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Biologa experimental I 16/12/2011

Proyecto de investigacin
Germn Arellano. Departamento Acadmico de Biologa. Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima - Per

EFECTO DE LA DISPONIBILIDAD DE AGUA EN LA SUPERVIVENCIA DEL


ARREBIATADO (Dysdercus peruvianus GURIN-MNEVILLE, 1831) DURANTE
SU ETAPA PRE-REPRODUCTIVA
Jose Martin Melndez-Quinto1

Resumen
Se evalu el efecto de la disponibilidad de agua en la supervivencia de Dysdercus peruvianus
durante el periodo comprendida entre el quinto estadio de ninfa y la primera puesta de huevos. Los
individuos experimentales se obtuvieron a partir de la crianza de individuos colectados en campo. La
colecta se realiz en los campos de algodn de la Universidad Nacional Agraria La Molina durante el
periodo de campo limpio. La crianza se realiz en el anexo del Laboratorio de Zoologa B5 de la
misma universidad. La alimentacin fue en base a semillas de algodn y un aporte de agua azucarada
al 10% en volumen. Los tratamientos incluyeron dos grupos de origen diferente. El grupo de
desarrollo ms acelerado fue objetivo del tratamiento con menor cantidad de agua (2ml). Al otro
grupo le correspondi tratamientos con cantidades de agua mayores (4, 6, 8 y 10ml) y la nulidad de
este (0ml). Se verific el efecto de los tratamientos en la supervivencia de los individuos mediante el
estimador de Kaplan-Meier. La mayor esperanza de vida correspondi al grupo de mejor desarrollo
en la crianza.
Palabras clave: Dysdercus peruvianus, arrebiatado, anlisis de supervivencia, estimador Kaplar-
Meier, disponibilidad de agua.

Introduccin El gnero Dysdercus comprende varias


El arrebiatado (Dysdercus peruvianus) es el especies plaga de importancia mundial, siendo D.
insecto picador ms importante y daino para el peruvianus una de amplia distribucin (Figura 2)
algodonero en el Per, principalmente en los con mayor incidencia para Per (Van Doesburg,
Valles de la Costa Central y Norte (Wille, 1952; 1968). Presenta metamorfosis paurometbola
Cisneros, 1995). A pesar de su enorme como hemptero que es (Martos, 2007) y su estado
variabilidad en tamao y color se le puede de ninfa presenta 5 estadios (Wille, 1952). Los
reconocer (Figura 1), entre otras especies de adultos realizan anualmente migraciones hacia las
Pyrrhocoridae, por un cuerpo ms ovado de lomas durante el invierno debido a que no se
mayor pigmentacin negra y una cabeza roja cultiva algodn en esa estacin (Wille, 1952;
seguida por una franja negra en el dorso (Van Cisneros, 1995). Variables ambientales como
Doesburg, 1968). Machos y hembras son humedad relativa alta y radiacin solar tenue
diferenciados por el tamao (Wille, 1952), pero favorecen su desarrollo (Cisneros, 1995).
una determinacin ms objetiva se da al observar
el abdomen (Van Doesburg, 1968).

Figura 1. El arrebiatado Dysdercus peruvianus


(foto de Van Doesburg) Figura 2. Distribucin de Dysdercus peruvianus
en Sudamrica (tomado de Van Doesburg).

___________________________
1
Laboratorio de Ecologa de Insectos. Especialidad de Biologa, Universidad Nacional Agraria La Molina.
20081269. Localidad: Lima 35, Per. E-mail: jomar_bio@hotmail.com
RESPUESTA DEL ARREBIATADO
Agosto - Diciembre 2011 (Ciclo 2011-II)
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B (120508.22S & 765644.00W),


Cada organismo presenta un conjunto de al interior del campo de cultivo.
caractersticas propias que se complementan entre C (120509.23S & 765644.52W),
s y garantizan su xito biolgico en unas al interior del campo de cultivo, pero en
determinadas condiciones (Samo, 2008). El rango las proximidades del surco de trnsito de
para la condicin dentro la cual existe xito los trabajadores.
biolgico se llama rango de tolerancia (Marcano, La determinacin de los puntos geogrficos
?). Para estudiar esta respuesta al medio se de colecta se hizo mediante el programa Google
buscan descriptores ecolgicos, variables que Earth (Figura 3). La zona de colecta se encontraba
sinteticen la complejidad de los procesos en el periodo de campo limpio.
biolgicos (Samo, 2008). Los lmites de
tolerancia, condiciones por debajo o encima de las
que no sobrevive un organismo, pueden obtenerse
mediante variables ambientales (Marcano, ?).
El concepto de mortalidad es fundamental
para entender tolerancia. La mortalidad puede ser
estudiada mediante el anlisis de supervivencia,
pues este utiliza como variable el tiempo que
transcurre para que un individuo muera (Pagano,
2001). Adems, la muerte depende de muchos
factores, por lo que no todas las poblaciones
presentan la misma tasa de mortalidad (Chves, Figura 3. Puntos de colecta en el campo de
2003). Por ello, el anlisis de supervivencia es una algodn de la UNALM.
herramienta de utilidad para comparar la
mortalidad entre poblaciones ante distintos La captura se realiz mediante recojo
factores (Pagano, 2001). Como modelo manual de los insectos, sin ningn tipo de
descriptivo, una tabla de vida puede cumplir la seleccin en el acto. Se facilit la labor al hacer
misma funcin, pues esta un resumen detallado de coincidir las fechas de colecta con el periodo de
la variacin de los parmetros poblacionales campo limpio debido a que la ausencia de
debido a la mortalidad (Pagano, 2001; Samo, cobertura vegetal impeda que los individuos se
2008). ocultasen, y su comportamiento social los haca
Se consider como etapa pre-reproductiva, reunirse masivamente. Adems, se sac provecho
en la presente investigacin, al periodo de la acumulacin de semillas de algodn
transcurrido desde el inicio del quinto estadio desechadas, que actuaron como trampas cebo, para
ninfal hasta la primera postura de huevos. Bajo las colectas 2 y 3 (Figura 4).
esta conceptualizacin se busc comparar la
supervivencia de Dysdercus peruvianus en
ambientes con diferente disponibilidad de agua y
conocer la esperanza de vida de la especie.

Materiales y mtodos
Colecta de los insectos
Individuos de 4to y 5to estadio ninfal, y
adultos de Dysdercus peruvianus fueron
colectados durante los das 8, 13 y 27 de setiembre
en los campos de algodn de la Universidad
Nacional Agraria La Molina. Las colectas se Figura 4. Condici del campo durante la colecta.
efectuaron en los puntos geogrficos: Arrebiatados rodeados de semillas de algodn
A (120508.17S & 765647.20W), desechadas.
al margen del campo de cultivo.

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Biologa experimental I. Proyecto de investigacin (Crianza de insectos)
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Crianza masal
Los individuos colectados se transfirieron a
envases de plstico transparente, de 12cm de
altura y 4.5cm de radio en su base hasta alcanzar
6cm en la boca (Figura 5). Los envases
permanecieron al interior de cajas de cartn
abiertas para no estar expuestos a la luz. Se trabaj
al interior del anexo del Laboratorio de Zoologa
B5, perteneciente al Departamento Acadmico de
Biologa, en la Facultad de Ciencias de la
Universidad Nacional Agraria La Molina.
Figura 6. Arrebiatados succionando agua a partir
de un pedazo de algodn. Se observa en la base
parte de la red metlica para colecta de huevos.

Los huevos colectados a partir del sistema


parental se dispusieron en placas Petri. A cada
placa se le aadi la cantidad necesaria de algodn
para cubrir levemente la base, el cual era
humedecido diariamente con agua pura mediante
un gotero. Se codific cada colecta realizada,
considerndose a todos los huevos puestos en un
periodo de tres das como un mismo grupo (Figura
Figura 5. Envase de crianza y experimentacin 7). Las ninfas de primer estadio recibieron los
para las ninfas de Dysdercus peruvianus. mismos cuidados que los huevos. Para las ninfas
de segundo estadio se le incluy azcar en el
Los individuos adultos e inmaduros se aporte lquido, no modificndose este en estadios
separaron en diferentes envases. Los inmaduros posteriores. Los grupos de ninfas con la mayora
permanecieron en un nico envase sin ningn tipo de sus miembros en tercer estadio eran trasladados
de modificacin. Los adultos se distribuyeron al a envases de crianza simple, idnticos a los usados
azar en 3 envases modificados para la colecta de para la crianza de ninfas colectadas en campo. La
huevos, manteniendo una cantidad semejante entre alimentacin con semillas de algodn desechadas
uno y otro. La modificacin del envase requiri de se implement recin en este punto; del mismo
la implementacin de una malla metlica con modo que el uso de tapas de botella para el
divisiones de 3x2mm sobre su tapa, el corte de la algodn humedecido. Se procedi a formar grupos
base del mismo e invertir verticalmente su ms pequeos por envase, a partir de los grupos
posicin (Figura 6). En general, los envases fueron originales, cuando las ninfas alcanzaron el cuarto
cubiertos por un pedazo de tocuyo con ayuda de estadio. Esto debido a la alta densidad existente
una liga para impedir la huda y muerte por asfixia hasta ese momento; sin embargo, se mantuvo la
de los insectos. codificacin anterior.
Se utilizaron las semillas de algodn de los
restos de cosecha y las recogidas del desecho
como alimento para los individuos en crianza, las
que se colocaron en toda la base del envase. Como
aporte lquido se introdujeron pequeas porciones
de algodn empapadas en agua azucarada al 10%
en volumen (Figura 6). Posteriormente, el algodn
sera colocado al interior de tapas de botella para
evitar la propagacin de hongos desde el algodn Figura 7. Placa Petri codificada con puestas de
hasta el alimento usado. Las semillas y el algodn Dysdercus peruvianus (izquierda). Individuos de
fueron renovadas semanalmente. primer estadio (derecha).

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Construccin del sistema experimental Tabla 1. Codificacin de tratamientos y cantidad


Treinta ninfas de quinto estadio fueron de agua utilizada. Se indica con diferentes letras
seleccionadas al azar para cada uno de los 5 los grupos del cual provienen.
envases tratamiento. Todas las ninfas Tratamiento VH2O (ml) Origen
correspondieron a un mismo grupo, eligindose al 1 EXD1 0 A
ms numeroso. Tambin se seleccionaron otras
2 EXP1 2 B
treinta ninfas, del mismo estadio, pero de una
3 EXD2 4 A
colecta posterior para un sexto envase tratamiento.
Los envases tratamiento fueron los mismos 4 EXD3 6 A
envases utilizados en la crianza de ninfas. El 5 EXD4 8 A
alimento, semillas de algodn que se descartaron 6 EXD5 10 A
para siembra, se coloc hasta cubrir por igual toda
la superficie de la base de cada envase. Se
Registro de la informacin
colocaron 4 tapas de botella para servir de soporte
La fecha del registro para los huevos
a una placa Petri sin tapa en cada uno. Se coloc
colectados durante crianza se hizo considerando el
en cada placa una cama de algodn de poco
segundo da de cada periodo de colecta
espesor, sirviendo su sombra como un modulador
correspondiente a cada grupo. Tambin se
de la temperatura y la radiacin solar directa
registraron las fechas de eclosin y de muda entre
(Figura 8). El alimento y la cama de algodn
estadios para la mayora de los individuos por
fueron cambiadas semanalmente.
grupo. As como la cantidad total de individuos
muertos entre un estadio y otro, aunque sin
considerar las causas de este. Con los adultos
recogidos en campo se registr el nmero de das
que tardaron en morir la mayor parte del total de
individuos.
El sistema experimental entr en
funcionamiento el da martes 25 de octubre. La
mortalidad por tratamiento se registr en base al
nmero de muertes por envase, siendo este el
evento de inters. La revisin de los tratamientos
se hizo con una frecuencia interdiaria. Como
informacin adicional se incluy en el registro la
condicin de muerte de los individuos y, en caso
de ser adultos, su sexo. El registro de datos se dio
Figura 8. Sistema experimental con los 30
por concluido de manera independiente para cada
individuos en su interior.
tratamiento y considerando como evento
culminante la puesta de huevos o, en defecto, la
Se hizo uso de una pipeta plstica de 1ml
muerte de todos los individuos del mismo sexo.
para incorporar el agua azucarada sobre la cama
Anlisis de los datos
de algodn de cada envase. Los tratamientos se
La principal herramienta estadstica
determinaron segn la cantidad de agua azucarada
utilizada fue el anlisis de supervivencia. El cual
incorporada (Tabla 1). Excepto por el segundo
se ejecut mediante el programa estadstico
tratamiento, los envases objetivos se escogieron al
MINITAB 15. Debido a la presencia de censura se
azar. El segundo tratamiento correspondi al
eligi al estimador de Kaplan-Meier como
grupo de mejor desarrollo en la crianza, siendo el
determinante de la funcin de supervivencia. El
nico de origen distinto, por lo que se le trat con
registro de datos tuvo que modificarse de nmero
la menor cantidad de agua distinta de cero. El agua
de muertes por fecha (Anexo 2) a fecha de
azucarada fue renovada dejando un da entre
muerte (Anexo 1) para la aplicacin de este
incorporaciones.

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estimador. El estadstico de prueba Log Rank fue faltaban para igualar la duracin media de vida de
usado en el contraste entre tratamientos junto con los adultos en crianza.
el grfico de supervivencia de Kaplan-Meier.
Tambin se hizo uso de mtodos descriptivos Resultados y discusin
como la tabla de vida y la construccin de la curva Se colectaron un total de seis grupos de
de tolerancia a partir de la esperanza de vida posturas a partir de los adultos obtenidos en
inicial. Se requiri del programa MICROSOFT campo. Descriptivamente, el desarrollo en
OFFICE EXCEL y su aplicacin Insertar laboratorio se aproxim a la informacin del ciclo
funcin para la obtencin de los valores incluidos biolgico de Dysdercus peruvianus hecho por
en las tablas de vida. Las expresiones utilizadas Wille (1952) en 4 de los 6 grupos (D01, D02, D04
(Pagano, 2001; Chves, 2003; Samo, 2008) y su & D06). Siendo el 2do estadio de ninfa el de
denominacin quedaron determinadas por: mayor similitud en todos los grupos y el 3ro el de
mayor diferencia. Del mismo modo, el grupo D02
Proporcin de supervivientes (lx) fue aquel que se desarrollo en menor tiempo hasta
= /0 alcanzar el quinto estadio.
A lo largo del estudio se observ una
Proporcin de defunciones (dx) mayor proporcin de hembras en los tratamientos
con mayor disponibilidad de agua y de machos en
= +
los de menor. Ocurri lo mismo respecto a la
Probabilidad de muerte (qx) mortalidad, tanto en el sistema experimental como
durante la crianza. Se observ tambin una alta
= /
mortalidad en el proceso de muda hacia adulto as
como para el total del 5to estadio hacia la adultez.
Probabilidad de supervivencia (px)
Semejante result la mortalidad de huevo a ninfa.
= 1
Respecto al anlisis estadstico, la
supervivencia de Dysdercus peruvianus qued
Funcin de supervivencia (Sx)
afectada significativamente por la disponibilidad
de agua (2 = 76.3382; p < 0.000). El grfico de la
=
funcin de supervivencia (Anexo 3) y la curva de
=0
tolerancia de la especie (Anexo 4) reflejan una
mayor supervivencia de los individuos del grupo
Tiempo vivido por intervalo (Lx)
D02 a pesar de la menor disponibilidad de agua.
= ( + + )/2
Respecto a los individuos del grupo D01, se
observ una tendencia favorable hacia una mayor
Tiempo restante de vida para la generacin (Tx)
disponibilidad de agua hasta alcanzar los 8ml,
luego del cual alcanzan el lmite de tolerancia.
=
Con las tablas de vida se obtuvieron los mismos
=
resultados.
Funcin esperanza de vida (ex)
Conclusiones
= /
Dysdercus peruvianus es un insecto plaga
que depende de la disponibilidad de agua para
Donde x represent el da inicial del
sobrevivir. Sin embargo, el xito biolgico
intervalo evaluado; N, el total de individuos vivos
depende de su poblacin de origen.
para el momento x; n, el nmero de das incluidos
Poblaciones de desarrollo acelerado pueden
en el intervalo; y , el da de la extincin de la
alcanzar un mayor xito biolgico an si la
generacin estudiada. Para los tratamientos que no
disponibilidad de agua es menor que para
alcanzaron la extincin se prolong su ltimo
poblaciones ms lentas.
periodo en la cantidad restante de das que
La esperanza de vida media de la poblacin
ptima para este proyecto a partir del quinto

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estadio de ninfa se eleva a los 19 das, valor que Literatura citada


correspondi a la duracin de ese estadio. Ntese Chves, E.; Rosero, L. & Marn, C.2003. Anlisis
que la mortalidad se ve reducida enormemente Demogrfico I (en lnea). Costa Rica. Centro
luego de alcanzar el estado adulto. Centroamericano de Poblacin- Universidad de
Costa Rica. Consultado 5 dic. 2011. Disponible
en http://ns.ccp.ucr.ac.cr/cursos/demografia_03/
Recomendaciones
Cisneros, F. 1995. Control de Plagas Agrcolas. 2 ed.
Debido a las limitaciones econmicas se Lima, Full Print S.R.L. 313p.
recomienda utilizar envases de crianza de mayor Marcano, J. ?. Factores limitantes y ley del mnimo (en
tamao, as como proveer alimento de la mejor lnea). Educacin Ambiental en la Repblica
calidad durante todo el proceso. Dominicana. Consultado 24 nov. 2011.
Para proyectos de crianza que incluyan Disponible en
tratamientos se recomienda registrar y considerar http://www.jmarcano.com/nociones/minimo2.ht
factores ambientales, tales como temperatura y ml#optimos
Martos, A. & Menandro, P. 2007. Manual prctico de
humedad relativa.
Entomologa general. Lima, Universidad
No se mencion el uso de alcohol de 96
Nacional Agraria La Molina. 174p.
para la limpieza de los envases utilizados y Pagano, M. & Gauvreau, K. 2001. Fundamentos de
cambiados; sin embargo, se observ que eran Bioestadstica. 2 ed. Mxico, International
necesarias otras sustancias debido a que se marc Thomson Editores S.A. 525p.
un envase en el que los individuos no se Samo, A.; Garmendia, A. &Antonio, J. 2008.
reproducan durante la crianza parental y la Introduccin Prctica a la Ecologa. Espaa.
sobrante. Pearson Prentice Hall Iberia S.R.L. 248p.
Se recomienda realizar una crianza piloto Van Doesburg, P. (Jr.). 1968. A Revision of the New
World Species of Dysdercus Gurin-Mneville
de la especie lo ms controlada posible para evitar
(Heteroptera, Pyrrhocoridae). Zoologische
percances. Las tesis que trabajaron con Dysdercus
Verhandelingen 97(1): 1-228.
peruvianus no detallan con claridad el mtodo, Wille, J. 1952. Entomologa Agrcola del Per. 2 ed.
mencionando siempre otra tesis de referencia (la Lima, Imprenta Americana Arambur Raygada
de Zavala). Hnos. S.A. 544p.

Agradecimientos
Agradezco a Juriko Rupay Valdivieso y
Margarita Agreda Rabanal, compaeras de estudio
de la especialidad de Biologa, por su gran ayuda
en el mantenimiento de los sistemas de crianza y
el conteo de Dysdercus peruvianus en los
diferentes tratamientos durante su momento de
mayor actividad y densidad poblacional.
Agradezco tambin al Ing. Agr. Mg. Sc. Alejandro
Pacheco Avalos, profesor encargado del Programa
de Investigacin en Algodn, por facilitarme una
generosa cantidad de semillas de algodn para
alimentar a los insectos en crianza. Finalmente,
agradezco al Blg. Mg. Sc. Germn Arellano Cruz,
profesor a cargo del curso, por su orientacin en la
eleccin del tema del proyecto y la introduccin
prctica a la ecologa.

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Anexo 1: Datos utilizados para la prueba de bondad de ajuste. Codificacin de los grupos colectados a
partir de posturas durante la crianza. Incluye la fecha de colecta, la medicin de cada fase del ciclo
biolgico y la cantidad total de individuos de la generacin para cada fase. Se indic con (x) la prdida
total del grupo o el descarte del mismo, con (*) la duracin del estadio incluyendo a los individuos en
experimentacin y con (**) la duracin media de los adultos fuera del experimento.

Codificacin de grupo D01 D02 D03 D04 D05 D06 Duracin


Cantidad
Fecha inicial 17/09 22/09 28/09 03/10 10/10 16/10 terica
Postura 10 8 11 8 8 8 972 5-7
1er estadio 6 6 6 6 5 7 711 3-5
Duracin 2do estadio 4 3 7 7 8 6 545 4-6
de cada 3er estadio 9 8 10 7 15 10 413 5-7
etapa 4to estadio 8 7 15 7 x 6 320 5-8
5to estadio 17* 19* x 13 x x 260 10-16
Adulto 29** 25** x 23** x x 81 49-70

Anexo 2: Datos utilizados para el anlisis de supervivencia con el estimador de Kaplar-Meier, El nmero
1 en la columna censura indic su existencia. La columna tratamiento represent mediante el 1 a los
individuos del grupo de codificacin EXP; mientras que del 2 al 6, a los de codificacin EXD (en orden
creciente de la disponibilidad de agua). La columna causa de muerte indic con el 1 mortalidad en el
proceso de ltima muda, con el 2 a los muertos por ingestin excesiva de agua y con el 3 el ataque de
hongos; siendo el cero cualquier otra causa. La columna sexo consider a las ninfas mediante el cero,
mientras que el 1 y el 2 represent a los adultos machos y hembras, respectivamente.

Muerte Causa de 23 28 1 1 * 1
Individuo Censura Tratamiento Sexo
(das) muerte
24 28 1 1 * 1
1 4 0 1 0 0
25 28 1 1 * 1
2 8 0 1 0 0
26 28 1 1 * 1
3 8 0 1 0 0
27 28 1 1 * 1
4 8 0 1 0 0
28 28 1 1 * 1
5 13 0 1 0 0
29 28 1 1 * 2
6 13 0 1 0 0
30 28 1 1 * 2
7 13 0 1 0 0
31 2 0 2 0 0
8 13 0 1 0 0
32 4 0 2 0 0
9 13 0 1 0 0
33 6 0 2 0 0
10 14 0 1 1 0
34 6 0 2 0 0
11 16 0 1 1 0
35 6 0 2 0 0
12 16 0 1 1 0
36 6 0 2 0 0
13 16 0 1 1 0
37 6 0 2 0 0
14 16 0 1 1 0
38 6 0 2 0 0
15 18 0 1 1 0
39 6 0 2 0 0
16 18 0 1 0 1
40 8 0 2 0 0
17 20 0 1 0 2
41 8 0 2 0 0
18 22 0 1 0 1
42 8 0 2 0 0
19 22 0 1 0 2
43 8 0 2 0 0
20 24 0 1 0 0
44 8 0 2 0 0
21 27 0 1 0 2
45 8 0 2 0 0
22 27 0 1 0 2

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46 8 0 2 0 0 88 27 1 3 * 1
47 8 0 2 0 0 89 27 1 3 * 1

48 8 0 2 0 0 90 27 1 3 * 2
49 8 0 2 0 0 91 2 0 4 0 0
50 8 0 2 0 0 92 2 0 4 0 0

51 8 0 2 0 0 93 6 0 4 0 0
52 10 0 2 0 0 94 8 0 4 0 0
53 10 0 2 0 0 95 8 0 4 0 0

54 10 0 2 0 0 96 10 0 4 0 0
55 10 0 2 0 0 97 10 0 4 0 0
56 10 0 2 0 0 98 13 0 4 1 0

57 10 0 2 0 0 99 13 0 4 1 0
58 10 0 2 0 0 100 13 0 4 1 0
59 13 0 2 0 0 101 13 0 4 1 0

60 13 0 2 0 0 102 13 0 4 1 0
61 2 0 3 0 0 103 13 0 4 1 0
62 6 0 3 0 0 104 13 0 4 2 0
63 6 0 3 0 0 105 13 0 4 0 0
64 6 0 3 0 0 106 13 0 4 0 0
65 6 0 3 0 0 107 13 0 4 0 0
66 8 0 3 0 0 108 13 0 4 0 0
67 8 0 3 0 0 109 13 0 4 0 0
68 8 0 3 0 0 110 13 0 4 0 0

69 8 0 3 0 0 111 14 0 4 1 0
70 8 0 3 0 0 112 14 0 4 0 1
71 8 0 3 0 0 113 16 0 4 1 0

72 10 0 3 0 0 114 16 0 4 0 0
73 10 0 3 0 0 115 20 0 4 2 1
74 10 0 3 0 0 116 20 0 4 2 2

75 13 0 3 1 0 117 22 0 4 0 1
76 13 0 3 1 0 118 30 1 4 * 1
77 13 0 3 1 0 119 30 1 4 * 2

78 13 0 3 0 0 120 30 1 4 * 2
79 13 0 3 0 0 121 4 0 5 0 0
80 13 0 3 0 0 122 6 0 5 0 0
81 14 0 3 1 0 123 8 0 5 0 0
82 14 0 3 1 0 124 10 0 5 0 0
83 16 0 3 2 0 125 10 0 5 0 0
84 16 0 3 0 0 126 13 0 5 2 0
85 22 0 3 0 2 127 13 0 5 0 0
86 22 0 3 0 0 128 13 0 5 0 0
87 27 1 3 * 1 129 13 0 5 0 0

8
J. MELNDEZ
Biologa experimental I. Proyecto de investigacin (Crianza de insectos)
_____________________________________________________________________________________

130 14 0 5 2 0 157 10 0 6 0 0
131 14 0 5 0 0 158 10 0 6 0 0

132 14 0 5 0 0 159 10 0 6 0 0
133 14 0 5 0 0 160 13 0 6 1 0
134 16 0 5 0 0 161 13 0 6 1 0

135 16 0 5 0 0 162 13 0 6 3 0
136 18 0 5 1 0 163 13 0 6 3 0
137 18 0 5 0 0 164 13 0 6 0 0

138 18 0 5 0 0 165 13 0 6 0 0
139 18 0 5 0 0 166 13 0 6 2 0
140 20 0 5 2 2 167 13 0 6 0 0

141 20 0 5 0 0 168 14 0 6 1 0
142 20 0 5 0 0 169 14 0 6 0 2
143 22 0 5 0 2 170 14 0 6 0 0

144 27 1 5 * 1 171 16 0 6 0 0
145 27 1 5 * 1 172 18 0 6 1 0
146 27 1 5 * 1 173 18 0 6 2 2
147 27 1 5 * 2 174 18 0 6 0 0
148 27 1 5 * 2 175 20 0 6 0 1
149 27 1 5 * 2 176 20 0 6 2 0
150 27 1 5 * 2 177 24 0 6 0 1
151 4 0 6 0 0 178 24 0 6 2 0
152 6 0 6 0 0 179 24 1 6 * 2

153 8 0 6 0 0 180 24 1 6 * 2
154 10 0 6 2 0
155 10 0 6 2 0

156 10 0 6 0 0

Anexo 3. Tablas de vida considerando el tamao de los intervalos. En orden: Tratamiento 2/Grupo D02;
Tratamientos 1, 3, 4, 5 y 6/Grupo D01.

Volumen de agua: 2ml / Grupo: D002


Fecha x x+n n Nx Ix dx qx px Sx Lx Tx ex

25-Oct 0 2 2 30 1.00000 0.00000 0.00000 1.00000 1.00000 60.0 588.0 19.60000


27-Oct 2 4 2 30 1.00000 0.03333 0.03333 0.96667 0.96667 59.0 528.0 17.60000

29-Oct 4 6 2 29 0.96667 0.00000 0.00000 1.00000 0.96667 58.0 469.0 16.17241


31-Oct 6 8 2 29 0.96667 0.10000 0.10345 0.89655 0.86667 55.0 411.0 14.17241
02-Nov 8 10 2 26 0.86667 0.00000 0.00000 1.00000 0.86667 52.0 356.0 13.69231

04-Nov 10 13 3 26 0.86667 0.16667 0.19231 0.80769 0.70000 70.5 304.0 11.69231


07-Nov 13 14 1 21 0.70000 0.03333 0.04762 0.95238 0.66667 20.5 233.5 11.11905
08-Nov 14 16 2 20 0.66667 0.13333 0.20000 0.80000 0.53333 36.0 213.0 10.65000
10-Nov 16 18 2 16 0.53333 0.06667 0.12500 0.87500 0.46667 30.0 177.0 11.06250
12-Nov 18 20 2 14 0.46667 0.03333 0.07143 0.92857 0.43333 27.0 147.0 10.50000

9
RESPUESTA DEL ARREBIATADO
Agosto - Diciembre 2011 (Ciclo 2011-II)
_____________________________________________________________________________________

14-Nov 20 22 2 13 0.43333 0.06667 0.15385 0.84615 0.36667 24.0 120.0 9.23077


16-Nov 22 24 2 11 0.36667 0.03333 0.09091 0.90909 0.33333 21.0 96.0 8.72727
18-Nov 24 27 3 10 0.33333 0.06667 0.20000 0.80000 0.26667 27.0 75.0 7.50000
21-Nov 27 28 1 8 0.26667 0.00000 0.00000 1.00000 0.26667 8.0 48.0 6.00000
22-Nov 28 38 10 8 0.26667 0.26667 1.00000 0.00000 0.00000 40.0 40.0 5.00000

Volumen de agua: 0ml / Grupo: D001


Fecha x x+n N Nx Ix dx qx px Sx Lx Tx ex

25-Oct 0 2 2 30 1.00000 0.03333 0.03333 0.96667 0.96667 59.0 209.0 6.96667

27-Oct 2 4 2 29 0.96667 0.03333 0.03448 0.96552 0.93333 57.0 150.0 5.17241


29-Oct 4 6 2 28 0.93333 0.23333 0.25000 0.75000 0.70000 49.0 93.0 3.32143
31-Oct 6 8 2 21 0.70000 0.40000 0.57143 0.42857 0.30000 30.0 44.0 2.09524
02-Nov 8 10 2 9 0.30000 0.23333 0.77778 0.22222 0.06667 11.0 14.0 1.55556
04-Nov 10 13 3 2 0.06667 0.06667 1.00000 0.00000 0.00000 3.0 3.0 1.50000
07-Nov 13 14 1 0 0.00000 0.00000

Volumen de agua: 4ml / Grupo: D001


Fecha x x+n n Nx Ix dx qx px Sx Lx Tx ex

25-Oct 0 2 2 30 1.00000 0.03333 0.03333 0.96667 0.96667 59.0 386.0 12.86667


27-Oct 2 4 2 29 0.96667 0.00000 0.00000 1.00000 0.96667 58.0 327.0 11.27586
29-Oct 4 6 2 29 0.96667 0.13333 0.13793 0.86207 0.83333 54.0 269.0 9.27586
31-Oct 6 8 2 25 0.83333 0.20000 0.24000 0.76000 0.63333 44.0 215.0 8.60000

02-Nov 8 10 2 19 0.63333 0.10000 0.15789 0.84211 0.53333 35.0 171.0 9.00000


04-Nov 10 13 3 16 0.53333 0.20000 0.37500 0.62500 0.33333 39.0 136.0 8.50000
07-Nov 13 14 1 10 0.33333 0.06667 0.20000 0.80000 0.26667 9.0 97.0 9.70000
08-Nov 14 16 2 8 0.26667 0.06667 0.25000 0.75000 0.20000 14.0 88.0 11.00000
10-Nov 16 18 2 6 0.20000 0.00000 0.00000 1.00000 0.20000 12.0 74.0 12.33333
12-Nov 18 20 2 6 0.20000 0.00000 0.00000 1.00000 0.20000 12.0 62.0 10.33333

14-Nov 20 22 2 6 0.20000 0.06667 0.33333 0.66667 0.13333 10.0 50.0 8.33333


16-Nov 22 24 2 4 0.13333 0.00000 0.00000 1.00000 0.13333 8.0 40.0 10.00000
18-Nov 24 27 3 4 0.13333 0.00000 0.00000 1.00000 0.13333 12.0 32.0 8.00000

21-Nov 27 37 10 4 0.13333 0.13333 1.00000 0.00000 0.00000 20.0 20.0 5.00000

Volumen de agua: 6ml / Grupo: D001


Fecha x x+n n Nx Ix dx qx px Sx Lx Tx ex
25-Oct 0 2 2 30 1.00000 0.06667 0.06667 0.93333 0.93333 58.0 409.5 13.65000

27-Oct 2 4 2 28 0.93333 0.00000 0.00000 1.00000 0.93333 56.0 351.5 12.55357


29-Oct 4 6 2 28 0.93333 0.03333 0.03571 0.96429 0.90000 55.0 295.5 10.55357
31-Oct 6 8 2 27 0.90000 0.06667 0.07407 0.92593 0.83333 52.0 240.5 8.90741

02-Nov 8 10 2 25 0.83333 0.06667 0.08000 0.92000 0.76667 48.0 188.5 7.54000


04-Nov 10 13 3 23 0.76667 0.43333 0.56522 0.43478 0.33333 49.5 140.5 6.10870
07-Nov 13 14 1 10 0.33333 0.06667 0.20000 0.80000 0.26667 9.0 91.0 9.10000

08-Nov 14 16 2 8 0.26667 0.06667 0.25000 0.75000 0.20000 14.0 82.0 10.25000

10
J. MELNDEZ
Biologa experimental I. Proyecto de investigacin (Crianza de insectos)
_____________________________________________________________________________________

10-Nov 16 18 2 6 0.20000 0.00000 0.00000 1.00000 0.20000 12.0 68.0 11.33333


12-Nov 18 20 2 6 0.20000 0.06667 0.33333 0.66667 0.13333 10.0 56.0 9.33333
14-Nov 20 22 2 4 0.13333 0.03333 0.25000 0.75000 0.10000 7.0 46.0 11.50000
16-Nov 22 24 2 3 0.10000 0.00000 0.00000 1.00000 0.10000 6.0 39.0 13.00000
18-Nov 24 40 16 3 0.10000 0.00000 0.00000 1.00000 0.10000 9.0 33.0 11.00000
21-Nov 27 28 1 3 0.10000 0.00000 0.00000 1.00000 0.10000 3.0 24.0 8.00000
22-Nov 28 30 2 3 0.10000 0.00000 0.00000 1.00000 0.10000 6.0 21.0 7.00000
24-Nov 30 40 10 3 0.10000 0.10000 1.00000 0.00000 0.00000 15.0 15.0 5.00000

Volumen de agua: 8ml / Grupo: D001


Fecha x x+n n Nx Ix dx qx px Sx Lx Tx ex

25-Oct 0 2 2 30 1.00000 0.00000 0.00000 1.00000 1.00000 60.0 533.0 17.76667


27-Oct 2 4 2 30 1.00000 0.03333 0.03333 0.96667 0.96667 59.0 473.0 15.76667
29-Oct 4 6 2 29 0.96667 0.03333 0.03448 0.96552 0.93333 57.0 414.0 14.27586
31-Oct 6 8 2 28 0.93333 0.03333 0.03571 0.96429 0.90000 55.0 357.0 12.75000
02-Nov 8 10 2 27 0.90000 0.06667 0.07407 0.92593 0.83333 52.0 302.0 11.18519
04-Nov 10 13 3 25 0.83333 0.13333 0.16000 0.84000 0.70000 69.0 250.0 10.00000
07-Nov 13 14 1 21 0.70000 0.13333 0.19048 0.80952 0.56667 19.0 181.0 8.61905

08-Nov 14 16 2 17 0.56667 0.06667 0.11765 0.88235 0.50000 32.0 162.0 9.52941


10-Nov 16 18 2 15 0.50000 0.13333 0.26667 0.73333 0.36667 26.0 130.0 8.66667
12-Nov 18 20 2 11 0.36667 0.10000 0.27273 0.72727 0.26667 19.0 104.0 9.45455

14-Nov 20 22 2 8 0.26667 0.03333 0.12500 0.87500 0.23333 15.0 85.0 10.62500


16-Nov 22 24 2 7 0.23333 0.00000 0.00000 1.00000 0.23333 14.0 70.0 10.00000
18-Nov 24 27 3 7 0.23333 0.00000 0.00000 1.00000 0.23333 21.0 56.0 8.00000
21-Nov 27 37 10 7 0.23333 0.23333 1.00000 0.00000 0.00000 35.0 35.0 5.00000

Volumen de agua: 10ml / Grupo: D001


Fecha x x+n n Nx Ix dx qx px Sx Lx Tx ex
25-Oct 0 2 2 30 1.00000 0.00000 0.00000 1.00000 1.00000 60.0 409.5 13.65000

27-Oct 2 4 2 30 1.00000 0.03333 0.03333 0.96667 0.96667 59.0 349.5 11.65000


29-Oct 4 6 2 29 0.96667 0.03333 0.03448 0.96552 0.93333 57.0 290.5 10.01724
31-Oct 6 8 2 28 0.93333 0.03333 0.03571 0.96429 0.90000 55.0 233.5 8.33929
02-Nov 8 10 2 27 0.90000 0.20000 0.22222 0.77778 0.70000 48.0 178.5 6.61111
04-Nov 10 13 3 21 0.70000 0.26667 0.38095 0.61905 0.43333 51.0 130.5 6.21429
07-Nov 13 14 1 13 0.43333 0.10000 0.23077 0.76923 0.33333 11.5 79.5 6.11538

08-Nov 14 16 2 10 0.33333 0.03333 0.10000 0.90000 0.30000 19.0 68.0 6.80000


10-Nov 16 18 2 9 0.30000 0.10000 0.33333 0.66667 0.20000 15.0 49.0 5.44444
12-Nov 18 20 2 6 0.20000 0.06667 0.33333 0.66667 0.13333 10.0 34.0 5.66667

14-Nov 20 22 2 4 0.13333 0.00000 0.00000 1.00000 0.13333 8.0 24.0 6.00000


16-Nov 22 24 2 4 0.13333 0.06667 0.50000 0.50000 0.06667 6.0 16.0 4.00000
18-Nov 24 34 10 2 0.06667 0.06667 1.00000 0.00000 0.00000 10.0 10.0 5.00000

11
RESPUESTA DEL ARREBIATADO
Agosto - Diciembre 2011 (Ciclo 2011-II)
_____________________________________________________________________________________

Anexo 4: Funcin de supervivencia mediante el estimador de Kaplar-Meier. En orden segn el grfico:


Tratamientos 2, 1, 3, 4, 5 y 6.

Anexo 5: Curva de lmite de tolerancia. De rojo el tratamiento correspondiente al grupo D02. De azul los
tratamientos correspondientes al grupo D01.

25

20 19.6
17.76667
Esperzana de vida

15
13.65 13.65
12.86667

10

6.96667
5

0
0 2 4 6 8 10 12
Volumen de agua (ml)

12

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