Sunteți pe pagina 1din 10

Notie curs 6 Titular curs Biofizic Medical:

Conf. dr. Monica Neagu

Fenomene de transport

Procesele metabolice care au loc n organismele vii au la baz un permanent


schimb de substan, energie i informaie cu mediul nconjurtor, precum i ntre
diferitele compartimente interne ale organismului. Acest schimb se realizeaz sub
aciunea unor fore specifice i este controlat de o serie de mecanisme celulare.
Dac ntr-un sistem termodinamic exist un gradient nenul al unui parametru
intensiv, acesta va da natere unui fenomen de transport net n acel sistem.

6.1. Osmoza
6.1.1. Presiunea osmotic
Fenomenul de osmoz poate fi pus n eviden cu ajutorul unui dispozitiv
experimental foarte simplu, numit osmometru Dutrochet (vezi Figura 6.1).

Figura 6.1. Osmometru Dutrochet.


Fie un recipient ce conine solventul pur (ap) i n care se scufund o plnie cu
gura orientat n jos i acoperit de o membran semipermeabil (ideal permeabil
doar pentru moleculele solventului, nu i pentru substanele dizolvate). Plnia conine
o soluie a aceluiai solvent (de exemplu o soluie de glucoz sau zaharoz).
Se va observa dup un timp apariia unei denivelri ntre lichidul din vas i cel
din plnie. Moleculele substanei dizolvate avnd dimensiunea prea mare pentru a
1
Notie curs 6 Titular curs Biofizic Medical:
Conf. dr. Monica Neagu

putea strbate porii membranei, motivul apariiei diferenei de nivel l constituie n


mod evident trecerea moleculelor de solvent din recipientul ce conine solventul pur
n plnia ce conine soluia (vezi Figura 6.2).

Figura 6.2. Trecerea moleculelor solventului prin membrana semipermeabil.

Osmoza este fenomenul de trecere a moleculelor solventului printr-o membran


semipermeabil, dintr-o soluie mai diluat ntr-una mai concentrat.
Nivelul lichidului din plnie va crete pn la atingerea strii de echilibru,
caracterizat prin egalarea presiunii hidrostatice exercitate de coloana de lichid din
poriunea tubular a plniei cu presiunea cu care a fost mpins apa din vas n plnie,
numit presiune osmotic. Condiia de echilibru se scrie:
gh (6.1)
unde: reprezint presiunea osmotic, este densitatea soluiei, iar h este
diferena de nivel ntre lichidul din vas i plnie.
Presiunea osmotic reprezint presiunea mecanic necesar stoprii
fenomenului de osmoz.
nainte de a da expresia matematic a presiunii osmotice trebuie fcut
precizarea c soluiile diluate prezint similitudini de comportament cu gazul ideal.
Din acest motiv, formula presiunii osmotice poate fi intuit prin analogie cu ecuaia
termic de stare a gazelor ideale:
pV n RT (6.2)

2
Notie curs 6 Titular curs Biofizic Medical:
Conf. dr. Monica Neagu

unde: p este presiunea gazului, V este volumul su, n reprezint numrul de moli,
R este constanta universal a gazelor, iar T este temperatura absolut. mprind
ambii membri ai ecuaiei (6.2) cu volumul, obinem o ecuaie similar cu
c RT (6.3)

unde c reprezint concentraia molar a substanei dizolvate n soluie.


Relaia (6.3) poart numele de legea Van"t Hoff i poate fi extins i pentru
cazul soluiilor de electrolii. Se constat c n cazul acestor soluii, presiunea
osmotic este mai mare dect cea dat de relaia (6.3). Motivul l constituie acela c
presiunea osmotic este determinat nu de natura sau masa substanelor dizolvate, ci
de numrul de particule care nu pot traversa membrana semipermeabil, numite i
particule osmotic active.
n vederea scrierii formulei generale de calcul a presiunii osmotice, se impune
introducerea unui nou tip de concentraie, numit concentraie osmolar, ce ine cont
de disocierea substanelor dizolvate n soluie i este dat de relaia:
cos ni ci (6.4)
i

unde: ni este numrul de particule (ioni) rezultate din disocierea unei molecule a
substanei i , iar ci este concentraia molar a substanei respective.
Astfel:
1. la electroliii tari, pentru calculul concentraiei osmolare se va folosi
relaia (6.4) cu ni 1 ;
2. la electroliii slabi, datorit faptului c acetia disociaz doar n mic
msur, se va folosi aproximaia ni 1 ;
3. la neelectrolii, care nu disociaz deloc n soluie ni 1 .
n acest sens, n ecuaia (6.3) se impune nlocuirea concentraiei molare cu cea
osmolar:
cos R T (6.5)

La t 37o C , produsul R T are valoarea aproximativ de 25 l atm / mol .


Punnd n contact dou soluii cu concentraii osmolare diferite cos1 i cos 2 , ntre
ele va apare o diferen de presiune osmotic:
1 2 R T (cos1 cos 2 ) (6.6)

care va mpinge solventul din soluia mai diluat spre cea mai concentrat.
La trecerea solventului prin membrana semipermeabil ce separ cele dou
soluii de concentraii osmolare diferite, acesta efectueaz un lucru mecanic numit
travaliu osmotic, dat de relaia:

3
Notie curs 6 Titular curs Biofizic Medical:
Conf. dr. Monica Neagu

cos1
L n R T ln (6.7)
cos 2

6.1.2. Metode experimentale de determinare a presiunii osmotice


a) Metode directe Metodele directe de msurare a presiunii osmotice se bazeaz pe
definiia ei i utilizeaz osmometrul Dutrochet (celula osmotic). n acest mod,
valoarea presiunii osmotice se obine msurnd presiunea hidrostatic ce o
echilibreaz (mai exact denivelarea dintre lichidul din vas i plnie). Metoda este
puin utilizat i se preteaz numai pentru msurarea unor presiuni osmotice mici.

b) Metode indirecte
Metoda ebulioscopic Temperatura de fierbere, n condiii normale, a unui lichid
este temperatura la care presiunea vaporilor saturani pm ai lichidului devine egal cu
presiunea atmosferei n care are loc evaporarea ( H pm 1 atm ).
Dizolvarea n lichid a unor substane are drept efect reducerea presiunii
vaporilor saturani ai acestuia, motiv pentru care soluia trebuie nclzit pn la o
temperatur mai ridicat pentru ca noua valoare, pm ' , s egaleze presiunea mediului
ambiant.
Efectul ebulioscopic const n creterea temperaturii de fierbere a unei soluii n
comparaie cu solventul pur (vezi Figura 6.3):

teb t solutie
f t solvent
f
pur
(6.8)

Figura 6.3. Diagrama fazelor corespunztoare: 1 solventului pur; 2 soluiei.

4
Notie curs 6 Titular curs Biofizic Medical:
Conf. dr. Monica Neagu

n cazul soluiilor diluate, creterea temperaturii de fierbere teb este


proporional cu concentraia osmolar a soluiei:

teb keb c (6.9)

numit legea lui Raoult, unde constanta ebulioscopic, keb , depinde doar de natura
solventului. Valorile acesteia sunt tabelate. De exemplu, pentru ap
keb 0,52 oC / M .
Astfel, cunoaterea valorii constantei ebulioscopice i determinarea lui teb
permite aflarea presiunii osmotice a soluiei:
teb
RT (6.10)
keb

Metoda crioscopic Efectul crioscopic const n scderea punctului de congelare a


unei soluii n comparaie cu solventul pur:

tcr ttsolvent pur ttsolutie (6.11)

unde tt reprezint temperaturile de ngheare (topire). i n acest caz, scderea


temperaturii de ngheare a soluiei, comparativ cu solventul pur, este proporional
cu concentraia osmolar a soluiei:
tcr kcr c (6.12)

Relaia de mai sus exprim legea lui Raoult, unde constanta de proporionalitate
depinde de natura solventului, avnd pentru ap valoarea kcr 1,86 oC / M , iar pentru
plasma sanguin kcr 0,56 oC / M .
mprind relaia (6.12) la (6.5) se obine:
tcr
RT (6.13)
kcr

Creterea temperaturii de fierbere respectiv scderea temperaturii de congelare a


unei soluii comparativ cu solventul pur prezint o serie de aplicaii practice. Un
exemplu l constituie antigelul (soluie de etilenglicol (CH 2 OH) 2 , caracterizat
printr-o foarte redus temperatur de ngheare), utilizat n timpul iernii n
radiatoarele automobilelor.

6.1.3. Presiunea osmotic a plasmei sanguine


Plasma sanguin este o soluie apoas ce are n compoziie:
ioni (i): Na+, K+, Cl-, Ca2+ etc.;
molecule nedisociate (mn): uree, glucoz, aminoacizi etc.;
5
Notie curs 6 Titular curs Biofizic Medical:
Conf. dr. Monica Neagu

macromolecule proteice (p): albumine i globuline.


Astfel, presiunea osmotic a plasmei este dat de suma presiunilor osmotice
generate de aceste componente, i anume:
i mn p (6.14)

Substana Plasm Lichid interstiial Lichid intracelular


Na
144 137 10
K 5 4,7 141
Ca 2 2,5 2,4 104
Mg 2 1,5 1,4 31
Cl 107 112 4
HCO3 27 28,3 10
aminoacizi 2 2 8
uree 4 4 4
glucoz 5,6 5,6 -
proteine 1,45 0,2 4

Tabelul 6.1: Concentraiile osmolare ale principalilor constituieni ai plasmei (n


103 osM ).
Urmrind datele din Tabelul 6.1, se observ c plasma sanguin i lichidul
interstiial au aproximativ aceeai compoziie n ceea ce privete ionii i moleculele
mici nedisociate. n schimb, plasma este mai bogat n proteine. Astfel, concentraia
osmolar a plasmei este mai mare datorit contribuiei proteinelor.
innd cont de faptul c endoteliul capilarelor sanguine este permeabil doar
pentru ap, ioni i micromolecule, nu i pentru macromoleculele proteice, acest
gradient de concentraie osmolar dintre cele dou medii mpinge soluia
micromolecular din interstiiu n lumenul capilarelor cu o presiune numit presiune
coloid-osmotic sau presiune oncotic.
Cunoscnd valoarea concentraiei osmolare a proteinelor n plasm, se poate
calcula presiunea coloid-osmotic a acesteia:

co 25,4 1,45 103 36,8 103 atm 28 mm Hg (6.15)

Presiunea coloid-osmotic reprezint o fraciune foarte redus (circa 0,5 %) din


presiunea osmotic total a plasmei sanguine; totui, ea joac un rol important n
schimburile de ap i metabolii la nivelul capilarelor.
La captul arterial al capilarului, diferena dintre presiunile mecanice
intravascular respectiv extravascular este pa 32 mm Hg , scznd la captul
venos la pv 12 mm Hg . Diferena de presiune osmotic ntre lichidul vascular i
cel interstiial este constant pe toat lungimea capilarului, fiind co 28 mm Hg .
6
Notie curs 6 Titular curs Biofizic Medical:
Conf. dr. Monica Neagu

Aadar, captul arterial pa co , deci va avea loc trecerea apei mpreun cu


moleculele i ionii dizolvai, ctre spaiul interstiial. Acesta este un fenomen opus
osmozei, numit ultrafiltrare.
La captul venos al capilarului, unde pv co , va avea loc, datorit osmozei,
reabsorbia n capilar a apei mpreun cu produii de catabolism.
Folosind datele din Tabelul 6.1 se poate calcula concentraia osmolar total a
plasmei sanguine:
cos 300 mosM 0,3 osM
respectiv presiunea sa osmotic:
plasma cos R T 7,6 atm

Utiliznd valoarea presiunii osmotice calculate anterior, se poate face o


clasificare a soluiilor (fa de snge) n:
a) soluii hipotonice, care au:
plasma 7,6 atm i deci cos 0,3 osM ;
b) soluii izotonice, care au:
plasma 7,6 atm i deci cos 0,3 osM ;
c) soluii hipertonice, care au:
plasma 7,6 atm i deci cos 0,3 osM ;
Osmoza este important ntr-o serie de procese biologice. Astfel, pentru a putea
fi meninut structura i integritatea celulei, este foarte important ca lichidele intra
respectiv extracelular s fie izotonice. n acest sens, celula poate fi considerat, ntr-o
manier simplist, ca fiind o soluie apoas separat de mediul nconjurtor printr-o
membran semipermeabil. Soluia ce nconjoar celula trebuie s aib o presiune
osmotic egal cu cea din interiorul acesteia. n caz contrar, apa va iei din celul
deshidratnd-o, sau va intra n interior determinnd umflarea celulei i n final
ruperea membranei acesteia. Din acest motiv, orice soluie ce urmeaz a fi injectat
intravascular unui pacient trebuie s fie izotonic cu sngele, pentru a nu compromite
integritatea membranei celulare.
Cu ajutorul unui microscop, se poate urmri modul n care se comport
hematiile plasate n diferite medii. Dac, de exemplu, hematiile se afl ntr-un mediu
izotonic, ele i pstreaz forma i volumul n cote normale. Dac sunt plasate ntr-un
mediu hipotonic, apa ncepe s intre n celul, motiv pentru care aceasta se umfl i
n final se sparge, manifestndu-se fenomenul de hemoliz (vezi Figura 6.4a). Dac
hematiile se afl ntr-un mediu hipertonic, apa iese din celul, aceasta se zbrcete,
fenomen ce poart numele de ratatinare (vezi Figura 6.4b).

7
Notie curs 6 Titular curs Biofizic Medical:
Conf. dr. Monica Neagu

Figura 6.4. Hematie suspendat n diverse medii: a ap distilat; b soluie


concentrat de sare.

Interesant este faptul c unele organe prezint regiuni avnd valori diferite ale
presiunii osmotice. Spre exemplu celulele ce alctuiesc corneea conin un fluid mai
dens optic dect umoarea apoas cu care acestea se afl n contact. Pentru a preveni
ptrunderea apei n cornee, celulele adiacente umorii apoase au rol n pomparea
excesului de ap rezultat n urma fenomenului de osmoz.

6.2. Difuzia
Difuzia reprezint un transport de substan sub aciunea gradientului de
concentraie, din zonele cu concentraie mai mare, ctre cele unde concentraia este
mai mic, datorit agitaiei termice. Este o caracteristic a substanelor aflate n stare
gazoas respectiv lichid.
Din punct de vedere termodinamic, procesul se explic prin faptul c, dac ntr-
un sistem exist zone de concentraii diferite, ntre acestea apare un gradient de
concentraie (ce reprezint o for termodinamic):
dc
grad x c (6.16)
dx
care determin apariia n sistem a unui flux termodinamic conjugat, materializat
printr-un transport de substan din zona de concentraie mai mare ctre zona de
concentraie mai mic.
Cantitativ, difuzia este descris de legile lui Fick, numite i legile difuziei.

6.2.1. Legea I a lui Fick


D relaia de direct proporionalitate ntre flux i fora termodinamic i poate fi
enunat astfel: cantitatea de substan ce difuzeaz normal prin unitatea de suprafa
n unitatea de timp este direct proporional cu gradientul de concentraie:
8
Notie curs 6 Titular curs Biofizic Medical:
Conf. dr. Monica Neagu

1 dn dc
D (6.17)
S dt dx
sau:
dn dc
DS (6.18)
dt dx
unde n reprezint numrul de moli de substan ce trece prin aria S n unitatea de
timp dt , n timp ce c reprezint concentraia molar a substanei (exprimat n
mol/cm 3 . Factorul de proporionalitate D se numete coeficient de difuzie i are
unitatea de msur n C.G.S. [ D]C .G.S . cm 2 /s .
Semnul minus n relaia (6.18) indic faptul c acumularea de substan are loc
n sens contrar gradientului de concentraie, deci de la concentraie mai mare la
concentraie mai mic.

6.2.2. Legea II a lui Fick


Rezult din derivarea legii I i se enun astfel: viteza de variaie n timp a
concentraiei n orice punct al sistemului este direct proporional cu variaia spaial
a gradientului de concentraie (exprimat ca derivata de ordinul II a concentraiei):
dc d 2c
D 2 (6.19)
dt dx
Pentru particule sferice de raz r , coeficientul de difuzie este dat de relaia
Stokes - Einstein:
kT
D (6.20)
6 r

unde: k reprezint constanta lui Boltzmann, T este temperatura absolut, iar este
coeficientul de vscozitate al mediului.
Din relaia (6.20) rezult c difuzia unei particule va fi cu att mai rapid cu ct
raza ei este mai mic, iar mediul n care decurge procesul se caracterizeaz printr-un
coeficient mic de vscozitate. O trstur important a relaiei (6.20) o constituie
faptul c nu depinde de semnul sarcinii electrice a speciei ce difuzeaz, fiind totodat
aplicabil i moleculelor neutre din punct de vedere electric. Prin urmare, utilizarea
unor msurtori de vscozitate permite estimarea coeficienilor de difuzie a
moleculelor n soluie.
Valoarea coeficientului de difuzie variaz i n funcie de masa molecular a
particulelor care difuzeaz astfel:
a) pentru micromolecule ( M 1000 Da ):

8 105 cm 2
D (6.21)
M s
9
Notie curs 6 Titular curs Biofizic Medical:
Conf. dr. Monica Neagu

b) pentru macromolecule (103 M 108 Da ):


3,2 105 cm 2
D 3 (6.22)
M s
De exemplu, pentru acizii nucleici D 109 cm 2 /s

Substana Coeficientul de difuzie


( 105 cm2 s )
H+ n ap 9,31
Na+ n ap 1,33
zaharoz n ap 0,521
O2 , N2 n ap 2
glucoz n ap 0,65

Tabelul 6.2: Coeficieni de difuzie pentru unele micromolecule i microioni

n consecin, difuzia macromoleculelor este un proces mult mai lent dect cel
al moleculelor mici.
Trebuie precizat aici faptul c traiectoria moleculelor ce difuzeaz nu este
rectilinie, datorit faptului c dup fiecare ciocnire cu o alt molecul, particula i
schimb direcia de micare. Dac se realizeaz o mediere a ptratului distanei
parcurse de particul din punctul de plecare (unde a avut loc ultima ciocnire), se
constat c aceasta este dat de relaia:

x2 2 D t (6.23)
numit ecuaie Einstein - Smoluchowski, unde t reprezint timpul scurs de la ultima
ciocnire. Valoarea acestui timp este o msur a eficienei cu care are loc difuzia unor
substane n procesele de transport din organismele vii. Astfel, timpul necesar unei
molecule mici, avnd coeficientul de difuzie D 105 cm2 /s pentru a traversa de pe o
fa pe alta o celul de mamifer cu diametrul de circa 103 cm este, conform formulei
(6.23) de t 0,05 s , deci difuzia este suficient de rapid pentru a asigura transportul
metaboliilor n cazul organismelor unicelulare.
La organismele pluricelulare, caz n care este necesar transportul metaboliilor
la distane mari (de ordinul metrilor), difuzia simpl este ineficient. Astfel, timpul
necesar aceleiai molecule pentru a difuza pe distana de 1 cm (calculat cu formula
(6.23)) este de aproximativ 14 ore. Din acest motiv, la organismele pluricelulare s-a
dezvoltat n cursul evoluiei un sistem circulator care s asigure transportul mai rapid
al metaboliilor i produilor de excreie.

10

S-ar putea să vă placă și