Capitolul 12. Metabolismul glucidelor.

Tema 12.1 .Anabolismul glucidelor (fotosinteza i formarea diverselor

glucide n organisml animal)
Fotosinteza ( stgr. - lumina, - conectare) - un proces biochimic pentru
producerea de compui organici din materie anorganic, n celulele care
conin clorofil sau bacterioclorofila, cu participarea de lumin.
Acesta este unul dintre cele mai importante schimbri biochimice pe Pmnt .
Acest proces menine un nivel ridicat de oxigen n atmosfer i contribuie la creterea
cantitii de carbon organic n piscina carbon prin creterea masei de materie
organic n detrimentul materie anorganic.
Fotosinteza este procesul prin care se sintetizeaz subsante organice (glucide, lipide,
proteine), pornind de la ap i sruri minerale, folosind ca surs de energie, energia
luminoas i ca surs de C folosete CO2 atmosferic.
- are loc n structuri specializate numite cloroplaste, unde se gsesc pigmenii clorofilieni
clorofilele a i b. Ambele clorofile absorb energia luminoas, dar numai clorofila o poate
converti n energie chimic.
Formul molecular
Clorofila b Clorofila c1 Clorofila c2 Clorofila d
Clorofila a
C55H72O5N4Mg C55H70O6N4Mg C35H30O5N4Mg C35H28O5N4Mg C54H70O6N4Mg

Ecuaia chimic a fotosintezei:

6CO2 + 6H2O C6H12O6 (glucoz) + 6O2

Dioxid de carbon + Ap + Energie luminoas Glucoz + Oxigen

Fotosinteza are loc n cloroplaste i n zona citoplasmei care le nconjoar. La nivelul
cloroplastelor alturi de clorofila a, pigment activ n reaciile fotochimice, se mai gsesc i
ali pigmeni, cu rol de pigmeni accesori:
Clorofil b, clorofil c
Carotenoizi
Flavonoide
Pigmeni ficobilinici = ficobiliproteine
Mecanismul clorofilei se pare c include 3 procese principale:
1. Fotofosforilarea
2. Fotoliza apei
3. Fixarea i transformarea CO2 n glucide.
- Fotosinteza se desfoar n toate organele verzi ale plantei, dar predominant la nivelul
frunzei, care are o structur adaptat funciei:
- suprafaa mare de contact, epiderma cu stomate, esut asimilator - bogat n cloroplaste,
vase conductoare;
- fotosinteza are loc n structuri specializate numite cloroplaste, unde se gsesc
pigmenii clorofilieni clorofilele a si b.

Fazele fotosintezei:
1. Faza de lumin are loc n membrana tilacoidelor
(grana);
- folosete, ca surs de energie, energia luminoas -
absorbit de pigmenii clorofilieni;
- const ntr-un proces de fotoliz a apei:
2H2O 2H2 +O2 , prin care:
- se elibereaz H2 necesar n faza de ntuneric;
- se elibereaz energie nglobat n ATP (adenozintrifosfat);
- se elibereaz oxigenul necesar respiraiei.

2. Faza de ntuneric :
- are loc n stroma cloroplastelor;
- const n sinteza substanelor organice (glucide, lipide, proteine);
- folosete ca surs de carbon CO2 atmosferic;
- folosete, ca surs de energie, energia chimic nglobat n ATP.

Importana fotosintezei:
- conversia energiei luminoase n energie chimic;
- sinteza de substane organice;
- eliberarea oxigenului necesar respiraiei;
- purificarea atmosferei prin absorbia CO2.

Hydra verde ( Hydra viridis ) - un animal care folosesc

fotosinteza, prin simbioza cu zoochlorellami.
Avnd n vedere existena unor legturi strnse efecte
fotosintetice simbiotice aproape imediat, se poate
utiliza licheni , precum si a organismelor heterotrofe, avnd n
esen zoochlorelle,
zooxanthellae i cyjanelle .

Apa n fotosintez
Fr ap viaa plantelor, ca de altfel a tuturor vieuitoarelor de pe Terra, este imposibil.
Dup cum se tie, globul pmntesc este aprovizionat cu ap n mod foarte diferit. Cele mai
puine precipitaii, inegal distribuite n cursul anului, cad n deerturi. Deerturile se gsesc
aproape n toate coninentele, ocupnd suprafee mai mari sau mai mici, populate cu o flor
i o faun specific. Toate procesele metabolice depind de cantitatea de ap din
esuturi. Un deficit de ap n esuturile asimilatoare influeneaz direct procesul
fotosintezei att n faza de lumin, ct i n faza de ntuneric, provocnd inhibarea
acestuia. Deoarece principalul rezultat al pierderilor turgescenei l constituie nchiderea
stomatelor, schimbul de gaze care are loc n fotosintez, respiraie i fotorespiraie, este
mult ngreunat. Totui, i ali factori nonstomatici intervin n reducerea fotosintezei sub
influena deficitului i stresului de ap.
Fotosinteza este procesul de fixare a dioxidului de carbon din atmosfer de ctre
plantele verzi (cu clorofil), n prezena radiaiilor solare, cu eliminare de oxigen i
formare de compui organici (glucide, lipide,proteine) foarte variai.
Dei apa particip n fotosintez, ca i dioxidul de carbon, ea nu constituie, nici chiar cnd
este n cantiti reduse, un factor limitant pentru toate speciile.
Intensitatea fotosintezei se exprim cantitativ prin volumul de gaz degajat pe unitate de
timp.
Reacii fotochimice
Este numita faza Robin Hill i const dintr-un lan de transformari fotofizice i
reacii fotochimice
desfurate n granele cloroplastelor, caracterizate prin urmatoarele procese de
prima importana : captarea CO2 n cloroplastele celulelor asimilatoare, stimularea
clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilarea ADP n ATP, fotoliza apei cu
fixarea H+ n NADP redus i eliminarea O2 . Toate aceste procese necesit n mod
obligatoriu, prezena luminii i sunt grupate n trei etape distincte :
- ptrunderea CO2 n cloroplaste ,
- absorbia energiei luminoase i transformarea ei n energie chimica .
n stadiul dependent de lumin (reacia la

lumin), clorofila absoarbe energia luminoas, care stimuleaz unii electroni din moleculele
de pigment, transferndu-i pe straturi cu niveluri mai ridicate de energie. Acetia prsesc
clorofila i trec printr-o serie de molecule, formnd NADPH (o enzim) i molecule ATP
care stocheaz energia. Oxigenul rezultat n urma reaciilor chimice este eliberat n
atmosfer prin porii frunzelor.

Reacii nefotochimice ( de ntuneric )

Ciclul Calvin (descoperit de Melvin Calvin) reprezint o serie de reacii biochimice, care
au loc n stroma organismelor fotosintetice, n timpul fazei de ntuneric. n cadrul acestui
proces, energia cinetic a fotonilor este transformat n energie chimic de legatur.
NADPH i ATP sunt compuii care conduc la cel de al doilea stadiu al fotosintezei,
(sau ciclul Calvin).n acest stadiu, glucoza este produs folosindu-se dioxid de carbon
din atmosfer.

Aspectul energetic al fotosintezei

Au trebuit s treac nc 44 ani pentru ca aspectul energetic al fotosintezei s fie cunoscut.
Meritul revine medicului i fizicianului german Robert Mayer, care a aplicat legea
conservrii energiei la vieuitoare. Astfel, n 1845 el a publicat lucrarea "Micarea organic
n relaie cu metabolismul", n care a explicat clar transformarea energiei n procesul
fotosintezei. n timpul efecturii fotosintezei, plantele nmagazineaz energia luminii solare
sub form de energie chimic specific ei din natur. Plantele nu creeaz energie, ci numai
o transform pe cea primit de la soare. n plus, Mayer afirm c viaa animalelor este
dependent de aceast proprietate unic a plantelor verzi. Astfel energia consumat de
animale n timpul vieii provine din radiaiile solare. Acest fapt stabilete ferm procesul de
fotosintez ca fiind unul dintre fenomenele cele mai importante din lumea vieuitoarelor.
Fosforilarea reprezint formarea ATP-ului (din ADP i fosfat anorganic- P1) i a
NADP +H+ i H rezultat din fotoliza apei.
2H2O + 2NADP+ + 2P1 + () 2NADPH + 2H+ + 2AP + O2
Fixarea i transformarea CO2 n glucide pornete de la esterul ribulozo1,5-difosforic.
Procesul de formare a glucidelor este un proces ciclic esterul regenerndu-se prin ciclul
Calvin-Benson.
Se observ c triozele servesc att la sintez ct i la refacerea esterului ribulozo 1,5-
difosforic.
Primul produs organic al fotosintezei este acidul 3-fosfogliceric din care se formeaz
ulterior:
- aldehid 3-fosfogliceric ester fructozo-1,6-difosforic glucide;
prin decarboxilare i defosforilare CH3COOH acizi grai lipide;
- aldehida 3-fosfogliceric care prin reducere formeaz glicerol;
- aminoacizi i ulterior protide, din cetoacizii ce apar n metabolismul glucidic prin aminare
reductiv sau transaminare.
Biosinteza amidonului
Amidonul se formeaz n plante n urma unui proces secundar al fotosintezei, prin
condensarea moleculelor de glucoz.
Sinteza poate avea loc fr participarea energiei luminoase (expimentai.: scufundnd
pedunculul unei frunze tiate, la ntuneric, n soluie de glucoz sau ali produi de natur
glucidic, n frunze se acumuleaz amidon).
n plante exist enzime capabile de a forma:
- legturii 1,4-glicozidice ce dau natere lanului liniar al amilozei,
- legturi 1,6-glicozidiice, ducnd la ramificarea moleculei, adic la formarea
amilopectinei.

Tema 12.1. A. Metabolismul glicogenului (Anabolismul)

Pentru formarea glucidelor proprii, respectiv glicogenul sau glucoza din snge, animalele
utilizeaz substane organice elaborate n prealabil de plantele verzi sub form de hran.
Forma de rezerv a glucidelor n organismul animalelor o constituie glicogenul.
Sediul de formare a glicogenului este ficatul.
Pentru biosinteza glicogenului n ficat este necesar formarea prealabil a glucozo-1-fosfat.
Formarea glucozo-1-fosfat n organismele animale are loc din glucoza provenit pe mai
multe ci.
Glicogenul este o poliglucid cu structur ramificat care se gsete n ficat i n
cantiti mai mici n esutul muscular. Ea constituie rezerva de glucide a organismului
animal.
Metabolismul glicogenului cuprinde dou laturi:
biosinteza glicogenului sau glicogenogeneza;
degradarea glicogenului sau glicogenoliza.

Biosinteza glicogenului glicogenogeneza

Glicogenul se sintetizeaz n ficat din glucoza adus pe cale sanguin n prezena unei
enzime: glicogen sintetaza. Glucoza particip la biosintez sub form activat de UDP-
glucoz.
Pentru biosinteza glicogenului, n ficat trebuie s existe fragmente de glicogeni cu molecule
mai mici dect ale acestuia i cu structur ramificat, aa numitul poliozid primar. Acesta
s-a format din glicogen prin hidroliz, sub aciunea unor amilaze speciale.
Prin stabilirea legturilor glicozidice ntre poliozidul primar i molecula de glucoz
transportat de UDP, acesta va crete, formndu-se n final glicogenul.
Formarea glicogenului este stimulat de hormonul hipoglicemic, deci de insulin.
Structura puternic ramificat a glicogenului este asigurat de prezena unei enzime, numit
enzim de ramificaie. Pornind de la un poliozid coninnd patru resturi de glucoz, prin
reacia acestuia cu o molecul de glucoz va rezulta un poliozid coninnd (n+1) rest de
glucoz :
Poliozid + G Poliozid + (n+1)
Poliozid (n+1) +G Poliozid (n+2) etc.
Glicogenul format se stocheaz n ficat, unde va constitui rezerva de glucoz a
organismului.

Glicogenogeneza i glicogenoneogeneza
- Glicogenogeneza (g) i glicogenoneogeneza (gng) hepatic reprezint procesele cu
ajutorul crora
organismele animale pot sintetiza n esutul hepatic rezerva de glucide sub form de
glicogen, fie pornind direct de la glucoz sau de la alt glucid(ggg), fie pornind de la
componente neeglucidice ((gng).
- Ficatul este singurul organ care, chiar i n cazul unui aport insuficient de glucide, poate
pune la
dispoziia organismului necesarul de componeni glucidici.
Metaboliii comuni rezultai din catabolismul glicidic, protidic i lipidic, constituie n ficat
aa-numitul fond metabolic, care poate servii la sinteza glucozei, respectiv a glicogenului.
Glicogenul hepatic reprezint depozitul central de glucide a organismului din care, dup
necesiti, sunt repartizate diverse cantiti i altor organe sau esuturi, care conin i ele, dar
n cantitate mic glicogen sub form de glicogen muscular, celular.
Deoarece glucidele nu pot circula n organism dect sub form de monoglucide, transportul
loor are loc conform schemei:

Glicogen muscular

Glicogen hepatic
Glucoz (snge) Glicogen celular

Numai esutul hepatic poate resintetiza, n exces fa de propriile nevoi lui, glicogen din acid
lactic.
 A). Glicogenogeneza hepatic.
Sinteza glicogenului reprezint un proces endergonic, n care energia necesar condensrii
moleculelor de glucoz rezult prin degradarea oxidativ total la CO2 i H2O (proces
exergonic) a cca. 10% din cantitatea de glucoz disponibil.
n biogeneza glicogenului substana de plecare este glucozo-1- fosfatul, etapele procesului
fiind:
- formarea glucozo-1-fosfatului se poate realiza fiie din glucoz cnd se obine intermediar
glucozo-6-fosfatul care sub aciunea fosfoglucomutazeii se transform n glucozo-1-
foosfat fie din alte hexoze ((fructoz, manoz, galactoz), fie din pentoze priintr-un prooces
nuumit calea pentozo-fosfat ct i prin transglucozilarea.

B). Glicogenoneogeneza hepatic

realizeaz pe de o parte, sinteza glucidelor din lipide sau protide, atunci cnd alimentai cu
glucide este deficitar, iar pe de alt parte, economie de glucide(utilizate n procesele
energetice), prin resintetizarea glicogenului din acidul lactic format n muchii din
degradarea anaerob a glucidelor.
Acidul lactic format n muchi prin degradarea anaerob a glucidelor este transportat de
curentul sangvin la ficat, unde 1/5-1/6 din cantitatea de acid lactic este oxidat cu formare de
CO2 i H2O, restul transformndu-se n glicogen.
Cnd necesitile de glucoz n muchi sunt stringente, glucoza adus de snge la muchi nu
se mai transform n glicogen muscular, ci este ooxidat la acid lactic, n vederea furnizrii
energiei necesare
contraciei musculare.

Glucogenez Formarea glucozei. Galactoz + ATP Formarea glucozei.

n organismele animale glucoza are mai multe proveniene:

a) din alimente ca atare sau sub forma unor derivai care n urma unor procese de digestie
i absorbie
intestinal elibereaz glucoza;
b) din procesul de glucogenez ce const n biosinteza glucozei din alte monozaharide
(care la rndul
lor provin din hran);
a) din procesul de gluconeogenez ce const n biosinteza glucozei din alte substane dect
glucide
(lipide, proteine, dar mai ales din aminoacizi glucoformatori i din acid lactic).
Mecanismul transformrii acidului lactic n glicogen reprezint n mare parte,
inversarea
reaciilor degradrii anaerobe a glucidelor.
- Biosinteza glicogenului din lipide se bazeaz pe posibilitatea oxidrii glicerinei
rezultat din
hidroliza lipidelor) la aldehida fosfogliceric compus care se numr printre metabolii
metabolismului glucidic, din care se poate sintetiza cu uurin glucoza pe calea
inversrii glicolizei.

Protidele pot fi i ele transformate de ctre esutul hepatic n glucide, respectiv n glicogen,
datorat prezenei n compoziia protidelor a aa-numiilor aminoacizi glucoformatori:
glicocol, alanin, acid aspartic, acid glutamic, ornitin, etc.
Acetia pot fi transformai n cetoacizi care fac parte din cilul de degradare oxiidativ a
glucidelor din care, prin inversarea reciiilor, se poate obine glucoza, respectiv glicogenul.
Ex.: a-alanina se poate transforma n acid piruvic, acidul aspartic -n acid oxalilacetic i
acidul glutamic n acid -ceto-glutaric.
Pe aceeast cale se pot furniza rezerve glucidice organismelor animale i n cazul unei
alimentaii unilaterale cu protide.
Experimentele efectuate pe cini hrnii exclusiv cu proteine, confirm transformarea
proteinelor n glucoz i glicogen.
Valoarea glicogenetic a proteinelor este de 58 g glucoz/100 g protein

Tema 12.2. Catabolismul (degradarea) glicogenului glicogenoliza

12.2.1. Catabolismul glucidelor.

-La organismele autotrofe are loc doar degradarea glucidelor proprii pentru asigurarea
energiei necesare proceselor fiziologice.
- La organismele heterotrofe are loc degradarea glucidelor alimentare n vederea folosirii lor
pentru sinteza glucidelor proprii sau pentru asigurarea necesitilor energetice imediate.
- Degradarea hidrolitic a glucidelor alimentare de ctre organismele animale pn la faza de
monoglucide, n vederea sintetizrii de glicogen, se realizeaz n procesul de digestie i
absorbie a glucidelor alimentare.
- Digestia ncepe nc din cavitatea bucal sub influena amilazei salivare, ns datorit
timpului de contact redus al alimentelor cu aceast enzim, aciunea ei este superficial.
- Degradarea esenial a glucidelor alimentare are loc n duoden i intestin sub influena
sucului pancreatic i intestinal ce conin amilaza pancreatic i respectiv maltaza.
Sub aciunea celor 2 enzime, amiidonul este transformat n glucoz, trecnd prin faze
intermediare de dextrine i maltoz.
Glicogenoliza este procesul catabolic de transformare a glicogenului n glucoz, prin
care se asigur nivelul glucozei din snge (glicemia). Glicogenoliza este controlat
de hormonul hiperglicemiant (glucagonul i adrenalina). Din punct de vedere
chimic, glicogenoliza este o fosforoliz, deci pentru desfacerea legturilor glicozidice dintre
resturile de glucoz care alctuiesc molecula de glicogen, este necesar prezena H3PO4.
Aceasta reacie este catalizat de enzime, numite fosforilaze.
Pentru deramificarea molecule de glicogen intervin enzime de deramificare, a cror aciune
necesit prezena apei, deci reacia chimic care are loc n prezena acestora este o reacie de
hidroliz.
Schematic, glicogenoliza poate fi prezentat astfel:

12.2.2. Metabolismul glucozei

 Metabolismul glucozei poate avea loc aerob sau anaerob, n funcie de condiiile care
exist ntr-o celul. Catabolismul anaerob al glucozei se numete
glicoliz.
Catabolismul aerob al glucozei poate s se desfoare pe 3 ci distincte.
Acestea sunt:
calea acizilor tricarboxilici;
calea pentozofosfailor;
calea acizilor uronici.

12.2.A. Catabolismul anaerob al glucozei (Glicoliza)

Transformarea anaerob a glucozei n organismul animal se numete
glicoliz. Prin glicoliz, glucoza se transform n acid lactic: Glucoza2
CH3CH(OH)-COOH + Q=36Kcal
Glicoliza are loc n muchi. Procesul este nsoit de o degajare moderat de
energie.
Glicoliza cuprinde patru etape. Acestea sunt:
transformarea glucozei n triozofosfat;
transformarea triozofosfatului n acid fosfogliceric;
transformarea acidului fosfogliceric n acid piruvic;
transformarea acidului piruvic n acid lactic.
n timpul glicolizei se formeaz o serie de esteri fosforici ai glucozei i
fructozei: G-1P, F-6P, F-1,6 diP ( glucoza-1-fosfat, fructoza-6-fosfat,
fructoza-1,6-difosfat).
Schematic glicoliza poate fi prezentat astfel:

Acidul lactic format n muchi nu se elimin, ci poate participa n ficat la un proces de

resintez de glucide. Energia rezultat n glicoliz este depozitat n muchi, ntr-un compus
numit fosfagen din care este utilizat n timpul efortului muscular.
12.2.B. Catabolismul aerob al glucozei
Principalele ci de catabolizare aerob a glucozei sunt urmtoarele:
calea acizilor tricarboxilici (ATC);
calea pentozofosfailor;
calea acizilor uronici.

12.2.C.. Catabolismul glucozei pe calea ATC

Catabolizarea aerob a glucozei pe calea ATC necesit degradarea ei la acid piruvic.
Acesta se formeaz printr-un mecanism comun cu a glicogenului, dar care are loc n condiii
aerobe. Acidul piruvic format n etapa a III-a a glicolizei se decarboxideaz oxidativ i
va forma acetil-CoA. Acest compus intr apoi ntr-un proces ciclic, numit ciclul ATC sau
ciclul lui Krebs, n care se va forma bioxidul de carbon i hidrogen, care va fi oxidat i va
forma apa ntr-un proces numit catena de respiraie. Procesul are loc n mitocondrii.
Cantitatea de energie rezultat este mult mai mare dect cea rezultat la glicoliz.
Detalii ale mecanismului.
Degradarea anaerob a glucidelor reprezint un proces oxidativ care se petrece n
organismele viii, fr participatre O2.
Procesul prezint 2 aspecte:
a) glicoliza, care se petrece n organismele animale;
b). fermentaia anaerob, care este specific organismelor, dar poate avea loc uneori i la
plantele superioare.
 Glicoliza reprezint procesul de degradare anaerob a glucozei sau glicogenului, care are ca
rezultat formarea acidului lactic.
- Fermentaia parcurge toate fazele glicolizei cu excepia ultimei.
- Diferena dintre cele dou tipuri de degradare const n produsul ultimei etape:
I.- acidul lactic, n cazul glicoliei, CH3-CO-COOH CH3-CH(OH)-COOH
Re ducere

acidul piruvic acidul lactic

Acidul piruvic este un acid carboxilic cu formula CH3-CO-COOH. Este cel mai simplu
cetoacid. Baza conjugat lui este ionul piruvat. Este important n metabolismul energetic.
Rezult n celule din glucoz prin glicoliz;

II.- alcoolul etilic, n cazul fermentaiei.

CH3-CO-COOH CH3-CHO reducere

CH3-CH2-OH
Decarboxilare

acidul piruvic aldehida acetic alcool etilic

Formarea acidului piruvic n procesul degradrii anaerobe a glucidelor are

semnificaie deosebit deoarece:
reprezint substane de pornire n degradarea aerob a glucidelor (prin carboxilare i
decarboxilare) realizeaz una dintre cele mai importante puni de legtur cu metabolismul
protidic (prin aminare reductiv formnd alanina).
Transformarea global care are loc n degradarea anaerob a glucidelor este:
glucoz+2 NAD +2 ADP +2Pi 2 acid piruvic +2 NADH +2H+ +2ATP + 2H2O
Degradarea aerob a glucidelor este etapa ce urmeaz degradrii anaerobe, care
pornete de la acidul piruvic (produsul degradrii anaerobe) i are loc cu participarea
O2
- Diferenele ntre degradarea aerob i anaerob a glicidelor sunt:
A) modul de utilizare a NADH + H+ - n degradarea aerob nu mai este folosit pentru
reduceri, ci ca generator de energie (prin combinarea hidrogenului su cu O2);
- modul de transformare a acidului piruvic nu mai este redus la acid lactic, ci sufer
decarboxilare oxidativ i carboxilare.
- Decarboxilarea oxidativ are loc n prezena HS-CoA i se formeaz acid acetic activat
(acetil-CoA).
- Carboxilarea are drept rezultat formarea acidului oxalil-acetic.
- Cele 2 substane formate prin transformarea acidului piruvic
(CH3-CO~SCoA i HOOC-CH2-CO-COOH), reprezint componentele de la care are loc, n
continuare, degradaea oxidativ a glucidelor sub forma unui proces ciclic numit ciclul
acizilor tricarboxilci sau ciclul Krebs.
 Analiznd ansamblul reaciilor rezult c se consum 1molecul de CH3COOH i se
formeaz 2 molecule de CO2 i 8 atomi de H:
CH3COOH + 2 H2O 2 CO2 + 8H
- CO2 astfel format este cel care apare n procesul respiraei, fiind eliminat prin
expiraie cu ajutorul hemoglobinei, care-l transport de la esuturi la plmni.
- Cei 8 H sunt preluai de acceptori ((NAD+ i FAD)) i prin intermediul citocromilor
catenei de
oxidare celular numit i caten de respiraie, localizat n mitocondrii, sunt activai sub
form de H+ care poate forma H2O cu oxigenul activat ca O2-.
- Rezultatul procesului de degradare oxidativ este oxidarea biologic, produii finali ai
acestui proces fiind CO2 i H2O:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
- Energia ce apare n urma acestei oxidri se datoreaz reaciei exergonice de oxidare a H cu
O2 adus prin respiraie de ctre hemoglobin:
H2 + O2 H2O - 5522 kkcal
Dac se realizeaz un bilan energetic al glicolizei (I) i unul al degradrii aerobe (II), prin
comparaie
rezult c degradarea aerob furnizeaz de cca. 19 ori mai mull energie dect cea
anaerob.
(I) C6H12O6 2 CH3-CH(OH)-COOH + 2 ATP
(II) C6H12O6 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP
Calea princiipal economic de degradare a glucidelor este reprezentat deci, de calea
metabolizrii de-a lunngul ciclului Krebs, combustibil necesar (atomi de H) oxidrii finale.
Cu toate acestea, n condiie n care aportul de O2 prin respiraie este insuficient, organismul
este obligat s fac apel i la degradarea anaerob, neavantajoas d.p.d.v. energetic.

Reacia global a catabolismului glucozei pe aceast cale este urmtoarea:

12.2.3. Catabolismul glucozei pe calea pentozofosfailor

Este o cale secundar de catabolizare a glucozei comparativ cu calea ATC. Doar 8-30 %
din totalul glucozei din organismul animal se degradeaz pe aceast cale. Este ns foarte
important, pentru c asigur pentozele necesare biosintezei acizilor nucleici i a unor
enzime. Sediul procesului este ficatul, glanda mamar, rinichiul. Din proces rezult o
cantitate de energie asemntoare celei rezultate prin ciclul ATC.
Reacia global este urmtoare:
G + Pentoze + CO2 +energie
Pentozele rezultate se pot transforma prin procese numite de transaldolizare i
transcetolizare n alte oze: trioze, tetroze, 6-oze, 7-oze.
 12.2.4. Degradarea glucidelor pe calea acidului glucuronic
Pe lng cele trei ci majore de degradare a glucozei (anaerob, aerob, pentozfosfat) n
organismele animale i la plante exist i o alt cale care implicoxidarea glucozei n acid
glucuronic.Calea acidului glucuronic este important deoarece prin aceast cale din glucide
se formeaz acid glucuronic element constitutiv al mucopolizaharidelor, iar n plante i n
organismele, cu excepia omului, primatelor i a cobaiului, se formeazacid ascorbic.
Formarea acidului glucuronic parcurge urmtoarele etape: Glucozo-1-fosfatul, rezultat din
glicogen, amidon prin fosforoliz sau din izomerizarea glucozo-6-fosfatului, se activeaz
prin cuplarea sa cu UTP(uridin difosfo-glucoza).
Glucozo-1-fosfat + UTP UDP-glucoz + PPi
n etapa urmtoare, are loc oxidarea UDP-glucozei la UDP-glucuronat n prezenaUDP-
glucozo-dehidrogenazei .dehidrogenaza

NAD+ NAD+H+

UDP-glucoz UDP-glucuronat
UDP-gluco-
dehidrogenaza

UDP-glucuronatul poate elibera acidul glucuronic i UDP prin hidroliz sau poate intra
direct n reacii de glucurono-conjugare.
Ciclul acidului glucuronic
. Acidul glucuronic format, neangajat n reacii de biosintez, se poate transforma fie n
pentoze, stabilind astfel legtura cu ciclul pentozofosfat i conducnd n final la formarea de
glucoz, fie n acid ascorbic.Reaciile chimice care au loc n cadrul ciclului acidului
glucuronic sunt prezentate n figura 12.7.
Biosinteza acidului ascorbic se produce n celul la nivelul membranei
mitocondriale, iar formarea
pentozelor, n lichidul celular. Pe calea acidului glucuronic se degradeaz o cantitate mic
de glucide.

12.2.3.A Gluconeogeneza
Gluconeogeneza reprezint procesul de formare a glucozei n organismul animal
din componente neglucidice. Componentele neglucidice pot fi: diferii aminoacizi
provenii din proteinele din hran, glicerolul care rezult din lipide i care se transform n
triozofosfat pentru a putea participa la gluconeogenez sau diferite molecule rezultate din
catabolismul aerob sau anaerob al glucozei.
Astfel, n condiiile n care organismului nu i se asigur cantitatea necesar de glucide,
acesta are posibilitatea de-a transforma alte biomolecule n glucide, care sunt transportate
apoi spre esuturile care au absolut nevoie de acestea, esuturile glucodependente: esutul
nervos, muscular sau eritrocitele.
Procesul de gluconeogenez are loc intens la bovine n perioada de gestaie i lactaie, cnd
organismul consum cantiti mari de glucide.
Gluconeogeneza poate fi considerat o inversare a glicolizei, pentru c dac se pornete de
la acidul lactic (obinut prin glicoliz) rezult glucoz.
Schematic, gluconeogeneza poate fi redat astfel:
 Glicemia
Concentraia normal n glucoz a sngelui se numete glicemie. n organismul animal
glicemia se menine la valori relativ constante, datorit echilibrului care exist ntre
procesele metabolice care consum glucoz i cele care o produc. Acest echilibru este
controlat de sistemele de reglare ale metabolismului glucidic.
Glucoza sanguin provine din urmtoarele surse:
1. glucide alimentare;
2. glucoza rezultat prin glicogenoliz hepatic;
3. gluconeogenez.

Procesele metabolice care consum glucoz i care duc la scderea glicemiei sunt:
a) degradarea oxidativ a glucozei n celule,
b) depozitarea glucozei sub form de glicogen prin procesul de glicogenogenez,
c) transformarea glucozei n lipide i alte substane,
d) glucozurie (eliminarea glucozei prin urin) n cazuri patologice.
Hormonii care intervin n reglarea glicemiei sunt:
insulina, care are aciune hipoglicemiant, prin intensificarea consumului de glucide din
celul i prin favorizarea glicogenogenezei hepatice,
glucagonul, ACTH-ul, STH-ul, adrenalina i hormonii glucocorticosteroizi care
mresc glicemia prin stimularea transformrii glicogenului n glucoz (glicogenoliza)
i a gluconeogenezei.
12.9. ntrebri
1. Cum se formeaz glicogenul n organismul animal?
2. Ce fel de biomoleculele se formeaz n urma catabolizrii glicogenului?
3. Care sunt enzimele ce intervin in metabolismul glicogenului?
4. Definii glicoliza.
5. Care sunt principalele etape ale glicolizei?
6. Care sunt cile de catabolizare aerob ale glucozei i care sunt compuii chimici ce
rezult din aceasta?
7. Cum se formeaz apa n organismul animal?
8. Ce se nelege prin fosforilarea oxidativ?
9. Care este principala cale de formare a glucozei n organimul animal?