FISIOLOGA DE PLANTAS EN CONDICIONES DE ESTRS

FISIOLOGA DE PLANTAS EN CONDICIONES DE ESTRS

1. INTRODUCIN

La falta de agua, los suelos salinos y las bajas temperaturas son las situaciones
adversas ms frecuentes que las plantas deben afrontar y esto es lo que se conoce
como estrs. En este contexto, entonces, se define al estrs como el conjunto de
condiciones capaces de producir una influencia desventajosa en los procesos
fisiolgicos de las plantas. Como resultado, el estrs puede ocasionar desde
cambios en el crecimiento hasta dao en clulas y/o tejidos, y modificar la expresin
de genes.
Se define al estrs como el conjunto de condiciones capaces de producir una
influencia desventajosa en los procesos fisiolgicos de las plantas. Como resultado,
el estrs puede ocasionar desde cambios en el crecimiento hasta dao en clulas
y/o tejidos, y modificar la expresin de genes.
A travs de todo el planeta, las plantas habitan un amplio rango de ambientes con
diversas combinaciones de condiciones abiticas (factores como sequa, fro, calor,
salinidad, etc.) y mltiples interacciones biticas (con otros seres vivos). Existen
plantas que crecen en ambientes con temperaturas que alcanzan los -35 C, en
zonas que sobrepasan los 55 C, en lugares donde la radiacin alcanza picos
mximos, en sitios donde la oscuridad es total, en regiones secas, o con alta
salinidad. -a falta de agua, los suelos salinos y las bajas temperaturas son las
situaciones adversas ms frecuentes que las plantas deben afrontar.
Estrs
Condicin en la que una planta u rgano vegetal se ve afectado por uno o varios
factores biticos o abiticos.
En una situacin de estrs una planta u rgano no est en el mejor momento
para producir.
No obstante, un estrs bien manejado puede inducir a la produccin forzada.
Tipos de estrs
Se dividen en:
Factores Biticos:
- Animales y plantas
- Bacterias, hongos y virus (enfermedades)
Factores Abiticos:
- Sequa (estrs hdrico)

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- Exceso de sales en el suelo (estrs salino)

- Temperaturas extremas
- Radiacin solar
- Anaerobiosis (encharcamiento)
- Contaminacin
- Dficit nutricional (elementos minerales)
- Estrs mecnico (viento, suelo compacto)
- Lesiones y heridas

2. ESTRS ABITICO
2.1. Por dficit de agua
El estrs por dficit hdrico o por sequa se produce en las plantas en
respuesta a un ambiente escaso en agua, en donde la tasa de transpiracin
excede a la toma de agua. El dficit hdrico no slo ocurre cuando hay poca
agua en el ambiente, sino tambin por bajas temperaturas y por una elevada
salinidad del suelo. Estas condiciones, capaces de inducir una disminucin
del agua disponible del citoplasma de las clulas, tambin se conocen como
estrs osmtico (Levitt, 1980).
De acuerdo con los requerimientos de agua, las plantas pueden ser
consideradas como hidrfitas si estn adaptadas a vivir total o parcialmente
sumergidas en el agua (en general no toleran potenciales hdricos ms
negativos de -5 a -10 bares); como mesfitas si estn adaptadas a un aporte
moderado de agua (en general no toleran potenciales hdricos ms negativos
de -20 bares) y como xerfitas si estn adaptadas a ambientes ridos (en
general no toleran potenciales hdricos ms negativos de -40 bares) (Nilsen
y Orcutt, 1996).
Respuestas de las plantas
Las plantas han respondido al estrs hdrico desarrollando evolutivamente
adaptaciones tanto a nivel morfolgico como anatmico y celular, que les
permiten vivir en condiciones de constante estrs hdrico (Nilsen y Orcutt,
1996).
Las plantas que son capaces de adquirir ms agua o que hacen un uso ms
eficiente de sta podrn tener resistencia al estrs por sequa. De esta
manera, algunas plantas poseen adaptaciones tales como el desarrollo del
metabolismo C4 y del metabolismo cido de las crasulceas o CAM, que les
permiten explotar ambientes ms ridos. As, en las plantas C4 hay una
separacin fsica entre el proceso de asimilacin de CO2, que se produce en

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clulas del mesfilo y la reduccin de ste a carbohidratos que tiene lugar en

otro tipo celular especializado (parenquima perivascular) donde se acumula
el CO2. En este metabolismo se genera una mayor concentracin de CO2 en
las clulas especializadas que puede estar en equilibrio con la atmsfera
externa.
Esta elevada concentracin de CO2 en el sitio de carboxilacin de la ribulosa
bifosfato resulta en una supresin de la oxigenacin (fotorrespiracin).
El metabolismo cido de las crasulceas (CAM) consiste en una separacin
temporal de la fijacin del CO2 respecto a las reacciones dependientes de la
luz de la fotosntesis (Black y Osmond, 2003; Lttge, 2004). El CO2
atmosfrico se acumula durante la noche, cuando la mayor humedad del
ambiente permite tener los estomas abiertos. El CO2 se asimila como cido
mlico y se almacena en la vacuola. Con la llegada del da se cierran los
estomas, lo que detiene la asimilacin de CO2 y previene la prdida de agua
(Black y Osmond, 2003). Se metaboliza el cido mlico, producindose CO2
que, con el ATP y el poder reductor generado en las reacciones luminosas
de la fotosntesis, va a ser reducido a carbohidratos en el ciclo de Calvin o
ciclo C3 de reduccin del carbono (PCR). Adems, la alta concentracin de
CO2 generada en el citoplasma celular reduce la fotorrespiracin
drsticamente y por tanto el dao oxidativo. Las plantas tambin poseen
mecanismos de aclimatacin que se activan en respuesta a estrs hdrico
(Nilsen y Orcutt, 1996). Cuando el dficit hdrico se desarrolla lentamente, se
dan cambios en procesos de desarrollo que tienen varios efectos sobre el
crecimiento. Uno de principal importancia es la limitacin especfica de la
expansin foliar. Aunque el rea foliar es importante, pues de ella depende
la fotosntesis, una rpida expansin foliar puede afectar negativamente la
adaptacin a la poca disponibilidad de agua. Otro proceso que se modifica
es el crecimiento radicular. La disponibilidad de agua afecta la relacin entre
el crecimiento de la parte area y la raz; la raz contina su desarrollo
mientras que la parte area deja de crecer por causa del estrs. As, las
plantas son capaces de continuar el desarrollo de sus races en bsqueda de
agua en zonas ms ms profundas del suelo (Potters et al., 2007; Shao et
al., 2008).
Otro mecanismo de resistencia a nivel fisiolgico es el cierre de estomas, ya
que estos son los responsables de la mayor proporcin de prdida de agua
en las plantas (Taiz y Zeiger, 2006). El proceso de cierre de los estomas,
cuando el mesfilo comienza a sufrir deshidratacin, est regulado por el
cido abscsico (ABA) (Leung y Giraudat, 1998). El contenido de ABA en la
hoja se incrementa debido a la descompartamentalizacin y redistribucin
desde los cloroplastos de las clulas del mesfilo y a la sntesis y transporte
desde las races, siendo liberado al apoplasto para llegar a las clulas guarda
a travs de la corriente de transpiracin (Zhang y Outlaw, 2001). Esta
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fitohormona produce una prdida de iones K+ (calculada en 4-8 veces de

disminucin, desde 400-800 mM hasta 100 mM) y de aniones Cl- o malato2-
en las clulas guarda, que provoca una salida de agua del citoplasma, dando
lugar al cierre del estoma (Roelfsema y Hedrich, 2002).
A nivel celular, otra respuesta de resistencia es el ajuste osmtico, que
consiste en una disminucin del potencial hdrico en los tejidos vegetales, lo
cual tiene como consecuencia la entrada de agua y, por tanto, no se presenta
una disminucin en el turgor o en la productividad fotosinttica. El ajuste
osmtico se da en las plantas a travs de la biosntesis de osmolitos
orgnicos de bajo peso molecular y por la acumulacin de iones,
fundamentalmente K+ (Cushman, 2001). En general, las enzimas son
sensibles a las altas concentraciones de iones, como el Na+.
La acumulacin de iones durante el ajuste osmtico ocurre principalmente
en la vacuola, mientras que en el citoplasma se acumulan solutos que no
afectan negativamente la funcionalidad de macromolculas celulares
(Buchanan et al., 2000). Estos solutos son molculas orgnicas de bajo peso
molecular (osmolitos) como polioles (azcares), metilaminas, aminocidos
libres y derivados de aminocidos. Diferentes tipos de organismos como
plantas, bacterias, hongos y animales presentan osmolitos compatibles que
se caracterizan por no alterar la estructura y funcin de las macromolculas,
cuando se acumulan en altas concentraciones. Se propone que estos
osmolitos compatibles no interaccionan con sustratos y cofactores
enzimticos, ni afectan negativamente las interacciones entre las
macromolculas y el solvente (Yancey et al., 1982). La acumulacin de
osmolitos compatibles tambin tiene como consecuencia la osmoproteccin,
que est dada por la capacidad estabilizadora de algunos de estos solutos
sobre macromolculas como las protenas y los sistemas de membrana
celulares. La sobre-expresin de este tipo de compuestos ha sido usada para
proteger a las plantas de los efectos causados por el estrs osmtico,
obtenindose resultados positivos en varias especies (Tarczynskiet al., 1992;
Garg et al., 2002; Abebe et al., 2003; Waditee et al., 2005; Hmida-Sayari et
al., 2005; Ashraf y Foolad, 2007).
Una respuesta molecular de las plantas al estrs, y quiz una de las ms
importantes, es la modificacin de la expresin de genes. Durante el dficit
hdrico, diferentes tipos celulares responden incrementando o disminuyendo
la expresin de algunos genes. Igualmente, se ha visto que muchos genes
que no se expresan en condiciones de irrigacin ptima pueden empezar a
hacerlo bajo dficit hdrico.

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2.2. Salinidad

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A nivel celular, las plantas disminuirn su potencial hdrico mediante varios

procesos: acumulacin de los iones en una vacuola o expulsndolos hacia
fuera de la clula y/o sintetizando solutos compatibles en el citoplasma celular.
A nivel fisiolgico, las plantas reducen el dao ocasionado por la sal
excluyndola de los meristemos (regiones de la planta en crecimiento). La
presencia de Na+ en las hojas es minimizada por su absorcin en el flujo de
sus vasos conductores durante la transpiracin. Existe un grupo de plantas,
denominadas halfitas, que no excluyen el Na+, sino que poseen unas
glndulas en la superficie de las hojas donde almacenan la sal en forma de
cristales.

2.3. Bajas y altas temperaturas

2.3.1. Bajas temperaturas

La baja temperatura es un fenmeno que aparece peridicamente en el 90%

de las tierras secas del planeta. Aunque la biomasa de la zona ecuatorial
posee una amplia variedad de gneros y especies, las plantas que alimentan
al mundo crecen principalmente en regiones donde las bajas temperaturas

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son un problema ambiental. Hay dos tipos de dao que las plantas pueden
sufrir al ser expuestas a bajas temperaturas. El primero es el dao por
enfriamiento que ocurre aproximadamente entre los 20 C y 0 C. El dao
resultante incluye, dependiendo del estado en el que se encuentre la planta,
una variedad de disrupciones fisiolgicas en la germinacin (ver cuaderno n
109), en el desarrollo de flores y frutos, retardo en la maduracin, entre otros.
Adems, el enfriamiento modifica el metabolismo celular (ver cuaderno n
105) ya que son afectadas las reacciones enzimticas, la velocidad a la que
las sustancias se mueven dentro de las clulas, la fluidez de las membranas,
con lo que el transporte de agua y nutrientes a travs de las mismas puede
variar y afectar la produccin de la planta. A menudo, el estrs por
enfriamiento a temperaturas no letales es reversible. Las especies vegetales
adaptadas a regiones templadas del planeta varan durante el transcurso del
ao en su habilidad para sobrevivir al fro: la mayora de las especies poseen
una habilidad denominada aclimatacin. Este mecanismo le permite a la
planta percibir las bajas temperaturas sobre cero durante el avance el
invierno, disparar procesos bioqumicos especficos y reducir o eliminar el
dao producido. Estos mecanismos incluyen principalmente la prevencin de
la desnaturalizacin de protenas y precipitacin de molculas y la
acumulacin de solutos compatibles (principalmente de sacarosa y otros
azcares) que parecen contribuir de forma directa a la estabilizacin de las
membranas celulares.
El segundo tipo de dao es el causado por congelamiento y ocurre cuando
la temperatura externa cae por debajo del punto de congelacin del agua. Lo
que experimentan las plantas en esta situacin es un congelamiento dentro
y/o fuera de sus clulas. Cuando el congelamiento es intracelular, se daa la
estructura citoplasmtica y los cristales de hielo formados pueden
literalmente matar a la clula. No es mejor la suerte que se corre si el
congelamiento es extracelular, puesto que la formacin de hielo fuera de la
clula impone una fuerza deshidratadora a la solucin no congelada
intracelular, determinando que el agua sea transferida desde el interior hacia
los cristales de hielo formados fuera de la clula. Como consecuencia, las
membranas se van arrugando a medida que el volumen celular disminuye.
Segn la planta, la tolerancia a bajas temperatura difiere. Algunas variedades
son tan susceptibles al dao por congelamiento que pueden morir al primer
contacto con una helada (el arroz, el maz y el tomate); no toleran hielo en
sus tejidos y muestran rpidamente sntomas de dao que incluyen
apariencia flccida con prdida de turgencia. El ejemplo opuesto se
encuentra en algunos pastos, que pueden soportar la presencia de hielo
extracelular en sus tejidos y sobrevivir a - 40 C.
En cuanto a las adaptaciones anatmicas y fisiolgicas a zonas fras, las
plantas que habitan estas regiones suelen tener formas redondeadas,
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muchos tallos densamente apretados, lo que genera un microambiente

interior caldeado y resguardado del viento. Con esta forma se consigue
retener tambin la humedad y los nutrientes (ya que estas plantas suelen vivir
en sitios rocosos y muy azotados por el viento). Otras plantas de lugares fros
estn recubiertas por una densa maraa de pelos lanosos, o son de colores
oscuros para absorber calor y derretir la nieve. Existen plantas que pasan el
invierno bajo tierra en forma de bulbo, como el tulipn y el jacinto, donde han
almacenado alimentos. Hay rboles que pierden todas las hojas en invierno
para que no se hielen, y otros que poseen hojas en forma de aguja y
recubiertas de una capa dura para protegerse, como ocurre en los pinos, que
pueden soportar temperaturas inferiores a los -50 C.
2.3.2. Altas temperaturas

La mayora de las plantas superiores mueren por exposicin a temperaturas

de entre 45 y 50C. Algunas xerfitas verdaderas pueden sobrepasar
ligeramente estos lmites y sobrevivir.
En general, incluso temperaturas de entre 35 y 40C causan daos graves
en las plantas no aclimatadas a ambientes calurosos.
Los mecanismos por los que las altas temperaturas provocan la muerte de
las plantas, pueden ser variados. En forma general, si la elevacin de la
temperatura es brusca, la muerte se produce por una desnaturalizacin de
las protenas que cuando afecta a algunas enzimas claves, resulta fatal para
la clula.
Cuando la elevacin de la temperatura se produce de una forma ms lenta,
diversos procesos qumicos, catalizados enzimticamente o no, se aceleran,
acumulndose sustancias txicas.
Es frecuente en este sentido, la intoxicacin por amonio liberado por una
elevacin lenta y prolongada de temperatura.
Adems de por desnaturalizacin, los niveles de una enzima pueden
disminuir por un desequilibrio, a elevadas temperaturas, entre su velocidad
de formacin y su velocidad de degradacin, en favor de la ltima. La
resistencia de las plantas a elevadas temperaturas puede residir en varios
factores:
a) Una aceleracin de la velocidad de los procesos biosintticos con las
elevadas temperaturas, para compensar la elevada velocidad de los
procesos degradativos, especialmente de protenas. Esta adaptacin supone
un recambio rpido de materiales y, por lo tanto, un elevado consumo
energtico por la planta.

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b) La produccin de formas enzimticas (isoenzimas) ms resistentes a la

desnaturalizacin, debido a su particular estructura primaria y en
consecuencia espacial.
c) Una ms rpida velocidad de reconversin del amonio liberado, en
aminocidos y en otras formas orgnicas nitrogenadas.
Se ha demostrado que un brusco cambio de temperatura (28 a 41C) en un
lapso de 30 minutos induce la sntesis de nuevas protenas, denominadas
protenas del golpe de calor (HSP) y se reprimen las normales. Estas enzimas
(HSP) parecen desempear un papel importante en la proteccin de enzimas
y cidos nucleicos de la desnaturalizacin trmica.
Los mecanismos de evitacin o proteccin, como adaptacin a las elevadas
temperaturas, no son frecuentes. Cuando se produce una elevacin
moderada de temperatura se produce para compensarla, un aumento de la
transpiracin. Si sta es excesiva, se cierran estomas para proteger la
prdida de agua. Si todava progresa la elevacin de temperatura se puede
descontrolar el mecanismo de apertura y cierre estomtico, se abren de
nuevo los estomas y aumenta otra vez la transpiracin. De nuevo vemos
como los efectos de las altas temperaturas y ambientes secos se dan juntos
y, en consecuencia, las adaptaciones a ellos deben contemplar mecanismos
comunes.

2.4. Hipoxia

El exceso de agua en el sustrato da estrs de tipo secundario, hipoxia,

perjudicial para las plantas terrestres. El agua en exceso no es txica, por eso
no constituye un estrs primario, pero puede provocar un descenso del O2 en
los espacios areos, as, la hipoxia es un tipo de estrs secundario. Cuando el
suelo est saturado de agua el aire de los poros del suelo es desplazado por
sta y el O2 disuelto es rpidamente absorbido por microorganismos y plantas.
El coeficiente de difusin del O2 en ambientes hmedos es bajo:
coeficiente de difusin O2 en amb seco = 0.25 cm3/s
coeficiente de difusin O2 en amb hmedo = 1 10-5 cm3/s
por esto, los suelos encharcados tienen poca capacidad de aportar O2 a las
races. Esta falta de suministro afecta al crecimiento de forma directa e
indirectamente, a travs de unos cambios fsico-qumicos que la falta de O2
provoca sobre las propiedades del suelo, y tambin a la planta (directamente)
porque necesita el O2 para respirar.
Efectos visuales de la hipoxia. Las plantas sensibles a la hipoxia se caracterizan
por:

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1. Disminuye la tasa de crecimiento.

2. Engrosamiento de los tallos.
3. Epinastia = plantas con los tallos cados.

Si la hipoxia persiste las plantas adquieren caractersticas tpicas de dficit

hdrico, las hojas se secan y finalmente muere, como de sed. Esto se debe a
que la planta es incapaz de absorber el agua porque no se da el transporte
activo de iones necesario para que el agua difunda por las races (gradiente
inico), y si no se da este transporte activo para el que se necesita ATP no hay
absorcin de agua y se cierran los estomas y la planta se seca.
Mecanismos de avoidance (R en sentido estricto).
Las diferencias en la sensibilidad a la inundacin se deben a diferentes causas:
(1) Que haya plantas que pueden vivir en ambientes inundados no quiere decir
que no necesiten O2, no toleren la hipoxia, sin que la evitan, actan como
avoidance. La evitan gracias a la formacin de un tejido especial llamado
aernquima, que es un tejido parenquimticas con grandes espacios
intercelulares que se forma entre tallo y raz y va progresando hacia el extremo
de la raz, permite a la planta absorber agua y transportarla desde la parte area
hasta la punta de la raz a travs del aernquima. Incluso se ha visto que pueden
expulsar O2 por la raz y as crear un ambiente ms favorable para la raz
evitando las condiciones de reduccin.
(2) Formacin de races adventicias. Se forman cuando las plantas estn en
estado de encharcamiento rpidamente por encima del nivel del agua y
penetran en el suelo inundado. Estas races estn en contacto con el aire y
pueden absorber O2. Por un lado, plantas sensibles al encharcamiento pueden
producir estas races, pero no les permite sobrevivir as, sin embargo, en plantas
muy adaptadas al encharcamiento s que sirven para la supervivencia. Estas
races son poco eficaces.
Aparte de los mecanismos de avoidance (races adventicias +
t.parenquimtico), hay otros mecanismos de tolerancia para situaciones de
encharcamiento. Se han detectado adaptaciones metablicas para que las
plantas aguantes ms das situaciones de hipoxia basadas en la reduccin de
la respiracin anaerbica, que es poco eficaz y da sustancias txicas.

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2.5. Estrs oxidativo

La produccin y consumo de oxgeno son funciones esenciales para la vida de

las plantas. Sin embargo, en ellas el metabolismo del oxgeno da lugar tambin
a la formacin de sustancias altamente txicas. Para evitar que estas produzcan
daos, las plantas han desarrollado en el curso de la evolucin una serie de
mecanismos de defensa. Cuando estos mecanismos son desbordados se
produce una situacin conocida como estrs oxidativo que puede producir
graves daos llevando incluso a la muerte de la planta.
El estrs oxidativo tanto en plantas como en animales ha recibido una gran
atencin en los ltimos tiempos, a partir de las implicaciones en el orden
fisiolgico que tienen las especies reactivas del oxgeno (ERO) para el buen
desarrollo y funcionamiento de los organismos en general.
Las ERO como el radical superxido (O2-), el perxido de hidrgeno (H2O2),
y el radical hidroxilo (. OH) son producidos durante procesos celulares aerbicos
normales de las clulas, como en la cadena de transporte electrnico en
cloroplasto y mitocondria, la oxidacin del glicolato en el proceso de
fotorrespiracin, y por transformaciones metablicas de determinados
compuestos como la xantina y la glucosa. Los niveles de las ERO son tambin
incrementados debido a cambios estresantes en el medio (Arora, et al., 2002),
como el aumento de la concentracin de sales, estrs hdrico, fluctuaciones
extremas de temperatura, as como el estrs bitico causado por la interaccin
planta-patgeno.
Para contrarrestar el efecto nocivo del estrs oxidativo, las plantas poseen
sistemas enzimticos y compuestos antioxidantes de naturaleza no proteica
eficientes, que contribuyen de forma sinrgica a mantener la concentracin de
las ERO en niveles no txico. Como respuesta adaptativa en el transcurso de la
evolucin, se han desarrollado finos mecanismos a nivel metablico para elevar
la concentracin de tales compuestos, ya sean no enzimticos como el
ascorbato, el tocoferol y los pigmentos carotenoides; as como una variedad de
enzimas distribuidas en diferentes compartimentos celulares, entre las que se
encuentran la superxido dismutasa (SOD), la catalasa, las peroxidasas y las
del ciclo ascorbato-glutatin.

3. PERCEPCIN Y TRANSDUCCIN DE SEALES AMBIENTALES

Las plantas perciben seales del medio que las rodea, y son capaces de integrar
una multitud de estmulos y generar respuestas complejas a dichos estmulos.

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Las plantas, al ser ssiles, tienen que poder adaptarse rpida y adecuadamente a
los cambios del ambiente para poder sobrevivir. A diferencia de los animales, el
desarrollo de las plantas est determinado casi completamente por los factores
ambientales.
Existen una enorme cantidad de factores, biticos y abiticos, que pueden afectar
el crecimiento y desarrollo de las plantas.
El estudio de la influencia de los factores ambientales se puede estudiar a distintos
niveles de organizacin: ecosistema, poblacin, individuo, o a nivel celular.

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3.1. Percepcin

Para que se genere una respuesta a una seal, es necesario en

primer lugar detectar la seal.
En algunos casos la seal puede ser percibida en forma relativamente
inespecfica (ej., dao generado por radiacin UV-B) o ser la consecuencia
de otro proceso (por ej. las relaciones NAD+/NADPH o ADP/ATP, que son
modificadas por la luz).
Para una gran cantidad de estmulos existen receptores
especficos.
Los receptores pueden:
estar asociados a membranas
ser solubles
reversibles

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saturables
selectivos

Tres tipos comunes de receptores:

(A) Ligados a protena G

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(B) Ligados a enzima

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(C) Canales inicos

3.2. Transduccin

Transformacin de un tipo de seal en otro distinto.

Existe una gran cantidad de molculas involucradas en la transduccin de las
seales (mensajeros secundarios)
Dos de los principales elementos en las cadenas de transduccin de seales en
plantas son:
3.2.1. El Ca2+
Al ser un mensajero secundario
importante en numerosas respuestas, las
concentraciones citoplasmticas de Ca2+
se encuentran altamente reguladas, y
presentan valores relativamente bajos.
En respuesta a una seal se abren los
canales de Ca2+, y ste difunde segn su
gradiente electroqumico.

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Se sabe o se piensa que el calcio est involucrado en la transduccin de las

seales de:
golpes, viento, shock trmico, elicitores fngicos, dao mecnico, estrs
oxidativo, luz roja, luz azul, anaerobiosis, ABA, campos elctricos, estrs
osmtico, nutricin mineral.
Cmo es posible que un mismo mensajero secundario est involucrado
en la transduccin de distintas seales, y producir distintas respuestas?
En parte es debido a diferencias del lugar donde ejerce su accin (distintos
tejidos, edad,
momento del ciclo de vida de la planta, presencia de otros mensajeros
secundarios, etc.)
3.2.2. Las quinasas de protenas

Son protenas capaces de fosforilar y de esta manera alterar la actividad de

otras protenas.
Transfieren un fosfato desde el ATP a residuos aminoacdicos (serina, treonina
o tirosina) de las protenas blanco.
Su efecto est controlado por fosfatasas especficas que remueven el fosfato
Agregado.
Suelen existir cadenas de fosforilaciones secuenciales.
Por qu sera necesaria la existencia de numerosos elementos en la
cadena de transduccin de una seal, en lugar de una respuesta directa
(p. ej., que un receptor active directamente a un determinado gen)?
Una quinasa activada puede fosforilar a cientos de sustratos, amplificando una
seal dbil.

4. ESTRS BITICO: POR PATGENOS E INSECTOS

4.1. Estrs por patgenos

Los patgenos atacan a las plantas porque evolutivamente han adquirido

capacidad de vivir de las sustancias de la planta y algunos dependen de estas
sustancias para vivir. Para que el patgeno alcance las sustancias
alimenticias de las clulas de la planta se deben tener en cuenta que:

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Primero debe penetrar las barreras externas como son las capas de cera,
cutcula y las paredes celulares de la clula.

Los contenidos de la clula vegetal que nutren al patgeno, no siempre

son encontrados en forma til, por lo tanto, deben ser desdoblados a
sustancias asimilables antes de ser absorbido por el patgeno.
La planta reacciona a la presencia y actividades del patgeno,
produciendo sustancias qumicas y estructuras morfolgicos que
interfieren con el avance y existencia del patgeno.

Por lo tanto, para que un patgeno infecta a una planta, debe ser capaz
de:
Construir un camino hacia las clulas que lo alimentan y avanzar dentro
y a travs de los tejidos de las plantas.
Obtener nutrientes asimilables de las clulas de las plantas.
Neutralizar las defensas de las plantas
FORMAS DE DEFENSA DE LAS PLANTA
Las plantas pueden evitar la penetracin de un patgeno o prevenir una
infeccin completa mediante varias estructuras anatmicas preformadas, as
como tambin inducidos por la inoculacin, penetracin o infeccin. Los
mecanismos de defensa estructurales actan en combinacin con una serie de
sustancias qumicas de defensas preexistentes o inducidas por la presencia de
los patgenos. La combinacin de las caractersticas estructurales y reacciones
bioqumicas que utilizan las plantas para defenderse de los patgenos difieren
en las distintas interacciones hospedante-patgeno. Adems, incluso al tratarse
del mismo hospedante y patgeno, las combinaciones varan con la edad de la
planta, el tipo de rganos y tejidos de sta al ser atacados y el estado nutricional
de la planta as" como las condiciones climticas.
I. DEFENSAS ESTRUCTURALES PRE-EXISTENTES:
La superficie de la planta es la primera barrera que el patgeno debe romper
para penetrar y en ella podemos encontrar estructuras que actan como
defensa para la penetracin entre ellas tenemos
Cera: Presente en hojas y frutos. Forman superficies repelentes al agua, es
decir, no se forma pelculas de agua, lo que previene el establecimiento y
germinacin de las esporas de muchos hongos.
Tricomas: La presencia de abundante pubescencia en la superficie de las hojas
tiene un efecto similar al de las ceras, son repelentes al agua.

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Cutcula: El grosor de la cutcula aumenta la resistencia a la penetracin de los

patgenos que penetran en sus hospedantes slo mediante penetracin directa.
Sin embargo, el grosor de la cutcula no siempre est relacionado con el factor
resistencia, sino que est influenciada no solo por la cantidad sino por la calidad.
Pared celular: Cuando las paredes celulares de las clulas epidermales son de
mayor grosor representan mayor resistencia a la penetracin y la presencia de
paredes gruesas o esclernquima dentro del mesfilo pueden limitar o evitar la
infeccin.
Estomas: Algunos patgenos como las royas solo ingresan cuando las
estomas estn abiertos, en las variedades resistentes las estomas se abren en
las tardes y permanecen cerrados en las noches y en las maanas, mientras
que las esporas de las royas germinan y penetran en las noches. Las bacterias
ingresan por estomas aun cerrados, pero la presencia de bordes o clulas
guardianas elevadas dificultan o impiden su penetracin.
II. DEFENSAS ESTRUCTURALES INDUCIDAS:
Las defensas estructurales inducidas son las que se forman despus que el
patgeno ha penetrado y vencido las estructuras de defensa preformadas y
tenemos:
1. Reacciones de defensa citoplasmtica.
2. Estructura de defensa de la pared celular.
3. Estructura de defensa histolgica:
a. Formacin de capas de corcho
b. Formacin de capas de abscisin
c. Formacin de Tilosas
d. Deposicin de gomas
4. Reaccin de defensa necrtica: Respuesta de hipersensibilidad.
1) Reacciones de defensa citoplasmtica:
Cuando la hifa de un hongo empieza invadir a una clula, el citoplasma de la
misma la rodea, el ncleo se aprieta y puede dividirse en dos. Luego el ncleo
se granda, el citoplasma se vuelve granuloso, denso, aparecen nuevas
estructuras y finalmente la hifa se desintegra porque no hay alimento.
2) Estructura de defensa de la pared celular.
Involucran cambios morfolgicos de la pared celular o cambios derivados desde
la pared hacia la clula invadida. Se han observado tres tipos principales de
estos cambios de estructura de la pared:
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a) La capa externa de la pared celular de las clulas parenquimticas entran

en contacto con una bacteria invasora y producen un material fibrilar amorfo
que rodea y atrapa la bacteria y evita la multiplicacin de sta.
b) Las paredes celulares se engruesan entremezclndose con compuestos
fenlicos y de este modo se aumenta la resistencia a la penetracin de la hifa
hacia la clula.
c) Depsitos de Calosa (material celulsico) o papilas que se forman en el
lado interior de la pared cuando la hifa ya ha entrado en contacto con la clula
y la encapsulan evitando su avance al interior de la misma. Las papilas
reparan el dao celular producido por la invasin o previenen el dao si es
que son formadas antes. Las papilas se forman en minutos cuando hay
heridas y en 2 o 3 horas cuando est el patgeno.
3) Estructuras de defensa histolgica
a) Formacin de capas de corchos (suberina). Se forman alrededor de los
puntos de infeccin sea fungosa, bacteriana y algunas virales.
Aparentemente se forman por estmulos ocasionado por ciertas sustancias
producidas por los patgenos. Las capas de corcho detienen la invasin del
patgeno, bloquean la diseminacin de sustancias txicas, detienen el flujo
de nutrientes y agua del rea sana al rea enferma por lo tanto detienen la
alimentacin del patgeno. Muere el tejido delimitado y el patgeno contenido
en l.
b) Formacin de capas de abscisin. La capas de abscisin se forman en
hojas jvenes y activas de especies frutales de hueso como respuesta a la
invasin de varios patgenos (royas,Wilsonomyces, bacterias). Es una
brecha que se forma entre dos capas de clulas circulares y la zona alrededor
del foco de infeccin. Las paredes acumulan lignina en la zona ms cercana
a la zona infectada. Luego la lmina media se disuelve entre estas dos zonas
de la hoja, separando la zona sana de la enferma. La zona enferma queda
aislada y se desprende.
c) Formacin de tilosas. Se forman en el xilema de plantas que se
encuentran bajo stress o invadidas por patgenos que afectan al xilema. Son
sobre crecimientos del protoplasto de las clulas parenquimticas
adyacentes al xilema, las cuales crecen hacia dentro del xilema a travs de
los canales de las paredes del xilema. Tienen paredes celulsicas y pueden,
segn su tamao y nmero, obstruir los vasos completamente. En algunas
variedades de plantas se forman rpidamente y abundantemente bloqueando
el avance del patgeno, mantenindolas libres del patgeno. Las variedades
que producen pocas tilosas son susceptibles.

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d) Deposicin de gomas. En muchas especies de plantas se producen

muchos tipos de gomas alrededor de las lesiones por patgenos o daos
mecnicos. Es muy comn en frutales de hueso. Las gomas son depositadas
en los espacios intercelulares y dentro de las clulas que rodean el punto de
infeccin, formndose una barrera impenetrable que encierra completamente
el patgeno, impide el flujo de nutrientes y el patgeno queda aislado y sin
alimentos.
4) Reaccin de defensa necrtica
Aun cuando es considerada una ms una respuesta bioqumica que estructural,
existen cambios celulares que acompaan a la reaccin. Una vez que el
patgeno establece contacto con la membrana de la clula vegetal, el ncleo se
mueve hacia el patgeno (A) y se desintegra (B). Al mismo tiempo se forman
grnulos oscuros parecidos a resinas en el citoplasma (C), inicialmente cerca al
punto de penetracin y luego en todo el citoplasma (D). La decoloracin del
citoplasma contina y mueren los otros organelos de la clula (E), la hifa invasora
empieza a degenerarse Y en muchos casos ya no afecta otras clulas y muere
(F).
III. DEFENSAS BIOQUIMICAS PREEXISTENTES:

1. Inhibidores emitidos por la planta a su medio ambiente: Las plantas

exudan una variedad de sustancias a travs de la superficie, tanto en la parte
area como en la subterrnea. Estas sustancias son difundidas a travs del agua
de roco o gotas de lluvias depositadas en las superficies de los bulbos.
2. Inhibidores presentes en las clulas vegetales antes de la infeccin:
Muchos compuestos fenlicos, taninos y algunos cidos grasos, estn presentes
naturalmente en altas concentraciones en las clulas de hojas, semillas, frutos
jvenes, y se consideran como los responsables de la resistencia de los tejidos
jvenes a infecciones como las de Botrytis cinerea. Conforme los tejidos crecen
y envejecen, decrece el contenido de estas sustancias y con ello decrece la
resistencia a la infeccin. Otros componentes como las saponinas, tomatina en
tomate, avenacina en avena, tienen actividad antifngica y no son degradados
porque los patgenos carecen de enzimas para ello. Tambin se han reportado
varias protenas existentes en las clulas vegetales que actan inhibiendo las
enzimas patognicas como las proteinasas y las involucradas en la degradacin
de las paredes celulares de los fitopatgenos. Las lectinas, protenas que enlazan
ciertos azcares, estn presentes en altas concentraciones en muchos tipos de
semillas ocasionando lisis celular e inhibicin del crecimiento de muchos
patgenos. Por otro lado, en la superficie de las clulas de las plantas se
encuentran cantidades variables de enzimas hidrolticas como glucanasa y

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quitinasas, las cuales pueden ocasionar rupturas de los componentes de las

paredes celulares de los patgenos impidiendo as la infeccin.
3. Defensa a travs de carencia de factores esenciales

a. Falta de reconocimiento entre el hospedante y en patgeno:

Un patgeno reconoce a su planta hospedante por la presencia de sustancias
en la superficie de las mismas, las cuales son varios tipos de oligosacridos,
polisacridos, protenas o glicoprotenas. Si estas sustancias no estn
presentes, entonces el patgeno no produce enzimas o estructuras como los
apresorios, hifas infectivas, haustorios, las cuales no son necesarias para que
la infeccin se establezca.
b. Falta de receptores y de sitios sensibles del hospedante para las
toxinas:
Las toxinas de los patgenos reaccionan con un receptor o un sitio sensible
especfico en la clula. Las especies o variedades de planas que carecen de
stos recetores o sitios sensibles, permanecen resistentes a la toxina y no se
desarrollan los sntomas.
c. Falta de sustancias esenciales para el patgeno:
Los patgenos de plantas requieren de ciertas sustancias para poder penetrar
en infectar, Si estas sustancias no estn presentes no se produce la infeccin.

4.2. Estrs por insectos

Algunos insectos pueden causar daos a los rboles y arbustos. Mediante la

defoliacin o la extraccin de su savia, los insectos pueden retardar el
crecimiento de las plantas. Al perforar el tronco y las ramas, interfieren con el
flujo de savia y debilitan la estructura del rbol. Los insectos tambin pueden
propagar algunas enfermedades vegetales. En muchos casos, sin embargo,
los problemas de insectos son secundarios a otros causados por un desorden
de estrs o por patgenos.
Los insectos pueden clasificarse en tres categoras de acuerdo con su forma
de alimentarse:
Masticadores, chupadores y barrenadores. Los insectos de cada grupo
tienen patrones de dao caractersticos que le ayudarn a identificar al
culpable y su tratamiento adecuado. Consulte siempre con un experto en el
cuidado de rboles si tiene alguna duda sobre la naturaleza del problema de
la plaga o su tratamiento correcto.

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Insectos masticadores. Se comen los tejidos de las plantas, por

ejemplo, las hojas, flores, yemas y brotes. A menudo se ven seales de
daos causados por estos insectos en los mrgenes foliares rotos o
desiguales y en las hojas que qued su esqueleto o en hojas minadas.
Algunos ejemplos de esta gran categora de insectos son los escarabajos
y sus larvas, los gusanos de seda y de bolsa, las larvas de polillas
(orugas) y muchos otros grupos de insectos. Los daos causados
ayudarn a identificar al tipo de insecto plaga.
Insectos chupadores. Estos insertan un tipo de trompa o pico
(probscide) en los tejidos de las hojas, brotes, ramas, flores o frutos y
chupan los jugos de la planta. Algunos ejemplos de insectos chupadores
son los fidos (pulgones), los chinches, los tisanpteros y las saltarillas.
El dao causado por estas plagas a menudo est indicado por
decoloracin, decaimiento, marchites, manchas foliares (punteado o
moteado), la presencia de mielato o la falta general de vigor en la planta
afectada.
Insectos barrenadores. Todas las plagas en esta categora pasan
tiempo alimentndose en algn lugar debajo de la corteza del rbol
durante su etapa de larva. Algunos barrenadores matan pequeas ramas
y lderes al alimentarse de ellos sus adultos o cuando los huevos dan
origen a las larvas que taladran el tallo y all se convierten en adultos.
Otros barrenadores, conocidos como escarabajos de la corteza, se
aparean en o cerca de la superficie de la corteza y los adultos ponen
huevos en tneles bajo sta. Un ejemplo de un barrenador es la termita,
la cual por lo regular no es peligrosa en los rboles. Cuando los
barrenadores se comen slo el duramen y la albura, el dao es
mayormente de tipo estructural y debilita al rbol. En cambio, si se comen
la corteza interna y el cmbium, estn destruyendo partes vitales del rbol
y lo matan rpidamente.

5. MUERTE CELULAR PROGRAMADA COMO UNA RESPUESTA AL

ESTRS

La muerte, junto con el crecimiento y la diferenciacin, es una parte crtica del

ciclo de vida de una clula. El control homeosttico del nmero de clulas es
considerado como el resultado del balance dinmico entre la proliferacin y
muerte celular. Los investigadores se han tornado cada vez ms concientes del
momento en que ste tipo de muerte natural, que ahora se llama apoptosis o
muerte celular programada, es un fenmeno muy difundido que juega un papel
crucial en una mirada de procesos fisiolgicos y patolgicos.

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La muerte selectiva de clulas, tejidos, y rganos es un aspecto del desarrollo y

sobrevivencia de la planta. La muerte celular programada es esencial para el
desarrollo normal reproductivo y vegetativo y para responder al estrs
ambiental.

Hipoxia

La muerte celular puede ocurrir en la corteza de la raz y la base del tallo en

respuesta a la inundacin e hipoxia. El tejido as formado se llama aerenquima,
y los espacios internos generados por la muerte celular facilitan una
transferencia ms eficiente de O2 desde los rganos areos a la raz y base del
tallo (Armstrong, 1979). Las condiciones de hipoxia en el maz disparan la
muerte celular y la formacin de aerenquima. El etileno que se forma en
respuesta a la deprivacin de O2 aumenta por una va de
transduccin de seales que lleva a la formacin de aerenquima. En esta va
participan el Ca+2 y la fosforilacin de protenas. La existencia de una va de
transduccin de seales sugiere que la muerte celular durante la hipoxia es
muerte celular programada.

Interacciones Planta Patgeno

La muerte celular hipersensitiva ocurre en el sitio donde un patgeno virulento

intenta un ataque, y la respuesta hipersensitiva conduce a la formacin de una
lesin seca que est claramente delimitada en el tejido saludable que lo rodea.
Los ataques de patgenos virulentos, que no inducen la respuesta hipersensitiva
conducen a la enfermedad. La tincin de las clulas muertas muestra que
muchas de las clulas que mueren durante la respuesta hipersensitiva estn
situadas cerca de las venas (Hammond-Kosack et al., 1996). Esta observacin
sugiere que las clulas que rodean la vaina del haz vascular pueden ser ms
susceptibles a las seales de induccin de muerte que las clulas del mesfilo.
Las muertes localizadas de las clulas de la vaina del haz vascular pueden
prevenir que en patgeno entre al sistema vascular y se disperse. La respuesta
hipersensitiva es un proceso activo en el que la acumulacin de H2O2 conduce
a la elevacin de Ca+2 en el citoplasma y dispara un proceso de muerte celular
mediada por protein-kinasa que es similar a la muerte celular programada
fisiolgica.

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6. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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