Sunteți pe pagina 1din 141
Universitatea Babeş-Bolyai, Cluj-Napoca Facultatea de ŞtiinŃa şi Ingineria Mediului Domeniul Ingineria Mediului

Universitatea Babeş-Bolyai, Cluj-Napoca Facultatea de ŞtiinŃa şi Ingineria Mediului

Domeniul Ingineria Mediului Specializarea Ingineria sistemelor biotehnice si ecologice

„Pasărea măiastră” I.Viehmann et al.,1963 ”GheŃarul de la Scărişoara”

Ecofiziologie ambientală

Suport teoretic pentru curs şi lucrări practice

Lector dr. biolog Dana MALSCHI

2014

 

Cuprins:

pag.

Introducere

2

1.

Dezechilibre ecologice. Efectele deteriorării mediului. Poluarea.

4

Cap. 1. Integrarea sistemului celular.

 

2. Structuri funcŃionale de bază ale celulei.

6

3. Metabolismul glucidelor.

15

Cap. 2. Mecanisme funcŃionale ale integrării şi ecofiziologia plantelor.

 

4. Fotosinteza. Metabolismul plantelor.

22

5. AbsorbŃia substanŃelor minerale. Transportul activ al substantelor.

26

6. Ecofiziologie ambientală vegetală. Fiziologia stresului.

36

Cap. 3. Sistemele funcŃionale ale integrării şi nutriŃiei organismului animal.

 

7. Integrarea sistemului celular animal. Schimburile celulare, permeabilitatea celulară.

44

8. Integrarea organismului animal pluricelular. Mecanisme de integrare: funcŃii

47

trofice, hormonale, nervoase de integrare.

Cap. 4. Impactul poluării şi degradării factorilor de mediu asupra organismelor.

 

9.

Tipuri de poluanŃi şi impactul acestora asupra mediulu. Elemente de ecotoxicologie

55

10.

Poluarea solului. Poluarea cu pesticide.

64

11. Efecte mutagene, embriotrope, teratogene si cancerigene ale unor substante chimice si agenti fizici.

69

12. Poluarea aerului.

87

13. Poluarea apelor.

110

14. Indicatori biologici de poluare. Biomonitoringul.

123

Introducere In cadrul ştiinŃelor biologice, disciplina „ECOFIZIOLOGIE AMBIENTALĂ” are ca obiectiv cunoaşterea aspectelor de FIZIOLOGIE animală şi vegetală, a importanŃei lor în ecosistemele naturale şi antropizate, având în vedere că fiziologia «reflectă variaŃiile organismului în funcŃie de factorii de mediu, inclusiv de impactul uman, constituind baza teoretică a productivităŃii biologice» (D.I Roşca, 1977). Ecofiziologiea ambientală prezintă cunoştinŃele de bază privind funcŃiile organismelor vii, plante şi animale, în legătură cu factorii de mediu; precizează mecanismele de interacŃiune biunivocă între mediul abiotic şi mediul biotic vegetal-animal şi om, referindu-se la influenŃele mediului vegetal şi animal asupra sănătăŃii umane şi, la impactul intervenŃiilor umane asupra mediului vegetal sau animal. Scopul disciplinei de „ECOFIZIOLOGIE AMBIENTALĂ” este familiarizarea studenŃilor cu problemele practice ale evaluării şi limitării disfuncŃiilor organismelor vii cauzate de factorii de mediu, probleme importante în domeniul protejării mediului, gospodăririi apelor, combaterii noxelor industriale şi urbane, valorificării resurselor naturale, pentru susŃinerea procesului de dezvoltare durabilă a societăŃii. Din cuprinsul cursului mentionam:

Dezechilibre ecologice. Efectele deteriorării mediului. Poluarea. Cap. 1. Integrarea sistemului celular. Structuri funcŃionale de bază ale celulei. Metabolismul glucidelor. Cap. 2. Mecanisme funcŃionale ale integrării şi ecofiziologia plantelor. Fotosinteza. Metabolismul plantelor. AbsorbŃia substanŃelor minerale si transportul activ. Ecofiziologie ambientală vegetală-Fiziologia stresului. Cap. 3. Sistemele funcŃionale ale integrării şi nutriŃiei organismului animal. Integrarea sistemului celular animal. Schimburile celulare, permeabilitatea celulară. Integrarea organismului animal pluricelular. Mecanisme de integrare: funcŃii trofice, hormonale, nervoase de integrare.

Cap. 4. Impactul poluării şi degradării factorilor de mediu asupra organismelor. Tipuri de poluanŃi şi impactul acestora asupra mediulu. Elemente de ecotoxicologie. Poluarea solului. Poluarea cu pesticide. Efecte mutagene, embriotrope, teratogene si cancerigene ale unor substante chimice si agenti fizici din sol. Poluarea aerului. Poluarea apelor. Indicatori biologici de poluare –biomonitoringul poluarii. Acest curs presupune parcurgerea prealabilă a cunoaştinŃelor de bază de fiziologie vegetală predate în cadrul disciplinei Elemente de biologie şi microbiologie, din anul 2, publicate on line (Malschi, 2009).

 

Bibliografia principala:

1.

BOLEA V., D. CHIRA, 2008. Flora indicatoare a poluarii. Editura Silvica, Bucuresti, 368 p.

 

2.

DORDEA MANUELA, COMAN N., 2005. Ecologie umană. Ed. Casa CărŃii de ŞtiinŃă, Cluj

3.

DOBROTĂ CRISTINA, MASAMICHI YAMASHITA, 1999. Creşterea şi dezvoltarea plantelor. Casa de ed. Gloria

4.

GHIDRA V. 2004. Ecotoxicologia si monitorizarea principalilor poluanti. Ed. Studia. Cluj

5.

VASILE OROS, 2011, Elemente de ecotoxicologie şi teste ecotoxicologice, Ed. RIOSOPRINT

6.

PANTE GHERGHEL, 2000. Fiziologie cu elemente de comportament. Casa cărŃii de ştiinŃă.

7.

ROŞCA I. DUMITRU, 1977. Fiziologia animalelor. Ed. Didactică şi pedagogică, Bucureşti.

8.

ROŞIORU CORINA, SEVCENCU CRISTIAN, PANTE GHERGHEL, 1995. Lucrări practice de fiziologie animală pentru uzul studenŃilor. Univ. Babeş-Bolyai, Cluj-Napoca.

9.

ZAMFIR, GH., 1979. Efectele unor poluanŃi şi prevenirea lor. Ed. Acad. RSR. Bucureşti.

10.

a. MALSCHI DANA, 2014. Ecofiziologie ambientala. Suport teoretic pentru curs şi lucrări practice.

Facultatea de Stiinta şi Ingineria Mediului, Univ. Babeş-Bolyai, Cluj-Napoca. 10.b. MALSCHI DANA, 2009. Elemente de biologie, ecofiziologie şi microbiologie. Note de curs si aplicatii practice. Manual in format electronic. Facultatea de Stiinta Mediului, Universitatea Babes-Bolyai. Editura Bioflux, Cluj-Napoca, 2009, 634 pg., http://www.editura.bioflux.com.ro/docs/malschi2.pdf/

Bibliografia opŃională:

• ARINIŞ Ioana, CRISTESCU D., 2006. Biologie animală şi vegetală. Ed.Paralela 45, Bucureşti.

APOSTU S., 2006 Organisme modificate genetic (OGM) Folosite în alimentaŃia şi sănătatea omului şi animalelor. Ed.RISOPRINT ClujNapoca

BADEA Elena Marcela, PĂUN ION OTIMAN, 2006. Plante modificate genetic în cultură. Impactul agronomic, ecologic şi economic. Ed. MIRTON, Timişoara,

• BARNEA, M., PAPADOPOL, C., 1975. Poluarea şi protecŃia mediului. Ed.Şt.şi enciclopedică.

BERCA, M., 2005. Teorie şi practică în biotehnologii genetice. Ed. Ceres, Bucureşti.

• BOLDOR O., TRIFU M., RAIANU O., 1981. Fiziologia plantelor. Ed. Didactică şi pedagogică Bucureşti.

BURTICĂ Georgeta, Micu Daniela, Negrea, Corina, Orha Adina,2005. PoluanŃii şi mediul înconjurător. Ed.Politehnică, Timişoara

CIPLEA L.I., AL. CIPLEA, 1975. Poluarea mediului ambiant. Ed. Tehnica. Bucuresti

• CORNEANU C. G., CRACIUN C., CORNEANU MIHAELA, TRIPON S., 2009. Caracteristici

structurale ale frunzei la Robinia pseudoacacia var. oltenica, cultivata pe terenuri degradate (halde de steril). Analele Univ. Craiova, seria Agric.–Montanologie Cadastru Vol. XXXIX, p.104-115

• COTĂESCU I., 1971. Fiziologie celulară normală şi patologică.Ed. medicală, Bucureşti.

• VIORICA DALEA, FLORICA MANEA, 2002. Monitorizarea solului. In Poluarea si monitorizarea

mediului, Ed. Univ. Transilvania, Brasov. p.55-60

• GHIDRA V., ZAHARIA C. 2002. Ecotoxicologie. Ed. Studia, Cluj-Napoca

• MUNTEAN OCTAVIAN-LIVIU, 2004, Impactul antropic asupra mediului înconjurător în culoarul

Târnavei Mari (Sectorul Vânători-Micăsasa), Ed. Casa CărŃii de ŞtiinŃă, Cluj Napoca.

• OZUNU AL., CARMEN TEODOSIU, 2002. Prevenirea poluării mediului. Ed. Univ. Transilvania Brasov

• PETERFI, Şt.,SĂLĂGEANU, N., 1972. Fiziologia plantelor. Ed. Didact. si pedag., Bucureşti

• RAICU P., IONESCU-VARO M., GANCEVICI G., G. MOISESCU, 1972. Celula. Ed. Acad.RSR.

• STRUNGARU GR. POP MIRCEA, HELCO V., 1983. Fiziologia animalelor. Ed. Did.şi pedag.

• TRIFU M., BĂRBAT I., 1997. Fiziologia plantelor, capitole alese. Ed.Viitorul Românesc.

• VIEHMANN şi colab., 1963. GheŃarul de la Scărişoara. Ed. Meridiane, Bucureşti.

• ZAMFIR, GH., 1979. Efectele unor poluanŃi şi prevenirea lor. Ed. Acad. RSR. Bucureşti.

*** ORDIN nr. 161 din 16.02.2006 pentru aprobarea Normativului privind clasificarea calitatii apelor de suprafata in vederea stabilirii starii ecologice a corpurilor de apa. Monitorul Oficial al Romaniei,. NR. 511 din 13.06.2006

Cursul 1

Cuprins:

Dezechilibre ecologice. Poluarea

(după:

Ariniş Ioana, D.Cristescu, 2006. Biologie animală şi vegetală. ColecŃia Metodica activă, Ed. Paralela 45, Piteşti. Ozunu Al., Carmen Teodosiu, 2002. Prevenirea poluării mediului. Ed. Univ. Transilvania Brasov Viehmann şi colab., 1963. GheŃarul de la Scărişoara. Ed. Meridiane, Bucureşti.

DEZECHILIBRE ECOLOGICE

Pedosfera –

reprezentată de sol, Atmosfera – învelişul de aer, Hidrosfera - învelişul de apă, Biosfera - învelişul viu, învelişuri aflate într-un echilibru relativ, într-o interrelaŃie permanentă şi dinamică, toate intersectându-se la nivelul scoarŃei terestre. RelaŃiile pe care le stabilesc organismele vii cu mediul lor de viaŃă sunt studiate de ecologie. Mediul în care trăieşte fiecare organism, aparŃinân celor cinci regnuri, are o componentă lipsită de viaŃă – biotopul -, care cuprinde substratul şi factorii abiotici, şi una cu viaŃă - biocenoza -, alcătuită din totalitatea vieŃuitoarelor care trăiesc în acelaşi biotop. Biotopul şi biocenoza formează o unitate structurală şi funcŃională numită ecosistem. Ecosistemele formează complexe de ecosisteme care, în totalitatea lor de pe Terra, alcătuiesc ecosfera. Între cele două componente ale ecosistemului există un schimb permanent de materie, energie şi informaŃie. Echilibrul ecosistemului este asigurat prin funcŃia de autoreglare, care se realizează în interiorul bioceozei, în interiorul biotopului şi între biocenoză şi biotop. Pe baza acestor interrelaŃii se realizează un echilibru relativ stabil al ecosistmului. InterrelaŃiile dintre componentele ecosistemului fac ca o modificare a unui element să influenŃeze mediul, putând avea drept consecinŃă apariŃia unor dezechilibre ecologice. Cauzele dezastrelor ecologice, după raportul dintre factorii naturali şi cei antropici,

pot fi:

- naturale, care îşi au originea în caracteristicile componentelor fizico- chimice ale mediului şi în care implicarea umană este absentă sau nesemnificativă, cum sunt:

manifestările vulcanice, cutremurele, inundaŃiile, alunecările de teren, extinderea deşerturilor ca rezultat al schimbărilor în circulaŃi generală a atmosferei ca o continuare a încălzirii postglaciare,unele fenomene meteoologice ca îngheŃul, viscolul, avalanşele, seceta prelungită a aerului şi solului etc.

- antropice, determinate de evoluŃia istorică a societăŃii umane, care a avut ca efect modificarea unor elemente naturale. Ca parte a ecosferei, omul se află în interacŃiune cu factorii biotici şi abiotici care-i influenŃează viaŃa şi asupra cărora acŃionează la rândul său prin activităŃile cotidiene. Majoritatea problemelor legate de deteriorarea mediului sunt generate de creşterea numerică foarte rapidă a populaŃiei umane. Pentru formarea competenŃelor în activităŃile de protecŃia mediului, se impune parcurgerea unor etape de instruire: - Insuşirea informaŃiilor despre lumea vie; - Investigarea sistemelor biologice; - Demonstrarea, modelarea principiilor şi conceptelor biologice; - Transferarea, integrarea metodelor de management ecologic

Terra este formată din cinci învelişuri: Litosfera – învelişul solid,

ACTIVITĂłI PRIN CARE OMUL DETERIOREAZĂ MEDIUL

Poluarea şi transformarea ecosistemelor naturale în ecosisteme amenajate;

Introducerea de specii noi în ecosisteme şi eliminarea unor specii din ecosisteme;

Supraexploatarea speciilor, resurselor miniere, solului, pădurilor, păşunilor;

Executarea amenajărilor teritoriale: irigaŃii, desecări, baraje, lucrări hidrotehnice, exploatări miniere de suprafaŃă.

POLUAREA Poluarea determină modificări ale factorilor abiotici şi biotici datorită introducerii în mediu a diferiŃilor poluanŃi, deşeuri ale activităŃilor umane. Astfel, poluarea se poate clasifica :După natura sursei:

1- poluare naturală, 2.- poluare artificială: chimică, fizică, biologică. După substratul asupra căruia acŃionează:

1. - poluarea aerului, 2.-solului, 3. -apei. Având în vedere efectele catastrofale ale deteriorării mediului asupra vieŃii pe Terra, protecŃia mediului stă la baza supravieŃuirii şi dezvoltării societăŃii umane, prin măsurile care se întreprind deja (Ozunu,Teodosiu, 2002):

CONSERVAREA , UTILIZAREA DURABILA

CONTROLUL POLUĂRII

resurselor naturale,

aerului,

speciilor pe cale de dispariŃie,

apei,

solului,

solului

pădurilor,

utilizarea combaterii biologice a dăunătorilor etc.

Tipuri de poluanŃi (Ariniş, Cristescu, 2006).

Substratul

Tipuri de

Surse

Exemple

Efecte

poluat

poluanŃi

Aer

Chimici

Suspensii

Polen, spori de ciuperci, făinuri, praf, aerosoli

AcŃiune iritantă asupra sistemului respirator, alergii, cancer etc.

Gaze şi vapori

CO 2 , CO, NO 2 ,NO, NH 3 , CH 4 , CFCs (freon), oxizi de S şi N în contact cu particule de apă din nori formează H 2 SO 4 , HNO 3

Efectul de seră, smogul fotochimic, distrugerea stratului de ozon, formarea depozitelor acide, distrugerea vegetaŃiei, poluarea apei potabile et.

Metale

Pb, Hg, Zn, Cu, Cd, Mg, Mo

Saturnism (Pb), intoxicaŃii, cancer, anemii etc.

Fizici

Zgomote

Industrializare, urbanizare, construcŃii,circulaŃie utieră şi aeriană

Creşterea tensiunii şi a valorilor glicemiei, disfuncŃii auditive şi vestibulare etc.

 

Emisii radioactive

Explozii şi accidente nucleare, dopozitarea şi deversarea deşeurilor radiuoactive

Afectează materialul genetic al tuturor organismelor, producând mutaŃii şi recombinări genetice

Biologici

Organisme micro- şi macroscopice

Virusuri, bacterii, ciuperci, spori, chisturi

 

Apă

Chimici

Ploi acide

H

2 SO 4

Acidifierea apelor, moartea pădurilor Ńi organismelor acvatice, distrugerea recoltelor, eutrifizarea lacurilor

Pesticide,

Lucrări cu pesticide, îngrăşăminte, detergenŃi

Tulburări nervoase, anemii, eutrofizarea apelor, înmulŃirea bacteriilor

îngrăşăminte,

detergenŃi

 

Petrol şi produse petroliere

Accidente petroliere, scurgeri, eversări

Moartea florei şi faunei acvatice

Fizici

Temperatură

Apele de răcire de la centrale termo- şi atomoelectrice

 

Biologici

Organisme micro- şi macroscopice

Ouă de paraziŃi, bacterii patogene, virusuri, chisturi

Febra tifoidă, holera, dizenteria

5

Sol

Chimici

Pesticide organice şi anorganice, naturale şi de sinteză

Insecticide, fungicide, erbicide, rodencide

Induc forme de rase rezistente ale dăunătorilor, noi cicluri bio- geochimice, afectează negativ toate verigile lanŃurilor trofice

Îngrăşăminte chimice

SubstanŃe pe bază de azot, fosfor , potasiu

Fizici

Temperatură

Apele de răcire pe bază de azot, fosfor, potasiu

 

Radioactivitate

Depozite de dşeuri radioactive, experienŃe nucleare

 

Biologici

Organisme micro- şi macroscopice

Chisturi de protozoare, ouă de viermi, bacterii, virusuri, ciuperci patogene

 

Curs 2. INTEGRAREA SISTEMULUI CELULAR

Bibliografie :

• ROŞCA I. DUMITRU, 1977. Fiziologia animalelor. Ed. Didactică şi pedagogică, Bucureşti.

• ROŞIORU CORINA, SEVCENCU CRISTIAN, PANTE GHERGHEL, 1995. Lucrări practice de fiziologie animală pentru uzul studenŃilor. Univ. Babeş-Bolyai, Cluj-Napoca.

• STRUNGARU

pedagogică. Bucureşti.

şi

GR.,

POP

MIRCEA,

HELCO

V.,

1983.

Fiziologia

animalelor.

Ed.

Didactică

INTEGRAREA SISTEMULUI CELULAR

Imaginea structurii heterogene a celulei, descrisă de morfologi, la nivelul microscopiei optice şi apoi a celei electronomicroscopice, de la formularea teoriei celulare de catre Schwann (1839) şi până în zilele noastre, resultă din datele tot mai numeroase oferite de biochimie, biofizicp şi fiziologie (Roşca, 1977). Descoperirea ciclurilor biochimice indică limpede că celula nu este un sac ce ar conŃine o soluŃie omogenă de enzime, fiindcă acelaşi substrat poate, după imprejurări să urmeze căi diferite în cursul reacŃiilor metabolice, ceea ce indică în mod clar existenŃa unei organizaŃii spaŃiale a sistemelor de enzime în citoplasmă. Pe de altă parte, faptul că o celulă poate să efectueze un travaliu, implică în mod necesar o organizare a citoplasmei, lucru dovedit şi de ultracentrifugarea fracŃională. Analizele structurii macromoleculare a sistemelor enzimatice, cum sunt cele

energetice din membranele mitocondriale sau

ale sintezei acizilor graşi,

a rolului acizilor nucleici în sinteza proteică,

a procesului elementar al contracŃiei musculare ş.a. au adus

dovezi despre organizarea spaŃială a mecanismelor funcŃionale celulare. De asemenea, s-au stabilit mulŃi factori care pot afecta şi modifica reacŃiile chimice din structura organizată, ca de exemplu,

mecanismele de control metabolic feed-back,

efectele alosterice şi

conexiunile spaŃiale.

Trebuie să subliniem că existenŃa ritmurilor circadiene (nictemerale) în activitatea sistemelor vii, dovedeşte că organizarea spaŃială este dinamică şi că aceste sisteme vii au

şi o organizare temporală. łinând seama de cele semnalate mai sus, este necesar să precizăm că, în tratarea problemei sistemelor funcŃionale ale celulelor animale, se utilizează noŃiunea de structură în sensul de:

“intregul edificiu molecular căruia i se datoreşte o funcŃiune” (Roşca, 1977).

6

STRUCTURI FUNCłIONALE DE BAZĂ ALE CELULEI În câmpul microscopului electronic structura celulară cea mai pregnantă şi dinamică este reprezentată de : 1. sistemul de membrane, ce cuprinde: membrana periplasmatică si endomembranele; 2. matricea omogenă, compartimentată de către membrane, care apare ca un fond structural în care este inclusă a treia fază structurală: 3. granulele refringente.

Sistemul celular de membrane Membrama periplasmatică este parte a sistemului structural celular în unitatea căruia se integrează din punct de vedere morfologic şi funcŃional. Ea este acea parte a sistemului de membrane celulare care limitează şi reglează

schimburile cu mediul extracelular, asigurând astfel o anumită compoziŃie a mediului intracelular şi un gradient electrochimic caracteristic, tot aşa cum membrana nucleară

asigură

membrana

mitocondrială asigură şi limitează schimburile matricei intramitocondriale cu citoplasma fundamentală, etc. Fără a fi complet asemănătoare, membrana celulară şi endomembranele prezintă o

o seamă de caracteristici comune întregului sistem celular de membrane:

a) - toate au acelaşi tip structural, biochimic, biofizic, morfologic şi funcŃional;

b) - toate au permeabilitate selectivă. dinamică, ciclică;

c) - toate au o polarizaŃie electrică, ce se poate modifica în strânsă dependenŃă de variaŃiile

permeabilităŃii;

şi

limitează

schimburile

citoplasmei

cu

sucul

nuclear

sau

cum

d)

- toate au sisteme enzimatice proprii, care le conferă funcŃiuni metabolice specifice .

 

FuncŃiile metabolice ale sistemului de membrane celulare (după Roşca, 1977).

 

Membranele considerate

FuncŃia metabolică realizată

1.

Membrana

Glicoliza

periplasmatică-

2.

Reticul endoplasmatic:

 

-membrane alfa, cu granule -membrane beta, netede

Sinteze de proteine Sinteze de acizi graşi, fosfolipide

3.

MicrovilozităŃi

Hidrolize terminale : -proteine, -polizaharide

4.

Membrane mitocondriale

Ciclul citric furnizor de H 2 Oxidare de acizi graşi. Sinteză de acizi graşi Fosforilare oxidativă

5.

Sistemele Golgi

Condensare de substanŃe sintetizate în alte sisteme de membrane (proteine), sinteză de mucopolizaharide

a) Unitatea structurală

(sub aspect biochimic, biofizic, morphologic, funcŃional). Unitatea sistemului de membrane se referă la: aspectul lor în imaginea electronomicroscopică, natura chimică a constituenŃilor de bază, raporturile spaŃiale şi temporale dintre diferitele categorii de endomembrane între ele, ca şi raporturile dintre acestea şi membrana periplasmatică. UnităŃii de organizare morfologică-arhitectonică şi chimică îi corespunde unitatea funcŃională ce caracerizează întregul sistem. Subliniem rolul ce revine reticului endoplasmatic în această integrare funcŃională unitară şi ne referim, pentru exemplificare, la rolul reticului sarcoplasmatic şi al tuburilor transversale în asigurarea cuplării excitaŃiei cu contracŃia în fibrele musculare striate.

b) Permeabilitatea selectivă, ciclică.

Una din funcŃiile principale ale membranelor celulare este aceea de a asigura schimbul permanent şi adecvat de substanŃe dintre mediile pe care le separă, ele manifestând o permeabilitate selectivă, dinamică. Procesele de difuziune pasivă şi cele ale transferului activ sunt asigurate de existenŃa sistemului de enzime proprii pe care le conŃine fiecare categorie de membrane (mitocondriale, ergastoplastice, ale sistemului Golgi etc.) Capacitatea atât de evidentă a membranelor asa-zise “excitabile” – membrana celulei nervoase, membrana celulei electrice, membrana celulei musculare – de a-şi modifica într-un anumit fel, rapid (în milionimi de secunde) şi reversibil, permeabilitatea pentru ioni, ridică

problema

labilităŃii structurii membranei,

a existenŃei unor cicluri de permeabilitate şi

a controlului acestor cicluri.

c)

PolarizaŃia electrică.

Permeabilitatea selectivă a sistemului de membrane celulare asigură şi menŃine un gradient chimic, pe de o parte între mediul intracelular şi mediul extracelular la nivelul

membranei

(hiatoplasma)

fundamentală

altă

celulare, la nivelul

endomembranelor.

Astfel,

periplasmatice,

şi

matricea

iar

pe

de

parte

între

citoplasma

omogenă

a

diferitelor

organite

mediul intracelular este de 1,3 ori mai concentrat decât mediul extracelular;

matricea omogenă mitocondrială conŃine mai mult calciu decât hialoplasma, iar

sucul nuclear mai mult sodium decât hialoplasma.

Orice modificare de permeabilitate are drept consecinŃă şi modificarea gradienŃilor chimici

(Roşca, 1977). ExistenŃa şi dinamica gradienŃilor chimici determină :

- polarizarea de repaus a membranelor întregului sistem celular – deci existenŃa gradienŃilor electrici de repaus şi

- variaŃia lor specifică stărilor de activitate (variaŃiile negative sau potenŃialele de acŃiune). Pentru viaŃa tuturor celulelor polarizarea membranelor, apariŃia şi evoluŃia potenŃialelor de acŃiune au o importanŃă majoră, ele asigurând transmiterea excitaŃiilor în întregul sistem celular şi răspunsul unitar, integrat, al acestuia.

Pentru exemplificare ne referim tot la fibra musculară striată şi la rolul reticului sarcoplasmatic în realizarea cuplului excitaŃie – contracŃie (Roşca, 1977).

d) Sintemele enzimatice din membranele celulare.

Studiile de microscopie electronică, combinate cu tehnicile de citochimie, au evidenŃiat prezenŃa acetilcolinesterazei (AchE) atât în structura membranei periplasmatice, cât şi în structura celorlalte sisteme de endomembrane. Activitatea adenozintrifosfatazelor (ATP- azelor) este intensă în membranele celulare ale epiteliului intestinal, în corpuscul renal şi la nivelul anselor, acolo unde au loc procesele intense de absorbŃie şi excreŃie, aceste enzime fiind răspunzătoare de transferul ionilor Na + si K + .

Tot în membrana periplasmatică a celulelor epiteliului renal au mai fost descrise arilesteraza, NADH 2 -citocrom-C-reductaza, fosfomonoesterazele acidă şi alcalină,

fosfodiesteraza, ribonucleaza, glucozo-6-fosfataza, NAD-pirofosfataza, 5- mononucleotidaza etc. PrezenŃa sistemelor enzimatice în structura membranei periplasmatice capabile să asigure transferul de substanŃe, prezenŃa permeazelor cum au fost numite, pune problema necesităŃii existenŃei porilor; este vorba mai degrabă despre “enzime-pori” în structura membranelor, decât despre discontinuităŃi morfologice. Dispunerea enzimelor în membranele celulare nu este uniformă, ceea ce face să nu existe o echipotenŃialitate morfologică şi funcŃională a diferitelor regini ale membranelor. Fiecare categorie de membrane ar trebui privită mai degrabă ca un mosaic heterogen de unităŃi funcŃionale, ceea ce aduce după sine şi o permeabilitate diferenŃială a regiunilor celulare. Acest lucru concordă dealtfel cu datele care au constatat că rezistenŃa electrică specifică a membranei celulelor epiteliale este mare în regiunea apicală, deci au o permeabilitate restrânsă, ceea ce atestă presenŃa unei puternice bariere de difuziune în această zonă celulară; în regiunile intercelulare rezistenŃa specifică este mică, iar permeabilitatea este largă. ExperienŃele cu fluoresceină confirmă existenŃa acestor diferenŃe zonale de permeabilitate membranală: trecerea substanŃei colorate de la o celulă la alta se face mult mai rapid, decât din celulă în mediul înconjurător. Cu siguranŃă că trebuie să existe caracteristici structurale distincte ale membranei diferitelor tipuri funcŃionale de celule, grefate însă pe modelul comun tuturor celulelor. Aici trebuie să amintim în primul rând prezenŃa microvilozităŃilor la nivelul membranei apicale a celuleor epiteliului intestinal sau a celui ce căptuşeşte tuburile urinifere ş.a. Dispunerea sistemelor enzimatice ale respiraŃiei celulare aerobe în mitocondrii prezintă aceeaşi heterogenitate spaŃială. Astfel, subsistemul enzimatic al ciclului Krebs este localizat în membrana mitocondrială externă, pe când catenele de oxidare şi fosforilare sunt în membranele mitocondriale interne; corespunzator dispunerii catenare a enzimelor în cuprinsul celor trei sisteme, desfăşurarea fenomenului metabolic energetic este vectorială. Membranele (cu enzimele adiacente) repezinta 60-90% din totalul substanŃei celulare. Atât membrana periplasmatică, cât şi endomembranele reprezintă faza structurală celulară care, pe lângă cele două funcŃii bine stabilite – transportul selectiv de substanŃe şi transferul de energie – dispune de proprietatea de a inmagazina informaŃie şi de a participa la coordonarea activităŃii celulare, reprezentând astfel baza moleculară a integrării celulare.

Matricea omogenă fundamentală – hialoplasma Matricea omogenă fundamentală – hialoplasma, împreună cu aceea a diferitelor organite celulare, constituie o ”piaŃă de metaboliŃi” ce asigură :

- activitatea specifică a sistemului de membrane, datorită prezenŃei unor complexe de enzime (cum este, de exemplu, acela al glicolzei) şi datorită cărora au loc şi nenumărate acte metabolice de catabolism, ca şi de anabolism.

- asigură existenŃa diferiŃilor gradienŃi chimici şi a polarităŃii membranelor, cu toate consecinŃele lor funcŃionale de repaus sau de activitate, datorită compoziŃiei chimice proprii a diferitelor organite celulare.

Granulele refringente Ribozomii, centrozomul celular etc., au funcŃii importante în sintezele celulare, în înmulŃirea celulelor etc.

SISTEMUL ENERGETIC CELULAR

Activitatea sistemelor biologice este asigurată de existenŃa în structura lor a unor mecanisme traducătoare, capabile să efectueze convertirea energiei chimice (energia potenŃială a celulelor animale) în diferite alte forme de energii actuale: cinetică, electrică, luminoasă, lucru mecanic, lucru osmotic etc. Fluxul energetic al celulelor animale nu reprezintă decât o etapă a fluxului energetic în materia vie.

1. Primul stadiu al acestui flux este realizat de celulele plantelor verzi, care, în cursul fotosintezei, captează energia radiantă solară şi o transformă în energie chimică, în substanŃele organice sintetizate.

2. Stadiul al doilea care integreză regnul animal în fluxul general este acela al respiraŃiei, în cursul căreia energia chimică din moleculele organice vegetale este eliberată şi transferată în legăturile macroergice, sub forma unei energii chimice de utilizare imediată.

3. Etapa finală a fluxului energetic biologic este convertirea energiei libere a legăturilor macroergice în

lucru mecanic (mişcare),

 

lucru osmotic (menŃinerea concentraŃiei osmotice intracelulare),

 

travaliu chimic (sinteza de substanŃe proprii celulelor animale sau de

biocatalizatori),

 

lumină şi căldură.

 

Ceea ce caracterizează sistemele biologice de convertire a energiei chimice libere potenŃiale, comparativ cu sistemele mecanice, este randamentul lor mult mai ridicat şi diversitatea lor. Fluxul energetic în celulele vii se autoadaptează şi se autoreglează (Roşca, 1977). Din energia totală a sistemului celular viu -„entalpie”, (H ),

-

o

parte

 

_= „energia internă” sau „energia cinetică” (TS )-

se consumă în agitaŃia particulelor (atomi, molecule, macromolecule)

care este proporŃională cu temperatura absolută (T) a sistemului, iar la zero absolut (-273 o 18 C) este nulă;

- o altă parte

zero absolut (-273 o 18 C) este nulă; - o altă parte –„energia liberă” sau „energia

–„energia liberă” sau „energia potenŃială ”(F) poate fi utilizată în

diferitele activităŃi celulare, producătoare de travaliu.

Putem scrie deci:

H = F + TS.

Cum pentru studiile biologice sunt importante variaŃiile energiei sistemelor vii:

∆ H = ∆ F + ∆TS Câtă vreme celula este vie, cantitatea energiei libere

ca oricare

alt sistem energetic, şi celula vie se supune principiului al doilea al termodinamicii, adica

tendinŃei generală de creştere a energiei cinetice

F se menŃine ridicată ,
F se menŃine ridicată ,

F se menŃine ridicată,

de creştere a energiei cinetice F se menŃine ridicată , deşi, TS şi micşorare a celei
de creştere a energiei cinetice F se menŃine ridicată , deşi, TS şi micşorare a celei
deşi,
deşi,

TS şi micşorare a celei potenŃiale,

deci
deci

creşterea dezordinii, a entropiei.

Creşterea

energiei cinetice

TS şi micşorare a celei potenŃiale

(libere) F , deci datorită „reversibilităŃii” reacŃiilor

(libere) F, deci

(libere) F , deci datorită „reversibilităŃii” reacŃiilor
datorită „reversibilităŃii” reacŃiilor
datorită „reversibilităŃii” reacŃiilor

datorită „reversibilităŃii” reacŃiilor

metabolice.

metabolice.

metabolice.
metabolice.

creşterea dezordinii, a entropiei, nu se realizează însă

Consumul

de legături macroergice, în activităŃile celulare, tinde să scadă energia

celulară utilizabilă, lucru care însă nu se întâmplă din cauză că

respiraŃia celulară asigură formarea permanentă de astfel de legături.

În cursul creşterii celulelor, până la stadiul de adult, are loc chiar o mărire a energiei

libere.

Cei mai buni depozitari ai energiei potenŃiale (libere) F sunt compuşii chimici

macroergici din structura celulară.

 

ReacŃiile nu sunt perfect reversibile, deoarece aproximativ

35-38% din energia eliberată în reacŃia exergonică este

35-38% din energia eliberată în reacŃia exergonică este transformată în căldură – energie pierdută pentru

transformată în căldură – energie pierdută

pentru celula animală –

şi numai 65-62% este inmagazinată, prin reacŃia endergonică,

în legăturile fosfat-macroergice.

În cursul utilizării, în sistemele funcŃionale celulare, această energie potenŃială se transformă până la sfârşit în căldură şi se pierde pentru sistemul celular, fiindcă acesta nu are posibilitatea să convertească energia calorică în alte forme de energie. Dar, deşi degradarea şi

pierderea energiei potenŃiale se face în mod continuu de către celulă, totuşi

sale libere rămâne ridicat şi aproape neschimbat

 

de energie din mediul extracelular,

 

acestora celula

sintetizează complexe macromoleculare

, datorită unui

nivelul energiei flux continuu de intrare

nivelul energiei

flux continuu de intrare

flux continuu de intrare

sub forma unor molecule bogate în energie. Pe seama

cu un nivel energetic ridicat şi o

entropie coborâtă, sisteme caracteristice materiei vii. Din cauza fluxului continuu de materie şi energie, celula vie se găseşte într-un echilibru numai aparent, care a fost caracterizat mai de grabă ca o stare staŃionară într-un echilibru dinamic cu mediul extracelular. Integrarea mecanismelor energetice celulare Realizate pe baza unor procese biochimice specifice, cele trei mecanisme energetice celulare formează un sistem energetic unitar. Cele trei căi metabolice sunt: respiraŃia anaerobă - fermentaŃiile, calea oxidativă directă - ciclul pentozelor şi respiraŃia aerobă.

ce

Baza

biochimică

a

sistemului

energetic

funcŃionează ca

sisteme oxido-reducătoare

Sursa de electroni

 
glicoliza
glicoliza

furnizează

acetil-CoA

ciclului

creşterea raportului ATP/ADP

este

constituită

de

secvenŃe

de

enzime

, prin transfer de electroni.

este reprezentată de către hidrogenul metaboliŃilor: glucide, lipide,

oxigen molecular-respirator şi de produsul final,

Krebs,

ori

α-cetoglutarat,pe

baza

protide. În funcŃie de disponibilitatea de

unul din mecanisme poate fi predominant la un moment dat. Cele trei căi metabolice interacŃionează strâns în dependentă de momentul celular considerat:

cărora

funcŃionează sistemul respirator aerob;

-

calea oxidativă directă care, inhibă calea glicolitică la nivelul fosfofructokinazei şi creează condiŃii de intensificare a sintezei de acizi graşi şi trigliceride pe seama glucozei, deci de depunere în rezervă foarte concentrată a surplusului de energie ingerată.

prin intensificarea fosforilărilor oxidative, activează

-

Structurile celulare implicate în fenomenele de oxidare S-ar putea crede, la prima vedere, că respiraŃia celulară, aşa cum a fost definită şi analizată, nu este legată decât de compoziŃia chimică a celulei, de dinamica sistemelor enzimatice şi de substratele metabolizate. In realitate lucrurile sunt mult mai complexe. Una din condiŃiile de bază a realizării acestor procese este integritatea structurală a sistemului celular. La această concluzie s-a ajuns după ce numeroşi autori au studiat respiraŃia celulelor şi Ńesuturilor dezintegrate mecanic prin omogenizare, comparativ cu aceleaşi Ńesuturi sau celule intacte, chiar scoase din organism. Astfel, în Ńesutul muscular omogenizat complet, nu mai are loc dispariŃia acidului lactic, rezultat prin contracŃie, aşa cum se petrece în acelaşi Ńesut intact; la eritrocitele de pasăre, după sfărâmare (omogenare), consumul de oxigen este suprimat complet, pe când în condiŃii normale respiraŃia lor este destul de intensă. CondiŃiile defavorabile cum ar fi congelarea urmată de decongeIare, sau acŃiunea anumitor substanŃe nocive, nu suprimă complet consumul de oxigen de către acestea, atâta vreme cât ele mai păstrează elemente ale organizării lor structurale.

MEMBRANA PERIPLASMATICĂ.

Membrana periplasmatică intervine în procesele de respiraŃie celulară nu numai

ca un filtru selectiv

ca un filtru selectiv ca limită de separaŃie între două medii distincte
ca limită de separaŃie între două medii distincte

ca limită de separaŃie între două medii distincte

, care lasă să treacă sau opreşte anumite substanŃe, ci şi

, mediul intra- şi extracelular. W a r b u r g

a arătat că oxidările în ouăle de ursin fecundate se măresc dacă în mediul exterior creşte

concentraŃia ionilor OH, deci dacă alcalinitatea creşte. Cum ionii OH nu traversează membrana celulară, autorul presupune că ei ar exercita o influenŃă asupra membranei şi, prin aceasta, asupra proceselor oxidative care s-ar desfăşura la periferia celulei, la nivelul membranei periplasmatice, acolo unde influenŃele mediului exterior se fac mai simŃite (Roşca, 1977).

MITOCONDRIILE.

Rolul în respiraŃia celulară.

1. Centrală energetică a celulei, mitocondriile sunt capabile să oxideze acidul

piruvic şi toate substratele ciclului Krebs şi, complementar, acizii graşi şi acidul glutamic. Electronii cu energie ridicată astfel eliberaŃi din substrat sunt transferaŃi în lungul

catenei de oxidare la

acceptorul final care este oxigenul

, datorită prezenŃei numai în

mitocondrii a

enzimei finale, a citocromoxidazei.

 
 

2.

Cuplarea catenei de oxidare cu cea de fosforilare este de asemenea proprie

 

mitocondriilor, ceea ce face ca acestea să furnizeze cea mai mare cantitate de ATP -

mai mult

de 90%

în majoritatea Ńesuturilor, cu mult mai puŃin în muşchiul în plină funcŃionare.

 

3. Datorită echipamentului enzimatic, deci şi a posibilităŃii de a oxida fragmentul

acetil-CoA cu un randament ridicat, mitocondriile apar ca sistemul funcŃional infracelular capabil să deŃină monopolul oxidării acizilor graşi şi, în acelaşi timp, să realizeze şi o anumită etapă din sinteza unora dintre ei. Între numărul, forma, mărimea mitocondriilor ca şi suprafaŃa totală a membranelor interne ale acestora pe de o parte şi activitatea respiratoare a celulelor pe de alta, este o legătură directă. Pentru o celulă hepatică de şobolan care are diametrul de 30 µ, suprafaŃa externă este de 3000 µ 2 . Ea conŃine cam 1000 mitocondrii cilindrice, fiecare avînd lungimea de 3,5 µ şi grosimea de 1 µ suprafaŃa lor totală este de 13000 µ 2 (13µ 2 x 1000) şi crestele acestor

mitocondrii au o suprafaŃă de 16 µ 2 per mitocondrie, deci 16000 µ pentru ansamblul mitocondrial al celulei. În total membranele mitocondriale ale celulei au o suprafaŃă de 29 000 µ 2 , iar celula, în totalitatea ei, are doar o suprafaŃă de 3000 µ 2 . Raportul: suprafaŃă celulară/suprafaŃă mitocondrială este cu mult mai mic pentru celulele renale, unde numărul crestelor din fiecare mitocondrie este mult mai mare şi numărul mitocondriilor dintr-

o celulă de asemenea este mai mare. Factorii reglării activităŃii mitocondriale.

a) Permeabilitatea membranelor mitocondriale.

Membrana externă a mitocondriilor este permeabilă pentru apă, electroliŃi şi zaharoză ; membranele interne sunt impermeabile faŃă de H+, OH - , Na+, K+, Mg2+, zaharuri. Membrana mitocondrială este selectiv-permeabilă faŃă de substanŃele oxidabile:

pentru citrat este foarte puŃin permeabilă; în schimb, este mai permeabilă pentru malat, fumarat, glutamat, α-cetoglutarat. Permeabilitatea fată de termenii ciclului Krebs pare să fie legată şi determinată de o serie de transportori specifici, la fel ca şi pentru ADP şi ATP ; aceştia devin astfel regulatorii funcŃionării mitocondriale şi probabil ai eliberării ATP-ului în citoplasmă.

Permeabilitatea selectivă a membranelor trebuie privită ca un mecanism de păstrare a capacităŃii de funcŃionare a sistemului: orice pierdere a unuia dintre intermediarii ciclului Krebs duce la scăderea randamentului energetic mitocondrial.

b) Localizarea sistemelor enzimatice şi funcŃionarea lor.

Sistemul enzimatic al ciclului Krebs ca şi enzimele implicate în oxidarea acizilor graşi, a β-hidroxibutiratului şi a aminoacizilor sunt localizate în membrana externă mitocondriala; aceste sisteme enzimatice pot acŃiona asupra unor substraturi intramitocondriale, dar ele pot acŃiona şi asupra unor substraturi extramitocondriale, din citoplasmă. Sistemul enzimatic al transferului de electroni ca şi acela al catenei de fosforilare, sunt localizate în particulele elementare ce tapisează membranele interne mitocondriale şi ele pot acŃiona numai asupra unor substraturi interne. Sistemele enzimatice din membrana externă scot din substratul oxidat perechi de electroni cu un nivel energetic ridicat, sub forma perechilor de atomi de hidrogen şi îi transferă sistemului enzimatic intern care, purtându-i până la acceptorul final care este oxigenul, îi descarcă de energia lor pe care o transferă în legături macroergice-fosfat sau pe seama căreia poate realiza un transfer de ioni.

In mitocondrii un raport ridicat ATP / ADP , un nivel coborât al oxigenului şi
In mitocondrii un raport ridicat ATP / ADP , un nivel coborât al oxigenului şi

In mitocondrii un raport ridicat ATP / ADP, un nivel coborât al oxigenului şi o

ridicat ATP / ADP , un nivel coborât al oxigenului şi o concentraŃie crescută de Ca
concentraŃie crescută de Ca 2 + şi K + determină:

concentraŃie crescută de Ca 2+ şi K + determină:

- blocarea sistemului enzimatic al ciclului Krebs şi prin aceasta, arderea acizilor graşi, pornind de la acetil-CoA şi de la piruvat sau lactat; - producerea de citrat, în cazul în care există o sursă de oxaloacetat care, apoi. este scos din mitocondrie în citoplasma fundamentală ca substrat pentru lipogeneză sau gluconeogeneză - prin aceasta mitocondriile participă la transformarea aminoacizilor şi a glucozei în acizi graşi; - intensifică transformarea piruvatului în malat ce difuzează în citoplasmă unde, în condiŃiile unui raport NADH / NAD ridicat stimulează lipogeneza, iar a unui raport NADH/NAD scăzut stimulează gluconeogeneza (Roşca, 1977). NUCLEUL. Participarea directă a nudeului la oxidările celulare a fost şi este încă mult discutată. În experienŃele cu enucleări celulare s-a pus în evidenŃă faptul că fenomenul fundamental, caracteristic acestei stări, este reducerea penetraŃiei fosfatului radioactiv în celulă. Această constatare, alături de altele, conduce la ideea că nucleul participă indirect el fiind sediul sintezei coenzimelor indispensabile oxidărilor fosforilante. CITOPLASMA FUNDAMENTALĂ. Participarea acesteia la sistemul energetic celular comparativ cu aceea a mitocondriilor reiese evident din tabelul comparativ (tab. 2). Astfel numărul şi capacitatea funcŃională relativă a mitocondriilor raportată la citoplasmă sunt una din cauzele specializării celulare atât pentru funcŃii cât şi pentru structuri şi metaboliŃii pe care-i utilizează celulele şi condiŃiile fragilităŃii lor. SISTEMUL DE SINTEZĂ A PROTEINELOR ENZIME. Acesta asigură un niveI al enzimelor respiratoare corespunzător intensităŃii arderilor. ComparaŃie între funcŃiile motocondriilor şi citoplasmei(după Roşca, 1977).

FuncŃia realizată

Mitocondrii

Citoplasmă

ProducŃia de căldură

-

++

ProducŃia de ATP

++

-

Gradient osmotic

++

-

Catabolism de : - acizi graşi

++

0

 

- glucoză

0

++

- aminoacizi

+

++

Sinteză de :

- lipide

Anumite etape

++

- glucoză

0

++

- aminoacizi

+

+

- baze nucleice

0

++

SISTEMUL SINTEZEI PROTEINELOR Structurile infracelulare implicate in sinteza proteinelor

Procesul atât de complex şi în acelaşi timp atât de specific al sintezei proteinelor, implică participarea directă sau indirectă a tuturor structurilor sistemului celular. Nucleul, cu aparatul său cromozomic şi nucleolic, asigură sinteza acizilor ribonucleici care, la rândul lor, sunt purtătorii mesajului genetic şi prin aceasta, organizatorii noilor molecule proteice în afara nucleului, în masa de citoplasmă. Citoplasma fundamentală asigură "pool"-ul de aminoacizi necesari, fie în urma schimbului cu mediul extracelular, fie prin hidroliza macromoleculelor proteice existente deja în mediul intracelular; în acelaşi timp ea asigură vehicularea acizilor nucleici şi a GTP (guanozintrifosfatul) de la locul de producere a lor la punctul de sinteză. Sistemul ergastoplasmatic, datorită prezenŃei ribozomilor în structura sa, reprezintă sediul celular al sintezei proteice, locul de asamblare al aminoacizilor în lanŃuri polipeptidice. Sinteza proteinelor se face la suprafaŃa membranelor ergastoplasmatice, în zona de contact dintre acestea şi ribozomi. La cobaii care au fost ŃinuŃi în inaniŃie s-a observat că stimularea secreŃiei celulelor acinilor pancreatici, prin hrănire cu alimente bogate în proteine, este asociată, după 1-3 ore, cu modificări ale ergastoplasmei: o lărgire a veziculelor şi cisternelor. precum şi prezenŃa în acestea a unor granule de secreŃie, granule prezimogenice, cu diametrul de 0,2-0,3 µ, care dispăreau în canaliculele ergastoplasmatice. Rezultate asemănătoare au fost observate prin studii de încorporare a L -14 C-leucinei, DL -3 H-leucinei atât în celule acinoase pancreatice, cât şi în celule ale glandei mamare în lactaŃie sau ale glandelor parotide ori Liberkiihn, ca şi în celulele camerei albuminogene din oviductul de găină. Unele din proteinele sintetizate trec în sistemele Golgi - sunt proteinele de export; altele rămân în sistemele ergastoplasmatice şi vor fi utilizate de către celula însăşi. Mitocondriile furnizează. prin substanŃele macroergice de tipul ATP şi GTP, energia necesară atât sintezei acizilor nucleici în interiorul nucleului celular. cât şi pe aceea necesară activării aminoacizilor în citoplasmă, indiferent că este vorba de sinteza proteinelor de export. sau a celor din economia internă a celulelor. Membrana periplasmatică, prin permeabilitatea ei selectivă, asigură pătrunderea în mediul intracelular a unor substanŃe necesare sintezei, cum ar fi aminoacizii esenŃiali. vitaminele şi glucoza, menŃinând în acelaşi timp în mediul intracelular macromoleculele proteice sintetizate. Sistemele de membrane şi de vezicule Golgi condensează particulele mici în granule mari - granule de zimogen, în cazul celulelor acinilor exocrini pancreatici. Diferitele structuri infracelulare ce participă la sinteza proteinelor interferează unele cu altele dând sistemul unitar al sintezei: - reticulul endoplasmatic asigură transferul aminoacizilor, din surse externe sau interne, la ribozomii reticulului sarcoplasmatic unde are loc formarea lanŃurilor polipeptidice şi a granulelor proteice prezimogenice; - pe baza energiei mitocondriale, acestea sunt transferate sistemelor Golgi unde sunt "maturate", transformate în granule de secreŃie intracisternale condensate apoi în vezi cuIele sistemului şi transformate în granule de zimogen. InterrelaŃiile dintre aceste structuri sunt aşa de strânse şi de necesare încât lipsa uneia dereglează întregul sistem şi prin aceasta frânează desfăşurarea în condiŃii normale a procesului de proteinogeneză (Roşca, 1977).

Topobiochimia celulară În imaginea optică şi mai puternic în imaginea electronomicroscopică, apare o heterogenitate structurală spaŃială a sistemului celular, cu particularităŃi specifice fiecărei categorii de celule: fibre musculare, neuroni, celule secretoare endocrine sau exocrine etc. Heterogenitatea se poate constata şi la nivelul organitelor celulare.

Compartimentarea structurii organitelor celulare, ca şi a întregului sistem celular, are la bază o heterogenitate a dispoziŃiei macromoleculelor de structură şi a sistemelor de catalizatori corespunzători funcŃiilor acestora. Fiecărui organit celular îi este propriu un anumit sistem de intercondiŃionare: moleculele de structură - activitatea enzimatică. Se ştie că mitocondriile conŃin întregul sistem enzimatic necesar oxidării acidului citric, reducerii citocromului C şi oxidării NADH; totuşi, când se pot izola fără o lezare a membranei mitocondriale, aceste activităŃi enzimatice nu se pot manifesta; lezarea uşoară a membranei, făcând posibilă penetraŃia substraturilor, aduce după sine manifestarea activităŃii sistemelor enzimatice amintite mai sus. Sistemul metabolic glicolitic ar fi localizat în membrana plasmatică, pentru globulele roşii. Sistemul de sinteză proteică este localizat în membranele reticulului endoplasmatic cu ribozomi. Ultrastructura membranelor celulare şi intracelulare apare deci ca terenul de întîlnire al morfologiei, biochimiei şi fiziologiei (Roşca, 1977).

Cursul 3.

METABOLISMUL GLUCIDELOR

În general metabolismul are 2 laturi esenŃiale: anabolismul şi catabolismul. Anabolismul reprezintă procesul de sinteză a unor substanŃe în organismele animale şi vegetale. Catabolismul reprezintă degradarea substanŃelor anterior sintetizate sau a celor ingerate prin hrană. În funcŃie de modul de nutriŃie, organismele se clasifică în: autotrofe şi heterotrofe

- Organismele autotrofe

o

îşi sintetizează substanŃele organice din

o

compuşi anorganici:CO 2 ,H 2 O,săruriminerale

o

consumând energie luminoasă sau chimică.

Acest proces se realizează prin fotosinteză, în organismele verzi superioare sau inferioare,

care conŃin clorofilă (ex.plante verzi, bacterii fotosintetizante sau chemosintetizante).

- Organismele heterotrofe

o

nu îşi pot sintetiza direct substanŃele organice

o

plecând de la compuşii anorganici,

o

ci doar din compuşi organici mai simpli.

Ex.: toate animalele, organismele saprofite sau parazite, cum sunt ciupercile,

drojdiile, bacteriile.

ANABOLISMUL GLUCIDELOR: FOTOSINTEZA

Fotosinteza este cel mai important proces biochimic de pe pământ, ce constă în formarea substanŃelor organice din substanŃele anorganice (CO 2 , H 2 O, săruri minerale) de către plantele verzi care conŃin clorofilă, cu ajutorul energiei luminoase. Prin fotosinteza

se pune în libertate oxigenul necesar proceselor de respiraŃie, diverselor reacŃii de ardere,

energia luminoasă se transformă în energie chimică,

înmagazinată în legăturile chimice ale produşilor rezultaŃi prin fotosinteză (glucide).

Fotosinteza are loc în cloroplaste şi în zona citoplasmei care le înconjoară.

În cloroplaste există alături de

o

clorofila a şi

o

pigmenŃi secundari (clorofile b, c, carotenoide, chinone) şi numeroase

o

sisteme enzimatice care participa la fotosinteză.

o

Toti acesti componenti au rolul de a ceda clorofilei a energia

care

utilizabilă şi ne-dăunătoare.

solară

pe

o

absorb

ei

înşişi

intr-o

formă

direct

o In vitro s-a dovedit că singură, clorofila a lipsită de pigmentii auxiliari, nu este capabilă să realizeze fotosinteza. ReacŃia simplificată a fotosintezei ar fi:

lumina 6CO 2 + 6H 2 O -----------------> C 6 H 12 O 6 + 6O 2

clorofila

glucide

Raportul dintre moleculele de CO 2 care intră in reacŃie şi moleculele de O 2 care ies din reacŃie este de 1 la 1.

Din punct de vedere redox, fotosinteza este procesul in urma căruia

H 2 O este oxidată (pierde H 2 sau e ), iar

CO 2 este redus (acceptă H 2 sau e )–

pentru a conduce la produşii amintiŃi.

Oxigenul eliberat in fotosinteză provine din apă (nu din CO 2 cum se credea).

Fotosinteza se realizează prin 3 procese:

1. Fotofosforilarea – care conduce la formarea de ATP şi NADPH+H +

2. Fotoliza apei - care conduce la H 2 şi ½ O 2

3. Fixarea si transformarea CO 2 in glucide = CICLUL CALVIN.

Primele 2 procese necesită lumină si constituie de aceea “faza la lumina” a fotosintezei.

Utima etapă are loc şi la întuneric şi se numeste "reactia la intuneric” a fotosintezei.

1. Fotofosforilarea - este procesul de formare de ATP din ADP şi fosfat anorganic

în cloroplaste, în prezenŃa luminii şi co-factorilor (citocromi b 6, citocromi

f,ferredoxina, chinone)

Lumina, cloroplaste n ADP + n H 3 PO 4 --------------------------------> n ATP Citocrom f, feredoxina, chinone

NADPH+H + se formează din NADP + şi hidrogen provenit din fotoliza apei.

PPNR NADP + + 2H <-------------------> NADPH+H + (PPNR este enzima-piridin nucleotid reductaza fotosintetică).

Dearece procesul de fotofosforilare este cuplat cu fotoliza apei, reacŃia totală se poate scrie astfel:

Lumină, PPNR 2NADP + + 2H 2 O < --------------- > 2 NADPH+H + + O 2 Cloroplaste

NADPH + H + rezultat, va servi la reducerea CO 2 in faza a 3-a a procesului de fotosinteza.

Fotofosforilarea se produce prin 2 mecanisme: ciclic sau aciclic.

a) Fotofosforilarea ciclică

Clorofila a - excitată de lumina absorbită,

va elimina un e - cu energie mare.

Acesta va fi captat de sistemele transportoare (chinone, vitamina K 3 , ferredoxina),

apoi prin intermediul citocromilor b 6 şi f (din cloroplaste), electronul se intoarce la clorofilă, cu o energie mai mică.

In etapele de reîntoarcere a electronului

se formează ATP-ul (din ADP).

b) Fotofosforilarea neciclică

este cuplată cu fotoliza apei, producându-se

numai in prezenŃa enzimei PPNR (piridin nucleotid reductaza fotosintetică).

Ea duce la formarea ATP, NADPH+H + , O 2 .

Lumină, PPNR ADP+NADP + +H 3 PO 4 +H 2 O <-------------------->ATP + NADPH+H + + 1/2O 2 Clorofila

În organisme fotofosforilarea ciclică este cuplată cu cea neciclică

2. Fotoliza apei - procesul de descompunere a apei în hidrogen şi oxigen, cu

ajutorul luminii şi a clorofilei. Are loc cu consum mare de energie, furnizată de către lumina solara prin intermediul clorofilei. Pentru a putea efectua fotoliza, clorofila este activată în prealabil prin absorbŃie de fotoni, trecând în clorofilă activă (chl*).

Acest proces fundamental este cuplat cu cel de fotofosforilare neciclica, reactia avand loc doar in prezenta enzimei PPNR.

El constituie principala sursă de oxigen in natura.

Lumina, PPNR ADP + NADP + + H 3 PO 4 + H 2 O <----------------------> ATP + NADPH+H + + 1/2O 2 Cloroplaste

3. Fixarea şi transformarea CO 2 în glucide (ciclul Calvin) Prin experiente cu izotopi radioactivi (pe alge), Calvin şi Raker au dovedit că esterul ribulozo-l,5-difosforic este substantacare fixeaza CO 2 in procesul de fotosinteză. Pe baza experimentelor lui Calvin s-a aratat ca fixarea CO 2 si formarea de glucide are loc printr-o succesiune de reactii in urma cărora se obtin compusi (oze) cu 6 sau mai multi atomi de carbon. Ulterior printr-un alt ciclu, esterul ribulozo-l,5-difosforic se reface.

H 2 C– O–P │ C=O │ HC–OH │ HC–OH │ H 2 C–O–P esterul
H 2 C– O–P
C=O
HC–OH
HC–OH
H 2 C–O–P
esterul ribulozo-
l,5-difosforic

Pentru formarea unei molecule de glucoză acest ciclu trebuie parcurs de 2 ori, pentru că aldozele formate servesc atât

la sinteza glucozei - prin ciclul Calvin, cat si la

ribulozo-1,5-difosforic

refacerea

esterului

reacŃii). In concluzie, prin fotosinteză:

(printr-un

alt . ciclu

de

se formează substante organice din substante anorganice

se consumă CO 2 şi se formează oxigenul necesar respiraŃiei

se transformă energia luminoasă în energie chimica

se realizează o continuă circulatie a unor elemente in natură

ANABOLISMUL

Pe baza experienŃelor cu izotopi s-a dovedit că aciul 3-fosfogliceric este primul produs organic important al fotosintezei. Ulterior, el conduce la formarea prin fotosinteză a glucidelor, a lipidelor şi proteinelor.

Aldehida-3-P glicerică Ester fructozo- CO 2 + H 2 O + H 3 PO 4
Aldehida-3-P glicerică
Ester fructozo-
CO 2 + H 2 O + H 3 PO 4
1,5-difosforic
Izomerizare
Fosfodihidroxi-
FOTOSINTEZA
LUMINA
Monoglucide
acetona
CLOROFILA
Oligo şi Poliglucide
COOH
-CO 2
2
HC–OH
CH 3 COOH
Acid acetic
+HSCoA AcetilCoA
- P
Acizi graşi
(Gliceride)
H
2 C–O–P
Aldehida-3-P
reducere
Lipide
reducere
Glicerol
Acid-3-
glicerică
-P
fosfogliceric
+NH 3 ; +NADPH+H +
oxidare
CH 3 - C - COOH
׀׀
Amino-
Aminare reductivă
acizi
- P
Protide
O
Amino-
Acid piruvic
Transaminare
acizi

CATABOLISMUL GLUCIDELOR

Catabolismul glucidelor este un proces puternic exoterm şi reprezintă o sursă principală de energie pentru plante şi animale. Componenta cheie a intregului metabolism glucidic este esterul glucozo-6-fosforic (ester Robinson). Glucidele pot urma 3 căi principale de degradare:

1. Degradarea totală- până la CO 2 şi H 2 O, care se poate realiza anaerob (ciclul glicolizei) sau aerob (ciclul Krebs).

2. Calea pentozo-fosfaŃilor - care conduce la pentoze importante biologic:

riboza, deoxiriboza

3. Calea acizilor uronici – (urmată de puŃine glucide,) conduce la

acizi uronici,

pentoze,

(sau acid ascorbic=vitamina C – numai la plante).

Degradarea aerobă sau ciclul Krebs este o cale economică de degradare a glucidelor deoarece generează cea mai mare cantitate de energie (686 kcal/mol). De aceea, când oxigenul este prezent, organismul preferă calea aerobă. Pe lângă aceste tipuri de degradări, glucidele suferă şi diverse fermentaŃii aerobe sau anaerobe, cele mai frecvente fiind fermentaŃiile alcoolice, lactice, acetice, butirice, citrice şi succinice.

ATP H 3 PO 4 Glucoză Ester glucozo-6-fosforic (ester Robinson) Ester glucozo-1-fosforic Amidon glucokinază
ATP
H 3 PO 4
Glucoză
Ester glucozo-6-fosforic
(ester Robinson)
Ester glucozo-1-fosforic
Amidon
glucokinază
Ciclul
acizilor
uronici
GLICOLIZĂ
(aerob)
Ciclul pentozo-
(anaerobă)
fosfaŃilor
(aerob)
Acid piruvic
CO 2
H 2 O
+686 kcal/mol
Acizi
Ciclul respirator
uronici
Pentoze
+57 kcal/mol
(Krebs) (aerob)
Acid
(riboza,
ascorbic
deoxiriboza)
(pl.)

1). Glicoliza Se mai numeste si catabolismul anaerob al glucidelor. Este procesul de degradare al glucozei in organism, fără participarea oxigenului şi conduce la acid piruvic. Acest proces este esential pentru organisme pentru că le asigură energia necesara îndeplinirii functiilor fiziologice in lipsa oxigenului. Acidul piruvic rezultat din glicoliză poate suferi o reactie de decarboxilare care conduce la alcool etilic si care poate intoxica celulele (de ex. in fructele răscoapte). 2). Ciclul Krebs Se mai numeste si ciclul respirator de degradare aerobă a glucidelor, (ciclul acizilor tricarboxilici, sau ciclul acidului citric). Reprezintă procesul de degradare

şi conduce în final la

al glucidelor cu ajutorul oxigenului, prin respiratie formarea CO 2 a H 2 O şi a unei mari cantitati de energie.

RespiraŃie C 6 H 12 O 6 + 6O 2 < ------------------> 6CO 2 + 6H 2 O + 686 kcal/mol Fotosinteză

substratului

respirator. Ciclul Krebs se petrece in spaŃiul interior al mitocondriilor, fiind un proces fundamental pentru organismele vii. El cuprinde 10 etape. Concluzii:

S-a

constatat că

CO 2

rezultă

prin

reacŃii

de

decarboxilare

ale

Ciclul Krebs este o cale oxidativă principală de degradare a substantelor organice în: CO 2 , H 2 O şi energie.

Este o cale comună de degradare pentru glucide, lipide si proteine, în acest fel stabilindu-se relaŃii metabolice importante între aceste categorii de substanŃe organice.

Energia eliberată din ciclul Krebs este furnizată organismului treptat, alături de substanŃele utile în biosinteză.

Degradări fermentative ale glucidelor Sunt procese de descompunere ale substantelor organice, sub actiunea unor microorganisme. Au o mare importantă deoarece contribuie la circuitul elementelor in natură şi stau la baza obtinerii a numeroase produse în industria alimentară şi usoară. Unele procese fermentative se pot produce spontan in natură (de ex. in sol si duc la fertilizarea acestuia), iar altele sunt dirijate de om (ex. la prepararea băuturilor alcoolice, a unor produse de panificatie, sau in industria laptelui etc). După natura principalelor substanŃe finale obtinute prin aceste procese, avem următoarele tipuri de fermentaŃii:

alcoolică, lactică, butirică, acetică, succinică şi citrică.

Fermentatiile pot fi anerobe sau aerobe,

cele mai importante fiind cele lactice si alcoolice.

Fermentatia alcoolică este procesul de formare a alcoolului etilic din glucide, sub

influenŃa drojdiilor de tipul "Saccharomyces cerevisiae". Drojdiile sunt ciuperci unicelulare, ovale, care se inmultesc prin înmugurire, echipate cu complexe enzimatice foarte bogate capabile să produca reactii de hidroliză, izomerizare,

decarboxilare, dehidrogenare, etc. Produşii finali de fermentatie alcoolică sunt:

alcoolul etilic, CO 2 şi energie (22kca1/mol). Mecanismul fermentatiei alcoolice este identic cu cel al glicolizei anaerobe până in etapa formării acidului piruvic. Acesta suferă apoi prin fermentatie o decarboxilare, in final conducand la alcoolul etilic.

Glicoliza fermentaŃie COOH alcoolica │ H Alcooldehidrogenaza │ CH 3 -CH 2 -OH Glucide NADPH+H
Glicoliza
fermentaŃie
COOH
alcoolica
H Alcooldehidrogenaza
CH 3 -CH 2 -OH
Glucide
NADPH+H +
NADP +
Alcool etilic
C=O
C=O + CO 2
CH 3
CH 3
Acid
Acetaldehida
piruvic

Fermentatia alcoolică are anumite aplicatii practice, cum sunt următoarele:

obŃinerea spirtului din cereale, cartofi, celuloză;

fabricarea berii, a vinului şi a altor produse alcoolice;

prepararea pâinii. etc.

Cand concentratia de alcool care rezultă este mai mare de 14% fermentatia produsă de Saccharomyces cerevisiae incetează - deoarece la concentratii mai mari de alcool drojdiile nu se mai pot inmulŃi.

Fermentatia lactică - este procesul de transformare a substanŃelor organice în acid lactic, sub acŃiunea bacteriilor si ciupercilor cu activitate enzimatică. Substratul inŃial poate fi diferit:

l. Din pentoze

C 5 H 10 O 5

Arabinoza

sau xiloza

----------> acid lactic şi acid acetic

Ferment.lactică

----------> acid lactic şi acid acetic Ferment.lactică C H 3 - C H - C O

CH 3 -CH-COOH

+

CH 3 - COOH

׀

Acid acetic

OH

acid lactic

2. ----------> 2 moli de acid lactic şi energie (28kcal/mol)

Din hexoze

3. Din diglucide-->4 moli de acid lactic (cu hidroliză prealabila la monoglucide)

C 12 H 22 O 11

Lactoza

C 6 H 12 O 6 Ferment. Glucoza lactică Hidroliza + HOH C 6 H
C 6 H 12 O 6
Ferment.
Glucoza
lactică
Hidroliza
+ HOH
C 6 H 12 O 6
Galactoza

4 CH 3 -CH-COOH

׀

OH

Acid lactic

Prin fermentaŃie lactică se obŃine acid lactic sub formă de amestec racemic (izomeri +,-) spre deosebire de glicoliză - unde se obtine numai acidul (+) lactic. Mecanismul fermentaŃiei lactice: este analog cu cel al glicolizei până în momentul obŃinerii acidului piruvic. Acesta suferă o reducere sub acŃiunea NADPH+H + rezultând acidul lactic.

Glucide

acŃiunea NADPH+H + rezultând acidul lactic. Glucide glicoliza fermentaŃie CH 3 - C - COOH ׀׀
acŃiunea NADPH+H + rezultând acidul lactic. Glucide glicoliza fermentaŃie CH 3 - C - COOH ׀׀
glicoliza fermentaŃie CH 3 - C - COOH ׀׀ lactică O acid piruvic
glicoliza
fermentaŃie
CH 3 - C - COOH
׀׀
lactică
O
acid piruvic

CH 3 -CH-COOH

׀

OH

acid (±)lactic +

NADP +

FermentaŃia lactică se opreşte dacă acidul lactic format depăşeşte concentraŃia 3%. AplicaŃiile practice ale fermentatiei lactice sunt:

in industria laptelui (la obtinerea iaurtului, kefirului, smântănii);

la obtinerea murăturilor,

in industria pielăriei:

industria panificaŃiei (la obŃinerea pâinii are loc mai întâi o

fermertaŃie alcoolică şi apoi cea lactică, ce da gustul usor acru al painii).

Cap. 2. Mecanisme funcŃionale ale integrării şi ecofiziologiei plantelor

Cursul 4. Fotosinteza. Metabolismul plantelor

BIBLIOGRAFIE DOBROTĂ CRISTINA, MASAMICHI YAMASHITA, 1999. Creşterea şi dezvoltarea plantelor. Casa de editură Gloria TRIFU M., BĂRBAT I., 1997. Fiziologia plantelor, capitole alese. Ed. VIITORUL ROMÂNESC.

FOTOSINTEZA

Fotosinteza este procesul prin care plantele verzi sintetizează substanŃe organice, din apă şi CO 2 , în prezenŃa luminii. Plantele verzi sunt organisme fotoautotrofe, datorită faptului că, în acest process, utilizează lumina.

RadiaŃia solară este reprezentată de radiaŃii electromagnetice care pornesc de la soare, se propagă prin spaŃiu şi ajung la nivelul Globului terestru, unde suferă o serie de transformări. La nivelul stratului de ozon, radiaŃia solară se reflectă în mare măsură şi se întoarce în spaŃiu. O parte străbate stratul de ozon şi ajunge în atmosferă, unde, o parte se reflectă pe suprafaŃa norilor şi o parte pătrunde până la nivelul păturii de vegetaŃie. Plantele folosesc pentru fotosinteză radiaŃia electromagnetică din spectrul vizibil. La trecerea printr-o prismă, lumina din spectrul vizibil se descompune în elementele monocromatice / roşu orange, galben, verde albastru, indigo violet. În celulele vegetale există un organit specializat numit cloroplast, un organit mare, de formă ovală, învelit cu o membrană dublă, având în interior un sistem de lamele dispuse ca şi monedele într-un fişic. În aceste lamele (tilacoide) se găsesc pigmenŃi de natura clorofilelor şi carotenilor, capabili să recepteze radiaŃia solară. RadiaŃia electromagnetică solară are lungimi de undă diferite. Domeniul vizibil este situat între 320 nm şi 760 nm. Între 280 nm şi 320 nm este cuprinsă radiaŃia ultravioletă, peste 760 nm este radiaŃia infraroşie IR. RadiaŃiile cu lungime de undă scurtă au energie mare. Razele x Roengen au lungimea de undă < 320 nm. Razele γ au lungimea de undă < decât razele x. lumină 6CO 2 + 6H 2 O ―――――――→ C 6 H 12 O 6 + O 2 + Energie

clorofilă

glucoză

SURSE DE ENERGIE PENTRU ECOSISTEME. Energia electromagnetică a radiaŃiilor solare este principalul izvor de energie pentru desfăşurarea vieŃii pe Pământ şi energia chimică a diferitelor substanŃe. Soarele bombardează Pământul cu radiaŃii în două forme importante pentru biosferă :

a) sub formă de radiaŃii calorice care încălzesc Pământul, antreneză ciclul apei şi curenŃii atmosferici şi oceanici şi

b) sub formă de radiaŃii utilizabile în procesul de fotosineză prin care se produc substanŃe organice şi se

regenerează oxigenul din atmosferă. Soarele emite sub formă de radiaŃie o cantitate uriaşă de energie din care Pământul interferează o fracŃiune

foarte mică. Se apreciază că la nivelul atmosferei înalte, radiaŃia solară incidentă, RSI, este de 1,9 calorii / cm 2 / minut ( 1,02 x 10 7 cal / m 2 / an), reprezentând constanta solară. Energia electromagnetică a radiaŃiilor solare incidente pe Pământ are următoarea componenŃă spectrală: 10% ultraviolete (lungimea de undă 0,1-0,4 µ), 45% radiaŃii din spectrul vizibil (lungimea de undă 0,4-0,7 µ), 45% radiaŃii din spectrul infraroşu (lungimea de undă 0,7-10,0 µ). Spectrul solar (după Demeyer şi colab.,1981) este constituit din 8% radiaŃii ultraviolete, 41% radiaŃii vizibile şi 51% radiaŃii infraroşii. Din totalul energiei incidente, circa 42% este absorbită în atmosferă, apoi radiată în spaŃiu sub formă de căldură şi 48% ajunge la suprafaŃa Pământului, din care 20% este absorbită de apă, sol sau vegetaŃie iar 80% este reflectată în spaŃiu. La nivelul biosferei, la suprafaŃa solului, se înregistrează un flux mediu de radiaŃie solară de circa 0,5 cal /cm 2 / minut. În Ńara noastră fluxul mediu de energie solară este de 1-1,4 kcal / m 2 / an. Partea cea mai mare din energa solară ajunsă la suprafaŃă este cheltuită în formarea climatului general al planetei şi numai o mică parte, 0,5% din radiaŃia solară incidentă, este utilizată de ecosisteme în producerea de substanŃă organică, de biomasă. Aceasă realitate se datorează mai multor cauze :

- lumina este absorbită de vegetaŃie intermitent în cele 24 de ore de rotire ale planetei în jurul axei sale;

- lumina este absorbită de vegetaŃie în funcŃie de zonele climatice ale globului, între zonele calde şi cele reci se intercalează întreruperi sezoniere ;

- vegetaŃia absoarbe pentru fotosinteză cu precădere lumina roşie (cu o eficienŃă maximă de 33,3%, între

benzile 0,66-0,69 µ) şi lumina albastră (cu o eficienŃă maximă de 21,1% în jurul benzilor de de 0,42-0,45 µ),

aceste lungimi de undă constituind radiaŃia fotosintetic activă RFA. Deci în fotosinteză au rol esenŃial radiaŃiile albastre (lungimea de undă 0,4-0,5 µ) şi cele roşii (lungimea de undă 0,6-0,7 µ) din spectrul vizibil. Cantitatea de energie solară pe o suprafaŃă determinată variază mult în funcŃie de latitudine (care determină unghiul de incidenŃă al razelor solare, cu cât acesta este mai mic cu atât creşte energia reflectată), expoziŃia terenului (care modificâ unghiul de incidenŃă), natura substratului (apă, sol liber, vegetaŃie, stâncă), alŃi factori (nebulozitate, suspensii, vapori de apă). Din cauza gazelor, vaporilor de apă, particulelor solide suspendate şi a altor impurităŃi care toate la un loc absorb o bună parte din radiaŃia solară, la suprafaŃa Pământului ajunge o cantitate redusă de energie solară, răspândită neuniform pe latitudini, anotimpuri, luni, zie, expoziŃii etc. Rolul fotosintezei

1. Contribuie la menŃinerea constantă a cantităŃii de CO 2 în atmosferă, de 0,03%. Dacă nu ar exista vegetaŃia care să consume CO 2 , acesta ar deveni din tot mai abundent datorită activităŃilor industriale, datorită arderii combustibililor fosili.

2. Contribuie la menŃinerea constantă a cantităŃii de O 2 în aer, de 20,9%. In fotosinteză, plantele

elimină oxigenul, care este utilizat de vieŃuitoare în respiraŃie.

3. Fotosinteza asigură sursa de hrană pentru toate celelalte vieŃuitoare.

4. Fotosinteza are un rol cosmic datorită utilizării radiaŃiilor solare şi transformării acestora în energie

chimică. EcuaŃia generală a fotosintezei este:

PigmenŃii asimilatori. Clorofilele sunt pigmenŃi de culoare verde care au capacitatea de a recepta lumina şi de a iniŃia un lanŃ de reacŃii chimice care se încheie cu sinteza unei molecule organice. Există mai multe feluri de clorofilă. Cea mai importantă este clorofila A. Carotenii sunt pigmenŃi de culoare galben portocalie care absorb lumina albastră. Ei dau culoarea petalelor florilor sau a rădăcinii de morcov. Se găsesc alături de clorofilă în toate frunzele şi au rolul de a proteja molecula de clorofilă de lumina prea puternică. ProprietăŃile pigmenŃilor clorofilieni.

1. Dicromismul este proprietatea de a avea culoarea verde în lumină transmisă şi culoarea brună – roşcată în lumină reflectată;

2. Polaritatea – molecula de clorofilă are un capăt hidrofil, care atrage apa şi un capăt hidrofob, care respinge apa;

3. Spectrul de absorbŃie – moleculele de pigmenŃi absorb lumina cu o anumită lungime de undă. De ex., clorofila absoarbe lumina roşie la 660 nm.

4. Emisia de fluorescenŃă – după ce molecula de clorofilă a fost lovită de o radiaŃie electromagnetică, ea se excită.

Starea de excitare constă în saltul unui electron de pe un orbital apropiat pe unul mai îndepărtat. Starea de excitare este instabilă şi electronul revine în poziŃia iniŃială sau este cedat altei molecule. Dezexcitarea este însoŃită de emisia unei radiaŃii de către molecula de clorofilă, numită fluorescentă. Această radiaŃie se deosebeşte de radiaŃia care a lovit molecula având o energie mai mică şi o lungime de undă mai mare.

5. Fotooxidarea – atunci când lumina ese prea puternică clorofila se oxidează şi se inactivează.

Desfăşurarea fotosintezei. CO 2 din aer pătrunde prin stomate în spaŃiul intercelular din frunză, se dizolvă la nivelul pereŃilor celulari şi se absoarbe, intrând în celulă, difuzează până în cloroplast unde este fixat. Se formează molecula organică şi oxigenul degajat face calea inversă.

Efectele procesului de fotosinteză

1. AbsorbŃia luminii de către clorofilă.

2. Excitarea moleculelor de clorofilă.

3. Faza de lumină în care se sintetizează 2 molecule şi anume : ATP, care oferă energie şi NADPH, care oferă hidrogenul pentru reacŃii chimice.

4. ReacŃia biochimică în care se folosesc cele două molecule ATP şi NADPH pentru fixarea CO 2 . În această etapă se sintetizează molecule organice.

REACłIA BIOCHIMICĂ A FOTOSINTEZEI. CICLUL C 3 CICLUL C 4 CICLUL CAM CICLUL C 3. În reacŃie biochimică este fixat CO 2 gazos din aer în structura unor molecule organice, în lanŃ de Carbon. În celule există un fixator care are 5 atomi de C; CO 2 intră ca al 6-lea atom de C al lanŃului:

CO 2 + C-C-C-C-C → C-C-C-C-C-C Molecula de 6 atomi de C este instabilă şi se rupe în 2 molecule cu 3 atomi de C. Toate plantele care au fotosinteză au ciclul C 3 sau ciclul Calvin. Molecule cu 3 atomi de C servesc la sinteza glucozei şi a amidonului, la sinteza aminoacizilor şi a acizilor graşi, existând la toate plantele. CICLUL C 4 sau Calea C 4 – unele plante care trăiesc în medii deosebite, foarte calde sau uscate, sau sărăturate, au o adaptare specială pentru concentrarea CO 2 , care se acumulează sub forma unei molecule cu 4

atomi de carbon, numite malat ( acid malic). Această substanŃă se acumulează în frunză şi când este nevoie de CO 2 , malatul se descompune şi CO 2 intră în ciclul C 3 , ciclul Calvin. Plantele de tip C 4 au o eficienŃă foarte mare de utilizare a apei. În habitatele aride, ciclul C 4 este folosit ca un mecanism de reducere a pierderilor de apă prin transpiraŃie. De ex., plantele de tip C 3 transpiră 600 g apă în timpul producerii a 1 g substanŃă organică. Plantele de tip C 4 pot creşte în zone tropicale şi subtropicale unde intensitatea luminii este foarte mare şi temperaturile sunt ridicate. În general plantele C4 au productivitatea mai mare decât cele C3. Ex., plante C4 sunt porumbul, sorgul, trestia de zahăr. CICLUL CAM – metabolismul acizilor crasulacei, la plantele suculente. Termenul se bazează pe faptul că multe plante suculente stochează mari cantităŃi de acizi graşi, în special malat, în frunze şi tulpini. Frunzele cărnoase, acumulează malat, în sucul vacuolar, în timpul nopŃii. Plantele de tip CAM fixează CO 2 noaptea, prin aceleaşi reacŃii ca şi ciclul C4; în timpul nopŃii temperaturile sunt mai scăzute şi stomatele sunt deschise; în timpul zilei, când este foarte cald, stomatele se închid, astfel se reduce transpiraŃia dar se reduce şi CO 2 din frunze. Atunci planta foloseşte CO 2 fixat noaptea. Aceste plante trăiesc de obicei în deşert. În grupul lor intră plantele suculente şi cactuşii, care, la fel ca şi plantele de tipul C4, economisesc apa. Ciclul C3 există la toate plantele. FACTORII DE MEDIU CARE INFLUENłEAZĂ FOTOSINTEZA FACTORI EXTERNI

1. LUMINA. Fotosinteza nu se poate desfăşura în lipsa luminii. Lumina influenŃează fotosinteza prin două caracteristici, prin intensitate şi prin compoziŃia ei spectrală.

A) INTENSITATEA LUMINII. Unele plante, numite heliofile, sunt adaptate la intensităŃi mari de

lumină, trăind în spaŃii libere, deschise. Plantele scatofile (ombrofile), sunt cele cărora nu le place lumina puternică, trăind în păduri, sub copaci. Intensitatea luminii poate ajunge într-o zi de vară, senină, până la 100

În general, lumina puternică

000 lucşi. Când este înorat, intensitatea luminii este de aproximativ 20 000 lucşi

distruge clorofila plantelor, pentru că determină formarea unor forme reactive de O2 (ROS), care distrug membranele celulare şi membranele organitelor, conducând la moartea plantelor. Simptomele expunerii la lumină puternică constau în decolorarea frunzelor, datorită distrugerii clorofilei. În celulele plantelor se sintetizează anumite molecule care contracarează acŃiunea ROS.

De ex., vitamina C (acidul ascorbic) neutralizează aceste specii reactive de O2 ROS. Pentru protecŃia clorofilelor acŃionează şi un alt factor reprezentat de caroteni, pigmenŃi portocalii- galbeni, care protejează clorofilele, absorbind lumina albastră, care are energie mare.

B) COMPOZIłIA SPECTRALĂ A LUMINII. Lumina din spectrul vizibil este un amestec de radiaŃii

cu diferite lungimi de undă. CompoziŃia spectrală este diferită în cursul aceleiaşi zile. Astfel, dimineaŃa şi înainte de asfinŃit predominăradiaŃiile UV; la prânz predomină radiaŃiile roşii şi infraroşii, care au puternic efect termic. FaŃă de aceste radiaŃii, plantele s-au adaptat printr-un ritm intern al metabolismului. Astfel, fotosinteza

are valori mai mici dimineaŃa, se intensifică după prânz şi intră în declin după-amiaza. CompoziŃia spectrală determină şi structura vegetaŃiei. De ex,. La parterul unei păduri, vor trăi numai specii scatofile (umbrofile) pentru că arborii reŃin o mare parte din radiaŃia solară în aşa fel încât la nivelul plantelor de la baza tulpinii arborilor ajung numai radiaŃii din domeniul roşu îndepîrtat. Alt ex., de structurare datorită compoziŃiei spectrale este cel al dispunerii arganismelor vegetale în apă. RadiaŃia solră penetreazî apa în funcŃie de lungimea de undă (respectiv de energie), adică radiaŃiile cu energie mică se opresc la suprafaŃă (rad roşii), rad cu energie mare penetreză apa până la 500 m (rad albastre). Algele

din ape se stratifică în funcŃie de lumina care ajunge în apă. La suprafaŃă vor fi algele verzi, la adâncime vor fi algele brune, urmate de algele roşii.

2. TEMPERATURA. Fotosinteza începe pe la 2-3 o C, creşte până la 30 o C după care intră în declin.

La peste 40 o C proteinele care se găsesc în citoplasma celulelor încep să se denatureze şi ca urmare fluiditatea citoplasmei scade. La peste 50 o C celulele plantelor de zonă temperată, pot muri. Extremele de temperatură sunt

–2, -3 o C la plantele din zonele reci şi +65 o C la algele din ape ermale. Plantele care trăiesc în zonele reci au un optim mai scăzut, 15 o C.

3.

CONCENTRAłIA O 2 . Dacă concentraŃia O 2 în aer este mare, fotosinteza scade.

4.

CONCENTRAłIA CO 2 . Dacă mărim concentraŃia de CO 2 până la 2% fotosinteza se intensifică. Peste 2% (între 2-5 %), CO 2 devine toxic.

5.

ELEMENTELE MINERALE. Fotosinteza este influenŃată de elementele N 2 , P, K şi Mg, ce intră în structura clorofilei. Dacă există carenŃe nutritive şi fotosinteza intră în declin.

FACTORI INTERNI

1.

STAREA DE HIDRATARE A łESUTURILOR. Pentru desfăşurarea fotosintezei trebuie să existe apă în Ńesuturi.

2.

CANTITATEA DE CLOROFILĂ. Cantitatea de clorofilă este proporŃională cu intensitatea fotosintezei numai la intensităŃi scăzute de lumină.

METABOLISMUL PLANTELOR

Bibliografie :

DOBROTĂ CRISTINA, MASAMICHI YAMASHITA, 1999. Creşterea şi dezvoltarea plantelor. Casa de editură Gloria

CUPRINS Metabolismul substanŃelor de rezervă.

Metabolismul lipidelor

Metabolismul proteinelor

Metabolismul glucidelor de rezervă

Metabolismul secundar. Terpene, fenoli, alcaloizi. Alelopatia

Metabolismul respirator (respiraŃia)

METABOLISMUL PLANTELOR. Metabolismul este totalitatea reacŃiilor biochimice care se desfăşoară într-un organism. Există două tipuri de reacŃii. Unele sunt de sinteză (de producere de substanŃe organice) şi se numesc reacŃii anabolice, iar altele sunt reacŃii de descompunere a substanŃelor organice şi se numesc reacŃii catabolice. Anabolismul şi catabolismul sunt cele două ramuri ale metabolismului. METABOLISMUL SUBSTANłELOR DE REZERVĂ. Metabolismul lipidelor – lipidele se depun în anumite organe ale plantei, în seminŃe sau în fructe, sub forma unor picături numite oleozoni. Ex., de plante cu depuneri de lipide: in, cânepă, floarea soarelui, nucile (seminŃe), avocado (în fruct). Când este nevoie, lipidele se descompun şi se transformă în zaharoză, formă sub care ele pot fi transportate prin plantă. Metabolismul proteinelor - Proteinele se depun în seminŃe sau frunze. Nu au rol energetic. Servesc ca rezervă de aminoacizi. Se depun sub forma unor granule numite granule de aleuronă. Când este nevoie, se descompun în aminoacizi şi sunt utilizate. Ex., fasole,mazăre, soia, linte, bob. Metabolismul glucidelor de rezervă – În plante, glucidul cel mai răspândit este amidonul, care se depune în seminŃe, fructe, tulpini subterane (tuberculi de cartof). Amidonul se descompune în glucoză după care se formează zaharoză şi este transportat prin plantă. Toate seminŃele de cereale conŃin amidon. Dintre fructele care conŃin amidon fac parte bananele. METABOLISMUL SECUNDAR - Plantele, spre deosebire de animale, produc substanŃe speciale foarte diverse d p d v chimic. Există trei grupuri de metaboliŃi secundari: terpene, fenoli, alcaloizi. În general, metaboliŃii secundari au roluri ecologice. Astfel, unii dau culoare florilor (antocianii) şi atrag insectele; alŃii sunt agenŃi antipatogeni, adică folosesc în lupta plantei împotriva atacurilor de virusuri, bacterii, ciuperci; alŃii sunt substanŃe antierbivore, molecule excitante pentru sistemul digestiv al erbivorelor; alŃii determină distribuŃia plantelor pe o anumită suprafaŃă, datorită fenomenului de alelopatie. Alelopatia, de ex. interacŃiunea dintre plante şi microorganisme, nucul sau alte plante produc substanŃe pe care le eliberează în sol şi nu lasă să se dezvolte alte plante . Aceste substanŃe se folosesc în industria farmaceutică, de ex. cofeina, morfina, cocaina, intră in doze mici în compoziŃia unor medicamente, în doză mare sunt toxice. pot da dependenŃă (opiul din mac, canabis). METABOLISMUL RESPIRATOR Metabolismul respirator (respiraŃia) constă în degradarea substanŃelor organice cu producere de CO 2 . EvidenŃierea externă a respiraŃiei este schimbul de gaze, adică consumul de O 2 şi producerea de CO 2 . RespiraŃia este procesul invers al fotosintezei.

Fotosinteza

RespiraŃia

Se produc substanŃe organice

Se descompun substanŃe organice

Are loc în celule cu clorofilă

Are loc în toate celulele

Se produce O 2

Se consumă O 2

Se consumă CO 2

Se produce CO 2

Se produce ATP

Se produce ATP

CURS 6.

ABSORBłIA SUBSTANłELOR MINERALE

(DUPĂ: TRIFU M., BĂRBAT I., 1997. Fiziologia plantelor, capitole alese. Ed. VIITORUL ROMÂNESC)

SubstanŃele minerale sunt absorbite de către plantele superioare predominant prin sistemul radicular, organul specializat în îndeplinirea acestei funcŃii şi într-o oarecare măsura prin frunze. La plantele acvatice, submerse, absorbŃia se realizează prin toată suprafaŃa lor, care vine în contact cu apa, aceasta având un rol asemănător cu cel al unei soluŃii nutritive, iar plantele inferioare prin toată suprafaŃa talului.

1. AbsorbŃia prin rădăcini

Cercetările efectuate de Trubetkova (1972) cu porumb cultivat pe soluŃii nutritive de diferite concentraŃii au dus la constatarea că după tăierea părŃilor aeriene ale plantelor lichidul de lăcrimare colectat are o concentraŃie mai mare decât cea a soluŃiei nutritive. Factorul de concentraŃie (raportul dintre concentraŃia lichidului de lăcrimare şi concentraŃia soluŃiei nutritive) este mai mare în cazul când presiunea osmotică a soluŃiei externe este şi ea mai mare. Studiind în paralel cu variabilitatea acestui factor de concentratie şi viteza curentului de apă prin sistemul radicular, a ajuns la concluzia că aceste două procese se desfăşoara independent. Cele mai multe studii privind absorbŃia sărurilor minerale s-au efectuat pe rădăcini izolate (mai ales de orz şi grâu) şi pe segmente din tuberculii de cartof şi pe rădăcinile tuberizate de morcov. Cercetările întreprinse de către Steward şi colab (1942, 1959), Potapov (1956), Sutcliffe (1962) şi alŃii au arătat că absorbŃia sărurilor

minerale se caracterizează prin acumularea acestora în sucul celular, într-o concetraŃie care depăşeşte cu mult concentraŃia din mediu extern şi că în procesul de acumulare a sărurilor minerale plantele manifestă o selectivitate, adică unii ioni sunt preferaŃi faŃă de alŃii (de exemplu, ionii de K + sunt preferaŃi faŃă de cei de Na + ) (Trifu, Bărbat, 1997). În legătură cu stabilirea zonei active de absorbŃie a rădăcinilor date importante aduc cercetările lui Kolosov (1935), Kramer (1956), Clarkson şi Hansom (1980) şi alŃii. Concluziile care s-au desprins din aceste cercetări arată că absorbŃia intensă are loc la nivelul porŃiunii rădăcinii care se află în creştere. În zonele de creştere ale rădăcinii celulele nu sunt încă suberificate şi sunt uşor penetrabile atât pentru curentul de apă, cât şi pentru ioni.

2. AbsorbŃia prin frunze

Plantele acvatice absorb o mare parte a sărurilor minerale prin frunzele lor. Plantele terestre pot şi ele să absoarbă săruri minerale, din soluŃii diluate, pe această cale. Aceste cunostinŃe au pus bazele unei tehnici agricole şi horticole, care constă în administrarea extraradiculară, prin stropiri, a unor îngrăşăminte. O parte a substanŃelor minerale absorbite prin frunze este asimilată în Ńesuturile acestora, iar o altă parte (mai mică) este vehiculată spre rădăcini, unde este inclusă în diferite procese ale metabolismului. S-a observat că frunzele tinere absorb sărurile minerale mai intens decât cele bătrâne. Cationii K + , Ca 2+ şi Mg 2+ sunt absorbiŃi de frunze mai uşor decât anionii PO 3- 4 şi SO 2- 4 . Se consideră că ionii pătrund în frunze prin cuticula celulelor epidermice, pe cale activă şi prin schimb de ioni şi că prin osteolele stomatelor pătrund în măsură mai mică (Epstein, 1972; Clarkson, 1974). Folosirea pe scară tot mai largă a insecticidelor, erbicidelor şi fungicidelor a sugerat administrarea combinată a acestora cu îngraşamintele, pe cale extraradiculară. AbsorbŃia prin frunze a sărurilor minerale depinde de forma, suprafaŃa şi modul de aşezare a frunzelor. S-a constatat că frunzele monocotiledonatelor absorb mai greu sărurile minerale decât frunzele plantelor dicotiledonate.

Îngrăşămintele minerale (macroelementele) administrate pe cale extraradiculară pot fi absorbite cu uşurinŃă de plante până la concentraŃia de 1,5 la mie. Macroelementele se recomandă a fi aplicate în concentraŃii mai mici (0,001-0,0005%). Rezultatele bune în cazul administrării îngrăşămintelor pe cale extraradiculară au fost obŃinute la grâu, porumb, orz, sfeclă de zahăr, tomate, viŃă-de-vie etc, realizându-se sporuri de producŃie (Trifu, Bărbat, 1997) Mecanismul absorbŃiei ionilor. AbsorbŃie pasivă, fizică, osmotică. AbsorbŃie activă, fiziologică, neosmotică sau adenoidă. Schimbul de substanŃe minerale între mediul extern şi protoplast are loc pe două planuri experimental depistabile, fiecare cu mecanisme, randamente şi repercursiuni metabolice particulare.

1. Primul plan este pur fizic. El este condiŃionat de permeabilitatea plasmei

celulare, a membranelor plasmatice şi este dominat de legile fizice ale osmozei.

Pătrunderea sau ieşirea substanŃelor este decisă de gradienŃii de concentraŃie, în echilibrarea cărora protoplastul se comportă pasiv.

2. Al doilea plan este fiziologic. La numeroase teste s-a constatat că substanŃele

nutritive se pot acumula în celule şi împotriva legii osmotice a concentraŃiei. În aceste procese materia vie cheltuieşte energia rezultată din respiraŃie şi participă deci în mod activ, prin metabolismul său, la aprovizionarea sa cu substanŃe nutrive provenite din mediul extern. Această variantă de absorbŃie este denumită absorbŃie activă, fiziologică,

neosmotică sau adenoidă. Unii cercetători consideră că absorbŃia fizică are importanŃă secundară, iar cea activă importanŃă de prim ordin. În realitate, cele două modalităŃi care asigură absorbŃia interferează simultan (Trifu, Bărbat, 1997) Mecanismul absorbŃiei pasive a ionilor În absorbŃia pasivă a ionilor participă o serie de procese fizice:

a. difuziunea,

b. curenŃii masivi de soluŃie,

c. schimbul de ioni,

d. echilibrul Donnan,

e. adsorbŃia şi

f. formarea combinaŃiior chimice în plante.

a) Difuziunea. După legea lui Fick, relaŃia dintre difuziune şi diferiŃi factori care au

influenŃă asupra acestui proces se exprimă prin formula: Dm = DA(dc/dx)dt în care:

dm este cantitatea de substanŃă care difuzează (exprimată în g),

dt reprezintă timpul (exprimat în secunde),

dc/dx este gradientul de concentraŃie (scăderea concentraŃiei pe unitatea distanŃei, exprimat în g/cm 3 ),

A este aria secŃiunii transversale prin care se face difuziunea (ex.in cm 2 ),

D este coeficientul de difuziune (considerat un spaŃiu raportat la timp şi exprimat în cm 2 /secundă). Coeficientul de difuziune depinde de natura solventului şi a substanŃei dizolvate. Asupra coeficientului de difuziune-D, temperatura şi gradientul de concentraŃie au influenŃă în măsură foarte redusă. Semnul “ ― „ pus in faŃa lui D este convenŃional şi arată că difuziunea are loc de la o concentraŃie mai mare spre o concentraŃie mai mică, adică în sensul gradientului de concentraŃie. Coeficientul de temperatură al difuziunii (Q 10 ) este pentru soluŃiile apoase de aproximativ 1,2. Legea lui Fick este valabilă în măsură egală atât pentru particulele solventului, cât şi pentru particulele dizolvate.

Sărurile în soluŃie apoasă sunt caracterizate printr-un singur coeficient de difuziune, chiar dacă se disociază în doi sau mai mulŃi ioni. În condiŃii de experimentare cu teste biologice, la care difuziunea substanŃelor are loc prin membrane lipidice cu permeabilitate redusă, legea lui Fick este valabilă cu aproximaŃie. În acest caz, particulele care difuzează au nevoie de energie cinetică pentru a învinge barierele de potenŃial electric în trecerea lor din soluŃie în membrană, la trecerea

particulei prin membrană şi la pătrunderea ei din membrană în soluŃia internă. Conform concepŃiei actuale, particula oscilează în permanenŃă în jurul poziŃiei mediene şi poate să treacă într-o poziŃie nouă numai după ce acumulează energie de activitate din ciocnirile sale cu particulele vecine. În acest caz, difuziunea are un coeficient de temperatură mai ridicat (Q 10 =2-3) şi astfel mai multe particule pot să-şi procure energia pentru difuziune. Difuziunea poate fi înlesnită de prezenŃa în membrana celulară a unor substanŃe cu care particula poate reacŃiona reversibil, formând complecşi solubili. Acest mod de difuziune poartă denumirea de difuziune facilitată (înlesnită). Difuziunea facilitată se aseamănă, într-o oarecare măsură, cu transportul activ, deoarece şi ea se caracterizează prin efectul de saturaŃie, concurenŃă între particule şi specificitate. Deosebirea dintre difuziunea facilitată şi transportul activ constă în faptul că circulaŃia ionilor în procesul de difuziune facilitată are loc întotdeauna în sensul gradientului de concentraŃie (de la o concentraŃie mai mare spre o concentraŃie mai mică), iar energia rezultată din procesele metabolice nu este utilizată. Datorită mişcării lor întâmplătoare, numarul de moleculele individuale ale unei substanŃe dizolvate este mai mare într-o regiune decât în alta adiacentă, moleculele se vor mişca în ambele sensuri, dar există o tendinŃă evidentă a substanŃei de a difuza din regiunea cu concentraŃia mai mare spre regiunea cu concentraŃie mai scăzută.

b) CurenŃii masivi de soluŃie (fluxul de soluŃie). Într-o soluŃie în care concentraŃia unei

substanŃe diferă de la o regiune la alta, va exista mişcare netă (flux) a particulelor solvitului din regiunile cu concentraŃia mai mare spre regiunie cu concentraŃie mai mică, deoarece numărul de molecule pe secundă care părăsesc regiunile cu concentraŃie mai ridicată este mai mare decât acela al moleculelor care intră în această regiune. Un exemplu de curenŃi care se realizează astfel, este electroosmoza. c) Schimbul de ioni. AbsorbŃia care se realizează la nivelul membranelor plasmatice depinde de natura ionilor şi moleculelor, precum şi de proprietăŃile membranei. Dacă se separă cu o membrană permeabilă pentru ambii ioni, apa distilată de soluŃia disociată a unor săruri (M + A - ) difuziunea are loc până ce concentraŃia

ionilor pe ambele părŃi ale membranei va fi aceeaşi (fig. 1A), iar dacă membrana este impermeabilă pentru aceşti ioni, difuziunea nu are loc

(fig.1B).

În cazul când două soluŃii conŃin săruri diferite (M + 1 A - 1 şi M + 2 A - 2 ) şi sunt despărŃite printr-o membrană care este selectiv permeabilă,

o

cation permeabilă (anion impermeabilă) ca in fig 1C, sau

o

canion impermeabilă (anion permeabilă) ca in fig 1D,

o

în primul caz cationii şi în al doilea anionii traversează membrana prin schimb cu alŃi ioni de sarcină asemănătoare.

o

Echilibrul apare după ce M + 1 / M + 2 pentru primul caz şi A - 1 / A - 2 pentru al doilea caz vor deveni egale pe ambele laturi ale membranei. În caz de echilibru schimbul de ioni nu se întrerupe. În astfel de situaŃii vor trece cantităŃile relativ egale de cationi, respectiv anioni în fiecare sens, raportul menŃinându-se însă constant.

o

În schimbul de ioni are loc un schimb egal de sarcini. De exemplu, doi ioni monovalenŃi se schimbă cu un ion bivalent sau trei ioni monovalenŃi cu un ion trivalent s.a.m.d.

o

Schibul de cationi se desfăşoară foarte repede, aproape instantaneu la suprafaŃa micelelor şi mai lent în interiorul acestora, unde intervine direct schimbul de ioni, care se intensifică în raport cu concentraŃia.

H 2 O SoluŃie salină SoluŃie salină SoluŃie salină SoluŃie salină SoluŃie salină + +
H
2 O
SoluŃie salină
SoluŃie salină
SoluŃie salină
SoluŃie salină
SoluŃie salină
+
+
M
M
1
2
+
+
+
M
M
M
1
2
+
X
-
-
A -
A
A
1
2
-
-
A
A
1
2
Membrană permeabilă pentru M +
Membrană permeabilă
pentru M + şi A -
Membrană permeabilă
pentru M + dar nu şi A -
şi A - dar nu şi pentru X +
E
A
C
H
2 O
SoluŃie salină
SoluŃie salină SoluŃie salină
SoluŃie salină
SoluŃie salină
+
+
M
M
1
2
+
+
+
M
M
M
1
2
-
Y
-
A
-
-
Fig 1.
Schimbul de ioni prin membrană
A
(după Sutcliffe, Trifu şi Bărbat,1997)
A
1
2
-
-
A
A
1
2
d)
Membrană permeabilă
pentru A - dar nu şi pentru
Membrană permeabilă pentru M +
e)
Membrană permeabilă
pentru M + sau A - dar
nu pentru ambii ioni
şi A - dar nu şi pentru Y +
+
M
f)
F
B
D
g)

a. Echilibrul Donnan. Sistemul schimbului de ioni se complică şi mai mult în cazul

când membrana despărŃitoare este permeabilă pentru ionii soluŃiei dintr-o parte a sistemului, iar soluŃia din partea opusă conŃine şi ioni pentru care membrana este impermeabilă. Într-un astfel de sistem se formează un echilibru, numit echilibru Donnan sau echilibru de membrană, în care concentraŃia ionilor într-o parte a membranei va fi mai mare, fiind compensată de ionul care nu difuzează. Fig. 1E reprezintă cazul când concentraŃia iniŃială a anionilor (A - 1 şi A - 2 ) este egală, în schimb concentraŃia cationilor din partea dreaptă a sistemului (M + 2 ) este mai scăzută decât aceea din partea opusă, fiind compensată de cationul imobil (X + ). În acest caz cationul M + 1 va difuza de-a lungul gradientului de concentraŃie de la stânga la dreapta, ceea ce se poate realiza numai dacă are loc şi difuziunea anionilor. Astfel, se stabileşte echilibrul: [M + 1 ] x [A - 1 ] = [M + 2 ] x [A - 2 ] În acest moment potenŃialul electrochimic pe cele două părŃi ale membranei este egal, sistemul atinge starea în care are un conŃinut minim de energie liberă şi entropie maximă, sarcinile electrice pozitive fiind echilibrate de un număr egal de sarcini negative. În cazul că sistemul conŃine anioni imobili (Y - ), ca în fig. 1F, echilibrul sistemului după difuziune va fi: [A - 1 ] > [A - 2 ] şi [M + 1 ] < [M + 2 ]. În exemplul dat s-a analizat cazul în care sistemul conŃine o singură pereche de ioni mobili. Dacă sistemul conŃine însă doi sau mai mulŃi ioni monovalenŃi, capabili să treacă prin membrană, situaŃia se complică destul de mult. În cazul că sistemul conŃine ioni bivalenŃi, trivalenŃi etc, ei se răspândesc conform regulii descrise, însă trebuie să avem în vedere numărul de sarcini electrice pe care le posedă fiecare

29

ion. De aici rezultă că ionii bivalenŃi, trivalenŃi şi polivalenŃi se acumulează în sistemul Donnan în măsură mai mare decât ionii monovalenŃi. În celula vie echilibrul Donnan se realizează datorită prezenŃei ionilor coloidali imobili, care nu pot difuza şi care atrag ionii mobili cu sarcină contrară. Astfel, numărul ionilor va fi diferit pe cele două părŃi ale sistemului, iar diferenŃa de concentraŃie va crea un potenŃial electric care are rol important în transferul prin adsorbŃie a sărurilor minerale prin membranele plasmatice. La un pH > 4 încărcătura generală a membranelor şi a protoplastului celulelor vegetale este negativă. Din această cauză celulele vegetale se comportă ca şi sistemele Donnan, care conŃine anioni nedifuzabili.

b. AdsorbŃia. Procesul de nutriŃie a celulelor în parte sau a sistemlui radicular în

întregime începe prin acumularea substanŃelor nutritive lângă suprafaŃa fiziologic activă şi se

realizează prin două mecanisme: prin deplasarea activă a organului de adsorbŃie în substrat şi prin procese fizico-chimice de adsorbŃie, care determină direcŃia difuziunii. Acumularea substanŃelor dizolvate la interfeŃe poartă denumirea de adsorbŃie. EsenŃa fizico-chimică a procesului de adsorbŃie constă în legarea pe suprafaŃa de separare a mediilor

a unor substanŃe, reŃinute în cazul ionilor prin forŃe de atracŃie electrostatică. Anionii şi

cationii pot fi adsorbiŃi din soluŃii apoase pe suprafaŃa organitelor celulare, pe celuloză şi proteine. Raportul între cantitatea de substanŃe adsorbite şi concentraŃia lor în fază apoasă se

poate exprima prin ecuaŃia: a = m x K x C n în care a reprezintă cantitatea de substanŃă adsorbită, m este cantitatea adsorbantului, C este concentraŃia externă, iar K şi n sunt constante pentru substanŃele adsorbite şi adsorbant. AdsorbŃia poate fi mecanică şi polară. Ambele tipuri de adsorbŃie se realizează sub acŃiunea forŃelor electrice de pe suprafaŃa adsorbantă, însă diferă natura legăturilor. AdsorbŃia mecanică se realizează prin valenŃe slabe, reziduale şi secundare. De aceea substanŃele adsorbite pe această cale sunt detaşabile de pe suprafaŃa adsorbantului prin spălare cu apă. AdsorbŃia polară depinde de formarea de săruri. Acestea se pot forma între un cation şi o grupare carboxilică a unei molecule organice: K + + R - COO - ↔ R – COOK sau între un anion şi o grupare bazică a unei molecule : Cl - + R – NH + 3 ↔ R – NH 3 Cl.

În cazul adsorbŃiei polare are loc şi un schimb de ioni: K + + R - COOH↔R – COOK + H + La Ńesuturile plantelor se înregistrează o saturaŃie cu ioni datorită procesului de adsorbŃie, aproximativ după o oră de la scufundarea Ńesuturilor în soluŃie. S-a observat că

în decurs de 10 minute de la introducerea Ńesuturilor în soluŃie, ele adsorb aproximativ 79%

din cantitatea de ioni adsorbită pe suprafaŃa sistemului radicular. Kosolov (1962), Epstein (1972) şi alŃii menŃionează că în procesul de legare a ionilor prin adsorbŃie prezintă importanŃă nu numai valenŃa ionilor, ci şi gradul lor de hidratare. Astfel, cu cât un cation de aceeaşi valenŃă este mai puŃin hidratat (deci are o mobilitate mai mare), cu atât el este adsorbit mai uşor de către sistemul radicular.

c. Formarea combinaŃiilor chimice. În regnul vegetal există o varietate destul de mare de combinaŃii complexe. În funcŃie de condiŃiile de formare şi de natura liganzilor, un ion metalic dat poate forma combinaŃii complexe de diferite tipuri, procesul asemănându-se într-o măsură destul de mare cu fenomenul de adsorbŃie polară. Acest mod de adsorbŃie poartă şi denumirea de chemosorbŃie (chimiosorbŃie). În acest proces au un rol important chelaŃii, care sunt cationii bi- şi trivalenŃi. În acest mecanism de chelatare cationul formează complexe nedisociabile cu molecula organică, prin legaturi coordinate. Un exemplu de complex de chelatare îl reprezintă acidul etilen-diaminotetraacetic – EDTA (fig.2).

În celula vegetală chelaŃii se formează cu molecule de acid citric, piridoxal, acizi nucleici şi proteine. Legături chimice labile se realizează şi cu enzimele din celule. Cationii şi anionii sunt prinşi în complexe mai labile cu enzime şi cu metaboliŃi intermediari.

CombinaŃiile chimice formate în plante pot interveni în absorbŃia sărurilor prin crearea şi menŃinerea unui gradient de concentraŃie, de-a lungul căruia ionii se pot deplasa prin difuziune. Acest mecanism de adsorbŃie se aseamănă într-o măsură oarecare cu procesul de difuziune facilitată. Există şi deosebiri, în sensul că formarea compuşilor

complecşi necesită prezenŃa energiei rezultate în procesele metabolice. Microelementele pot forma chelaŃi (combinaŃii complexe) de trăinicie diferită (tabelul 3). În ultimii ani au fost preparaŃi numeroşi chelaŃi sintetici, la care se cunoaşte trăinicia cu care sunt legate metalele de partea organică. Aceste substanŃe au importanŃă mare în agricultură, deoarece în cazul lipsei sau insuficienŃei unui microelement în sol, chelaŃii sintetici pot satisface necesităŃile plantelor. Frecvent sunt utilizaŃi chelaŃii care conŃin fier ( Fe-EDTA), mai ales pe solurile bogate în calciu. În practica agricolă mai sunt utilizaŃi următorii chelaŃi: Zn-EDTA, Mn-EDTa, Mo-EDTA, Na 2 -EDTA, FeH-EDTA etc. Tabelul 3 .Participarea microelementelor la formarea chelaŃilor (după I.V. Peive 1961) Cu……………………………………chelaŃi foarte trainici (tari)

COOH HOOC | | CH 2 CH 2 | | N ― CH 2 ―
COOH
HOOC
|
|
CH 2
CH 2
|
|
N ― CH 2 ― CH 2 ― N
|
|
CH 2
Ca ++
CH 2
|
|
COO -
- OOC

Fig.2. Structura moleculei de etilendiamintetraacetat (EDTA)

Ni

Co, Zn

Cd

Fe

Mn…………………………………

chelaŃi

puŃin trainici (slabi)

TRANSPORTUL ACTIV AL SUBSTANłELOR

Pentru a explica transportul activ al substanŃelor, majoritatea modelelor se bazează pe supoziŃia că transportatorii substratului cunt componenŃi specifici ai membranei, proteine sau lipoproteide. Transportorul se leagă de molecula substratului într- un compartiement oarecare al celulei, iar apoi prin difuziune sau prin schimbări de conformaŃie transportă molecula substratului prin membrană. În sistemele de transport pasiv, acŃiunea transportorului este reversibilă şi deci transportul moleculelor dizolvate se poate efectua în ambele sensuri (spre interior şi spre exterior) în dependenŃă de concentraŃia relativă a substratului în cele două compartimente ale celulei. În modelele sistemuluii de transport activ se consideră că pentru realizarea transportului dirijat împotriva gradientului de concentraŃie, molecula transportorului sau substratul său necesită o activare prealabilă. Această activare este necesară, deoarece în cazul întreruperii sursei de energie unele sisteme de transport activ pot funcŃiona ca sisteme pasive. De aceea se presupune că aceste sisteme conŃin doi sau mai mulŃi componenŃi (fig. 3). FuncŃia primului component constă în legarea şi transportul reversibil al substratului în orice direcŃie, al doilea component fiind necesar pentru unirea moleculei transportorului de sursa de energie, de exemplu de ATP, astfel că procesul activ se petrece numai într-o singură direcŃie.

SoluŃie externă S A 4 1 S 1 2 S 3 4 SoluŃie internă S
SoluŃie externă
S
A
4
1
S
1
2
S
3
4
SoluŃie internă
S
S
S
SoluŃie externă
S
B
4
1
2
3
4
S
SoluŃie internă
S

Fig.3.Transportul activ al ionilor cu participarea transportorilor (după Libbert / Trifu, Bărbat,1997)

A.Transportul

proteinelor plasmatice(reprezentate prin cercuri)cuprinde etapele:

cu

ajutorul

transportorilor

micromoleculari–solubili

în

grăsimi-şi

a

1-

legarea substratului (S) cu transportorul, proces catalizat de proteinele din

membrană,

2-

transportul

complexului

liposolubil

format

de

transportor

şi

substrat

prin

membrană ,pe calea difuziei,

 

3-

eliberarea substratului,

 

4-

reântorcerea transportorului pe calea difuziei.

 

B. Transportul cu ajutorul proteinelor transportoare cuprinde etapele:

1-

legarea substratului cu proteina transportoare,

2-

transferul substratului de către proteina transportor,

3-

eliberarea substratului,

4-

reântorcerea proteinei transportor la poziŃia conformaŃională iniŃială.

Mecanismul transportului activ

Atunci când mecanismul de migrare a ionilor prin membrana plasmatică depinde direct de energia, care este eliminată în procesul de metabolism, spunem că ionii sunt absorbiŃi activ. Majoritatea ipotezelor care au fost formulate pentru explicarea absorbŃiei active presupune legarea reversibilă a ionilor cu componenŃii membranei, care acŃionează ca nişte transportori. Transportul activ se realizează cu ajutorul unor substanŃe numite transportori de ioni sau purtători. În concepŃia modernă a transportorilor (fig.4), ionul (I) situat la suprafaŃa externă a membranei plasmatice (M 1 ) intră în reacŃie cu transportorul (X), formând complexul transportor -ion (IX). Această reacŃie poate cuprinde: adsorbŃia, adsorbŃia de schimb sau diferite tipuri de reacŃii

chimice. Transportorul sau complexul pe care îl formează (transportor-ion, IX) nu poate ieşi în mediu. Acest complex este foarte mobil în membrană, mişcându-se de la suprafaŃa externă (M 1 ) şi până la cea internă (M 2 ) a acesteia.

Ajungând la suprafaŃa internă a citomembranei, complexul transportor-ion se descompune, eliberând ionul în interiorul celulei şi se formează precursorul transportului (X 1 ).

M M 1 2 X X 1 I IX IX I
M
M
1
2
X
X 1
I
IX
IX
I

Fig. 4. Reprezentarea schematică a transportului activ de ioni (după Sutcliffe, Trifu, Bărbat).

Acest „precursor” nu poate părăsi membrana şi nici să lege un alt ion. Precursorul transportorului va fi vehiculat înapoi pe partea externă a membranei, unde se transformă din nou în transportor (X), care la nivelul (M 1 ) poate forma un nou complex, cu un alt ion şi transportul se repetă. Astfel un număr limitat de transportori pot vehicula un număr nelimitat de ioni. Transportul activ eficient presupune prezenŃa unei membrane plasmatice greu permeabile, deoarece altfel ionii transportaŃi prin acest mecanism ar difuza contra gradientului de concentraŃie creat şi ar împiedica procesul de acumulare. Metabolismul poate fi implicat în acest transport prin sinteza moleculelor de transportori, formarea complexului transportor-ion, migrarea acestui complex prin membrană, descompunerea complexului pe faŃa internă a citomembranei şi migrarea transportorului liber înapoi pe suprafaŃa externă a

citomembranei. Pentru a explica mecanismul mişcării complexului s-a presupus că transportorul şi ionul formează un complex liposolubil, care poate difuza printr-o membrană lipoproteică de-a lungul gradientului de concentraŃie. Se mai presupune că transportorul poate să se rotească într-un sens în membrnă şi astfel transportă ionul legat de pe o parte pe cealaltă a citomembranei. Transportorul poate fi şi o substanŃă, care alunecă de-a lungul porilor umpluŃi cu apă ai membranelor. Astfel de substanŃe pot fi fosfatide, constituienŃi ai membranelor plasmatice. În toate cazurile când analizăm modul de transport al substanŃelor prin membrane este necesar să avem în vedere proprietăŃile fizico-chimice şi structura acestora. Bowling (1976) menŃionează că grosimea membranei la celulele din sistemul radicular este de 60-100 Ả. Aceste dimensiuni sunt foarte mari în comparaŃie cu dimensiunea moleculelor de proteine globulare (25-30 Ả) sau a moleculei de glucoză (5-6 Ả). În concepŃia modernă se consideră că transportorii pot să efectueze transportul moleculelor de substrat la distanŃe destul de mari. Pentru a explica acest mecanism dispunem de câteva argumente destul de convingătoare:

1.

Proteina-transportoare, împreună cu molecula substratului pot să treacă de pe latura externă a membranei plasmatice pe cea internă, ca urmare a difuziei fizice.

2.

în caz că rolul de transportor este îndeplinit de o moleculă mare (diametrul căreia este aproximativ egal cu grosimea membranei), este suficient ca această moleculă să se rotească în membrană.

3.

Transportorii de natură proteică pot suferi modificări de conformaŃie de o amplitudine destul de mare, care permit transportul substratului prin membrană .

4.

Moleculele transportorilor sunt dispuse în centrul „petelor foarte subŃiri” ale membranei .

5.

Transportorii pot să-şi modifice conformaŃia în aşa fel încât să se deschidă porul central prin care să pătrundă substratul în interior.

6.

În prezent se consideră că în transportul ionilor participă