Physiologie de la digestion et caecotrophie

Les particules alimentaires consommes par le lapin arrivent rapidement dans

l'estomac. Elles y trouvent un milieu trs acide, y sjournent quelques heures (2 4
environ), mais y subissent peu de transformations chimiques. En fait, il y a une forte
acidification entranant la solubilisation de nombreuses substances, ainsi qu'un dbut
d'hydrolyse des protines sous l'action de la pepsine. Le contenu de l'estomac est
progressivement "inject" dans l'intestin grle par petites salves grce aux
puissantes contractions stomacales.

De l'estomac l'intestin grle

Ds l'entre dans l'intestin grle, le contenu est dilu par l'afflux de bile, par les
premires scrtions intestinales et enfin par le suc pancratique. Sous l'action des
enzymes contenues dans ces deux scrtions, les lments aisment dgradables
sont librs, franchissent la paroi de l'intestin et sont rpartis par le sang en direction
des cellules de l'organisme aprs le passage oblig par le foie (systme porte). Les
particules non dgrades, aprs un sjour total d'environ 1 heure 30 dans l'intestin
grle, entrent dans le caecum. Elles vont obligatoirement y sjourner un certain
temps (de 2 12 heures). Pendant cette priode elles subissent une attaque par les
enzymes des bactries vivant dans le caecum. Les lments dgradables par cette
nouvelle forme d'attaque sont librs (acides gras volatils principalement) et leur
tour franchissent la paroi du tube digestif, puis sont repris par le sang. Le contenu du
caecum son tour est vacu vers le clon. Il est constitu approximativement, pour
moiti, par des particules alimentaires grosses et petites n'ayant pas t dgrades
antrieurement et, pour l'autre moiti, par le corps des bactries qui se sont
dveloppes dans le caecum aux dpens des lments arrivant de l'intestin grle et
des restes de scrtions digestives provenant de l'intestin grle.

Le fonctionnement alternatif du clon proximal : base de la dualit d'excrtion

Jusqu' ce stade, le fonctionnement du tube digestif du lapin n'est pas rellement

diffrent de celui des autres monogastriques. Par contre, l'originalit est situe
dans le fonctionnement dualiste du clon proximal. En effet, si le contenu caecal
s'engage dans le clon au cours du dbut de la matine, il y subit peu de
transformations biochimiques. La paroi colique scrte un mucus qui enrobe
progressivement les boules de contenu que les contractions de la paroi ont permis
de former. Ces "boules" se trouvent runies en grappes allonges. On les nomme
crottes molles ou, plus savamment, "caecotrophes". Si, par contre, le contenu
caecal s'engage dans le clon un autre moment dans la journe, son sort est
diffrent. En effet, on observe alors dans le clon proximal des successions de
contractions de sens altern, les unes tendant vacuer "normalement" le contenu,
les autres, l'inverse, le refouler vers le caecum. En raison des diffrences de
puissance et de vitesse de dplacement de ces contractions, le contenu est en
quelque sorte essor comme une ponge que l'on presse. La fraction liquide,
contenant les produits solubles et les petites particules (moins de 0,1 mm), est en
grande partie refoule vers le caecum, tandis que la fraction "solide", renfermant
surtout les grosses particules (plus de 0,3 mm), forme les crottes dures qui seront
vacues dans les litires. En effet, grce ce fonctionnement dualiste, le clon
fabrique deux types de crottes: des crottes dures et des caecotrophes. Leur
composition chimique est fournie au tableau 1.

Dualit d'excrtion et caecotrophie

Si les crottes dures sont vacues dans les litires, l'inverse, les caecotrophes
sont rcuprs par l'animal ds leur mission l'anus. A cet effet, lors de
l'mission, au cours d'une opration globale de toilettage, le lapin se retourne, aspire
les crottes molles ds qu'elles sortent de l'anus, puis les avale sans les mcher. De
ce fait, le lapin peut, sans aucun inconvnient, pratiquer la rcupration des
caecotrophes mme s'il est sur un sol grillag. C'est pourquoi si un leveur
observe des ccotrophes sous les cages de ses lapins, cela dmontre que les
animaux sont perturbs. En cas de litire accumule, les crottes dures roulent les
unes sur les autres lorsqu'elles arrivent au sol et forment ainsi des tas "tals". Si
des caecotrophes ne sont pas rcuprs par l'animal en raison d'un stress
temporaire ou permanent, le mucus qui les entoure tend "coller" les crottes les
unes aux autres. Dans ce cas, le tas de crottes sous les cages ( l'aplomb de
l'arrire-train d'un lapin au moment o il consomme dans la mangeoire) est alors de
forme "pointue".

Dfinition de la caecotrophie

Crottes dures Caecotrophes

Moyenne Extrmes Moyenne Extrmes
Matire sche (%) 53,3 48-66 27,1 18-37
en % de la matire sche
Protines 13,1 9-25 29,5 21-37
Cellulose brute 37,8 22-54 22,0 14-33
Lipides 02,6 1,3-5,3 02,4 1,0-4,6
Minraux 08,9 3-14 10,8 6-18

Tableau 1 : Composition moyenne des crottes dures et des caecotrophes (d'aprs Proto, 1980)
Valeurs moyennes et dispersion pour 10 aliments exprimentaux incluant des aliments concentrs et
des fourrages verts et secs.

Temps moyen de sjour des aliments dans le tube digestif

Quand tout est normal, en fin de matine, on retrouve les caecotrophes en grand
nombre dans l'estomac o ils peuvent reprsenter jusqu'aux trois quarts du contenu.
A partir de ce moment, le contenu des caecotrophes suit une digestion identique
celle des aliments "normaux". Compte tenu des fractions ventuellement recycles
une, deux voire 3 ou 4 fois, et de la nature des aliments, le transit digestif du lapin
dure de 15 30 heures environ (20 heures en moyenne). Le fonctionnement gnral
du tube digestif est schmatis sur la figure 1 ci-dessous
 Figure 1 : Schma gnral de fonctionnement de la digestion chez le lapin (D'aprs
Lebas, 1979)

Valeur nutritive des caecotrophes

Il convient de rappeler que le contenu des caecotrophes est constitu pour moiti par
des corps bactriens, et pour l'autre moiti par des rsidus alimentaires non
totalement dgrads, ainsi que par des restes des scrtions du tube digestif. Les
corps bactriens reprsentent un apport apprciable de protines de bonne valeur
biologique, ainsi que des vitamines hydrosolubles. La pratique de la caecotrophie
prsente donc, a priori, un intrt nutritionnel non ngligeable. Chez un lapin sain
recevant un aliment complet quilibr, la pratique de la caecotrophie fournit l'animal
environ 15 25% des protines ingres quotidiennement et la totalit des vitamines
B et C.
Toutefois, si le mode de rgulation et les quantits mises en limitent l'impact
quantitatif vis vis des protines, l'apport est essentiel pour les vitamines
hydrosolubles. De ce fait, un apport externe de vitamines hydrosolubles est souvent
conseill lorsqu'il existe un risque de perturbation digestive chez les lapins, comme
c'est le cas pour les jours suivant le sevrage.

Le rle du lest
(des fibres)

Par contre, ce mode de fonctionnement particulier ncessite un apport de lest sous

forme grossire. En effet, si l'aliment contient peu de particules grossires et/ou si
celles-ci sont hautement digestibles, le refoulement vers le caecum fonctionne son
maximum et le contenu caecal s'appauvrit en lments capables de nourrir les
bactries "normales" vivant dans le caecum. De ce fait, il apparat un risque lev de
voir se dvelopper des bactries diffrentes dans ce milieu appauvri, une partie
d'entre elles risquant d'tre nocives. Il convient donc d'apporter, par voie alimentaire,
un lest minimal qui permette aux animaux d'assurer un temps de sjour ccal rduit
et donc un transit digestif rapide.
Classiquement, le lest alimentaire tait apprhend par la teneur en cellulose brute
de l'aliment, mais ce mode d'expression reste peu prcis. Aujourd'hui, les
recommandations portent sur des apports minimums de ligno-cellulose (ADF) et de
lignine. La figure 2 illustre le rle de la quantit de fibres ingre (composition fixe)
sur les temps de sjour de l'aliment dans les diffrents segments du tube digestif. Il
faut en retenir que les effets sur les temps de sjour dans l'estomac et dans l'intestin
grle tendent se compenser, et les carts entre les alimentations extrmes ne
dpassent pas 2 heures. Par contre, l'effet d'un apport rduit de fibres sur le temps
de sjour du bol alimentaire dans le ccum a une beaucoup plus grande amplitude,
puisque ce temps passe de 9h 40 min. 21h 30 min. avec l'apport le plus faible de
fibres.

Figure 2 : Temps de sjour dans les diffrents segments digestifs aprs ingestion de
quantits contrles de fibres (NDF) variant de 26 44 g par jour (d'aprs Gidenne 1994)
Rythme d'ingestion et rythme de caecotrophie sont lis

La rgulation de la caecotrophie est dpendante de l'intgrit de la flore digestive et

soumise au rythme d'ingestion. En effet, l'ingestion des caecotrophes est observe
dans un dlai de 8 12 heures, soit aprs le repas chez les lapins rationns, soit
aprs le pic d'ingestion chez les animaux nourris volont. Chez ces derniers, le
rythme d'ingestion et, par voie de consquence celui de la caecotrophie, est le
rsultat du rythme lumineux auquel ils sont soumis.
Il faut signaler par ailleurs que la caecotrophie est galement sous la dpendance de
rgulations internes encore mal connues. En particulier, l'ablation des glandes
surrnales entrane un arrt de la pratique de la caecotrophie, et des injections de
cortisone ces animaux surrnalectomiss permettent de restituer un comportement
normal. Ainsi, le transit digestif du lapin semble sous la dpendance troite des
scrtions d'adrnaline. Une hyperscrtion associe un stress entrane un
ralentissement de la motricit digestive et un risque lev de troubles digestifs
(mme consquence qu'une carence en fibres alimentaires).

Enfin, le comportement de caecotrophie apparat chez le jeune lapin (domestique ou

sauvage) aux environs de 3 semaines d'ge, au moment o les animaux
commencent consommer des aliments solides en plus du lait maternel.