A. MICROTBULOS.

1. ESTRUCTURA.
Los microtbulos los principales componentes del citoesqueleto de las
clulas eucariotas.
Pueden estar dispersos en la clula o formando estructuras definidas: cilios,
flagelos, centriolos.

Estn formados por dmeros de alfa- y beta- tubulina que se organizan

formando un tubo alargado. El SNC es el tejido del organismo del que se asla
(10-20% del total de protenas).

Las tubulinas estn codificadas por una familia de genes estrechamente

relacionados entre s y muy conservados en la filogenia, como la actina; porque
tienen que interaccionar con otras protenas estructurales.

Son tubos largos y relativamente rgidos. Sus paredes estn formados por
unas subunidades proteicas globulares denominadas tubulinas. stas se
asocian en dmeros compuestos de dos tipos de tubulinas: alfa y beta.

Estas parejas se alinean ordenadamente, mediante enlaces no covalentes, en

filas longitudinales que se denominan PROTOFILAMENTO. En un microtbulo
completo hay 13 protofilamentos formando un cilindro hueco. Cada
protofilamento tiene una polaridad estructural: la alfa-tubulina siempre formar
un extremo del protofilamento y la beta el otro.

El microtbulo es tubo cilndrico de 20-25 nm de dimetro y con una una

estructura polarizada. Se denomina extremo ms (+) al extremo donde hay una
alfa-tubulina y menos (-) donde est la beta-tubulina.
2. FORMACIN DE MICROTBULOS.
2.1. PROPIEDADES DE LA POLIMERIZACIN DE LA TUBULINA.
Resumen global de dichas propiedades:

A concentraciones de alfa/beta-tubulina superiores a la Cc los dmeros se

polimerizan para formar microtbulos; por debajo de la Cc, los microtbulos se
despolimerizan.

El nucletido, GTP o GDP, unido a la beta-tubulina hace que la Cc para el

ensamblaje en los extremos (+) y (-) de un microtbulo sea diferente; por
analoga con el ensamblaje de actina filamentosa, se define el extremo (+)
como el preferido por el ensamblaje.

Con concentraciones superiores de alfa/beta-tubulina a la Cc para la

polimerizacin, los dmeros se agregan en mayor cantidad al extremo (+).

Cuando la concentracin de alfa/beta-tubulina es ms elevada que la Cc del

extremo (+) pero menor que la Cc del (-), se puede dar un crecimiento en una
sola direccin agregando subunidades a un extremo y disociando subunidades
del extremo opuesto.

Estas caractersticas derivan en la existencia de una inestabilidad dinmica de

los microtbulos, que consiste en que, en una misma clula, algunos
microtbulos estn despolimerizndose (catstrofe) y otros elongndose
(rescate).

2.2. INESTABILIDAD DINMICA.

Una vez se ha producido el comienzo de la formacin de un microtbulo, la
incorporacin de nuevos dmeros de tubulina hace que el microtbulo crezca
en longitud. Este crecimiento a veces se detiene repentinamente y el
microtbulo comienza a despolimerizarse, llegando a veces incluso a
desaparecer, o ms frecuentemente reinicia el proceso de polimerizacin. A
estas alternancias entre polimerizacin y despolimerizacin es a lo que se
llama inestabilidad dinmica. Los microtbulos estn continuamente
polimerizando y despolimerizando, fundamentalmente en su extremo ms.

Los nuevos dmeros de tubulina se aade con una mayor eficacia a la alfa-
tubulina que a la beta-tubulina, por lo que el extremo ms es el lugar preferente
de crecimiento y predomina la polimerizacin respecto a la despolimerizacin.
En el extremo menos predomina la despolimerizacin respecto a la
polimerizacin.

Durante la polimerizacin, ambas unidades de tubulina se encuentran unidas a

una molcula de guanosn trifosfato. El GTP desempea una funcin
estructural en la alfa-tubulina, pero es hidrolizado a GDP en la beta-tubulina.
Esta hidrlisis modula la adicin de nuevos dmeros. As, el GTP se hidroliza
tras un lapso del tiempo, lo que permite que, si la adicin de dmeros es rpida,
se forme en el extremo (+) un casquete de beta-tubulina unida a GTP, mientras
que, de ser lenta, lo que se expone es tubulina unida a GDP. Pues bien: esta
unin a uno u otro nucletido es la que determina la velocidad de
polimerizacin o despolimerizacin del microtbulo. As, un casquete en el
extremo (+) con GTP favorece la elongacin, mientras que uno de GDP, la
despolimerizacin.

Ahora bien, este proceso, de adicin o no de nuevos monmeros, depende de

la concentracin de dmeros de alfa/beta-tubulina en la solucin; si su
concentracin es mayor de un parmetro conocido como concentracin crtica
(Cc) (que es la constante de equilibrio de disociacin de los dmeros del
extremo del microtbulo), el microtbulo crece, y si es menor, decrece. Y segn
la presencia de un casquete de GTP o GDP, la Cc es distinta, lo cual define
que el extremo (+) y (-) tengan valores distintos, lo que a su vez redunda que la
actividad dinmica del extremo (+) sea mayor debido a una menor Cc
especfica. El microtbulo, por tanto, puede crecer por ambos extremos o slo
por uno, dependiendo de la concentracin de dmeros de alfa/beta-tubulina. La
interaccin del extremo (-) con el MTOC disminuye mucho su actividad.

2.3. INTERACCIN CON PROTENAS ASOCIADAS A MICROTBULOS

(MAPs).
Las MAPs actan estabilizando los microtbulos o mediando en su interaccin
con otros componentes celulares. Los dos principales tipos de MAPs se
pueden aislar a partir de cerebro, asociadas a microtbulos:

Existen otras proteinas denominadas MAP (Microtubule Associated Protein)

proteinas asociadas a microtbulos. Se considera que colaboran en el
ensamblaje de los dmeros para formar microtubulos, en la estabilizacin de
estos y en su relacin con los microtbulos adyacentes.

Las MAP se clasifican por su peso molecular en dos grupos:

MAP de bajo peso molecular 55-62 kDa: Tambin denominadas proteinas tau.
Recubren al microtbulo y establecen uniones con microtbulos adyacentes.

MAP de alto peso molecular 200-1000 kDa: Se conocen 4 tipos de MAP

diferentes: MAP-1, MAP-2, MAP-3, MAP-4 Las MAP-1 comprende por lo menos
3 proteinas diferentes: A, B y C. La C es importante en el transporte retrgrado
de vesiculas y se denomina dineina citoplasmatica. Las MAP-2 estan en las
dendritas y el cuerpo de las neuronas, donde se asocian a otros filamentos. Las
MAP-4 se encuentran en la mayoria de las clulas y estabilizan los
microtbulos.

Estas protenas tienen dos domnios, uno de ellos se une a la tubulina libre,
acelerando el proceso de nucleacin durante la polimerizacin de la tubulina. El
otro dominio est implicado en la unin del microtbulo a otros componentes
celulares.
2.4. PROTENAS MOTORAS.
Existen protenas que aprovechan la hidrlisis de ATP para generar energa
mecnica y desplazar sustancias sobre microtbulos. stas son la dinena,
transportador retrgrado, y la kinesina, transportador antergrado.

La dinena es una molcula de estructura similar a la kinesina: consta de dos

cadenas pesadas idnticas que conforman dos cabezas globulares y de un
nmero variable de cadenas intermedias y de cadenas ligeras. Transportan
desde el extremo (+) hacia el (-) del canal intramicrotubular. Se sugiere que la
actividad de hidrlisis de ATP, fuente de energa de la clula, se encuentra en
las cabezas globulares. La dinena transporta vesculas y orgnulos, por lo que
debe interaccionar con sus membranas, y, para interactuar con ellas, requiere
de un complejo proteico, de cuyos elementos cabe destacar la dinactina.

La mayora de las kinesinas intervienen en el transporte antergrado de

vesculas, es decir, que implican un movimiento hacia la parte ms distal de la
clula o la neurita, desde el extremo (-) hacia el (+) de los microtbulos, sobre
los que se desplazan. Por el contrario, otra familia de protenas motoras, las
dinenas, emplean los mismos rales pero dirigen las vesculas a la parte ms
proximal de la clula, por lo que su transporte es retrgrado.

2.5. DROGAS ANTIMTTICAS ESPECFICAS.

DROGA MODO DE ACCIN

Colchicina, colcemida, nocodazol Inhiben la incorporacin de molculas de tubulina a los microtbul

 Vincristina, vinblastina Inducen la formacin de agregados cristalinos de tubulina provocan

Taxol Se une fuertemente a los microtbulos, estabilizndolos

2.6. SIMILITUDES Y DIFERENCIAS DE LOS MICROTUBULOS CON LOS
FILAMENTOS Y MICROFILAMENTOS.
2.6.1. COMPARACIN ENTRE LA ACTINA Y LA TUBULINA.
Los microtbulos frente a los filamentos de actina:

Son menos abundantes en la clula que los filamentos de actina.

Forman filamentos individuales alrededor del ncleo, frente a la red de

filamentos de actina en el citoplasma perifrico.

CARACTERSTICAS ACTINA TUBUL

Peso molecular 42 Kd 50 Kd

Forma no polimerizada Globular, monomrica Globular

Nucletido que se une (en la forma no polimerizada) ATP GTP

Forma del polmero Filamento helicoidal Tubo hue

Nmero de subunidades por micra de longitud 370 monmeros 1600 dm

Pm/micra de longitud 37042000 160010

2.6.2. CARACTERSTICAS COMUNES A MICROFILAMENTOS Y
MICROTUBULOS.
1) Tanto los microfilamentos como los microtbulos estn constituidos por
protenas globulares con actividad NTPasa (ATPasa y GTPasa,
respectivamente).

2) En ambos casos, aproximadamente el 50% de la protena constituyente se

encuentra en forma soluble y el 50% en forma de filamentos.

3) Forman estructuras muy DINAMICAS, con un intercambio rpido de

subunidades entre el pool soluble y el insoluble (filamentoso).

4) Tanto los microfilamentos como los microtbulos son estructuras

polarizadas (extremos distintos).

5) Las estructuras formadas por microtbulos y/ microfilamentos, poseen las

capacidades de transportar y generar fuerzas, por lo que es justo referirse a
ellos como Citomusculatura.

3. MODIFICACIONES POST-TRADUCCIONALES.
 MODIFICACIN ENZIMA FUNCIN

ACETILACIN/ TUBULINA ACETIL Acetila una lisina determinada de la subunidad de

DESACETILACIN TRANSFERASA

TUBULINA Desacetila los monmeros de tubulina libres, acta

DESACETILASA de los microtbulos del axonema estn acetiladas y

ELIMINACIN/ TUBULINA Elimina un resto de tirosina del extremo C-termina

ADICIN DE DESTIROSINASA
TIROSINA

TUBULINA Acta en sentido contrario, reincorporando una mo

TIROSINASA polimerizadas. En las clulas que presentan microt
est presente el tiempo necesario para que sea dest
es la tubulina con tirosina. Los microtbulos envej
destirosinada.
LA ELIMINACIN DE TIROSINA Y LA ACETILACIN marcan la conversin de
microtbulos estabilizados temporalmente a una forma ms estable y
permanente de microtbulo (microtbulos maduros).

4. FUNCIONES.
Funcin mecnica por ser el componente ms importante del citoesqueleto.

Interviene en el transporte intracelular. Ej: melanocitos.

Morfognesis. Ej: formacin del cristalino.

Polaridad y movilidad celular. Se puede bloquear con la colchicina.

Organizacin de todos los elementos del citoesqueleto.

B. CENTRIOLOS.
Los centrolos o centros organizadores de microtbulos (MOTC). son una
pareja de tubos que forman parte del citoesqueleto, semejantes a cilindros
huecos.
 Estos son los lugares donde comienza la polimerizacin de un nuevo
microtbulo y donde suelen estar anclados sus extremos menos.

El principal MTOC en las clulas animales es el centrosoma, el cual controla

el nmero, localizacin y orientacin de los microtbulos en el citoplasma.

Hay un centrosoma por clula, cuando sta se encuentra en la fase G1 o G0

del ciclo celular, y se localiza cerca del ncleo. El centrosoma se compone de
dos compartimentos: uno central formado por un par de centriolos dispuestos
de forma ortogonal y otro perifrico formado por material proteico denominado
matriz pericentriolar.

En la matriz pericentriolar hay numerosas molculas entre las que se encuentra

la gamma- tubulina, las cuales forman unos anillos denominados anillos de
gamma-tubulina. Estos anillos actan como molde y lugar de nucleacin y
anclaje de nuevos microtbulos. Los centriolos, sin embargo, no desempean
papel alguno en la polimerizacin y direccin de los microtbulos.

Se ubican prximos al ncleo y estn presentes en las clulas de animales y

en las de algunos vegetales inferiores. Aparentemente desempean un papel
de mucha importancia durante la divisin celular en la que fsicamente
ocupan posiciones perpendiculares entre s pero en polos opuestos de
la clula. La misin de los centriolos es todava un misterio puesto que las
clulas vegetales carecen de ellos y no por eso dejan de dividirse u orientar sus
microtbulos.
El centriolo forma parte del corpsculo basal de los cilios y del centrosoma o
cinetocentro que organiza los microtbulos citoplasmticos durante la interfase.

1. ESTRUCTURA.
Cada centrolo est formado por nueve tripletes de microtbulos que forman
todos estos juntos y unidos entre si un crculo. El ms interno se llama
microtbulo A y est completo (compuesto de trece protofilamentos). A l se
unen dos microtbulos: el microtbulo B que comparte tres protofilamentos con
el A y el microtbulo C, el ms externo, que comparte tres protofilamentos.

Su pared contiene 9 tripletes de tbulos que se disponen de forma regular y

estn inclinados formando un ngulo de 40 grados con el radio. Tienen una
estructura de 9 + 0.

A lo largo de la pared que pone en contacto los microtbulos del doblete del
microtbulo corre un filamento delgado formado por la protena TECTINA que
parece estar relacionada con los filamentos intermedios. Parece colaborar en la
formacin de la pared compartida de los tbulos A y B.

Los tripletes se unen entre s por puentes de nexina.

2. INTERCONVERSIN.
a) Despolimerizacin:
In vitro: con soluciones salinas de baja fuerza inica y con detergentes.

In vivo: con el fri (<4C) se rompen las interacciones hidrofbicas. La presin

alta y los alcaloides antimitticos tambin tienen el mismo efecto.

b) Polimerizacin:
In vitro: es estimulada por el GTP, magnesio y temperatura de 37 C. Es
inhibida por colchicina y calcio.

In vivo: GTP, magnesio y bajas concentraciones de calcio. Primero se forma

un procentriolo y luego el centriolo en una construccin programada.
3. FUNCIONES.
El centrosoma tiene otras actividades en las clulas animales adems de tener
un conjunto de funciones o actividades intrnsecas ya comentadas: duplicacin
del centrosoma, nucleacin y anclaje de microtbulos, formacin de cilios y
flagelos, formacin huso mittico y del aster durante la mitosis. Recientemente
se ha descubierto que tiene otras funciones que pueden ser consideradas
como externas a las funciones anteriormente comentadas, as participa en
procesos de sealizacin intracelular: seales que se original en el centrosoma
parece que son esenciales para que la citocinesis (la etapa final de la mitosis,
en la que ocurre la divisin del citoplasma para dar dos clulas hijas) pueda
tener lugar correctamente, as como en la progresin del ciclo celular para que
las nuevas clulas hijas comiencen otra ronda del ciclo celular, especficamente
duplicar sus cromosomas en fase S. El centrosoma afecta tambin a la
organizacin citoplasmtica de los depsitos de actina, la migracin nuclear y
la degradacin del huso mittico mediada por ubiquitina, as como la
segregacin de molculas de sealizacin (e.g. mRNA), que pasan solamente
a una clula hija de las dos producidas durante la mitosis.

3.1. POLIMERIZACIN DE LOS MICROTBULOS

Los microtbulos que emanan desde el centrosoma terminan en el material
pericentriolar, no en los centriolos, y es el material pericentriolar el que inicia el
montaje de los microtbulos. Centriolina, y sobre todo la Gamma-tubulina (en
realidad un complejo de protenas en anillo asociado llamado (Gamma-TuRc)
unindose al extremo menos (-) de los microtbulos, tiene un papel clave en
el cebado de la nucleacin del ensamblaje de los microtubulos que crecen
alargndose a partir de ah por la adicin de protmeros de alfa/beta-tubulina
libres del citosol a su extremo ms (+), as como en el anclaje de los
microtubulos al centrosoma (otras protenas como la nineina estn tambin
involucrada). Los microtbulos se extienden as desde el centrosoma hacia la
periferia celular. Por todo ello, la funcin principal del centrosoma es la de
nuclear y anclar los microtbulos. Durante la interfase, los centrosomas
organizan la red de microtubulos citoplasmticos, la cual funciona en el
transporte de vesculas y en el establecimiento de la forma y la polaridad
celular.
3.2. DIVISIN CELULAR
Los centrolos son orgnulos que intervienen en la divisin celular, siendo una
pareja de centrolos un diplosoma slo presente en clulas animales. Los
centrolos son dos estructuras cilndricas que, rodeadas de un material proteico
denso llamado material pericentriolar, forman el centrosoma o COMT (centro
organizador de microtbulos) que permiten la polimerizacin de microtbulos
de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se
posicionan perpendicularmente entre s.

Durante la divisin celular (mitosis) los centrosomas se convierten en los polos

del que parten los microtbulos las fibras del ster (en las clulas con mitosis
astral, el nombre ster se refiere al aspecto estrellado de esta estructura
microtubular) y del huso mittico, estructura encargada de orquestar los
movimientos de los cromosomas durante la mitosis.

Durante el proceso de divisin de la clula, los centrolos se desplazan hasta

colocarse a lados opuestos de la clula, es entonces cuando de cada uno
surge un racimo de filamentos radiales al que se le denomina ster.
Posteriormente, se forma un huso entre ambos centrolos por medio de los
filamentos. Estos filamentos estn compuestos de protena y por cantidades
mnimas de cido ribonucleico. Los cromosomas se adhieren a estos
filamentos por el centrmero y entonces son empujadas unas a un lado de
la clula, y otras al lado contrario.
La funcin principal de los centrolos es la formacin y organizacin de los
filamentos que constituyen el huso acromtico cuando ocurre la divisin
del ncleo celular.
Los centrolos se duplican al comienzo del ciclo celular. Despus de que se
separen ligeramente en la fase G1, un centrolo hijo empieza a salir ortogonal
a los centrolos madre en la fase S, creciendo y completando su tamao a lo
largo de la fase de G2, permaneciendo los dos pares juntos formando en un
nico complejo centrosomal. Al comienzo de la mitosis M, los centrmeros se
separan, y cada par de centrolos migran a los polos opuestos de la clula
desde donde organizarn el huso mittico.

C. CILIOS, FLAGELOS
Los cilios y los flagelos son apndices mviles existentes en la superficie
celular. Los flagelos y cilios son estructuras microtubulares, que se extienden
hacia afuera en algunas clulas y funcionan para darles movimiento. Contienen
una estructura central altamente ordenada, constituida generalmente por ms
de 600 tipos de protenas, envuelta por el citosol y la membrana plasmtica.
Principalmente se trata de microtbulos, que forman la parte central, llamada
axonema. La distincin entre stos ltimos se basa principalmente en su
tamao (unos 10-15 micras), nmero por clula (suelen ser muchos, con
excepcin de los cilios primarios y nodales,6 mientras que los flagelos uno o
dos) y en su caso, por el patrn de movimiento (los cilios baten como un remo,
son inmviles o crean un vrtice, mientras que los flagelos ondulan).

Cilios: son cortos y en alto nmero (menos de 10 micras). Son estructuras

digitiformes que pueden moverse en sincrona. Los cilios se encuentran en
epitelios especializados en eucariontes. Por ejemplo, cilios barren los fluidos
sobre clulas estacionarias en el epitelio de la traquea y tubos del oviducto
femenino.

Flagelos: Son ms largos que los cilios (200 micras) y estn en bajo nmero.
Son apndices como ltigos que ondulan para mover las clulas.

1. ULTRAESTRUCTURA DE LOS CILIOS Y LOS FLAGELOS.

1.1. TALLO O AXONEMA.

Se encuentra rodeado por una membrana plasmtica y sita en su interior
dos microtbulos centrales y nueve pares de microtbulos perifricos que estn
orientados paralelamente al eje principal. Se dice que su estructura es 9 + 2.

Los dos microtbulos centrales son completos (13 protofibrillas) y se hallan

rodeados por una vaina central.
 Cada par de microtbulos perifricos (dobletes) consta de dos tbulos, uno
de ellas completo (A) y otro con solo 10 u 11 protofilamentos (B).

El tbulo A presenta dos brazos formados por DINEINA, que se dirigen hacia
el tbulo B del par adyacente. Forma un brazo interno y otro externo que son
curvados y acaban en una cabeza globular. Los brazos estn espaciados a lo
largo del tbulo A (24 nm).

Cada tbulo A del doblete se une al adyacente mediante la NEXINA que

funciona como una cinta elstica. Desde cada doblete, y proyectndose hacia
el interior, se proyectan las fibras radiales que se extienden hasta una vaina
interna que rodea a el par central de microtbulos.

De la vaina central salen unas proyecciones que junto a las fibras radiales
regulan el batido de los cilios.

1.2. ZONA DE TRANSICIN.

Corresponde a la base del cilio y tiene una estructura 9 + 0, ya que el par
central se interrumpe en la placa basal.

1.3. CORPSCULO BASAL O CINETOSOMA (contiene un par de centriolos).

Est formado por dos centriolos que participan en la formacin o regeneracin
del cilio. Durante la formacin, cada doblete de microtbulos del axonema
crece a partir de los microtbulos del triplete del centriolo. Se desconoce como
se forma el par central. A menudo se encuentran apndices unidos a este
centriolo (races ciliares) que lo unen a otros componentes ciliares.

Tienen una estructura 9 + 0. Se pueden distinguir dos zonas:

Zona distal formada por 9 tripletes de microtbulos de los cuales solo uno es
completo.

Zona proximal con estructura en rueda de carro y con un cilindro central de

material opaco del que parten 9 laminas radiales.
1.4. MEMBRANA CILIAR.
La membrana del cilio se contina a travs de la zona apical de la membrana
plasmtica. Se forma por fusin de vesculas alrededor del centriolo o de
compartimentos especializados, y consta de una serie de dominios que se
distinguen entre s por su composicin de protenas y probablemente tambin
de lpidos, adaptada sta ltima en cada caso al medio donde se
desenvuelven.

Se puede distinguir los siguientes dominios de membrana:

Dominio periciliar

Base de la membrana ciliar

Membrana del tallo ciliar.

2. MECANISMO DE DESLIZAMIENTO DEL AXONEMA.

La fuerza de flexin se produce por el deslizamiento de los microtbulos. La
dineina es una ATPasa que permite el deslizamiento de un doblete sobre otro,
hasta alcanzar 9 veces ms su longitud.

-Los brazos de dineina en presencia de ATP contactan con el doblete vecino.

La dineina es un gran complejo proteico que tiene dos o tres cabezas
globulares unidas a una raz comn a travs de cadenas delgadas y flexibles.
Cada cabeza globular tiene actividad ATPasa que se potencia unas 6 veces
cuando se une a un microtbulo.
 El proceso de deslizamiento de la dineina es similar al de las cadenas de
miosina sobre la actina. Este movimiento genera una fuerza que impulsa los
dobletes microtubulares adyacentes hacia el extremo del axonema.

Para poder producir la flexin local y que se propague desde la base hasta el
polo apical, han de existir controles que coordinen el movimiento de la dineina.
Se cree que no depende de calcio y s de interacciones protena-protena.

3. MOVIMIENTO CILIAR Y FLAGELAR.

Pendular: el cilio se flexiona por su base y se observa en protozoos.

Unciforme: el cilio se dobla al contraerse y es tpico de metazoos.

Infundibuliforme: el cilio rota.

Ondulante: tpico de flagelos.

La inmovilidad de los cilios y los flagelos puede ser debida a la ausencia de

brazos de dineina por un defecto congnito.

4. FUNCIN.
Los flagelos pueden propulsar clulas mviles en un lquido, mientras que los
cilios se sitan normalmente en clulas estacionarias, y gracias a su impulso
mueven lquidos o elementos contenidos en l. Lo efectan sincronizando su
batido, y generando de ese modo una onda propulsora eficaz al sumarse las
fuerzas individuales de cada cilio. Adems, los flagelos en ocasiones cuentan,
debido a su forma de batido y a su mayor longitud con estructuras especficas
para regular los movimientos del axonema y la correcta difusin del ATP, como
el bastn flagelar y en insectos un segundo anillo de 9 dobletes de
microtbulos.

Casi todos los eucariotas poseen clulas ciliadas, salvo los que tienen pared
celular, que carecen habitualmente de ellos. En vertebrados, prcticamente
todos los tipos celulares tienen cilios o proceden de clulas que los tuvieron.
Los cilios mviles forman parte del epitelio del aparato respiratorio, del
epndimo o del aparato reproductor, mientras que los primarios se hallan
virtualmente en cualquier tipo celular, como osteocitos, tbulo renal,
fibroblastos y neuronas.

Los cilios mviles intervienen a la propulsin de organismos unicelulares, la

limpieza de las vas respiratorias y el desplazamiento de los gametos, pero
tambin contribuyen a regular el balance hdrico en los rganos excretores, la
circulacin de fluidos en la cavidad celmica, el sistema nervioso, el filtrado de
partculas en las branquias. Los sensoriales contribuyen al reconocimiento de
individuos compatibles en el apareamiento de protistas, mecanorrecepcin en
artrpodos, geotaxis en moluscos, reconocimiento y anclaje al hospedador en
protistas parsitos y quimiorrecepcin en vertebrados.
As mismo existen muchas patologas derivadas de su mal funcionamiento, las
denominadas ciliopatas, como el sndrome de Kartagener, ciertos tipos de
obesidad, el Sndrome de Laurence-Moon-Bardet-Biedl, el sndrome de von
Hippel-Lindau o la enfermedad poliqustica renal, entre otras, y tambin en
algunos procesos de carcinognesis.

Los corpsculos bsales y los centriolos son estructuras interconvertibles y

originan el organizador microtubular. Al iniciar la mitosis, los flagelos son
reabsorbidos y sus corpsculos migran junto al ncleo para organizar el huso
mittico. Al finalizar la mitosis los centriolos vuelven a formar los cilios.

5. EVOLUCIN
Las teoras se pueden clasificar en tres categoras: De origen endosimbionte,
de origen viral y de origen en el transporte vesicular o teoras endgenas.

5. FLAGELO BACTERIANO.
No est rodeado por la membrana plasmtica.

Est formado por un filamento en espiral constituido por FLAGELINA. Este

filamento se une en su base a una estructura unciforme en la que se
encuentran insertados dos anillos que sirven de anclage en la membrana
plasmtica.

No tiene actividad ATPasica y se mueve aprovechando el gradiente de

protones a travs de la membrana.
Artculos relacionados:
Aparato de Golgi
El citoesqueleto: filamentos y microfilamentos
Lisosomas y peroxisomas
Retculo endoplsmico
Trfico de protenas