04: Biomembranas

Introduccion
El nivel de complejidad del conjunto de reacciones qumicas necesarias para
mantener la vida, requiere que la clula mantenga un medio interno apropiado.
En todas las clulas, la membrana plasmtica es literalmente el lmite de la vida;
constituye una barrera delgada entre la clula viviente y su entorno, y controla el trfico de
molculas hacia dentro y fuera de la clula. Presenta permeabilidad selectiva, esto es,
facilita el pasaje de ciertas sustancias y bloquea el paso de otras. La membrana plasmtica
incorpora sustancias para la clula e interviene en el descarte de los deshechos celulares.

El concepto membranas biolgicas incluye tanto a la membrana plasmtica de

toda clula, como al sistema de membranas interno o sistema de endomembranas de las
clulas eucariontes. La complejidad del metabolismo celular es tal que requiere una gran
precisin en el accionar coordinado de todas las enzimas que en l intervienen. Para que
esta organizacin funcione correctamente en una clula, las enzimas deben estar presentes
en el momento preciso y en el sitio adecuado. Las membranas proveen la base estructural
para este ordenamiento metablico. En las clulas eucariontes, las membranas forman
parte de la mayora de las organelas de la clula, y la dividen en compartimientos que
contienen a las enzimas en solucin.

Debido a que las membranas poseen unas pocas molculas de espesor, cuando se
observa una clula con microscopio ptico no se advierte la presencia de la membrana
plasmtica. Recin en la dcada de 1950 las tcnicas de preparacin y tincin de tejidos
permitieron observar esta membrana mediante el uso del microscopio electrnico (ver
mtodos de estudio celulares). J. D. Robertson obtuvo las primeras micrografas
electrnicas, en las cuales se observa a la membrana plasmtica como una estructura
trilaminar compuesta por dos bandas oscuras y en medio una banda clara.

Citoplasma

Membrana
(estructura
trilaminar) Espacio
intercelular

Citoplasma

Micrografa de
membranas plasmticas de clulas intestinales separadas por un espacio intercelular de 20 nm. Las
membranas se observan como una estructura trilaminar.

Hecho el depsito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial.
 A partir de estas micrografas se desat el debate sobre la composicin molecular
de las diferentes capas. Los primeros modelos, dentro de los cuales podemos mencionar el
de Danielli y Davson, propusieron que las bandas oscuras correspondan a protenas de
membrana, dispuestas a ambos lados de una bicapa de lpidos ubicados en la banda clara.

Numerosos experimentos condujeron a alcanzar el consenso sobre un nuevo

modelo denominado modelo del mosaico fluido postulado por S.J. Singer y G. Nicolson,
en 1972, que representa la estructura actualmente aceptada de las membranas biolgicas.
La bicapa de lpidos es el ncleo base de la membrana, las protenas se disponen como un
mosaico de partculas que pueden penetrar hacia el interior e incluso atravesar por
completo la bicapa lipdica, y pueden presentar diversos glcidos asociados. Adems
destaca la que las membranas son fluidas, dinmicas, cuyos componentes son mviles,
caracterstica muy importante que permite la existencia de interacciones transitorias, y la
disposicin asimtrica de sus componentes.

Modelo del Mosaico Fluido. Las protenas se ubican entre la bicapa de fosfolpidos.

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
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Generalidades sobre las membranas biolgicas:

Todas las membranas, independientemente de la clula de la cual provengan, sean

plasmticas, nucleares o citoplasmticas, tiene componentes semejantes y una
organizacin estructural comn. Como se explic anteriormente, las membranas son
estructuras lipoproteicas, en las que las protenas y los lpidos se mantienen unidos por
interacciones dbiles, no por uniones covalentes. La integracin de estos componentes en
una estructura laminar determina propiedades nicas.
Todas las membranas tienen la capacidad de regular la composicin del espacio que
rodean, tanto al impedir el pasaje de ciertas sustancias por su propia estructura, como al
permitir el transporte de otras al presentar sistemas de transporte selectivos.
Las membranas plasmticas de las clulas eucariontes tienen tambin un papel
importante en el reconocimiento clula-clula, en el mantenimiento de la forma celular, en la
locomocin celular, y tambin es el punto de accin de muchas hormonas y reguladores
metablicos.
Dentro de la estructura de las membranas tambin pueden ocurrir reacciones
especficas, como en el caso de la membrana interna mitocondrial durante la respiracin
celular, o la membrana tilacoidal de los cloroplastos.
En la siguiente seccin ampliaremos las funciones de las membranas.

Funciones de las membranas:

- Las membranas son barreras selectivamente permeables. Se dice que poseen

permeabilidad selectiva. Impiden el pasaje libre de materiales entre compartimientos
celulares, en el caso de las endomembranas, o entre la clula y el medio que la
rodea, en el caso de la membrana plasmtica. Pero a su vez median la
comunicacin entre espacios. La regulacin del intercambio depende del tamao, la
polaridad y la concentracin de las partculas que atraviesan la membrana.

- Compartimentalizacin. La membrana plasmtica delimita todo el contenido de la

clula, en cambio la membrana nuclear y citoplasmticas determinan la formacin de
compartimientos dentro de la clula. En estos espacios ocurren reacciones qumicas
especificas, lo que determina funciones especializadas, con una divisin del trabajo
celular.

- Transporte de partculas. Las membranas poseen mecanismos para transportar

sustancias de un lado al otro de las mismas, permitiendo a la clula acumular
nutrientes, azcares y aminocidos, necesarios como fuente de energa para su
metabolismo y como materia prima para sus macromolculas. Tambin las
membranas son importantes en la separacin de iones y en establecer gradientes
inicos (ampliaremos este concepto mas adelante).

- Interaccin entre clulas: La membrana plasmtica media las interacciones que

ocurren entre las clulas de un organismo multicelular. Por ejemplo, en ella existen
receptores que se unen transitoriamente a molculas especificas o ligandos,
provocando una determinada respuesta celular. Tambin permite a las clulas
reconocerse entre s.

- Soporte de enzimas: La estructura de las membranas permite mantener ordenados

los sistemas multienzimticos, aumentando la eficiencia de las reacciones. Esto es

Hecho el depsito que marca la ley 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial.
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particularmente importante en los mecanismos de conversin energtica que ocurren
a nivel de membrana.

- Anclaje del citoesqueleto: Los componentes del mismo se unen a la membrana,

participando del mantenimiento de la forma y la motilidad celular.

COMPOSICION QUIMICA DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS

Se ha estudiado la composicin molecular de las membranas plasmticas de

muchas clulas, as como tambin las membranas de organelas intracelulares. Todas
contienen lpidos anfipticos, que, segn el tipo de membrana, constituyen entre el 20% y el
80% de la masa de la misma; El resto est constituido, principalmente, por protenas y, una
baja proporcin de glcidos. Las membranas intracelulares tienen un alto porcentaje de
protenas posiblemente por una mayor actividad enzimtica de esas membranas.

MEMBRANAS BIOLGICAS % LPIDOS % PROTENAS % GLCIDOS

Mielina 79 18 7
Mitocondrial externa 50 50 0
Mitocondrial interna 76 24 0
Interna de Cloroplasto 70 30 0
Plasmtica de Hepatocito 44 52 4
Plasmtica de eritrocito 49 43 8
Bacteriana 75 25 0

Composicin qumica de algunas membranas biolgicas.

COMPONENTES

I -LIPIDOS
- Fosfolpidos
- Colesterol
- Glucolpidos

II -PROTEINAS
- Integrales o intrnsecas
- Perifricas o extrnsecas

III -GLUCIDOS
- Glucoprotenas
- Glucolpidos

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
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A continuacin estudiaremos estos componentes: su funcin, adems de su
contribucin a la asimetra y fluidez de la membrana.

I - Lpidos de Membrana

La funcin de los lpidos de membrana es estructural, ya que establecen un lmite y

una barrera de permeabilidad.

En el esquema se representa la
estructura de una molcula de
fosfolipdos. En las membranas
biolgicas pueden encontrarse
distintos tipos de fosfolpidos que
difieren entre s solamente en la
estructura qumica de sus grupos de
cabeza (que aparecen esquematizados
en crculos)

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
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Los tres componentes lipdicos mayoritarios de las membranas son los fosfolpidos,
el colesterol y los glucolpidos. El porcentaje de cada uno de estos tipos de lpidos vara
en las distintas membranas y est relacionado con las funciones especficas de estas
membranas.

Los tres grupos de molculas lipdicas son anfipticas: un extremo de la molcula es

polar (hidroflico) y otro extremo es no polar (hidrofbico). Debido a esta caracterstica,
cuando se encuentran en un medio acuoso las molculas se organizan espontneamente
escondiendo hacia el interior sus zonas no polares y sumergiendo en el medio su extremo
polar.

Los fosfolpidos tienen una cabeza polar constituida por un grupo fosfato unido un
residuo de colina, etanolamina, serina o inositol y a un glicerol. Unida a esta cabeza, hay
dos colas hidrofbicas, que son, cada una de ellas, un cido graso. Las colas varan en su
longitud y en su grado de saturacin (presencia de dobles enlaces), estas diferencias
afectan la fluidez de la membrana.

Los fosfolpidos forman, en un medio acuoso, bicapas (capas bimoleculares) que

tienden a cerrarse sobre s mismas, eliminando de esta forma los extremos libres, en los
cuales las colas hidrofbicas podran entrar en contacto con el agua.
Las bicapas lipdicas tambin pueden constituir, por autoensamblado, vesculas esfricas y
cerradas, aislando as su interior del fludo externo. Estas vesculas, denominadas
liposomas, al romperse, pueden autosellarse nuevamente (ver Fosfolpidos, Unidad 2).

Debido a todas estas caractersticas -fluidez, autoensamblado y autosellado o

reparacin- una bicapa lipdica es la estructura base ideal para las membranas celulares.
Es importante destacar que la bicapa lipdica, al tener el interior hidrocarbonado,
impide el pasaje de la mayora de las molculas biolgicas polares (azcares, aminocidos,
protenas, cidos nucleicos) y de iones; esto le permite a la bicapa actuar como una
barrera.
Los lpidos de la bicapa tienen la fluidez de un aceite, permitiendo la existencia de
movimientos propios de la fase lquida. Por ende, los fosfolpidos vecinos pueden
intercambiar sus sitios dentro de una monocapa, producindose una rpida difusin lateral
(aproximadamente 10- por segundo). Puede existir intercambio de molculas lipdicas entre
monocapas opuestas, proceso denominado "flip-flop" o difusin transversal, el cual se
produce con baja frecuencia (menos de una vez por semana).

El movimiento de los
fosfolpidos en la bicapa puede
ser en flip-flop
(arriba) o, simplemente, un
movimiento lateral sobre la
misma cara de la bicapa
(abajo).

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Por otra parte, la fluidez de la bicapa lipdica depende del largo y grado de saturacin de las
cadenas hidrocarbonadas (cantidad de enlaces simples y dobles entre carbonos). Cuanto
ms cortas son las cadenas, menor es la interaccin entre ellas, y los dobles enlaces
producen inclinaciones en las mismas, dificultando su empaquetamiento.

La estabilidad de las bicapas lipdicas esta dada por:

1) uniones dbiles, no covalentes, como las interacciones hidrofbicas y las fuerzas

de Van der Waals (ambas entre cadenas de los cidos grasos).

2) fuerzas electrostticas y puentes de hidrgeno entre las cabezas polares de

los fosfolpidos y el medio acuoso.

La asimetra en la organizacin de todos los componentes qumicos de la membrana

se traduce en la existencia de varios tipos de molculas fosfolipdicas con distribucin
asimtrica. Es decir, que la composicin de la mezcla de fosfolpidos de una bicapa difiere
de la otra. Por ejemplo, en los eritrocitos humanos, en la capa interna predominan los
fosfolpidos fosfatidiletanolamina y fosfatidilserina, mientras que la capa externa es rica en
fosfatidilcolina y esfingomielina.
Es posible que la asimetra lipdica tenga como funcin mantener la correcta
orientacin de las protenas de membrana.

colesterol

Asimetra de la bicapa lipdica dada por la presencia de distintas molculas fosfolipdicas en ambas
caras de la bicapa, la posicin del colesterol y la de enlaces dobles en las cadenas hidrocarbonadas.

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
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El colesterol es una molcula grande, constituida por cuatro anillos de carbono
unidos entre s, ms un grupo hidroxilo. (Ver su estructura en la Unidad 2).
El colesterol solo esta presente en las membranas de las clulas eucariontes animales.
Se orienta con su extremo hidroflico pequeo hacia la superficie externa de la bicapa y todo
el resto de su estructura empacada entre las colas de los cidos grasos de los fosfolpidos.

El colesterol regula la fluidez y aumenta la estabilidad mecnica de la bicapa. Las

membranas que contienen colesterol presentan mayor fluidez en el interior que en las zonas
cercanas al medio acuoso, impidiendo a las cadenas hidrocabonadas juntarse y cristalizar.
De esta forma, inhibe las transiciones de fase producidas por la temperatura y mantiene la
bicapa en estado lquido.
Por otra parte, la importancia del colesterol en el mantenimiento de la estabilidad
queda al descubierto en clulas animales que poseen una alteracin gentica que impide la
sntesis del mismo. Estas clulas se lisan rpidamente, pero si se aade colesterol al medio
de cultivo, ste se incorpore a la bicapa y la estabiliza permitiendo, as, la supervivencia de
estas lneas celulares.
El colesterol se distribuye asimtricamente al no estar uniformemente distribuido en
ambas bicapas.

Los glucolpidos tienen una estructura similar a un fosfolpido en el cual la cabeza

polar esta constituda por uno o ms residuos de glcidos. Colaboran en la asimetra de la
membrana al encontrarse slo en la mitad externa de la bicapa, con sus residuos
glucosdicos expuestos en la superficie celular. Si bien su funcin no se ha comprobado, se
supone que juegan un papel fundamental en la comunicacin celular (receptores de seal
entre clulas). Los glucolpidos constituyen una fraccin muy pequea de las
membranas de las clulas animales, aproximadamente un 5% de las molculas lipdicas
de la monocapa exterior.
Es importante destacar que los glucolpidos difieren entre individuos de distintas
especies y. an, entre los tejidos de organismos de una misma especie.
En las bacterias y plantas casi todos los glucolpidos derivan del glicerol. En cambio,
en las clulas animales, derivan casi siempre de la esfingosina (un amino alcohol),
constituyendo glucoesfingolpidos (un residuo de azcar, una cola derivada de la
esfingosina, y otra cola de cido graso).Poseen una apariencia similar a la de los
fosfolpidos, con una cabeza polar y dos colas hidrocarbonadas.
En las membranas celulares encontramos glucolpidos neutros, como por ejemplo el
galactocerebrsido. Es uno de los glucolpidos ms simples y posee solamente galactosa
en su grupo polar de cabeza. Se encuentra en grandes cantidades en la mielina que rodea
al axn de la neurona.
Los ganglisidos, glucolpidos ms complejos, contienen un oligosacaridos como
cabeza polar y se localizan principalmente en las membranas plasmticas de las neuronas,
aunque tambin se encuentran en otros tipos celulares en menor proporcin.

II - Protenas de Membrana

As como los lpidos se encargan de formar la matriz, las protenas desempean la

mayora de las funciones especficas de las membranas biolgicas. Por ende, la cantidad y
tipo de protenas de una membrana reflejan su funcin: en la vaina de mielina menos de un
25% de la masa de la membrana es proteica, en cambio en las membranas transductoras

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
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de energa, como las membranas internas de las mitocondrias y cloroplastos, encontramos
alrededor de un 75% de protenas.
Las protenas de membrana pueden cumplir funciones estructurales, de
reconocimiento, de transporte o enzimticas. Su localizacin est estrechamente ligada a
estas funciones.
Segn la naturaleza de su asociacin con la membrana, pueden distinguirse dos
clases de protenas:

a) integrales o intrnsecas
b) perifricas o extrnsecas

Interaccin de las
protenas integrales y
perifricas con la bicapa
lipdica.

a) Las integrales se encuentran insertadas dentro de la bicapa lipdica. Son de carcter

anfiptico, ya que poseen regiones hidrofbicas que interaccionan con las colas de los
fosfolpidos, y regiones hidroflicas que se conectan con el medio acuoso en uno o ambos
lados de la bicapa. Estas ltimas se denominan protenas transmembrana.
Para ser extradas de la bicapa deben utilizarse mtodos drsticos como
detergentes o disolventes orgnicos, que desensamblen los componentes de la membrana.
Algunas protenas integrales, unidas en dmeros o tetrmeros, forman canales o
pequeos orificios que atraviesan la membrana. stos permiten el transporte de molculas
polares, para las cuales la bicapa lipdica es impermeable.
Otro grupo de protenas integrales actan como receptores, fijando ciertas
molculas. Tambin pueden cambiar de conformacin y transmitir, a protenas vecinas,
modificaciones qumicas que activan ciertas funciones celulares.
Existen algunas protenas integrales formadas, generalmente, por seis subunidades
agrupadas en hexgonos, llamadas GAP JUNCTION (uniones comunicantes), que permiten
a dos clulas comunicarse entre s e intercambiar metabolitos.
Las protenas transmembrana estn dispuestas de manera asimtrica porque los

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polipptidos que emergen a cada lado de la bicapa son diferentes. Las protenas colaboran
en la fluidez de la membrana debido a que presentan movimientos de difusin lateral y
rotacin.
Como ejemplos podemos nombrar a las glucoforinas y la protena denominada Banda III
presente en la membrana del eritrocito.

Glucoforina de la membrana externa de eritrocito, que sirve de soporte a una serie de antgenos
(polisacridos) de los grupos sanguneos.

b) Las perifricas se hallan expuestas slo al medio acuoso en un lado de la bicapa

(disposicin asimtrica) y pueden estar ancladas a la membrana mediante interacciones no
covalentes con protenas transmembrana. Adems pueden ser extradas fcilmente usando
mtodos suaves como tratamiento con soluciones salinas.
Como ejemplo de este tipo de protenas, podemos citar a la actina, una protena que
interviene en la motilidad celular y en la contraccin muscular.

En conclusin, las protenas de membrana pueden estar asociadas a la bicapa

lipdica de cuatro maneras diferentes:

- atravesando totalmente la bicapa

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- atravesando parcialmente la bicapa
- fijadas por interacciones no covalentes con otras protenas de membrana
- unidas covalentemente a fosfolpidos de una de las monocapas

Protenas de membrana. 1: atravesando totalmente la bicapa; 2: atravesando parcialmente la

bicapa; 3: fijadas por interacciones no covalentes con otras protenas de membrana; 4: unidas
covalentemente a fosfolpidos de una de las monocapas

III- GLCIDOS DE MEMBRANA

Se encuentran en la superficie de todas las clulas eucariontes.

La mayor parte de los carbohidratos forman cadenas de oligosacridos unidos
covalentemente a protenas de membrana (glucoprotenas) o en menor proporcin a lpidos,
formando glucolpidos (cerebrsidos y ganglisidos).
Mientras que la mayora de las protenas expuestas en la membrana presentan ms
de una cadena de oligosacridos, slo una de cada diez molculas de lpidos posee
oligosacridos y presentan una nica cadena.
Ambos tipos de carbohidratos se localizan, asimtricamente, solamente en las
superficies no citoplasmticas, por lo tanto en la membrana plasmtica se exponen mirando
hacia el exterior celular y, en las membranas internas, se presentan mirando hacia el lumen
(cavidad) del compartimiento rodeado por la membrana.
La superficie celular, rica en carbohidratos, se denomina glucocalix.
Por ejemplo, la membrana del eritrocito tiene en su monocapa externa ms de doce
tipos diferentes de glicolpidos, algunos de estos constituyen los antgenos de los grupos
sanguneos.
La glucoforina es una glucoprotena presente en la membrana de los eritrocitos humanos
que posee hasta 16 cadenas de oligosacridos, con extremos cargados negativamente.
Debido a estas cargas, los eritrocitos se repelen entre s, evitando la formacin de grumos
cuando estos circulan a travs de los vasos sanguneos de bajo calibre. Los oligosacridos
se unen a los aminocidos de la porcin extramembrana de la protena segn se observa

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
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en el siguiente esquema:

La funcin que cumplen los glcidos en la membrana es la de intervenir en el

reconocimiento intercelular, como consecuencia de su gran diversidad estructural.
Recurdese el ejemplo anterior de los antgenos de grupo sanguneo.
Al estar presentes slo en una de las caras de la bicapa contribuyen al carcter
asimtrico de las membranas biolgicas.

Glucoforina

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En resumen, el modelo aceptado actualmente, basado en la integracin de los datos de
anlisis qumicos y de la aplicacin de varias tcnicas biofsicas, considera a la membrana
como una estructura en mosaico y fluido.
Los lpidos y las protenas estn organizadas en mosaico (disposicin de distintas
molculas todas asociadas en un gran complejo). Por otra parte, las membranas son
estructuras casi fluidas, los lpidos y las protenas tienen movimientos de traslacin dentro de la
bicapa, como ya vimos anteriormente, mantenindose la estructura de la membrana por
uniones no covalentes. Este movimiento es muy importante para las funciones celulares.
Recordemos que la fluidez de la membrana depende, en gran parte, de la naturaleza de
los fosfolpidos que la constituyen, y, adems, del carcter regulador del colesterol.
En conclusin, el carcter fluido de la membrana est relacionado con las siguientes
caractersticas:

A mayor nmero de ligaduras dobles (cadenas hidrocarbonadas insaturadas), mayor es

la fluidez de la membrana y menor la temperatura de fusin.

A mayor longitud de las cadenas hidrocarbonadas saturadas (cadenas de enlaces

simples entre carbonos), mayor ser el empaquetamiento, por lo tanto, ms baja la
fluidez y ms alta la temperatura de fusin de la membrana.

El colesterol, al impedir la interaccin entre las cadenas de cidos grasos, regula la

fluidez de la membrana.

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TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA

Al describir las funciones de las membranas biolgicas se destac su carcter de

barrera de permeabilidad selectiva, es decir no es igualmente permeable a todo tipo de
sustancias. Esta seleccin se basa, fundamentalmente, en la polaridad de las sustancias que
atraviesan la membrana, as como tambin en su tamao y grado de concentracin.
La presencia de un interior hidrofbico en la bicapa lipdica la hace impermeable a la
mayora de las molculas polares, impidiendo, tanto la entrada de stas, como la prdida de la
mayora del contenido hidrosoluble de la clula.
La permeabilidad selectiva permite mantener un medio intracelular diferente al
extracelular.
La clula debe absorber nutrientes y excretar los productos residuales. Para ello, posee
sistemas especiales de transporte a travs de la membrana, que le permiten regular la entrada
o salida de las mismas.

Podemos clasificar los mecanismos de la siguiente forma:

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Transporte Pasivo

Se llama transporte pasivo al movimiento de partculas desde un lugar en que se

encuentran ms concentradas hacia donde se hallan menos concentradas, es decir, a favor de
un gradiente de concentracin. Este desplazamiento es una difusin.
El movimiento es espontneo, por lo cual no requiere aporte de energa, y se realiza
hasta que las partculas queden uniformemente distribudas.
Cuanto mayor es la diferencia de concentraciones, mayor ser la velocidad de difusin.
Esta velocidad tambin est condicionada por el tamao de las partculas, difundiendo ms
rpidamente las partculas ms pequeas.

DIFUSIN SIMPLE

Si la molcula transportada es no polar, su diferencia de concentracin a ambos lados

de la membrana ser el determinante principal de la direccin de transporte. El O 2 , CO2 , y
pequeas molculas hidrfobas atraviesan la bicapa lipdica, es decir difunden entre los
fosfolpidos de la membrana.

Este es un mecanismo que se caracteriza por:

- El pasaje de los solutos es a favor del gradiente de concentracin a travs de los
fosfolpidos de la bicapa.

- La molcula que atraviesa la membrana no tiene carga elctrica.

- Es no saturable, es decir no existe lmite en la cantidad de molculas que pueden ser

transportadas.

- La velocidad del pasaje depende de la solubilidad en lpidos de las molculas

transportadas.

Molculas liposolubles y gases

Exterior celular

Citoplasma
Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
Esquematizacin de la difusin simple.

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OSMOSIS

El concepto de smosis es slo aplicable al pasaje de agua desde un compartimiento a

otro, separados por una membrana que slo permite el pasaje de solvente pero no de solutos.
El pasaje de agua se va a realizar desde el compartimiento que tenga la solucin mas
diluida (mayor proporcin de agua, pero menos solutos), hacia el compartimiento que posea la
solucin ms concentrada (menor proporcin de agua, pero ms solutos).
Las partculas en solucin acuosa, ya sean molculas polares o iones, interactan con el
agua. Las primeras forman puentes de hidrgeno, y las partculas inicas se rodean de
molculas de solvente. Esto significa que se ejerce una presin extra sobre las paredes
celulares: la presin osmtica.
La presin ejercida por las molculas de agua que rodean al soluto es mayor que la
ejercida por el solvente solo.
Cuanto mayor nmero de partculas haya en una solucin, mayor presin osmtica se
ejercer.
El pasaje de agua desde las soluciones mas diluidas, llamadas hipotnicas, hacia las
ms concentradas, denominadas hipertnicas, tiene como fin reducir la presin osmtica en el
compartimiento donde existe mayor nmero de partculas. Como consecuencia de esto,
aumenta el volumen en uno de los compartimientos, lo cual puede llegar a ser peligroso para la
clula.
Por lo tanto, este mecanismo de pasaje es fundamental para mantener presiones osmticas
aproximadamente iguales a uno y otro lado de la membrana, lo que determina la existencia de
dos soluciones isotnicas, entre las cuales no hay un pasaje neto de agua.
As, podemos decir que el pasaje de agua se produce siempre desde el compartimiento
de menor presin osmtica, al de mayor presin osmtica, hasta que las presiones se igualen.

DIFUSIN FACILITADA

La difusin facilitada es un mecanismo de transporte que no requiere aporte de energa

e involucra a protenas de membrana. Estas pueden ser protenas canal o protenas
transportadoras, tambien llamadas carrier. En el primer caso el transporte es a favor del
gradiente electroqumico y en el segundo caso a favor del gradiente de concentracin,
operando en ambas direcciones.
Si la partcula transportada tiene carga neta, como por ejemplo los iones, su pasaje se ve
influenciado tanto por el gradiente de concentracin como por la diferencia de cargas existente
a ambos lados de la membrana, o sea, gradiente elctrico. Ambos gradientes constituyen el
gradiente electroqumico.
La membrana plasmtica presenta una diferencia en la distribucin de cargas a ambos
lados de la misma. La cara interior es negativa respecto de la exterior. Por esta razn, los iones
cargados positivamente entrarn ms fcilmente que los que posean carga negativa.

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
 El transporte de estos solutos, pequeos y cargados, se realiza a travs de protenas
denominadas canal. stas son protenas integrales transmembrana que poseen un canal
hidroflico. La mayor parte de los canales inicos son selectivos, y solo permiten el paso de un
tipo particular de ion. Adems son bidireccionales, permiten el paso de iones en ambas
direcciones y el flujo neto del ion depende del gradiente electroqumico. La mayor parte de los
canales inicos pueden tener conformacin abierta o cerrada, a modo de compuerta. La

Esquematizacin de la difusin facilitada.

abertura de la compuerta puede ser inducida por distintos factores, que dependen del canal en
particular. Existen dos categoras principales: a) canales regulados por voltaje, en la que su
conformacion abierta o cerrada depende del gradiente electrico a traves de la membrana.
b)canales regulados por ligandos, cuyo estado de conformacin depende de la unin de una
sustancia qumica particular.
Algunos autores incluyen este tipo de transporte por canal inico dentro de difusin facilitada,
argumentando que esta facilitado por una protena que media en transporte. Otros autores
incluyen a los que se encuentran la mayor parte del tiempo abiertos como difusin simple.
Las partculas de mayor tamao y polares, por ejemplo molculas de glucosa, sacarosa,
aminocidos y nucletidos, requieren para poder difundir a travs la membrana primero unirse
selectivamente a una protena que atraviesa la membrana.
Esta protena transportadora (carrier) une y transfiere especficamente una molcula de
soluto a travs de la bicapa lipdica. La unin del soluto a un carrier sobre un lado de la
membrana desencadena un cambio de conformacin de la protena transportadora que libera el
soluto del otro lado de la membrana siguiendo su gradiente de concentracin.

Resumiendo la difusin facilitada mediada por carrier tiene las siguientes caractersticas:

Los solutos atraviesan la membrana utilizando protenas integrales transmembrana.

Los solutos transportables son sustancias polares sin carga elctrica neta, como por

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
 ejemplo la glucosa, o sustancias polares con carga elctrica.
Las molculas difunden a favor del gradiente de concentracin.
No hay gasto de energa.
La molcula, al ponerse en contacto con el carrier, induce en ste un cambio
conformacional que permite el pasaje de la molcula.
Cada protena transportadora tiene un sitio de unin especifico para un soluto
determinado.
La unin carrier-molcula es de alta afinidad, especfica y reversible.
Es saturable, ya que existe un nmero limitado de transportadores en cada membrana.
Esto no ocurre en el caso de la difusin simple.
El transporte alcanza su velocidad mxima cuando la protena transportadora est
saturada, esto ocurre cuando todos los sitios de unin estn ocupados. Esta velocidad
mxima es especfica para cada carrier
Puede producirse la inhibicin competitiva, ya que dos molculas de estructura similar,
pueden competir por la unin al mismo carrier.
Puede producirse inhibicin no competitiva cuando una molcula se une al carrier, en
un sitio distinto del sitio de unin, y le cambia la conformacin al transportador,
interfiriendo con el transporte.

TRANSPORTE ACTIVO

Es una forma de transporte que se caracteriza por el pasaje de solutos desde el medio
en que encuentran menos concentrados hacia donde su concentracin es mayor, es decir que
el movimiento de partculas se produce en contra del gradiente de concentracin.
Para llevar a cabo este movimiento, la clula debe efectuar un trabajo, por lo tanto
gasta energa; la misma proviene de la reaccin qumica acoplada al transporte.

Sistemas Primarios: Bombas

Son sistemas de transporte activo a travs de protenas asociadas a funciones

enzimticas. Son, en general, ATPasas.

Adenosn-trifosfatasas o ATPasas:

Son enzimas de membrana que acoplan la hidrlisis de ATP a la transferencia de

cationes. Translocan cationes inorgnicos. Son protenas de membrana integrales, con
porciones intracelulares, extracelulares o tambin intramembranosas.

Sistema de transporte activo por

bombas, en contra de un

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
gradiente de concentracin, con gasto de ATP.

ATPasas E1-E2:

Todas ellas son protenas enzimticas que contienen cido asprtico en su sitio activo.
Pueden adquirir dos conformaciones en su funcionamiento: E1 y E2. Durante el bombeo de
iones la hidrlisis de ATP transfiere un grupo fosfato a uno de los aminoacidos de la proteina de
transporte, provocando el cambio de conformacion de la bomba.
Se encuentran en las clulas eucariontes.

26

EJEMPLOS:

Na+-K+ ATPasas:

Se encuentran en la membrana plasmtica de las clulas eucariontes.

La reaccin que catalizan es el bombeo de tres iones de Na+ hacia el exterior y dos
iones de potasio hacia el interior celular por cada ATP hidrolizado por la proteina bomba. Las
clulas consumen en esta reaccin el 10% de su energa metablica.
La bomba genera un gradiente de potencial elctrico debido al desigual nmero de
cationes transportados a travs de la membrana celular. De esta forma quedan ms cargas
positivas en el exterior, contribuyendo al mantenimiento del volumen celular y a la generacion
de impulsos nerviosos en las celulas nerviosas.
La siguiente figura es una representacin esquemtica del funcionamiento de la Na+- K+
ATPasa:

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
27

Ca2+-ATPasas:
Se encuentran tanto en el retculo endoplsmico como en la membrana plasmtica.
En condiciones fisiolgicas, por cada molcula de ATP hidrolizada, trasloca uno a dos
cationes hacia el exterior del citoplasma.

H+-K+ ATPasas:
Se encuentran en la membrana apical de las clulas parietales de la mucosa gstrica.
La bomba toma K+ de la luz estomacal y lo intercambia por H+ que son segregados a la
luz gstrica. Debido al aumento de concentracin de K+ en el interior celular, ste sale
pasivamente a la luz, acompaado por el cloro (Cl-), para mantener la electroneutralidad. El
resultado final es la secrecin, hacia la cavidad estomacal, de cido clorhdrico (HCl),
responsable del carcter cido de los jugos gstricos.

ATPasas F0-F1:

Son enzimas que trabajan en sentido inverso a las anteriores, ya que, en este caso la
sntesis de ATP est impulsada por la diferencia de concentracin de H+ a ambos lados de la
membrana.

EJEMPLO:

H+-ATP sintetasa mitocondrial:

Son enzimas muy similares a las ATPasas de transporte descriptas anteriormente.
Se encuentran en las membranas plasmticas de las bacterias aerbicas y en las
membranas mitocondriales y cloroplsticas internas de las clulas eucariontes.

Sistemas Secundarios: Cotransporte

La energa para este mecanismo de transporte es la energa potencial almacenada en

forma de un gradiente electroqumico (por ejemplo gradiente de Na+, K+, H+).
Consiste en el transporte activo de una sustancia desde una regin de baja
concentracin hacia otra de alta, con acoplamiento del transporte de otra sustancia que se
traslada a favor de su gradiente de concentracin. Por esta razn se considera que estos
sistemas funcionan como un cotransporte.

Las caractersticas generales del mismo son:

La trasferencia de solutos a travs de la membrana se realiza mediante protenas de

transporte que atraviesan la membrana.

La transferencia de un soluto depende de la transferencia simultnea o secuencial de

otro soluto.

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
 Esquematizacin de los sistemas de cotransporte.

Segn la direccin de transferencia de ambos solutos se diferencian en Simporte o

transporte unidireccional y Antiporte o Contratransporte.

Simporte o transporte unidireccional:

Es un sistema en el cual ambos solutos se transportan en el mismo sentido. Una de las

molculas lo hace a favor del gradiente de concentracin y la otra lo hace en contra.
No hay gasto directo de energa, aunque implica un gasto energtico en otra parte de la
clula. Para ejemplificar citaremos el transporte de glucosa y aminocidos desde la cavidad
intestinal hacia el interior de los eritrocitos de los capilares sanguneos que rodean el intestino:
el Na+ se encuentra en mayor concentracin extracelularmente (luz intestinal). Cuando ste se
transporta a favor de su gradiente, la glucosa o aminocidos se acoplan a este transporte, de
manera tal que una molcula de glucosa es arrastrada en contra de su propio gradiente de
concentracin.

Antiporte o contratransporte:

Es un sistema de transporte por el cual dos molculas atraviesan la membrana

simultneamente en diferente sentido. Una de las molculas se mueve a favor del
gradiente de concentracin y la otra en contra.
Por ejemplo, en el intercambio Na+ / Ca+, el Na+ entra a la clula a favor de
gradiente, ya que se encuentra en mayor concentracin en el compartimiento extracelular. Por
cada Na+ traslocado, un Ca+ es arrastrado simultneamente, en contra de su gradiente hacia
el medio extracelular.

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TRANSPORTE EN MASA

Es un mecanismo que la clula utiliza para transportar partculas de gran tamao.

Implica la formacin de vacuolas constitudas por porciones de la membrana plasmtica.
Es un proceso endergnico, es decir que necesita un aporte contnuo de energa
29

qumica, en forma de nucletidos trifosfato, como GTP y ATP.

Existen evidencias de que el citoesqueleto -estructura de fibras proteicas que da
armazn y forma a las clulas animales- participa activamente en este tipo de transporte.
De acuerdo a la direccin del movimiento de partculas, existen dos tipos bsicos de
transporte en masa: exocitosis, consistente en la expulsin de sustancias hacia el medio
extracelular, y endocitosis, que implica la incorporacin de elementos hacia el interior de la
clula.

Endocitosis

Ocurre cuando las sustancias se contactan con ciertas regiones de la membrana

plasmtica, sta se invagina y se estrangula formando una vescula, que engloba a la partcula
para transportarla al interior celular. Este proceso provoca la perdida de membrana plasmtica
que pasa a formar parte de la membrana de la vescula.
Segn el tamao de la partcula a incorporar se pueden diferenciar distintos tipos de
endocitosis. Si se trata de grandes partculas, microorganismos o residuos celulares que son
ingeridos mediante vesculas de gran tamao, el proceso se denomina fagocitosis o comida
de la clula. En la fagocitosis la clula emite pliegues de la membrana plasmtica rodeando
a la partcula, que previamente se a unido a la superficie de la clula. Los pliegues se fusionan
para formar una vacuola, fagosoma, que se desprende de la membrana plasmtica hacia el
interior de la clula.
La fagocitosis es llevada a
cabo por clulas fagocticas
especializadas como por ejemplo, los
macrfagos y los leucocitos polimorfo
nucleares que viajan por la sangre y
Lquido extracelular
los tejidos fagocitando organismos
invasores, clulas daadas,
vesculas
sustancias de desecho y eritrocitos
pinocticas
envejecidos. Adems algunos
protozoarios emplean este
Citoplasma mecanismo para su alimentacin,
ingiriendo partculas de nutrientes y
organismos celulares ms pequeos.
Partcula slida Cuando la endocitosis comprende
vescula la incorporacin de lquidos o solutos
fagoctica pequeos en fase acuosa, que son
ingeridos mediante pequeas
vesculas, se denomina pinocitosis o
bebida de la clula. Por este

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
mecanismo, invaginaciones de la membrana plasmtica atrapan diminutas microgotas de
lquidos, que se liberan en el citoplasma como pequeas vesculas, luego el contenido de estas
se transfiere lentamente al citoplasma a travs de la membrana de las propias vesculas. En la
mayora de los tejidos este es un proceso continuo.
En un tercer tipo, la endocitosis mediada por receptor, protenas o partculas
extracelulares especificas se unen a protenas receptoras incluidas en la membrana plasmtica.
Una vez producida la unin, comienza la formacin de la vescula. Un ejemplo de este
mecanismo es la endocitosis, mediada por receptor, para la incorporacin de protenas LDL,
que desarrollaremos ms adelante en esta unidad.

Exocitosis:

Es un proceso de secrecin. Las sustancias que se liberan, como por ejemplo en el

sistema de Golgi, son transportadas por pequeas vesculas que se fusionan con la membrana
plasmtica para verter su producto en el medio externo. Un ejemplo de este mecanismo es la
liberacin de protenas como la insulina.
Es un proceso exactamente inverso al de endocitosis.

Secuencia de fases de la exocitosis.

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
31
RECEPTORES CELULARES

Para expresar sus efectos biolgicos, ciertas sustancias como las hormonas (molculas
mensajeras), los factores de crecimiento, la histamina, las prostaglandinas, etc., necesitan
unirse a protenas de la membrana llamadas receptores especficos. La molcula que se une
al receptor se llama ligando.
Los receptores, en su gran mayora, son glucoprotenas complejas de alta afinidad y
especificidad, que, al unirse a su ligando especifico, provocan respuestas fisiolgicas celulares
de diversa ndole.

Las caractersticas generales que presenta un receptor son las siguientes:

Especificidad: significa que el receptor puede unirse en forma efectiva a

uno y solo un ligando.
Afinidad: significa avidez qumica por el ligando en cuestin.
Reversibilidad: la unin entre la hormona y el receptor debe ser "reversible"
para terminar el efecto del ligando, y permitir una nueva estimulacin.

CLASIFICACIN GENERAL DE LOS RECEPTORES DE MEMBRANA

Los receptores de membrana son sitios de la superficie celular especializados en fijar

sustancias especficas.
Existen tambin receptores citoplasmticos y nucleares, de hormonas esteroideas y
hormonas tiroideas, las que al ser pequeas y liposolubles pueden atravesar la membrana.
Nos referiremos a los receptores de membrana, que se clasifican en tipos.

TIPO 1:

Son generalmente glicoprotenas de elevado peso molecular, que corresponden a

protenas integrales de membrana y poseen varias subunidades. El ligando, al unirse al
receptor, produce un cambio en la conformacin de este ltimo, que de esta manera queda
activado.

Los receptores activados transmiten el mensaje del ligando a un sistema de membrana

que genera una molcula mensajera intracelular llamada segundo mensajero (el primer
mensajero sera la hormona o cualquier otro ligando). Al proceso de liberar un segundo
mensajero se lo llama amplificacin del mensaje, debido a que permite que an habiendo
pequeas cantidades de ligando , la respuesta celular sea altamente efectiva, porque dentro de
la clula se produce una cascada enzimtica, que multiplica el efecto de la molcula ligando.
Ni el receptor ni el ligando penetran en el interior celular.

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
Receptor de Tipo 1. Cuando el ligando se une al receptor, desencadena una reaccin dentro de la clula.

TIPO 2:

A diferencia de los anteriores, en estos receptores -una vez unido el ligando- se activan
mecanismos que provocan la internalizacin del complejo hormona-receptor al interior celular,
para cumplir all sus funciones.
No generan segundos mensajeros, es decir no hay amplificacin. Por ende, la funcin
de estos receptores estara relacionada con la endocitosis del complejo hormona-receptor, lo
cual se realiza en las siguiente etapas:

1) Interaccin de la hormona con el receptor de membrana.

2) Desplazamiento y agrupamiento de estos receptores especficos en

invaginaciones de la membrana.

3) Formacin de vescula endoctica con el complejo dentro.

4) La vescula se dirige al Sistema de Golgi y se produce la disociacin del

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
 complejo en su interior.

5) La vescula original se dividira en dos, una con los receptores que se

dirigira a la superficie celular y otra que se fusionara con vesculas
33

lisosmicas producindose la degradacin de la hormona.

Receptor de Tipo 2. Esquema de la endocitosis mediada por receptor para la incorporacin de protenas
LDL y el reciclado de la molcula receptora.

Para ambos tipos, podemos distinguir varios receptores o fijadores segn la clase de
ligando al que se unen:

1) Fijadores de hormonas polipeptdicas o que derivan de aminocidos.

2) Fijadores de factores de crecimiento o factores mitognicos.

3) Fijadores de sustancias varias, como protenas plasmticas: lipoprotenas

de baja densidad (LDL), alfa 2 macroglobulina, transferrina, etc.

Receptores que fijan Factores de Crecimiento o Factores Mitognicos

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
 Los factores de crecimiento o factores mitognicos, son sustancias de origen
glicoproteico de bajo peso molecular, que inducen en las clulas respuestas biolgicas
diversas. Las ms caractersticas son la estimulacin del crecimiento y la diferenciacin celular.
Se ha comprobado que la proliferacin y diferenciacin, tanto de clulas normales como
tumorales, estn reguladas por seales derivadas de la unin de factores mitognicos 34
a receptores de la superficie celular.
Dos de los factores de crecimiento mejor identificados, son el PDGF (factor de
crecimiento derivado de las plaquetas), y el EGF (factor de crecimiento epidrmico). El PDGF
estimula el crecimiento del tejido conjuntivo (fibroblastos) y clulas musculares lisas. Por otra
parte, el EGF es necesario para el crecimiento ptimo de los tejidos epiteliales.
Los receptores para el PDGF y el EGF poseen una protena quinasa de tirosina, que se
activa por la unin del ligando. de esta manera estimulan varias vas metablicas celulares, as
como la activacin de la sntesis de ADN (replicacin) y ARNm (transcripcin).
La mayor parte de los receptores mitognicos actan a travs de un segundo mensajero
(receptores de clase 1), pero otros se internalizan y cumplen su funcin dentro de las clulas
(receptores de clase 2).

Adems de todos los tipos de receptores mencionados, existen receptores fijadores de

sustancias varias.
La ubicacin de estos receptores es muy diversa, ya que pueden hallarse, en el saco
vitelino, placenta o en el tubo digestivo.
En cuanto a los ligandos, son protenas plasmticas o de otro tipo.

Estructura de la porstaglandina PGE2 . Esta sustancia induce la

snttesis de ADN y la divisin celular de la clula sobre la acta.
Es un agente mitognico, es decir induce la mitosis.

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
35

HORMONAS Y SUPERFICIE CELULAR

El trmino hormona fue usado por primera vez en 1905 y deriva de la palabra griega que
significa estimular o excitar. Las hormonas son compuestos que se sintetizan en ciertas clulas
del organismo y actan sobre otro tejido u rgano. Por ejemplo, la progesterona es una
hormona esteroide producida en el ovario y que cumple su funcin en el tero.
Las hormonas son compuestos de naturaleza qumica variada, que se encuentran en
vertebrados superiores, en algunos invertebrados y tambin en plantas vasculares.
A pesar de esta diversidad, las hormonas se han agrupado en dos clases:
a) aquellas que no pueden atravesar la membrana plasmtica, como la insulina y la adrenalina,
ambas de estructura peptdica.
b) aquellas que atraviesan libremente la membrana plasmtica, como las hormonas
esteroides, la tri-yodotironina y la tiroxina; estas dos ltimas derivadas de aminocidos.
La capacidad de una hormona para actuar sobre un tejido, depende de la presencia de una
protena receptora especfica a la cual pueda unirse la hormona. Aquellas que no pueden
entrar a la clula, se unen a receptores de la superficie de la membrana celular, mientras que
las hormonas que se difunden libremente a travs de la membrana se unen a receptores
intracelulares.
Las hormonas que interactan con los receptores en la membrana celular deben
transmitir de algn modo una seal al interior de la clula. Esto lo logran estimulando la
produccin de un segundo mensajero, o mensajero secundario (el ms comn es el
AMPcclico), siendo la hormona el primer mensajero. Muchos receptores hormonales utilizan
una protena transductora que atraviesa la membrana, para llevar la informacin del receptor
activado a la enzima que cataliza la formacin del segundo mensajero. Este acta sobre los
sistemas del interior de la clula para producir los efectos de la hormona.

Hormona Exterior de la Clula

Receptor

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial

Protena Transductora Membrana Plasmtica

Generador del Segundo Mensajero

Segundo Mensajero Interior de la Clula

Sistema Intracelular Efector

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Formacin del AMPcclico a partir de ATP, catalizada por la enzima adenilato ciclasa.

Neurotransmisores y Membrana Neuronal

La estructura que posibilita las conexiones entre dos neuronas, entre una clula
sensorial y una neurona, o entre una neurona y una clula motora, se denomina sinapsis.
El impulso nervioso pasa de una neurona a otra mediante el proceso conocido como
transmisin sinptica. Este es un fenmeno mediado qumicamente, en el que los mediadores
son molculas pequeas, especializadas, llamadas neurotransmisores.
En la sinapsis se pueden distinguir tres componentes:

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
1) el extremo presinptico, que est limitado por la membrana de la neurona. En el interior de
esta clula se encuentran las vesculas con el neurotransmisor.
2) el espacio intersinptico o intercelular.
3) la membrana postsinptica, donde se localizan los receptores del neurotransmisor.

Las vesculas que contienen el neurotransmisor, se fusionan con la membrana

presinptica y liberan el neurotransmisor al espacio intersinptico por un proceso de exocitosis.
Las molculas del neurotransmisor se difunden a travs del espacio intersinaptico hasta la
membrana postsinaptica. All se unen a receptores especficos de la membrana. La unin
del neurotransmisor al receptor desencadena la transmisin del impulso nervioso de una
neurona a la otra.

37

Transmisin
sinptica de
un impulso
nervioso.

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
PARED CELULAR

Las principales diferencias entre una clula animal y una vegetal son la capacidad de fijar
dixido de carbono mediante la fotosntesis, y la produccin de una pared celular rigida.
Esta pared est formada por fibras de celulosa englobadas en una matriz, compuesta
predominantemente por dos clases de polisacridos, hemicelulosa y pectina, junto con
glucoproteinas estructurales. Las fibras y las molculas de la matriz estan unidas
entrecruzadamente por enlaces covalentes y fuerzas no covalentes, formando una compleja
estructura.
La pared celular vegetal tiene funciones de proteccin, esquelticas, y de transporte. Es
importante destacar que no existen sistemas de transportes mediados como en las membranas
biolgicas.
Cada clula est rodeada por una pared celular, pero permanecen conectadas entre s por
puentes citoplasmticos, revestidos de membrana plasmtica, denominados "plasmodesmos".

38

Estos permiten el trnsito de pequeas molculas de una clula a otra.

A La pared celular de los

vegetales consta de
mltiples capas de
celulosa. Las clulas en
crecimiento fabrican
primero una pared
primaria delgada y flexible.
Cuando la clula deja de
crecer, se depositan capas
ms gruesas que forman la
pared secundaria.
B

Queda hecho el depsito que marca la ley N 11.723. Prohibida su reproduccin total o parcial
 Adems los fludos se infiltran a lo largo y a travs de las paredes vegetales.

En las clulas vegetales, los nutrientes, los productos de desecho y las seales qumicas
deben atravesar la pared. Debido a que su matriz es un gel polisacrido, el agua, los gases y
las pequeas molculas solubles difunden rpidamente a travs de la pared. Esta contribuye
poco a la resistencia del flujo acuoso entre el citoplasma y el medio externo (alrededor del
10%), a comparacin de la membrana plasmtica (aproximadamente 90%).
La estructura entrecruzada de la pared prcticamente impide el pasaje de cualquier
macromolcula globular de elevado peso molecular. Por tanto las paredes celulares
38
restringen el intercambio de macromolculas entre las clulas vegetales y su medio debido a su
limitada porosidad.
Por otra parte, la resistencia mecnica a la extensin de la pared permite a las clulas
vegetales sobrevivir en un medio hipotnico con respecto al interior celular puesto que la clula
podr hincharse solo hasta los lmites de la pared. Esta presin que ejerce la clula contra la
pared mantiene a la clula turgente y en equilibrio osmtico, lo cual impide la entrada adicional
de agua.
Esta presin de turgencia proporciona gran parte de la rigidez mecnica de los tejidos
vegetales vivos y es la principal fuerza conductora para la expansin celular durante el
crecimiento.

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