FUNDAMENTOS ANATMICOS DE LAS FUNCIONES MENTALES

SUPERIORES: COGNICIN, ASIMETRA CEREBRAL, LENGUAJE Y

MEMORIA

Texto tomado de:

J. A. Garca-Porrero * J. M. Hurl

Neuroanatoma humana

Editorial Panamericana

Espaa, 2015
 FUNDAMENTOS ANATMICOS DE LAS FUNCIONES MENTALES
SUPERIORES: COGNICIN, ASIMETRA CEREBRAL, LENGUAJE Y
MEMORIA

INTRODUCCIN

Adems de las funciones sensitivas y motoras, el encfalo humano lleva a cabo

especialmente, gracias al gran desarrollo de su corteza cerebral- una serie de actividades
que son consideradas funciones complejas; por tales se entiende una serie de capacidades
de permiten al ser humana conocer la realidad e interpretarla, tener pensamientos e ideas,
elaborar juicios, comunicarse mediante el lenguaje, almacenar informacin en una vasta
memoria, tener deseos y motivaciones, y experimentar emociones.

FUNDAMENTOS ANATMICOS DE LA COGNICIN

La palabra cognicin (en general, proceso del conocimiento) se ha hecho habitual en el

lenguaje de las neurociencias. Viene a designar a todos aquellos procesos que medan en
el cerebro entre la informacin que ste recibe y las conductas que acaba desarrollando.
La cognicin requiere de la sensopercepcin, que es la va de acceso al cerebro, y se
relaciona con todos aquellos procesos que permiten prestar atencin, procesar
informacin percibida, elaborarla y sopesarla en el contexto de la experiencia adquirida
(memoria) para planificar y ejecutar respuestas adecuadas. La cognicin es un proceso
que requiere un alto nivel de integracin neuronal que, si bien necesita de la funcin
unitaria y global del sistema nervioso, se lleva especialmente a cabo en las reas
asociativas del cerebro.

Las reas de asociacin han experimentado un notable desarrollo durante el proceso de

hominizacin y ocupan una amplia extensin de la corteza cerebral humana. Estn
profusamente conectadas entre s y con otras reas cerebrales (receptoras primarias,
receptoras secundarias y motoras), ya sea del mismo hemisferio, mediante fascculos de
asociacin, o del hemisferio contralateral, a travs del cuerpo calloso y la comisura
anterior. Estas extensas conexiones le otorgan un papel integrador de diferentes
modalidades sensitivas, razn por la que han sido llamadas reas polimodales, a
diferencia de las reas receptoras secundarias, que integran informacin de una sola va
de informacin (reas unimodales). Mantienen, adems conexiones recprocas con
ncleos talmicos de asociacin, como el pulvinar, el ncleo dorsolateral y el
dorsomediano. Cabe recordar tambin que reciben importantes aferencias de las vas
monoaminrgicas nacidas en el tronco del encfalo y en el prosencfalo basal, que
contribuyen a regular su actividad. Gran parte de los que se sabe sobre la funcin de estas
reas procede de datos clnicos obtenidos d pacientes con lesiones en alguna de ellas. En
los ltimos aos, las tcnicas de imagen no invasivas estn contribuyendo a su mejor
conocimiento.

Hay tres reas de asociacin: la corteza de asociacin parietotemporoccipital (PTO),

la corteza prefrontal y la corteza de asociacin lmbica. Esta ltima formada por los
giros cingular y parahipocampal y por el polo temporal.

rea de la corteza de asociacin parietotemporoccipital

Esta rea asociativa comprende el territorio del giro parietal inferior, incluyendo los
pliegues de paso hacia el lbulo temporal (giros angular y supramarginal), y la zona
fronteriza entre giros temporales y el lbulo occipital (fig. 31-1). En conjunto, corresponde
a las reas 39, 40, y parte de las reas 19, 20, 21, 22 y 37.

FIGURA 31-1 reas asociativas de la corteza cerebral. En A, se muestra la cara lateral del hemisferio izquierdo; en B,
la cara medial del hemisferio derecho; y en C, una visin parcial de la cara basal de los hemisferios cerebrales. El rea
parietotemporooccipital se representa en azul; la corteza prefrontal ventromedial, en verde; y la corteza prefrontal, en
naranja.

Recibe aferencias de las reas sensoperceptivas somatoestsicas, visuales y auditivas, as

como de los ncleos talmicos, pulvinar y lateral posterior.

La situacin estratgica de esta rea la convierte en idnea para integrar percepciones

unimodales procedentes de reas visuales, auditivas y somatoestsicas en una percepcin
unitaria polimodal ms compleja y, por lo tanto, ms abstracta. Un ejemplo puede ilustrar
lo anteriormente dicho: imagnese el objeto campana. En las reas auditivas
secundarias, se percibe el sonido de la campana. En las reas secundarias visuales se ve
el objeto campana. En las reas secundarias somatoestsicas, se reconoce la consistencia
del material de la campana. El papel del rea PTO es integrar estas observaciones, de
modo que, al or el sonido de una campana, se pueda identificar tambin su imagen visual
y tctil, o al revs.

Este papel integrador del rea PTO es especialmente relevante para unificar la informacin
procedente de nuestro propio cuerpo y la que proviene del espacio circundante, as como
de las relaciones entre este y el cuerpo.

Los pacientes con lesiones en el rea PTO experimentan serias dificultades para integrar la
informacin en una percepcin unitaria y sufren un notable dficit de atencin. Cuando las
lesiones afectan al hemisferio izquierdo, presentan trastornos de lenguaje, y cuando
afectan al hemisferio derecho, se altera la percepcin del espacio y del propio cuerpo,
provocando el sndrome de heminegligencia (Recuadro 31-1).

rea de la corteza de asociacin prefrontal

Comprende toda la corteza situada por delante de las reas motoras y del rea de broca,
abarcando, en consecuencia, el polo frontal (Fig.31-1). Corresponde a las reas 9 a 15,
32, 46 y 47. Es la corteza evolutivamente ms reciente. Comienza a esbozarse en los
mamferos superiores; est bien desarrollada en los primates, especialmente en los
antropomorfos, en los que representa el 17% de su corteza cerebral, y alcanza un gran
desarrollo en la especie humana, en la que supone un 30% del volumen total de la
corteza cerebral. Es el gran centro de control del cerebro, donde se llevan a cabo las
funciones superiores de integracin de datos, planificacin y valoracin de la conducta.

Conexiones

Corticales:

La corteza prefrontal establece conexiones recprocas bidireccionales con las reas

sensitivas secundarias o de procesamiento superior de los lbulos parietal, occipital y
temporal. Igualmente est interconectada con el rea PTO

Lmbicas:

Todo el sistema lmbico (corteza singular, parahipocampal, entorrinal, la amgdala, los

ncleos septales), incluido el hipotlamo, est ampliamente interconectado con la corteza
prefrontal.

Talmicas:

De singular relieve son las conexiones con el ncleo dorsomediano del tlamo, que hace
de mediador entre formaciones lmbicas, como la amgdala, los ncleos septales y el
hipotlamo, y la corteza prefrontal (Fig. 31-2). Son el fundamento de las lobotomas
(Recuadro 31-1).

Con los ncleos basales:

La corteza prefrontal enva fibras eferentes al ncleo caudado y al ncleo accumbens, que
forman parte de los circuitos asociativos que regulan las funciones cognitivas,
motivacionales y emocionales.
 FIGURA 31-2 Esquema de las conexiones de la corteza
prefrontal con el ncleo dorsomediano del tlamo y sus
interconexiones con estructuras del sistema lmbico.

Con las reas motoras secundarias

Las reas motoras secundarias (premotora y suplementaria) reciben aferencias

procedentes de la corteza prefrontal, que son fundamentales para la planificacin de los
actos motores.

Cerebelosas

Las conexiones con el cerebelo estn mediadas por la estacin sinptica de los ncleos del
puente, que reciben las fibras del tacto frontopontino.

Con los sistemas monoaminrgicos

Todos los sistemas monoaminrgicos envan fibras de distribucin difusa a la corteza

prefrontal.

Divisin funcional

Desde un punto de vista funcional, la corteza prefrontal se divide en dos zonas distintas:
la corteza ventromedial u orbitomedial y la corteza dorsolateral (Fig. 31-1).

La corteza ventromedial u orbitomedial ocupa la cara orbitaria de la superficie medial

pericingular del lbulo frontal (reas 11, 12, 13, 14, 15,32).

Est asociada al sistema lmbico y est implicada en las emociones, las motivaciones y
todos aquellos aspectos de nuestra conducta relacionados con la obtencin de placer o de
castigo, y con la adaptacin a la vida social (normas morales, etctera).

La corteza dorsolateral se extiende por la convexidad del lbulo, ocupando las reas
9,10, 46,47.

Est relacionada con la planificacin de la conducta y la elaboracin de estrategias

frente a una accin futura, es decir, todas aquellas funciones asociadas o que llamamos
juicio y razonamiento. Asimismo, es esencial para la memoria de trabajo, que permite
correlacionar datos y establecer una secuencia temporal del pensamiento. Es tambin
crucial especialmente, las reas 9 y 46- para inferir los pensamientos y deseos de los
otros y actuar en consecuencia (inteligencia emocional).

En definitiva, la corteza prefrontal constituye la parte ms noble de nuestro cerebro: una

parte cuya funcin integradora y programadora permite al ser humano establecer
valoraciones sobre sus propios actos y los de los otros, fijar la personalidad, plantear
problemas, idear estrategias y elegir las conductas apropiadas; y, posiblemente, en
interaccin con el resto del cerebro, construir la identidad que denominamos yo

RECUADRO 31-1. Consideraciones clnicas

Heminegligencia (negligencia contralateral)

Los pacientes con lesiones del rea parietotemporooccipital (PTO) derecha muestran
incapacidad para prestar atencin a los objetos de la mitad izquierda de su campo visual, o
incluso, de la mitad izquierda de su propio cuerpo. Es decir, son capaces de organizar los
datos (visuales o somticos) del espacio o de su cuerpo en el lado contralateral. La
exploracin de estos pacientes muestra hechos curiosos. Si se les pide que imaginen un
paisaje que han visto toda su vida, solo ven la mitad derecha. Si se les solicita que dibujen
un objeto sencillo, nicamente representan la mitad derecha. Adems, estos pacientes
pueden experimentar dificultad para realizar actos motores en el lado izquierdo, como
vestirse, agarrar un objeto o abrocharse un botn. La razn por la que el cuadro de
heminegligencia solo se observa en las lesiones derechas se debe a que la corteza PTO
derecha posee una representacin bilateral del espacio y del cuerpo, mientras que la mitad
izquierda solo tiene la representacin del lado derecho. Por eso, los dficits funcionales
producidos por las lesiones en el lado izquierdo son compensados por la actividad del rea
derecha.

Lobotoma

La lobotoma prefrontal fue una tcnica quirrgica ideada por Egas Moniz en 1935
consistente en seleccionar las conexiones entre la corteza prefrontal y el resto del cerebro,
concretamente las conexiones con el tlamo. La finalidad era aliviar los sntomas de algunas
enfermedades mentales graves como los cuadros incoercibles de ansiedad, las depresiones
graves con tendencias suicidas o los trastornos obsesivo-compulsivo. En un principio,
algunos pacientes mejoraban y aliviaban su sufrimiento, pero con el paso del tiempo
aparecan graves deterioros de la conducta y de la personalidad.

Las personas lobotomizadas conservan la memoria y sus capacidades perceptivas y motoras;

Sin embargo, se volvan groseras, socialmente inadecuadas, apticas, sin autocontrol e
incapaces de valorar las consecuencias de sus actos. Tambin experimentaban una
reduccin de su inteligencia abstracta y de su capacidad de atencin. La lobotoma fue
ampliamente utilizada durante ms de treinta aos y, afortunadamente ha sido sustituida por
tratamientos farmacolgicos.
ASIMETRA CEREBRAL (sntesis)
 (Fig. 7-1). (pg. 55)

FIGURA 7- 1 Visin superior (A) e inferior (B) de los hemisferios cerebrales. Obsrvense algunas notables asimetras
entre ambos hemisferios. Polo frontal (1); polo occipital (2); polo temporal (3); fisura longitudinal (4); surco central (5);
surco precentral
Ambos (6); surcocerebrales
hemisferios poscentral (7);muestran
surco frontalespecializaciones
superior (8); surco colateral (9); surcoy,
cognitivas lateral (10); surco
adems, norinal
son
(11); esplenio (12); tracto olfatorio (13); espacio perforado anterior (14).
anatmicamente iguales. La simple observacin macroscpica del cerebro humano
muestra que, en la mayor parte de los casos, los dos hemisferios cerebrales, existen
variaciones de tamao de algunas circunvoluciones y de las caractersticas morfolgicas de
los surcos (Fig. 7-1). Adems, desde finales del siglo XIX, se comenz a saber ambos
hemisferios eran tambin funcionalmente distintos. Gracias a las aportaciones de la clnica,
se tuvo el conocimiento de que el hemisferio izquierdo controlaba el lenguaje y la
movilidad de la mano derecha (en los diestros y gran parte de los zurdos), razn por la
cual se dio el nombre de hemisferio dominante al hemisferio izquierdo frente al
derecho, que pareca mudo y controlador de la torpe mano izquierda. Sin embargo, y
como se tendr ocasin de ver, ste es un trmino inapropiado, pues el hemisferio
derecho, lleva a cabo funciones muy relevantes y ambos son complementarios a travs de
la actividad del cuerpo.

ASIMETRA ANATMICA

Entre ambos hemisferios hay sutiles diferencias anatmicas que interesan tanto al tamao
global como a la disposicin de algunas circunvoluciones y surcos (preferentemente, en
las reas secundarias y asociativas) o la organizacin de los circuitos neuronales
subyacentes. Tambin hay diferencias en estructuras subcorticales y en los ventrculos
laterales. Entre las asimetras macroscpicas ms constantes, se encuentran las que se
detallan a continuacin.
 (Fig. 31-3).

Figura 31-3 Imagen Seccin horizontal del cerebro por el plano temporal (azul) para mostrar la asimetra de los
hemisferios cerebrales a este nivel. HD: hemisferio derecho; HI: hemisferio izquierdo; VL: ventrculo lateral.
Plano temporal

Una de las diferencias ms significativas interesa al plano temporal del cerebro, una zona
triangular ubicada por detrs de los giros transversos de Heschl. En un 65% de los
individuos, el plano temporal es ms amplio en el hemisferio izquierdo (aproximadamente,
un tercio); slo en un 11%, es ms grande en el hemisferio derecho (Fig. 31-3). Es
interesante resear que esta asimetra ya est presente en fetos de 31 semanas. Por otra
parte, las observaciones realizas en restos fsiles de homnidos mediante la tcnica de
moldes intracraneales revelan que la asimetra comienza gestarse en una etapa temprana
de la evolucin: algunos datos permiten afirmar que ya en el cerebro de Homo habilis est
presente, quiz en relacin con el establecimientos de una lateralidad manual o con
presiones selectivas que operan sobre las facultades de integracin visuoespacial o
simblica.

Cisura lateral (Cisura de Silvio)

La cisura lateral presenta asimetras en gran parte de los cerebros. En un 85% de los
casos, la parte ms posterior de esta cisura es ms larga en el hemisferio izquierdo, y en
un 70% se encuentra ms verticalizada en el hemisferio derecho.

Giro supramarginal

El giro supramarginal del lbulo

parietal inferior, una zona de
integracin de la percepcin
visuoespacial, es algo ms
extensa en el hemisferio derecho
(Fig. 31-3 A).

Figura 31-3A Imagen tomada de http://elojocritico.info/wp-content/uploads/2013/11/d6.png

Porcin opercular del giro frontal inferior

La porcin opercular del giro frontal inferior

izquierdo, que forma parte del rea de Broca del
lenguaje, es ms plegada y extensa que la del giro
derecho (Fig. 31- 3B).

Figura 31-3B Imagen tomada de

https://es.wikipedia.org/wiki/Giro_fron
tal_inferior

Lbulo occipital

El lbulo occipital del hemisferio izquierdo es, frecuentemente, un poco ms amplio que el
derecho, y lo mismo sucede con el asta occipital del ventrculo lateral.

ASIMETRA FUNCIONAL

Los espectaculares experimentos realizados por Roger Sperry1 fueron el comienzo de una
serie de estudios que han permitido conocer no slo el papel funcional del hemisferio no
dominante (el mudo), sino tambin que cada hemisferio est ms especializado que el
otro en algunas funciones (Fig. 31-4).

Estas diferencias se refieren tanto a los contenidos como al modo de procesamiento de la

informacin. El hemisferio izquierdo procesara la informacin. El hemisferio izquierdo
procesara la informacin de un modo analtico y secuencial siguiendo una lgica racional.

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1 Roger Wolcott Sperry (1913-1994): neuropsiclogo y neurobilogo estadounidense. Estudio, mediante mtodos muy
ingeniosos, utilizando el taquitoscopio, el comportamiento de sujetos que haban sufrido comisurectomas (secciones del
cuerpo calloso) indicadas por sufrir crisis epilpticas incoercibles. Recibi el premio Nobel de Medicina en 1981.
 Figura 31-4 Diferencias funcionales entre los hemisferios cerebrales derecho (HD) e izquierdo (HI)

El hemisferio derecho realizara un procesamiento ms holstico y simultneo mediante la

lgica intuitiva.

El hemisferio izquierdo es verbal y controla la capacidad de hablar, leer, escribir y la

ideacin verbal (pensamiento). Es ms eficiente para el clculo y el razonamiento
matemtico. El hemisferio derecho es no verbal y posee mayor capacidad visuoespacial.
En este sentido, es ms competente en la captacin y manejo del espacio, la percepcin y
orientacin corporal, y la generacin de imgenes. Esta mayor capacidad perceptiva lo es
tambin para la msica, de manera especial para la meloda, los acordes y la memoria
musical. Sus capacidades holsticas e intuitivas lo hacen ms relevante pero no nico- en
las emociones, tanto en la experiencia subjetiva de stas (sentimientos) como en su
expresin externa y corporal (estado emocional). De acuerdo con ello, el hemisferio
derecho controlara la prosodia del lenguaje. Aunque ambos hemisferios participan en el
procesamiento de las emociones, hay aspectos que presentan cierto grado de
lateralizacin. El lbulo frontal derecho est ms relacionado con la valoracin de
emociones desagradables, y el lbulo frontal izquierdo, con la valoracin de emociones
agradables. Por eso, los pacientes con lesiones del hemisferio izquierdo tienen mayor
tendencia a sufrir trastornos depresivos, debido a la prdida de capacidad para
experimentar sentimientos agradables.

Adems, el hemisferio derecho es, en gran parte de los individuos, ms competente para
expresar corporalmente las emociones. La musculatura de la mitad izquierda del cuerpo
y, muy especialmente, de la mitad izquierda del rostro (controlado por el hemisferio
derecho)- expresa con mayor intensidad la somatizacin de una emocin determinada.
En suma, mientras que el hemisferio izquierdo se comporta como ms analtico y racional,
el hemisferio derecho es ms sinttico, intuitivo, emocional y artstico, ms orientado hacia
la contemplacin. Podra decirse, siguiendo las reflexiones de Nietzsche sobre la
naturaleza humana, que lo apolneo del hombre, (lo lgico y racional) habita en el
hemisferio izquierdo, mientras que los dionisiaco (lo intuitivo, artstico y atemporal)
habita en hemisferio derecho. Ambos aspectos se unifican en un ser nico mediante la
actividad del cuerpo calloso.

PAPEL DEL CUERPO CALLOSO

El cuerpo calloso y otras comisuras en menor medida- relaciona anatmica y

fisiolgicamente ambos hemisferios, evitando que operen independientemente y
unificando la conducta. Gracias al cuerpo calloso, cada hemisferio conoce lo que est
haciendo el otro e impide que trabajen aislados, lo que podra ser esencial para el
establecimiento de una conciencia unificada y la identidad de un yo.

Las conexiones interhemisfricas a travs del cuerpo calloso tienen una precisa
organizacin anatmica. La informacin visual y la visuomotora es transmitida por el
esplenio. La parte posterior del cuerpo calloso, inmediatamente por delante de esplenio,
sirve de comunicacin de la informacin auditiva.

Imagen tomada de http://dramercedesmedranodemeyer.blogspot.com.co/2011/02/el-cuerpo-calloso.html

La parte media del cuerpo calloso permite la transferencia de informacin somtica

compleja y elaborada. La parte anterior del cuerpo calloso y la rodilla sirven de enlace
entre los dos lbulos frontales.

Numerosos datos indican que el esplenio del cuerpo calloso es ms grande (ms bulboso y
largo) en las mujeres que en los varones. Ello podra indicar que el cerebro femenino
posee ms conexiones interhemisfricas; si este dato est relacionado con diferencias
sexuales en el modo de operar de ambos hemisferios cerebrales, es objeto de debate.
FUNDAMENTOS ANATMICOS DEL LENGUAJE

CONCEPTOS GENERALES

El lenguaje es una actividad cognitiva especficamente humana. Otorga al ser humano una
dimensin nueva en el mbito de la naturaleza, gracias a la cual crea un mundo simblico
que le permite representar y manipular los objetos (el mundo) en ausencia de ellos; sin
duda, una gran ventaja evolutiva que ha hecho posible el xito de la especie.

El lenguaje es un sistema mediante el cual las ideas (representaciones internas o mentales

en forma de imgenes o abstracciones) se transforman en seales con objeto de
comunicarse con otros. Puede, pues, definirse como un sistema de seales o signos
merced al cual el ser humano asocia smbolos arbitrarios (el lenguaje es una convencin
con significados concretos).

Est formado por una serie de elementos finitos o unidades lingsticas2, que se combinan
entre ellos conforme a determinadas reglas (gramtica) y dan lugar a un nmero
indefinido de palabras y frases. Una de las ideas ms sugerentes que permite enlazar los
conceptos de la lingstica con las estructuras biolgicas es la de la existencia de una
gramtica generativa innata.3 En la actualidad hay ms de 6.000 lenguas diferentes en el
mundo y, a lo largo de la historia de la humanidad, han desaparecido otras miles de ellas.
Sin embargo, a pesar de las notables diferencias apreciables en las distintas lenguas, hay
algunos hechos comunes (universales lingsticos). Segn esta concepcin, el lenguaje
tiene una estructura superficial u una estructura profunda subyacente. La estructura
superficial se manifiesta en la diversidad de las lenguas que existen en el mundo. La
estructura profunda consistira en una serie de reglas gramaticales subyacentes que
comparten todas las lenguas. Es una especie de armazn sobre la que se construyen los
rasgos individuales (superficiales) de cualquier lengua. Estas reglas universales
constituyen una gramtica generativa innata a partir de la cual el nio, en una serie de
etapas perfectamente fijadas en el tiempo, aprende la lengua especfica que oye en la
comunidad humana en la que crece. En trminos neurolgicos, estos universales
lingsticos obedeceran a pautas especficas de organizacin y computacin neuronal en
las zonas cerebrales relacionadas con el lenguaje. Esta teora es extraordinariamente
sugerente, y constituye una de las bases ms slidas para el estudio de los fundamentos

_____________
2 Son unidades lingsticas el rasgo, el fonema, el monema y el sintagma. El rasgo es un estado o movimiento de los
elementos anatmicos del aparato fonatorio-.articulatorio. El fonema es la unidad de sonido; es el resultado audible de la
integracin de una serie de rasgos. El monema es la unidad o segmento ms pequeo de significado y resulta de la
combinacin de fonemas. El sintagma es un conjunto de monemas que expresan un significado unitario y pueden ser
palabras o frases. Hay palabras formadas por un solo monema.
3 Noam Chomsky (1928): lingista y filsofo norteamericano. Revolucion la lingstica con su obra Estructuras Sintcticas

(1951).
cerebrales del lenguaje, ya que lo que interesa, desde el punto de vista biolgico, es
conocer las estructuras y los mecanismos gracias a los cuales hablan los humanos.

En este sentido, se ha implicado a un gen, FOXP2, en la aparicin del lenguaje en la

especie homo sapiens. Este gen es un factor de transcripcin que interviene en el
desarrollo de la arquitectura cerebral. El gen est presente en otros vertebrados y se ha
sugerido que su mutacin durante la hominizacin habra influido para modificar el rea de
Broca, facilitando la emergencia de la sintaxis y un mejor procesamiento de los fonemas y
de la articulacin de los sonidos.

Otra consideracin que debe hacerse es la que se refiere a la diferenciacin entre el

lenguaje hablado (habla en sentido genrico) y el lenguaje escrito. No se sabe cunto
exactamente comenz el lenguaje hablado durante la evolucin de los homnidos (quiz
hace 200.000 o 100.000 aos), pero s se sabe que el lenguaje escrito es una adquisicin
reciente de la historia de la humanidad, una invencin cultural que comenz hace 5.000
aos con la escritura cuneiforme. Pues bien, todo lenguaje, ya sea hablado, tiene dos
formas fundamentales, a saber: produccin o expresin, y recepcin. Hay, entonces,
un lenguaje productivo (hablar o escribir) y un lenguaje receptivo (comprender el habla y
leer).

Este captulo se centrar de forma primordial en el lenguaje hablado en sus dos vertientes
(comprensin y produccin del habla) y se harn algunas referencias puntuales al lenguaje
escrito.

CIRCUITOS NEURONALES DEL LENGUAJE

Durante muchos aos, el conocimiento sobre los fundamentos neuroanatmicos del

lenguaje se ha basado en el estudio de pacientes que presentaban alteraciones de ste
(afasias; Recuadro 31-2). Este conocimiento ha experimentado notables modificaciones
con el advenimiento de las nuevas tcnicas de imagen. Hoy se concibe que el lenguaje no
depende slo de unos centros localizados en la corteza de los lbulos temporal y frontal
del hemisferio dominante, sino que est distribuido en redes o circuitos que, a travs de
los fascculos intracerebrales, conectan diferentes reas cerebrales que interactan y por
las que fluye la informacin.

El lenguaje est lateralizado en el hemisferio izquierdo en la mayor parte de los

individuos (aproximadamente en el 95% de los diestros y en un 85% de los zurdos). El
hemisferio que soporta el lenguaje ha sido llamado dominante, en razn, sobre todo, de
los notables dficits que se producen tras su lesin. (Fig. 31-R2).
 Figura 31-R2 Esta imagen fue tomada del blog
Neurociencia: Msica en la ciencia, donde se afirma que
hay claramente ms de dos nodos funcionales
implicados, de hecho ahora sabemos que la funcin del
lenguaje est increblemente distribuida a travs del
cerebro, extendindose mucho ms all de las reas de
Broca y de Wernicke, implicando reas en el lbulo
frontal, y en los lbulos parietales y temporales, en los
hemisferios medianos del cerebro, as como en los
ganglios basales, el tlamo y el cerebelo.
http://amtoral.blogspot.com.co/2016/11/olvidemonos-de-broca-y-
wernicke.html

CENTROS DEL LENGUAJE

Los centros relacionados con el habla se encuentran principalmente en la corteza de los

lbulos frontal y temporal y de la zona de transicin parietoccipital (Fig. 31-5).

FIGURA 31-5 Representacin

esquemtica de los centros del lenguaje
hablado y las rutas de procesamiento. La
va dorsal, o de procesamiento fonolgico,
se representa con flechas negras continuas;
la va ventral, o de procesamiento
semntico, con flechas negras discontinuas;
y el rea acstica primaria, en amarillo.

rea de Broca

El rea de Broca4 est situada en el giro frontal inferior izquierdo, donde ocupa la porcin
opercular (rea 44) y la porcin triangular (rea 45). Es un rea extraordinariamente
compleja, que incluye divisiones estructurales con funciones no solamente asociadas al
lenguaje, sino tambin a otros aspectos cognitivos. Respecto al lenguaje, es un rea
fundamental para su produccin, pues en ella se localizan las representaciones de las

_____________
4 Paul Broca (1824-1880): Mdico neuroanatomista y antroplogo francs.
imgenes motoras de las palabras. Cuando pronunciamos las palabras, activaramos, a
partir de esta rea, las correspondientes reas motoras que controlan el aparato fonatorio-
articulatorio.

rea de Wernicke

El rea de Wernicke5 ocupa la porcin posterior del giro temporal superior y del surco
temporal superior (corresponde al rea 22). Es un rea receptora esencial para reconocer
las imgenes sonoras de las palabras.

rea premotora 6
La parte inferior del rea premotora 6 interviene en la planificacin motora del aparato
articulatorio-fonatorio y en otros aspectos del lenguaje.

Corteza del lbulo parietal inferior

La corteza del lbulo parietal inferior y, en especial, el giro angular- constituye una
interfase en las redes lingsticas.

Corteza de los giros temporal medio y temporal inferior y del polo temporal
La corteza de los giros temporal medio y temporal inferior (reas 20, 21 y 37) y del polo
temporal (rea 38) est relacionada con el significado de las palabras y la mediacin con
los conceptos.

Corteza de los giros cortos de la nsula

La corteza de los giros cortos de la nsula (nsula anterior) es importante para la
planificacin y coordinacin de los movimientos articulatorios requeridos para emitir los
fonemas secuencialmente y pronunciar correctamente.

rea motora suplementaria

El rea motora suplementaria y la corteza cingular anterior (rea 24) son relevantes para
la iniciacin y ejecucin del habla.

VAS DE PROCESAMIENTO DEL LENGUAJE

Los principales centros del lenguaje estn interconectados mediante dos vas: la va
dorsal y la va ventral.

Ambas vas, segn el actual modelo neurolingstico denominado corriente dual para el
procesamiento auditivo del lenguaje, tiene una significacin funcional distinta (fig. 31-5 y
31-6).

_____________
5 Karl Wernicke (1848-1905): neuropsiquiatra alemn.
 FIGURA 31-6 Circuitos de procesamiento del lenguaje hablado: va dorsal o fonolgica (rojo) y va ventral o semntica
(azul)

Segn este modelo, en la corteza auditiva primaria (reas 40-41 y giros de Heschl) tiene
lugar la fase ms temprana de recepcin del lenguaje (anlisis acstico-fonolgico de
identificacin primaria del sonido como fonema para diferenciarlo de sonidos que no son
lenguaje). Desde el rea auditiva (bilateral), la seal es enviada al rea de Wernicke del
hemisferio dominante, que desempea un importante papel en el anlisis perceptivo de
los fonemas. Desde aqu, el sistema diverge en dos rutas de procesamiento: una ruta o va
dorsal de carcter fonolgica y una ruta ventral de carcter semntico.

La va dorsal se proyecta, mediante el fascculo longitudinal superior y el arcuato, al

lbulo frontal. Consta de dos vas paralelas: la va dorsal I y II. Va dorsal I conecta el
rea de Wernicke con el rea premotora. La va dorsal II interconecta el rea de
Wernicke con la porcin opercular del rea de Broca. (rea 44); estas conexiones tienen
una estacin intermedia en la corteza parietal inferior, aunque ste sigue siendo un asunto
controvertido. Esta va dorsal soporta la interaccin entre el sistema auditivo del lenguaje
y el sistema productor articulatorio-motor. Es decir, cartografa las representaciones
fonolgicas en representaciones articulatorio-motoras y viceversa. La va dorsal I est
presente al nacer y permite al nio percibir el habla y repetir articulando fonemas. La va
dorsal II va madurando durante los primeros aos de vida (se mieliniza ms tarde) y,
adems de hacer lo mismo que la va I, es fundamental para el procesamiento de sintaxis
complejas.
La va ventral se proyecta desde el rea de Wernicke hacia la corteza de los giros
temporal medio e inferior y el polo temporal y, desde ah, mediante el sistema de fibras de
la cpsula extrema, conecta con la porcin triangular (rea 45 de Broca). La va ventral
codifica las representaciones fonolgicas en representaciones lxico-conceptuales, es
decir, llevar a cabo el procesamiento semntico y la comprensin de las palabras;
posiblemente, tambin participe en algunos aspectos de las sintaxis.

Conforme a este modelo neurolingstico, el rea de Broca sera un ndulo integrador de

ambas vas. No sera nicamente un centro productor de lenguaje, sino un espacio de
unificacin de diferentes aspectos del lenguaje, sintcticos y semnticos.

Estos roles del lenguaje interaccionan con el denominado sistema conceptual. Por tal,
se entiende un conjunto de sistemas ampliamente distribuidos por la corteza asociativa y
secundaria de ambos hemisferios cerebrales y que alberga las representaciones de los
conceptos, es decir, de los significados no verbales. La interaccin se produce,
fundamentalmente, a nivel de las reas de los giros temporales medio e inferior y del rea
de Broca (Fig.31-6). De ese modo, por ejemplo, cuando imaginamos o pensamos algo, las
representaciones conceptuales acceden a las redes neuronales especficas del lenguaje
para transformar los conceptos en palabras.

PROCESAMIENTO PROSDICO

El lenguaje, adems de los aspectos semnticos y sintcticos, tiene un importante

componente emocional (prosodia). La modulacin afectiva de las palabras y de los gestos,
el nfasis y el tono con el que las cosas se dicen, son un componente esencial de la
comunicacin oral. Pues bien, este procesamiento se realiza, de forma prioritaria, en le
hemisferio derecha, sin que existan reas concretas relacionadas con l.

PROCESAMIENTO PROSDICO

En el caso del lenguaje escrito, a los sistemas anteriormente mencionados se aaden dos
centros relacionados con la lectura y la escritura: el centro Dejerine y el centro de Exner.

El centro Dejerine se corresponde con zonas del giro angular y del trnsito a la corteza
occipital. Es una zona de mxima integracin e interpretacin de las seales visuales, y
permite reconocer las letras y entender el contenido de un mensaje escrito.
Recientemente se han observado modificaciones corticales en esta rea tras el proceso de
alfabetizacin de sujetos adultos. Es, adems, necesario para escribir correctamente, ya
que nos permite guiar visualmente los movimientos de la mano mientras escribamos.

El centro de Exner se sita en el rea premotora 6, ocupando la parte posterior del giro
frontal medio. Realiza coordinaciones temporales de los movimientos de la mano y es, por
lo tanto, importante para establecer la secuencia temporal de la escritura.
RECUADRO 31-2. Alteraciones del lenguaje

Afasias:

El modelo clsico del lenguaje, basado en la existencia de dos centros primarios o

ejecutores de la palabra interconectados mediante el fascculo arcuato, permite una
comprensin sencilla de las afasias (trastornos del lenguaje por lesiones en zonas
especficas de la corteza asociativa del hemisferio dominante). Hay un centro anterior de
la palabra (rea de broca), donde estn los programas para articular (producir) las
palabras, y un centro posterior (rea de Wernicke), en que se comprenden las palabras.
Conforme a esto, hay tres tipos fundamentales de afasias: sensorias, motora y de
conduccin.

Afasia de Wernicke o sensorial:

El paciente no puede procesar los fonemas y no comprende las palabras o las frases:
como no se entiende, pero conserva intacta el rea de broca y puede pronunciar, utilizar
palabras inadecuadas, con errores, en una jerga ininteligible, tiene, en trminos
coloquiales, una ensalada de palabras.

Afasia de broca o motora:

La lesin altera los programas para producir palabras y para la sintaxis (combinar palabras
adecuadamente en la frase). El paciente no habla o tiene un habla lenta y muy simple, sin
secuencia. Comprende el lenguaje, por lo que es consciente de sus errores, y presenta
tendencia a la depresin.

Afasia de conduccin:

Se produce por lesin del fascculo longitudinal inferior (arqueado). El paciente presenta
una desconexin entre las imgenes sonoras y los programas motores para producirlas.
Comprende bien, pero tiene defectos al repetir las palabras, y utiliza palabras errneas y
huecas. A diferencia de lo que ocurre en la afasia de Wernicke, la comprensin esta
conservada.

Autismo, esquizofrenia y lenguaje

La presencia de alteraciones en la especializacin funcional de los hemisferios cerebrales y

del lenguaje son fenmenos comunes en diversas formas de esquizofrenia y de autismo,
cuyo origen parece ser debido a alteraciones de algunos genes.
FUNDAMENTOS ANATMICOS DE LA MEMORIA

CONCEPTOS BSICOS Y TIPOS DE MEMORIA

La es una funcin esencial para la supervivencia de los individuos, dado que la mayora de
sus habilidades cognitivas dependen de un eficaz almacenamiento de informacin. Gracias
a la memoria la informacin es retenida como conocimiento que puede ser utilizado
posteriormente cuando el individuo lo necesita para enfrentarse a las mltiples
necesidades de la vida.

Memoria y aprendizaje son trminos diferentes que estn indisociablemente relacionados.

El aprendizaje es el proceso por el que se adquiere un nuevo conocimiento. La
memoria es el proceso gracias al cual se mantiene lo aprendido de forma que pueda ser
evocado posteriormente (recordado).

La memoria es consecuencia del proceso de la informacin que nuestro cerebro recibe

mediante los sistemas sensorioperceptivos y, en ese sentido, es un cambio ms o menos
permanente en las mismas redes neuronales implicadas en la sensopercepcin. Estos
cambios neuronales se denominan engramas y pueden ser visuales, auditivos, olfatorios,
motores, etc. como fue inicial y genialmente sealado por Ramn y Cajal, las conexiones
sinpticas entre neuronas no son inmutables y pueden ser modificadas por el aprendizaje,
y esas sutiles modificaciones anatmicas son el sustrato del almacenamiento de memoria.

La memoria no tiene una localizacin cerebral estricta: no hay reas especficas de

memoria. Est distribuida por mltiples redes neuronales de diferentes redes neuronales
de diferentes regiones del cerebro, si bien y esto es anatmicamente relevante-, hay
regiones que tienen una mayor importancia que otras y, adems, son diferentes segn los
tipos de memoria.

Hay dos sistemas de memoria en el cerebro: declarativo (explcito) y no declarativo

(implcito o procedimental). Esta distincin est basada en el contenido del material
que se almacena y en el estado de consciencia (Recuadro 31-3). La memoria declarativa
se refiere a hechos, lugares, acontecimientos, cosas y personas que se recuerdan
mediante la consciencia. La memoria no declarativa no requiere de las consciencia y se
refiere al aprendizaje de tareas o habilidades motoras, manejo de tiles, o al aprendizaje
de todo aquello que no requiere consciencia (por condicionamiento, habituacin o
sensibilizacin).

La memoria declarativa puede, adems, dividirse en memoria episdica y memoria

semntica, dependiendo del contenido de lo almacenado. La memoria episdica
contiene los datos de experiencias personales. Esto es, todos aquellos acontecimientos
que constituyen nuestra memoria autobiogrfica. La memoria semntica se refiere al
conocimiento general de hechos y conceptos.
RECUADRO 31-3. Alteraciones de la memoria

El caso hm

La distincin entre memoria declarativa y no declarativa, y la determinacin del papel de la

formacin hipocampal en la fijacin de la memoria, fue realizada por Brenda Milner. Estudi
a pacientes, como el famoso caso HM, a los que se haba extirpado el hipocampo y la
circunvolucin parahipocampal de ambos hemisferios cerebrales. El paciente HM, despus
de la intervencin, era incapaz de fijar nuevas memorias a largo plazo (amnesia
antergrada). Poda recordar durante un breve tiempo algn dato, como, por ejemplo, una
cifra, pero, a los pocos minutos de cualquier experiencia (como tambin el haber visto a una
persona determinada), esta se olvidaba. Sin embargo, conservaba los recuerdos de los
sucesos de su vida anteriores a la operacin. Es decir, HM no poda fijar la memoria, no
poda transferir informacin de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. Pero,
adems, y este fue un hallazgo esencial, HM conservaba la memoria para realizar tareas y
habilidades motoras, y poda aprender nuevas tareas. En suma, haba un sistema de
memoria implcita, automtico y no consciente que el paciente conserva, y un sistema de
memoria explicita que perda.

Sndrome de krsakov

Se caracteriza porque los pacientes son incapaces de recordar hechos de memoria reciente
(amnesia antergrada), pero conserva la memoria de acontecimientos lejanos, lo que le
suele llevar a la confabulacin (invencin de sucesos imaginarios en sustitucin de lo que no
puede recordar). Se produce por lesiones en los circuitos implicados en la fijacin de la
memoria explicita (formacin hipocampal, ncleo mamilar, ncleo dorso mediano del
tlamo). Adems de por tumores o lesiones vasculares, se puede originar las consecuencias
del alcoholismo crnico.
La memoria puede tambin ser clasificada segn el tiempo que se mantiene el recuerdo.
Se habla, as, de memoria instantnea, a corto plazo (inmediata, intermedia) y tarda o a
largo plazo.

La memoria instantnea dura menos de un segundo; nos permite recordar una

sensacin y nos da el sentido del presente.
La memoria a corto plazo inmediata se mantiene desde segundos a minutos.
Permite retener durante un tiempo nueva informacin que se estn incorporando,
como puede ser aprender una lista de nombres. Un tipo de memoria inmediata lo
constituye la denominada memoria de trabajo. Es aquella informacin que
generalmente procedente de la memoria a largo plazo- se utiliza durante un
tiempo limitado para la ejecucin o desarrollo de otros procesos cognitivos
complejos que requieren un orden secuencial. Es la memoria que utilizamos, por
ejemplo, cuando buscamos una direccin o cuando realizamos una operacin
matemtica.
La memoria a corto plazo intermedia aquella que dura de minutos a horas, o
incluso das.
La memoria a largo plazo se refiere a todos los datos que se almacenan en
nuestro cerebro durante un periodo que puede ser de aos o, incluso, de toda la
vida.

ESTRUCTURAS Y CIRCUITOS NERVIOSOS RELACIONADOS CON LA MEMORIRIA DECLARATIVA

El conocimiento que se ha denominado declarativo o explcito se almacena en las mismas

reas cerebrales secundarias (unimodales) y asociativas (polimodales) en las
que se recibi la informacin sensitiva (visual, auditiva, somtica, gustativa y olfatoria).
Ahora bien, la fijacin de esa informacin para que se consolide y pueda ser recordada
requiere la participacin de un sistema especializado (fig. 31-7) localizado en estructuras
del sistema lmbico, especialmente, en la formacin hipocampal, y en estructuras que se
integran en el denominado circuito de Papez (ncleo mamilar y ncleos talmicos anterior
y dorsomediano). La actividad de los circuitos de este sistema lmbico mantiene la
informacin interactuando con las reas corticales.

Las reas corticales contienen los detalles de la informacin que se debe recordar y el
sistema lmbico y, sensiblemente, el hipocampo, interactuando con aqullas, soporta la
capacidad para recuperar la memoria durante un periodo corto de aprendizaje, al tiempo
que reactiva las representaciones corticales repetidamente, induciendo las modificaciones
sinpticas precisas en las conexiones intracorticales que proporcionan el soporte neuronal
de la memoria. Adems el hipocampo ejerce una funcin de asociacin de recuerdos
almacenados en diferentes regiones corticales, lo que permite acceder a ellos de forma
consciente. Es como un ndice de recuerdos.
 FIGURA 31-7 Principales centros neuronales relacionados con la consolidacin de la memoria
declarativa representados sobre la superficie medial del hemisferio derecho.

Los circuitos neuronales que soportan la memoria declarativa y su proceso de

consolidacin rigen por el siguiente esquema (Fig. 31-8). La informacin de las reas
asociativas corticales es transferida a la corteza parahipocampal y, de ah, a la corteza
entorrinal. A partir de este punto, la informacin transita por los circuitos
intrahipocmpicos (Fig. 17-2), pasando al giro dentado, al hipocampo CA3, al
hipocampo CA1, al subculo y, de nuevo, a la corteza entorrinal. La informacin
puede tambin mantenerse a travs del circuito de Papez (Fig. 17-5): hipocampo,
fimbria, frnix, ncleo mamilar, fascculo mamilotalmico, ncleo anterior del
tlamo, fibras talamocingulares, giro cingular, fascculo del cngulo y retorno al
rea entorrinal. (Fig. 31-8).

Dentro de las reas asociativas donde se almacena la memoria a largo plazo, existen
ciertas especificidades segn el tipo de memoria declarativa de que se trate. En la
memoria semntica, por ejemplo, la naturaleza del objeto recordado determina el rea
cerebral que se activa. Si se recuerda un objeto inanimado, como una herramienta, se
activan reas premotoras; si se recuerda un animal, se observa actividad en la corteza
temporal inferior.

En el caso de la memoria episdica, las reas de la corteza prefrontal desempean un

papel determinante. Algunas observaciones sealan, incluso, una especializacin
hemisfrica. La corteza prefrontal izquierda participa ms en la codificacin de la memoria
autobiogrfica, mientras que la corteza prefrontal derecha lo hace en el recuerdo de sta.
 El hipocampo no es slo un
importantsimo mediador para
consolidacin de la memoria,
es tambin un lugar de
almacenamiento de memoria
espacial especfica. Los
circuitos hipocmpicos parecen
contener un mapa cognitivo
del medio externo en el que
un animal se mueve. Se han
descrito tres tipos de neuronas
(place cells, head-direction
cells y grid cells) implicadas en
codificar informacin sobre el
lugar, la direccin y la
distancia.

FIGURA 31-8 Esquemas de circuitos

neuronales que soportan y consolidan la
memoria declarativa. En el recuadro rojo, se
enumeran los circuitos intrahipocmpicos; en
el recuadro verde (el de abajo), el circuito de
Papez. N: ncleo.

ESTRUCTURAS RELACIONADAS CON LA MEMORIA NO DECLARATIVA

Como se ha mencionado, la memoria procedimental no requiere de consciencia; se

adquiere mediante repeticin de actos y almacena en diferentes zonas cerebrales: los
ncleos basales, la corteza motora, el cerebelo y la amgdala.

La memoria de hbitos y habilidades o destrezas motoras est relacionada con cambios en

los ncleos basales y en la corteza motora interconectados mediante los circuitos
corticomotores.

La memoria de adaptaciones sensomotoras y ajuste de reflejos est asociada a cambios

en el cerebelo.

Numerosos aspectos emocionales de la memoria especialmente, los aprendidos a travs

del condicionamiento de temor- estn relacionados con el complejo amigdalino.
 A B

FIGURA 17-2 Representacin esquemtica de la formacin parahipocampal del hemisferio izquierdo. En A, se

representan las tres zonas de la formacin: hipocampo (Rojo); giro dentado (azul); subculo (violeta). En B, se muestran
los principales circuitos de conexin intrahipocmpica de la va perforante: axones del fascculo del cngulo (azul); clulas
piramidales del rea entorrinal (verde); clulas granulosas del giro dentado (violeta); clulas piramidales del hipocampo
(rojo); clula piramidal del subculo (amarillo).

FIGURA 17-5 Representacin esquemtica del circuito de Papez sobre una visin medial del hemisferio cerebral
derecho.
ADQUISICIN DE LA MEMORIA

Aunque la memoria declarativa y la no declarativa difieren en el uso o no de la consciencia

y en las reas cerebrales donde se almacenan, las dos parecen obedecer a una misma
lgica molecular de adquisicin. A nivel molecular y estructural, la adquisicin de la
memoria pasa, al menos, por dos etapas: una no requiere sntesis de nuevas protenas y
otra s. Tanto en una como en otra, hay una etapa de memoria a corto plazo y otra a
largo plazo. En la memoria a corto plazo, hay modificaciones de protenas preexistentes
y cambios en el refuerzo de conexiones sinpticas previas. En la memoria a largo plazo, se
requiere la sntesis de nuevas protenas y cambios morfolgicos (desarrollo y crecimiento)
de nuevas conexiones sinpticas. Estos cambios sinpticos son imprescindibles para
estabilizar la memoria.