14.

PERETELE CELULEI VEGETALE

n funcie de compoziia proteinelor i proteoglucidelor matricea

extracelular animal poate:
- facilita legarea, adeziunea celul-celul (ca n epitelii),
- forma o reea de susinere (de ex. membrana bazal din epitelii) pe care
celulele se pot divide
- determina rigiditatea i plasticitatea esuturilor, n special esuturile care
au rol de legtur, ( ca n tendon sau oase unde sunt puine celule).
Peretele celular al plantelor poate avea multe asemenea roluri, chiar dac
sunt alctuite, n ntregime din molecule diferite de acelea din matricea
extracelular animal.
Diviziunea celulelor n plante este limitat n regiuni specifice meristeme,
ncluznd vrful rdcinii i a vrfului tulpiniei. Celulele tinere sunt legate prin
perei celulari primari subiri care pot permite creterea celulei n
volum,elongarea celulei .Dup ncetarea ntinderii, creterii peretele celular este
generat de plasmalem i ngroat prin secreie i adugarea de macromolecule
la peretele celular primar, sau de obicei prin formarea peretelui celular secundar
compus din cteva straturi.
n esutul matur, ca i n xilem-vase ce conduc apa i srurile minerale de
la rdcini prin tulpin spre frunze, corpul celulelor degenereaz lsnd numai
peretele celular.
Proprietile unice ale lemnului i fibrelor vegetale ca i ale
bumbacului se datoresc proprietilor moleculare ale pereilor celulari n
esuturile de origine.

14.1. Structura pereilor celulari

Pereii celulari sunt alctuii din puine tipuri de macromolecule.Toi
pereii celulei vegetale conin celuloz, un polizaharid din uniti de glucoz. Ca
i colagenul din tendoane, celuloza susine tensiunea peretelui. Fibrele
celulozice sunt fixate i legate de o matrice ce conine alte dou tipuri de
polizaharide: hemiceluloz i pectin i, de asemenea, un grup de hidroxiproline
bogate n fibre glicoproteice. Compozia i structura pereilor celulari variaz n
diferite pri ale plantei i la diferite specii de plante. Noi vom trata structura
peretelui celular cu celuloz ca molecul predominant.

Molecula de celuloz
Moleculele de celuloz sunt polimeri liniari de glucoz legai prin legturi
glicozidice beta ( 1- 4) ce determin polizaharidului o conformaie complet
extins; Aceasta este asociat de legarea moleculelor de glucoz ntr-un unghide
180 grade cu molecula de glucoz anterioar. n contrast cu
glicogenul i amidonul unde legturile glicozidice sunt de tip alfa (1- 4) ce
determin un lan rsucit helicoidal.
Moleculele de glucoz legate n fibre, numite microfibrile pot avea muli um
n lungime.
Legturile de hidrogen multiple prin care moleculele celulozice i moleculele
adiacente realizeaz microfibrile, formeaz un agregat aproape cristalin-
Alte molecule de polizaharide leag celuloza pentru a forma complexul
matriceal al peretelui celular multi stratificat. Studii biochimice ale
polizaharidelor sunt dificile, deoarece ele sunt heterogene i frecvent insolubile,
fiind strns legate, fie perpendicular, fie n cruce cu poliglucidele.
Cele mai bune studii sunt cele asupra peretelui celular primar produs
de celule de smochin n culturi de celule.

molecule de celuloz

mai multe molecule de celuloz

n micele

Micele
 Microfibril

Fig.52.Structura celulozei n peretele celular (dup Dornell i colab.,1991)

Hemicelulozele sunt strns legate de polizaharide cu legturi rigide n jur de 50

de tip beta (1 4) de zahr de un singur tip. Hemicelulozele sunt legate prin
legturide hidrogen de suprafaa microfibrilelor celulozice.

molecule de hemiceluloz

microfibrile de celuloz
Fig.53. Structura i conexiunile principalilor polimeri din peretele celuler
primar (dup Dornell i colab.,1991)

Microfibrilele de hemicelulozele prin ramificaii leag ali componeni ai

matricei pectinele. Pectinele formeaz microfibrile care sunt formate din lanuri
scurte de beta ( 1 - 4) acid galacturonic. De aceste microfibrile se leag
lanuri scurte de acid galacturonic care la captul lor are leag lanuri scurte de
ramnoz i acid galacturonic.
Pectinele ca acidul hialuronic conine zaharide multiple ncrcate negativ.Ele
leag cationi de Ca ++ sunt puternic hidrosolubile. Cnd sunt purificate ele leag
apa i formeaz gel, ce se utilizaz n alimentaie. Pectinele sunt adesea legate
perpenducular pe hemiceluloze, astfel particip la formarea complexului de reea
al tuturor componenilor pereilor primari ai celulei. Aceast reea formeaz
stratul mijlociu al peretelui i asigur o legare strns a celulelor .Tratarea
esutului cu pectinaz sau alte enzime ce degradeaz pectina determin separarea
celulelor prinpereii celulari.
Peretele celular poate fi considerat o matrice, un gel, n care sunt fixate
microfibrilele de celuloz.
Deoarece apa i ionii difizeaz liber prin pereii celulelor, difuziunea
particulelor cu un diametru mai mare de aprox.4 nm, incluznd i proteinele de
aprox.20000 mas molecular este redus. Astfel se explic dimensiunile reduse
ale moleculelor hormonilor vegetali i solubilitatea lor n ap.
Creterea celulei la plantele superioare are loc, de multe ori prin creterea n
volum a citosolului. Intrarea apei n vacuole genereaz o presiune a turgescenei
spre exterior i o parte localizat a peretelui primar va permite extinderea celulei
ntr-o direcie anumit.

14.2. Formarea peretelui celular secundar

Peretele celular secundar al celulelor vegetale mature poate avea cteva
straturi-filme, fiecare alctuit din fibrile de celuloz paralele ntre ele, ns
orientarea difer de cea a filmelor adiacente. Alturat peretelui primar ca un
placaj de furnir se asigur rigiditatea peretelui.
 membrana plasmatic
plasmodesm

perete secundar multistratificat

citoplasm

lamela mijlocie

perete primar

membrana plasmatic

lamela mijloc

perete primar
 Fig. 54. Structura peretelui celular secundar ( dup Dornell i colab.1991)
Pereii celulari conin lignin i o extensin -hidroprolin care este
bogat n . glicoprotein. Cam 15% din pereii primari celulari pot avea
extensin, o glicoprotein compus din 300 de aminoacizi. Extensina conine o
mare cantitate de hidroxiprolin (HYP) i aproape din lungimea ei o reprezint
variaii a unei secvene de patru aminoacizi. Ser-Hyp-Hyp-Hyp. Cele mai multe
din hidroxiproline sunt glicozilate cu lanuri a trei patru resturi de arabinoz i
galactoz legate de serin. Astfel extensina, aprox. 65% glucid i proteine ei
formeaz un helix extins cu glucide orientate, atrnate spre exterior. Extensinele
sunt secretate ca proteine solubile de ctre celule n perete unde sunt
ncorporate n reeaza de polizaharide insolubile. Astfel crete rezistena
peretelui celular.
Remodelarea peretelui celular pentru formarea structurilor specializate
La celulele la care procesul de diviziune a luat sfrit, pe faa intern a
peretelui celulozic primar se depun prin procesul de apoziie straturi noi de
microfibrile celulozice i lignice care vor da natere peretelui celular secundar.
Peretele celular secundar are urmtoarele substane de constituie: celuloz,
hemiceluloz, lignin, hexozani, substane pectice, proteine, lipide, substane
minerale.
Pe lng aceti compui, n cazuri particulare au loc modificri secundare
ale peretelui celular:
- cerificarea, prin care se depun ceruri pe faa extern a peretelui celular,
sintetizate de citoplasma celulelor epidermice. Astfel se diminueaz pierderile
de ap prin transpiraie.
- cutinizarea, prin care se depune cutina pe faa extern a celulelor
epidermice, care are permeabilitate sczut pentru ap i gaze.
- suberificarea, depunerea de suberin pe peretele celular exterior sau a
celulelor din vecintatea celor lezate. Astfel se protejeaz esuturile externe la
lovituri mecanice i se izoleaz esuturi atacate de microorganisme.
- lignificarea nseamn impregnarea peretelui celular cu lignin, printre
microfibrile de celuloz.
- gelificarea, producerea n exces a substanelor pectice, care n contact cu
apa formeaz mucilagii.
- mineralizarea, impregnarea peretelui celular cu SiO2 i sruri de calciu
asigurndu-se rezistena mecanic a esuturilor.

14. 2. 1. Remodelarea pentru formarea structurilor specializate:

floemul i xilemul.
Chiar dup ce peretele celulelor este format poate avea loc modificarea
lui prin adugarea, distrugerea sau reorganizarea moleculelor.Asfel de procese
au loc n formarea vaselor lemnoase i liberiene..
n formarea xilemului cea mai remarcabil modificare este distrugerea pereilor
de la capetele celulelor permind formarea unui tub continuu. Apoi este
depozitaz lignin n pereii celulari, deternminnd rezisten i elasticitete.
Pereii vaselor de xilem sunt frecvent perforate permind lichidelor s intre i s
prseasc vasele.
In procesul de formare a floemului, plasmodesmele pereilor de la capetele
celulelor cu care sunt nvecinate, se mresc formnd pori mari ce permite
micarea lichidului. Celulele floemului pierd nucleii i cele mai multe organite
celulare i depind de nutrienii celulelor care le nsoesc cu care se leag prin
plasmodesme.

Perete celular primar

Perete celular perforat

Nucleu

Unitate a vasului
Vacuole

Peretele
de la captul celulei perete lignificat

xilem n dezvoltare xilem matur

A
 celul nsoitoare R.E. asociat cu

porii viitori ai lamei ciuruite

nucleu
nucleu
vacuol
perete celular vacuol

Dezvoltarea tubului floemului

lama ciuruit

plasmodesme

celul nsoitoare

celul matur a floemului

B
Fig.55. Formarea xilemului (A) i a floemului (B). (dup Dornell i colab.,1991)

S-a stabilit c n formarea peretelui celular un rol nsemnat l are aparatul

Golgi i reticulul endoplasmic.
Peretele celulozic este mai elastic la celulele tinere i mai rigid la cele
btrne.
Celuloza confer peretelui celular rigiditate, iar hemiceluloza, substanele
pectice i proteice i confer elasticitate.
 Oligozaharidele din pereii celulari acioneaz ca nite semnalizatori.sau
receptori.
Plantele sunt expuse continuu la aciunea patogen a fungiilor i
bateriilor, ns ele rezist printr-un mecanism de sintez a unor molecule
organice denumit fitoalexine.cele mei multe din aceste molecule sunt derivai ai
fenolului. Plantele sintetizeaz aceste substane din aminoacizi aromatici ca
fenilalanin. Fitoalexinele sunt foarte toxice pentru ciuperci, ns mai puin
pentru bacterii, n general. Enzimele care sintetizeaz fitoalexinele sunt active
numai dup infecie sau dup alt stres, ca rnirea sau expunere la lumin
ultraviolet. Fragmentele de oligozaharide din pereii celulari ai plantelor
iibacteriilor au puterea unor semnalizatori care informeaz genele care codific
informaia pentru sinteza de fitoalexinelor.
Planta rspunde la infecia ciupercii prin sinteza unei enzime beta-glucozidaz,
care hidrolizeaz parial peretele celular al ciuperciicare i care, la rndul ei
genereaz alte molecule oligozaharidice cu capaciti defensive ale plantelor.
Ca un rezultat al invaziei patogernilor sau a altor aciuni de stres, peretele celular
poate fi parial hidrolizat.Unii din produii de hidroliz ca acidul
poligalacturonic, derivat din pectina peretelui celular, sunt semnalizatori i
inductori poteniali de sintez de fitoalexine.
Astfel fragmentele de perete celular vegetal i al ciupercii pot aciona sinergic
pentru activarea genelor defensive, mpiedicnd totodat i rspndirea
patogenului la alte celule.
Pe lng sinteza de fitoalexine plantele mai au i alte sisteme de aprare.

14. 3. n t r e b r i

1. Peretele celular este prezent la :

a. plantele verzi
b. alge
c. bacterii
d. animale unicelulare
e. alge albastre verzi
2. Peretele celular primar este alctuit din:
. a. celuloz
b. hemiceluloz
c. substane pectice
d. amidon
e.calciu
3. Celuloza din peretele celulei tinere este dispus
a. n molecule fibrilare
b. n molecule globulare
c. n microfibrile aflate central
d. alturi de pectine legate prin puni de hidrogen
4. Celuloza n pereii celulari secundari :
a. are mai multe straturi
b. este nsoit de alte substane
c. mpregnat cu sruri de calciu
d. are straturi noi de fibrile lignice
5. Prin remodelarea pereior celulari:
a. se formeaz vasele conductoare
b. vasele lemnoase
c. vasele liberiene
d. floemul
e. xilemul
1. Peretele celular are rol n:
a. aprare
b secreie
c. susinere
d. solidarizare a celulelor
7.Celulele vaselor lemnoase:
a. pierd vacuola central
b. nu au perei celulari la captul celulelor nvecinate
c. au multe plasmodesme cu celulele nvecinate
d. provin din celulele meristematice ale xilemului
e. nici o variant nu este corect
8. Celulele vaselor liberiene:
a .pierd vacuola central
b. la captul celulelor nvecinate peretele nu dispare complet
c. apare lama ciuruit caracteristic
d. are relaii strnse cu celulele adiacente
e. nici o variant nu este corect
9. Prin suberificare celule epidermice :
a. devin mai rezistente la aciunea factorilor infecioi
b. pereii exteriori se acoper cu lignin
c. evaporarea apei este ncetinit
d. se asigur reinerea apei n esuturi
10. Care din afirmaiile urmtoare sunt adevrate:
a. celuloza asigur elasticitatea pereilor celulari
b. pectinele i hemicelulozele asigur elasticitatea
c. celuloza asigur rezistena pereilor celulari
d. oligozaharidele au rol de semnalizatori
e. fitoalexinele sunt sintetizate de peretele celular
2. Fitoalexinele:
a. apr celulele de aciunea toxic a bacteriilor
b. sunt sintetizate n ribozomi
c. sinteza lor este declanat de aciunea bacteriilor
d. declaneaz sinteza de oligozaharide