T E J I D O S D E L A S P L A N T A S
en la epidermis para controlar la transpiracin y regular el intercambio gaseoso.
Cuando hablamos de las caractersticas de los tejidos de las plantas tenemos
que tener en mente la historia ocurrida hace unos 450 a 500 millones de aos, en el
paleozoico medio, cuando las plantas conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece
ventajas respecto al medio acutico: ms horas y ms intensidad de luz, y mayor
circulacin libre de CO2. Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas
dificultades, casi todas relacionadas con la obtencin y retencin de agua, con el
mantenimiento de un porte erguido en el aire y tambin con la dispersin de las
semillas en medios areos. Para ello las plantas se hacen ms complejas: agrupan
sus clulas y las especializan para formar tejidos con funciones ms complejas que
son capaces de hacer frente a estas nuevas dificultades. Atendiendo a razones
topogrficas, los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs, 1875), que se
usan para resaltar la organizacin de estos tejidos en estructuras ms amplias de la
planta. Los sistemas de tejidos se agrupan para formar los rganos.
Tradicionalmente los tejidos de las plantas se agrupan en tres sistemas :
sistema de proteccin (epidermis y peridermis), fundamental (parnquima,
colnquima y esclernquima) y vascular (xilema y floema). El sistema de
proteccin permite resistir un medio ambiente variable y seco. Est formado por dos
tejidos: la epidermis y la peridermis. Las clulas de estos tejidos se revisten de
cutina, suberina y ceras para disminuir la prdida de agua, y aparecen los estomas
El sistema fundamental lleva a cabo funciones metablicas y de sostn. Una gran
proporcin de los tejidos vivos de las plantas est representada por el parnquima,
el cual realiza diversas funciones, desde la fotosntesis hasta el almacn de
sustancias. Para mantenerse erguidas sobre la tierra y mantener la forma y
estructura de muchos rganos las plantas tienen un sistema de sostn representado
por dos tejidos: colnquima y otro ms especializado denominado esclernquima. La
funcin de mantener el cuerpo de la planta erecto pasar a los sistemas vasculares
en plantas de mayor porte. Uno de los hechos ms relevantes en la evolucin de las
plantas terrestres es la aparicin de un sistema vascular capaz de comunicar todos
los rganos del cuerpo de la planta. El sistema vascular est formado por dos
tejidos: xilema, que conduce mayormente agua, y floema, que conduce
principalmente sustancias orgnicas en solucin. Slo hablamos de verdaderos
tejidos conductores en las plantas vasculares.
Los tejidos tambin se pueden agrupar de otras formas. Por ejemplo, por la
diversidad celular que los componen. As, hay tejidos simples o sencillos que slo
contienen un tipo celular, como los parnquimas, mientras que otros
son complejos como los de proteccin o conductores.
Finalmente, las plantas vasculares producen semillas, dentro de las cuales se
forma el embrin, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de los tejidos
embrionarios o meristemticos. Los meristemos no slo estn presentes en el
embrin sino que estn activos a lo largo de toda la vida de la planta, permitiendo su
crecimiento.
Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para formar rganos que pueden
ser vegetativos, como la raz (rgano de captacin de agua y sales), tallo (rgano
para el transporte, sostn y a veces realiza la fotosntesis) y hoja (rgano que capta
la energa solar, realiza la fotosntesis y es el principal responsable de la regulacin
hdrica de la planta), o bien reproductivos como la flor y sus derivados, la semilla y
el fruto. Los sistemas de tejidos se distribuyen en modelos caractersticos
dependiendo del rgano.
Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de los tejidos y rganos
tenemos que entender dos estructuras caractersticos de las plantas:
1.- Las clulas de las plantas presentan una estructura denominada pared
celular que recubre externamente a su membrana plasmtica. Se sintetiza por la
propia clula y determina la forma y el tamao de las clulas, la textura del tejido y la
forma del rgano. Incluso los diferentes tipos celulares se identifican por la estructura
de la pared. La pared celular primaria se deposita mientras la clula est creciendo o
dividindose. La pared celular secundaria es caracterstica de algunas clulas
especializadas y es mayormente depositada cuando la clula ha detenido su
crecimiento. Todas las clulas de las plantas diferenciadas contienen lamina media y
pared celular primaria ms o menos gruesa pero slo unos pocos tipos celulares
tienen adems pared celular secundaria.
2.- A partir del estado embrionario las plantas se desarrollan y crecen gracias a
la actividad de los meristemos. El primer crecimiento de todas las plantas, y nico en
algunos grupos, es el crecimiento en longitud. ste se denomina crecimiento tambin por el crecimiento en tamao de estas nuevas clulas debido a la
primario, y corre a cargo de la actividad de un grupo de clulas meristemticas que incorporacin de agua en sus vacuolas. En general, las clulas meristemticas
se sitan en los pices de los tallos y races, as como en la base de los entrenudos. estn densamente empaquetadas, sin dejar espacios intercelulares.
Estos grupos de clulas constituyen los meristemos primarios. Adems, algunos
grupos de plantas tambin pueden crecer en grosor, un tipo de crecimiento La clasificacin de los meristemos se realiza en base a su posicin en el
denominado crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la actividad otro tipo de cuerpo de la planta y al momento en que aparecen durante el desarrollo.
meristemos denominados meristemos secundarios.
M E R I S T E M O S Meristemo apical caulinar protegido por los primordios foliares en un corte longitudinal
de tallo.
En el estado de embrin prcticamente todas las clulas de una planta pueden Meristemo apical
dividirse y diferenciarse en clulas funcionales. A medida que la planta se desarrolla radical protegido
quedan grupos de clulas indiferenciadas en diferentes localizaciones de su cuerpo por la cofia o
que retienen esta capacidad proliferativa y de posterior diferenciacin. En algunas caliptra en un
ocasiones, sin embargo, se forman grupos de clulas con estas caratersticas corte longitudinal
por desdiferenciacin a partir de clulas ya diferenciadas. Los meristemos son grupos de raz.
de clulas indiferenciadas responsables del crecimiento permanente de las plantas
debido a que tienen una alta capacidad de divisin celular y posterior diferenciacin.
Algunos de ellos estn presentes durante toda la vida de las plantas, mientras que Los meristemos primarios se originan en el embrin y son los responsables del
otros son pasajeros o se forman mucho despus de la germinacin. No todas las crecimiento en longitud de la planta por lo que sus clulas se dividen sobre todo por
clulas que se estn dividiendo en un meristemo se diferencian en clulas tabicacin anticlinal (verfigura ). Dentro de ellos tenemos a los meristemos
funcionales, sino que algunas permanecen en estado indiferenciado tras la divisin apicales que se sitan en el pice del tallo y en el de la raz principal. Del
mittica, siendo stas las que mantendrn al propio meristemo a lo largo de la vida de meristemo apical del tallo derivan los meristemos apicales de las ramas, mientras
la planta. que los meristemos apicales de las races secundarias derivan de la endodermis de
la raz. Los meristemos apicales del tallo estn protegidos por los primordios
Meristemo apical foliares, mientras que los radicales lo estn por la cofia o caliptra. Estos meristemos
caulinar.Las clulas se denominan meristemos apicales caulinares y meristemos apicales radicales,
meristemticas presentan respectivamente. A partir de cada meristemo apical se formarn la protodermis, que
las caractersticas origina la epidermis, el procmbium, que produce el cmbium fascicular y ste a su
citolgicas de las clulas vez los tejidos conductores primarios (xilema y floema primarios), y el meristemo
indiferenciadas. Son fundamental, que dar lugar al resto de los tejidos de la planta.
pequeas, isodiamtricas y La ausencia de movimiento celular en las plantas permite predecir en qu se
tienen una pared celular va a convertir cada clula meristemtica segn la posicin que ocupen en el
primaria delgada. Su meristemo. En los meristemos apicales, a medida que la zona central indiferenciada
citoplasma contiene produce nuevas clulas, stas se van alejando y entrando en la zona de influencia
caractersticas propias, de otras molculas que inician su diferenciacin. La separacin se va produciendo
como abundantes por divisin celular continuada.
ribosomas, un retculo
endoplasmtico rugoso
escaso, el complejo de A. Cambium vascular en un
Golgi muy desarrollado corte transversal de tallo en
para fabricar los componentes de la pared celular, numerosos proplastidios, una crecimiento
cantidad variable de pequeas vacuolas y un citoplasma desprovisto de inclusiones. secundario.B.Cmbium
El ncleo, con mucha cromatina condensada, es grande y se sita en posicin suberoso o felgeno en un
central. Las clulas meristemticas son clulas totipotentes, se dividen por mitosis y corte transversal de tallo en
posteriormente se diferencian para originar el espectro entero de tipos celulares de crecimiento secundario.
una planta adulta. Las plantas crecen por la produccin de nuevas clulas, pero Sin embargo, en las plantas monocotiledneas la
 mayor parte del crecimiento en longitud del tallo no depende tanto de los
meristemos apicales, sino que es responsabilidad de los meristemos intercalares.
Como su nombre indica, los meristemos intercalares se encuentran intercalados
entre los tejidos no meristemticos. Los mejor conocidos son aquellos
localizados en los entrenudos (principalmente prximos la base del entrenudo) y en
la vaina de las hojas.
En aquellas plantas que crecen en dimetro, es decir, tienen crecimiento
secundario, presentan otro tipo de meristemos denominados meristemos
secundarios, tambin llamados meristemos laterales, los cuales aparecen ms
tardamente en el crecimiento de la planta y son los responsables de la formacin
de la madera. stos son responsables del aumento de dimetro de tallos y races y
sus clulas se dividen segn planos periclinales (ver figura). Estos meristemos son
tpicos de gimnospermas y dicotiledneas. No aparecen en la mayora de las
pteridofitas y monocotiledneas, ni en determinados rganos como las hojas. Hay
dos tipos de meristemos laterales: el cmbium vascular, que origina los tejidos
conductores secundarios (xilema y floema secundarios), y el cmbium suberoso o
felgeno, que origina la peridermis. Ambos meristemos se disponen como un
cilindro continuo o como un anillo incompleto a lo largo del tallo o de la raz. El
primero se localiza entre el xilema secundario y el floema secundario y el segundo
entre la felodermis y el sber.
Clasificacin de los meristemos de las plantas.
Existen adems dos meristemos adicionales relacionados con el sistema
vascular: el tejido provascular y el preprocmbium. El tejido provascular es un tejido
embrionario que se sita en el futuro cilindro vascular. Aunque este tejido no dar
directamente al xilema o al floema, s produce los precursores de las clulas que
darn tanto al xilema y como al floema. Las clulas del preprocmbium se
encuentran en las hojas y son aquellas clulas que no se distinguen del tejido
fundamental pero que son precursoras del procmbium.
Pueden surgir meristemos a partir de la desdiferenciacin de clulas como las
parenquimticas, colenquimticas o clulas de la endodermis de la raz. Por
ejemplo, el cmbium vascular se forma a partir del cmbium fascicular y del
cmbium interfascicular. El cmbium interfascicular se forma a partir de clulas
parenquimticas. Adems, todos los tipos celulares, meristemos incluidos, de las
races laterales se forman a partir de la desdiferenciacin de clulas de la
endodermis.
Las palmeras y otras monocotiledneas arbreas pueden tener tallos muy
gruesos debido a un incremento en el nmero de clulas parenquimticas y a la
adicin de nuevos haces vasculares en zonas alejadas del pice del tallo. Este tipo
de crecimiento se denomina a veces crecimiento anmalo. Se produce gracias a un
meristemo especial que se encuentra externamente a los haces vasculares
denominado meristemo de engrosamiento secundario. Este meristemo da hacia
fuera clulas parenquimticas y hacia dentro clulas parenquimticas y clulas
vasculares.
P A R N Q U I M A
PARENQUIMA
El parnquima es un tejido poco especializado implicado en una gran variedad de
funciones como la fotosntesis, el almacenamiento, la elaboracin de sustancias
orgnicas y la regeneracin de tejidos. Est formado por un solo tipo celular, la clula
parenquimtica, que generalmente presenta una pared celular primaria poco
engrosada. Este clula muestra menor grado de diferenciacin que otras clulas de
las plantas y por eso se considera que podra ser precursora del resto de los tipos
celulares durante la evolucin. Es la ms parecida a la clula meristemtica. Tiene la
capacidad de "desdiferenciacin", es decir, puede perder el grosor de su pared
celular, convertirse en una clula totipotente y comenzar una actividad meristemtica.
Por ejemplo, se usa experimentalmente para la formacin de callos (masa de clulas
indiferenciadas que es posible manipular en el laboratorio y transformar en una planta
adulta). El parnquima se encuentra formando masas continuas de clulas en la
corteza y en la mdula de tallos y races, en el mesfilo de la hoja, en la pulpa de los
frutos y en el endospermo de las semillas. Puede representar un 80 % de las clulas
vivas de una planta. La clula parenquimtica tambin puede aparecer asociada al
xilema y floema, formando parte integral de los mismos. Parte de la capacidad de
regeneracin de las plantas tras heridas se debe a la actividad de las clulas
parenquimticas.
Segn su actividad y funcin nos encontramos 4 tipos de parnquimas:
Parnquima cloroflico de una hoja de camelio.
Parnquima cloroflico. Este tipo de parnquima,
denominado tambin clornquima, est especializado en la
fotosntesis gracias a que sus clulas contienen numerosos
cloroplastos. Se encuentra por lo general debajo de la
epidermis donde la luz llega ms fcilmente y su principal
localizacin es en las hojas, aunque tambin es comn en el
crtex de los tallos verdes. El clornquima de la hoja se
denomina mesfilo y se divide en dos tipos: en empalizada,
ms expuesto al Sol, y parnquima lagunar, en la parte
ms sombra. El primero tiene mayor nmero de
cloroplastos y parece llevar a cabo una mayor tasa de fotosntesis, estando sus
clulas adems ms densamente empaquetadas. En el parnquima lagunar hay
ms espacios intercelulares gracias a los cuales es un buen tejido para el
intercambio de gases y agua con la atmsfera.
Parnquima de reserva de la corteza de una raz de una dicotilednea, el botn de oro.
Parnquima de reserva. Sus clulas sintetizan y almacenan diversas
sustancias como granos de almidn, cristales
proteicos, lpidos, protenas, etc. Algunas de estas
sustancias pueden encontrarse en forma slida,
aunque lo normal es que estn disueltas en la
vacuola, que es el rgnulo especializado en el
almacn de sustancias. Tambin en el citoplasma se
pueden acumular algunas sustancias como azcares y
sustancias nitrogenadas. Algunas clulas almacenan
un tipo de sustancia aunque otras pueden contener
 una mezcla sustancias de diferente tipo. El producto elodea (Elodea canadensis). Los asteriscos sealan espacios areos.
de reserva ms frecuente es el almidn. Las
protenas almacenadas suelen ser importantes como Distintos procesos en la
fuente de nitrgeno, un bien escaso para la clula, y formacin del aernquima
generalmente el destino de estas protenas es la (modificado de Evans 2003).
degradacin. El aernquima es continuo
desde los tallos hasta las
Parnquima acufero de un cactus. races y las clulas de este
Parnquima aquferous. Aunque todas las clulas parenquimticas almacenan tejido dejan grandes
agua en mayor o menos medida, las clulas del parnquima acufero estn espacios intercelulares que
especializadas en esta funcin. Las clulas parenquimticas que almacenan agua permiten la conduccin de
son grandes, de paredes delgadas y con una gran vacuola donde se acumula el gases, aumentando la
agua. En el citoplasma o en la vacuola hay muclagos, conjunto de sustancias que difusin de stos desde las
aumentan la capacidad de absorcin y retencin de agua. Este parnquima es hojas hasta las races. Esta
caracterstico de las plantas que viven en climas secos, denominadas plantas comunicacin permite a las
xerfitas. En los rganos subterrneos encargados de almacenar sustancias de plantas que viven en suelos
reserva no suele haber tejidos especializados en el almacn de agua, aunque las hmedos o anegados
clulas que contienen almidn u otras sustancias de reserva tienen tambin una mantener un nivel de
gran capacidad de almacenar agua. oxgeno suficiente para la
respiracin. En suelos encharcados tambin es un vehculo para la liberacin a la
Parnquima aerfero del tallo de un junco. atmsfera de gases presentes en las races, como el etileno. Este parnquima
Parnquima aerfero. Sus clulas dejan grandes espacios intercelulares puede considerarse como una adaptacin de las plantas a la hipoxia de suelos
comunicados entre s, por donde circulan los gases que permiten la aireacin de las anegados.
plantas hidrfitas. Las plantas con aernquima se consideran como uno de los vehculos
El parnquima aerfero o aernquima es un tejido que contiene grandes importantes para el paso del gas de efecto invernadero como el metano desde el
espacios gaseosos intercelulares, mayores que los normalmente encontrados en suelo, pasando por la raz y el tallo, hasta la atmsfera. Esto es particularmente
otros tejidos. Est especialmente desarrollado en las plantas que viven en importante en cultivos extensivos como los de arroz.
ambientes muy hmedos o acuticos (son las
denominadas plantas hidrfitas), aunque tambin Ejemplos de cmo diferentes
puede aparecer en algunas especies no acuticas especies crean parnquima
sometidas a estrs. Aparece tanto en races como en aerfero segn Seago et al.
tallos. En las races se han descrito dos formas de
producir aernquima: esquizogenia y lisogenia. La
esquizogenia es un proceso que se produce durante
del desarrollo del rgano y que produce este tipo de
parnquima por diferenciacin celular. La lisogenia es consecuencia del estrs y las
cavidades gaseosas se producen por muerte
celular. El aernquima por lisogenia se forman
en plantas como el trigo, cebada, el arroz o el
maz. Algunos autores proponen un tercer tipo
de formacin de aernquima denominado
expansigenia en la cual se crean espacios sin
que las uniones celulares desaparezcan (ver
esquema de Seago et al., 2005).

Parnquima aerfero de la raz acutica de una

(2005). Colnquima
S O S T N lagunar del tallo
de Euphorbia.
El colnquima y el esclernquima son los tejidos de sostn de las plantas. Colnquima
Estn constituidos por clulas con paredes celulares gruesas que aportan una gran anular del tallo
de una malva.
resistencia mecnica. A pesar de compartir la misma funcin, estos tejidos se
Las
diferencian por la estructura y la textura de sus paredes celulares, y por su
paredes
localizacin en el cuerpo de la planta. En plantas de cierto porte, sin embargo, la
celulares de las
funcin de soporte se lleva a cabo por los tejidos vasculares.
clulas
Colnquima
colenquimticas tienen una gran cantidad de pectinas y hemicelulosas, adems de
angular de una
celulosa. Juntos confieren a este tejido sus caractersticas de resistencia y
hiedra.
flexibilidad. Precisamente estas caractersticas tisulares le han dado el nombre al
Colnquima
colnquima, que deriva de la palabra griega colla, que significa goma. Si a esto le
laminar en el
sumamos que es un tejido vivo, y por tanto con capacidad para desarrollar y
tallo de un
engrosar sus paredes celulares, podemos decir que es el tejido de sostn por
saco.
excelencia de los rganos que se estn alargando, ya que tiene capacidad de
adaptarse al crecimiento de cada estructura de la planta.
Los distintos tipos de colnquima perifrico se caracterizan por el
engrosamiento de sus paredes celulares. Si la pared celular est engrosada de
El colnquima es un tejido vivo formado por un solo tipo celular, la clula
forma desigual pero no deja espacios intercelulares tenemos alcolnquima angular,
colenquimtica. Se caracteriza por estar viva, por tener paredes engrosadas y por tener
en el cual los engrosamientos se dan en los vrtices de las clulas. Cuando los
una morfologa elongada en la direccin del eje principal. Presentan una gruesa pared
engrosamientos estn en las paredes tangenciales externas e internas tenemos
celular primaria caracterizada por engrosamientos distribuidos de manera desigual, lo
al colnquima laminar. Si el engrosamiento de la pared deja espacios intercelulares
que confiere al tejido gran resistencia a la tensin y a otros tipos de estrs mecnico.
y tales engrosamientos estn cerca de dichos espacios intercelulares, tenemos
Se considera pared primaria puesto que puede crecer en superficie, adems de en
entonces al colnquima lagunar, o bien si el engrosamiento es uniforme alrededor
grosor. Las clulas colenquimticas, al igual que las clulas parenquimticas, son
de la clula tenemos entonces al colnquima anular. Sin embargo, existen ejemplos
capaces de reanudar una actividad meristemtica gracias a que sus paredes celulares
de difcil clasificacin y aparecen como formas intermedias.
son primarias y no lignificadas, a pesar de su grosor. Es posible encontrar formas
El esclernquima, a diferencia del colnquima, presenta dos tipos de clulas
celulares difciles de clasificar como parenquimticas o colenquimticas, y esto es
con pared celular engrosada, pero sta es secundaria y lignificada en las clulas
debido a la capacidad de desdiferenciacin que tiene el colnquima. Aunque son
maduras. La palabra esclernquima proviene del griego "Sklros" que significa duro,
clulas, vivas raramente presentan cloroplastos. Sin embargo, es un tejido transparente
seco y spero. Las clulas esclerenquimticas maduras no contienen protoplasma y
por lo que permite la fotosntesis en los rganos en los que se encuentra.
son clulas muertas. Gracias a la estructura de sus paredes celulares el
Es un tejido poco extendido en el cuerpo de las plantas ya que generalmente
esclernquima tiene una funcin muy importante en el soporte de los rganos que
no est presente en las races, excepto en las races areas, ni tampoco en
han dejado de alargarse. Protegen las partes ms blandas de las plantas y ms
estructuras con crecimiento secundario avanzado, donde es sustituido por el
vulnerables a estiramientos, pesos, presiones y flexiones. Por eso, aunque est
esclernquima. Est presente como tejido de soporte en rganos en crecimiento de
distribuido por todo el cuerpo de las plantas, ya sean estructuras con crecimiento
numerosas herbceas y plantas leosas, y en el tallo y hojas de plantas herbceas
primario o secundario, es ms abundante en tallos y hojas que en races.
maduras, incluyendo aquellas que tienen un crecimiento secundario incipiente. Sirve
El tejido esclerenquimtico es complejo. Los dos tipos de clulas que lo
de soporte durante el crecimiento de tallos herbceos, hojas y partes florales de las
componen se distinguen principalmente por su forma, su origen y su localizacin. Un
dicotiledneas. Est ausente en la mayora de las monocotiledneas. En los tallos y
tipo son las fibras, clulas alargadas y fusiformes, y el otro las esclereidas, que son
peciolos el colnquima se sita en posiciones perifricas, donde realiza mejor su
clulas variadas en su forma pero tpicamente ms isodiamtricas que las fibras. El
funcin, bien justo debajo de la epidermis o separado de ella por una o dos capas
origen de estos dos tipos celulares no est claro pero se propone que las fibras se
de clulas parenquimticas. Forma una especie de cilindro continuo o bien se
originan por diferenciacin de clulas meristemticas y las esclereidas a partir de
organiza en bandas discontinuas. Tambin existe un tipo de colnquima asociado a
clulas colenquimticas o parenquimticas que lignifican sus paredes celulares.
los haces vasculares denominado colnquima fascicular, aunque no todos los
autores lo reconocen como tal.
Fibras de esclernquima del maz Las fibras son La caracterstica ms llamativa que distingue a las plantas vasculares de las no
clulas alargadas de extremos puntiagudos, con vasculares es la presencia de tejidos especializados en la conduccin de agua,
una pared celular secundaria ms o menos sustancias inorgnicas y orgnicas. Estos tejidos son el xilema y el floema.
gruesa con muchas capas y con un grado de El xilema conduce grandes cantidades de agua y algunos compuestos inorgnicos y
lignificacin variable. Se sabe que la lignificacin orgnicos desde la raz a las hojas, mientras que el floemaconduce sustancias
y la diferenciacin de las fibras en los tejidos orgnicas producidas en los lugares de sntesis, fundamentalmente en las hojas y en
vasculares estn influidos por las hormonas los de almacenamiento, al resto de la planta.
vegetales como las auxinas y las giberelinas, Desde el punto de vista fisiolgico las plantas necesitan a los tejidos
que regulan la deposicin de lignina en la pared conductores para su crecimiento porque distribuyen agua y sustancias orgnicas,
celular. La pared celular de la fibra madura pero tambin son tejidos
puede ser tan gruesa que a veces ocupa que hacen de soporte a
completamente el interior celular. La mayora de las fibras son clulas muertas en la modo de esqueleto y sostn
madurez, aunque se han encontrado elementos fibrosos vivos en el xilema de algunas de la parte area de la
dicotiledneas. Debido a su resistencia a la tensin son de gran importancia econmica planta y dan consistencia a
y se empaquetan por lo general formando hebras que constituyen la fibra comercial. la subterrnea. Otra funcin
Las fibras de las hojas de algunas monocotiledneas son comercialmente importantes de los tejidos conductores
en la manufactura de la ropa y otros tejidos. es permitir
Las fibras se clasifican segn su posicin topogrfica en la planta. Las fibras la comunicacin entre
extraxilares son aquellas que se encuentran en el floema (fibras floemticas), en la diferentes partes de la
corteza (fibras corticales), o bien rodeando haces vasculares (fibras perivasculares) planta gracias a que son
y las fibras xilares se encuentran en el xilema. vas por la que se
Esclereidas, de color rosado, de una hoja deun distribuyen las seales tales
camelio. como hormonas.
Las esclereidas muestran paredes Durante el crecimiento
secundarias muy gruesas y lignificadas que a primario de la planta se
menudo estn interrumpidas por unas patentes originan el xilema y el
punteaduras. Sus formas pueden ser floema primarios. El
isodiamtricas, estrelladas, ramificadas, protoxilema y el protofloema
etctera. Estn ampliamente distribuidas entre se forman primero a partir
las angiospermas pero son ms abundantes en dicotiledneas que en del procmbium, tanto en el
monocotiledneas. Se encuentran en los tallos, hojas, frutos y semillas, aisladas o embrin como en las
formando capas. Clsicamente se clasifican segn su forma: astroesclereida, proximidades de los
braquiesclereida, tambin llamada clula ptrea, macroesclereida, osteoesclereida y meristemos apicales de las
tricoesclereida. plantas adultas.
Poco se sabe de la funcin completa de las esclereidas. En muchos tejidos, Posteriormente aparecen el
aparte de tener una funcin mecnica, se les atribuye una misin protectora para metaxilema y el metafloema,
paliar el efecto de los herbvoros o para disuadirlos. Aunque se han propuesto otras formados a partir del
funciones ms especficas en las hojas tales como conducir agua a la epidermis o cmbium fascicular, que
incluso parecen ser transmisoras de luz (actan como fibras pticas) incrementando sustituyen paulatinamente al
los niveles luminosos de las hojas. A menudo se originan tarde en la ontogenia de la protoxilema y al
planta y lo hacen por esclerosis de clulas parnquimticas seguida de un protofloema. Si la planta
crecimiento intrusivo que las hace penetrar en los espacios intercelulares del tejido tiene crecimiento secundario
donde se encuentran. se forman el xilema y floema
secundarios a partir del
C O N D U C T O R E S cmbium vascular, a la vez que el metaxilema y metafloema dejan de ser
funcionales.
 La organizacin de los tejidos conductores en el tallo y la raz es diferente. como clula conductora. Las angiospermas poseen tanto traqueidas como
Estos tejidos estn formados por distintos tipos celulares, algunos de los cuales se elementos de los vasos. Las traqueidas son clulas alargadas, estrechas y
han usado filogenticamente como caracteres para los estudios evolutivos. La mayor fusiformes. El agua circula por ellas y pasa de unas a otras va simplasto
parte de los tipos celulares de los tejidos conductores se originan a partir de las atravesando las punteaduras areoladas, que se encuentran en sus paredes laterales
mismas clulas meristemticas. Por ello el xilema y el floema se encuentran y tambin en las paredes que se solapan en ambos extremos de clula. En general
fsicamente prximos en toda la planta. su capacidad para conducir agua es menor que la de los elementos de vasos, ya
Al conjunto de haces vasculares en el tallo y en la raz se le denomina estela, que no poseen placas perforadas. Adems, tienen paredes celulares ms gruesas y
que en funcin de la organizacin reciben diferentes nombres: protoestela cuando un menor volumen interno para la conduccin que los elementos de los vasos. Las
los haces vasculares forman un cilindro slido y sifonostela cuando los haces traqueidas de las conferas poseen unas punteaduras o areolas muy grandes y
vasculares se disponen formando una especie de cilindro en cuyo interior hay circulares que se caracterizan por la presencia de una estructura interna
parnquima medular (ver figura). denominada toro, el cual es un engrosamiento en forma ovalada de la pared celular.
Algunos de los tipos ms comunes de organizacin de los haces vasculares, El toro puede regular el flujo de agua a travs de la areola.
considerando la disposicin del xilema y del floema. (Modificado de Furuta et al., Principales diferencias entre los
2014). elementos de los vasos y tas
El XILEMA, tambin llamado leo, se encarga del transporte y reparto de agua y sales traqueidas
minerales provenientes fundamentalmente de la raz al resto de la planta, aunque
tambin transporta otros nutrientes y molculas sealizadoras. Es tambin el principal
elemento de soporte mecnico de las plantas, sobre todo en aquellas con crecimiento
secundario. La madera es bsicamente xilema.
En el xilema nos encontramos cuatro tipos celulares principales: a) Las clulas
los elementos de los vasos o trqueas y b) las traqueidas, ambas constituyen las parenquimticas (c) se
clulas conductoras o traqueales, c) las clulas parenquimticas, que funcionan organizan en los tejidos
como clulas de almacenamiento o comunicacin, y d) las clulas de sostn que son conductores de dos
las fibras de esclernquima y esclereidas. maneras: radialmente o
Metaxilema y metafloema. axialmente. Las
Los elementos conductores o radiales forman filas o
traqueales (tipos a y b) son clulas con radios perpendiculares
una pared celular secundaria gruesa, a la superficie del
dura y lignificada, en las cuales el rgano, mientras que
contenido citoplasmtico se elimina tras las axiales se
su diferenciacin. distribuyen en grupos o
Estos engrosamientos de la pared celular tiras longitudinales
no son homogneos y forman estructuras entre el xilema,
que distinguen unos tipos celulares de otros. Los elementos de los vasos y las sobre todo en el
traqueidas se distinguen a microscopa ptica por estos engrosamientos que pueden secundario (ver
ser anulares, helicoidales, reticulados y punteados. ms adelante).
Los elementos de los vasos son clulas de mayor dimetro y ms achatadas Las radiales son
que las traqueidas. Se unen longitudinalmente unas a otras para formar tubos clulas elongadas
llamados vasos. En ellas el agua circula va simplasto (por el interior de las clulas), en la direccin del
pero en este caso, adems de atravesar las punteaduras areoladas de sus paredes radio y conectadas
laterales, lo hace mayormente por las perforaciones que se encuentran en sus por una gran
paredes transversales (situadas en ambos extremos de la clula), denominadas cantidad de
placas perforadas. Es el principal tipo celular conductor del xilema en las plasmodesmos
angiospermas. que permiten su
Las traqueidas (b) son el segundo elemento conductor que aparece en las comunicacin con
plantas vasculares. Las pteridofitas y gimnospermas slo poseen este tipo traqueal otras clulas
 vecinas. En conferas los radios son normalmente uniseriados o biseriados, es decir,
formados por una o dos filas de clulas, mientras que en la angiospermas son
tpicamente multiseriados, con muchas filas y, a veces, con distintos tipos de clulas.
Los radios en el xilema se continan con otros radios en el floema, de manera que
una sola clula del cmbium vascular se puede diferenciar tanto en las radiales del
xilema como en las radiales del floema.
Las clulas parenquimticas tienen mltiples funciones: almacn de
carbohidratos como el almidn, reserva de agua, almacn de nitrgeno, hacer de
comunicacin entre xilema y floema, etctera.
Las fibras de esclernquima y esclereidas (d) tienen como funcin la proteccin
y soporte.
Esquema donde se representan los principales tipos celulares del xilema primario de
una angiosperma.
Xilema y floema. Tejidos conductores de las plantas con crecimiento secundario.
El xilema primario es el primer tipo de xilema que se forma durante el
desarrollo de un rgano de la planta, y est formado por el protoxilema y el
metaxilema. En primer lugar se forma el protoxilema a partir del meristemo
procmbium. Completa su desarrollo durante la elongacin del rgano y luego
desaparece por fuerzas mecnicas producidas durante el crecimiento. La pared
secundaria de los elementos conductores del protoxilema, traqueidas y elementos de
los vasos, tienen normalmente engrosamientos anulares inicialmente, para luego ser
helicoidales. El metaxilema aparece tras el protoxilema, cuando el rgano se est
alargando, y madura despus que se detiene la elongacin. Se origina a partir del
cmbium fascicular. Sus clulas son de mayor dimetro que las del protoxilema y las
paredes celulares de los elementos conductores tienen engrosamientos en forma
reticulada y posteriormente son perforadas. Es el xilema maduro en los rganos que
no tienen crecimiento secundario.
El xilema secundario se produce en aquellos rganos con crecimiento secundario a
partir del cmbium vascular. Es el tejido de conduccin maduro en plantas con
crecimiento secundario, junto con el floema secundario.
El FLOEMA, llamado lber o tejido criboso, es un tejido de conduccin formado
por clulas vivas. Su principal misin es transportar y repartir por todo el cuerpo de la
planta las sustancias carbonadas producidas durante la fotosntesis, o aquellas
movilizadas desde los lugares de almacenamiento, y otras molculas como
hormonas.
El floema est formado por ms tipos celulares que el xilema. Se compone de
dos tipos de clulas: los elementos conductores y los no conductores. Los elementos
conductores son los tubos o elementos cribosos y las clulas cribosas . Ambos tipos
celulares son clulas vivas, aunque sin ncleo, y tienen la pared primaria engrosada
con depsitos de calosa. Dentro de los elementos no conductores se encuentran las
clulas parenquimticas, siendo las ms abundantes las denominadas clulas
acompaantes. Tambin se pueden encontrar clulas de soporte asociadas al
floema, entre las que se encuentran las fibras de esclernquima y las esclereidas.
Los tubos cribosos son tpicos de las angiospermas. Son clulas individuales
achatadas que se disponen en filas longitudinales y que se comunican entre s
mediante placas cribosas, localizadas en sus paredes transversales o terminales.
Las placas cribosas contienen poros de gran tamao que comunican los citoplasmas
de las clulas vecinas. Adems, poseen reas cribosas en las paredes laterales que
son depresiones en la pared primaria con poros que atraviesan la pared
completamente. stas sirven para comunicarse con otros tubos cribosos contiguos y
con las clulas parenquimticas especializadas que los acompaan llamadas clulas
acompaantes o anexas. Los tubos cribosos constituyen el elemento conductor
mayoritario en angiospermas.
Las clulas cribosas son tpicas de gimnospermas y pteridfitas. Son clulas
largas y de extremos puntiagudos, comunicndose entre s lateralmente mediante
grupos de campos de poros primarios que forman las reas cribosas. Sin embargo,
no poseen placas cribosas. Se relacionan funcional y morfolgicamente con una
clula parenquimtica especializada llamada clula albuminfera. Constituyen el
nico elemento conductor del floema presente en gimnospermas y pteridfitas.
Las clulas acompaantes estn estrechamente asociadas a los elementos
conductores del floema puesto que mantienen metablicamente a los tubos cribosos,
ya que stos carecen de ncleos y tienen un citoplasma reducido. Por el contrario,
las clulas acompaantes tienen un ncleo grande y un citoplasma muy rico en
orgnulos que indican una alta tasa metablica, aunque carecen de almidn. Las
clulas acompaantes slo aparecen en angiospermas. En las gimnospermas las
clulas asociadas a los elementos conductores se denominan clulas de
Strasburguer o albuminferas con funciones similares a las acompaantes.
Las clulas parenquimticas son clulas tambin asociadas al floema.
Funcionan como lugares de reserva de las sustancias transportadas por el propio
floema. En algunas especies se encuentran en el floema otras clulas
especializadas con funcin secretora. Su asociacin con los tubos o clulas cribosas
es fuerte, cuando mueren los tubos o clulas cribosas tambin lo hacen las clulas
parenquimticas. En el floema primario suelen ser alargadas y verticales, mientras
que en el floema secundario tenemos un parnquima axial, con clulas fusiformes y
alargadas, y en un parnquima radiomedular con clulas isodimtricas.
Las fibras de esclernquima y las esclereidas se encuentran asociadas al
floema con una funcin de proteccin y soporte.
Esquema
donde se
representan los principales tipos celulares del floema de una angiosperma.
El floema primario es el primer tipo de floema que aparece en los rganos en
desarrollo, aparece primero como protofloema y ms tarde como metafloema.
El protofloema es el primer floema que aparece y se forma a partir del procmbium.
El protofloema contiene elementos cribosos poco desarrollados en angiospermas,
mientras que en gimnospermas y pteridfitas posee clulas cribosas, tambin poco
desarrolladas. Las clulas acompaantes son muy raras o ausentes.
El metafloema sustituye rpidamente al protofloema, normalmente cuando termina
la elongacin del rgano, y se origina a partir del cmbium fascicular. Contiene tubos
cribosos y clulas cribosas de grosor y longitud mayores que en el protofloema y
siempre tienen clulas acompaantes. Aparecen las placas cribosas en los tubos
cribosos. Este tejido es funcional en las plantas con crecimiento primario.
El floema secundario se forma a partir del cmbium vascular en plantas con
crecimiento secundario. Los elementos conductores estn muy desarrollados, as
como las clulas acompaantes, y aparecen tanto el parnquima axial como el
radiomedular. Las clulas del floema secundario, al contrario que el xilema, no
depositan pared secundaria, y son clulas vivas. Sin embargo, el citoplasma de los
elementos cribosos puede carecer de ncleo, microtbulos y ribosomas, y el lmite
entre la vacuola y el resto del citosol no es claro. En los rboles en crecimiento hay
muy poco floema secundario activo implicado en la conduccin de nutrientes.
TEJIDOS DE PROTECCION
Los tejidos de proteccin forman la parte ms externa de los rganos de las
plantas y se encuentran en contacto con el medio ambiente. Los tejidos de
proteccin tpicos son la epidermisy la peridermis, dependiendo de si la planta tiene
crecimiento primario o secundario, respectivamente. Tambin se incluyen como
tejidos protectores a la hipodermis, tejido que aparece en algunas plantas justo
debajo de la epidermis de las partes areas, y a la endodermis, localizada
internamente en la raz protegiendo a los vasos conductores.
Epidermis
Tipos de epidermis con distintas caractersticas de
su pared celular.
Es la capa celular ms externa de las plantas
y se acepta que no existe en la caliptra de la raz
y que no est diferenciada en los meristemos
apicales. Adems, desaparece de aquellos
rganos con crecimiento secundario, donde es
sustituida como tejido de proteccin por la
peridermis (ver ms abajo). En las plantas que
tienen crecimiento primario se mantiene a lo largo
de toda la vida de la planta, excepto en algunas monocotiledneas que la cambian
por una especie de peridermis. En los tallos se origina a partir de la capa ms
externa del meristemo apical, tambin denominada protodermis, mientras que en las
races se origina desde las clulas que forman la caliptra o desde las capas ms
externas de la corteza (este origen diferente hace que algunos autores denominen a
la epidermis de la raz como rizodermis). En la semilla, durante el desarrollo
embrionario, se forma el protodermo, antes incluso que los meristemos apicales
caulinar y radicular, del cual se diferenciar la protodermis y de sta la primera
epidermis.
La epidermis constituye el tejido de proteccin de tallos, hojas, races, flores,
frutos y semillas. Esta proteccin es doble, frente a patgenos y frente a daos
mecnicos. Otras funciones de la epidermis trascendentales para la vida de la planta
son la regulacin de la transpiracin, el intercambio de gases, almacenamiento,
secrecin, repelen herbvoros, atraen insectos polinizadores, absorcin de agua en
las races, mantienen la integridad fsica de los rganos de la planta, etctera.
Esquema de las diferentes
partes que componen una
cutcula tpica.
En las superficies
externas o libres de las
clulas epidrmicas se
encuentra la cutcula, que
es una capa de sustancias
fundamentalmente
hidrofbicas que se
secreta por las propias
clulas epidrmicas de
manera asimtrica. Es una
capa protectora frente a la
desecacin, a daos
mecnicos y patgenos.
Tambin protege frente los
rayos ultravioleta, pero
deja pasar la radiacin necesaria para la fotosntesis. La poseen todas las plantas,
desde los musgos hasta las angiospermas. La composicin qumica de la cutcula
vara segn la especie vegetal, pero siempre tiene dos componentes: cutina y un
conjunto de lpidos conocidos colectivamente como ceras. En la epidermis de la raz,
as como en la de los pelos radiculares, en vez de cutina, la sustancia presente es
la suberina. El grosor de la cutcula vara dependiendo de la funcin y localizacin
celular, as como de las condiciones medioambientales. Por ejemplo, la cutcula de
una hoja de Arabidobsis tiene unos 13 nm de espesor, mientras que un tomate es de
2000 a 9000 nm de espesor, y la de Hakea suaveolens, una planta xerfita, es de
11500 nm. Las cutculas de las frutas carnosas son normalmente espesas. aunque
curiosamente no son ms impermeables que las de las hojas. Es interesante sealar
que el grosor de la cutcula no est directamente relacionado con la capacidad para
evitar la prdida de agua, sino que esta propiedad reside en la proporcin de sus
componentes y de cmo estn enlazados entre s. De hecho, son las ceras, ms que
las cutina, las responsables de la permeabilidad del agua. Esto tambin se aplica a la
filtracin de los rayos ultravioleta.
Morfolgicamente se divide la cutcula en dos capas: la capa cuticular o regin
fibrilar, rica en cutina, y la capa lamelar o cutcula propia, con menos polisacridos
pero rica en ceras. Las ceras se pueden depositar en la matriz de cutina
(intracuticulares) y tambin en una capa superficial o capa epicuticular de ceras,
 algunas veces en forma de cristales. Es esta capa epicuticular la que da las
propiedades visuales de cerosas y brillantes a las hojas. En la cutcula tambin hay
otros componentes menos comunes como el cutn (polmero no saponificable, unido
por puentes ter) y una cantidad importante de polisacridos que incluyen celulosa y
pectinas.
La cutina es un polister de cidos grasos (de 16 a 18 tomos de carbono) con
grupos hidroxilos, mezclados con cidos dicarboxlicos, cidos alcanoicos,
fenilpropanoides y glicerol, que acta como andamio de la cutcula. Estas molculas
estn entremezcladas con las ceras. La sntesis de cutina se produce en el retculo
endoplasmtico a partir de cidos grasos sintetizados en los plastidios de las clulas
epidrmicas. La sintasa de la cutina se expresa normalmemte slo en la epidermis.
Las ceras son un grupo heterogneo que comprenden a una mezcla de cidos
grasos de cadenas muy largas y sus derivados: alcanos, aldehdos, cetonas,
alcoholes y steres, junto con componentes cclicos como triterpenoides y estroles.
Se ha estimado que la mitad de los cidos grasos producidos por las clulas
protoepidrmicas se transfieren a la cutcula. Las enzimas responsables de la
sntesis de la ceras estn todas asociadas al retculo endoplasmtico, aunque los
cidos grasos de los que se originan se sintetizan en los plastidios. El mecanismo de
traslado de cutina y ceras desde el retculo a la parte externa de la pared celular no
se conoce muy bien.
Distinto grosor de cutculas. Todas son de superficie lisa, excepto la ltima (F). A.
Tallo de manzano. B. Peciolo de hiedra. C. Hoja de camelio. D. Hoja de roble. E.
Tallo de girasol. F. Tallo de malva.
La epidermis est formada comnmente por una sola fila de clulas, salvo
algunas excepciones donde se aprecian disposiciones estratificadas, como es el
caso de las races areas, plantas xerfitas, o en algunas hojas como las de las
adelfas y ficus. La epidermis estratificada se denomina multiseriada, mltiple o
velamen. En estas epidermis multiseriadas las capas superficiales actan como una
epidermis tpica, con paredes gruesas y cutcula en su superficie libre, mientras que
las capas profundas pueden actuar como almacn de agua.
Epidermis multiseriada, velamen, de la raz area de una orqudea.
La epidermis est formada por diferentes tipos de clulas: clulas epidrmicas
propiamente dichas o pavimentosas, clulas buliformes, clulas glandulares, clulas
secretoras, clulas que componen los estomas, etctera. Algunos tipos celulares
aparecen slo en
algunas zonas de
la planta, como las
de los ptalos que
tienen pigmentos
y esencias
voltiles o las de
la papila del
estigma que estn
relacionadas con
la recepcin de los
granos de polen.
Las clulas
epidrmicas
propiamente dichas son las ms abundantes y menos especializadas, y se disponen
unidas muy estrechamente, sin dejar espacios intercelulares. Tienen forma y tamao
muy variados que se suelen adaptar a la forma de la estructura que recubren. Por
ejemplo son alargadas en el tallo. En las plantas dicotiledneas poseen paredes
celulares con formas sinuosas, mientras que en monocotiledneas suelen ser ms
rectas. Normalmente no tienen cloroplastos, sino plastidios no cloroflicos, presentan
una gran vacuola, tienen desarrollado el retculo endoplasmtico y el aparato de
Golgi y, por lo general, su pared celular es primaria aunque de grosor variable.
Pocas veces presentan pared celular secundaria, aunque est en la epidermis de las
semillas o algunas hojas, y cuando presentan pared secundaria, la lignificiacin es
rara, aunque est presente en algunas hojas de gimnospermas. Suelen tener en sus
paredes tangenciales e internas campos de poros primarios y plasmodesmos. A
veces, en la pared libre de la clula epidrmica hay unos canales, denominados
ectodesmos, que permiten la comunicacin del citoplasma con la cutcula y que
permiten la secrecin de sustancias al exterior.
Entre las clulas epidrmicas propiamente dichas existen otros tipos celulares
que en ocasiones pueden usarse como carcter taxonmico. As, algunas clulas
epidrmicas se especializan en almacenar agua, como hacen las clulas
buliformes de las hojas de las gramneas y otras monocotiledneas. Estas clulas se
caracterizan por ser mucho mayores que el resto de las clulas epidrmicas, no
contienen cloroplastos, poseen una gran vacuola con un alto contenido en agua y
una escasa cutcula. Parece que intervienen en
el mecanismo de pliegue y despliegue de las
hojas por hidratacin. Se localizan en hileras
paralelas a los vasos conductores o en grupos
en las zonas de plegamiento de las hojas.
Estomas de las hojas de diferentes plantas que
muestran morfologa variada.
 En la epidermis, sobre todo de las hojas, se encuentran los estomas.
Evolutivamente aparecieron en la Tierra hace unos 400 millones de aos y se cree
que se inventaron una sola vez durante la evolucin. Las primeras plantas carecan
de estomas por lo que debieron restringirse a ambientes hmedos. Los estomas son
las estructuras de la parte area de las plantas que se encargan de controlar el
intercambio de gases entre la atmsfera y la planta, sobre todo vapor de agua y CO 2.
Los estomas estn formados por dos clulas oclusivas, que cuando se separan entre
s dejan un orificio entre ellas denominado ostiolo, el cual comunica el medio externo
con el interno de la planta, siendo siendo el medio interno en primer lugar una
cavidad denominada cmara subestomtica. En la mayor parte de los casos las
clulas oclusivas estn rodeadas por un nmero variable de clulas anexas
denominadas clulas acompaantes. Ambos tipos de clulas se diferencian entre s
por su diferente morfologa y tamao, adems de por los engrosamientos desiguales
de sus paredes celulares. El conjunto del estoma y sus clulas anexas forma
el complejo estomtico. Los estomas tienen unas dimensiones de entre 10 y 80 m y
una densidad de entre 5 y 1000 por mm 2.
Imgenes de
estomas de
diferentes plantas
dicotiledneas y manera se controla el intercambio gaseoso. Otra manera de controlar el intercambio
una gimnosperma
(arriba a la
derecha)
Hay dos
grupos de formas
de estomas: en
las gramneas las
clula oclusivas
tienen en forma
de dos badajos de
campana o de
pesas, y en el
resto las clulas oclusivas tienen forma arrionada.
Los estomas de las gramneas se consideran como
formas ms evolucionadas
y son ms rpidas a la
hora de regular la apertura
y cierre. Las gramneas
aparecieron hace unos 55
a 70 millones de aos.
Clasificacin de los estomas
en funcin de la
organizacin de las clulas
oclusivas y las clulas
anexas o subsidiarias.
Anomocticos: carecen de clulas subsidiarias. Paracticos: una o dos clulas
subsidiarias laterales paralelas a las clulas oclusivas. Laterocticos: tres o ms clulas
subsidiarias laterales. Estefanocticos: las clulas subsidiarias forman una roseta ms o
menos definida en torno a las clulas
oclusivas. (Modificado de Carpenter
2005).
Imgenes obtenidas con un
microscopio electrnico de barrido de
la superficie de una hoja de kiwi. Los
estomas son claramente visibles
destacando sobre las clulas
epidrmicas (A). Las clulas
oclusivas, dependiendo de la
turgencia, pueden tener sus paredes celulares juntas, estoma cerrado (B), o separadas,
estomas abiertos (C). (Fotos cedidas por Xurxo Gago Mario. Departamento de Biologa
Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de Biologa, Universidad de Vigo).
Las clulas oclusivas presentan cloroplastos y una pared celular engrosada de
manera no uniforme que posibilita que los cambios de turgencia puedan variar su
morfologa y de este modo aumentar o disminuir el dimetro del ostiolo. De esta
es con la densidad de estomas. Las diferentes especies presentan diferentes
densidades de estomas. El porcentaje total de la superficie de una hoja ocupado por
los poros de sus estomas puede ser de hasta el 5 %. El dimetro del poro se regula
por diversos factores como la intensidad de luz, la concentracin de CO 2 atmosfrico
y hormonas endgenas de la planta. Las clulas oclusivas carecen de
plasmodesmos cuando se diferencian y esto hace que cada estoma, y cada clula
oclusiva tenga un comportamiento semiautnomo. En general, los estomas ms
grandes responden peor a cambios ambientales y estn en menor densidad. Por
otro lado los estomas pequeos son mucho ms rpidos y efectivos al responder a
situaciones ambientales y aparecen generalmente con mayor densidad. Pero incluso
una misma especie sometida a variaciones ambientales, por ejemplo mayor
concentracin de CO2, es capaz de disminuir su densidad de poros durante la
formacin de las hojas. Tambin hay varicaciones en nmero entre las diferentes
partes de una planta o en un rgano durante su desarrollo. Por ejemplo, la epidermis
de las frutas no tienen
prcticamente estomas o carecen
de ellos, o no son funcionales en
sus etapas maduras, aunque
cuando estn creciendo pueden
tener importancia los procesos de
trasnpiracin. En los frutos maduros
la transpiracin del fruto es a travs
de la cutcula.
Disposicin en hilera de los estomas
de una hoja de pino.
 Las clulas oclusivas de los estomas suelen situarse al mismo nivel que las planta, con diferentes funciones. Las clulas glandulares o secretoras tienen pared
clulas epidrmicas, pero no siempre. En algunas especies las clulas oclusivas celular primaria, que a veces est revestida de cutcula, sobre todo en su parte de
sobresalen de la superficie epidrmica y se denominan estomas elevados. Cuando unin con las clulas de sostn, y un citoplasma rico en orgnulos como
las clulas oclusivas se encuentran por debajo del nivel de la epidermis se mitocondrias, retculo endoplasmtico y sacos de aparato de Golgi. Hay tricomas
denominan hundidos. En este ltimo caso incluso pueden encontrarse en glandulares que tienen una clula basal, una o varias de sostn y unas pocas
invaginaciones de la epidermis denominadas criptas estomticas. Normalmente los secretoras en la punta del tricoma. Normalmente producen sustancias nada o poco
estomas elevados se encuentran en especies que habitan ambientes hmedos, voltiles que quedan en la superficie de la planta. Otros tienen una clula basal, una
mientras que los estomas hundidos estn en especies localizadas en ambientes clula corta de tallo y una cabeza que consta de una o varias clulas glandulares
ridos. que contienen una gran cavidad entre la cutcula y la pared celular llena son sus
Pelos o tricomas. productos.
Los tricomas o pelos tambin son clulas
epidrmicas especializadas que se alargan y/o
proliferan. La palabra tricoma proviene del griego
trichos, que significa pelo. Prcticamente todas
las plantas tienen tricomas. Surgen por
diferenciacin de clulas en la protodermis y
estn presentes slo en las partes areas de las
plantas. Normalmente se encuentran en las hojas Tricomas glandulares en una hoja de malva.
Hay una gran variedad de tricomas glandulares en funcin de las sustancias
y tallos, pero dependiendo de la especie tambin
que secretan. Algunos producen y liberan cidos orgnicos, otros secretan sal,
en ptalos, semillas y frutos. Pueden ser unicelulares o pluricelulares. Pueden ser
muclago (polisacridos), terpenos, una mezcla de terpenos y muclago, secretores
glandulares o no. Los tricomas van desde varias micras hasta varios centmetros de
de nctar, las plantas carnvoras tienen pelos glandulares que secretan enzimas
longitud. La morfologa de los tricomas pueden variar mucho segn el rgano de la
planta y de la especie. Los botnicos han descrito ms de 300 tipos diferentes, y sus proteolticas, etctera. Los terpernos liberados por los tricomas tienen efectos muy
caractersticas morfolgicas se han usado en ocasiones para la clasificacin de las variados segn la especie de insecto, desde atrayentes a txicos. Tambin algunas
de estas sustancias tienen efectos antimicrobianos. Una de las funciones
especies de plantas. A las plantas que poseen muchos tricomas se les llama
importantes de los tricomas glandulares es mediar en la interaccin entre plantas y
pubescentes. La mayora de los tricomas estn formados por clulas vivas, aunque
animales. Por ejemplo, los terpenos que liberan los tricomas pueden atraer, repeler,
pueden presentar todas sus clulas muertas.
causar alarma, o regular el desarrollo de los insectos, dependiendo de la especie.
Hay tricomas de proteccin y glandulares. Los tricomas de proteccin se
encuentran sobre todo en las angiospermas. Pueden ser unicelulares o
pluricelulares. Estos tricomas no slo protegen frente a luz intensa sino que ayudan
a crear una capa area limtrofe superficial sobre la epidermis que permite una
atmsfera menos fluctuante y evitan la prdida de agua. Abundan en plantas
xerfitas (de ambientes secos). Pero tambin guan a los insectos durante la
polinizacin, afectan a la fotosntesis, regulan la temperatura de las hojas, aumentan
la reflectancia de la luz, etctera. En algunos casos, como en la planta del tabaco,
secuestran metales pesados y txicos como el zinc y el cadmio. Los tricomas de
proteccin son especialmente abundantes en estructuras jvenes de la planta, de las
cuales pueden desaparecer cuando se hacen adultas.
Los tricomas glandulares son uno de los componentes de la secrecin externa
de las plantas. Los tricomas glandulares son normalmente multicelulares y tienen un
tallo o pednculo, aunque algunos son unicelulares. El tallo est formado por las Imagen obtenida con un
denominadas clulas sustentadoras, cuyas clulas ms basales se anclan en la microscopio electrnico de
barrido de la superficie de
epidermis, mientras que en el extremo distal del tricoma se encuentran las clulas
una hoja de kiwi. Los
secretoras.
tricomas son de diferente
Los tricomas glandulares tienen clulas que son capaces de secretar
tamao pero todos son
sustancias que liberan al medio, bien a la atmsfera o la superficie de la propia
multicelulares. (Foto cedida
 por Xurxo Gago Mario. Dpt. Biologa Vegetal y Ciencias del Suelo, Facultad de
Biologa, Universidad de Vigo).
Ejemplos de distintos tipos de tricomas, incluidos algunos tipos glandulares.
En la epidermis de la raz estn los denominados pelos radicales, los cuales
sirven para absorber agua y sales minerales. Los pelos radicales son clulas
epidrmicas modificadas que crecen a modo de columna perpendicularmente a la
superficie de la raz. En los pelos radicales se encuentran tambin numerosos
microorganismos simbiontes tales como las bacterias fijadoras de nitrgeno.
Aparecen en la zona de maduracin de la raz y se diferencian a partir de clulas
epidrmicas indiferenciadas denominadas tricoblastos. Su patrn (nmero y
distribucin) es caracterstico de especie, aunque tambin depende de las
condiciones del suelo.
Peridermis
Estructuras de proteccin: peridermis y lenticela.
Es un tejido de proteccin que sustituye a la
epidermis como tejido protector en los tallos y
races que tienen crecimiento secundario. No suele
aparecer en hojas ni en frutos. Normalmente
aparece durante el primer ao de crecimiento
secundario en aquellas partes de la planta que no
van a crecer en longitud. Sin embargo, algunas
plantas no suelen desarrollar la peridermis hasta
varios aos despus de comenzar con el crecimiento secundario. La aparicin de la
peridermis asla a la epidermis del parnquima cortical y provoca la muerte de las
clulas epidrmicas y su descamacin a medida que la raz o tallo crecen en grosor.
La peridermis se produce por la actividad del cmbium suberoso o felgeno ,
un meristemo secundario y lateral que se puede originar varias veces. Durante el
primer ao de crecimiento secundario se forma a partir de la desdiferenciacin de las
clulas parenquimticas o colenquimticas que se encuentran debajo de la
epidermis, pero en algunas ocasiones tambin de clulas epidrmicas o floema
primario, con lo que puede formar un meristemo continuo o discontinuo. El primer
cmbium suberoso puede durar varios aos dependiendo de la especie (en el
manzano, por ejemplo, ms de 20 aos). Ms tardamente, a veces tras varios aos, accin antagnica de unas hormonas sobre otras. As, el estado de la planta en un
el felgeno se origina en zonas ms profundas a partir clulas parenquimticas del
floema secundario. En las races el felgeno se forma a partir del periciclo. Las
clulas de felgeno se dividen periclinalmente (ver figura) dando lugar a filas de
clulas que se distribuyen de manera desigual hacia el interior y hacia la superficie
del rgano de la planta. Las capas ms externas son ms numerosas y sus clulas
se suberifican, algunas sintetizan lignina, y luego mueren formando el sber o
corcho. Hacia dentro se producen clulas estn vivas en una disposicin apilada
formando la felodermis, y aunque en forma se parecen a las clulas parenquimticas
corticales, se distinguen de ellas porque se disponen en forma de hileras radiales.
Durante el crecimiento de la raz o del tallo en el segundo ao o posteriores de
crecimiento secundario se forma nuevo cmbium suberoso ms internamente.
Entonces, la parte externa, que puede incluir floema secundario, clulas
parenquimticas y la peridermis antigua, se convierten en lo que se denomina
ritidoma, que es la corteza que se va desprendiendo de los rboles durante su
crecimiento.
La peridermis es una capa impermeable, sobre todo el sber o corcho, al
intercambio de gases entre los tejidos superficiales del tronco y raz con el aire. Este
obstculo puede salvarse con la presencia de unas estructuras llamadas lenticelas,
que permiten el intercambio de gases entre los tejidos internos del tallo o la raz y el
medio ambiente. Se presentan como zonas lenticulares o circulares que sobresalen
en la superficie, con un poro debajo del cual se encuentra el tejido de la lenticela,
que no son ms que clulas parenquimticas de paredes finas y que dejan entre
ellas espacios intercelulares ms o menos amplios. Las lenticelas se producen con
la formacin de la primera peridermis y son zonas donde el cmbium suberoso es
ms activo y deja ms espacios intercelulares en los tejidos que produce. A medida
que aumenta el grosor del tallo o raz se forman nuevas lenticelas.
H O R M O N A S V E G E T A L E S
Las hormonas vegetales, tambin denominadas fitohormonas, son molculas
producidas por las clulas de la propia planta que afectan al funcionamiento,
crecimiento y diferenciacin del cuerpo de la planta o de alguna de sus partes. En
muchas ocasiones afectan a rganos de la planta alejados de las clulas que
produjeron dicha hormona. Esto implica que las hormonas se pueden desplazar por los
tejidos vasculares desde su lugar de produccin hasta tejidos y rganos distantes,
aunque esto no es siempre necesario para que ejerzan su funcin, puesto que a veces
actan sobre las clulas circundantes, incluso sobre la misma clula que las produce.
Las hormonas se producen y ejercen su accin normalmente a bajas concentraciones.
Al contrario que en los animales, cada hormona en las plantas se puede sintetizar en
diversas partes de la planta.
Hay 5 hormonas vegetales que tienen una gran influencia sobre el desarrollo de
la planta: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno y cido abcsico. Ms recientemente
se han aadido a la lista de hormonas vegetales otras sustancias: brasinoesteroides,
jasmonatos, cido saliclico y algunos pptidos
El efecto de una hormona en la planta no se entiende sin la participacin de las
dems, es decir, el estado fisiolgico de una planta es el resultado de la cooperacin o
momento determinado depende del resultado neto de la accin de las diferentes
hormonas actuando al mismo tiempo.
Auxinas
Se descubrieron al final de los aos 20 del siglo pasado y fue la primera hormona
vegetal que se estudi. Molecularmente se conoce como el cido indol actico (IAA).
Se sintetiza sobre todo en los primordios de las hojas y hojas jvenes, as como en las
semillas en desarrollo. Se transporta de clula a clula, sobre todo entre las clulas del
cmbium y procmbium, aunque en su viaje a las races probablemente utiliza el
floema.
Su efecto es variado en la planta. Favorece el crecimiento celular, la divisin
celular, diferenciacin del tejido vascular, el crecimiento del tallo, el inicio de races
laterales, media la respuesta geotrpica, afecta al envejecimiento y cada de las hojas,
retrasa la maduracin de los frutos, promueve la floracin en algunas especies. La
planta morir si no es capaz de producir auxina.
En la clula la auxina produce un ablandamiento de la pared celular gracias a que
crea un medio cido y as la clula puede crecer en tamao. Este efecto es a corto
plazo, mientras que a largo plazo produce cambios en la expresin gnica. Por su
papel en el crecimiento esta hormona se produce en aquellas regiones en las que hay
proliferacin y crecimiento celular, particularmente en los pices caulinares. Desde esa
zona es transportada hacia abajo a otras partes de la planta y slo se transporta en
esta direccin. Es la nica hormona que tiene este comportamiento. De esta manera
se crea un gradiente de auxina en el cuerpo de la planta: alta concentracin en el pice
principal y baja concentracin en la raz. Esto permite establecer el patrn general del
cuerpo de la planta y mantiene el pice principal de la planta como el que ms
rpidamente crece.
Un efecto de la auxina que ayuda a mantener la morfologa del cuerpo de la
planta es lo que se denomina dominancia apical. La auxina liberada desde el pice
principal inhibe el crecimiento de las ramas laterales, con lo cual la planta siempre
crece ms en altura que lateralmente. De hecho, cuando se corta el pice caulinar de
una planta crecen rpidamente ramas laterales. Otra accin de la auxina es, en
combinacin con el etileno, promover flores femeninas en las plantas diicas.
Giberelinas
Hay ms de 125 tipos diferentes de giberelinas. Se producen en tejidos jvenes y
semillas en desarrollo. Su sntesis comienza en los clorplastos pero tambin participa
la membrana plasmtica. Se transportan por el sistema vascular, aunque algunas
parecen tener una distribucin muy restringida. Producen efectos similares a la auxina.
Entre ellos estn la de aumentar la longitud entre nodos de los tallos. La ausencia de
giberelinas produce plantas enanas. Tambin estimulan la floracin, regulan la
produccin de protenas en las semillas de cereales, y aceleran la germinacin.
Citocininas
Bajo este nombre se agrupan molculas derivadas de las adeninas que de modo
general afectan al desarrollo de la planta. Por ejemplo: la cinetina, zeatina, etctera. Se
producen en los meristemos apicales de la raz y se extienden por todo el cuerpo de la
planta. Tambin se sintetizan en semillas en desarrollo. Se transportan por el xilema
desde las races al resto de la planta.
Tienen muchas funciones relacionadas con la proliferacin celular y el retardo del
envejecimiento y abcisin. Por ejemplo, cooperan en a dominancia apical, participan
en el crecimiento del brote, en el desarrollo del fruto, y retardan el envejecimiento de
las flores. En la proliferacin celular favorecen el paso de la fase G2 del ciclo celular a
la mitosis. Probablemente son las principales responsables del tamao final de las
hojas y de aumentar la densidad de cloroplastos. Sus acciones, como ocurre en
general para todas las hormonas, estn reguladas por la participacin de otras
hormonas. Por ejemplo, si en una zona de la planta hay ms auxina que citocininas se
producir una raz, si es menor se producir un tallo. Tambin, junto con la auxina,
participa en la reparacin de daos mecnicos en cualquier parte de la planta.
Etileno
Fue la primera molcula a la cual se le asign un papel en el desarrollo de las
plantas, aunque por aquel entonces no se conocan la existencia de hormonas en las
plantas. El etileno es un gas producto del metabolismo de la planta y se sintetiza en
cualquier parte de la planta bajo estrs celular, y sobre todo en frutos en proceso de
maduracin. Al ser un gas se mueve por los tejidos por difusin.
Est relacionado con la maduracin de los frutos, en concreto participa
principalmente en un periodo de maduracin denominado climaterio. Pero tambin
estimula la abcisin de las hojas y las flores, favorece la floracin, induccin de flores
femeninas en algunas plantas diicas, salida de la dormancia en algunas semillas,
produccin de mecanismos de defensa de la planta frente a daos o enfermedades.
cido abcsisco
Esta hormona se sintetiza en las races y en las hojas maduras, sobre todo, en
respuesta al estrs hdrico. Abunda en las semillas tambin, bien por ser importado a
las semillas o bien porque las sintetizan ellas mismas. Se transporta desde las raz y
hojas por los haces vasculares.
Una de las misiones del cido abcsico es dar la seal a la planta de que hay
carencia de agua. Se produce en las hojas y races con escasez de agua. Es el
causante, por ejemplo, de que los estomas se cierren para evitar la prdida de agua.
Tambin inhibe el crecimiento de las races, aparentemente en respuesta al estrs
hdrico
L I G N I N A
La lignina (del latn lignum: madera) es un polmero polifenlico que se deposita
en las paredes celulares secundarias, y a veces primarias, de las clulas de las
plantas. Es una sustancia hidrofbica que elimina agua de las paredes celulares, limita
la difusin lateral, facilitando el transporte longitudinal y refuerza la resistencia
mecnica de los tejidos, adems de hacer resistentes a las clulas frente a ataques
bacterianos. En general, aporta una gran resistencia mecnica a las paredes
celulares. Esta molcula es muy abundante en las plantas denominadas leosas y es
el segundo biopolmero ms abundante en la Tierra, tras la celulosa. Evolutivamente
fue un gran avance para las plantas terrestres. Los rboles pueden tener entre un 20 y
un 30 % de lignina, mientras que las hiervas por debajo del 20 %. Es el nico polmero
carbonado de la pared celular que no est formado por monmeros de carbohidratos y
por ello es ms impermeable al agua. Apareci con las plantas vasculares en el
Devnico.
La lignina es en realidad un grupo de molculas formado por una diversidad de
organizacin de sus monmeros. La variedad de lignina es especfica de cada tipo
celular y muestran diferentes composiciones monomricas. Hay tres tipos de
monmeros denominados unidades H, G y S. Estos monmeros se liberan por la
clula a la pared celular y son activados por enzimas denominadas fenol-oxidasas.
Segn el proceso de activacin y los monmeros liberados se crearn diferentes tipos
de ligninas. No existe un patrn comn de estructura molecular primaria para los
diferentes de ligninas.
La lignificacin de la pared celular ocurre durante la diferenciacin de las clulas,
pero tambin en respuesta a cambios ambientales. Numerosos tipos celulares de la
planta muestran lignificacin de sus paredes celulares. Las clulas traqueales del
xilema lignifican sus paredes con monmeros tipo G principalmente. La eliminacin de
la lignina provoca el colapso de las paredes por la presin negativa ejercida por la Las clulas pueden regular el tiempo y lugar de deposicin de la lignina durante
sabia. En el esclernquima, tanto fibras como esclereidas, poseen sobre todo la diferenciacin, la actividad de determinados enzimas y la composicin monomrica.
monmeros tipo S. La principal misin aqu es contrarrestar la gravedad. Las clulas Por ejemplo, en los elementos traqueales del xilema la deposicin de lignina ocurre
endodrmicas de la raz poseen la banda de Caspari donde la lignina se entremezcla durante y tras la muerte celular. Durante el periodo de deposicin tras la muerte
con la suberina. En monocotiledneas, en la banda de Caspari abundan unidades tipo celular, los monmeros y las elementos oxidantes se aportan desde las clulas
G y S y en la dicotiledneas las H y las G. Aqu su principal misin es que las parenquimticas vecinas. Adems, la lignina se restringe a la pared secundaria
molculas absorbidas sigan la va apoplstica. En la cubierta de las semillas o testa, la cuando los elementos traqueales se producen durante el crecimiento primario de la
lignina tiene un papel de resistencia mecnica, proteccin, y de barrera frente a gases planta, mientras que en las clulas durante el crecimiento secundario de la planta se
y lquidos. Una disminucin en la lignina produce una tasa de germinacin menor en deposita lignina tanto en la pared primaria como en la secundaria. Sin embargo, se
semillas arabidopsis. En la piel de algunos frutos, las clulas favorecen la lignificacin encontrado lignina en algunas clulas que tienen slo pared celular primaria.
y favorecer las deiscencia.
La lignina tambin se produce en funcin efectos ambientales como heridas,
infeccin de patgenos, sequa, baja temperatura, disminucin de nutrientes o
exposicin a CO2
La sntesis y deposicin de la lignina se produce entre las fibras de celulosa de la
pared celular donde los monmeros liberados individualmente se unen por un proceso
previo de oxidacin. La deposicin de lignina empieza en las esquinas de la clula,
prcticamente al mismo tiempo que la deposicin de la capaS1 de la pared celular
secundaria. Primero, la ligninga se deposita en la lmina media, luego contina en la
pared celular primaria y por ltimo se deposita en la pared celular secundaria. Los
polmeros de lignina establecen uniones covalentes con la hemicelulosa. Una vez
polimerizada, la clula no puede eliminar la lignina de la pared celular. La proporcin
de lignina es mxima en la lmina media y disminuye a medida que nos acercamos a
la membrana plasmtica.
Los monmeros de lignina se sintetizan a partir del aminocido fenilalanina, las
monocotiledneas pueden tambin usar la tirosina, que se sintetiza en los plastos. Los
enzimas que procesan este aminocido se encuentran en la superficie externa del
retculo endoplasmtico. La liberacin de los monmeros al exterior no se conoce bien
pero podra ser por secrecin vesicular, difusin pasiva o por transportadores de
membrana. Adems, se ha comprobado que ciertas clulas que no lignifican sus
paredes poseen activos los genes de biosntesis de los monmeros, por lo que se ha
propuesto que en algunos casos la sntesis de lignina es colaborativa entre clulas
vecinas, las cuales aportaran monmeros a aquellas clulas que s lignificarn sus
paredes.
La adicin de monmeros para crear un polmero de lignina se hace en la pared
celular con los monmeros activados y la unin final entre monmeros es
independiente de la presencia de cualquier enzima. Los monmeros se activan por
oxidacin mediada por enzimas como las lacasas, una gran familia de protenas que
produce diferentes oxidaciones en los monmeros, y las peroxidasas, y por tanto
condicionan la polimerizacin de lignina. Estas dos enzimas se sintetizan en aquellas
clulas que van a lignificar sus paredes. Los dos tipos de enzimas parecen actuar en
tipos celulares diferentes. Por ejemplo, la peroxidasa actan en la sntesis de la banda
de Caspari, mientras que las lacasas en clulas como elementos traqueales, aunque
tambin parecen actuar secuencialmente durante la formacin de los polmeros de
lignina.