Estimacin tamao

poblacional

CONTENIDO

11.1. Introduccin
11.2. Objetivos
11.3. Materiales
11.4. Estimacin de la densidad por el mtodo
de captura y recaptura
11.5. Mtodo de captura por unidad de esfuerzo.
Mtodo de Lury
11.6. Bibliografa
96 Introduccin prctica a la ECOLOGA

11.1. Introduccin
En algunas poblaciones animales, la estimacin del tamao poblacional basndose en el re-
cuento directo del nmero de individuos resulta imposible o poco prctica de llevar a cabo.
Capturar, marcar y recapturar animales, sean stos insectos, peces o mamferos, es la tcnica
ms ampliamente utilizada para estimar poblaciones de animales mviles. Hay muchas varia-
ciones de esta tcnica, que van desde la marca y recaptura nicas hasta la mltiple captura y
recaptura. Se han dedicado libros enteros a explicar distintos mtodos de aplicacin y de an-
lisis estadstico. N o obstante, el concepto bsico es simple.
Los mtodos de captura y recaptura o de marcado y recaptura estn basados en la
caza, marcado y posterior liberacin en la poblacin de un nmero conocido de animales.
Despus de un periodo determinado de tiempo, los individuos son capturados de nuevo. De
los individuos capturados en esta segunda fase, algunos sern portadores de marcas mientras
que otros no. Una estima de la poblacin se puede realizar a partir de la proporcin de indivi-
duos marcados y no marcados en la muestra. Esta proporcin reflejar supuestamente la pro-
porcin de individuos marcados y no marcados en la poblacin.
E n esta prctica se describen varios mtodos de estima del tamao o de la densidad de
una poblacin.

11.2. Objetivos
Estudiar varios mtodos ampliamente utilizados en la estima de la densidad y del tamao po-
blacional.

11.3. Materiales
Bolsas opacas y discos de cartn de varios colores.

11.4. Estimacin de la densidad por el mtodo

de captura y recaptura
En algunas poblaciones animales se puede estimar el tamao de la poblacin con tcnicas que
implican marcar a una parte de la poblacin y posteriormente se realiza un muestreo de la
misma, en una o dos ocasiones, para determinar la proporcin de animales marcados en rela-
cin con el total de animales de la poblacin.

11.4.1. Marcado y recaptura nicos. Mtodo de Petersen

L a tcnica ms simple de captura y recaptura se denomina ndice de Lincoln o Petersen. E n
esta tcnica, se captura una muestra de la poblacin, se marcan los individuos y se devuelven
 Prctica 11. Estimacin t a m a o poblacional 97

de nuevo a la poblacin. De esta manera se establece una proporcin de individuos en la po-

blacin que estn marcados. Posteriormente se efecta un segundo muestreo, a fin de estimar
esta proporcin.

N/M = n/R N = (n-M)/R

Donde:

N = Es la poblacin total que queremos estimar.

M = Es el nmero de animales capturados y marcados en la primera captura.

n = Es el nmero total de animales recapturados en la segunda captura.

R = Es el nmero de animales marcados recapturados.

n/R es el ndice de Lincoln o de recaptura. L a estima que efectuamos de N es exactamente

esto, una estimacin.

Aunque la idea del mtodo de recaptura es simple y lgica, a menudo en la prctica los
resultados no son muy buenos. Esto se debe a dos razones bsicas:

1. N no es un estimador preciso de la poblacin total a menos que el tamao de la mues-

tra de recaptura sea grande o que una gran parte de la poblacin est marcada.

2. Existen una serie de condiciones que deben cumplirse para que la estima de la pobla-
cin sea vlida:

N o debe producirse ningn cambio en la proporcin de animales marcados con

respecto a la poblacin total. Esto significa que:

L a poblacin no debe aumentar por reproduccin o inmigracin, pues esto va-

riara la proporcin N/M.
Las marcas no deben perderse o borrarse.

N o debe producirse una prdida diferencial de animales marcados o no marcados

con respecto al total. Adems, la actividad y respuesta a las trampas de los marca-
dos debe ser la misma que la del resto de individuos de la poblacin.

L a captura para el marcado y la posterior recaptura deben ser al azar dejando un intervalo
de tiempo suficiente entre ambas para que los individuos marcados se dispersen en la pobla-
cin.

Procedimiento
E n este primer ejercicio usamos una bolsa opaca de plstico que contiene 80 discos, de este
modo podemos simular, por ejemplo, un bosque que contiene una poblacin de conejos con
dicho tamao.

Se cogen 30 discos y se cambian por otros tantos de un color diferente (de esta forma si-
mulamos el mareaje de 30 individuos de la poblacin). Mezclar bien los discos marcados
con los restantes. A continuacin tomar una segunda muestra de 20 discos, y contar los discos
marcados que se han recapturado.
Introduccin prctica a la ECOLOGA

Nmero de capturados y marcados en la muestra 1 . captura (M) =

a

Nmero total de animales recapturados en el periodo censado (n) =

Total de animales marcados y recapturados en la poblacin (R) =

Estima del tamao poblacional (A/) =

Cuando se usa el mtodo de Lincoln, es importante calcular el intervalo de confianza de

nuestra estima de N, es decir el intervalo dentro del cual esperamos, con una cierta probabili-
dad, que se encuentre el tamao real de la poblacin. E l valor que debemos sumar o sustraer
a nuestra estima de la poblacin, para calcular los lmites superior e inferior del intervalo, se
calcula como Z-y/& (= Z'S) donde S es la varianza del estimador N y Z es un valor obteni-
2

do de la distribucin normal tipificada y del nivel de confianza que se desea (Tabla 11.1).

M -n(n
2 - R) Valor de S2 =

Valor de S =

E l valor de Z p a r a un 95% de probabilidad es 1,96 (vase Tabla 11.1).

Multiplicar Z'S

Sumando y restando el valor resultante a la estima de N se obtienen los lmites de con-

fianza.

Lmite de confianza superior =

Limite de confianza inferior =

11.4.2. Marcado y recaptura repetidos. Mtodo de Schnabel

Esta tcnica denominada mtodo de Schnabel permite que se lleve a cabo el marcado y la
recaptura en diferentes ocasiones, las cuales no deben necesariamente estar separadas por
intervalos iguales de tiempo. N o obstante, asume que la poblacin permanece constante a lo
largo del periodo de muestreo, y que no ocurren procesos como la inmigracin, reproduccin,
mortalidad o cualesquiera otros factores que actan cambiando la proporcin creada por el in-
vestigador, entre animales marcados y no marcados.

E l mtodo se usa con frecuencia cuando los animales en cuestin son difciles de capturar,
y pueden obtenerse slo en pequeos nmeros. Los resultados proporcionan una serie de esti-
mas de la poblacin y errores estndar que van aumentando en cuanto a confianza, y el inves-
tigador puede continuar el estudio hasta que est satisfecho con la estima obtenida.

A l principio, se captura una muestra de animales, se marca y se devuelve de nuevo a la

poblacin. E n cada uno de los momentos subsecuentes, i, se captura una muestra n. E l nme-
ro de recapturados (capturados con marca), R, se anota y el resto de animales se marca, de-
volviendo el total de la muestra a la poblacin. De esta manera el nmero de animales marca-
dos presentes en la poblacin M aumenta con el tiempo.
 Prctica 11. Estimacin tamao poblacional 99

T A B L A 11.1. Probabilidad asociada a los valores de z en una distribucin normal.

z Pi h
0,0 0,500 1,000
0,1 0,460 0,920
0,2 0,421 0,841
0,3 0,382 0,764
0,4 0,345 0,689
0,5 0,309 0,617
0,6 0,274 0,549
0,7 0,242 0,484
0,8 0,212 0,424
0,9 0,184 0,368
1,0 0,159 0,317
1,1 0,136 0,271
1,2 0,115 0,230
1,3 0,097 0,193
1,4 0,081 0,162
1,5 0,067 0,134
1,6 0,055 0,110
1,7 0,045 0,089
1,8 0,036 0,072
1,9 0,029 0,057
*1,96 0,025 0,050
2,0 0,023 0,046
2,1 0,018 0,036
2,2 0,014 0,028
2,3 0,011 0,021
2,4 0,008 0,016
2,5 0,006 0,012
(5,58 0,005 0,010
2,6 0,005 0,009
2,7 0,004 0,007
2,8 0,003 0,005
2,9 0,002 0,004
3,0 0,001 0,003
3,1 0,001 0,002
3,2 0,001 0,001
3,3 0,001 0,001
3,4 0,000 0,001
3,5 0,000 0,000

p = probabililidad de un valor m s extremo que z (probabilidad de una entrada).

p2 = probabililidad de un valor extremo que + z z (probabilidad de doble entrada).
* Los valores crticos de z para los niveles del 0,05 y del 0,01% en el test de doble
entrada, se dan con dos valores decimales.
100 Introduccin prctica a la ECOLOGA

A partir de los datos obtenidos, la estima de la poblacin, N, para cada uno de los mo-
mentos de captura se calculan como sigue:

I Rj

(NOTA: j son todos los valores anteriores de )

Procedimiento
Separar los discos de los dos colores. Utilizando el mismo nmero de discos que en la simula-
cin anterior, realizar un primer muestreo de 15 discos, marcarlos (cambindolos por otros
tantos de un color diferente), y devolverlos a la bolsa. A continuacin tomar otros 15 discos
al azar, anotar el nmero de discos recapturados, y marcar los restantes discos de la mues-
tra devolviendo el total de discos a la bolsa. Entre mustreos o extracciones sucesivas los dis-
cos deben agitarse lo suficiente como para que queden bien mezclados. Efectuar 8 mustreos
utilizando este procedimiento. C o n los datos obtenidos rellenar la Tabla 11.2 y estimar el ta-
mao de la poblacin utilizando el mtodo de Schnabel.

T A B L A 11.2. Estimacin del tamao poblacional por el mtodo de Schnabel.

Animales Marcados N
Muestreo marcados en Capturados Recapturados por primera , l ( M - n )
M-n I (M-n) I R
la poblacin vez y
l
(i) (n) (R)
(M) liberados IR 1
1

11.5. Mtodo de captura por unidad

de esfuerzo. Mtodo de Lury
Este mtodo hace uso del principio de los rendimientos decrecientes para estimar el tamao
poblacional en situaciones en las cuales es imposible o no resulta prctico obtener recuentos
totales del nmero de individuos por unidad de superficie o de volumen muestreada.
L a versin de Lury (1947) se ha usado ampliamente en la investigacin pesquera. Bsica-
mente, el mtodo consiste en repetidos mustreos de un rea, durante los cuales se van elimi-
 Prctica 11. Estimacin t a m a o poblacional 101

nando los miembros de una poblacin, ya que las capturas se efectan sin posterior reposicin
de los individuos a la poblacin. Lury considera que el nmero de individuos que se capturan
es proporcional al nmero de individuos que existen en la poblacin:

N. individuos que se capturan = K'(n." individuos existentes)

K-N

L a constante K es una medida de la eficacia del mtodo de captura, 0 < K < 1.

E l procedimiento de muestreo requiere adems que en cada uno de los mustreos las
muestras se tomen inviniendo el mismo esfuerzo, es decir que todas las capturas tengan la
misma eficacia (misma unidad de esfuerzo, K = constante). Conforme se van tomando mues-
tras, el nmero de individuos de la poblacin va disminuyendo, y por tanto el nmero de cap-
turados por unidad de esfuerzo disminuye tambin. Si continuramos muestreando, llegara un
momento en que el nmero de individuos capturados sera cero. E n este momento habramos
capturado el total de la poblacin. Llegado este punto bastara con sumar todas las capturas
para obtener el tamao de la poblacin.

captura y, = K-N

2. captura
a y =
2 K-(N-y ) x

3. captura
a y, = K-(N- y, - y ) = K-(N - (y, + y ))
2 2

psima c a p t u r a
y i = K-(N- )
X

En la expresin anterior x es el nmero de individuos ya capturados cuando se realiza la

/-sima captura:

X = Z yj

De la ecuacin para la /-esima captura se obtiene:

y = K-N-K'x, (recta de la grfica)

Evidentemente, no es posible capturar todos los individuos de una poblacin. Sin embar-
go, efectuando un nmero razonable de mustreos y teniendo en cuenta la deduccin anterior,
podemos obtener una estima de la poblacin total a partir de la representacin grfica del n-
mero de capturas por unidad de esfuerzo frente a las capturas acumuladas (Figura 11.1). Esto
se hara ajusfando una recta y extendindola hasta que corte el eje x, ya que cuando el nmero
de capturados por unidad de esfuerzo sea cero (y = 0), la captura acumulada ser igual al ta-
mao de la poblacin (x = N).
102 Introduccin prctica a la ECOLOGA

15-

Capturas acumuladas (x)

FIGURA 11.1. Representacin grfica del nmero de capturas por unidad de esfuerzo
frente a las capturas acumuladas.

Procedimiento
E n este ejercicio tratamos de estimar el nmero de discos de un determinado color (represen-
tan individuos de una determinada especie que estamos estudiando) presentes en un contene-
dor. E n el contenedor hay discos de otros colores que representan otras especies que no son
de inters para nosotros. Para muestrear tomamos siempre el mismo nmero de discos, 15 dis-
cos (que representan la unidad de captura). Una vez tomada la muestra escoger los discos que
nos interesan, contarlos y devolver las restantes al contenedor. Tomar unas 9 o 10 muestras si-
guiendo el mismo procedimiento. Los datos as obtenidos se pueden colocar en la Tabla 11.3.

T A B L A 11.3. Hoja de trabajo para el mtodo de captura por unidad de esfuerzo.

La captura acumulada para cualquier muestreo es el total de capturados hasta
el momento, sin incluir los de ese muestreo.

Discos Captura acumulada Captura por unidad

Muestreo
capturados (x) de esfuerzo (y)

1 15 0

2 15

3 15

4 15

5 15

6 15

7 15

8 15

9 15

10 15
 Prctica 11. Estimacin t a m a o poblacional 103

Se puede representar la captura por unidad de esfuerzo, esto es el nmero de discos obtenidos
en cada extraccin del color que nos interesa, frente a las capturas acumuladas. Hay que tener
en cuenta que en el momento de la primera extraccin el nmero de capturas acumuladas es
cero, puesto que no se han tomado discos. Trazar la recta que ms se acerca a los puntos ob-
tenidos, el punto donde la lnea corta el eje x, corresponde a nuestra estima del tamao pobla-
cional.

11.6. Bibliografa
Krebs, C h . (1986): Ecologa. E d . Pirmide, Madrid.
Margalef, R. (1984): Ecologa. E d . Omega, Barcelona (pg. 336 y sig.).
Smith, R. L . & Smith, Th. M . (2001): Ecologa. E d . Pearson Educacin, Madrid (pg. 150).
Tellera, J. L . (1986): Manual para el censo de los vertebrados terrestres. E d . Races.

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