodular.
Morfologic se evideniaz: vermisul-delimitat de restul cerebelului prin anuri
specific, responsabil de controlul micrilor realizate de musculature axial a gtuluim
umerilor i a oldurilor. Bilateral de vermis se evideniaz cite o emisfer cerebral
divizat ntr-o zon intermediar i o zon lateral.
 Ca i n cazul cortexului motor sensorial, ganglionii bazali, nuclei roii i a formaiunii
reticulare, la nivelul vermisului i zonelor intermediare cerebelare exist reprezentri
tipografice ale diferitelor pri ale corpului, aici se proiecteaz fibre de la regiunile
respective ale corpului, precum i de la ariile topografice motorii corespondente de la
cortexul cerebral i din TC.
De la acest nivel sunt transmise retrograde impulsuri spre aceleai regiuni
corespodente din cortexul motor cerebral, precum i spre nucleul rpu i formaiunea
reticular a TC.
Cerebelul are substana cenuie dispus suferficial, intens plicaturat sub form de
folii, dar i n profunzime sub form de nuclei.

Cile aferete ale cerebelului.

Cile aferente cu originea n ariile cerebrale cele mai importante sunt: calea
cortico-ponto-cerebeloas, cu originea n cortexul motor i premotor cerebral,
precum i la nivelul cortexului somatosenzorial cu originea n TC:
1) Tractul olivocerebelos;
2) Fibre vestibulocerebeloase;
3) Fibre reticulo-cerebeloase.
Ci aferente cu originea n zone periferice ale corpului vin spre cerebel prin 4
tracuturi: spinocerebelos dorsa, 2 tracturi spinocerebeloase ventral anterioare
ale MS de la creer prin tractul cortico/rubrospinal i zonele medulare
generatoare de tipare motorii, cile ventrale informeaz cerebelul despre
impulsurile ajunse la coarnele anterioare de MSpedunculi superiorise
proiecteaz bilateral.