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Oposiciones
de Matrona
22 Tema
Embriologa. Periodo preembrionario. Fecundacin,
transporte e implantacin. Periodo embrionario:
diferenciacin de las hojas germinativas. Aparicin
de forma corporal. Caractersticas morfolgicas
y funcionales de la placenta. Periodo fetal.
Desarrollo. Circulacin fetal
Grupo CTO
CTO Editorial
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Oposiciones
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Tema
Embriologa. Periodo preembrionario. Fecundacin,
transporte e implantacin. Periodo embrionario:
diferenciacin de las hojas germinativas. Aparicin de forma
corporal. Caractersticas morfolgicas y funcionales
de la placenta. Periodo fetal. Desarrollo. Circulacin fetal
Grupo CTO
CTO Editorial
ndice
22.1. INTRODUCCION 1
20.2.2. Segunda semana de desarrollo: disco germinativo bilaminar, del saco corinico y del saco vitelino 4
22.2.3. Tercera semana de desarrollo, formacin de las capas germinales y diferenciacin inicial de tejidos y rganos 6
22.5. ORGANOGNESIS 15
22.5.3. Odo 19
22.5.8. Extremidades 30
22.5.9. Sistema musculoesqueltico 31
22.7. LA PLACENTA 33
BIBLIOGRAFA 35
Embriologa. Periodo preembrionario.
Fecundacin, transporte e implantacin.
Periodo embrionario: diferenciacin
de las hojas germinativas. Aparicin
de forma corporal. Caractersticas
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morfolgicas y funcionales
de la placenta. Periodo fetal.
Desarrollo. Circulacin fetal
22.1. INTRODUCCION
22.1. Introduccion
22.2. Periodo preembrionario:
21.3. Periodo embrionario: periodo
Las etapas por las que pasa el desarrollo humano son: organogentico, de la cuarta a la octava
Periodo pre-embrionario: fecundacin- 3. semana de desarrollo. semana
Periodo embrionario: 4.-8. semana de desarrollo. 22.4. Periodo fetal, de la 9. semana
Periodo fetal: 9. semana nacimiento.
al nacimiento: aparicin de la forma
corporal
22.5. Organognesis
22.2. PERIODO PREEMBRIONARIO 22.6. Circulacin fetal
A. Fecundacin
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Capacitacin acrosmica; periodo de acondicionamiento de enzimas lisosmicas de los grnulos corticales, como la
en el aparato genital femenino dura unas 7 horas, se produ- acrosina, que se encuentran debajo de la membrana plas-
ce una alteracin de las superficies de las glucoprotenas de mtica del ovocito. Cuando esto se produce, estas enzimas
la membrana plasmtica del acrosoma de los espermato- provocan una alteracin en las propiedades de la zona pe-
zoides bajo influencia de las secreciones del tracto genital lcida, produciendo una reaccin de zona, inactivando e
femenino, necesario para la prdida posterior de la mem- impidiendo la entrada de nuevos espermatozoides.
brana del acrosoma, y para conseguir atravesar posterior- Fusin de las membranas celulares del ovocito y del es-
mente las clulas de la corona radiada. permatozoide. Penetra la cabeza y la cola del espermato-
Reaccin acrosmica, que se produce despus de la unin zoide en el citoplasma del ovocito, pero la membrana plas-
a la zona pelcida, en la que se producen perforaciones de mtica permanece sobre la superficie del ovocito.
la pared del acrosoma del espermatozoide, permitiendo la
salida de acrosina, esterasas, y otras lisinas, y protenas de Al producirse la penetracin en el ovocito, ocurren tres reacciones:
la zona pelcida, glucoprotenas y receptores espermticos 1. Reacciones corticales y de zona, impidiendo entrada de
de ZP (zona pelcida). ms espermatozoides o polispermia.
2. Reanudacin de la segunda divisin meitica del ovocito,
Fases de la fecundacin dando lugar al 2. corpsculo polar y al ovocito definitivo
u vulo, cuyos cromosomas se disponen en el proncleo
Penetracin en la corona radiada o denudacin, los mo- femenino.
vimientos de los espermatozoides, interaccionan con las 3. Activacin metablica de la clula huevo o cigoto.
clulas epiteliales del ovocito y la capa de la superficie del
acrosoma. La dispersin de las clulas de la corona radiada Mientras en el espermatozoide, al acercarse al proncleo feme-
est mediada por la hialuronidasa y la tripsina, enzimas res- nino, comienza a hincharse su ncleo, formando el proncleo
ponsables de que se pueda atravesar esta capa. Se produce masculino, a la vez que se desprende y se degenera su cola. Se
el reconocimiento del espermatozoide que se acerca a la rompen las membranas entre los proncleos, condensndose
membrana pelcida y se produce la adhesin inmediata- los cromosomas, y fusionndose los proncleos, es la denomi-
mente tras el reconocimiento. nada anfimixis, dando como resultado un cigoto o embrin uni-
Penetracin en la zona pelcida del acrosoma del es- celular con 44 autosomas y 2 cromosomas sexuales, X, y X o Y.
permatozoide. La zona pelcida es una capa de glicopro-
tenas que rodea al ovocito. Se produce en ella la reaccin Como resultado de la fecundacin:
acrosmica, mediada por la protena, ZP3, en la que entra Se restablece en nmero diploide en los cromosomas, 46.
en contacto el espermatozoide con la membrana plasm- Se determina el sexo del nuevo individuo.
tica del ovocito que permiten su paso, quedando fuera la Se produce variabilidad en la especie por la mezcla de cro-
envoltura o flagelo, y, produciendo a su vez, una liberacin mosomas maternos y paternos.
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Se produce la activacin del cigoto para la iniciacin de la En el quinto da la masa celular externa dar lugar a la formacin
segmentacin y desarrollo del embrin. del trofoblasto, y la masa celular interna dar lugar a la formacin
del embrioblasto, mientras que la cavidad interna es el blasto-
B. Segmentacin del cigoto cele o cavidad del blastocisto. El blastocisto sigue rodeado de la
membrana pelcida para evitar la prdida de ninguna clula y
La primera divisin del cigoto tarda unas 30 horas, me- la adhesin a las paredes de la trompa, e ir desapareciendo so-
diante mitosis, o divisiones exponenciales, llamadas clivaje, bre el quinto da, para favorecer la implantacin en el tero, esto
(12481632), pudindose realizar de manera asin- es debido a que en la zona del trofoblasto, se empieza a digerir
crnica, por lo que se pueden ver diferentes grados de desa- esta membrana para favorecer la implantacin. El blastocisto sin
rrollo en distintos embriones y da como resultado el aumento membrana pelcida se denomina blastocisto hatched.
del nmero de clulas, que cada vez tienden a ser ms peque-
as, denominndose blastmeras. Cuando comienza la tercera La implantacin o nidacin se produce al sexto da tras la fecun-
segmentacin, son ms de ocho clulas, empiezan a estar muy dacin, y tiene preferencia para la implantacin la zona del ter-
compactadas, formando una bola de clulas maciza que se cio superior del tero, sobre todo en la cara anterior y posterior,
mantienen juntas por medio de uniones estrechas, mediadas donde se fija entre los orificios de las glndulas endometriales.
por glucoprotenas, en lo que se conoce como compactacin. Se realiza por la zona del embrioblasto. El trofoblasto que recu-
bre la zona del embrin se denomina trofoectodermo polar, y el
Tres das despus de la fecundacin, las clulas del embrin for- resto trofoectodermo mural (Figura 22.3).
man la mrula, que suele contener ms de 16 clulas. Cuando
estn entrando en el intersticio de la trompa, comienzan a lle- Las caractersticas que debe presentar el endometrio para que
gar secreciones del tero, que hacen que penetre liquido hacia se produzca la implantacin son las siguientes:
el interior del cmulo de clulas, haciendo que se distribuyan Endometrio en fase secretora o lutenica, en la que las
unas clulas en la periferia, simulando una forma redondeada y glndulas bajo la influencia de la progesterona producida
otras en la parte superior. por el cuerpo lteo se vuelven saculares, las arterias uterinas
se tornan tortuosas y el tejido endometrial aparece conges-
C. Formacin del blastocisto tivo. Se distinguen tres capas, una compacta superficial, otra
esponjosa intermedia y otra basal delgada. El epitelio glan-
Sobre el cuarto da, entra la mrula en la cavidad uterina, for- dular secreta un material rico en glucgeno (Figura 22.4).
mada por al menos 50-60 clulas, en lo que componen el blas- Presencia de factores de crecimiento celular.
tocisto en formacin. Se forma an ms espacio en el interior de Endometrio activo, protegiendo al embrin del sistema
las clulas por entrada de ms cantidad de lquido. Forman una inmunolgico de la madre, y previniendo la invasin exa-
parte externa o masa celular externa MCE, trofoblasto (parte em- gerada de las clulas del blastocisto en el endometrio, y
brionaria de la placenta) y una parte interna o masa celular in- evitando el rechazo materno.
terna, MCI, embrioblasto (primordio del embrin) (Figura 22.2). Existencia de dilogos moleculares, entre las clulas y el teji-
do materno-fetal, sincronizados en el tiempo y en el espacio,
en la denominada ventana de implantacin, para favorecer
la mxima receptividad uterina, desapareciendo las micro-
vellosidades de la superficie epitelio-endometrial. Aparecen
los pinpodos o huecos en el epitelio endometrial.
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que se encuentran edematizados y dilatados, estableciendo cubre el citotrofoblasto y el amnios. La parte que reviste
una relacin de continuidad, haciendo que se unan, esta- el interior del citotrofoblasto se denomina placa o lamina
blecindose por tanto la circulacin tero-placentaria, en lo corinica, y el nico sitio por donde atraviesa la cavidad co-
que se considera el primordio de los espacios intervellosos de rinica es por el pedculo de fijacin, primordio del futuro
la placenta. cordn umbilical.
Mesodermo esplcnico extraembrionario, o tambin
Hacia el 13. da de desarrollo, las clulas del citotrofoblas- hoja esplcnica del mesodermo extraembrionario, que rodea
to proliferan localmente y se introducen cada vez ms en el el saco vitelino.
sincitiotrofoblasto, donde forman columnas revestidas de
sincitiotrofoblasto, formando las vellosidades amniticas pri-
marias.
Las clulas del endodermo del saco vitelino, a partir del hipo-
trofoblasto, se origina una capa de tejido, que se define como
mesodermo extraembrionario, recubriendo todo el espacio que
se encuentra alrededor del amnios y del saco vitelino primario,
se crea otra capa de clulas entre el citotrofoblasto y la mem-
brana exocelmica.
Ectodermo
Cresta neural
Ectodermo embrionario
amniotico
Epiblasto
Mesodermo
Epiblasto extraembrionario
Masa celular embrionario
interna Linea primitiva
Mesodermo
intraembrionario
Disco germinativo
Endodermo
bilaminar tras Hipoblasto Saco vitelino
extraembrionario Proceso
la segmentacin
notocordal
Endodermo
Trofoblasto Citotrofoblasto Sincitotrofoblasto embrionario
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22.2.3. Tercera semana de desarrollo, lateral, sobresaliendo del disco y contactando con el mesoder-
mo extraembrionario, que cubre el saco vitelino y el amnios,
formacin de las capas germinales
pasando a ambos lados de la placa precordal en la zona ceflica.
y diferenciacin inicial de tejidos y rganos
La lnea primitiva contina formando mesodermo intraem-
Durante esta semana es cuando se van a producir y diferenciar brionario, hasta el fin de la cuarta semana. De ah en adelante
las tres capas germinativas, a partir de las cuales se van a desa- disminuye su tamao de forma relativa, y se convierte en una
rrollar todos los tejidos, rganos y sistemas del cuerpo humano. estructura insignificante en la regin sacrococcgea del em-
Se van a llevar a cabo varios procesos: la gastrulacin, la forma- brin. Si continuase formndose, podra dar lugar a teratomas
cin de la notocorda, el establecimiento de los ejes del cuerpo, sacrococcgeos, con clulas de cualquier estirpe.
el crecimiento del disco embrionario y el desarrollo posterior
del trofoblasto: B. Formacin de la notocorda
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El proceso notocordal es un tubo celular que se extiende El eje anteroposterior es modulado por las clulas que se en-
desde el nodo primitivo hasta la placa precordal. cuentran en el borde anterior del disco embrionario, en el rea
La parte inferior del proceso notocordal se fusiona con el en- donde el endodermo visceral anterior va a expresar genes
dodermo embrionario, y paulatinamente las regiones que esenciales para la formacin de la cabeza.
se han fusionado van a degenerar, lo que origina aberturas
en la parte inferior del proceso notocordal, establecindose Una vez que se forma la lnea primitiva, algunos genes van a
comunicaciones del conducto notocordal con el saco viteli- regular la formacin del mesodermo ventral y dorsal, como el
no, que confluyen al desaparecer el suelo del conducto no- factor de crecimiento (TGF-), la protena morfognica del hue-
tocordal. El resto de la prolongacin notocordal, va a formar so y factor de crecimiento fibroblstico-8, que dirigirn la ven-
una placa escotada, denominada placa o lamina notocordal. tralizacin del mesodermo intermedio, o la dorsalizacin, para
En el extremo craneal del embrin, comienza la prolifera- la posterior formacin de estructuras.
cin de clulas notocordales, y la lmina notocordal se in-
vagina para originar la notocorda. La diferenciacin izquierda derecha se establece por el factor
La parte proximal del canal notocordal se mantiene tempo- de crecimiento fibroblstico 8 (FGF-8).
ralmente como el conducto o canal neurentrico, formando
una comunicacin transitoria entre las cavidades amnitica D. Crecimiento del disco embrionario
y vitelina, y cuando la notocorda ha finalizado su desarrollo,
generalmente desaparece. El disco embrionario que al principio era aplanado, poco a poco
La notocorda se va a desprender del endodermo del saco se va a ir alargando, adquiriendo un extremo ms ancho, que
vitelino, que se convierte de nuevo en una capa continua. configurar el extremo ceflico, y el otro extremo ser ms es-
trecho. En la porcin ceflica, las capas germinativas empiezan
C. Establecimiento de los ejes del cuerpo a tener diferencias especficas a mitad de la 3. semana de desa-
rrollo, mientras que en la porcin ms caudal, esto ocurre a final
El establecimiento de los ejes corporales, antero-posterior, o de la 4. semana, determinando que el desarrollo del embrin
rostro caudal, dorso ventral, derecha-izquierda, se establece sea en sentido craneocaudal.
antes y durante el periodo de gastrulacin. (Algunos estudios
sugieren que es el segundo corpsculo polar el que define el E. Alantoides
eje anterior del eje antero-posterior).
Aparece en torno al da 16, como un pequeo divertculo en la
El eje dorso-ventral es el eje embrionario-abembrionario, sien- pared caudal del saco vitelino, extendindose hacia el canal o
do la porcin del blastocisto que contiene la masa celular in- tallo de conexin. Est implicado en la hematopoyesis inicial del
terna el polo embrionario, y la regin del trofoblasto, el polo embrin, y se asocia tambin al desarrollo de la vejiga urinaria,
abembrionario. que a medida que sta se va desarrollando y aumenta de tamao,
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el alantoides se va a transformar en el uraco, representado en el hacia los lados del tubo neural. Posteriormente la cresta se
adulto por el ligamento umbilical medio, y cuyos vasos sangu- va a separar en dos partes, derecha e izquierda, que migran
neos, se desarrollarn en las arterias y venas umbilicales. hacia las caras dorsal y lateral del tubo neural, donde forma-
rn los ganglios sensoriales de los futuros nervios raqudeos
F. Neurulacin; la formacin del tubo neural y craneales (VII, IX, X par craneal) y del sistema nervioso aut-
nomo. Tambin formarn parte de los revestimientos de los
Es el proceso relacionado con la formacin de la placa neural y nervios y de la mdula espinal y meninges.
los pliegues neurales, as como en su cierre, para originar el tubo
neural. Estos procesos finalizan a final de la 4. semana, cuando G. Formacin de las somitas
se produce el cierre del neuroporo caudal. Tambin se conoce al
embrin durante este proceso como nurula (Figura 22.8). Mientras se est desarrollando la notocorda y el tubo neural,
Formacin de la placa neural y del tubo neural: segn se el mesodermo intraembrionario va a ir proliferando longitudi-
va desarrollando la notocorda, el ectodermo embrionario nalmente a cada lado de ellos, formando una columna gruesa
que est situado por encima de ella, se va a engrosar para de mesodermo paraxial. Por cada lado se va a continuar con
formar una placa alargada de clulas epiteliales ms en- el mesodermo intermedio, el que a su vez va a ir adelgazan-
grosadas, denominndose placa neural, el ectodermo de la do, para continuar en una capa de mesodermo lateral, que se
placa neural o neuroectodermo va a dar lugar al SNC, a la continuar con el mesodermo extraembrionario, que recubre
retina, encfalo y mdula espinal. A medida que la notocor- el amnios y el saco vitelino.
da crece, y se alarga, la placa neural se va a ir ensanchan-
do y prolongando en sentido craneal hasta la membrana Hacia el final de la 3. semana, el mesodermo paraxial comienza
bucofarngea, hasta que finalmente se prolonga ms all a dividirse en pares de cuerpos cuboideos, localizados a ambos
del notocordio. Sobre el da 18, la placa neural se invagina, lados del tubo neural, que se denominan somitas. Aparecen
para formar un surco neural medio con pliegues neurales a primero en la futura regin occipital, para despus ir aparecien-
cada lado, que se hacen especialmente prominentes en el do en direccin craneocaudal, y originar la mayor parte del es-
extremo craneal del embrin constituyendo los primeros queleto axial, musculatura y dermis.
signos del desarrollo del encfalo. Al finalizar la 3. semana
esos pliegues se fusionan, convirtiendo la placa neural en el Entre los das 20-30, se van a formar unos 38 pares de somitas,
tubo neural, primordio del sistema nervioso central. El tubo mientras que al finalizar la 5. semana, pueden existir 42-44 pa-
neural se va a ir separando del ectodermo superficial, cuyos res (Figura 22.9).
extremos libres se van a unir, para que
esta capa sea continua en todo el tubo
neural y la espalda del embrin. El ec-
todermo superficial se diferenciar en
la epidermis.
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H. Desarrollo del celoma intraembrionario Una capa esplcnica o visceral, que se contina con el meso-
dermo extraembrionario que va a rodear el saco vitelino, que
El celoma intraembrionario o cavidad del cuerpo embrionario junto con el endodermo embrionario constituir la pared del
va a dividir el mesodermo lateral en dos capas: intestino embrionario o esplacnopleura.
Una capa somtica o parietal, que se contina con el meso-
dermo extraembrionario que va a rodear al amnios, que for- Durante el 2. mes de desarrollo, el celoma intraembrionario
mar junto con el ectodermo la pared del cuerpo embriona- se va a dividir en tres cavidades, pericrdica, pleural y perito-
rio o somatopleura. neal.
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I. Desarrollo temprano del aparato cardiovascular conductos longitudinales revestidos de endotelio, denominados
tubos cardacos endoteliales, que comienzan a unirse para formar
Al finalizar la 2. semana de vida, el embrin obtiene su nutri- el tubo cardaco primitivo. Este tubo se va a unir a vasos sangu-
cin a partir de la sangre materna, que pasa por difusin a tra- neos en el embrin que conectan el tallo, el corion y el saco viteli-
vs del celoma extraembrionario y el saco vitelino, desarrolln- no para constituir un sistema cardiovascular primitivo. Al finalizar
dose durante la 3. semana la circulacin placentaria definitiva la 3. semana de gestacin, la sangre ya circula y el corazn co-
mienza a latir entre los das 21-22, siendo el sistema cardiovascular
Para la formacin y desarrollo del sistema vascular del embrin, el primer sistema que adquiere un estado funcional en el embrin,
se necesitan dos procesos, la angiognesis, y la vasculognesis. siendo valorable la presencia del latido cardaco mediante ecogra-
De clulas mesenquimatosas se van a diferenciar los angioblas- fa Doppler hacia la 7. semana de gestacin (Figura 22.11).
tos, clulas que van a formar los vasos, se van a agrupar for-
mando islotes sanguneos, donde en su interior, comienzan a
aparecer pequeas cavidades, que se fusionarn para formar
redes de canales endoteliales (vasculognesis). Los vasos se van
a extender hacia zonas prximas, mediante yemas endoteliales
y unirn a otros vasos, es la denominada angiognesis.
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medio de las vellosidades tallo o de fijacin o de anclaje. Las 22.3.1. Fases del desarrollo embrionario
vellosidades que crecen a partir de los laterales de las vellosi-
dades de tallo se denominan vellosidades terminales o en rama, Se distinguen tres fases relacionadas entre s:
donde tiene lugar el intercambio de material entre la sangre 1. Crecimiento, implica divisiones celulares, aumento de tamao.
materna y la sangre embrionaria (Figura 22.12). 2. Morfogenia o desarrollo de la forma de todo el organismo.
3. Diferenciacin de los tejidos para realizar funciones espe-
cficas.
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A. Cuarta semana
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Tabla 22.1.
bombea sangre. Hacia el da 26, existen ya tres arcos farngeos aletas. Los rebordes mesonfricos van a indicar el sitio de los
o branquiales. El neuroporo rostral se cierra, el prosencfalo riones mesonfricos o provisionales.
origina una elevacin en la zona de la cabeza. Aparecen los pri-
mordios o yemas de las extremidades superiores, y al finalizar la C. Sexta semana
4. semana, comienzan a visualizarse las yemas de las extremi-
dades inferiores. Se produce el desarrollo de los miembros superiores, formn-
dose las placas de las manos, los rayos digitales o primordio de los
Se pueden apreciar las fveas ticas, primordios del odo inter- dedos, mientras que los miembros inferiores se van a desarrollar
no. Surgen como engrosamiento del endodermo las placodas ms adelante. Aparecen los montculos auriculares alrededor del
de los cristalinos. El cuarto arco farngeo comienza a aparecer al surco branquial o hendidura farngea, que se convertir en el
final de la 4. semana. Se produce el cierre del neuroporo cau- meato acstico externo o conducto auditivo externo, y los mon-
dal. tculos auriculares de alrededor se fusionarn, constituyendo el
odo externo. El tamao de la cabeza es ms grande, y se visuali-
B. Quinta semana za el ojo por el pigmento de la retina. La cabeza se inclina hacia
la prominencia cardiaca por el acodamiento en la regin cervical.
Se produce un crecimiento importante de la cabeza, los cam-
bios en la morfologa del embrin no son tan evidentes. La cara D. Sptima semana
va a entrar en contacto con el primordio cardaco. El segundo
arco farngeo o hioideo crece rpidamente, sobrepasando al Aparecen surcos entre los rayos digitales de las manos, que
tercero y cuarto arco, formando una depresin ectodrmica la- indican los futuros dedos. Se reduce la comunicacin entre el
teral en cada lado, formando el seno cervical. Se aprecian las ye- intestino primitivo y el saco vitelino al tallo vitelino. El intestino
mas de los brazos como forma de paleta y de las piernas como se va introducir en el celoma extraembrionario por la parte ms
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proximal del cordn umbilical, causando una herniacin umbi- a) Etapa de crecimiento lento: hasta la 15-16 semana de
lical normal. Al finalizar la 7. semana, se inicia la osificacin de gestacin, ganan aproximadamente 10 g/semana.
los huesos de los miembros superiores. b) Etapa de crecimiento acelerado: 16-27 semana, ga-
nancia de 85 g/semana.
E. Octava semana c) Etapa de crecimiento mximo: 28-38 semana de ges-
tacin, ganancia ponderal de 200 g/semana.
Se produce la separacin de los dedos de la mano, se visualizan d) Etapa de crecimiento retardado: de la semana 38-42
surcos entre los rayos digitales de los pies, comenzando la osifi- de gestacin ganancia de 70 g/semana.
cacin durante esta semana. Aparece el plexo vascular del cuero
cabelludo, formando una banda caracterstica alrededor de la
cabeza. Inicio de movimientos intencionados de los miembros. 22.4.2. De la 9-12 semana de gestacin
Desaparece todo vestigio de la cola, presentando el embrin
un aspecto ms humano. La cabeza ocupa la mitad del em-
brin, y va apareciendo la regin del cuello y los prpados. La cabeza constituye la mitad de la longitud del feto, con los
ojos muy separados, implantacin de orejas bajas, prpados fu-
El intestino se encuentra en formacin en la porcin proximal sionados. Al finalizar este periodo, aparecen centros de osifica-
del cordn umbilical. cin primarios sobre todo en crneo y huesos largos. Se puede
distinguir el sexo a las 12 semanas. En la mitad de la 10. sema-
na, se observa el intestino en el extremo proximal del cordn
22.3.6. Estimacin de la edad del embrin umbilical y sobre las 11 semanas, regresa al abdomen. Se inicia
la eritropoyesis en el bazo, anteriormente era realizada por el
hgado. Se comienza a formar orina entre la 9-12 semanas y se
La edad embrionaria se determina desde la fecundacin, unos elimina hacia el lquido amnitico.
das despus de la fecha de ltima regla, y este trmino se usa
cuando se conoce con exactitud la fecha real de la fecundacin.
La fecha de la ltima regla determina la edad gestacional. Para 22.4.3. De la 13-16 semana de gestacin
la medicin de los embriones se utiliza un sistema de clasifi-
cacin de estados embrionarios de Carnegie (23 estados). El
tamao de un embrin se puede determinar por ecografa en- Existen movimientos coordinados en las extremidades inferio-
dovaginal, durante el primer trimestre, en la que se mide la lon- res, se produce osificacin del esqueleto fetal. Comienzan los
gitud vrtex-cccix, para datar la edad gestacional. movimientos oculares lentos, sobre la 14. semana. Se produce la
centralizacin de los ojos, y las orejas ocuparn su sitio definitivo.
En fetos femeninos, se produce la diferenciacin de los ovarios.
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22.4.5. De la 21-25 semana de gestacin que pueden afectar el crecimiento fetal, como el tabaquismo,
el consumo de alcohol y otras drogas, malnutricin materna,
embarazos mltiples, deterioro en el flujo uteroplacentario y
Existe una ganancia ponderal importante, el aspecto fetal es fetoplacentario, factores genticos.
ms proporcionado. Comienzo de los movimientos oculares r-
pidos, y sobre las semanas 22-23, existen respuestas de parpa-
deo y susto. La piel es muy fina, arrugada y transparente, visua-
lizndose los capilares. Sobre la semana 24, los neumocitos tipo 22.5. ORGANOGNESIS
II, presentes en las paredes alveolares del pulmn, comienzan a
secretar agentes tensoactivos, para mantener la permeabilidad
de los alveolos en desarrollo.
22.5.1. Sistema nervioso
22.4.6. De la 26-29 semana de gestacin
Al comienzo de la 3. semana aparece la placa neural, situada en
la regin dorsal media por delante de la fosita primitiva. En esta
Es capaz de sobrevivir con cuidados intensivos, porque placa se forma un surco, despus sus bordes se elevan y forman
podra respirar, ya que su sistema vascular pulmonar y los los pliegues neurales.
pulmones se han desarrollado lo suficiente para permitir el
intercambio gaseoso. El SNC ha madurado, pudiendo diri- Los pliegues neurales se acercan a la lnea media y se fusionan
gir los movimientos respiratorios y controlar la temperatura formando el tubo neural. La fusin empieza en la regin cervical
corporal. Existe un aumento de la grasa corporal, localizada y contina en direccin ceflica y caudal. Los extremos ceflico
sobre todo debajo de la piel, que alisa muchas arrugas. Los y caudal y los neuroporos respectivos comunican la luz del tubo
prpados pueden estar abiertos. El bazo se convierte en pie- con la cavidad amnitica. Finalmente a los 25 das los neuropo-
za clave para la hematopoyesis, hasta la semana 28, en la ros se han cerrado. Cuando el embrin tiene 5 semanas se distin-
cual la mdula sea se convierte en el lugar principal para la guen: prosencfalo, mesencfalo (separado del rombencfalo por
produccin de clulas sanguneas. Existen uas en los pies. el istmo rombencfalico) y el rombencfalo (Figura 22.14).
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B. Odo medio Los derivados del intestino primitivo se dividen en: aparato fa-
rngeo, aparato respiratorio, aparato digestivo. A consecuencia
Deriva del endodermo. La caja del tmpano se origina a par- del encorvamiento cefalocaudal y lateral del disco embriona-
tir de la primera bolsa farngea. Crece en direccin lateral rio, la cavidad revestida de endodermo se divide en una por-
contacta con el fondo de la hendidura ectodrmica que dar cin intraembrionaria (intestino primitivo) y dos porciones ex-
lugar al odo externo. Se ensancha y forma la caja del tmpa- traembrionarias (saco vitelino y alantoides). En la parte media
no. Los huesecillos del odo se forman por proliferacin del del intestino se conserva pasajeramente la comunicacin con
mesodermo del primer y 2. arco farngeo, que rodea la caja el saco vitelino a travs del conducto onfalomesentrico.
timpnica. Finalmente, el revestimiento endodrmico que
forma la caja del tmpano lo rodea y los incluye dentro de Otra consecuencia del plegamiento transversal es que parte
la caja. del celoma extraembrionario queda incluido dentro del em-
brin formando el celoma intraembrionario, que se extiende
C. Odo externo desde la regin torcica hasta la pelvis. El mesodermo somtico
formar la hoja parietal de las serosas, la hoja esplcnica origi-
Deriva del ectodermo y del mesodermo. El conducto auditivo nar la hoja visceral de las serosas. Meso o tejido membranoso
externo se forma de la primera hendidura branquial que se in- en forma de hoja que une una vscera con la pared. Epiplon u
troduce hasta alcanzar el revestimiento de la caja del tmpano. hoja que une dos vsceras. El endodermo forma el revestimien-
Al tercer mes de vida intrauterina, las clulas proliferan y tapo- to epitelial del intestino y origina las glndulas del mismo. Los
nan el conducto. Al 7. mes este tapn se disgrega. Si no se dis- msculos y el peritoneo derivan de la hoja mesodrmica que
grega, da lugar a sordera congnita. lo rodea.
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C. Desarrollo del aparato digestivo y sus glndulas Pncreas, se desarrolla a partir de la 5. semana, a partir
de dos brotes endodrmicos dorsal y ventral. El borde ven-
El intestino primitivo se forma durante la 4. semana a partir tral, que aparece bajo el primordio heptico, a su vez est
del saco vitelino que se incorpora en el embrin. El intestino formado por otros dos pequeos brotes, que primero se
anterior dar nacimiento a la faringe, aparato respiratorio in- unen y luego giran y se fusionan con el brote dorsal. En el
ferior, esfago, estmago, duodeno (proximal al coldoco), pncreas se diversifican dos funciones: una exocrina secre-
hgado, pncreas y aparato biliar. El intestino medio ser el ta enzimas digestivas. Otra endocrina, en la que los islotes
precursor del duodeno (distal al conducto biliar), yeyuno, leon, de Langerhans surgen al 3er mes y se comienza a producir
ciego, apndice, coln ascendente y parte del colon transverso. insulina desde la 10. semana y el glucagn.
El intestino posterior dar nacimiento al resto del colon trans-
Duodeno, su malformacin consiste en que a veces los dos
verso, colon descendente, sigmoide recto y de la parte superior pequeos brotes ventrales no se fusionan y al emigrar lo
del canal del ano. hacen cada uno por un lado, obtenindose al final que el
Esfago, se desarrolla como una estructura tubular entre duodeno est rodeado de tejido pancretico, es lo que se
la faringe y el estmago. A nivel de todo el tubo digestivo denomina pncreas anular.
y tambin el esfago, durante el 2. mes el endodermo se
El intestino y el ano, su crecimiento es longitudinal y
desarrolla hasta ocluir la luz. Al final del periodo embriona- muy rpido, por lo que sale fuera de la cavidad abdominal
rio, la luz se abre y se diferencia el endodermo en epitelio (hernia umbilical fisiolgica) entre la 6. semana y el final
plano estratificado. del 3.er mes. A medida que se cierra la hernia fisiolgica, el
Estmago, crece como una dilatacin cuyo borde dorsal intestino vuelve a la cavidad abdominal. Simultneamen-
crece ms rpido que el ventral, formndose las curvatu- te al crecimiento, el asa experimenta un giro de 270 (en
ras mayor y menor. Luego gira 90 en un eje longitudinal, sentido contrario a las agujas del reloj y teniendo como
quedando el borde dorsal hacia la izquierda y el ventral ha- eje la arteria mesentrica superior) y el ciego queda a la
cia la derecha. Gira tambin en un eje anteroposterior de derecha, debajo del hgado. Finalmente desciende hasta
manera que inicialmente los extremos del estmago estn colocarse el ciego en su posicin definitiva. El intestino
en la lnea media pero despus se desplazan orientando primitivo desemboca en una cavidad denominada cloaca,
la curvatura menor hacia arriba y la mayor hacia abajo. El donde desemboca tambin el aparato urinario y el geni-
estmago est unido al mesenterio dorsal a la pared poste- tal; la cloaca est separada del exterior por la membrana
rior del abdomen. Al rotar, tira del meso y forma en la parte cloacal. La formacin y el desarrollo del tabique urorrectal
posterior la bolsa omental o piploica. La malformacin fre- termina dividiendo la cloaca en: seno urogenital y conducto
cuente del estmago es la estenosis pilrica y la mucosa anorrectal. La membrana cloacal se divide en membrana
gstrica ectpica urogenital y membrana anal. En el exterior del embrin se
Duodeno, la luz del duodeno se cierra por proliferacin forma una depresin en el ectodermo denominada fosita
del endodermo pero despus se recanaliza (si no lo hace, anal, que contacta con la membrana anal. A la 8. semana
se origina una atresia duodenal). Se ve afectado por el giro la membrana anal se disgrega.
del estmago, de manera que finalmente queda retroperi-
toneal. Las malformaciones del intestino son malformaciones
Hgado y vas biliares, aparece en la 3. semana como una derivadas del conducto onfalomesentrico:
evaginacin del intestino denomina-
da divertculo heptico, que crece y se
introduce en el mesodermo situado
entre el corazn y el ombligo (deno-
minado septum transverso). La parte
ms distal del divertculo dar origen
al parnquima, a las vas biliares intra-
hepticas y los conductos hepticos.
La porcin proximal forma el conducto
heptico. Este ltimo dar origen a la
vescula biliar y al conducto cstico. El
conducto cstico y el heptico al unirse
dan lugar al coldoco. El mesenterio
ventral dar origen al ligamento fal-
ciforme o suspensorio del hgado, por
donde pasa la vena umbilical Figura 22.20. Estructuras derivadas del intestino primitivo
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- Divertculo de Meckel: resto del conducto que queda dorsal del cuerpo suspendido por el mesenterio dorsal. Con
como una evaginacin a nivel del leon. los movimientos de las vsceras, estos mesos y epiplones se
- Fstula umbilical: por persistencia del conducto onfalo- modifican.
mesentrico.
- Quiste vitelino: porque persiste parte del conducto. Las malformaciones de la tabicacin son las siguientes:
- Onfalocele: persistencia de la hernia umbilical fisiolgi- Hernia diafragmtica: hay dos tipos:
ca. Las asas no vuelven a la cavidad. Al nacer se obser- - Hernia de Bochdaleck: ocurre cuando las membranas
van en el cordn umbilical, cubiertas por el amnios. pleuroperitoneales no cierran los canales pleurales. Las
- Gastrosquisis: defecto de cierre de la pared abdominal, vsceras abdominales pasan a la cavidad pleural, com-
no necesariamente tiene que ocurrir a nivel del ombligo. primen los pulmones, los cuales no se desarrollan (hi-
- Malrotacin: por rotacin incompleta o invertida. poplasia pulmonar).
- Duplicaciones de la luz intestinal: el tubo digestivo pasa - Hernia paraesternal o de Morgagni, situada en la parte
por una etapa maciza transitoria y despus se recanali- anterior, son pequeos defectos por alteracin en la
za. Si este proceso de recanalizacin se altera, se produ- formacin de algunas fibras musculares.
cen las duplicaciones.
- Atresia y estenosis: por defecto en la recanalizacin.
- Ano imperforado: no se perfora la membrana anal. 22.5.6. Aparato genito-urinario
- Atresia anal: no se desarrolla la fosita anal y/o la ampolla
rectal.
- Fstulas rectales: suelen asociarse con ano imperforado. Ambos provienen de un pliegue mesodrmico comn, situa-
Pueden ocurrir entre recto y perineo o vagina o vejiga do a lo largo de la pared posterior de la cavidad abdominal.
o uretra. Al inicio de su formacin, los conductos excretores de los dos
sistemas desembocan en una cavidad comn: la cloaca. El de-
sarrollo del seno urogenital difiere en la mujer y en el varn.
22.5.5. Desarrollo de las cavidades
corporales A. Aparato urinario
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colector longitudinal denominado conducto mesonfri- Agenesia renal: producida por degeneracin de la yema.
co o de Wolff. El mesonefros est localizado en la pared Puede ser unilateral o bilateral (sndrome de Potter).
abdominal posterior, por fuera de la gnada. Entre el Arterias renales supernumerarias: por la no desaparicin
meso intestinal y el conducto de Wolff se encuentra el de las arterias plvicas que irrigan el rin cuando est en
reborde urogenital. El mesonefros funciona durante un la cavidad plvica y que deben desaparecer durante el as-
breve tiempo y finalmente degenera. Slo persiste el censo.
conducto de Wolff, que en el varn dar lugar al con- Duplicacin ureteral: puede producirse por bifurcacin
ducto deferente. temprana de la yema o por formacin de dos yemas
Patologa derivada del uraco: la alantoides es una evagi-
- Metanefros (o rin definitivo): se forma desde la 5. nacin del saco vitelino que se introduce en el pedculo de
semana en la zona lumbar inferior y sacra. Funciona fijacin e induce la formacin de los vasos umbilicales. En
desde la 9. semana. La porcin final de mesonefros se una fase posterior del desarrollo embrionario, la alantoides
denomina blastema metanfrico y es la que da lugar al va de la vejiga al ombligo. Finalmente se fibrosa y origina el
rin definitivo. En este caso, las unidades excretoras se uraco, pero si el uraco sigue permeable: fstula uracal con
forman igual, no as los tubos colectores. Del conducto comunicacin con la vejiga. Si sigue permeable en parte:
mesonfrico se origina una yema o brote ureteral que quiste uracal. Si slo se oblitera la parte inferior, seno uracal.
se introduce en el blastema. Se dilata y forma la pelvis y
se va subdividiendo progresivamente hasta originar los B. Aparato genital
tubos colectores. Alrededor del tubo colector surgen
acmulos celulares que por influencia del tubo forman La clave del dimorfismo sexual se encuentra en el brazo cor-
las unidades excretoras (nefronas). El extremo proximal to del cromosoma Y, que contiene el gen determinante de los
es invaginado por un capilar originando la cpsula de testculos. Aunque el sexo se determina en la fecundacin, los
Bowman. El extremo distal desemboca en el tubo colec- caracteres sexuales no se diferencian hasta la sptima semana.
tor. Por alargamiento del tubo excretor se forma el tubo
contorneado proximal, asa de Henle, tubo contorneado Formacin de las gnadas
distal. El metanefros est inicialmente en la regin pl-
vica, pero posteriormente ocurre el ascenso del rin, Periodo indiferenciado (4. a 7. semana). La primera ma-
que se considera producido por una disminucin de la nifestacin de las gnadas se produce en la 4. semana, en
curvatura corporal y tambin por crecimiento del cuer- forma de un acmulo de mesnquima entre el mesenterio
po en las regiones lumbar y sacra. El rin adquiere su dorsal y el mesonefros, que se denomina pliegue gonadal.
funcin desde la 9. semana. Las clulas germinativas primordiales aparecen pronto y se
sitan en la pared del saco vitelino cerca de la alantoides.
La vejiga, la uretra y los urteres. De la 4. a la 7. se- Desde all emigran por movimientos ameboides hasta el
mana a nivel de la cloaca se forma una cresta de tejido pliegue gonadal hacia la 6. semana. Estas clulas tienen
mesodrmico que se denomina tabique urorrectal y la una funcin inductora, de tal modo que si no llegan, la g-
cloaca queda dividida en seno urogenital (porcin ante- nada no se desarrolla.
rior) y conducto anorrectal (porcin posterior). A su vez,
la membrana cloacal se divide en membrana urogenital El epitelio celmico del pliegue gonadal prolifera y las c-
y membrana anal.En el seno urogenital se distinguen lulas epiteliales se introducen en el mesnquima formado
dos partes: la vejiga, que inicialmente se contina con la los cordones sexuales primitivos, que rodean a las clulas
alantoides (sta posteriormente se oblitera y da lugar al primordiales.
uraco; cordn fibroso que une la vejiga con el ombligo)
y la uretra. Testculo. Se forma a partir de la 7.-8 semana. Los cor-
dones sexuales primitivos proliferan y se introducen en
Las malformaciones congnitas del aparato urinario son las la mdula gonadal; se anastomosan entre s y forman los
siguientes: cordones testiculares. En la parte ms profunda forman una
Rin poliqustico: producido por un mal desarrollo de red de filamentos celulares que formarn la red de Haller o
los tubos colectores (la yema origina tubos dilatados, atr- rete testis. Finalmente los cordones celulares se separan del
sicos). epitelio superficial formndose en la superficie una capa
Rin plvico: por falta de ascenso. fibrosa que se denomina tnica albugnea. Los cordones
Rin en herradura: producido porque los riones se fu- testiculares estn formados por: clulas germinativas que
sionan en su polo inferior. El ascenso se detiene a nivel de la darn lugar a los espermatozoides y clulas epiteliales (o de
arteria mesentrica inferior. Sertoli). En la pubertad, los cordones se canalizan y dan lu-
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gar a los tubos seminferos. Las clulas productoras de tes- C. Formacin de los genitales externos
tosterona (clulas de Leydig) se originan en el mesnquima
circundante y desde la 8. semana comienzan a producir Periodo indiferenciado. En la tercera semana, a nivel de
testosterona. La red de Haller desemboca en los vasos efe- la membrana cloacal se forman eminencias de tejido me-
rentes, que son las porciones restantes de los tubos excre- senquimatoso que se denominan pliegues cloacales. Se
tores del sistema mesonfrico. Desembocan todos ellos en unen en la porcin anterior y dan lugar al tubrculo ge-
el conducto de Wolff (conducto deferente). nital. Cuando la membrana cloacal se divide, los pliegues
Ovario. El epitelio prolifera y da lugar a los cordones corti- tambin se dividen en pliegues uretrales y pliegues anales.
cales que permanecen cerca de la superficie de la glndula. A cada lado de los pliegues uretrales se forman las promi-
En el 4. mes, estos cordones son disgregados en acmulos nencias genitales. Al final de la 6. semana, el embrin tiene
celulares aislados alrededor de una o ms clulas germina- idntico aspecto ya se trate de una mujer o de un varn.
tivas, constituyendo las clulas foliculares. Genitales externos masculinos. El tubrculo genital se
alarga dando lugar al falo. Tira hacia delante de los pliegues
Formacin de los conductos genitales uretrales formando el surco uretral o urogenital. Al cerrarse
los pliegues se forma la uretra peneana. Las prominencias
Periodo indiferenciado. En la 6. semana, existen en el genitales dan lugar al escroto al desplazarse caudalmente y
embrin dos pares de conductos: Conductos mesonfricos unirse en la lnea media.
o de Wolff: que van del mesonefros a la cloaca y los conduc- Genitales externos femeninos. Sufren poca modificacin.
tos paramesonfricos o de Mller, que nacen de una invagi- El descenso del testculo. En la porcin inferior del testculo
nacin del epitelio celmico en la parte lateral del pliegue un repliegue peritoneal reforzado por mesnquima se hace
urogenital. En la porcin craneal desemboca en el celoma; ligamentoso y llega hasta el rea escrotal y se denomina gu-
en direccin caudal primero se sita por fuera del conducto bernaculum testis. Durante el 2. mes el cuerpo del embrin
mesonfrico pero despus lo cruza ventralmente. En la l- crece rpido y el gubernaculum no. Eso produce el descenso
nea media contacta y se fusiona con el conducto de Mller del testculo hasta la regin inguinal. As que el descenso del
del lado opuesto formando el conducto uterino, que con- testculo no es una migracin activa sino producida por cre-
tacta con la pared del seno urogenital, donde produce un cimiento diferencial. Posteriormente puede que contribuyan
pequeo abultamiento denominado tubrculo parameso- diversos factores al descenso: retraccin del gubernaculum
nfrico o de Mller. Segn el sexo del embrin se desarrolla testis, factores hormonales, aumento de la presin abdomi-
un conducto y desaparece el otro. En el varn, el testculo nal por crecimiento de las vsceras. Al comenzar el tercer mes,
produce testosterona y hormona antimulleriana. En la mu- el peritoneo del celoma forma un repliegue que acompaa
jer, slo actan los estrgenos maternos. al gubernaculum testis hasta llegar al escroto, originando el
Conductos genitales masculinos. Los tubos excretores conducto peritoneo-vaginal o proceso vaginal. El testculo per-
originan vasos eferentes poniendo en contacto la red de manece en la cavidad abdominal hasta el 7. mes en que con-
Haller con el conducto de Wolff. Inmediatamente por de- tina su descenso por el conducto inguinal. El revestimiento
bajo de la desembocadura de los conductos eferentes se del conducto peritoneo-vaginal que cubre el testculo forma
alarga y se enrolla sobre s mismo dando lugar al epiddi- la hoja parietal y visceral de la tnica vaginal. El conducto an-
mo. Desde el epiddimo hasta la evaginacin de la vescula gosto que comunica la tnica vaginal con la cavidad abdomi-
seminal, el conducto de Wolff se denomina deferente. No nal se oblitera al nacimiento o poco despus.
obstante, quedan restos vestigiales del conducto de Mller
que originan el apndice testicular y el utrculo prosttico. Malformaciones congnitas del aparato genital:
Conductos genitales femeninos. El conducto de Mller
origina la trompa de Falopio y, al unirse en la lnea media, Las alteraciones en la diferenciacin sexual nos llevan a los
da lugar al tero.La vagina proviene del seno urogenital estados intersexuales (situacin de sexo ambiguo o discordan-
(los 2/3 inferiores) y del conducto uterino el tercio superior. cia entre sexo gonadal, sexo genital y sexo cromosmico):
A nivel de donde llegan los conductos de Mller se obser- Agenesia, hipoplasia, disgenesia gonadal:
van dos engrosamientos en la pared del seno urogenital - Disgenesia gonadal pura: genotipo XX o XY. Fenotipo
que forman una lmina maciza (la lmina vaginal). Esta femenino. Producido porque las clulas germinativas
lmina crece y se canaliza formando la vagina. El interior no se forman o no emigran a la cresta gonadal y no
de la vagina permanece separado del seno urogenital por aparecen ni ovario ni testculo.
una membrana que posteriormente se perfora (himen). No - Sndrome de Turner: genotipo X0. Fenotipo femeni-
obstante, existen restos vestigiales del conducto de Wolff no. Son mujeres estriles e infantilizadas. Adems, por
(quiste de Gartner) y del sistema mesonfrico (epoforo y la alteracin gentica presentan otras malformaciones
paraoforo) congnitas.
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- Sndrome de Klinefelter: genotipo XXY. Fenotipo: va- Hipospadias: fusin incompleta del surco, que origina ori-
rones estriles. ficios uretrales ectpicos
Epispadias: muy raro, se produce porque el tubrculo ge-
Hermafroditas verdaderos: con tejido ovrico y testicular en nital se forma en posicin anormal, a nivel del tabique uro-
la misma gnada (ovotestis). Genotipo: variable: XX, XY o mo- rrectal, de manera que parte de la membrana cloacal ocupa
saicos. Fenotipo: variable: femenino, masculino o ambiguos. el dorso del pene.
Pseudohermafroditas: Pene dividido ya que los dos lados del tubrculo genital
- Masculinos: la gnada es un testculo. no se fusionan.
- Femeninos: la gnada es un ovario. Extrofia vesical: la pared abdominal que se encuentra por
- Pseudohermafroditismo masculino: se produce por delante de la vejiga no se forma por el mesodermo que emi-
alteraciones en la hormognesis o por resistencia perif- gra alrededor de la membrana cloacal, produciendo una
rica a la accin de los andrgenos. El genotipo es XY, y la rotura de la membrana cloacal que se extiende en direccin
gnada es un testculo. Pero los caracteres sexuales pue- craneal.
den variar mucho, incluso ser completamente femeninos Criptorquidia: por no descenso o descenso incompleto de
como en el caso del sndrome de feminizacin testicular los testculos
de Morris (en este caso existe resistencia a la accin de los Hernia inguinal, hidrocele, quistes del cordn esperm-
andrgenos. Se trata de individuos XY que parecen muje- tico: todas estas malformaciones se producen como con-
res. Sus genitales internos involucionan por accin de la secuencia de alteraciones en la involucin del conducto
hormona antimulleriana, de modo que la vagina termina peritoneo-vaginal.
en un fondo de saco ciego).
- Pseudohermafroditismo femeni-
no: genotipo XX. Fenotipo mascu-
lino o mujer masculinizada.Por la
accin de hormonas masculinas so-
bre un feto femenino. (hiperplasia
suprarrenal congnita o la ingesta
de hormonas sexuales masculinas
durante el embarazo).
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En el da19-20, a medida que contina el plegamiento cefalo- Los das 23-29, la aurcula, que comienza en este momento
caudal a lo largo del eje longitudinal, comienza a formarse la pa- a dividirse internamente en dos aurculas primitivas, se ubica
red abdominal ventral a partir de los pliegues laterales. Este lti- dorsalmente al resto del corazn. La aorta dorsal se sita por
mo proceso hace que los tubos cardacos se dispongan cercanos detrs del corazn. La vena umbilical (inicialmente par y aho-
entre s. Las vesculas cerebrales crecen hacia delante del plexo ra nica) lleva oxgeno y nutrientes de la madre al embrin en
en herradura y ste sufre un giro de 180 sobre un eje transver- desarrollo, mientras que las arterias umbilicales pares transpor-
sal. Estos acmulos angigenos se canalizan y forman los tubos tan los productos de desecho a la circulacin a travs de la pla-
cardacos que se unen para crear el corazn tubular a final de la centa. El seno venoso se desplazar a una porcin dorsal a las
tercera semana. Por el plegamiento lateral del embrin los dos aurculas y finalmente quedar absorbido dentro de la aurcula
tubos cardacos se fusionan para formar un nico tubo cardaco. derecha. Los arcos prticos se forman generalmente en orden
cefalocaudal; sin embargo el 5. se forma de manera incomple-
El tubo cardaco ta o no se forma. Se forma un arco artico dentro de cada arco
farngeo.
Inicialmente, el corazn es un tubo recto, incluido en parte en
la cavidad pericrdica. En el da 20 con la formacin del intes- El da 30, el seno venoso se desplaza a una posicin posterior
tino anterior, los dos tubos cardacos se han fusionado, pero a la aurcula derecha y desemboca en sta a travs del orificio
se mantienen separados en la zona ceflica y caudal a la pared sinoauricular. El septum primum que crece hacia abajo en di-
fusionada. El tubo cardaco comienza poco tiempo despus su reccin de las almohadillas endocrdicas es el primer tabique
descenso dentro de la cavidad pericrdica recin formada. Esta que se forma de los dos que finalmente darn origen al tabique
cavidad es resultado del cierre de la pared abdominal ventral. auricular definitivo.
La porcin intrapericrdica se denomina porcin bulboventricu-
lar (dar origen a los ventrculos y la raz de las grandes arterias). El espacio en su borde inferior es el ostium primum.
En el da 21, a medida que el tubo comienza su descenso dentro Mientras tanto se forman pequeas perforaciones en la regin
de la cavidad pericrdica y permanece unido a la pared pericr- superior del septum primum.
dica dorsal por medio del mesocardio dorsal, el extremo ceflico
rota ventrocaudalmente y a la derecha del embrin, mientras En la quinta semana:
que el extremo caudal rota dorsoceflicamente y a la izquierda. Corazn: las pequeas perforaciones en la regin superior
En principio, en el tubo cardaco se distinguen varias dilatacio- del septum primum se han fusionado para formar el ostium
nes: las de las races arteriales, el bulbo cardaco (que dar origen secundum.
al ventrculo derecho, al cono arterial y al tronco arterioso),
Debido a que el septum primum se ha unido con las almo-
El ventrculo izquierdo, que junto con el bulbo queda incluido hadillas endocrdicas fusionadas, el ostium primum ha que-
en pericardio, las aurculas y el seno venoso. dado obliterado. De esta forma, la sangre pasa de la aurcu-
la derecha a la izquierda a travs del ostium secundum.
El tubo est fijado en su parte superior por los arcos articos
que quedan incluidos en el mesnquima de los arcos branquia- Un segundo septum, el septum secundum, comienza a for-
les; y en su parte inferior por el septum transverso. La porcin marse a la derecha del septum primum. Las venas pulmona-
bulboventricular comienza a crecer y como est fijada por el res drenan a travs de un tronco comn en la pared poste-
pericardio, tiene que incurvarse. Y lo hace de forma que la parte rior de la aurcula izquierda.
ms craneal crece en direccin ventral, hacia abajo y a la de-
recha. Se forma un surco entre el bulbo y el ventrculo (surco Arcos: la mayor parte del 1.er y 2. arcos degeneran, pero
bulboventricular). Despus, las aurculas entran en el pericardio persisten pequeas porciones para formar la arteria maxi-
y se colocan detrs del ventrculo. En este momento, el corazn lar y las arterias hioidea y del msculo del estribo, respec-
sigue siendo un tubo, pero su forma delata la forma definitiva. tivamente. El 4. y 6. forman diferentes estructuras en los
Todo esto sucede entre los das 20 y 23 y a partir de entonces el distintos lados del embrin. En el lado derecho la porcin
corazn fetal empieza a latir. distal del 6. arco degenera. En el 4. arco se forma la parte
proximal de la arteria subclavia derecha (la porcin distal
En el da 22, durante la cuarta semana de desarrollo, el corazn deriva de parte de la aorta dorsal derecha y de la 7. arteria
primitivo, comienza a latir. El mesocardio dorsal se ha desinte- intersegmentaria). Sobre el lado izquierdo, la porcin dis-
grado a medida que el corazn sigue rotando. La aurcula se ha tal del 6. arco se mantiene conectada con la aorta dorsal
desplazado en direccin ceflica y dorsal. El flujo sanguneo se izquierda y forma el conducto arterioso. El 4. arco forma
iniciar durante la cuarta semana. parte del cayado artico definitivo.
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De la quinta a sexta semana: jero interventricular est limitado por una cresta interven-
Corazn. El septum secundum est empezando a superpo- tricular y por el pliegue bulbo ventricular. Por crecimiento y
nerse al ostium secumdum: aunque ste cubrir finalmente fusin de los dos ventrculos se forma el tabique interven-
al ostium secundum, nunca formar un tabique completo. tricular muscular. La parte membranosa se forma en parte
Como resultado, el flujo sanguneo sigue una trayecto- por la tabicacin de la zona troncoconal y por crecimiento
ria oblicua debajo del borde libre del septum secundum, a de la almohadilla endocrdica inferior.
travs del ostium secundum y hacia la aurcula izquierda. El Tabicamiento del bulbo. El bulbo est dividido en el tron-
agujero interventricular se reduce de tamao a medida que co (aorta y tronco pulmonar), el cono (infundbulo de la
el tabique interventricular crece hacia arriba. aorta y tronco pulmonar) y el ventrculo derecho.
Arcos. El tronco pulmonar comienza a separarse de la aorta.
Las arterias pulmonares derecha e izquierda se extienden El tabique artico pulmonar se forma a partir de dos rebor-
hacia los pulmones. Los rebordes troncoconales se fusio- des enfrentados que crecen en sentido ceflico, pero en
nan para formar el tabique aortopulmonar. El crecimiento distinta direccin y posteriormente se fusionan formando
de la almohadilla endocrdica inferior formar la porcin un tabique en espiral. Este tabique divide a los infundbulos
membranosa del tabique interventricular. en los canales artico y pulmonar y ocluye el orificio inter-
ventricular al unirse con la almohadilla endocrdica inferior.
De la sptima semana a neonatal: el tabique aortopulmonar En cuanto a la formacin de las vlvulas: se originan a partir
y la porcin membranosa del tabique interventricular comple- de proliferacin de tejido mesenquimatoso.
tan las divisiones del ventrculo y de los infundbulos entre los
lados derecho e izquierdo del corazn. El tronco comn de las Malformaciones congnitas cardiacas
venas pulmonares ha quedado completamente absorbido den-
tro de la pared posterior de la aurcula izquierda, lo que da lugar Defecto del tabique interauricular: foramen oval persis-
a la porcin lisa de la pared. Entonces, cada una de estas cuatro tente, ostium secundum, ostium primum, aurcula comn.
venas tiene su propia abertura dentro de la aurcula izquierda. cierre prematuro del agujero oval.
Asimismo, la absorcin del seno venoso en la pared posterior de Defecto de las almohadillas endocrdicas: canal auricu-
la aurcula derecha ha producido la porcin lisa de su pared, el loventricular comn, atresia tricuspdea, atresia mitral.
sinus venarum. El espacio formado por el cierre incompleto del Defectos del tabique interventricular: CIV muscular, CIV
septum secundum se denomina agujero oval. membranosa, por defecto de las almohadillas, por defecto
del tabique troncoconal.
Los tabiques cardacos Defectos en la tabicacin del tronco arterioroso: tetralo-
ga de Fallot (estenosis pulmonar, hipertrofia, VD, CIV, aorta
El corazn se tabica desde la semana 5. a la 8.. Se debe en acabalgada), tronco arterioso persistente, transposicin de
parte al desarrollo de las almohadillas o cojinetes endocrdicos los grandes vasos.
en el canal auriculoventricular (son cuatro: una superior, una Anomalas de las vlvulas semilunares: estenosis valvu-
inferior y dos laterales). Tambin se van a originar tabiques por lar pulmonar, estenosis o atresia valvular artica.
crecimiento activo celular o por crecimiento diferencial. Anomalas de posicin del corazn: dextrocardia.
Tabicamiento auricular. Por crecimiento de las aurculas se
forma una cresta que dar origen a un tabique: el septum pri- B. Sistema vascular
mum. ste nunca divide a las aurculas en dos, sino que deja
un espacio: el ostium primum. Posteriormente, el crecimiento Sistema arterial
de los cojinetes endocrdicos cierran el ostium primum. Des-
pus se forma en el septum primum otro agujero: el ostium Los primeros vasos intraembrionarios principales son las aortas
secundum. Por ltimo se forma el septum secundum, mante- dorsales, que se unen al plexo en herradura. A consecuencia
nindose un orificio interauricular: el agujero oval. de la incurvacin del embrin, la porcin craneal de las aortas
Tabicamiento auriculoventricular. Cuatro almohadillas dorsales describe un arco que se sita en el mesnquima del
endocrdicas rodean al canal auriculoventricular. La fusin primer arco branquial. A medida que se forma los dems arcos
de las almohadillas superior e inferior divide el orificio en farngeos, surge una rama de la aorta dorsal para cada nuevo
los canales auriculoventricular derecho e izquierdo. El teji- arco. Se forman as seis pares de arterias que, modificndose,
do de las almohadillas se vuelve fibroso y forma las vlvulas dan lugar a los grandes vasos. Tres importantes derivados del
mitral (izquierda) y tricspide (derecha). sistema original son: el cayado artico (derivado del 4. arco
Tabicamiento de los ventrculos. El tabique interventricu- artico izquierdo), la arteria pulmonar (6. arco artico), el con-
lar est constituido por una porcin muscular gruesa y una ducto arterioso (de la parte distal del 6. arco artico izquierdo).
porcin delgada membranosa. En una primera fase, el agu- Este conducto arterioso durante la vida intrauterina comunica
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la arteria pulmonar con la aorta.Las arterias vitelinas u onfalo- se unen a las masas musculares. La vascularidad se origina a
mensentricas se distribuyen en el saco vitelino, pero despus partir de clulas que brotan de la aorta, de las venas cardi-
forman el tronco celaco y las arterias mesentricas superior e nales y de las clulas mesodrmicas endgenas.
inferior, irrigando el intestino. Las arterias umbilicales se origi- Placas manos y pies. A lo largo de la 5. semana los extre-
nan de las arterias ilacas primitivas. En el posparto las porcio- mos distales de las yemas se aplanan para formar dichas pla-
nes distales de las arterias umbilicales se obliteran y forman los cas, con forma de paleta. A finales de la 6. semana parte del
ligamentos umbilicales medios; las porciones proximales for- tejido mesenquimatoso en las placas de las manos se engro-
man las arterias ilaca interna y vesical. sa para formar rayos digitales que darn lugar a los dedos. En
la 7. semana se repetir el proceso a nivel de los pies.
Sistema venoso Surcos radiales. Aparecern hendiduras en los rayos digi-
tales en el mismo orden. El tejido en los surcos se romper
El embrin tiene tres sistemas venosos: venas onfalomesentri- para dar nacimiento a los dedos separados a lo largo de la
cas o vitelinas que se transforma en el sistema porta, venas car- octava semana (Figura 22.25).
dinales que forma el sistema de la vena cava; y vena umbilical,
se origina en las vellosidades corinicas y
transporta sangre oxigenada al embrin.
Despus del nacimiento desaparecen.
Tubo cardiaco
Modificaciones postnatales Arterias
Sistema
cardiovascular
Obliteracin de las arterias umbilicales. Sistema
Obliteracin de la vena umbilical y con- vascular
Venas
ducto venoso.
Obliteracin del conducto arterioso
que une la aorta con la pulmonar, que- Figura 22.24. Diferenciacin del sistema cardiovascular
dando slo un ligamento, el ligamento
arterioso.
Cierre del agujero oval que se produce
por aumento de presin en la aurcula
izquierda, el septum primum es presio-
nado contra el septum secundum en el
primer llanto del neonato.
22.5.8. Extremidades
Yemas. Inician su aparicin a finales de
la 4. semana, se presentan como pe-
queas elevaciones de la pared corpo-
ral ventrolateral. Primero las superiores
seguidas posteriormente de las infe-
riores. Provienen del mesodermo y del
ectodermo.
REA (reborde ectodrmico apical).
Influye sobre el mesnquima para favo-
recer el crecimiento y desarrollo de las
extremidades. La muerte celular aqu
tiene gran importancia, si no llega a
darse, provoca la sindactilia. El esque-
leto se origina a partir del mesodermo
lateral. Los msculos provienen de las
clulas derivadas del mesodermo so-
mtico. Los nervios crecen hacia la yema Figura 22.25. Formacin de las extremidades
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22.5.9. Sistema
musculoesqueltico Placas
de manos
Yemas: reborde
Extremidades ectodrmico Placas de pies
A. Sistema esqueltico apical
Surcos radiales
Se origina a partir del mesodermo y de
la cresta neural. El mesodermo y el tubo
neural se condensan para crear dos Figura 22.26. Diagrama de formacin de las extremidades
columnas denominadas: mesodermo
paraxial. Estas columnas se dividen en
segmentos llamados somitas, producen
elevaciones en la superficie dorso lateral Esqueleto:
del embrin. Las clulas mesenquimato- mesodermo
paraxial
sas rodean al notocordio dando origen a
la columna vertebral y a las costillas. Los
Sistema Esclerotomo:
huesos del crneo compuestos del neu- musculo- Somitas costillas
rocrneo (bveda craneal) y viscerocr- esqueltico y vertebras
neo (la cara); se produce un proceso de
osificacin membranosa, es decir que las Dermatomo:
dermis
clulas mesenquimticas se modifican Dermiotomo
en osteoblastos. Miotomo:
mioblastos
En cuanto a los huesos largos, el mesn-
quima se engrosa y forma el molde de
cartlago hialino de los huesos. El hueso Figura 22.27. Esquema de formacin del sistema musculoesqueltico
se osifica gracias a un procedimiento de
osificacin endocondral. su origen en las clulas peridermales muertas que se unen con
el cabello y con las secreciones de las glndulas sebceas. Pro-
El esqueleto apendicular est formado por la cintura pectoral, tege de la continua exposicin al lquido amnitico.
cintura plvica y los huesos de las extremidades. Las articula-
ciones se reparten en fibrosas, cartilaginosas y sinoviales. El pelo se origina a partir de invaginaciones de la epidermis ha-
cia la dermis; el lanugo es un pelo fino y sedoso que recubre al
B. Sistema muscular feto a partir de la semana 20.
La mayora tiene un origen mesodrmico. Las clulas mesen- Tanto las glndulas sebceas, las sudorparas o mamarias se ori-
quimatosas dejan las regiones del miotoma de los somitas se ginan por la invaginacin de la epidermis hacia la dermis. Los
alargan y se transforman en mioblastos, se unen y crean clulas dientes se desarrollan a partir del ectodermo, mesodermo y
musculares llamadas fibras musculares. cresta neural. Los primordios de los dientes definitivos inician
su aparicin 10 semanas antes del nacimiento.
22.5.10. Desarrollo
del sistema tegumentario 22.5.11. Desarrollo
de las glndulas suprarrenales
Formado por piel, pelo, glndulas mamarias, sudorparas, seb-
ceas y uas, dientes. Se desarrollan a partir de dos componentes: una porcin
mesodrmica que forma la corteza y una porcin ectodrmi-
El ectodermo deriva en la epidermis y del mesodermo se de- ca que origina la mdula. En la 5. semana las clulas del mes-
sarrolla la dermis. Este ltimo se sita por abajo del ectodermo odermo situadas entre la raz del mesenterio y las gnadas en
de superficie. desarrollo, se diferencian en la corteza suprarrenal. Las clulas
del SN de la cresta neural invaden su cara medial donde se dis-
La vernix caseosa es una sustancia blanca grasa que encuentra ponen en cordones y cmulos formando la mdula suprarrenal.
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La sangre oxigenada penetra en el corazn, en la aurcula de- Al producirse el nacimiento, el esfnter del conducto venoso
recha, mezclada con la sangre no oxigenada procedente de se contrae, haciendo que la sangre pase al hgado a travs de
los miembros inferiores, abdomen y pelvis, pasando posterior- los sinusoides hepticos. Tras la ligadura del cordn umbilical,
mente una parte a la aurcula izquierda por medio del agujero ocasiona una disminucin de la tensin arterial en la vena cava
oval, donde se mezcla con la sangre que procede de los pulmo- inferior y en la aurcula derecha. Al comenzar las respiraciones,
nes a travs de las venas pulmonares. La otra parte de la san- disminuye drsticamente las resistencias vasculares pulmonares,
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El sistema capilar que se desarrolla en el centro de los troncos en la superficie de la vellosidades de la zona de unin y de la
de las vellosidades se pone en contacto con los capilares de la lmina corinica, dando a los cotiledones un aspecto blanque-
lmina corinica y del pedculo de fijacin, lo cual da origen al cino.
sistema vascular extraembrionario.
Con apariencia discoide, un dimetro de 15 a 20 cm, grosor de
En los siguientes meses, de las vellosidades de anclaje salen 2 a 3 cm y peso de 500 a 600 g. La superficie materna de la
prolongaciones pequeas que se dirigen hacia los espacios in- placenta tiene apariencia de empedrado, por los cotiledones
tervellosos, hacia el comienzo del 4. mes las clulas citotrofo- y est cubierta por una capa delgada de decidua basal. En la
blsticas desaparecen, lo mismo que algunas de las clulas de superficie fetal de la placenta, se visualiza que el cordn umbi-
tejido conjuntivo, quedando separada la circulacin materno- lical se une por el centro, que est recubierto por el amnios que
fetal por el sincitiotrofoblasto y por la pared endotelial de los contina formando su cubierta epitelial. Los vasos sanguneos
vasos sanguneos. que irradian desde el cordn umbilical hacia las vellosidades
corinicas y de las vellosidades hacia el cordn, son visibles a
travs del amnios transparente.
22.7.2. Circulacin placentaria materna
22.7.4. La membrana
La sangre materna llega al espacio intervelloso por medio de
o barrera placentaria
las arterias espirales y vasos. La decidua es invadida por las ve-
llosidades, formando tabiques placentarios, que dividen la parte
fetal de la placenta en cotiledones (dos o ms vellosidades en Separa la sangre materna de la fetal, formada en un principio
tallo, y sus mltiples ramificaciones vellosas). La luz de estas por cuatro capas (revestimiento endotelial de los vasos fetales,
arterias es reducida, produciendo un aumento de la presin tejido conectivo del ncleo de las vellosidades, capa citotrofo-
de la sangre al entrar en el espacio intervelloso, que impulsa blstica y sincitiotrofoblasto). A partir del 4. mes, la membrana
a la sangre hacia la profundidad de los espacios intervellosos, placentaria adelgaza, ya que el revestimiento endotelial de los
irrigando a las vellosidades con sangre oxigenada. La sangre vasos se pone en ntimo contacto con la membrana sincitial
materna desoxigenada deja los espacios intervellosos a travs aumentando el ndice de intercambio y desapareciendo el ci-
de aperturas en la concha citotrofoblstica y entra hacia las nu- totrofoblasto.
merosas venas endometriales de pared delgada.
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22.7.8. Funciones de la placenta Larsen, William J.: Embriologa humana, 3. ed. Elsevier Science,
Madrid, 2003.
Intercambio de productos metablicos entre la circulacin
materna y fetal, como elementos nutritivos y electrolitos, Moore K.L,.PersaudT.V.N. Embriologa clnica. El desarrollo del ser
(transportados por medio de difusin simple, como agua, humano, 7. ed. Elsevier. Espaa, 2004.
glucosa, electrolitos, facilitada, transporte activo, como ami-
nocidos, hierro o vitaminas hidrosolubles o pinocitosis IgG). Sadler TW. Langman. Embriologa mdica. 9. ed.. Panamerica-
Excrecin de productos de desecho fetales. na. Buenos Aires.2004.
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