DESARROLLO INDIVIDUAL. ANALISIS DE LA ONTOGENIA DEL COMPORTAMIENTO.

En sus orgenes la principal disputa terica acerca de la naturaleza del proceso ontognico involucr a dos corrientes de
pensamiento bien diferenciadas "Los Preformistas y los Epigenetistas". Los primeros consideraban que una versin en miniatura del
individuo adulto ya estaba presente en el cigoto (vulo fecundado) y que ninguna parte del animal se crea antes que otra sino
simultneamente. Por el contrario, los epigenetistas proponan la existencia de transformaciones durante el desarrollo que hacan
pasar a los organismos en desarrollo por distintos estadios caracterizados no solo por crecimiento sino tambin por diferenciacin.
Los trabajos de embriologa del pollo realizados por Wolff (1733-1794) permitieron confirmar las ideas Epigenetistas, las cuales, a
grandes rasgos, son aceptadas hoy en da.

El Proceso Ontognico y la controversia Natura-Nurtura:

La visin de genes determinando los rasgos del individuo y ambiente responsable de determinar a las especies ha sido modificada
por una hiptesis donde la interaccin entre los genes, los organismos y el ambiente es reciproca.

a) Aplicacin del modelo epigentico de desarrollo, utilizando como ejemplo la ontogenia de las diferencias sexuales en el
comportamiento de ratas blancas de laboratorio.

A partir de experimentos con ratas, se puede evidenciar que la testosterona posee dos efectos: Organizativo: masculinizacin
del cerebro (promueve receptores) cuando joven y De activacin: las hormonas hacen que las conductas sexuales se den ante
estmulos adecuados.

b) Modelo epigentico esquemtico:

Si consideramos a la cigoto como el estado original de un individuo (Fl), su fenotipo en el estado inmediato (F2) estar condicionado
por los genes activos (Gl) que guen el crecimiento y diferenciacin durante un determinado perodo de tiempo y por el ambiente en el
cual el desarrollo ocurra (Al). As, cigoto + genes + ambiente darn origen al siguiente estado "F2".

F1+G1 + A1=F2

El fenotipo en el estado siguiente "F3" estar determinado por la forma en que el fenotipo 2 (F2) cambie con un genoma "G2"
(funcional en ese estado) y bajo un ambiente A2.

F2 + G2 + A2 = F3

El concepto ms importante de este enfoque es que "Cada evento a lo largo del desarrollo establece un nuevo estado para el
siguiente evento pero NO rige sobre este." Por ejemplo los pollitos pasan por tres sistemas excretores durante su ontogenia,
el pronefro, el mesonefro y el metanefro. El primero no es funcional pero sin l, el segundo no puede desarrollarse, por lo tanto el
evento de desarrollo del pronefro genera el estado 1, el cual no controla la formacin del mesonefro (no determina sus caractersticas)
pero sin el estado 1 este no se puede desarrollar.

El simple hecho de que ciertos factores genticos estn influenciando con seguridad el curso del desarrollo no implica que la
conducta en cuestin este determinada genticamente.

Por ejemplo la condicin de fenilcetonuria, con sus sntomas de desordenes mentales, depende de la sustitucin de un alelo por otro
en un locus simple del genoma humano, siendo la condicin patolgica, recesiva con respecto a la normal. Decir que los efectos
comportamentales de la fenilcetonuria estn determinados genticamente es incorrecto ya que una
manipulacin ambiental puede hacer desaparecer el cuadro patolgico y las consecuentes alteraciones mentales.

Se puede concluir que para determinar la causa prxima (mecanismo) de que el comportamiento cambie durante el desarrollo
debemos reconocer dos hechos concretos:
1) Las conductas no pueden clasificarse como genticamente o ambientalmente determinadas, (ver tambin apunte de gentica del
comportamiento)

2) En la bsqueda de los agentes de cambio durante el desarrollo debemos concentrarnos sobre el grado de influencia que los
factores ambientales y la experiencia poseen sobre la ontogenia pero no con una visin dicotmica sino planteando un continuo de
variacin en el grado de estabilidad del proceso de desarrollo frente a los factores externos.

Los agentes de cambio ontognico

Siguiendo los dos conceptos arriba enumerados podemos reconocer diferentes agentes de cambio en el desarrollo conductual de un
individuo.

1) La informacin gentica.

Si bien la informacin gentica no determina las pautas concretas de desarrollo a seguir por el organismo, el genoma contribuye
activamente a que el desarrollo ontogentico siga ciertos patrones preorganizados, caractersticos de grupos filogenticamente
relacionados (grupos emparentados, especies, etc.).

El genoma acta diferencialmente dependiendo de patrones propios de expresin. Por ejemplo durante el desarrollo del embrin
humano solo los homlogos paternos de cierto gen son funcionales mientras los maternos no. Asimismo, se considera que solo el
10% de los genes de un individuo son funcionales en un momento determinado y que la actividad general de los genes es mayor en
las etapas tempranas del desarrollo. Debido a ello a pesar de que el genotipo del individuo puede considerarse invariable a lo largo de
su vida, para cada estadio del desarrollo solo parte del genoma ser funcional y es por esto que los modelos consideran
distintos genotipos para cada etapa (Gl, G2, etc.).

La actividad de los genes est controlada, entre otros factores, por la interaccin de los genes entre s reconocida en fenmenos
como:

Dominancia y Codominancia (interaccin entre los alelos de un mismo gen, uno en cada homlogo)

Epistacia (un gen interfiere o modifica el efecto de otro gen)

Poligenia (un carcter est determinado por ms de un gen)

Pleiotropia (un solo gen afecta ms de una caracterstica).

Por ltimo, no debemos olvidar el control que poseen los estmulos externos sobre la actividad del genoma (fotoperodos, hormonas,
temperatura, interaccin social, etc.).

Un patrn global de organizacin puede emerger como producto de una serie de interacciones locales. La estructura global no est
codificada en las reglas.

Completando la analoga, el papel de los Genes en el desarrollo est relacionado con la determinacin de las Leyes de Interaccin y
las Condiciones Iniciales del Sistema. Es importante resaltar que la estructura final est determinada por las interacciones
dinmicas entre las leyes y los estados iniciales, pero una misma serie de reglas puede generar resultados diversos. Asimismo se
puede llegar a resultados finales semejantes partiendo de reglas diferentes. A pesar del dinamismo del sistema es importante destacar
que la naturaleza misma de las reglas de interaccin limita el nmero de resultados posibles. Un ejemplo biolgico en el cual se ha
utilizado este tipo de aproximacin es el del desarrollo de pelos, dientes, uas, escamas, plumas, etc. a partir de un epitelio nico.
2) El aprendizaje:

El aprendizaje consiste en un cambio ms o menos permanente en el comportamiento que resulta de la experiencia con eventos
ambientales (Mackintosh 1983). Cabe resaltar que el aprendizaje no puede medirse en forma directa ya que representa un cambio en
el potencial de respuesta. Lo que estamos capacitados para medir es el desempeo del individuo y luego relacionarlo con un proceso
de aprendizaje por parte de este. Asimismo, el aprendizaje es un proceso especfico de manera tal que los cambios pueden darse
para una conducta particular en una situacin dada. Por lo tanto el no observar cambios en la conducta no implica la falta de
aprendizaje, tal vez pueda deberse a que la situacin no es la indicada. El aprendizaje se define por exclusin ya que los cambios en
el comportamiento pueden deberse a otros factores como son la Maduracin, la Fatiga, la Adaptacin sensorial y la Motivacin, por
ende debemos demostrar que ninguno de estos procesos se estn dando para considerar que le cambio es debido al aprendizaje.

No todos los cambios comportamentales que se ajustan a las caractersticas de un proceso de aprendizaje pueden ser considerados
del mismo tipo. Una primera divisin permite clasificarlos en aprendizaje asociativo y no asociativo. A su vez el aprendizaje
asociativo posee dos formas distinguibles el Condicionamiento Clsico y el Condicionamiento Operante. La diferencia principal entre
ambos consiste en que en el Clsico (o Pavloviano) un evento importante es precedido por un estmulo (inicialmente neutro) el cual
como resultado de la experiencia empieza a evocar la misma respuesta que el estmulo importante. En el caso del Condicionamiento
Operante (o Instrumental) un evento importante sigue a una respuesta, y como resultado de ello hay un cambio en la probabilidad de
dar dicha respuesta.

El aprendizaje no asociativo es una forma de aprendizaje simple, con cambios conductuales de corto tiempo, como la Habituacin y
Sensibilizacin. Por ejemplo la Habituacin consiste en la disminucin en una respuesta debido a la exposicin reiterada a un estimulo
el cual no es seguido de ningn tipo de refuerzo.

Existen asimismo formas diferenciadas de aprendizaje como son el aprendizaje del canto en aves y el troquelado o impronta
(Imprinting) los cuales han sido diferenciados del aprendizaje asociativo por poseer propiedades diferentes, entre estas la falta de un
reforzador evidente. No se conocen ejemplos de aves donde los adultos deban reforzar (premiar) a los pichones para que
estos aprendan a cantar.

3) La Maduracin.

Los procesos de maduracin de los sistemas claves como el nervioso, hormonal, etc. condicionan el normal desempeo de la gran
mayora de las conductas para las cuales estos son mediadores o efectores.

4) La experiencia y dos Factores Claves del desarrollo:

Perodos Crticos y Estmulos Claves

Los efectos que un estmulo determinado posee sobre un mismo organismo en dos momentos de la vida pueden ser sumamente
diferentes. Este hecho est relacionado con las diferencias en sensibilidad, o cuan influenciable puede ser un individuo, en distintos
perodos del desarrollo. Es aceptado que los estadios tempranos son ms susceptibles a la experiencia y es posible identificar
"perodos sensibles o crticos" en los cuales tanto una estimulacin (interna o externa) como la propia prctica o actividad del individuo
poseen efectos que cambian el estado de desaire de una manera pronunciada y muchas veces irreversible.

El modelo de "apego temprano" desarrollado principalmente en primates no humanos y humanos, constituye un buen ejemplo de
cmo la interaccin social en estadios tempranos del desarrollo posee efectos crticos sobre el desempeo comportamental general
en las etapas inmediatas y posteriores del individuo, afectando diferentes aspectos como: social, cognitivo, emocional, etc.

Asimismo, este modelo no slo resalta la existencia de periodos de mayor sensibilidad sino que permite analizar la importancia que
posee el tipo de figuras de apego (ej. madre vs. compaeros de la misma edad) como estmulo determinante de un normal desarrollo
conductual.

El aislamiento desde el nacimiento y durante seis meses posee efectos ms marcados que el aislamiento durante perodos mayores
a seis meses pero en etapas adultas de los individuos.
 De un experimento con monos Rhesus se desprende que los niveles de Noradrenalina aumentan en las cras cuando estas son
transferidas a ambientes para los cuales no estn preparados en funcin de su experiencia previa.

Un aislamiento social muy prolongado lleva a una "hipersensibilidad" tanto comportamental como neurobiolgica cuando el sujeto es
expuesto a condiciones novedosas.

La retroalimentacin con el comportamiento propio puede jugar un papel esencial en el normal desarrollo de una conducta.

Ontogenia y Filogenia:

El desarrollo individual y su relacin con la teora evolutiva:

As, como la ontogenia analiza el desarrollo de un individuo, la filogenia estudia la historia evolutiva de un grupo biolgico (especie),
buscando establecer el grado de parentesco entre las distintas especies, tanto actuales como extintas.

Para Karl von Baer (1792-1876), embrilogo ruso, el hecho de que adultos de especies ms primitivas se asemejen a formas
embrionarias de especies menos primitivas es el resultado de que las formas adultas de aquellas ms primitivas no se diferencian
de sus propios embriones y por lo tanto al parecerse entre s los embriones de distintos grupos, las formas adultas de los ms
primitivos terminan parecindose a los embriones de las formas ms evolucionadas.

Para von Baer la diferenciacin creciente entre grupos responde a un principio conservativo de la herencia para preservar
inflexiblemente los estados tempranos de la ontogenia de todos los miembros de un grupo, mientras que la evolucin procede
alterando los estados adultos. El proceso ontognico procede desde homogeneidad indiferenciada a heterogeneidad diferenciada, de
lo general a lo especial.

Por otro lado, Ernest Haeckel retoma y desarrolla la teora de la recapitulacin dndole un empuje y una divulgacin tal, que le vali
el reconocimiento como autor de la misma. Haeckel la denomin: la Ley Biogentica y la consider como un principio fundamental de
la evolucin orgnica.

Las sucesivas formas a travs de las cuales pasa un organismo durante su desarrollo desde la cigota hasta su estado maduro, no
es otra cosa que, una reproduccin abreviada (Recapitulacin) de la secuencia de formas ancestrales de la \especie en cuestin;
existiendo siempre un paralelismo completo entre estas dos series de evolucin: la ontogenia y la filogenia.

Esta idea plantea que los rganos tendran que originarse durante el desarrollo embrionario a partir de sectores particulares del
embrin y tendran que hacer su aparicin siguiendo un paralelismo temporal con su surgimiento durante la evolucin. Esta
concepcin va ms all todava, y propone que es la propia evolucin de la especie la que determina la secuencia de eventos que
tienen lugar durante el desarrollo del embrin. As, la filognesis sera la causa mecnica de la ontognesis. La ontogenia no sera
ms que el resultado mecnico de la filogenia.

La evolucin de una especie depende de las leyes de la herencia y la adaptacin; deca Haeckel, y esta evolucin afecta a todos los
eventos que ocurren durante el desarrollo embrionario.

Para Haeckel, Las hendiduras branquiales del embrin humano son (literalmente) los rasgos adultos de un pez ancestro. Pero,
cmo se llego de un ancestro adulto de gran tamao a un feto pequeo y transitorio? El recapitulacionismo evolutivo acept un
mecanismo basado en dos leyes:

1) Adicin terminal: El cambio evolutivo se da por la adicin de estados al final de la ontogenia ancestral.

2) Condensacin: el desarrollo es acelerado comprimiendo los rasgos ancestrales hacia estadios ms tempranos de los embriones
descendientes.
 Este ltimo principio de condensacin identifica cambios en los tiempos relativos del desarrollo como los mecanismos que producen
paralelismos entre ontogenia y filogenia.

La teora de Haeckel requiere de un cambio en los tiempos relativos de los eventos ontognicos como mecanismo de
recapitulacin.

Para Haeckel, el cambio era todo en una direccin, una aceleracin universal del desarrollo, empujando a las formas adultas
ancestrales a incorporarse a los estados juveniles de los descendientes

El Recapitulacionismo requiere de un mecanismo activo que empuje rasgos adultos previos a estadios progresivamente ms
tempranos en las ontogenias de descendientes, esto es, requiere de un cambio en los tiempos relativos (timing) del desarrollo.

Diferencias entre las ideas de von Baer y Haeckel:

Para Haeckel la evolucin de las formas vivas haba seguido una secuencia unilineal desde los organismos ms simples hasta el
hombre.

Interpretaba a las hendiduras branquiales de los embriones de humano como rasgos de un pescado adulto ancestral, empujado
hacia estados ms tempranos en la ontogenia humana, esto mediante la aceleracin universal de las tasas de desarrollo de linajes
en evolucin.

Para von Baer no exista una nica serie de evolucin unilineal y propona a cambio la existencia de al menos cuatro distintas lneas
bsicas las cuales eran independientes ya que no podan ser ordenadas en secuencias progresivas (no propona grupos inferiores ni
superiores) eran solo diferentes (Radiata, Articlala, Molusca y Vertebrata). Debido a que eran independientes eran impensable el que
un adulto de uno de estos grupos pasara cuando embrin por formas adultas de algunos de los otros tres. Por ejemplo durante
su ontogenia un vertebrado nunca poda pasar por un estadio de molusco, hecho que deba cumplirse bajo el
marco recapitulacionista.

Von Baer propona que las hendiduras branquiales de humanos no reflejaban cambios en el timing del desarrollo. No eran rasgos
adultos de un ancestro empujado hacia abajo dentro de los embriones de descendientes. Las hendiduras solo representan un estado
comn a estadios tempranos de la ontogenia de los vertebrados (despus de todo los embriones de peces tambin tienen agallas).

Resumiendo para Haeckel la similitud y paralelismo no era entre estadios embrionarios como postulaba von Baer, sino que el
paralelismo era entre embrin de forma superior y adulto de forma primitiva.

Crticas y reevaluacin de las teoras de von Baer y Haeckel.

El principal aporte de von Baer est sujeto a su postulado "El desarrollo parte de estadios simples y generales los cuales se
hacen ms especializados y heterogneos".

Sin embargo este postulado se encuentra muchas veces en conflicto con los hechos sin poder explicar posibles ejemplos de
recapitulacin. As, por ejemplo, los arcos branquiales no son una simple, general y ms homognea versin de un
subsecuente estadio, ya que los arcos desaparecen y las estructuras posteriores no slo no poseen relacin sino que son hasta ms
simples y homogneos. Este postulado de von Baer no tiene respuestas para explicar todos aquellos casos, donde en el curso
del desarrollo se dan complicados cambios, en los cuales aparecen estructuras complejas sin funcin, las cuales desaparecen sin
dejar rastros luego de un corto perodo.

Haeckel reconoci que el principio de adicin terminal no era absoluto y de hecho su uso de la idea de recapitulacin estaba basada
(en teora al menos) en el reconocimiento cuidadoso de las excepciones. La gran mayora de las excepciones (que eran muchas)
residan en embriones y juveniles que se adaptaban a condiciones particulares de vida. El mismo Haeckel lo expres as:" La
verdadera y completa repeticin del desarrollo filtico, por parte del desarrollo individual est desvirtuada y cambiada por
adaptaciones secundarias as cuanto ms semejantes las condiciones de existencia del ancestro adulto y el embrin moderno, mayor
ser el paralelismo de los estadios".
 Haeckel (1875) dio nombres a los procesos que afectaban el paralelismo entre ontogenia y filogenia. Denomin palignesis a la
adicin y herencia de caracteres por modificacin terminal en la secuencia apropiada; este proceso por si solo refleja el curso de la
filogenia: Por otro lado denomin cenognesis al proceso por el cual se agregaban caracteres al juvenil, alterando la secuencia
correcta, lo cual desvirtuaba la historia de los linajes por alteracin del paralelismo entre la ontogenia y la filogenia.

En base a estos conceptos la redefinicin de la Ley Biogentica fue: "La rpida y corta ontogenia es una sinopsis de la larga y lenta
historia del grupo (filogenia): esta sinopsis ser ms fiel y completa cuanto ms se haya conservado la palignesis por herencia y
cuanto menor sea la cenognesis por adaptacin.

Haeckel adems reconoci dos categoras dentro del proceso de cenognesis segn si la alteracin era temporal o espacial en el
orden de los eventos heredados:

Heterocronas: desplazamiento en el tiempo o dislocacin del orden en la sucesin filogentica (en la ontogenia de los vertebrados,
por ejemplo, la notocorda, cerebro, ojos y corazn surgen ms temprano que lo que su aparicin en al filogenia indicara)

Heterotopas: desplazamientos espaciales. Estos surgen cuando clulas en diferenciacin se mueven desde una capa germinal a
otra en el curso de la filogenia. El ejemplo favorito de Haeckel era el origen mesodrmico de los rganos reproductivos en los
organismos modernos, ya que el origen inicial para estos rganos debera haber sido a partir de alguna de las dos capas existentes
(ectodermo o endodermo) en los primeros metazoos, por ejemplo celenterados (medusas).

La inconsistencia de las ideas de Haeckel sobre el mecanismo de la recapitulacin resulta por ejemplo de resaltar que ste siempre
agrup los procesos de condensacin y cenognesis, ya que ambos dificultaban el hallazgo de los estadios filogenticos en la
ontogenia.

El surgimiento de la embriologa experimental mecanstica gener el comienzo del derrumbe de las ideas recapitulacionistas. La
gentica mendeliana repudi la generalidad de sus dos necesarios principios (adicin terminal y condensacin). El desarrollo de las
partes.de un individuo podan acelerarse o retardarse con respecto a otras partes. Estas aceleraciones y retardos generan todo el
grupo completo de paralelismos entre ontogenia y filogenia.

La gentica mendeliana permiti asimismo que la incorporacin de novedades no fueran necesariamente al final del estadio adulto.
Una mutacin o una variante, producto de la recombinacin gentica puede producir cambios en cualquier estadio del desarroll.

Gould (1977) resalta que la ms marcada diferencia a nivel de procesos entre la ideas de von Baer y Haeckel se debe a que solo
este ltimo invoca la necesidad de cambios en los tiempos del desarrollo (timing).

Para Gould la evolucin ocurre cuando la ontogenia es alterada de dos maneras:

1) Cuando nuevos caracteres son introducidos en cualquier estado del desarrollo con sus efectos variados sobre los subsecuentes
estadios.

2) Cuando los estadios ya existentes son sujetos a cambios en su timing ontognico.

El producto del ltimo proceso es llamado heterocrona, que a diferencia de como la defini Haeckel, implica no slo la compresin
sino cualquier cambio en el tiempo relativo de aparicin y tasa de desarrollo de caracteres ya presentes en los ancestros. Los
cambios heterocrnicos son cambios regulatorios, estos requieren slo una alteracin en el timing de los rasgos ya presentes.

Segn Gould la heterocrona explica en parte el paralelismo entre ontogenia y filogenia. La tesis de que la heterocrona es la
explicacin de la recapitulacin fue ampliamente aceptada luego del libro de Gould (1977).

Un estado ontogentico es recapitulado debido al retardo o aceleramiento, no explica porque ese cambio en el timing ha sido
favorecido por la seleccin natural.
 Cul puede ser la funcin de dichas estructuras como para justificar su existencia y preservacin?:

1) Un uso actual de la estructura recapitulada.

El anuro adulto no posee cola pero el renacuajo s y es altamente funcional para l.

2) Una funcin indirecta de la estructura recapitulada.

Cada estadio ontogentico puede tener influencias causales sobre el siguiente. La idea consiste en que el rgano de un embrin
puede no ser funcional pero s ser necesario para que el siguiente rgano pueda desarrollarse, el cual s ser funcional. Para
comprender esto es necesario destacar una idea acerca de cmo se generan los cambios de estadios. La consideracin simplista de
que existe un gen para cada estadio y que slo es necesario llegar al tiempo correcto para que se exprese es errnea.

El programa somtico (Mayr, 1994):

As como se resalt en su momento, el desarrollo de una estructura est controlado por un programa gentico y uno somtico. Este
ltimo no es ms que la capacidad de induccin de los tejidos embrionarios vecinos.

Teniendo en cuenta esto, el sistema de los arcos branquiales es un sistema tan complejo e integrado que su destruccin para
generar uno nuevo en forma ms directa, sera probablemente un desastre (entindase mutantes o variantes no viables). Por el
contrario la suma de nuevos genes ms modificaciones sobre el programa somtico permiten pasar por el sistema de arcos
branquiales y generar posteriormente una nueva regin del cuello.

Si algunos desarrollos necesitan de programas somticos, otros no y por lo tanto unos recapitulan y otros no. La razn por la cual
unos necesitan programas somticos y otros prescinden de l no es conocida.

Para culminar podra decirse que los casos de recapitulacin como tal son un hecho, la explicacin de porque se da la misma tiene
dos enfoques:

Mecansticamente implica reconocer la importancia de las heterocronas, y desde el punto de vista evolutivo reconocer que existe un
programa somtico que condiciona el tipo de modificaciones a incorporar.