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Jean-Claude Mounolou
Biodiversit
Dynamique biologique
et conservation
2e dition
Algeria-Educ.com
UniverSciences
B iodiversit
B iodiversit
Dynamique biologique
et conservation
Christian Lvque
Directeur de Recherches mrite lIRD
Jean-Claude Mounolou
Professeur mrite de luniversit Paris-Sud-Orsay
2e dition
Illustration de couverture : Photojojo, Fotolia
INTRODUCTION 1
17
2.1 La classification du vivant et ses principes 17
2.1.1 Les niveaux dorganisation du monde vivant 18
2.1.2 Les hirarchies taxinomiques: la recherche
dun ordre volutif et fonctionnel
dans la diversit des espces 19
2.1.3 La notion despce 23
2.1.4 cosystmes 25
2.2 Linventaire des espces 26
2.3 La systmatique, linformatique et Internet 29
VI Table des matires
INDEX 255
Introduction
faire une guerre acharne lit-on dans un des manuels scolaires qui
cherchent prparer les enfants la vie active.
Cette attitude tait tout fait lgitime car lhomme subissait dans
sa vie quotidienne des nuisances insupportables, notamment dans le
domaine agricole (ravageurs des cultures) ou de la sant (malaria par
exemple). Dans ce contexte psychologique, il nest pas surprenant
quil y ait eu des dbordements. Les rapports sociaux par rapport aux
rapaces, par exemple, illustrent la fois une ignorance de la Nature et
de son fonctionnement, une psychose vis--vis des espces sauvages,
et une exaltation de la suprmatie de lhomme sur la Nature. Les
rapaces, des brigands! Tous ces oiseaux-l sont des brigands et
2 Biodiversit
brigands et demi. Il suffit quils soient un peu nuisibles pour que je les
supprime. (extrait du Chasseur franais, 1924).
Que font les scientifiques pendant cette priode? Ils collectent,
inventorient, dressent des listes des espces animales et vgtales dans
diffrentes rgions, suivant en cela la tradition des cabinets de sciences
naturelles. Ils participent galement leffort national de lutte contre
les ravageurs de cultures.
Aprs la Seconde Guerre mondiale, les comportements vont se modifier
lentement: lurbanisation et lindustrialisation se sont dveloppes.
De nombreux citoyens sloignent du monde rural. Lapparition des
insecticides permet de penser qu plus ou moins brve chance on
pourra contrler les insectes nuisibles tels que le doryphore, le criquet,
le hanneton, mais aussi les moustiques. Le DDT dont on a dnonc
plus tard les consquences cologiques, est alors le produit miracle qui
va enfin pouvoir librer lhomme dune partie des servitudes de la
Nature, ouvrant la voie une production agricole mieux contrle.
Cest galement cette poque que se dveloppe la Rvolution
verte avec une agriculture intensive base sur des semences haut
rendement mais qui ncessitent des apports importants en engrais et en
insecticides.
Au dbut des annes 1970, les qualificatifs de nuisibles et
dutiles donns aux animaux disparaissent des manuels scolaires.
On remet mme compltement en question cette classification. Cest
galement partir des annes 1960 que se dveloppe la science cologi-
que qui construit nos connaissances, non plus sur les espces, mais sur le
fonctionnement des systmes naturels et sur les interrelations existant
entre les diffrentes espces animales et vgtales qui constituent les
cosystmes.
Dans les annes 1980, lhomme occidental qui a maintenant domin
la plupart des prdateurs (ou soi-disant prdateurs) et qui possde
les technologies adaptes une production agricole contrle et inten-
sive, est enfin parvenu ses fins selon la mentalit qui prvalait au
dbut du sicle: il est en passe de saffranchir des contraintes de la
Nature. La situation nest pourtant pas idyllique car une nouvelle
perception de la Nature se fait jour dans les socits occidentales. Sous
la pousse de mouvements cologiques (il sagit de lcologisme, pas
de lcologie scientifique) un sentiment de culpabilit se dveloppe
par rapport la destruction des espces qui a t encourage dans les
dcennies prcdentes. Les grandes ONG de conservation de la Nature
jouent un rle important dans cette sensibilisation du public la dispa-
rition despces phares, surtout les mammifres et les oiseaux. Dautre
Introduction 3
compris celui des origines de lhumanit. Cest une situation tout fait
opportune pour transgresser les barrires des disciplines acadmiques,
pour associer les sciences sociales aux sciences de la Nature dans la
recherche de solutions sur lavenir de la diversit biologique dont
lhomme est une des composantes. Car lavenir de biodiversit ne se
rsout pas un problme technique; il dpend des choix conomiques
et politiques que les socits seront amenes faire dans les dcennies
venir. Il dpend en quelque sorte de lattitude de chaque citoyen.
Lobjectif de cet ouvrage est ainsi douvrir quelques perspectives en
proposant au lecteur un tat des connaissances actuelles sur la diversit
du monde vivant et sur les diffrents problmes que soulvent sa
conservation et son utilisation durable.
Chapitre 1
Pourquoi sintresser
la diversit biologique ?
Socits humaines
thique,
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
Influence
valeurs
de Dveloppement attaches
l'homme, durable la
usages biodiversit
BIODIVERSIT
Diversit biologique,
biodiversit, biocomplexit
La diversit biologique :
un tat des lieux
Les ensembles despces dlimits le plus souvent sur des bases taxi-
nomiques constituent les peuplements ou les communauts. La biocnose
est lensemble des populations despces animales et vgtales qui vivent
dans un milieu donn.
Le terme cosystme a t introduit par Tansley en 1935 pour nommer
un systme cologique qui combine lensemble des organismes vivants
et leur environnement physico-chimique. La Convention sur la diversit
biologique dfinit lcosystme comme un complexe dynamique form
de communauts de plantes, danimaux et de micro-organismes, et de
leur environnement non vivant qui, par leur interaction, forment une
unit fonctionnelle. Cette dfinition lgale nest pas diffrente sur le
fond de ce que lon trouve dans les traits dcologie.
La biosphre (sensu stricto) est lensemble des organismes vivants qui
peuplent la surface de la Terre. Nanmoins on dfinit aussi la biosphre
(sensu lato) comme la pellicule superficielle de la plante qui renferme
les tres vivants, et dans laquelle la vie est possible en permanence. Cet
espace comprend ainsi la lithosphre (corce terrestre), lhydrosphre
(ensemble des ocans et des eaux continentales), et latmosphre
(enveloppe gazeuse de la Terre).
sert rendre compte des degrs de parent entre les taxons de rang
infrieur (voir tableau2.1).
bles: les animaux, les plantes, les champignons et un groupe mal dfini,
les protistes. Les phylognies molculaires bases sur lARNr18S ont
permis de mieux comprendre les relations de parent entre ces diff-
rentes lignes. Plusieurs super-groupes ont t reconnus, suggrant
que la pluricellularit est apparue plusieurs fois et indpendamment au
cours de lvolution. Les plantes terrestres, les champignons, les algues
brunes et les animaux ont chacun une origine volutive distincte. Les
champignons paraissent volutivement plus proches des animaux que des
plantes. Nous sommes donc (toutes proportions gardes) plus proches
dune truffe que dune pquerette! Les algues ne constituent pas un
groupe monophyltique. Certaines se rapprochent de plantes terrestres,
22 2 La diversit biologique : un tat des lieux
dautres sont plus proches des protistes. En outre la majorit des lignes
eucaryotes na pas de reprsentants pluricellulaires, ce qui sous-entend
que lvolution nirait pas ncessairement dans le sens de la pluri-
cellularit.
Il existe des tres tranges, les virus. Ils sont constitus dun peu
de matriel gntique, ADN ou ARN, enferm dans une enveloppe
de protines. Il nexiste pas de gnes universels communs aux orga-
nismes cellulaires et aux virus. Ils ne possdent pas de ribosomes,
et donc pas dARNr et ne peuvent donc tre inclus dans larbre
universel du vivant. Ils exploitent les systmes molculaires de leurs
htes pour exprimer leur information gntique et se multiplier.
Le biologiste Andr Lwoff en a donn une dfinition en 1957 qui
sert encore de rfrence: ce sont des organismes de petite taille
qui nont quun type dacide nuclique (ADN ou ARN) en guise
de gnome, qui ne possdent aucune des enzymes ncessaires
pour produire de lnergie, qui sont incapables de se multiplier par
division, et qui sont des parasites intracellulaires obligatoires
Malgr tout cela, il existe une trs grande diversit de virus qui
constituent une nigme pour les scientifiques.
Aprs les avoir considrs comme la forme la plus lmentaire de
vie, on les a mme classs une poque parmi les substances
chimiques. Savoir si un virus est vivant, cest un peu se poser la
question: quest-ce que la vie? Ce qui est certain est que les virus
changent de linformation gntique avec les organismes vivants.
Le gnome dun virus peut ajouter des gnes viraux au gnome de
lhte, et devenir en quelque sorte une partie de ce gnome. Quils
soient ou non vivants, les virus sont donc la frontire qui spare
le monde vivant de celui de la biochimie. Certains scientifiques
les considrent actuellement comme des parasites qui utilisent les
matriaux et lnergie dune cellule hte pour synthtiser les acides
nucliques et les protines qui leur permettent de se multiplier et
de se propager.
A B
Chords Chords
Hmichords Hmichords
chinodermes chinodermes
Brachiopodes Brachiopodes
Mollusques Mollusques
Annlides Annlides
Arthropodes Nmertes
Nmatodes Plathelminthes
Nmertes Arthropodes
Plathelminthes Nmatodes
Ctnophores Ctnophores
Cnidaires Cnidaires
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
Spongiaires Spongiaires
2.1.4 cosystmes
Le concept dcosystme est une notion abstraite: lassociation dun
milieu physico-chimique (le biotope) et dune communaut dtres
vivants (la biocnose), cre un rseau dinteractions entre leurs lments
constitutifs. Dans la pratique cependant, les cologistes ont tendance
assimiler les cosystmes des entits morphologiques ou biotiques,
telles que les lacs, les bassins versants, ou les massifs forestiers intuiti-
vement reconnues.
Le fonctionnement dun cosystme est caractris par:
des flux dnergie entre les organismes tels les vgtaux qui accumu-
lent de lnergie solaire par photosynthse, les animaux herbivores qui
utilisent cette nergie, et les dcomposeurs qui recyclent la matire
organique;
des cycles biogochimiques qui rsultent de la circulation de la matire
sous forme de substances alternativement minrales et organiques. Ces
cycles concernent en particulier leau, le carbone, loxygne, lazote,
le phosphore, etc.;
des chanes alimentaires qui structurent lcosystme en niveaux
trophiques. Les interactions de type trophique ou alimentaire
sont les moteurs des flux dnergie et de matire.
Lcosystme est une notion essentiellement dynamique: les flux,
les cycles biogochimiques et les structures trophiques voluent en
permanence dans le temps et dans lespace. Un bon exemple pour
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
illustrer ce phnomne est celui dun fleuve avec son lit mineur et sa
plaine dinondation: en fonction du cycle hydrologique, le niveau
deau modifie profondment le paysage ainsi que les interactions entre
espces.
La biosphre est lcosystme ultime. La prise en compte de facteurs
globaux (changements climatiques naturels ou sous influence humaine,
grands cycles biogochimiques, mondialisation des transferts desp-
ces, etc.) en fait maintenant un niveau dtude pertinent. Les recher-
ches sur le fonctionnement global du systme Terre sont devenues une
ralit.
26 2 La diversit biologique : un tat des lieux
Les biocnoses:
des ensembles alatoires ou structurs?
Fougres 12 000
Lcologie molculaire
CA 11
11
11 CA
11 11
10 12
10 10 10
6
10
12 6 7 6
6 7 7
3 8
8 7 6 6
6
5 5
5 3 12
4 2 5
3 9
4 4 12 13 TR
13 4
13 2 2
3 2
2
13 4
EQ 1 1
EQ
1
1
12
2
14 2
14 4 2
4 3
TR 4 14
5 3 5 3 2 14
2.5 La distribution gographique de la diversit biologique
5
5
7
6 6
11
Figure 2.2 Rpartition des principaux biomes (bass sur les formations vgtales) la surface de la Terre.
1. Toundra; 2. fort borale de conifres; 3. fort caducifolie tempre; 4. fort tropicale humide; 5. fort caducifolie tropicale;
6. steppe tempre; 7. savane tropicale; 8. dsert; 9. fort sclrophylle mditerranenne; 10. cosystme montagnard.
33
34 2 La diversit biologique : un tat des lieux
a) Gradients latitudinaux
Un phnomne assez gnral en milieu terrestre et aquatique continental,
est lexistence dun gradient latitudinal: la richesse en espce augmente
des ples vers lquateur pour la plupart des groupes taxinomiques.
Autrement dit la diversit biologique est bien plus grande sous les
tropiques que dans les rgions tempres. Ce phnomne est particu-
lirement marqu pour les plantes. Pourtant, pour certains groupes comme
les Nmatodes du sol, il semble y avoir une situation inverse, avec une
plus grande richesse spcifique aux hautes latitudes.
Dans les milieux marins, lexistence dun gradient latitudinal a t
mise en vidence en milieu plagique, ainsi que pour la faune benthique
de substrat dur. Mais le phnomne est controvers pour dautres groupes,
et mme parfois inverse. Ainsi, les macro-algues sont plus diversifies
en milieu tempr quen milieu tropical. Il en est de mme pour les
oiseaux de mer qui se nourrissent de poissons et de crustacs. Cela
pourrait signifier que les diffrents groupes dorganismes marins ne sont
pas sensibles aux mmes facteurs de distribution que ceux du milieu
2.5 La distribution gographique de la diversit biologique 37
b) Gradients longitudinaux
Dans le domaine marin, un gradient longitudinal bien tabli est celui
de la diversit des coraux dont la plus grande richesse spcifique est
observe dans larchipel indonsien. Elle diminue ensuite vers louest, de
manire irrgulire dans locan Indien (avec une exception dans la
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
mer Rouge pour certains groupes) et elle est plus faible dans les Carabes.
c) Gradients altitudinaux
La zonation altitudinale est une forme dorganisation de la diversit
biologique qui nous est familire dans les zones de montagne o lon
peut observer, sur des surfaces limites, un changement rapide de la
structure des peuplements avec laltitude. La temprature et la pluvio-
mtrie sont les principaux facteurs physiques structurants de ce gradient.
Pour certains taxons la richesse spcifique diminue simplement avec
laltitude, alors que pour dautres la richesse spcifique a la forme
dune courbe en cloche.
38 2 La diversit biologique : un tat des lieux
nombre despces
latitude
Nord 0 Sud
altitude
d) La profondeur
En mer, on distingue le domaine plagique qui correspond aux espces
et communauts qui vivent dans la masse deau, et le domaine benthique
pour les organismes qui vivent sur et dans le sdiment ou sur les substrats
durs. De manire gnrale, la diversit biologique est plus leve dans
les milieux benthiques que dans les milieux plagiques, et en milieu
ctier (o la diversit des habitats est plus grande) quen milieu hauturier.
Elle sorganise autour de quelques grands domaines:
Le plateau continental qui est la zone ctire stendant jusqu une
profondeur moyenne de 200m. On y trouve lessentiel des organismes
benthiques et les rcifs coralliens qui sont lquivalent, toutes propor-
tions gardes, des systmes forestiers tropicaux pour la biodiversit
marine.
2.5 La distribution gographique de la diversit biologique 39
rivires europennes
toundras (15%), etc. Il faut y ajouter les aires cultives qui reprsentent
plus de 10% de la surface des terres merges, ainsi que les dserts et
les tendues glaces (30%).
PA
NA
OL PAC
AT
NT
AU
PAC
ANT
Amphibiens 75 56 4 000
Caucase
Californie
Bassin Chine du sud
mditerranen
Inde, Micronsie
Birmanie Polynsie
Carabes
Forts
africaines
Amrique occidentales Fort
centrale ctires Nouvelle-
quateur orientales Ghats occidentaux
Cerrado Guine
Andes brsilien et Sri Lanka
Micronsie tropicales
Polynsie Philippines
Fort
brsilienne
atlantique Nouvelle-
Chili Karoo Caldonie
Madagascar
central Sud-Ouest
Province australien
du Cap
Nouvelle-Zlande
Figure 2.6 Les 25 rgions qui tmoignent la fois dune exceptionnelle diversit biologique
et qui sont menaces par les activits humaines.
2 La diversit biologique : un tat des lieux
2.5 La distribution gographique de la diversit biologique 45
3.1.2 Le gnome
Chaque individu possde un ensemble de gnes caractristiques de
lespce. Un gne est une squence dADN qui porte le plan de fabri-
cation dune protine. On dit quun gne code pour une protine. Les
gnes sont ainsi de vritables ordinateurs biochimiques qui commandent
la chane de fabrication des protines. Cest le code gntique.
Les molcules dADN et dARN constituent le gnome qui est
lensemble du matriel gntique dun individu ou dune espce. Le
gnome contient toutes les instructions ncessaires au dveloppement,
au fonctionnement, au maintien de lintgrit et la reproduction des
cellules et de lorganisme. Chez les eucaryotes, le gnome est constitu
par les gnes ports par les chromosomes, et par les acides nucliques
prsents dans les mitochondries.
La taille du gnome, mesure en paires de nuclotides, est constante
pour une espce donne (on lappelle la valeur C) mais trs variable
selon les espces. Chez les animaux, elle augmente gnralement avec
la position phylogntique du groupe: 14millions de base (Mb) chez la
levure, 160-180 Mb chez la drosophile, 3 000 Mb chez les mammifres.
Mais il y a de nombreuses exceptions. Par exemple, chez les vertbrs,
les salamandres ont 50fois plus dADN que lHomme. Chez les plantes,
les angiospermes ont des gnomes dont la taille varie de 50 Mb
125 000 Mb et les ptridophytes de 98 Mb 307 000 Mb.
Quant au nombre de gnes? il est grossirement proportionnel la
taille du gnome. Mais le squenage des gnomes de plantes et
danimaux a montr une absence de corrlation entre la complexit des
organismes pluricellulaires et le nombre de gnes quils possdent. Le
gnome humain est estim entre 20 000et 25 000gnes. La paramcie
en possde 40 000!
3.1 Comment dfinir la vie? 51
Certains nhsitent pas affirmer que nous sommes entrs dans une
sixime priode dextinction de masse, dont lhomme, avec sa dmo-
graphie galopante et ses activits plantaires, serait le responsable. Des
propos qui ont une forte rsonance mdiatique. Nanmoins, si lhomme
a une responsabilit vidente dans lrosion actuelle de la biodiversit,
tous les groupes ne sont pas concerns de la mme manire.
Ma RE PRIODE
?
TERTIAIRE
Nogne
Dinosaures,
Palogne Ammonites,
Rudistes,
Plancton
65
Crtac
100
SECONDAIRE
Jurassique Ammonites,
Mollusques bivalves
200
Trias Coraux solitaires,
Trilobites,
Brachiopodes
Permien
300
Carbonifre
PRIMAIRE
Brachiopodes,
Ostracodes,
Ammonoides
Dvonien
400
Coraux solitaires,
Silurien
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
Brachiopodes,
Trilobites,
chinodermes fixs
Ordovicien Graptolites
500
Cambrien
PRCAMBRIEN nombre
500 de familles
3.4 LADAPTATION:
UNE PROPRIT FONDAMENTALE
DES ORGANISMES VIVANTS
La diversit biologique est par nature dynamique. Lenvironnement
physique et biotique dune espce change en permanence: les climats
varient, les concurrents envahissent le domaine, les sources de nourriture
fluctuent, etc. Les organismes sont aptes, dans certaines limites,
sadapter aux changements du monde dans lequel ils voluent. long
terme, que ce soit au niveau gntique, biologique, ou du comportement,
les espces se modifient en permanence; certaines naissent et dautres
meurent. Ladaptation est un mcanisme fonctionnel qui permet aux
espces de faire face la variabilit des conditions de leur milieu de
vie. Cette capacit des tres vivants est essentielle leur survie.
Sous le vocable dadaptation biologique se cachent tout la fois
laptitude gntique des tres vivants saccommoder de milieux divers
et changeants, son expression un moment donn, les mcanismes qui y
concourent, et lapprciation que la socit a de ces diverses expressions.
En ralit on distingue deux types principaux dadaptation:
celle o chaque individu exprime sa capacit vivre et russir dans
un contexte changeant;
celle o la conqute de nouveaux milieux est lapanage dindividus
diffrents, fruits de lvolution biologique.
une espce est lgrement diffrent des autres sur le plan gntique)
les individus constituant une population peuvent rpondre de manire
un peu diffrente aux contraintes de lenvironnement. Le hasard gnre
les variations (mutations) qui sont soumises ensuite au crible de la
slection. Cest ce que Darwin a appel la slection naturelle par oppo-
sition la slection artificielle pratique par les leveurs. Le principe
de la slection naturelle implique deux processus complmentaires:
lexistence dune variabilit gntique hrditaire, et un phnomne de
slection des individus les plus performants sur le plan reproducteur
dans un type denvironnement donn. Lorsque les conditions se modi-
fient, les gnotypes qui produisent les phnotypes les plus aptes
62 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant
une autre. Les plasmides peuvent ainsi passer dune bactrie lautre.
Ils amnent linformation gntique qui leur est propre et ventuel-
lement une partie du chromosome de la bactrie dorigine. Ces ADN
sont susceptibles de se recombiner avec le chromosome de la cellule
hte, gnrant ainsi de la diversit gntique.
La transduction est un autre mcanisme de transfert trs efficace.
Dans ce cas le vecteur est un virus bactrien (bactriophage) qui passe
dune bactrie une autre. Il y apporte son information. Il peut
parfois aussi apporter un morceau du chromosome de la premire.
La transformation est laptitude faire pntrer dans la cellule une
molcule dADN libre que la bactrie rencontre dans son milieu.
Ltude des flux de gnes entre bactries est devenue un champ
dinvestigation part entire qui apporte de nouvelles informations sur
les parents entre espces, ainsi que sur les capacits dadaptation des
Procaryotes aux changements de lenvironnement. Ce domaine, en
particulier pour les bactries du sol, est encore peu explor.
Bactries. Une bactrie (du grec baktria, bton) est une cellule
entoure dune membrane et contenant tous les lments nces-
saires sa propre reproduction. En cela elle diffre du virus qui,
environ dix fois plus petit, doit toujours envahir une cellule pour
se reproduire. Les bactries sont les organismes vivants les plus
abondants sur Terre: leur masse cumule, malgr leur trs petite
taille (de lordre du millime de millimtre) serait comparable
celle des vgtaux.
de Gymnospermes.
Au cours du Crtac, la fin de lre Secondaire, il y a environ 100
130Ma, on observe un changement radical dans la composition de la
flore avec lapparition des Angiospermes ou plantes fleurs sur
toutes les terres merges. Le pollen transport par le vent peut
parcourir des centaines de kilomtres avant de fconder une oosphre.
Les fleurs aprs fcondation se transforment en fruits qui contiennent
et protgent les graines. La dissmination par graines est considre
comme une adaptation aux conditions dfavorables telles que le froid
hivernal par exemple. Lhgmonie des Gymnospermes diminue progres-
sivement et nombre de familles steignent. Ds son apparition, la flore
70 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant
Ma RE PRIODE
TERTIAIRE
Nogne
Palogne Radiation des
mammifres
65
Premiers crocodiles
Crtac Reptiles marins
100
SECONDAIRE
Premiers amphibiens
Premiers poissons
Dvonien cartilagineux
400 Bryophytes
Poissons cuirasss Premires plantes
Silurien Agnathes continentales
Apparition Premires plantes
Ordovicien des poissons continentales
amphibiens (il y a 360Ma), puis les reptiles (300Ma) qui vont colo-
niser les systmes terrestres.
Les vertbrs aquatiques ont d mettre au point de nombreuses
innovations technologiques pour se dplacer et vivre sur terre. En
particulier ils vont devoir apporter des rponses adaptatives un
problme trivial, celui de la pesanteur, en dveloppant de nouveaux
muscles pour soutenir le poids des viscres. Mais ils sont rests long-
temps tributaires des milieux aquatiques pour la reproduction. Lappa-
rition de luf amniotique, qui possde une coquille semi-permable
enveloppant des rserves alimentaires permettant lembryon de se
dvelopper dans un endroit protg, constitue une tape majeure dans
laffranchissement du milieu aquatique. Cet uf nest plus pondu dans
leau comme chez les poissons et les batraciens, mais sur terre. Il est
protg de la dessiccation par une coquille souple ou rigide. Il renferme
un sac de rserves nutritives suffisantes pour le dveloppement de
lembryon. Ainsi, lembryon peut se dvelopper en milieu aquatique
mais au sein dun uf pondu sur terre. Cest grce cette innovation
biologique que les reptiles ont pu saffranchir de leau pour la repro-
duction et partir la conqute des continents il y a environ 350Ma.
Ds lors, la voie tait ouverte aux oiseaux et aux mammifres.
Le groupe des Reptiles va donner naissance partir du Trias (240Ma)
aux dinosaures qui disparatront il y a 65Ma. Ces animaux sang
chaud appartenaient plusieurs grands groupes comprenant une grande
varit despces, dont certaines de trs grande taille. Les mammifres
sont galement issus dune ligne reptilienne la fin de lre primaire
vers 250Ma. Les premiers reprsentant du groupe, petits et discrets,
sont contemporains des premiers dinosaures. Les premiers vrais mammi-
fres qui apparaissent au Trias, vers 200Ma, ont lallure dune musa-
raigne. La grande crise du Crtac/Tertiaire qui est lorigine de la
disparition des grands reptiles libre de nombreuses niches cologiques
quils occuperont. Les animaux poil vont progressivement se diversifier
et coloniser tous les milieux.
Orang-Outang
Gorille
Chimpanz
genre Homo
60 40 20 0
allant plus loin, on peut penser galement que des processus propres
ces systmes engendrent du hasard et quils seraient apparus
spontanment et auraient t slectionns autour du temps eux aussi.
Cest ce que Pav appelle les roulettes biologiques qui produi-
sent des phnomnes caractre alatoire tous les niveaux
dorganisation du vivant. Il y aurait ainsi un hasard impos de
lextrieur, et un hasard intrinsque engendr par les mcanismes
biologiques. Celui-ci serait le facteur essentiel de la diversification
et de la dispersion des tres vivants. Une forme de raction, ou
dassurance vie, au hasard subi par les alas. On rejoint ici lide
que les peuplements sont des ensembles stochastiques
76 3 Mcanismes de la diversification du monde vivant
Dynamique de la diversit
biologique et consquences
des activits humaines
(le Clacanthe par exemple) alors que certains groupes se sont fortement
diversifis. On ne peut ignorer pour certains types dcosystmes, le
rle jou par les changements climatiques au cours des quelques derniers
millions dannes. Les cycles glaciations-rchauffements ont agi la
manire dun essuie-glace, provoquant la disparition quasi complte
de la flore et de la faune du nord de lEurope, de lAsie et de lAmrique
du Nord. tudier les paloenvironnements pour expliquer la structure
actuelle des peuplements et des cosystmes, est une proccupation
relativement rcente en partie motive par la perspective danticiper
les changements climatiques venir. On espre que la connaissance du
pass permettra de prvoir le futur et dorienter nos actions.
80 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines
volution,
types
spciations,
d'cosystmes
extinctions
impacts
anthropiques
occupation
des terres,
diversit
pollutions,
biologique
introductions,
actuelle
surexploitation
4.1 PALOENVIRONNEMENTS
ET DIVERSIT BIOLOGIQUE
Les paysages changent lentement lorsquils ne sont pas soumis des
impacts importants des activits humaines. lchelle de la vie humaine
nous pouvons donc avoir limpression que le monde qui nous entoure
est stable. Cette impression dquilibre de la Nature conduit
penser quil existe un tat immuable, ou de rfrence, que seules les
activits humaines vont modifier court terme. Un concept simpliste
de la conservation est ainsi de se rfrer ce Jardin de lden, que
lon va tenter de prserver des agressions, ou restaurer pour rtablir les
conditions originales (ou pristines). En ralit, on ignore ainsi un des
axiomes de base: la diversit biologique est en perptuelle volution,
diffrentes chelles de temps et despace qui ne sont pas toujours
celles des hommes. Elle a une histoire, un prsent et un futur que nous
devons connatre pour pouvoir prendre les mesures adquates en matire
de conservation. Lhistoire nous apprend que la diversit biologique est
le fruit du changement.
Le Quaternaire, qui dbute il y a moins de 2millions dannes, offre
une bonne illustration des processus impliqus dans la dynamique de la
diversit biologique. Il est marqu par lexistence de plusieurs priodes
de glaciations et de variations climatiques de grande amplitude. Lors
du dernier cycle glaciaire, on a pu reconstruire avec relativement de
prcisions la dynamique temporelle des cosystmes et de la diversit
biologique en fonction des changements climatiques. On a mis gale-
ment en vidence que laction de lhomme a pes sur les milieux et les
espces depuis longtemps, mme si elle navait pas, bien videmment,
lampleur observe actuellement. Pour tre quitable, on ne sest pas
pos la mme question vis--vis des lphants qui peuvent, eux aussi,
modifier profondment les cosystmes lorsquils prolifrent!
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
Actuel
T
C
T
F
T
T F
F F
F
S
F
C
C S
Vm Vm
Vm
S
Vm
Vm 25 1 000 km
20 000 ans
1500
2000
1500 Banquise
500
2500
e
Glac
Toundra
e
Glac Steppe
Fort Fort
Fort
Fort de feuillus,
S Steppe T Toundra F
parfois conifres
ZONES REFUGES
en priode glaciaire
situation qui relve pour partie du hasard est peu propice lapplication
ou au dveloppement de thories de lvolution.
Dans le cas des systmes fluviaux, la situation est comparable. Les
variations climatiques ont pu entraner des variations importantes de
leur morphologie, et parfois mme leur disparition temporaire. Pour
que les poissons repeuplent des bassins qui se sont asschs ou qui ont
t gels, ou des bassins nouvellement crs en fonction des vnements
gologiques et climatiques, il faut que des communications physiques
aient pu stablir avec des bassins qui sont rests en eau et ont conserv
une faune diversifie, autrement dit des zones refuges. Par exemple, la
faune ichtyologique de lIrlande est trs pauvre et ne comporte lheure
actuelle quune vingtaine despces dont une grande partie aurait t
rintroduite par lhomme. En effet, aprs le retrait des glaces
lHolocne, seules huit espces migratrices anadromes (saumon, alose,
anguille, etc.) ont pu recoloniser les eaux irlandaises par les voies natu-
relles. La situation est diffrente en Amrique du Nord, o le Mississipi
qui a t la principale zone refuge pour les espces aquatiques au cours
des glaciations rcentes est orient nord-sud. Il en rsulte que les espces
ont pu migrer et se rfugier dans la partie mridionale du fleuve avec
lavance des glaciations dans le nord, puis recoloniser en sens inverse
le rseau hydrographique lors du rchauffement. En Europe, le Danube
a jou le rle de zone refuge pour les poissons. Mais il est orient
ouest-est de telle sorte que les espces nont pas eu, comme en Amrique
du Nord, la possibilit de migrer aussi loin vers le sud. En consquence
les extinctions despces ont probablement t plus importantes lors
des glaciations, ce qui expliquerait la relative pauvret de la faune
ichtyologique europenne par rapport celle dAmrique du Nord.
Poissons 2 47 21 0 7 16
Herptofaune 1 61 8 1 14 6
Amphibiens 0 30 5 0 6 1
Reptiles 1 31 3 1 8 5
Mammifres 14 88 20 5 26 18
Population humaine
Activits humaines
agriculture industrie nergie commerce
Modification Introductions
des terres et extinctions
Cycles d'espces
dforestation, biogochimiques
invasions
pturage, carbone, biologiques,
intensification, azote, eau, chasse, pche,
etc lments chimiques cueillette
de synthse,
autres...
des paysages
Pour la production de biens et services, lhomme modifie la structure
et le fonctionnement des cosystmes. Les premires actions significa-
tives de lhomme sur son environnement ont t les brlis destins
dbusquer le gibier ou dfricher les terres. Les incendies favorisrent
les espces vgtales rsistantes au feu ainsi que le dveloppement des
savanes et des prairies. Puis lapparition de lagriculture a enclench un
processus de transformation des milieux o vont dominer des espces
domestiques ainsi que des espces opportunistes, adventices dans les
cultures et rudrales autour des habitats. Les haies vives permirent de
98 4 Dynamique de la diversit biologique et activits humaines
feuillus et sont donc dun profit plus intressant court terme. Mais
les rsineux accroissent lacidit des sols, et fragilisent lensemble de
la fort par leur sensibilit plus grande aux maladies et aux pollutions.
Un phnomne mal connu, car moins visible, mais dont on commence
apprcier lampleur, concerne la diminution de la diversit biologique
des sols dont le rle dans la production primaire et dans le recyclage de
la matire organique est fondamental. Un peu partout dans le monde,
le fonctionnement, la structure et les proprits des sols sont en effet
modifis par les activits humaines: pratiques agricoles, pollutions,
artificialisation due lurbanisation. Il en rsulte en particulier:
une recrudescence des phnomnes drosion dus pour partie la
dforestation, au surpturage, lintensification des cultures. La perte
annuelle en sols au niveau mondial serait de 5 7millions dhectares
par an;
la salinisation qui est la consquence de lirrigation mal contrle,
surtout dans les rgions arides ou semi-arides;
le tassement qui rsulte de lutilisation de machines agricoles trop
lourdes ou mal adaptes, du pitinement trop important par les
animaux, des irrigations mal conduites, etc.;
les traitements chimiques fongicides, insecticides, etc. sur les cultures
apportent de fortes pollutions en composs organiques toxiques ou
en mtaux lourds (Cu, As, etc.).
Lappauvrissement de la diversit et de lactivit biologique des sols
ainsi que la diminution des taux de matire organique concerne prati-
quement tous les sols cultivs. Cest un lment important du phnomne
de dsertification qui dsigne la dgradation des terres dans les zones
arides et semi-arides sous leffet conjugu des variations climatiques et
des activits humaines. Elle se manifeste lchelle humaine, par une
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
Centrarchids
Corgonids
Salmonids
Cyprinids
Dcennies
Cichlids
Autres
Total
< 1800 8 2 10
1800-1845 1 4 3 8
1850 0
1860 2 1 1 4
1870 3 1 4 3 11
1880 11 6 2 6 5 30
1890 23 2 4 1 30
1900 3 1 1 4 3 12
1910 1 2 4 7
1920 3 1 2 1 4 11
1930 7 1 1 1 2 12
1940 4 1 3 1 3 12
1950 7 3 3 3 1 2 19
1960 12 1 27 2 9 51
1970 13 3 10 1 2 14 41
< 1980 2 8 1 6 17
Total 91 17 68 31 8 62 277
Lutilisation de leau comme ballast depuis les annes 1880 fut aussi
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
4.3.4 La surexploitation
La littrature scientifique abonde en descriptions et en imprcations sur
les effets de la surexploitation des ressources vivantes, et les extinctions
despces qui en rsultent. Il est vrai que lhomme a pourchass et
dtruit de nombreuses espces, ou tout au moins mis leur existence en
danger. On peut tout aussi bien mentionner le bison europen et diverses
espces de ctacs qui ont failli disparatre, que le pigeon migrateur
amricain ou le dodo de lle Maurice qui, eux, ont rellement disparu.
La liste des espces de vertbrs en danger est longue, que ce soit le
tigre, le panda, le rhinocros ou nombre de mammifres marins. Dans
certains cas, il sagissait de satisfaire les besoins alimentaires ou domes-
tiques. Dans dautres, la chasse intempestive ou la recherche de profits
sont en accusation. Ainsi, lindustrie de la fourrure a conduit la destruc-
tion de nombre despces sauvages, de grands prdateurs (panthre,
ocelot, loup, renard, etc.). Dans un domaine diffrent mais moins connu,
les collectionneurs (coquillages, insectes, orchides, etc.) font commerce
despces rares et mettent en danger certaines populations despces
endmiques. Sans oublier la demande en mdecines traditionnelles qui
sest fortement accrue en Asie en particulier, et conduit surexploiter
les stocks despces recherches pour leurs proprits mdicinales.
La pression due la pche sur les cosystmes marins sest fortement
accrue au cours du XXesicle. La pche, exploite plus de 3 000espces
dans le monde. Les captures mondiales culminent actuellement environ
100millions de tonnes mais lexploitation des stocks naturels a atteint
ses limites. Daprs les statistiques de la FAO, environ la moiti des
stocks est pleinement exploite, et environ un quart est dores et dj
surexploit, ou puis (10%). Les espces de poissons marins benthi-
ques de lAtlantique Nord (morue, aiglefin, merlan, etc.) ont beaucoup
souffert dune pche trop intensive pendant des dizaines dannes, au
point que certaines pcheries ont disparu. Les chaluts dtruisent en
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
car les socits sont de plus en plus soumises aux contraintes dun
systme conomique auquel il est difficile dchapper. Lorsque lobjectif
est la croissance du PIB, il faut ncessairement produire plus, et donc
consommer plus. Cercle non pas vertueux, mais catastrophique pour
les ressources naturelles.
La cupidit de certains industriels est galement un facteur drosion.
Les flottes de pche gnreusement subventionnes des pays industria-
liss puisent les stocks de poissons qui assuraient jusque-l lactivit
de centaines de milliers de pcheurs artisanaux. Sans parler de la
corruption, qui ne concerne pas, bien entendu, que la biodiversit, mais
qui contribue sans aucun doute sa dgradation.
Diversit biologique
et fonctionnement
des systmes cologiques
BIODIVERSIT
Diversit
cologique
Diversit
gntique
Niche cologique
qui se mettent prolifrer dans les conditions palustres que lon observe
lors des priodes de scheresse.
ont une fonction cologique plus importante que dautres sont par
exemple des ingnieurs cologiques ou des espces cls. Cest leur
prsence ou leur absence qui dtermine la stabilit dune fonction
cologique.
4.Une dernire hypothse (dite didiosyncrasie) considre la possibi-
lit dabsence de relation entre la composition spcifique et les fonctions
de lcosystme. Ces dernires changent quand la diversit biologique
change, mais limportance et la direction de ces changements ne sont
pas prvisibles, car le rle de chacune des espces ne lest pas et peut
varier dun milieu lautre.
richesse spcifique
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
5.4.1 La comptition
Il sagit de la lutte de deux ou plusieurs espces pour lutilisation dune
mme ressource qui peut tre de lespace ou de la nourriture. Une
population dune espce qui possde un avantage comptitif dans lappro-
priation dune ressource, sassure du contrle de cette ressource et
limine les populations dautres espces appartenant au mme peuple-
ment. Cest le principe de lexclusion comptitive. Il peut y avoir par
exemple comptition entre les plantes pour la lumire: dans une fort,
les espces vont crotre en hauteur le plus rapidement possible pour
capter plus de lumire.
5.4.3 Le parasitisme
Le parasitisme est une forme de relation dans laquelle un organisme
(le parasite) tire profit de lhte. Les parasites dtournent leur profit
une partie des ressources normalement destines la croissance, la
survie et la reproduction des htes. Bien quils soient le plus souvent
invisibles, les parasites nen sont pas moins omniprsents. Ils sont
extrmement nombreux, au point que lon se demande aujourdhui sil
ny a pas davantage despces parasites que despces libres.
La relation hte/parasite peut se schmatiser par un face--face qui
met en jeu deux processus: dune part la probabilit de rencontre et
dautre part la compatibilit entre les partenaires. Lhte, comme le
parasite, joue sur les deux tableaux.
Dans le couple hte/parasite, le parasite essaie en permanence
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
Interactions durables
insectes
terrestres
Schilbe niloticus
Lates niloticus
Hydrocynus brevis Bagrus bajad
Hydrocynus forskalii Schilbe uranoscopus
Labeo senegalensis
Labeo coubie
zoobenthos Distichodus rostratus
Citharinus citharus zooplancton
Citharinus distichodoides
5.5.1 Producteurs-consommateurs-dcomposeurs:
flux de matire et dnergie
Dans un cosystme les organismes autotrophes synthtisent leur propre
substance organique grce lnergie chimique ou lnergie lumineuse,
5.5 Chanes et rseaux trophiques 125
Respiration
Perte de chaleur
NERGIE Autotrophes
Soleil
P
Herbivores
C1
MATIRE
Carnivores
C2
Dcomposeurs
La biomanipulation
NITRITES Pseudomonas sp
assimilation
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
NITRATES NITRATES
processus processus
de nitrification de dnitrification
en milieu oxygn en milieu anoxique
Producteurs primaires
Micro et
picophytoplancton matire organique
allochtone
boucle microbienne
bactries htrotrophes + picoalgues
Prdateurs + picocyanobactries
amibes protistes
nues flagells
protistes
cilis
Les cours deau sont des systmes dynamiques en forte interaction avec
le milieu terrestre environnant. Ils rodent leurs berges et inondent
priodiquement leur lit majeur, ce qui modifie leur physionomie en
crant et en dtruisant sur le long terme des bras morts, des bras secon-
daires et des zones humides. Cette dynamique spatiale et temporelle
est lorigine de la grande diversit des formations vgtales et des
communauts animales de ces zones de contact. La richesse spcifique de
la vgtation riveraine autochtone en Europe est comparable certaines
forts tropicales humides. Ainsi, on a dnombr 1 400espces vgtales
sur lAdour, avec une moyenne de 314espces pour 500m de cours
138 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques
Les mycorhizes
Chez les vgtaux terrestres, comme chez les animaux, les individus
peuvent communiquer entre eux de diverses manires:
Par lintermdiaire dorganismes mdiateurs tels que les champignons
mycorhiziens qui peuvent tablir des liaisons entre les systmes
racinaires des plantes, les mettant ainsi en communication les unes
avec les autres. Des individus de la mme espce ou de diffrentes
espces peuvent tre interconnects. Dans les deux cas des transports
de substances (nutriments minraux, hydrates de carbone) ont t
mis en vidence.
144 5 Diversit biologique et fonctionnement des systmes cologiques
Dynamique
de la diversit biologique
et consquences
en matire de sant
Chikungunya
pas estimer avec prcision quel moment ces virus ont pu franchir
la barrire despce. Selon dautres hypothses, les hommes sont
contamins depuis longtemps, mais le virus tait peu rpandu ou
peu virulent. Lpidmie actuelle pourrait rsulter la fois dune
volution de la pathnogncit du VIH humain et de modifications
dans les comportements sociaux qui ont favoris la diffusion.
Une tude portant sur 335maladies mergentes entre 1940 2004 on
a montr que 60% des maladies mergentes proviennent de maladies
animales transmissibles lhomme (zoonoses) et la majorit dentre
elles, danimaux sauvages. Quelque 20% des maladies mergentes
auraient pour origine des rsistances aux traitements. Plus de la moiti
152 6 Dynamique de la diversit biologique et consquences (sant)
La grippe aviaire
dure en gnral car les pathognes et leurs vecteurs ont dploy tout un
ensemble de stratgies qui leur ont permis de survivre face aux moyens
de lutte.
6.5.3 Biotechnologies
Des OGM sont utiliss grande chelle depuis la fin des annes 1970
pour produire des mdicaments. Linsuline provient essentiellement de
bactries OGM et non plus du pancras de porc. Il en est de mme pour
lhormone de croissance depuis 1986. Le vaccin contre lhpatiteB est
6.6 Maladies et changements climatiques 165
galement un vaccin produit par des levures ou par des cellules gnti-
quement modifies mises en culture. Dans le domaine vgtal, le tabac
peut tre gntiquement modifi pour produire de lhmoglobine.
On envisage actuellement lutilisation de virus bactriophages pour
lutter contre les bactries qui deviennent rsistantes aux antibiotiques,
ou de virus tueurs pour lutter contre les tumeurs cancreuses.
avoine
seigle
betterave
pche
soja
lentilles riz
pommes th
pois chiches
tournesol
asperge
avoine
bl raisin
choux bl
olives orge
tabac
coton
mas caf
haricot aubergine
orge citron
quateur tomate sorgho riz
patate douce
banane
7.3 Gestion et diversit des ressources gntiques
7.4.1 La transgnse
La transgnse consiste faire exprimer une partie du patrimoine
gntique dun organisme (qualifi dorganisme donneur) par un orga-
nisme dune espce diffrente (organisme hte). Ces nombreuses appli-
cations potentielles de ce genre de technique sont lies par exemple
7.4 La rvolution biotechnologique et les OGM 177
La bio-informatique
que des hybrides entre diffrentes espces. De nos jours, ces mthodes
simples mais qui demandent du temps, sont supplantes par les moyens
issus de la biologie molculaire. On peut extraire un seul gne dune
cellule animale ou vgtale et lintroduire dans un individu de mme
espce ou despce diffrente pour que celui-ci acquire linformation
souhaite. Ces produits vivants de la biotechnologie moderne sont
qualifis dOGM (organismes gntiquement modifis) ou dOVM
(organismes vivants modifis).
Les transferts de gnes sont ralisables en particulier pour les plantes
cultives majeures. Il vise confrer, certaines varits, des proprits
particulirement intressantes: rsistance des herbicides ou des
parasites, production de molcules utiles (vitamines, protines), maturit
contrlable, etc. En Amrique du Nord et du Sud, en Chine, cela
concerne des productions de masse comme le mas, le soja, le colza ou
le coton.
Depuis 1983, date de la production du premier tabac rsistant un
antibiotique, le nombre des espces qui ont fait lobjet dun transfert
de gnes a fortement augment. En Europe, les premiers essais trans-
gniques datent de 1987. Cest en 1994 que le premier fruit gntique-
ment modifi, une tomate maturation retarde, a t commercialis
aux tats-Unis suivi par des courgettes et des melons rendus rsistants
des virus. Des recherches sont galement en cours pour amliorer la
rsistance des plantes la scheresse ou la salinit des sols. Il est
possible de produire des plantes transgniques qui scrtent une
substance toxique contre les insectes ravageurs, ce qui introduit une
protection permanente et vite lutilisation dinsecticides. Mais il existe
un risque que ces proprits se transmettent aux espces apparentes et
la biotechnologie pose des problmes la socit.
En Europe, le nombre dOGM autoriss est trs rduit. En France ne
sont autoriss la culture que du tabac et du mas tolrants un herbi-
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
cide ainsi que des varits de mas producteurs dune protine insecticide
issue du Bacillus thuringiensis qui les rend rsistant la pyrale. Ces
autorisations sont assorties de mesures de suivi (biovigilance, voir
encadr) de lutilisation des semences.
La biovigilance
le COV nest pas un brevet, car ce qui est protg est le fait davoir
obtenu une varit indite qui a de nouveaux caractres par rapport
aux varits existantes. Ce systme de protection intellectuelle permet
dutiliser librement le produit protg dans de nouveaux schmas de
slection. La protection concerne en fait la combinaison spcifique des
gnes constituant la varit, cest--dire le talent et le travail dassembleur
de gnes du slectionneur, mais non pas les gnes eux-mmes.
Le projet de loi sur les COV en discussion au Parlement en 2008 est
une traduction dans le droit franais de la convention UPOV signe en
1991. Elle prvoit que tout agriculteur qui conserve une partie de sa
rcolte pour la ressemer devra payer une redevance qui ira majoritaire-
ment aux obtenteurs. Elle couvre les varits essentiellement drives:
si une entreprise ajoute un gne, mme brevet une varit sous COV,
la varit appartient toujours au propritaire du COV initial. Elle
permet lusage, des fins de crations nouvelles, de la variabilit gn-
tique reprsente par les varits protges et lgalement accessibles.
Cet impt sur les semis suscite des polmiques car il supprime le
privilge du fermier de pouvoir garder une partie de sa rcolte pour la
ressemer. Il lui faudra maintenant payer des royalties. En outre le
systme interdit la concurrence des semences de ferme: les varits
anciennes et traditionnelles ne peuvent pas tre inscrites au catalogue,
car elles ne sont ni homognes ni stables.
La Nature utile :
valeurs et usages
de la diversit biologique
TABLEAU 8.1 TYPOLOGIE DES BIENS ET SERVICES AINSI QUE DES FONCTIONS REMPLIES
PAR LES COSYSTMES (DAPRSCONSTANZA ET AL., 1997).
TABLEAU 8.1 TYPOLOGIE DES BIENS ET SERVICES AINSI QUE DES FONCTIONS REMPLIES
PAR LES COSYSTMES (DAPRS CONSTANZA ET AL., 1997). (SUITE)
Figure 8.1 Les services fournis par les cosystmes et leurs liens
avec le bien-tre de lhomme.
(Daprs valuation des cosystmes pour le Millnaire.)
8.2 valuation conomique de la diversit biologique 193
gratuits. Les premiers sont des biens rares et appropriables qui donnent
lieu des changes marchands. Les seconds sont des biens libres et
abondants, disponibles pour tous. Par dfinition, seuls les biens cono-
miques sont pris en compte par le march. Pour traiter des biens
gratuits, on fait appel au concept dexternalit selon lequel lactivit
dun agent conomique a des rpercussions sur le bien-tre dautres
agents, sans quil y ait entre eux un change marchand ou une contre-
partie montaire. Ainsi une industrie chimique peut polluer une rivire
et induire une perte de revenu ou de bien-tre des utilisateurs situs en
aval, sans que le prix du produit commercialis par cette industrie ne le
prenne en compte. Autrement dit, certains cots lis lactivit dun
agent chappent la sanction du march; ils sont supports par la
collectivit et non par lagent qui en est lorigine. Ces cots, appels
effets externes ou externalits, correspondent la diffrence entre le
cot social (pour lensemble de la collectivit) et le cot priv. On a
propos des instruments tels que les taxes ou les subventions pour
corriger ces effets hors march.
pour les forts, 8500 pour les lacs et rivires, 14785 pour les zones
humides. En proportion cependant, les ocans contribuent pour 63%
la valeur globale, les zones humides pour 14,5% et les forts pour 14%.
En matire de biens et services, les cycles de nutriments contribuent
pour plus de 50% au total global. La production de nourriture et
lapprovisionnement en eau ne reprsentent respectivement que 4 et
5% du total.
Ce travail a suscit de nombreuses ractions mettant en doute la
pertinence des mthodes et des valuations. Les auteurs reconnaissent
volontiers que les marges derreur sont trs grandes. En ralit il
sagissait plutt de frapper les imaginations par les ordres de grandeurs
198 8 La Nature utile : valeurs et usages de la diversit biologique
Lpope du caoutchouc
8.4.3 Le bois
Le commerce du bois est une activit conomique importante au
niveau international. Les forts reprsentent un peu plus de 3400106ha,
202 8 La Nature utile : valeurs et usages de la diversit biologique
8.4.6 cotourisme
Lcotourisme est devenu une nouvelle industrie. La valorisation de la
biodiversit, que ce soit par lobservation danimaux sauvages ou lattrait
exerc par de beaux paysages naturels, est une source de revenus
particulirement importante pour certains pays. Ils ont dvelopp une
politique de tourisme base sur la valorisation de leur patrimoine naturel.
Le Kenya en est un bon exemple. Les parcs naturels, le trekking, attirent
dans certains cas un nombre suffisamment important de visiteurs pour que
lon commence sinquiter des consquences de cette frquentation
sur la prennit des sites. Le tourisme est donc galement responsable
de problmes cologiques partout dans le monde et les citadins
cologistes sont eux-mmes une menace pour la biodiversit.
Chapitre 9
La conservation
de la diversit biologique
Une vidence simpose: si ce sont les activits humaines qui sont les
causes immdiates de lrosion de la diversit biologique, il faut
rechercher les solutions et les remdes dans le comportement des
socits elles-mmes. Autrement dit, la conservation de la diversit
biologique dpend des choix qui sont faits en matire de dveloppement,
tant au niveau national quau niveau international. Certes il est important
de solliciter la science pour sinformer et agir en connaissance de cause,
mais la socit doit assumer ses choix conomiques.
9.1 Pourquoi protger la diversit biologique? 209
Depuis les annes 1980, lattention est focalise sur la valeur conomi-
que de la diversit biologique tant au niveau des ressources gntiques
pour lagriculture, que des utilisations dans le domaine industriel
(nouvelles molcules pour lindustrie pharmaceutique, biotechnologies,
etc.). Dans ce contexte la diversit biologique est apparue comme une
source potentielle de revenus, notamment pour les pays en dvelop-
pement, ce qui justifie in fine que lon sintresse sa conservation. Si
nous ne prenons pas les mesures ncessaires, nous perdrons lopportunit
de tirer profit des avantages potentiels que la diversit biologique offre
lhumanit.
Enfin, on reconnat maintenant que la diversit biologique joue un
rle dans les grands quilibres de la biosphre. De manire gnrale,
elle participe au cycle de leau et aux grands cycles gochimiques dont
ceux du carbone et de loxygne. Elle contribue ainsi la rgulation de
la composition physico-chimique de latmosphre et influe sur les grands
quilibres climatiques, et donc sur les conditions de la vie sur Terre.
Toutes ces fonctions cologiques sont le produit de relations complexes
entre espces vivantes.
La conservation de la diversit biologique sarticule ainsi autour de
deux traditions bien distinctes qui tendent nanmoins converger.
La gestion des ressources qui reconnat implicitement que la protection
des espces utiles est ncessaire au dveloppement conomique.
Ainsi, la diversit biologique, qui a une valeur conomique est une
richesse exploiter et valoriser. Elle constitue la base de lalimentation
humaine. Elle fournit des matires premires pour lindustrie agro-
alimentaire, lindustrie pharmaceutique et des parfums, etc. Actuellement
elle offre dimportantes perspectives de valorisation dans le domaine
des biotechnologies, notamment grce aux micro-organismes qui
constituent un monde encore peu explor. Il faut ajouter les retombes
du tourisme vert li lintrt du citadin pour la Nature et lobservation
despces sauvages dans leur milieu une perception thique de la
Nature pour laquelle toute perte despce est regrettable, et qui prne
une protection maximale de la diversit biologique. La Confrence de
Rio et les dbats suscits autour de la Conservation de la diversit
biologique ont bien mis en vidence que cette question avait une
dimension morale. Elle prolonge le dbat philosophique sur les relations
que lhomme entretient avec la Nature. La disparition des espces pose
lhomme le problme moral fondamental de son rapport avec les autres
formes de vie et de sa responsabilit dans le maintien de la diversit
des formes vivantes (voir encadr).
9.2 Approches de la conservation 211
Le principe de responsabilit
ROYAUME-UNI
Nord-
Pas de Calais ALLEMAGNE
BELGIQUE
Scarpe-Escaut
Manche
Avesnois
Brotonne LUX.
Marais du Oise Vosges
Cotentin Vexin Montagne du Nord
et du Bessin de Reims
Mer dIroise Normandie-
Maine
Armorique Pays de
Fontainebleau Fort Lorraine
Valle de d'Orient
Chevreuse
Perche
Loire Gtinais Ballon
Brire des Vosges
Anjou
Morvan
SUISSE
Haut-
Jura
Brenne Livradois-
Millevaches Forez Massif
OCAN des Bauges
ATLANTIQUE
Chartreuse P.N. de la
Prigord- Vanoise
Limousin Pilat ITALIE
Volcans Vercors
dAuvergne P.N. des Queyras
Causses Cvennes Mt.
Ventoux P.N. des P.N. du
du Quercy Grands- Mercantour
Causses Lubron crins
Landes de
Gascogne Haut-
Languedoc Camargue Verdon
Pyrnes
catalanes P. N. Port-Cros
P.N. des Le Fango
Pyrnes- ANDORRE
Corse
Occidentales
E S PA G N E
Mer Mditerrane
200 km
Figure 9.1 Rpartition des parcs nationaux, des parcs naturels rgionaux
et des rserves de la biosphre, en France mtropolitaine.
216 9 La conservation de la diversit biologique
Comme les rserves en milieu terrestre, les rserves marines ont pour
objectif de protger des espces ou des cosystmes en danger. Mais
une des fonctions des aires marines protges est galement de protger
les ressources vivantes. Que ce soient des aires de reproduction et de
frai, ou des habitats permettant certaines espces dchapper aux
captures, lobjectif est de maintenir, grce aux aires protges, les
conditions de renouvellement des stocks. De nombreuses expriences
ont montr que ces modes de gestion taient efficaces pour protger les
populations sdentaires. Par contre ces mesures nont quune porte
limite pour les populations de grandes espces migratrices comme le
thon ou le saumon. Il faut leur appliquer les mesures traditionnelles de
rgulation des pches.
Un nouvel tablissement public national plac sous la tutelle du
ministre charg de la protection de la Nature a t cr en 2006: lAgence
des aires marines protges. Elle a pour vocation dappuyer ltat et
les collectivits territoriales pour llaboration de stratgie de cration
et de gestion daires marines protges. Elle fait fonction dagence de
moyens pour les parcs naturels marins. Elle contribuera galement la
cration daires marines dcides au niveau international, dans le cadre
des engagements internationaux de la France en faveur de la diversit
biologique marine et ctire.
Biologie de la conservation
Lingnierie cologique
Organismes sentinelles
9.8.1 Le feu
Le feu est souvent peru comme un lment destructeur, li aux activits
humaines. Il a limin des cosystmes entiers, mais beaucoup despces
et dcosystmes se sont adapts au cours des ges aux incendies qui
ont ravag plus ou moins priodiquement la surface de la Terre. Le feu
nest pas une invention de lhomme, cest une composante naturelle de
beaucoup dcosystmes. Il est provoqu notamment par la foudre et
les ruptions volcaniques. Dans la rgion de Yellowstone par exemple,
la foudre a provoqu au moins 369 feux entre1972 et1987.
Paris.
ROSENZWEIGM.M., 2003. Win-Win Ecology. Oxford University Press,
NY.
SAUGIERB., 1996. Vgtation et atmosphre. Dominos, Flammarion,
Paris.
SCHULZEE.D. et MOONEYH.A. (dit. sci.) 1993. Biodiversity and
ecosystem function. Springer Verlag.
SEUNG YEO-MOON-VAN DER STAY, DEWACHTERR., VAULOTD., 2001.
Oceanic 18SrDNA sequences from picoplankton reveal unexpected
eukaryotic diversity. Nature, 1er fvrier 2001.
254 Pour en savoir plus (Bibliographie sommaire)
A biocnose 25, 26
acide biocomplexit 10
amin 49, 51 biodiversit 10
dsoxyribonuclique 49 bio-informatique 178
nuclique 53 biologie
ribonuclique 49 de la conservation 228
adaptation 60, 63, 64 intgrative 177
agrocarburant 100 biomanipulation 127
aire protge 214, 216 biome 32, 40
algue toxique 157 biopiratage 187
allergie 158 biosphre 19, 25
amnagement du territoire 225 biosystmatique 18
anagense 54 biotechnologie 12, 164, 167, 176, 202
animal domestique 174 biovigilance 181
Archobactrie 66
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
bois 201
atmosphre primitive 140
boucle microbienne 136
autotrophe 124
brevet sur le vivant 187
B
C
bactrie 28, 66, 174, 203
rsistante 160 caoutchouc 201
banque cascade trophique 127
de gnes 171 catalogue 185
de graines 171 centre
base azote 51 de ressources biologiques 175
biens et services 190, 191, 198 international de recherche
bilan de sant des cosystmes 233 agricole 184
256 Index
rseau T
de communication 142
taxinomie 18, 21, 24
trophique 123, 124
taxonomie numrique 20
rserve
de la biosphre 216, 217 Ttrapode 71
marine 221 thorie
naturelle 241 des quilibres dynamiques 39
rsilience 130 synthtique de lvolution 48
rsistance 161 tragdie des communaux 195
aux antibiotiques 159 trait international sur les ressources
aux pesticides 160 gntiques 184
ressource transformisme 47
biologique 167, 168 transgnse 176
gntique 167, 170, 175
restauration 232 U
richesse en espces 31 usage de la diversit biologique 199
ripisylve 137
utilisation des terres 97
rongeur 154
roulette V
biologique 75
cologique 102 valeur
dexistence 194
S dusage 193
salmonellose 157 de legs 194
sant des cosystmes 234 de non-usage 193
savoir traditionnel 223, 224 et usages de la diversit
slection 55 biologique 189
naturelle 47, 61, 76 intrinsque 193
service 199 utilitaire 193
source hydrothermale 52, 125 ville 95
spciation 55 viro-plancton 137
allopatrique 55 virus 22, 152, 153
sympatrique 56
du SIDA 151
Dunod La photocopie non autorise est un dlit.
et conservation
Destin aux tudiants en Licences ou Masters de
sciences de la Vie ou environnement, cet ouvrage
sera galement utile aux professionnels de lenvi- est directeur de recherches
ronnement, et tous ceux que proccupent cette mrite lInstitut de
question trs actuelle. Recherche pour le
Dveloppement (IRD).
Les problmes poss par lexploitation des res-
sources naturelles et leur ncessaire conservation
amnent depuis quelques annes les scientifiques
constituer des groupes de recherches interdiscipli-
naires (associant biologistes, physiciens, gologues,
anthropologues...) pour comprendre les mca- JEAN-CLAUDE
nismes rgissant le fonctionnement des cosys- MOUNOLOU
est professeur mrite
tmes et la dynamique de la diversit biologique luniversit Paris-Sud-
sous laction des activits humaines. De ces Orsay.
recherches, et suite la confrence internationale
de Rio en 1992, est n le concept de biodiversit.
Cette deuxime dition, entirement actualise, MATHMATIQUES