Clasa Gastropoda

(gr. gastros - stomac, gr. podos - picior)

Trsturi specifice. La gastropode se disting mai bine dect la celelalte clase de molute cele 3
pri ale corpului: capul, trunchiul i piciorul (Fig. 1.). Acesta din urm, puternic dezvoltat ca o talp, pe
care animalul st i cu care se trte, este situat ventral, sub masa visceral, de unde i numele clasei.

A B

Fig. 1. Aspectul extern al gastropodelor:

A Nudibranhiatul (Chromodoris sp.)
B Melcul de grdin (Helix pomatia)

De regul general, gastropodele au cochilia constituit dintr-o singur bucat, n legtura cu faptul
c i mantia care acoper masa visceral este tot dintr-o singur bucat. n mod obinuit, ea este ndoit n
spiral helicoidal. n anumite condiii, regreseaz sau chiar dispare.
Caracteristica cea mai important a gastropodelor este asimetria, care se manifest att n
morfologia extern ct i n organizaia lor intern. Aceast asimetrie este de fapt o alterare a simetriei
bilaterale primare i este datorit, n primul rnd, unei rsuciri de 180 a masei viscerale fa de restul
corpului. Sensul rsucirii este de la dreapta la stnga, deci invers sensului micrii acelor de ceasornic. n
urma acestei rsuciri, numit torsiune, cavitatea paleal i complexul paleal, adic branhiile, inima, rinichii,
orificiul excretor i orificiul anal, i-au schimbat poziia primitiv i s-au deplasat n partea anterioar a
masei viscerale. n acelai timp, masa visceral, mult dezvoltat, se rsucete n form de spiral fie de la
dreapta la stnga, fie de la stnga la deapta, accentund astfel constituia asimetric a animalului. Deci nu
trebuie s confundm ntre ele cele 2 procese: torsiunea, care se face numai ntr-un sens i rsucirea n
spiral a masei viscerale, care se poate face n ambele sensuri. Cochilia primete forma spiralat a masei
viscerale pe care o acoper. n interiorul masei viscerale, tubul digestiv, ca urmare a torsiunii, este ndoit n
form de U. Prile posterioare ale sistemului nervos i schimb i ele poziia. Cele 2 conective
cerebroviscerale poriunea lor pleurovisceral se ncrucieaz ntre ele n form de X. Se realizeaz
astfel aa numita dispoziie de streptoneurie sau chiastoneurie a sistemului nervos, n comparaie cu starea
primitiv, cnd conectivele erau drepte, nencruciate, numit ortoneurie (streptos rsucit, neuron
nerv, chiastos ncruciat, orthos - drept).
Tot din cauza torsiunii, unele organe intr n regresiune, n primul rnd branhia dreapt primitiv
stng i ca urmare, regreseaz atriul i rinichiul respectiv, ceea ce sporete asimetria organizaiei interne
a gastropodelor.
Morfologia extern. Corpul gastropodelor este constituit din 3 pri distincte:
1. capul,
2. piciorul i
3. trunchiul.
1
 Capul nu este bine delimitat de
restul corpului (Fig. 2). Limita sa este
indicat de dou buze laterale, pliuri ale
tegumentului, numite i lobi bucali. Pe
partea dorsal a capului se gsesc dou
tentacule lungi, care poart la extremitateea
lor liber cte un ochi tentacule mari sau
tentacule oculare. Puin mai nainte i mai
jos se gsesc nc dou tentacule mici sau
labiale. Tentaculele mari ale melcului au nu
numai ochi, ci i formaii sensibile la miros.
Fig. 2. Morfologia extern a melcului de grdin Tentaculele mici i buzele laterale sunt i
Helix pomatia ele bogate n terminaii senzitive. De astfel,
toat pielea melcului este foarte sensibil la
diferii excitani, ca: acizi, baze, sruri. Melcul este ns mai sensibil nu neaprat la acele substane care
pentru om sunt mai iritante, ci i la acele substane la care el s-a adaptat conform modului de existen. De
exemplu, melcul de grdin este de 2-3 ori mai sensibil la mirosul de frunz de varz i de 10 ori mai
sensibil la mirosul de pepene, dect la camfor, petrol sau amoniac, care pentru noi sunt foarte iritante.
Piciorul este ca o talp, lat i groas, pe care se sprijin corpul, ncepnd din regiunea cefalic i
depind n urm masa visceral printr-o prelungire triunghiular. El este constituit aproape n ntregime
din muchi, dispui n diferite direcii, care pot da micri variate piciorului. Deosebit de importante sunt
micrile n form de valuri transversale, care se propag ca nite unde n lungul tlpii, n direcie postero-
antrioar deplasare cu aspect de alunecare a melcului. Sub orificiul bucal, n fundul anului care
separ capul de marginea anterioar a piciorului, se gsete deschiderea larg a glandei pedioase. Ea
produce substana mucoas pe care melcul o las ca o dr n urma lui cnd merge i care apr de rniri
tegumentul moale i cilliat de pe talpa piciorului.
Trunchiul (masa visceral) este situat deasupra piciorului. El are forma unui con nvrtit n spiral.
Sensul rotaiei spiralei este ca al spirelor de la un urub normal, adic ncepnd din vrf, spira coboar n
jos, de la stnga la drapta, formnd 4 rotaii i jumtate la melcul de grdin.
Mantia acoper ntreaga mas visceral. Marginea ei este indicat foarte evident prin brul
mantalei. Aceasta este o ngroare chiar a marginii mantalei, care formeaz marginea deschiderii cochiliei,
peristomul, fiind prevzut cu numeroase glande, n special glande calcaroase, a cror secreie contribuie
la creterea cochiliei. n partea anterioar mantia nu este lipit de masa visceral, ci este rsfrnt ca un
pliu, delimitnd astfel o cavitate paleal numit i cavitate pulmonar, din cauz c peretele foarte plisat i
vascularizat al mantalei care o nconjoar funcioneaz ca un plmn. Cavitatea plmnului comunic cu
exteriorul printr-o deschidere ngust numit pneumostom, situat spre partea dreapt a animalului, chiar pe
brul mantiei. Pneumostomul se poate ngusta i nchide datorit unor muchi speciali, putnd astfel
menine, n anumite condiii, umezeala necesar schimbului de gaze i evitnd aciuni mecanice
duntoare sau ptrunderea de animale parazite etc. Alturi de pneumostom, pe marginea posterioar a lui,
se gsete orificiul anal.
Cochilia. Masa visceral este acoperit de cochilie care ste nvrtit n spiral de la stnga la
dreapta rotaie dexiotrop, sau de la dreapta la stnga rotaie leiotrop, ngrondu-se din ce n ce de
la vrf spre baz (Fig. 3). La unele specii (Planorbarius sp.) toate rotaiile sunt situate ntr-un plan. Vrful
cochiliei se numete apex. n mod practic recunoatem uor cochiliile dexiotrope de cele leiotrope n
modul urmtor: se ine cochilia n poziie vertical cu apexul n sus, fr a-i schimba poziia, nvrtind

2
 cochilia n jurul axului su pn apertura cochilei (deschiderea peristomial) este complet n faa noastr.
n aceast poziie, dac
apertura este la dreapta
cochilia este dexiotrop, iar
dac este la stnga, cochilia
este leiotrop. Uneori, chiar
la aceeai specie, la unii
indivizi, cochilia poate fi
dexiotrop, iar la alii
leiotrop (Clausilia sp.,
Bulimus perversus etc.).
C
Dup dispoziia
spirelor sunt 2 tipuri de
cochilii: A
- cochilie evolut, ca, de ex.
la Clausilia, la care spirele
se alipesc ntre ele, fr a
acoperi una pe alta.
- cochilie involut, la care
spirele mai noi le acoper pe B
cele mai vechi.
Marginea deschiderii
largi a cochiliei, numit Fig. 3. Schema structurii i rotaiile cochiliei
apertur sau peristom, este A i B Busycon carica, cochilie dexiotrop rotaia cochilei spre dreapta
uniform, adic fr C B. contrarium, cochilie leiotrop rotaia cochilei spre stnga.
scobiuri, o astfel de cochilie de numete holostom (holos=ntreg, stoma=gur).
Fcnd o seciune longitudinal prin cochilie s e vede c spira este
nvrtit n jurul unui ax numit columel (Fig. 3B), care trece de la marginea
intern a peristomului pn la apex. n interiorul su, columela are un spaiu
spaiul columelar, care comunic cu exteriorul printr-un orificiu numit ombilic,
situat alturi de marginea intern a peristomului. Columela reprezint peretele
intern al spirelor cochiliei.
Linia exterioar a suprafeei de atingere dintre spire, creia i corespunde
de obicei un an spiral, se numete linie de sutur. Pe suprafaa cochiliei se mai
observ i numeroase striaii fine, trasnversale pe direcia spirei i paralele cu Fig. 4. Melcul
marginea aperturii. Acestea sunt striurile de crtere. Viviparus viviparus
La unele specii (Viviparus viviparus) apertura cochiliei poate fi acoperit cu apertura
cu cpcel (Fig. 4). cochiliei acoperit
Structura cochiliei este valabil n linii generale pentru toate grupele de cu cpcel
molute.
n seciune transversal, cochilia apare constituit din 3 pri distincte (Fig. 5):
1. periostracum ptura extern, superficial subire, de consisten cuticular, format dintr-o substan
organic, numit conchiolin, nrudit cu chitina. Ea este pigmentat,d nd o culoare divers cochiliei.
Rolul periostracumului este de a proteja straturile interne de aciunile acide.

3
 2. ostracum ptura mijlocie, constituit din prisme
microscopice dese, dispuse perpendicular pe
suprafaa cochiliei, formate din numeroase lamele
suprapuse. Chimic, ostracum este format din
conchiolin i carbonat de calciu;
3. hipostracum ptura intern, constituit din
lamele calcaroase, dispuse paralel cu suprafaa
cochiliei, alternnd cu lamelele de conchiolin. Fig. 5. Seciune transversal prin cochilie
Aceast alternan de lamele foarte subiri produce fenomenul fizic al difraciei luminii i faa intern a
cochiliei apare sub frumosul joc de culori bine cunoscut al sidefului. Cochilia este numit, n acest caz,
sidefoas.
La numeroase grupe de molute ns, fibrele calcaroase sunt ramificate ca barbele unei pene i se
ntrees unele cu altele ntr-o psl foarte fin, care nu mai difract lumina, ci d cochiliei un aspect de alb
strlucitor, ca porelanul. O asemenea cochilie este porelanoas. Ea este mult mai rezistent dect
cochilia sidefoas.
Hipostracum se sprijin direct pe epiteliul extern al mantalei.
Formarea cochilei. Cochilia este secretat de mantie. La marginea mantiei este un an, numit
anul mantalei, i alturi de el un bru glandular. Epitelieul din anul mantalei secret periostracum, iar
epiteliul de pe brul glandular secret ostracum. Hipostracum este secretat de epiteliul de pe suprafaa
mantalei care cptuete cochilia. Acest epiteliu fiind n permanen n contact cu cochilia, el depune
mereu straturi noi de lamele de hipostracum, care se ngroa mereu, att timp ct animalul crete.
Marginea mantiei ns, fiind mereu mpins ctre periferie n procesele de cretere n suprafa, pierde
contactul cu ptura de periostracum i cu prismele de ostracum pe care le depune. Acestea odat formate,
nu mai cresc n grosime. Printre glandele care secret cochilia exist i glande care depun pigment. La
diferite specii de gastropode, aceste glande au dispoziie diferit, din care cauz desenul cochiliei variaz
de la o specie la alta. Pigmentul poate fi depus sau numai n periostracum sau i n pturile calcaroase.
Toamna,n apropierea iernii,sau vara n timp de
secet,melcul ,retras timp ndelungat n interiorul
cochiliei ,secret prin glandele brului mantalei
un cpcel tare i rezistent,numit epifragm,care
astup ermetic deschiderera cochiliei,ferind astfel
animalul de uscciune.El nu are structura
cochiliei.Cnd animalul iese din cochilie ,el
mpinge epifragmul,care cade i se pierde ,iar la o
alt retragere pentru iernaresau estivare,secret un
nou epifragm.
La unele specii terestre cochilia se reduce Fig. 6. Melcul cu cochilia redus
parial sau complet (Fig. 6).
Tegumentul. Epiderma este constituit dintr-un singur strat de celule, a cror fa extern este
acoperit de cuticul. Numai pe talpa piciorului i n jurul pneumostomului, celulele epidermice sunt
ciliate. Tot epidermei i aparin i numeroasele glande unicelulare mari, care stau cufundate adnc n
derm i care sunt de dou feluri: unele mucoase, sau albuminipare, transparente, altele calcaroase, opace,
granuloase. Toate aceste glande se deschid prin cte un canal ngust, care iese la suprafaa tegumentului
printre celulele obinuite ale epidermei. Celulele calcaroase sunt deosebit de numeroase n brul mantalei,
care secret cochilia.

4
 Derma conine fibre conjunctive, fibre musculare,uneori cromatofori i spaii lacunare, precum i
corpul glandelor unicelulare.
Musculatura la melc prezint caractere specifice pe de o parte n legtur cu puternica
dezvoltare a piciorului i adaptarea lui la micrile complicate de adeziune pe suport, precum i de trre
prin micri de ondulaii metacronice, pe de alt parte n legtur cu retractilitatea tentaculelor n interiorul
capului i apoi a ntregului corp n cochilie. Muchiul retractor al piciorului, care pornete din partea
anterioar a piciorului, muchii retractori ai capului, muchii retractori ai tentaculelor i muchii
retractori ai faringelui. Toi aceti muchi se reunesc n partea posterioar ntr-un singur mnunchi,
numit muchi columelar. Acesta se nvrtete pe columel, pe care se inser i care constituie un punct de
sprijin solid. Contracia
general a acestui muchi
trage corpul n interiorul
cochiliei.
Sistemul digestiv
(Fig. 7). Prin orificiul
bucal se ptrunde imediat
n faringe, care este
musculos i bine
delimitat, ca un bulb.
Pentru majoritatea
molutelor este
caracteristic prezena n
faringe a unui aparat
Fig. 7. Schema generalizat a unui gastropod
special pentru frmiarea
hranei roztoare sau radul (Fig. 8).

Fig. 8. Seciunea longitudinal

schematizat prin capul unui
gastropod demonstreaz radula i
bursa radulei.
A Radula se mic napoi i nainte
peste cartilajul odontofor. Cnd
animalul se hrnete, gura se
deschide, odontoforul este mpins
nainte, radula roade puternic,
mpingnd hrana posterior n faringe
i gura se nchide. Procesul este
repetat ritmic. Aa cum irul de dini
anteriori ai radulei se uzeaz, ei sunt
nlocuii permanent;
B Radula melcului preparat
pentru examinarea microscopic.

Pe peretele dorsal al cavitii faringiene, chiar lng orificiul bucal se gsete o falc cornoas
puternic, de forma unei plci semilunare, cu 5-7 coaste transversale. Ea servete, n combinaie cu radula,
la tierea i mrunirea hranei.

5
 Pe planeul bulbului faringian se gsete o limb puternic, numit i odontofor, ntrit de un
cartilaj i acoperit de radul. n urma limbii se gsete o nfundtur numit teaca radulei, n care se
prelungete radula. n fundul acesteia se gsete matricea, constituit din celule speciale, odontoblaste,
care prin secreia lor formeaz dinii (odons, odontis=dinte) i genereaz astfel radula. Aceasta crete n
lungime, pe msur ce se uzeaz, n mod asemntor cu creterea unghiei. Dinii radulei nu au o
conformaie uniform. n special, dinii mediani i dinii marginali sunt deosebii de ceilali dini att ca
form ct i ca mrime.
n fundul faringelui, n partea dorsal se gsete deschiderea spre esofag. Acesta este lung, cu partea
mijlocie dilatat, formnd o gu larg, fusiform, numit de unii i stomac, lipsit de formaii glandulare
proprii. Pe laturile ei, pe de o parte i de alta se vd glande salivare albicioase, prevzute cu cte un canal
salivar,care se deschid separat n faringe . Tot aici se deschid i nite glande salivare accesorii mici, numite
i glandele lui Nalepa. Glandele salivare secret mucus i un ferment amilolitic (amiliaz).
Esofagul se continu cu un stomac nu tocmai mare , de form rotund, considerat de unii autori ca un cec
intestinal. n el se deschid cele 2 canale excretoare ale hepatopancreasului. Dup stomac urmeaz
intestinul ,care se ndoaie n interiorul masei viscerale ,se ntoarce spre partea anterioar i se deschide la
exterior prin orificiul anal situat pe marginea ventral extern a pneumostomului. Partea terminal a
intestinului este rectul.
Epiteliul tubului digestiv este format dintr-o ptur de celule prismatice neciliate, limitate la
suprafa de o cuticul subire.
Hepatopancreasul este foarte dezvoltat, ocupnd cea mai mare parte a masei viscerale i nvluind
intestinul, format din 4 lobi de culoare brun. Secreia sa are proprietatea de a digera toate categoriile de
alimente. Helix este unul dintre rarele specii de metazoare, ale crui glande digestive secret fermentul
celulaz i care poate deci s digere celuloza.
Digestia este n cea mai mare parte intracelular. n stomac, n legtur cu funcia de digestie
extracelular, nu se gsesc alte enzime dect cele amilolitice, provenite din glandele salivare. Toate
celelalte aciuni digestive se petrec intracelular, n celulele digestive ale hepatopancreasului. Trecerea
particulelor alimentare n hepatopancreas, prin cele dou canale ale sale, se face prin mijlocirea unui filtru,
care reine n stomac bucile insuficient sfrmate.
Aparatul respirator este constituit din branhii, numite ctenidii la gastropodele primar acvatice i
plmn la gastropodele terestre i cele secundar acvatice.
Respiraia prin plmn are loc datorit micarii de respiraie (ventilaie), dat de pulsarea ritmic a
planeului pulmonar, format de peretele musculos al masei viscerale. Respiraia aerian la melc i n
general la pulmonate, este o adaptare secundar de la respiraia acvatic branhial, cnd mantia a preluat
funciunile de respiraie n condiiile de trecere la viaa terestr, iar branhia a disprut.
Aparatul circulator este deschis, ca la toate molutele, dei vasele de snge se ramific foarte
bogat, nainte de a forma lacune. Inima, nconjurat de pericard, este situat n regiunea posterioar
superioar a sacului pulmonar, imediat sub cochilie (Fig. 7). Ea este format dintr-un ventricul, mai
musculos, situat n partea posterioar a inimiii i dintr-un auricul situat naintea ventriculului. Din partea
posterioar a ventriculului pleac aorta, scurt care se bifurc imediat n 2 artere: artera visceral, care se
ramific n organele din masa visceral, i artera cefalic, care se ramific n organele situate n regiunea
anterioar a corpului i n picior. Din ultimele ramificaii vasculare, sngele trece n lacunele organelor i n
marile lacune dintre organe. De aici, prin vene, el este adus la plmni, iniial n vena circular, care se
gsete pe marginea anterioar a plmnului. O reea de vase care pleac din aceast ven duce sngele n
peretele plmnului, unde se oxigeneaz i apoi este strns n vena pulmonar, care-l duce la atriu.

6
 Sngele conine plasm i leucocite. El este uor colorat n albastru, din cauza pigmentului respirator
hemocianina, dizolvat n plasm. Acest pigment conine cupru n loc de fier, este incolor i se nlbete n
contact cu oxigenul.
Aparatul excretor este reprezentat printr-un singur rinichi (nefridie), numit organul lui Bojanus,
de culoare cenuie-glbuie, situat n partea posterioar a sacului respirator, ntre inim i rect (Fig. 7). El
are forma unui sac cu pereii plisai, cptuit cu un epiteliu excretor, n celulele cruia se gsesc concreteri
granulare de acid uric. Cnd celulele sunt pline cu asemenea granulaii, ele cad n cavitatea renal, de unde
sunt eliminate printr-un canal excretor. Acesta se deschide afar prin orificiul excretor, situat la marginea
peumostomului, alturi i la stnga orificiului anal. Sacul renal comunic cu pericardul prin orificiul
renopericardiac.
Sistemul nervos este deosebit prin concentraia puternic a ganglionilor principali n regiunea
anterioar a corpului, unde formeaz un inel n jurul esofagului. Pe partea dorsal a acestui inel se gsesc
cei doi ganglioni cerebroizi, legai ntre ei prin comisura cerebroid. Pe partea ventral a inelului se
gsete o mas nervoas format din reunirea i alipirea strns a perechilor de ganglioni pedioi, pleurali,
parietali i viscerali. Prile laterale ale inelului nervos sunt formate din cte dou cordoane nervoase
alturate: conectivul cerebropedios i conectivul cerebropleural. Din creier pleac nervi la tentacule ,la
buze etc. Tot de creier sunt legai ganglionii bucali. Creierul este mai ales un centru senzitiv i
coordonator. Din masa ventral se desprind numeroase ramuri nervoase spre restul corpului. Ganglionii
pedioi inerveaz piciorul, ganlionii pleurali - mantaua, ganglionii peritali organele de respiraie i o
parte din mantie, iar ganglionii viscerali inervez viscerele.
Organele de sim: ochi, tentacule, organe gustative, statociste, sunt bine dezvoltate, determinate
de viaa liber i de micare a melcului. Ele sunt situate pe extremitatea cefalic, accentund caracterul
distinctiv morfologic al acestei regiuni.
Ochii, n numr de doi, sunt situai la extremitatea tentaculelor mari (Helix sp.) (Fig. 2) sau la baza
lor (Lymnaea sp.). Ei sunt de tip veziculos.Vezicula ocular constituie n cea mai mare parte retina, care
este format din dou feluri de celule: celule pigmentare i celule vizuale i organizat dup tipul convers.
n partea situat spre epiderm, toate celulele veziculei optice sunt simple, transparente i, mpreun cu
epiderma care o acoper, formeaz cornea transparent. Interiorul veziculei este plin cu un corp vitros, n
care st un cristalin sferic. Deci, ochii sunt de acelai tip i au aceeai constituie ca i ochii veziculoi de la
viermii anelizi.
Statocistele, n numr de dou, sunt alipite pe laturile ganglionilor pedioi. Fiecare statocist are
forma unei mici vezicule formate dintr-un epiteliu simplu. n jumtatea inferioar a veziculei, celulele
sunt ciliate pe faa lor interioar. Cavitatea veziculei este plin cu un lichid n care se gsesc numeroase
statolite mrunte (otoconii). Nervul stalic, care pleac de la statocist, se duce la ganglionii cerebroizi.
Organele olfactive. La extremitatea perechii a doua de tentacule, alturi de ochi, se gasete cte o
plac olfactiv, format din celule senzitive, situate sub epiderm, ale cror terminaii periferice ptrund
printre celulele epidermice. Sub aceste plci olfactive se gsete cte un ganglion, la care vin prelungirile
nervoase ale celulelor olfactive. Tot la acest ganglion vin fibrele nervului optic.
Organele gustative sunt reprezentate prin organul subradular.
Aparatul genital este complicat. Pe de o parte, melcul este hermafrodit, pe de alt parte, el duce
via terestr i deci fecundaia este intern, prin mperechere, de unde a rezultat necesitatea unor
conformaii adaptative care complic acest aparat. Elementele sexuale, oule i spermatozoizii, sunt
produse de una i aceeai gland germinativ,unic, numit glanda hermafrodit, situat n vrful masei
viscerale. Oule i spermatozoizii din glanda hermafrodit printr-un canal comun, foarte ondulat, numit
canal hermafrodit. La captul su se deschide o gland mare, numit gland albuminoid sau albuminipar,

7
precum i un mic diverticul, numit buzunar de fecundaie. Din locul su de ntlnire cu glanda albuminoid
gonoductul i schimb cu totul aspectul, el devine foarte larg i ntr-o parte are un an longitudinal, ngust,
limitat de dou pliuri, care-i separ lumenul de restul conductului. Acest uluc seminal funcioneaz ca un
canal deferent .Prin el trece sperma i tot n el se vars i produsul unei glande ,situat ca o band alturi i
de-a lungul su,numit prostat, a crei secreie dilueaz sperma.Partea larg a gonoductului , ntortochiat
i foarte plisat,este oviductul.Acest canal dublu este numit de uniii autori spermoviduct.Dup un parcurs
oarecare ,oviductul i canalul deferent se separ complet unul de altul i se despart.Canalul deferent face
cteva ndoituri i se deschide n cloacul genital.Partea terminal a sa,foarte musculoas ,se poate devagina
,constituind un penis.Puin nainte de penis,n canalul deferent se deschide un tub filamentos, lung,
glandular,numit flagel ,n care spermatozoiziii se reunesc n spermatofori.
Oviductul ,dup un scurt traiect ,se continu cu vaginul ,care se deschide n cloacul genital.Pe traiectul
oviductului se deschide receptaculul seminal,iat puin mai departe i vars secreia nite glande
mucoase,numite glandele multifide sau digitiforme.Alturi,mai aproape de cloacul genital,se deschide
punga sgeii ,care conine n interior un corp calcaros ,ascuit ca un spin sau vrf de sgeat ,numit sgeata
calcaroas sau sgeata dragostei.n momentul mperecherii ,aceast sgeat este nfipt n corpul
partenerului ,care astfel este excitat.
mperecherea este reciproc.Spermatoforul este introdus pn la receptaculul seminal ,unde nveliul su se
desface i spermatozoizii sunt pui n libertate.n momentul depunerii oulor ,spermatozoizii prsesc
receptacul seminal i ptrund n buzunarul de fecundaie,unde vin i ovulele,prin canalul hermafrodit.Dup
ce sunt fecundate n acest buzunar ,oule trec mai departe prin oviduct,pe traiectul cruia se nconjoar cu
un nveli albuminos i cu o coaj ,produse de glanda albuminipar i de oviduct.
Melcul este ovipar .El depune cteva zeci de ou n iunie i iulie,ntr-o groap fcut cu piciorul i cu
cochilia.
Ontogenia. . La melc,dezvoltarea este direct ,fr metamorfoz ,din cauza adaptrii la viaa terestr i ca
consecin a constituiei oulor ,relativ bogate n vitelus .Toate stadiile dezvoltrii embrionare se petrec
sub coaja oului ,din care individul iese gata constituit .
Segmentarea oulor este total i neegal.Ea este spiral ,ca la toate molutele .Stadiul de larv trocofor
,asemntor cu cel de la Planorbis (tot un gastropod pulmonar,dar acuatic ,dulcicol),este de scurt
durat,sub coaja oului.
Dup stadiul de larv trocofor ,gastropodele marine au un stadiu numit larv veliger ,nottoare .La
melc ns nu exist larva liber din cauza adaptrii la viaa terestr ,deci datorit lipsei mediului acvatic n
stadiul respectiv al dezvoltriii .Se mai recunoate nc acest stadiu numai dupa schiri foarte rudimentare.
Aparatul excretor embrionar este reprezentat prin dou protonefridii simetrice .
Chiar din stadiul de trocofor apar particulariti foarte caracteristice pentru melc i,n general ,pentru
gastropodele terestre.Regiunea cefalic i extremitatea piciorului larvei se umfl ca nite vezicule
disproporionat de mari fa de restul tnrului organism: vezicula cefalic I vezicula pedioas
(podocist).Sub vezicula cefalic , naintea piciorului se gsete gura ,iar n urma piciorului ,anusul i glanda
cochilier .Tot n partea posterioar ,la baza piciorului se gsete inima larvar ,care servete la circulaia
sngelui n aceast faz a dezvoltarii .Podocistul este i el n oarecare msur pulsatil i contribuie la
circulaia larvar.
La sfritul perioadei larvare ,vezicula cefalic I podocistul se reduc i dispar.Glanda cochilier secret
cochilia.Statocistele apar nc din stadiul de trocofor ,ca nite ngrori ale ectodermului ,care se afund
apoi n interior sub form de vezicule ,de o parte I de alta a piciorului .n acelai mod se formeaz ochii,n
regiunea cefalic .n jurul veziculelor oculare se formeaz mugurii tentaculelor mari,care apoi,crescnd
ridic ochii n sus ,n vrful lor.

8
 n privina organizaiei interne ,trebuie s notm c ,de la nceput ,pericardul apare ca dou vezicule
mezodermice simetrice.Treptat ns,vezicula stng dispare i se dezvolt numai vezicula dreapt.Printr-o
invaginaie a peretelui pericardului ,ia natere inima i,prin dou evaginaii ale aceluiai perete ,iau natere
2 rinichi (metanefidii).Rinichiul stng ns dispare de timpuriu i se dezvolt numai rinichiul drept
,organul lui Bojanus.Prin dezvoltri inegale ncepe alterarea simetriei bilaterale i accentuarea din ce n ce
mai mult a simetriei.
O dat cu dezvoltarea organelor i creterea masei viscerale ,aceasta sufer o flexiune ,adic se las n jos ,
napoi,peste picior.n acelai timp i ca o consecin a flexiunii ,ea se ntoarce spre dreapta ,prin rsucire i
apoi ,n continuare ,de la dreapta spre stnga i deci sufer o rsucire sau torsiune ,care este de aproximativ
180 .Simetria bilateral este alterat astfel din ce n ce mai mult .Aceste date ontogenetice sprijin
ipoteza filogenetic a torsiunii ,pe care am expus-o la nceputul acestui capitol.Din ou iese un mic pui de
melc.

Clasificarea general a Gastropodelor

Gastropodele sunt grupul cel mai prosper de molute ,cu o mare divesitate de forme (cam 90000
specii),din cauz c s-au putut adapta la cele mai variate condiii de mediu: marin,dulcicol ,
terestru,bentonic ,planctonic etc. Deseori se observ c,dup adaptarea la un mediu dat,unele forme revin
la mediul precedent ( ex.Planorbis) i noi caractere progresive se dezvolt alturi de vechile caractere
,deseori regresive.
Schimbrile condiiilor de existen se resimt la aceste animale ,n primul rnd asupra anumitor organe , ca:
aparatul respirator ,circulator,excretor,sistemul nervos etc.
Dup conformaia i dispoziia aparatului respirator ,clasa Gastropode se mparte n 3 subclase:
A.Subclasa Prozobranhiate(Prosobranchia),care cuprinde forme cu branhiile situate naintea inimii.
B.Subclasa Opistobrahiate(Opistobranchia) ,cu forme care au branhiile revenite n urma inimii.
C.Subclasa Pulmonate(Pulmonata),adaptate la viaa terestr ,cu respiraie pulmonar.

A.SUBCLASA PROZOBRANHIATE SAU STREPTONEURE

(PROSOBRANCHIA,STREPTONEURA)

(Proso=nainte , branchia=branhie.Streptos=rsucit , neuron=nerv)

Caracterizare general.Prozobranhiatele sunt gastropode acvatice ,marine ,excepional dulcicole

(Paludina),amfibii (ex.,Neritina ,Littorina) sau terestre (Cyclostoma).Caracteristica fundamental a lor este
faptul c branhiile ,mpreun cu cavitatea paleal,se gsesc n partea anterioar a masei viscerale,naintea
inimii,ca urmare a torsiunii de 180 ,de unde i numele de Prosobranchia dat subclasei.
Morfologia extern general.Ca nfiare general ,prozobranhiatele au cea mai mare asemnare cu
melcul ,datorit masei viscerale dezvoltate ,cochiliei mai n totdeauna prezent ,piciorului cu talpa lat.Pe
partea posterioar a piciorului i solidar fixat de el ,se gsete un opercul ,care este o parte permanent i
integrant a animalului ,ca i cochilia, nu se pierde ca epifragma.El este secretat de tegumentul piciorului i
poate avea o structur spiral ,ns n plan ntins.Cnd animalul se retrage n interiorul cochiliei , operculul
,fiind ultima parte care este retras ,nchide bine cochilia.Acolo unde cochilia este larg ca o plrie sau
plnie,sau,din contra,acolo unde deschiderea ei este foarte ngust(ex.,Cypracea),operculul lipsete ,lucru
9
uor de neles: primele se lipesc strns de suport cu piciorul lat i sunt acoperite complet de cochilie,deci
bine protejate ,iar ultimele sunt protejate prin nsi ngustimea deschiderii cochiliei .
La cap au 2 tentacule.
La prozobranhiatele cele mai primitive ,de fiecare parte a corpului ,ntre manta i picior ,se gsete cite un
pliu al tegumentului ,care se ntinde de la tentaculele cefalice pn la opercul i care se numete epipodiu.
Marginile epipodiului poart prelungiri subiri i lungi ,numite tentacule epipodiale .La Haliotis ,aceste
tegumente sunt numeroase ,iar printre ele marginea epipodiului este bogat i neregulat franjurat .
Cochilia este foarte divers constituit.Uneori apare ca un simplu acoperi ,sub form de plrie
chinezeasc ,form care ns nu este primitiv,n ontogenez aprnd sub form spiralat ,iar n ultimele
stadii ale dezvoltrii spira dispare.Este o dovad c aceste forme deriv din strmoi cu cochilia spiralat.
De regul general ns,cochilia este spiralat ,cu spire n numr variabil ,uneori foarte multe ,ca de
exemplu la Turritella terebra.Spirele pot fi helicoidale,ca la melc,sau dispuse n acelai plan ,ca la
Lyocyclus solutus.Uneori ,spirele nu se ating ntre ele (cochilie derulat) i atunci ,bineneles,nu poate
exista o columel.La rarele forme fixate de suport ,ca Vermetus,cochilia este neregulat derulat.n unele
cazuri ,ultima spir acoper pe celelalte ,astfel c acestea nu se vd la exterior(cochilie involut) ,ca la
ghioc.
Masa visceral ocup,de regul,toat cavitatea cochiliei pn la vrf.Adesea ns ,ea se retrage treptat din
pareta spiral a cochiliei ,izolnd cavitatea rmas liber prin septe transversale ,pe care le secret pe
msur ce se retrage.
Peristomul este n unele cazuri holostom,ca la melc,alteori ,el prezint o prelungire ca un uluc,mai lung
sau mai scurt ,n care se gsete situat o prelungire tubuloas a mantalei ,sifonul paleal.Din aceast cauz
,asemenea peristom se numete sifonostom,ca la Murex.
Cochilia poate s fie neted sau cu diferite ornamentaii ,uneori foarte bogate,complicate i frumoase .Pe
lng acestea,cochilia poate fi frumos i variat colorat ,sau cu vii reflexe ,sidefate pe faa ei interioar.
La prozobranhiatele adaptate la viaa pelagic ,la heteropode ,cochilia este regresat sau chiar disprut.
n cavitatea paleal ,situat n partea anterioar fa de masa visceral ,se gsesc branhiile. La
prozobranhiatele cele mai primitive se gsesc 2 ctenidii tipice,situate naintea inimii,cu vrful liber
ndreptat nainte.
La unele forme ,ca Haliotis i Pleurotomaria,branhiile nu stau simetric ,ci sunt deplasate spre partea stng.
La cele mai multe prozobranhiate ,branhia dreapt a disprut ,astfel c n cavitatea paleal nu se mai
gsete dect o singur ctenidie ,situat n partea stng.
Primenirea continu a apei de respitaie se face prin micarea cililor de pe manta i de pe branhie .La
formele cu sifon,apa intr prin acest dispozitiv n cavitatea paleal ,de unde iese prin deschiderea larg a
acestei caviti.Circulaia apei servete nu numai la respiraie,ci i la curirea materilior fecale i de
excreie ,mai ales la formele care sunt nfundate n ml.
Inima este situat n urma branhiilor.La formele primitive ,ea este constituit dintr-un ventricul i 2
auricule ,corespunztoare celor dou branhii.
Cnd branhia dreapt lipsete ,inima are un singur auricul.Exist i forme la care branhia dreapt a disprut
,dar vasul sanguin i auriculul corespunztor persist nc (ex.la Trochide).
Strns legat de prezena ctenidiilor este prezena unui organ de sim numit osfradiu ,sau organul lui
Spengel.Se gsete cte un osfradiu de fiecare ctenidie .De regul general,suprafaa senzitiv este mrit
prin formarea de pliuri transversale ,dispuse regulat ,astfel c osfradiul ia aspectul unei ctenidii.Din cauza
aceasta a fost mult timp interpretat n mod greit ca reprezentnd branhia dreapt rudimentar.Osfradiile
sunt organe olfactive dezvoltate chiar n calea curentului de ap care intr n cavitatea paleal la
branhii.Nervul lor este o ramur a nervului branhial.

10
 Tot n cavitatea paleal ,pe peretele superior al ei ,se gsete de obicei o gland numit gland
hipobranhial,situat ntre rect i branhia stng.La unele specii( Purpura,Murex) ,secreia mucoas a
acestor glander ,numit purpur ,se nroete la aer i la lumin.Ea era folosit n vechime ,n special de
romani,la colorarea stofelor fine.Glanda hipobranhial este o gland anal.
Unele familii de prozobranhiate sunt adaptate la viaa amfibie i chiar terestr.La acestea din urm
(ex.Helicina) ,peretele dorsal al cavitii paleale,ntocmai ca la melc,este adaptat la respiraia aerian i
transformat n plmn.Branhiile,glanda hipobranhial i ,de regul general,osfradiul ,au disprut.La
amfibii,partea dorsal pulmonar ,a cavitii paleale este separat printr-un perete de partea ventral ,unde
se gsete nc branhia.
Organizaia intern.Aparatul digestiv.Tubul digestiv este ndoit din cauza torsiunii sub form de
u,orificiul anal fiind adus n partea anterioar .Lungimea lui este variabil ,dup regimul alimentar : la
carnivore este relativ scurt ,cu puine ndoituri ,la ierbivore este lung ,cu multe circomvoluii.Gura se
gsete de obicei pe o prelungire a capului ,ca un bot.La multe forme i n special la carnivore ,botul ia
forma unei trompe retractile ,adesea foarte lung,la extremitatea creia se gsete orificiul bucal.Pe tromp
se deschid glande care secret adesea acizi,mai ales acid sulfuric.Cu o astfel de tromp ,prozobranhiatele
rpitoare pot ataca alte molute i n special lamelibranhiate,precum i holoturii i stele de mare ,crora le
guresc nveliul calcaros i le sug coninutul (Natica).La gurit i la frmiat hrana este folosit i radula
,care uneori este aa de dezvoltat ,c depete de mai multe ori lungimea corpului ,dar st nrulat i
adesea este prevzut cu glande veninoase.
Digestia la prozobranhiatele ierbivore se face ca la melc .La cele carnivore ,digestia ,att amilo ct i
proteolitic ,se face n stomac ,datorit fermenilor glandei salivare i ai hepatopancreasului Chimul trece
de aici n hepatopancreas,unde se face absorbia.
Aparatul excretor este reprezentat primitiv ,dar la puine forme ,prin 2 nefridii ,care comunic cu
pericardul.La majoritatea prozobranhiatelor se gsete numai o nefridie situat n partea stng ,cea din
dreapta fiind disprut o dat cu dispariia branhiei i a auriculului din partea respectiv .
Sistemul nervos are o dispoziie mai mprtiat dect la melc.Ganglionii sunt ndeprtai ntre ei i legai
prin lungi conective.Deosebit de lungi sunt conectivele cerebroviscerale ,care leag ntre ei ganglionii
cerebroizi i ganglionii viscerali.Tocmai din aceast cauz torsiunea a antrenat ,dup cum am mai artat ,n
micarea de rotaie a masei viscerale i partea respectiv a sistemului nervos i,n consecin ,conectivele
cerebroviscerale sunt ncruciate.Din aceast cauz ,prozobranhiatele au fost numite i Streptoneure sau
Chiastoneure.
Pe traiectul cordoanelor cerebroviscerale se gsesc nc dou perechi de ganglioni.Mai apropiai de creier
sunt ganglionii paleali sau pleurali ,care au rmas nencruciai tocmai din cauza poziiei lor
anterioare.Mai n urm se gsesc ganglionii intestinali sau parietali ,care i-au schimbat poziia din cauza
torsiunii ,cel din dreapta a trecut n stnga ,deasupra intestinului (ganglion supraintestinal),iar cel din
stnga a trecut spre dreapta ,sub intestin(ganglion subintestinal).n picior se gsesc ganglionii pedioi ,
legai pe de o parte de ganglionii cerebroizi prin conectivele cerebropedioase,constituindu-se astfel un fel
de inel perifaringian ,pe de alt parte ,de ganglionii pleurali prin conectivele pleuropedioase.Conectivele
cerebropedioase i conectivele pleuropedioase ,mpreun cu conectivele cerebropleurale,formeaz de
fiecare parte a corpului cte un triunghi foarte caracteristic gastropodelor .
La unele forme inferioare de prozobranhiate ,sistemul nervos prezint o mare asemnare cu cel de la
placofore i,mai departe ,cu cel de la anelide,prin aceea c n jurul faringelui au un inel periesofagian
ngroat pe laturi ,de unde pleac nervi,dintre care dou cordoane simetrice,legate ntre ele prin numeroase
comisuri,ca la placofore ,i dou cordoane viscerale ncruciate ,cum este la Haliotis.
La alte forme de prozobranhiate se gsesc diferite grade de concentrare a sistemultui nervos n jurul

11
 ganglionilor cerebroizi ,n special la formele superioare carnivore ,din cauza necesitii unor micari mai
complexe i mai bine coordonate.
Organele de sim.Ochii,la prozobranhiate ,au grade de dezvoltare diferite i progresive,asemntoare cu
cele de la viermii anelizi.Ei ns nu joac totdeauna un rol important n viaa prozobranhiatelor ,astfel c i
gsim n stadii i sub aspecte variate de dezvoltare i adaptare .
La multe forme,capul fiind acoperit de cochilie ,funciunea ochilor este stnjenit i deci constituia lor
morfologic slab dezvoltat.Astfel ,la Patellide,ochii sunt abia ca nite gropie larg deschise,nfundturi ale
ectodermului .La Haliotis ,Trochus etc., ei sunt n stadiul de vezicule ,care mai comunic cu exteriorul
printr-un orificiu ngust,iar la prozobranhiatele superioare ,ca nite vezicule nchise ,cu cristalin ca la
melc.La formele parazite i abisale ,organele vizuale sunt regresate.La heteropode,care sunt forme
difereniate n direcia adaptrii la viaa pelagic ,ochii au luat o conformaie special ,pe care o vom vedea
o dat cu studiul acestui grup .n general ,ochii stau n urma tentaculelor ,rareori pe tentacule .Ei sunt de
tip convers.
Statocistele au constituia i dipoziia pe care am vazut-o la melc.
Tentaculele cefalice sunt organe chimiosenzitive i tactile .Sunt n numr de dou (o pereche) .La unele
forme,dup cum am vzut mai sus,exist i tentacule epipodiale.
Despre organele olfactive am vorbit cnd am studiat cavitatea paleal.

Organele de reproducere.Sexele sunt separate,afar de cazuri rare de hermafrodism ,care se gsesc la unle
parazite i la unele forme libere.Glanda geminativ unic ,fie masculin,fie femel ,etse situat ca la melc,
n vrful masei viscerale .iar la formele turtite,n partea posterioar a corpului .
Din tentacule ,lichidul seminal este eliminat sau prin rinichiul drept ,la diotocarde,care au nc ambii
rinichi ,sau printr-un spermiduct propriu,la monotocarde,unde nu exist rinichi drept.La monotocarde
exist un penis bine dezvoltat ,situat pe partea dreapt,n urma capului.
La femel ,gonoductul este n general simplu. Din ovar pleac un oviduct ,care se continu cu un uter larg
i foarte glandular ,unde este secretat albumina care nvelete oule,i n sfrit ,cu un vagin scurt i
musculos ,care se deschide prin orificiul genital femel ,situat n cavitatea paleal,pe partea dreapt a
rectului.Ca anexe se pot gsi receptacule seminale,glande calcaroase etc.

Ontogenia.Oule sunt eliminate n ap ,excepional exist viviparitate ,de ex. la Viciparus viviparus.Prin
segmentaie total ,inegal i spiral,ca la placofore ,se formeaz succesiv stadiile din ce n ce mai
complicate de morul ,blastul i gastrul,dup care urmeaz stadiul de larv trocofor .nc n acest stadiu
apare schiarea glandei cochiliere pe partea dorsal i a piciorului pe partea vntral a larvei ,iar n interior
,la nceputul tubului digestiv ,se schieaz buzunarul radulei.Lipsesc protonefridiile ,ele neaprnd dect la
unele forme de ap dulce,ca de ex. la Paludina.

Larva liber,trocofor ,nu este o regul la prozobranhiate ,ci mai curnd o raritate.Oule acestor gastropode
fiind n general bogate n vitelus ,stadiul de trocofor este depit sub nveliul oului i aceea ce eclozeaz
este aa-numita larv veliger,care are organizaia mai apropiat de cea de la adult.Aceast larv este
caracterizat prin dezvoltarea foarte puternic a regiunii prototrocului ,ntr-un organ larvar special numit
velum sau vl ,care constituie organul locomotor al larvei.El ncepe a se forma ca un pliu ciliat n partea
superioar al larvei.Pe msur ce se dezvolt ,el se transform n 2 lobi simetrici ,situai de o parte i de alta
a regiunii cefalice,lobii vlului.Pe faa dorsal a piciorului se formeaz operculul.ntre lobii vlului ,dorsal
,apar dou tentacule i la baza lor veziculele oculare ,ca nite nfundturi ectodermice.La fel apar
statocistele la baza piciorului.

12
Larva veliger poate tri timp ndelungat ,chiar i luni de zile.Fiind pelagic ,prin posibilitile ei de not i
plutire la suprafa ,poate s se deplaseze la mari distane,n special dus de cureni,lrgind astfel aria de
repartiie geografic a speciilor.
La metamorfoz ,vlul se reduce i dispare ,animalul care la fund i-i ia viaa de trre , masa visceral se
spiralizeaz ,de asemenea cochilia.
Larva veliger liber nu reprezint cazul general .La cele mai multe prozobranhiate i opistobranhiate oule
sunt mici ,prevzute cu puine rezerve,fiind depuse mai multe deodat n ponte ,care iau nfiarea de
coconi.Larvele veligere rmn nchise n aceti coconi,unde se grnesc cu ou sau cu larve surori.Nefiind
deci pelagice,aceste larve nu mai sunt expuse de a fi devorate de alte animale ,dar se decimeaz ntre ele
.O larv de Buccinum,pn se elibereaz din cocon ,mnnc aproximativ 100 de ou.
Asupra asimetriei ,flexiunii i torsiunii n ontogenez am vorbit cu ocazia ontogenezei melcului.
Ecologia i rspndirea geografic.Marea majoritate a prozobranhiatelor sunt marine ,rspndite n toate
regiunile ,pn la poli ,dar mai numeroase n mrile calde.S-au adaptat mai ales la mediul de rm ,unde
apa este agitat ,unele dintre ele suferind modificri adecvate; piciorul foarte turtit ca la placofore ,iar
cochilia turtit,groas i rezistent la izbituri ,acoper i protejeaz animalul ,aa cum este la Patella,
Haliotis etc. De aici ,unele forme ca Neritina,Viviparus,s-au putut adapta i au trecut n ap dulce prin locul
de vrsare a fluviilor mari , altele au ieit pe plaj i s-au adaptat la viaa aerian prin vascularizarea
mantalei i pierderea branhiei ,cum este Georissa din munii indieni ,sau Pomatias( Cyclostoma) ,care se
gsete i pe la noi.Unele dintre ele ,heteropodele ,s-au adaptat la viaa pelagic.
n privina micrii ,unele forme sunt sedentare ,altele se mic puin (Haliotis.Patella),unele merg n
salturi greoaiecu ajutorul piciorului (Strombus) ,altele i fac un plutitor spumos din secreia muncoas a
glandei pedioase,de care stau agate fr nici un effort (Janthina).Heteropodele,adaptate la viaa pelagic
,noat activ cu ajutorul piciorului .Naticidele scurm prin ml.
Din punct de vedere al regimului alimentar , prozobranhiatele cele mai primitive sunt ierbivore sau
mnnc spongieri.Ele rod stratul de alge i de spongieri de pe pietre cu radula .Prozobranhiatele mai
superioare sunt carnivore,atacnd cu radula lor puternic ,adesea veninoas ,sau cu tromp,care uneori este
foarte lung.Cele care au tromp ,au radula puin dezvoltat(Nassa ,Purpura , Murex etc.).
Modalitile de atac ale rpitoarelor sunt foarte variate ,artnd adaptri din cele mai curioase.Unele nghit
victima ntreag ,uneori foarte mare ,cum se ntmpl cu Tritonum nodiferum,lung de 28 cm ,care nghite
holoturii lungi pn la 21 cm .Altele sunt mai rafinate ,deschiznd forat sau prin surprindere valvele
lamelibranhiatelor i devornd coninutul ,cum fac diferitele specii de : Murex,Fulgor,Sycothypus etc. O
seam de forme ,ca Viviparus,Turritella, Crepidula etc., se hrnesc cu microorganisme,pe care le strng
prin filtrare sau chiar prin filamente de pescuit ,produse momentan de glandele mucoase (Vermetus). La
unele dintre aceste specii ,n stomac se gsete i un stilet cristalin ,pe care l-am semnalat la
monoplacofore i care caracterizeaz mai ales lamelibranhiatele ,unde i vom studia mai de aproape.
Unele prozobranhiate sunt adaptate la viaa ectoparazitar sau endoparazitar ,n special pe
echinoderme,cum este Entoconcha mirabilis.Altele s-au obinuit s mnnce cadavre,de ex. Buccinum.

13