Gregor Johann Mendel (Heinzendorf, Imperio austriaco, actual Hynice, distrito Nov

Jin, Repblica Checa; 20 de julio de 18221-Brno, Imperio austrohngaro; 6 de enero de

1884) fue un monje agustino catlico y naturalista quien formul, por medio de los trabajos
que llev a cabo con diferentes variedades del guisante o arveja (Pisum sativum), las hoy
llamadas leyes de Mendel que dieron origen a la herencia gentica. Los primeros trabajos
en gentica fueron realizados por Mendel. Inicialmente efectu cruces de semillas, las
cuales se particularizaron por salir de diferentes estilos y algunas de su misma forma. En
sus resultados encontr caracteres, los cuales, segn el alelo sea dominante o recesivo,
pueden expresarse de distintas maneras. Los alelos dominantes, se caracterizan por
determinar el efecto de un gen y los recesivos por no tener efecto gentico (dgase,
expresin) sobre un fenotipo heterocigtico.

Su trabajo no fue valorado cuando lo public en 1865. Hugo de Vries, Carl Correns, Erich
von Tschermak y William Bateson, quien acu los trminos "gentica" (trmino que
utiliz para solicitar el primer instituto para el estudio de esta ciencia) y "alelo"
(extendiendo las leyes de Mendel a la Zoologa),2 redescubrieron por separado las leyes de
Mendel en 1900.

Biografa

Escudo de armas de Gregor Mendel como abad de Santo Toms de Brno.

Gregor Mendel naci el 20 de julio de 1822 en un pueblo llamado Heinzendorf (hoy

Hynice, en el norte de Moravia, Repblica Checa) entonces provincia austriaca, y fue
bautizado con el nombre de Johann Mendel. Tom el nombre de padre Gregorio al ingresar
como fraile agustino, el 9 de octubre de 1843, en el convento de agustinos de Brno
(conocido en la poca como Brnn) y sede de clrigos ilustrados. El 6 de agosto de 1847
fue ordenado sacerdote.4 En 1849 realiz un examen con intencin de ingresar como
profesor en una escuela secundaria en Znojmo, pero suspendi. En 1851 ingres a la
Universidad de Viena donde estudi historia, botnica, fsica, qumica y matemtica. All
comenzara diversos anlisis sobre la herencia de las abejas.

Mendel fue titular de la prelatura de la Imperial y Real Orden Austriaca del emperador
Francisco Jos I, director emrito del Banco Hipotecario de Moravia, fundador de la
Asociacin Meteorolgica Austriaca, miembro de la Real e Imperial Sociedad Morava y
Silesia para la Mejora de la Agricultura, Ciencias Naturales, Conocimientos del Pas y
jardinero (aprendi de su padre como hacer injertos y cultivar rboles frutales).

Mendel present sus trabajos en las reuniones de la Sociedad de Historia Natural de Brnn5
(Brno) el 8 de febrero y el 8 de marzo de 1865, y los public posteriormente como
Experimentos sobre hibridacin de plantas (Versuche ber Plflanzenhybriden) en 1866 en
las actas de la Sociedad. Sus resultados fueron ignorados por completo, y tuvieron que
transcurrir ms de treinta aos para que fueran reconocidos y entendidos.3 Curiosamente, el
mismo Charles Darwin no saba del trabajo de Mendel, segn lo que afirma Jacob
Bronowski en su clebre serie/libro El ascenso del hombre.6

Al tipificar las caractersticas fenotpicas (apariencia externa) de los guisantes las llam
caracteres. Us el nombre elemento para referirse a las entidades hereditarias
separadas. Su mrito radica en darse cuenta de que en sus experimentos (variedades de
guisantes) siempre ocurran en variantes con proporciones numricas simples.

Los elementos y caracteres han recibido posteriormente muchos nombres, pero hoy se
conocen de forma universal con el trmino genes, que sugiri en 1909 el bilogo dans
Wilhelm Ludwig Johannsen. Y, para ser ms exactos, las versiones diferentes de un gen
responsables de un fenotipo particular se llaman alelos. Los guisantes cuyas semillas son
verdes y amarillos corresponden a distintos alelos del gen responsable del color de las
semillas.

Mendel falleci el 6 de enero de 1884 en Brnn, a causa de una nefritis crnica.

Leyes de Mendel (1865)

Busto de Gregor Mendel.

Artculo principal: Leyes de Mendel
 Primera ley o principio de la uniformidad: Cuando se cruzan dos individuos de
raza pura, los hbridos resultantes son todos iguales. El cruce de dos individuos
homocigticos, uno de ellos dominante (AA) y el otro recesivo (aa), origina solo
individuos heterocigticas, es decir, los individuos de la primera generacin filial
son uniformes entre ellos (Aa).
Segunda ley o principio de la segregacin: Ciertos individuos son capaces de
transmitir un carcter aunque en ellos no se manifieste. El cruce de dos individuos
de la F1, que es la primera generacin filial, (Aa) dar origen a una segunda
generacin filial en la cual reaparece el fenotipo "a", a pesar de que todos los
individuos de la F1 eran de fenotipo "A". Esto hace presumir a Mendel que el
carcter "a" no haba desaparecido, sino que solo haba sido "opacado" por el
carcter "A" pero que, al reproducirse un individuo, cada carcter se segrega por
separado.
Tercera ley o principio de la combinacin independiente: Hace referencia al cruce
polihbrido (monohbrido: cuando se considera un carcter; polihbrido: cuando se
consideran dos o ms caracteres). Mendel trabaj este cruce en guisantes, en los
cuales las caractersticas que l observaba (color de la semilla y rugosidad de su
superficie) se encontraban en cromosomas separados. De esta manera, observ que
los caracteres se transmitan independientemente unos de otros. Esta ley, sin
embargo, deja de cumplirse cuando existe vinculacin (dos genes estn muy cerca y
no se separan en la meiosis).

Algunos autores obvian la primera ley de Mendel, y por tanto llaman primera ley al
principio de la segregacin y segunda ley al principio de la transmisin independiente
(para estos mismos autores, no existe una tercera ley).

Experimentos de Mendel
Mendel inici sus experimentos eligiendo dos plantas de guisantes que diferan en un
carcter, cruz una variedad que produca semillas amarillas con otra que produca semillas
verdes; estas plantas forman la llamada generacin parental (P).

Como resultado de este cruce se produjeron plantas que producan nada ms que semillas
amarillas, repiti los cruces con otras plantas de guisante que diferan en otros caracteres y
el resultado era el mismo, se produca un carcter de los dos en la generacin filial. Al
carcter que apareca lo llam carcter dominante y al que no, carcter recesivo. En este
caso, el color amarillo es uno de los caracteres dominantes, mientras que el color verde es
uno de los caracteres recesivos.

Las plantas obtenidas de la generacin parental se denominan en conjunto primera

generacin filial (F1).

Mendel dej que se autofecundaran las plantas de la primera generacin filial y obtuvo la
llamada segunda generacin filial (F2), compuesta por plantas que producan semillas
amarillas y por plantas que producan semillas verdes en una proporcin aproximada a 3:1
(tres de semillas amarillas y una de semillas verdes). Repiti el experimento con otros
caracteres diferenciados y obtuvo resultados similares en una proporcin 3:1.

A partir de esta experiencia, formul las dos primeras leyes.

Ms adelante decidi comprobar si estas leyes funcionaban en plantas diferenciadas en dos

o ms caracteres, para lo cual eligi como generacin parental a plantas de semillas
amarillas y lisas y a plantas de semillas verdes y rugosas.

Las cruz y obtuvo la primera generacin filial, compuesta por plantas de semillas
amarillas y lisas, con lo cual la primera ley se cumpla; en la F1 aparecan los caracteres
dominantes (amarillos y lisos) y no los recesivos (verdes y rugosos).

Obtuvo la segunda generacin filial autofecundando a la primera generacin filial y obtuvo

semillas de todos los estilos posibles, plantas que producan semillas amarillas y lisas,
amarillas y rugosas, verdes y lisas y verdes y rugosas; las cont y prob con otras
variedades y se obtenan en una proporcin 9:3:3:1 (nueve plantas de semillas amarillas y
lisas, tres de semillas amarillas y rugosas, tres de semillas verdes y lisas y una planta de
semillas verdes y rugosas).

Mendel y la apicultura

Escultura de Mendel en el jardn del convento de Brno en el que investig.

Un aspecto no muy conocido fue su dedicacin durante los ltimos 10 aos de su vida a la
apicultura. Mendel reconoce que las abejas resultaron un modelo de investigacin
frustrante. Es probable que el experimento realizado con abejas tuviera como objetivo
confirmar la teora de la herencia.
En 1854 Mendel discute en Silesia con los apicultores la hiptesis de Jan Dzierzon que
enuncia que las reinas infrtiles o los huevos que no son fecundados por esperma de los
machos producen znganos, producindose reproduccin sexual en las hembras y
reproduccin asexual en los machos o znganos. A este proceso Jan Dzierzon lo denomin
partenognesis.

La teora de Dzierzon fue confirmada por hibridacin, si bien el cruce de abejas es difcil,
pues durante el vuelo nupcial de la reina no debe haber znganos extraos. Por ello, Mendel
construy una jaula de tejido de cuatro metros de largo y cuatro de alto, situando la
colmena en el interior de ella, para lograr el objetivo deseado que era realizar los cruces
necesarios para lograr los hbridos de diferentes razas de abejas. Pero la teora de Dzierzon
no se confirm en vida de Mendel. Seguramente lo que Mendel pretenda era probar la
segregacin de caracteres genticos.

El director de la Sociedad de Apicultura de Brnn (Brno), Ziwansky, provey diferentes

razas de abejas de la especie Apis mellifera: italianas (Apis mellifera ligustica), carniolas
(Apis mellifera carnica), egipcias y chipriotas, que los apicultores locales reproducan. Las
chipriotas fueron obtenidas directamente de Chipre por el conde Kolowrat. Algunas de las
abejas con diferencias de colores fueron obtenidas de Pernambuco (estado) (Brasil),
incluidos algunos especmenes de Sudamrica. Estos fueron enviados por el profesor
Macowsky a Mendel y eran abejas de la especie Trigona lineata, melipnidos o abejas sin
aguijn, criadas durante dos aos sucesivos.

Mendel fue un activo miembro de la Sociedad de Apicultura de Brnn (Brno) y en 1871 fue
nombrado presidente de la misma. Entre el 12 y el 14 de septiembre de 1871, Mendel y
Ziwansky fueron delegados por la Asociacin de Apicultura de Brnn (Brno) al Congreso
de Apicultura en lengua germana a desarrollarse en Kiel. En 1873 Mendel declin la
presidencia y en 1874 fue reelecto, pero por circunstancias personales privadas indic que
le resultaba imposible ocupar el cargo. En 1877 se afirma, en Honigbienen (la revista de la
Asociacin), que el prelado de las abejas posea 36 colmenas. Pero en realidad el inters
biolgico de Mendel resida en la relacin que tienen las abejas con las flores.

La Paradoja Mendeliana
En 1936, R. A. Fisher, prominente estadstico y genetista de poblaciones, concluy que los
datos de la mayora de los experimentos de Mendel, si no todos, fueron falsificados para
responder a sus propias expectativas.7 En privado, Fisher describi el descubrimiento de
que los datos de Mendel haban sido "falseados" como una "experiencia escandalosa"8

Segn un historiador,9 cuatro lneas de evidencia apoyan la desalentadora opinin de

Fisher:

1. Una y otra vez, las observaciones de Mendel se acercan incmodamente a sus

expectativas. Como dijo el Dr. Edwards, "uno puede aplaudir al jugador afortunado, pero
cuando este jugador vuelve a tener suerte maana, y al da siguiente, y al siguiente, uno
tiene derecho a ser un poco desconfiado."10 De hecho, los resultados tan cercanos a las
expectativas, como los reportados por Mendel, deberan ocurrir en slo 1 de 33.000
repeticiones.11 En otras palabras, los resultados de Mendel son demasiado buenos para ser
verdad.

2. En un subconjunto de sus experimentos con guisantes, Mendel puso a prueba la

composicin gentica de plantas F2 mostrando la caracterstica dominante. Su teora lo
llev a confirmar su expectativa de que la relacin entre heterocigotos y homocigotos en
dichos casos es 2: 1. Sin embargo, debido a que Mendel slo prob 10 progenies por planta,
puede demostrarse en trminos estadsticos que la relacin esperada entre heterocigotos y
homocigotos sera de 1,7 a 1 AA. Mendel aparentemente esperaba, equvocamente, una
relacin observable 2: 1. De modo sorprendente, los resultados informados coinciden en
gran medida con esta ingenua expectativa. En general, semejante discrepancia con la
relacin correcta 1.7 a 1 "apenas podra ocurrir por casualidad una vez en 2000 ensayos" [3,
p.162].

3. Es altamente probable que Mendel se haya encontrado con excepciones a su ley de

surtido independiente, pero que haya elegido no reportarlas en su conocido artculo.
Mendel, escribi Fisher, "puede haber tenido conocimiento acerca de otros factores en los
guisantes adems de aquellos con los cuales se vinculaban sus experimentos, los cuales, sin
embargo, no podran haber sido introducidos sin provocar una complicacin indeseable."7

4. El bigrafo de Mendel nos dice que Mendel pudo haber ordenado la "destruccin
pstuma de sus cuadernos cientficos. Se haba cansado de la lucha y no deseaba ser
expuesto a malas interpretaciones despus de su muerte."12 [p. 281]. Podra la mala
interpretacin que preocupaba a Mendel estar relacionada con irregularidades en sus
registros?

Esto da lugar a la Paradoja Mendeliana. Por una parte, podra la ciencia de la gentica
deber sus orgenes a un fraude cientfico innecesario? Por otra parte, todo lo que sabemos
acerca de la personalidad de Mendel y su amor a la ciencia sugiere que era incapaz tanto de
desarrollar una conducta fraudulenta de modo deliberado como de adaptar sus resultados de
modo inconsciente y a gran escala.

Ha habido varios intentos por resolver la paradoja mendeliana.

1. La solucin ms directa sostiene que los datos reportados por Mendel son
estadsticamente slidos. Franz Weiling,13 por ejemplo, lleg a la conclusin de que
Mendel informaba fielmente sus observaciones. Un anlisis exhaustivo del ao 2008 llev a
Allan Franklin y a sus colegas a una conclusin similar.14

Otros, sin embargo, insisten en que la Paradoja Mendeliana no puede resolverse apelando a
estadsticas. Por ejemplo, en 1966, Sewall Wright, otro conocido genetista de poblaciones,
concluy que no haba duda de que los datos se ajustaban a las proporciones mucho ms de
lo que se puede esperar de accidentes de muestreo."15 [p.173]. Veinte aos ms tarde, un
estadstico escribi: "A pesar de muchos intentos de encontrar una explicacin, la
sugerencia de Fisher de que los datos han sido sometidos a algn tipo de arreglo debe
mantenerse. Un nuevo anlisis () confirma esta conclusin de dos maneras distintas ()
Los resultados de Mendel realmente son demasiado semejantes a los esperados. "16 [pp.
302, 310]).

2. Fisher conjetur que tal vez "Mendel haba sido engaado por algn asistente que saba
demasiado bien lo que se esperaba."7 No obstante, no hay evidencia de la existencia de tal
asistente17 [p. 254] y es muy poco probable que el meticuloso Mendel hubiera dejado que
cualquier persona desempeara un papel tan decisivo en cada uno de sus experimentos.

3. El sesgo de confirmacin implica el ajuste inconsciente de las observaciones para

adecuarse a las expectativas. Por ejemplo, Mendel, de modo inconsciente e inintencionado,
podra haber desechado algunas observaciones para acercar los resultados generales a sus
propias expectativas.18

4. Su escrito, subray Mendel, era un borrador de una conferencia, "por ello la brevedad de
la exposicin, esencial para una lectura pblica"19 [p. 61]. As, Mendel podra haber
publicado selectivamente los datos que mejor ilustraban las hiptesis que propona.20 [p.
288]. Sin embargo, por s sola, esta explicacin no suprime la sospecha de una violacin
tica, ya que la forma adecuada de lidiar con las limitaciones de tiempo y espacio implica el
informe de una muestra representativa de los datos, no la exposicin de datos que coinciden
con la propia teora.

5. En ocasiones podra plantearse un conflicto entre el imperativo moral de reportar

imparcialmente las observaciones fcticas, y la urgencia an ms importante de promover
el conocimiento cientfico. Mendel, por ejemplo, podra haberse sentido obligado a
"simplificar sus datos para hacer frente a inconvenientes editoriales reales o temidos."10 Tal
hecho podra justificarse por razones morales (y proporcionar as una resolucin a la
Paradoja Mendeliana), ya que la alternativa negarse a obedecer las condiciones
editoriales- podra haber significado una postergacin en el avance del conocimiento
cientfico. Del mismo modo, como tantos otros incomprendidos innovadores de la ciencia21
Mendel, un incomprendido innovador de la clase obrera, tuvo que "abrirse paso a travs de
los paradigmas del conocimiento y los prejuicios sociales de su audiencia."22 Si semejante
avance "poda lograrse mejor omitiendo deliberadamente algunas observaciones de su
informe y ajustando otras para hacerlas ms aceptables para su audiencia, esas acciones
podran entonces justificarse por razones morales