Sunteți pe pagina 1din 132

MARCEL PARVU, 2003 CUPRINS

I. BOTANIC..\ SISTEMATICA GE'\ERALA


Capi!ulu/ I
Editura Gloria Definitia, obiectul ~i legatura botanicii sistematice cu alte ~tiinte 9
ISBN 973-8267-17-X Capi10/u/ 2
Scurt istoric al dezvoltarii botanicii sistematice 10
Capi10/u/ 3
Referenti ~tiintifici: Sisteme de clasificare a lumii vii 11
Prof. dr. Vasile Cristea Capito/u/ 4
Unitati taxonomice 15
Prof. dr. Leontin Stefan PETERFI
Capiw/u/ 5
Prof. Dr. loan HODISAN Aparitia ~i evolutia vietii 16

II. BOTANICA SISTEMATICA SPECIALA


Corectura: Autorul Capito/u/ I
Regnul Monera 21
1.1. Morfo1ogia 21
1.2. Structura ce1ulei 22
1.3. 23
Sponsorizare:
1.4. 24
1.5 . 26
1.5. I. Archaebacteria 27
S.C. OL TCHIM S.A. RM. V ALCEA 1.5.2. Eubacteria 29
S.C. ECOCHEM S.A. BUCURESTI 1.5.2. 1. Eubacterii Gram-pozitive... .......... ... .... ....... .. ..... ........ .. ........................... 29
S.C. ROM- FUNGAl S.R.L. ARAD 1.5.2.1.1. Coci Gram-pozitivi .... .............. ............. ............ . .................................. 30
Dr. Beatrice HOHENEDER (Austria) 1.5.2.1.2. Coci ~i bastona~e Gram-pozitive care formeaza endospori ....................... 30
Dr. Franz KRENDL (Austria) 1.5.2.1.3. Bastona~e regulate, nesporogene, Gram-pozitive... . ........................... 30
1.5.2.1.4. Micoplasme......... .. .. . ........................ ..... ..... ...... .. .......................... 30
1.5.2.1.5. Actinomicete .......... .......................... ................... .. ...... ....... ... ............ .... 31
1.5.2.1.6. Micobacterii ... .... ....................... ..... ..... ..... ........................................ 31
1.5.2.2. Eubacterii Gram-negative .................. ..................... .. ....... .. ... .... .... ....... ........ 31
1.5.2.2.1. Bastona~e ~i coci aerobi Gram-negativi ...... ........ .... .. ....................... 31
1.5.2.2.2. Bastona~e Gram-negative, facultativ anaerobe. ..... ...... .. .. .. ........ ... ...... 33
llustratia: Eva DABOC 1.5.2.2.3. Bacterii lncapsulate ............ ................ .. ................. ............................ 33
Silvia Irina VEDINAS 1.5.2.2.4. Spirochete . .. .. ............ .............. ............... ... .. .... ... .. .. . ........................ . 34
1.5.2.2.5. Bacterii nitrificatoare ......................................... ....... .. ......................... 34
Tiparul: 1.5 .2.2.6. Bacterii su1furoase neco1orate ............................ ....... .. .......................... 34
1.5.2.2.7. Bacterii fotosintetice ................................. ....... . .. ........................... 35
c6J
GLORIA
1.5.2.2.7.1. Bacteriile purpurii... ..... ................ .... ....... ....... ...... ..... .. ......... ............. .. 35
1.5.2.2.7.2. Bacteriile verzi ...................... .. ......... .... ... .. ...... ......... ........................... 36
1.5.2.2.7.3. Cyanobacteria (Cyanophyta) .............................................................. 36
Casa de Editurii Ji Tipografie 1.5.2.2.7.4. Prochlorophyta ..... ................ .. ...... ..... .. .... ...... ........ .... ....................... .47
CLUJ - NAPOCA 1.6. 1mportanla bacteriilor ..................................................................................................... 47
1.7. Originea $i evolu(ia procariotelor ....................... ....................... .. . ........ .. ............... .48
1.8. Morfologia, structura $i originea virusurilor ..................... 49
Comanda numarul B4/2003
Capitolu/2
Diretor: Hoch Sandor Regnul Protista 52

3
2 I Morfologia talului ~i e' olu(ia accstuia Ia alge .. . ...... ... .... .. . ................ ..... ........ 52 2.3.6.3. Nutritia .. . . 88
2 :2 lnmul(irea algclor. ........ . .............. ... .. .. . . ... .... .. .. .. ... .. .. ... .. 53 2.3.6.4. lnmul(irea ... .. 89
2 3 Clasificarea algelor ... ....... . ..... ....... ... ..... .. ..... ... ...... . . ........ . ......... 55 2.3.6.5 . Dezvoltarea 89
:2 .3.1. fncrengiitura Cryptophyta . ........ ..... ......... ........ . . ..... ........... .... . ............. 57 2.3 6 6. Cla~ificarea .. ....... .. ..... .. ..... ...... .. .. ... .. ... .. . . ....... . ..... .. 94
2.3.1.1 Morfologia talului .. .... . ........ ..... ...... . ........ . . ..... .. .... . .................. 57 2.3 6 7 Mediul de via(a .... . ...... .. .... ....... ..... .. . . .... . ......... ..... . ......... ... . .... ... 99
2.3.1.2. Structura celulara ....... .. ..... .. ............ . ...... . ...... . ........ ........ .. . ....... 57 2.3.6.8 Jmportanta feofitelor . ... .............. .... .... ..... ............... .... ....... . .. .... 99
2.3.1.3. Nutritia... ......... ..... .. ..... . .... . .... .... .. .. .. .. ......... . ......... ... . ..... 59 2.3 6 9. Originea ~ i evolutia.. ...... ........... . ..... ...... . .. ..... . ..... . ... ......... .. .... ..... 100
2.3.1.4. lnmul(irea.. ........ ... ... . ..... ........... ........... ... .... ....................... .. 59 2.3.7 fncrengiitura Rhodophyta.... ..... ..... . ... .. ....... ... ... . . ..... ........ . . ...... . l 02
2.3 . 1.5. C1asificarea ........ ... ........... ... ... ...... ...... . ....... ................. .. ...... . ........ 59 2.3.7.1. Morfologia ~i structura talului...... ..... . . .. .... . ........... . ..... . 102
2.3.1.6. Mediul de viata . ........... .. .. .. ........ ...... ... ....... ..................... ................. . ...... 59 2.3. 7.2. Structura celu lara. . .. .. ............. ......... .. .... ... .......... ... .. .. . ... . ... .............. . ..... l 03
2.3. ~.7. Originea ~i evolu(ia.... ...... .. . ..... ....... ............. .......... .......................... .. 59 2.3.7.3. Nutritia .................... ..... ... ............ .. ............... . ...................................... .... 104
2.3.2. Jncrengiitura Dinophyta ...... ....... ... ........... .. .. ....... .... . ........ ....... .... .... ................. 60 2.3.7.4 Inmultirea...... ..... . ........... .............. .... .. .................. . ................... . ........... . 105
2.3.2.1. Morfo1ogia talului. ... .. . . .. ... ...... ..... ... .. .... ... .... ......... . ...... .......... ..... ...... 60 2.3.7.5. Dezvoltarea ontogenetica ................... .............. . .... ..... .. ... .. .... .......... ........ . 106
2.3 .2.2. Structura celulara ..... .... ..... ................. .. ......... . ......... . ....................... 60 2.3.7.6 Clasificarea ........... ..... .... ............ ..... .. ..... ..... . ...... ..... ................... .. .... . 109
2.3 .2.3. Nutritia.. ... .... . .. .... .. ..................... ... ......... ........... .. ............ ............ 62 2.3.7 6 l. Clasa Bangiophyceae ........................ .. ...... .... ... ........... ......... .............. II 0
2.3.2.4. lnmultirea ........... ..... ..... ....... ..... ........ ...... ..... ............. ......... ..... ...... ......... ... 62 2.3.7.6.2. Clasa Florideophyceae....................... . ... ... ...... .... .... .... . ................ ..... Ill
2.3.2.5. Clasificarea . ........................................................................ ................. 63 2.3.7.7 Mediul de viata ................................ ....... ............................... .. ........ ... .. ....... 115
2.3.2.5.1. Clasa Haplodinophyceae .... ........ .. ... .......... .. .......... ...... ....... ......... ....... ..... 63 2.3. 7.8. Importanta rodofitelor ... .... ........................ . .. ... ...... . ........ ..... .... ......... ....... ..... 115
2.3.2.5.2. Clasa Dinophyceae .. ......... ........ .......... ....... ......................... .................. 63 2.3.7.9. Originea ~i evolutia ...................................... ................ ..... .. .......................... 11 6
2.3.2.6. Mediul de viata .............................. ........... ............. .......... . ........... ...... ... ......... 64 2.3.8. fncrengiitura Euglenophyta ....................................... . ...... ... ........... ................ . ...... 118
2.3.2.7. Originea ~i evo1u(ia... .... ........ ... ...... ............. .... .. . .......................................... 65 2.3.8.1 Morfologia talului ................... ..... .... ... .... ........ ............ .... ...... .. ......... .... ..... ... . ... 118
2.3.3. fncrengiitura Chrysophyta . ... .... .. .... .. .. ........... .................. ................ ... ......... ..... .... 65 2.3.8.2. Structura celulara.. .... ... .. ........ ........ ...... .... ... ............ ..... ... ...................... ....... . 118
2.3.3.1. Morfologia talului ............................................................................ ................ 65 2.3.8.3. Nutritia............. .................... ............... ................. ....... ............ .... ... ...... ....... . 120
2.3.3.2. Structura celulara.......... ..... ..... ............... ... ........ .. .......................... ................... 65 2.3.8.4. Inmulti rea ................ ............ .... ... .................................. ... ......... ....... ............... ... 120
2.3 .3.3. Nutritia........ .............. .... .......... ... .. ........... .... ..... . ... .. .......... ....... ........... ... .... ...... 67 2.3.8.5. Clasificarea ...... .... ... .......... ......... ... ... ... . ....... ............ .... ....... ..... .... .. ..... .............. 120
2.3.3.4. lnmultirea... . ............ ......... ........ ......... .. ............. . . .... .................. .... ...... ...... ...... .. 68 2.3.8.6. Mediul de viata.. ............ .................................. .......... .. .. ..... ............ .... ....... . ..... 121
2.3.3.5. Clasificarea ... ............ . ..................... .. ............. .. .... . .. ..... .............. ...... ......... .. 68 2.3.8.7. Originea ~ i evolutia... ........... ......... ......... .......... .......... .... ............................ .. 122
2.3.3.5.1. Clasa Chrysophyceae ............... ....... ... .... ... .......... ... .... .. ... .... ..... ....... ......... 68 2.3.9. fncrengiitura Chlorophyta .............. ...... ................................................................ 122
2.3.3.5.2. Clasa Prymnesiophyceae ........................ ... ................................................. 70 2.3.9.1. Morfologia talului ...................... ... ..... . . .......................... ............................. . 122
2.3.~.6. Originea ~i evolutia .. .......... ....... ....... .. ............... ........ ........ .. ...... ....................... 70 2.3.9.2. Structuracelulara ......... ................... .. .............. ....... ........ . ................................. 122
2.3.4. lncrengiitura Xanthophyta. .. ................. .................. ... .................. ............. ... ....... 71 2.3.9.3. Nutritia........... ... ....... ....... ... ..... . ..... ... ........................... ...................... ...... .. 123
2.3.4.1. Morfologia talului .......... ... ....... ................ .. ......... .......... ..... ....... ..... ....... .. .. ....... 71 2.3.9.4. Inmultirea............................................................................................ .......... 123
2.3.4.2. Structura celulara ......... ......... .......... .................. .. ............. .. ... ...... .... .. ............. . 71 2.3.9.5. Dezvoltarea ontogenetica................................................ ........ .... ............ .. 124
2.3.4.3. Nutritia.. ............. .... .............. ... ....... .. .......... .................................. ......... 73 2.3.9.6. Clasificarea ....... ... .... ... ..... ...... ............... ..... ..................... .. ....... ........................ 124
2.3.4.4. lnmultirea... .............. .. . ............. ........... . .............................................. ............ 73 2.3.9.6. 1 Clasa Chlorophyceae........... ....... ...... ..... .. .... ..... . ................... ...... .. . 125
2.3.4.5. Clasificarea ................. .................... ............. ....... .. ................ .. ... ........... ......... 73 2.3.9.6.2. Clasa Zygnematophyceae. .... .. .... . ...... .... ........................ ....... ... ......... 137
75 2.3.9.6.3. Clasa Prasinophyceae ........... .................. .. ......... .. ..... ..... .... ..... ... .... ........ 142
2.3.4. 7. Originea ~i 75 2.3 .9.6.4. Clasa Bryopsidophyceae . ................................... ..................................... 142
2.3.5. fncrengiitura Bacillal"iophyta 75 2.3.9 6.5. Clasa Charophyceae .............................................. ................. .. ..... .. . ...... 147
2.3.5. 1. Morfologia ta1ului 75 2.3.9.7. Mediul de viata.. ................................................. ........ .. .. ........ .... .... .............. 149
2.3.5.2. Structura celulara 78 2.3.9.8. Originea ~i evolutia ........... .. ..... .. ... .............. ................ .. ..... ................ ............. 150
2.3.5 .3. 79 Capitolu/3
2.3.5.4. Inmultirea .... 79 Regnul Fungi 153
2.3.5.5 . Clasificarea 82 3.1 Morfologia talului 153
85 3.2. ~tructura celulei fungice 154
2.3.5.7. Originea ~i 85 3.3. lnmultirea ciupercilor 155
2.3.6. fncrengiitura Phaeophyta 86 3.4. Dezvoltarea ontogenetica ................................................ ... .. ............. .... ..................... . 158
2.3.6.1. Morfologia ~i structura 86 3.5. 158
2.3.6.2. Structura celulara 87 3.6. Simbioze fungice 159

4 5
3. 6. 1. Micorizele .. 159 PREFATA
3 6.2. Lichenii .... .. 177
3. 6.2.1 Morfologia talului .. 177
3 .6.2.2 Structura talulu1 178
3 6.2. 3 inmul!irea . 178
3.6.2.4. Procese fiziologice ale lichenilor 179 Volumul BOTANICA SISTEMATICA se adreseaza deopotriva elevilor,
3.6 2.5. Compozi!ia chi mica .. 180
studentilor ~i profesorilor de biologie, precum ~i altor cititori, care doresc sa cunoasca
3.6.2 6. Ecologie .. 180
3 .6.2 7. Originea ~i evolu!ia 181 caractere generale ~ i speciale ale unor specii comune de bacterii, alge, ciuperci, lichen i ~i
3.7. Clasificarea ciupercilor. 181
3. 7. I . fncrengiitura Myxomycota 183 mu~chi.
3. 7 .I I. Clasa Myxomycetes .. 183
Materialul cuprins In acest volum se bazeaza pe o bibliografie actuala de
3 .71.2. Cwsa Plasmodiophoromycetes .... 186
3 7 .2. fncrengiitura Eumycota 187 specialitate, referitoare Ia sistematica, morfologia, citologia, biochimia, filogenia,
3. 7 .2.1 . Subincrengiitura Mastigomycotina 187
3.7.2 l.l. Cwsa Chytridiomycetes 187 ontogenia, ecologia ~ i importanta speciilor descrise.
3.7.2 1.2. Cwsa Ilyphochytridiomycetes 190 Lumea diverselor grupe de organisme este prezentata cititorului prin numeroase
3.7.2.1.3. Cwsa Oomycetes 190
3.7 .2.2. Subincrengiitura Zygomycotina 194 specii comune, ilustrate adecvat, care reflecta diversitatea, variabilitatea, evolutia ~~
3.7 .2.3. Subincrengiitura Ascomycotina... .. ... .. .. ..... ... .. ...... ........ .... .. ... .. . .... 197
3.7.2.3 I. Cwsa Hemiascomycetes 201 adaptarea acestora Ia conditii diferite de viata.
3.7.2.3.2. Cwsa Plectomycetes 203 Datorita implicarii organismelor In ramuri majore ale ~tiintei ~i productiei,
3.7.2.3.3. Cwsa Laboulbeniomycetes 207
3.7.2.3.4. Cwsa Pyrenomycetes 207 literatura privitoare Ia biologia lor este vasta ~i dispersata. De aceea, volumul de fata
3.7.2.3.5. C/asa Discomycetes 209
3.7.2.3.6. Cwsa Loculoascomycetes ... ... .. ......... .... .... 211
reprezinta o incercare de sintetizare ~i sistematizare a informatiilor, In concordanta cu cele
3.7 .2.4. Subincreng(/tura Basidiomycotina 212 mai recente date din domeniul BOTANICII SISTEMA TICE. In prezentarea informatiilor,
3. 7 .2.4. I. Cwsa Hymenomycetes 215
3.7.2.4.2 Clasa Gasteromycetes 219 am acordat importanta deosebita continutului ~tiintific ~i didactical volumului.
3.7.2.4.3. Cwsa Teliomycetes 220
3.7.2.5. Subincrengiitura Deuteromycotina 227 Principalele forme de viata descrise In cadrul BOTANICII SISTEMA TICE
3.8. lmportan(a ci upercil or 228 prezinta importanta teoretica ~i practica deosebita. Ca urmare, studiul acestora s-a
3.9. Originea ~i evolu(ia ciupercilor 228
Capitolu/4 concretizat In dezvoltarea unor domenii ~tiintifice importante, precum bacteriologia,
Regnul Plantae 231
4.1. fncrengiitura Bryophyta 232 algologia, micologia, briologia etc.
4.1 .I. Morfologia ~i structura 232 In conformitate cu literatura actuala, nationala ~i internationala, In cadrul
4.1 .2. Inmul(irea mu~chilor 235
4. 1.3. Clasificarea briofitelor 236 volumului realizat, am prezentat informatii din domeniile algologiei , micologiei,
4.1.3.1. Cwsa Hepaticatae ... ...... 236
4 . 1.3.2. Cwsa Anthocerotae 239 bacteriologiei etc., deoarece acestea sunt "umbrite" de BOTANICA SISTEMATICA.
4.1.3 .3. Cwsa 240 Multumim anticipat tuturor celor care vor transmite observatii, mai ales critice,
4.1.4. Ecologie 247
247 privind acest volum, pentru lmbunatatirea ~i perfeqionarea unei viitoare editii.

Bibliog1atie ~PIPr tiv'l 249


Index 251
AUTORUL

6 7
I. BOT ANICA SISTEMATICA GENERAL.\

1. Definitia, obiectul ~i legatura botanicii sistematice cu alte ~tiin!e

Botanica (gr. botane = planta, iarba) este ~tiinta care studiaza plantele. Aceasta
descrie morfologia ~i structura plantelor, inmultirea ~i dezvoltarea ontogenetica, evolutia,
clasificarea. raspandirea pe suprafata Pamantului, posibilitatile de utilizare in practica de
catre om.
Studiul botanicii se extinde deopotriva asupra tuturor grupelor de plante (actuale ~i
fosile), atilt asupra celor inferioare, dit ~i celor superioare, indiferent de faptul ca au sau nu
vreo importanta practica (Morariu, 1973).
Studiul plantelor a inceput de mii de ani. Din botanica s-au desprins o serie de
discipline precum botanica sistematica, fiziologia plantelor, anatomia plantelor, morfologia
plantelor, citologia, biologia moleculara, paleobotanica etc.
Sistematica este definita ca studiul ~tiintific al diversitatii organismelor ~i a!
raporturilor de lnrudire dintre ele (Simpson, 1961, citat de Pop ~i colab., 1983).
Botanica sistematica este ~tiinta care se ocupa cu descrierea ~i clasificarea
plantelor. Toate plantele cunoscute azi in natura sunt, mai mult sau mai putin, lnrudite lntre
ele.
Sarcina principala a botanicii sistematice o constituie clasificarea plantelor
(taxonomia*): oranduirea lor, pe baza de i'nrudire ~i evolutie, lntr-un sistem de clasificare
(Ghi~a, 1964).
*taxonomie (gr. taxis= ordine, riinduiala; nomos= lege)

Obiectivele botanicii sistematice

Principalele obiective ale botanicii sistematice sunt:


- descoperirea mecanismului ~i direqiilor evolutiei plantelor;
- alcatuirea ~i reprezentarea unei clasificari care sa exprime relatiile de lnrudire
J
(filogenetice) intre unitatile taxonomice (specii, genuri, familii, clase etc.);
- stabilirea metodelor exacte ~i practice de determinare ~i descriere a plantelor, In vederea
recunoa~terii lor (Pop ~i co lab., 1983 ).
Descrierea completa ~i exacta a unei plante se nume~te diagnoza (Pop ~i
co lab., 1983). Metodele de studiu folosite In botanica sistematica sunt observatia,
comparatia ~i experimentul.
Pentru realizarea obiectivelor principale, botanica sistematica se bazeaza pe
cuno~tinte fumizate de anatomia ~i morfologia plantelor, microbiologie, biologia
moleculara, genetica, biochimia vegetala, fiziologia vegetala, ecologie, evolutionism etc. La
randul lor, cuno~tintele de botanica sistematica sunt necesare altor discipline (algologie,
micologie, legumicultura, floricultura etc.), care studiaza diverse aspecte ale vietii plantelor.
Dezvoltarea botanicii ca ~tiinta a fost determinata de necesitatea omului de a
cunoa~te cat mai bine plantele pe care le-a lntrebuintat pentru diverse scopuri : alimentar,
medicinal, industrial, ornamental etc.

9
2. Scurt istoric a l d ezvoltiirii botanicii siste ma tice Lucrar il e de taxo nom ie vegetala au avut un rol deosebit In des ra$urarea acti vitatii
de cercetare din uni versitati $i di n institutele bio log ice de profil din Romania.
C uno~tin ~e l e de botanica dateaza din cele mai vechi timpuri . In seco lul al IV-lea
i.e.n. , T heophrastos a descris circa 500 de speci i de pl ante cunoscute In lum ea antica ; 3. Sisteme de clasificare a Iumii vii
Plinius (seco lul I e .n.) a descri s peste l 000 de spec ii de pl ante pe care le-a grupat dupa
criterii utilitare (P o p ~i colab., 1983). Un sistem de cl as ificare exprima SCQ12_UI , conceptia $i principiile de ordonare a
Botanica sistematica s-a conturat ca $ tiin~a independenta abia in Evul Mediu, cand taxoni lor, prec um $i originea $i lnrudirea lor. Dupa scopul urmarlt, sistemelecfe Ciasiffcare
s-au infi in tat primele uni ve rsitati ~i gnidi ni botani ce. ln aceste uni ve rs itati s-a predat ~i sunt empirice, a rtificia le $i filo genetice.
botanica med icala (P o p ~i colab ., 1983). Sistemele empi ri ce de clasificare grupeaza organismele in funqie de scopul
Botanica Evului Mediu nu a ad us ni mic nou in c1asificare ~i nome ncl atura, ci a ut il itar. Astfel. se disting plante medicinale, plante alimentare, plante tox ice, plante
acumul at d oar date despre morfo logia plantelor. ornamenta le etc. (Po p $i co lab., 1983).
In epoca modema (sec. XVII-XIX), s-au acumulat numeroase date despre plante le S istemele a rtifici ale de clasificare s unt elaborate pe baza analizei caracterelor
din noile continente descoperite. Prin construirea ~i utilizarea microscopului (1674), s-au morfo logice ale organi smelor. U n astfel de siste m de clasificare a fost elaborat de C. Linne,
pus baze le studiilor anatomice fo los ite in sistematica. Tot in aceasta epoca, s-au conturat In anul 1735.
principale le unitati de clasificare (specie, gen, fa milie etc .).
Sistemele filo genetice de c las ificare sunt elaborate pe baza conceptiei
Primul sistem (artificial) de clas ificare a plante1or a fost elaborat de naturalistul evolutioni ste as upra lumii vii . Aceste s isteme iau in cons iderare caractere (morfologice,
suedez C. Linne in anul 1735 . Acesta a descri s peste 10 000 de spec ii de pi ante pe care le-a structurale, fiziologice, biochimice, genetice etc .) foarte diverse, pe baza carora reconstituie
clasificat e xclusiv dupa caractere morfologice. legaturile fi logenetice ale diferitelor unitati taxo nomice (specie, gen, familie, ordin, clasa,
C. Linne a introdus mai mu lte unitati de clasificare pe care le-a ierarhizat astfel: increngatura, regn).
varietatea, spec ia, genu!, ordinul ~i clasa. De asemenea, a generalizat nomenclatura Sisteme le filo genetice de clasificare sunt monofiletice $i po lifiletice. Sistemele
binominala $i a stabilit principalele reguli de denumire ~tiintifica a plantelor (Pop ~i colab. , monofiletice sustin originea comun a $i unica a un ui grup de organisme dintr~~i'1Sfngur grup
1983). ancestral, prin evolufie divergentii . Siste mele po li fi letice admit originea unui grup nou din
Dezvoltarea altor ~tiinte , precum fi zica, chimia, fi ziologia plantelor, anatomia $i mai multe grupe ancestrale, prin evolufie conve r gentii . De fapt, evolutia organismelor s-a
morfolog ia plantelor $i mai ales m icrobiologia, a contribuit Ia acumularea de cuno$tinte realizat pe ambe le ca i (convergent $i divergent).
~tiintifice in domeniul botanici i sistematice.
De-a lungul timpului , s-au e laborat d iverse sisteme de clasificare a lumii vii, care
In epoca moderna, s-au contu rat $i principalele domenii de studiu ale sistematicii , au fost mai mu lt sau mai putin acceptate. Unele dintre acestea prezinta astazi un caracter
prec um bacteriologia, algologia, m icologia, brio logia etc. is tori c.
In secolul al XX-lea, s-au acumul at noi date in domeniul botanicii sistematice.
Pe vre mea lui Linne (1 707-177 8), toate organismele erau considerate plante sau
Construirea microscopului electronic $i cercetarile efectuate au permis obtinerea de animale. An imalele erau organisme care se mi$Cau, mancau, respirau $i cre$teau pana
cuno~tinte diverse despre morfologia $i str.uctura microorganismelor.
deveneau adul ti. Plantele nu se mi~cau, nu mancau $i nu respirau . Se parea ca pot cre$te
Cercetarile modeme in domen iul biologiei moleculare au permis elaborarea unor nedefi nit. Pe masura ce s-au descoperit noi gru pe de organisme, acestea au fost clasificate
sisteme de clasificare filogenetica a organ isme lor. In prezent, acti vitatea de cercetare In ca pl ante sau ca animale (R a v e n $i co lab. , 1992).
domeniul botanicii sistematice se desra~oara cu multa competentJ:i, in laboratoarele din
Este evident ca divi zarea fun damentala a lumii vii (Tab. l) este in procariote $i
universitati $i in institutele biologice de profil. eucariote (R ave n $i co lab., 1992).
In Romania, primele lucrari de botanica dateaza din secolul al XIX-lea. Aceste
Toate o rganismele vii au o organizare celulara, fi ind constituite din una sau mai
lucrari floristice au inventariat plantele din di fe rite regiuni ale tarii .
multe ce lule . In funqie de numarul de celule, exista organisme unicelulare $i respectiv
In secolul al XX- lea, cercetaril e de botanica sistematica din tara noastra s-au pluricelulare. Procariotele (gr. pro = lnainte; karyon = nucleu) sunt reprezentate de bacterii,
intensificat $i s-au publicat lucrari de specialitate (manuale, determinatoare, monografii inclusiv cianobac terii .
etc.), deosebit de valoroase, In do meniile algologiei, mico logiei , microbiologiei,
Celulele procariote se deosebesc de celulele eucariote prin faptu l ca le l ipse~te
licheno logiei, briologiei, fanerogame lor (plantelor cu tlori). Aceste lucrari au fost elaborate nucleul. Materia lul lor genetic consta dintr-o mo lecu la un ica, circulara, de ADN de, ~are nu
de special i~ti precum T. Savulescu, E. Nyarady, A. Borza, E . Pop, $. Peterfi , A. Ionescu , V . este asociata cu protein e histonice. Acest material genetic reprezinta nucleoidul.
Bontea, N . Bo$caiu, G . Zamea, E. G hi ~a , 0. Ratiu, $ .Csurtis, I. Pop, B. Diaconeasa, I. Pr_ocariote le nu au organite celulare inconj urate de membrane plasmatice $i tlageli cu
Hodi$an, G . Salageanu , M. Toma, I. Cristurean, D. Mititelu, A . Cri$an, M. Ciurchea, V. 111J crotu buli , nu prezinta dipl oidi e $i reproducere sexuata (Raven ~i co lab ., 1992).
Cristea, $. L. Peterfi, G . Coldea, E. Plamada $i multi altii . ..

lO 11
Regnul Monera (Bacteria) cuprinde organismele procariote cunoscute sub
Tabelul 1
Caractere distinctive ale celulelor procariote ~i eucariote denumirea de bacterii. Bacteriile prezinta nutritie variata (fotoautotrora, chemoautotrora,
(dupa Virella G., 1997) saprofita ~i parazita). Reproducerea este asexuata; uneori, apare recombinarea genetica
(Prescott ~i colab. , 1996).
Regnul Protista cuprinde un ansamblu foarte heterogen de eucariote unicelulare ~i
Componenta celuladi Celula procariota Celula eucariota
pluricelulare. Aceste organisme nu au caracteristi.cile distinctive ale .animalelor, pl.antelor
Marimea celulei 1 - 10 ~-tm 10 - 100 ~-tm sau ciuperctlor. Clclunle reproductive ale prot1stelor sunt vanabtle. Acestea Impl!ca
Structura peretelui celular peptidogl ican chitina sau ce luloza (cand diviziunea celulara ~i reproducerea sexuata (Raven ~i colab., 1992).

Organite celulare !neon- absente


. prezinta)
prezente
Regnul Fungi cuprinde organismele eucariote cunoscute sub denumirea de
ciuperci. Majoritatea sunt pluricelulare. Nutritia lor este heterotrora (Prescott ~i colab. ,
jurate de membrane
1996).
Fixeaza azot atmosferic unele specii nu Regnul Animalia cuprinde organisme cunoscute sub denumirea de animale.
Ribozomi 70s 80 S In citoplasma Acestea au celule eucariote lipsite de pe~~ular. Nutritia este variata (ingestie cu
70S In mitocondrii ~i digestie, fagocitoza, pinocitoza etc.). Reproducerea principala este sexuata (Prescott ~i
plastide colab., 1996).
Membrana nucleara absenta prezenta Regnul Plantae cuprinde briofitele ~i plantele vasculare (pteridofitele ~i
Numarul de cromozomi 1 >1 spermatofitele). Stramo~ii plantelor erau alge verzi specializate. Plantele sunt organisme
Forma ADN circulara lineara fotosintetice adaptate Ia viata terestra. Principalul mod de hranire este fotoautotrof, de~i
Structura cromozomului ADNdc ADN de asociat cu histone unele au devenit heterotrofe.
Diviziunea celulara fisiune binara mitoza ~i meioza Reproducerea Ia plante este, in principal, sexuata, cu cicluri de dezvoltare in care
alterneaza generatiile haploide cu cele diploide. La cele mai evaluate plante, generatia
haploida (gametofitul) s-a redus In cursu! evolutiei (Raven ~i co lab., 1992).
Organismele eucariote sunt unicelulare ~i pluricelulare. Celulele eucariote au un Briofitele ~i plantele vasculare mai sunt denumite embriofite, deoarece zigotul se
nucleu definit care este inconjurat de o membrana dubla (anvelopa) nucleara. In interiorul transforma prin diviziune celulara lntr-un embrion pluricelular i'nchis in arhegon sau sac
nucleului se gasesc filamentele de ADN de, asociate cu proteine histonice, care formeaza emQrionar. Toate embriofitele prezinta o alternanta de genera!JI (gametofit ~i sporofit)
cromozomii (Fig. 2). heteromo;fe. La plantele vasculare, sporofitw este Clomlnant (Raven ~i co lab., 1992). __-
Citoplasma celulara contine organite celulare (mitocondrii, plastide, reticul In unele sisteme de clasificare, care astazi au un caracter istoric, plantele erau
endoplasmic etc.) delimitate de membrane plasmatice. Flagelii ~i cilii eucariotelor au lmpartite in Thallophytae ~i Cormophytae. Talofitele se caracterizeaza prin corp vegetativ
structura caracteristica. Astfel, ei conti n doi microtubuli central, iar periferic noua denumit tal care poate fi unicelular sau pluncelular. In categoria talofitelor erau incluse
microtubuli. bacteriile, algele, ciupercile, lichenii ~i mu~chii . Cormofitele au corpul vegetativ (cormul)
Pe langa aceste caractere, multe eucariote au doua caracteristici importante, care diferentiat 'in organe vegetative (radacina, tuYpii1T,"'fi-unze) fonnate din tesuturi
nu exista Ia procariote. Astfel, ele pot fi pluricelulare ~i se pot reproduce sexuat (Raven ~i meristematice ~i tesuturi definitive (Toma ~i Nita, 2000).
colab., 1992). 0 caracteristica a cormofitelor este existenta cilindrului central in care se gasesc
De Ia inceputurile biologiei ca ~tii nta, organismele au fost clasificate in plante ~i tesuturi conducatoare specializate. In categoria cormofitelor sunt incluse pteridofitele ~i
animale. Descoperirile biologice din ultimul seco l au aratat ca sistemul cu doua regnuri este spermatofitele (plantele cu samanta). Unele notiuni (talofite, cmmofite) ale acestui sistem
prea simplificat. Multi biologi au fost de acord sa clasifice organismele in cinci regnuri, de clasificare mai sunt folosite, Inca, In literatura de specialitate.
dupa cum a sugerat, pentru prima data, Robert H. Wittaker. Organismele sunt clasificate in Sistemul de clasificare cu cinci regnuri nu este acceptat de catre tq!_i micr.obiolQgiL
cinci regnuri (Margulis, 2000), pe baza a eel putin trei criterii majore: Problema majora e ca acest sistem (Fig.1) nu face distinctia 'intre arhebacterii ~i eubacterii.
De asemenea, regnul Protista este mult prea diversificat, pentru a fi uti! din punct de
1) tipul de celula- procariota sau eucariota;
vedere taxonomic. Pe langa acestea, granitele dintre regnurile Protista, Plantae ~i Fungi
2) nivelul de organizare- unicelulare (soli tare sau coloniale) ori pluricelulare;
3) tipul de nutritie (Prescott ~i colab., 1996). nu sunt bine definite (Prescott ~i colab., 1996).
Alti autori au sugerat diferite alternative. Sistemul de clasificare cu ~ase regnuri
Cele cinci regnuri ale lumii vii sunt Monera sau Procaryotae, Protista, Fungi,
l . Animalia ~i Plantae (Fig. 1). (Eubacteria, Archaebacteria, Protista, Fungi, Plantae, Animalia) este una dmtre
0 Ptiuni. Acest sistem divide regnul Monera sau Procaryotae In doua regnuri (Eubacteria

13
12
- --
~i Archaebacteria). Eubacteriile se deosebesc fundame ntal de arhebacterii, In ceea ce Sistemele actuate de clasificare prezinta ~i anumite limite. Astfel, acestea nu
prive~te secventa de baze azotate a ARNr (Ra_::e~j i cclab..., 1992). delimiteaza precis locul virusurilor in lum3a vie.
De~i virusurile, bacten ife. algele ~i ciupercile nu trebuie considerate plante, ele
sunt incluse aici ca o traditie. Se considera ca ele se studiaza in partea legata de botanica,
Plantae Fungi Animalia dupa cum botanica a fost considerata o parte a medicinei. Virusologia, bacteriologia,
algo logia ~i micologia sunt domenii de sine statatoare, de~i sunt "umbrite" de botanica
Angiospermae
(R ave n ~ i co lab. , 1992).
Q)
L
a 4. Unitati taxonomi ce
:5 Eumycota
Q!
.!d
'- in sisteme le de clasificare se opereaza cu diverse unitati ( categorii) taxonomice.
3
a.
Orice un itate de clasificare se nume~te taxon. Unitatea fundamentala in sistematica este
(1)
a specia. in raport cu aceasta, celelalte unitati de clasificare sunt taxoni intraspecifici
b Phaeophyta
>-
t...
(subspecia, varietatea, biotipul) sau taxoni supraspecifici (genu!, familia, clasa ~.a.).

I
aLJ
::::J
Denum irea ~t ii ntifica a taxonilor este stabilita conform regulilor Codului International de
LL.J
Nomenclatura Bota nica (Raven ~ i colab., 1992).
Pentru denumirea speciilor se folose ~te sistemul binominal (Tab.2). Fiecare specie
(ex . Chiarella vulgaris) este denumita prin doua cuvinte latine, dintre care primul (scris cu
majuscula) este numele generic, iar a! doilea este numele specific (Pop ~i colab. , 1983).

Tabelu/2
~
.2 Unitati taxonomice folosite in Botanica sistematica
.2 (dupa Sitte ~~ colab ., 1998)
Qj

I Protista Unitatea taxonomica Sufixul Exemple


(1)

.E
Regnul - Plantae
0
>- Subregnul - bionta Cormobionta
c...
a Increngatura - phyta Spermatophyta
LJ
::::J
LU - mycota Eumycota
Subincrengatura - phytina Magnoliophytina
- mycotina Basidiomycotina
Clasa - atae Liliatae
- mycetes Gasteromycetes
Eubacteria - phyceae Chlorophyceae
Subclasa - idae Asteridae
~--J-- Monera~-------------------------------------------------------~ Ordinul -ales Asterales
Familia - aceae Asteraceae (Compositae)
Fig. 1. Relatii filogenetice ale organismelor procariote ~i eucariote Subfamili a - oideae Asteroideae
Genu! - Achillea, Chiarella
Un alt sistem de clasificare (dupa Cavalier - Smith, citat de Prescott ~i S_E_ecia - Achillea nzillefaliunz, Chiarella vulRaris
colab., 1996) este eel c~t regnuri. Subspecia
In prezent, exista multe dispute in ceea ce prive~te sistemul de clasificare a lumii Forma
- Achillea millefalium subsp. sudetica
vii. Cercetarile viitoare ar putea rezolva problema. Unul dintre cele mai folosite ~i actuate
- Achillea millefalium subsp. sudetica f. rosea
sisteme de clasificare a lumii vii este eel cu cinci regnuri.

14 15
Taxonii intraspecifici se abreviaza astfel: subsp.= subspecie, var.= varietate, cv.= Protista . AHituri de acestea, in regnul Protista se gasesc eucari ote pluricelulare precum
cultivar sau soi.
algele ro~ii , alge le brun e ~i algele verzi (Ra ven ~ i colab., 1992).
Un nume de gen poate fi d,escris singur, dind se face referi re Ia lntregul grup de
specii pe care le cuprinde. Regnul este cea mai mare unitate taxonomica utilizata in Tabelul3
clasificarea biologica. Oamenii de ~tiinta au adaugat alte unitati taxo nomice intre gen ~i Aparifia formelor de viata de-a lungul timpului
regn (Tab. 2). De aceea, genurile sunt grupate In familii, famil iile In ordine, ord inele In (duoa R lab .. 1992)
clase, clasele in increngaturi ~i increngaturile in regnuri (Raven ~ i co lab ., 1992).
~- - -- "T- - -

Era Perioada Epoca Formele de viafa


Anumite reguli, in formarea numelor pentru diferite unitati taxonomice, fac aparute
posibila recunoa~terea lor. Astfel, pe baza sufixului prezent, Ia anumite unita!i taxonom ice, Cuaternar (2) * Pleistocen (2) * Fiinte umane .
le putem recunoa~te (Tab. 2). Cenozoic (65)*
Tertiar (65) * Pliocen (5,1) * Maimute umani zate .
Miocen (24,6) * Erbivore, maimute.
5. Aparifia ~i evolufia viefii Oligocen (38) * Erbivore ~i primate
asemanatoare
Varia!iile in structura ~i functiile organismelor actua le sunt rezultatul fi nal al maimutelor.
schimbarilor evolutive care au aparut de eel putin 3,5 miliarde de ani.
Eocen (54,9) * Mamifere ~i pasari;
Principalele evenimente evolutive In lumea vie sunt formarea procariotelor, erbivore.
evolutia eucariotelor, fecundatia ~i meioza, altemanta de generatii ~ i adaptarea Ia mediu l Paleocen (65) * Mamifere insectivore ~i
terestru (Scagel ~i colab., 1984).
primate.
Mezozoic (248)* Cretacic ( 144) * Angiosperme, insecte,
Legaturi filogenetice ale organismelor reptile 2.
Jurasic (213) * Gimnosperme (mai ales
Planeta Pamiint dateaza de aproximativ 4,5 miliarde de ani (Tab. 3). in acele cicadate ), pasari .
vremuri, s-a solidificat scoarta terestra ~i s-a formatC5Ceanul Primar. Principalul component
Triasic (248) * Gimnosperme (paduri),
a! atmosferei primare era hidrogenul (Liittge ~i colab., 1992). Cele mai vechi roci
feri gi, primii dinozauri ~i
sedimentare cunoscute sunt din Groenlanda ~i sunt de aproximativ 3,9 miliarde de ani
(Raven ~i co lab., 1992). primele mamifere.
Paleozoic (590)* Permian (286) * Conifere, cicadate ~ i
Treptat, s-a diversificat ~i s-a imbogatit atmosfera primara. Aceasta cuprindea gaze
ginkgoate.
precum H 2, CH4, NH 3 , H 2 S ~i H 20 (Liittge ~i colab., 1992).
Carboni fer (360)* Insecte, reptile ~i
In atmosfera primara, turbulenta, gazele se combinau In mod spontan, formiind
amfibieni .
molecule mai mari, precum acidul cianhidric, etilena, etanolul, formaldehida ~i ureea
(Liittge ~i colab., 1992). Devonian (408) * Plante tericole ~i pe ~ti 4.
Silurian (438) * Plante fosile ~ i p e ~t i cu
Datorita absentei stratului de ozon, in atmosfera primara, razele ultravio lete au
talc i.
bombardat suprafata Pamiintului ~i au luat parte Ia sinteza moleculelor biologice
Ordovician (505) * Ciuperci, diversificarea
importante, ca acizi carboxilici, aminoacizi, lipide, proteine, nucleotide etc. (Liittge ~i
colab., 1992). molu~telor ; posibila
invazie a pamiintulu i de
Primele organisme care au aparut in Oceanul Primar au fost procariotele anaerobe
catre plante.
~i heterotrofe care se hraneau cu molecule organice. Aceste procarioteheterotrofe dateaza
de 3,5 miliarde de ani (Tab. 3). Cambrian (590) * Cordate, evolutia
scheletului extern Ia
Pentru eel putin 2 miliarde de ani, bacteriile au fost singurele forme de viata pe
Pamiint (Liittge ~i colab.: 1992). animale.
Precambrian Aparitia eucariotelor
In contrast cu aceste recorduri ale bacteriilor, cele mai vechi eucariote dateaza de (4500)* unicelulare cu eel putin
1,5 mi liarde de ani. Eucariotele pluricelulare au inceput sa evolueze cu eel putin 700 de
I ,5 miliarde de ani ~ i a
milioa ne d-e ani In urma. Organismele eucariote unicelulare sunt incadrate , In regnu l
eucariotelor pluricelul are
cu peste 700 de milioane

16 17
de ani In urma. (J) Conform primei ipoteze, nucleii, mitocondriile ~i cloroplastele celulei eucariote au
Aparitia vietii cu eel putin Juat na~tere prin invaginarea membranei plasmatice. Astfel , s-au format organite cu
3,5 miliarde de ani In membrana dubla care contin material gene~capabil de dezvoltare ~i specializare
urma. ulterioara. Se considera ca asemanarile dintre cloroplaste ~i mitocondrii ~i bacteriile actuale
Legenda : * cifrele din paranteza (In milioane de ani) reprezinta data inceperii perioadei se datoreaza c9nservarii structurilor procariote primitive (Raven ~i colab. , !992). Structura
respective; 1 =era fiintelor umane; 2 =era reptilelor; 3 =era amfibienilor; 4 =era pe~tilor. ~i forma materialului genetic din mitocondrii ~i cloroplaste coincide cu cea a procariotelor.
Q) , A doua ipoteza privind originea celulei eucariote are mai multi adepti . Conform
Relatiile dintre eucariote sunt foarte complexe, iar divizarile in regnuri nu sunt ipotezei endosimbiotice, celulele eucariote au provenit din celule procariote prin
unanim acceptate. Din aceste organisme protiste au derivat trei regnuri: Plantae, Animalia endosimbioze succesive. Astfel, ipoteza endosimbiotica sustine ca o bacterie fermentativa
~i Fungi.
Iibera a format o legatura simbiotica permanenta cu o bacterie aeroba fotosintetizanta.
Organismele pluricelulare i~i au originea in stramo~i unicelulari. Plantele, sactefiaTotosintetizanta s-a transformat mai tarziu In cloroplast. Cianobacteriile au fost
animalele ~i ciupercile au derivat_s.u siguranta din diferite grupe de protiste unicelulare. considerate posibili stramo~i ai cloroplastelor.
Algele ro~ii ~i algele brune nu au stramo~i comuni cu algele verzi ~i plantele (Fig. I). - - -Mai recent, bacteria Prochloron a devenit candidatul favorit. Bacteria Prochloron
Algele verzi includ stramo~ii plantelor, dar aceste alge difera foarte mult de orice planta, traie~te in interiorul neverte6fatefor marine. Aceasta se aseamana cu cloroplastele pentru ca
pentru ca ele sunt, in general, acvatice (Raven ~i co lab., 1992). prezinta clorofila a ~i clorofila b, dar nu are ficobiline. Existenta acestei bacterii sugereaza
ca c!Qroplastele au un stramo~ comun cu R!Oclorofit.de~_ .cian.ubacteriile (Prescott ~i
Originea celulei eucariote colab., 1996).
Conform ipotezei endosimbiotice, mitocondriile s-au format dintr-o relatie
Se pare ca celulele eucariote (Fig. 2) au aparut din celule procariote cu endosimbiotica dintre bacterii anaerobe nesulfuroase QUrpurii ~i o bacterie.Jihera~Bacteriile
aproximativ I ,5 miliarde de ani in urma.
nesulfuroase ~urJl aumembrana plasmatica ondulata care se aseamana cu cristele care
re apar l'n interiorul mitocondriilor celulare. Totodata, intre - mitocondrii ~i bacteriile
nesulfuroase purpurii e~ta asemanari biochimice (Raven ~i co lab., 1992).
De asemenea, s-a propus ~i ipoteza originii simbiotice a nucleilor, dar dovezile
existente nu sunt convingatoare (Prescott ~i colab., 1996).
Ipoteza endosimbiozei este sustinuta de descoperirea unei cianobacterii
endosimbiotice care coabiteaza cu un protist biflagelat (Cyanophora paradoxa) . Aceasta
d~// cianobacterie denumita cianel funqioneaza pe post de cloroplasL
Acest endosimbiont se aseamana cu cianobacteriile, in ceea ce prive~te pigmentii
fotosintetici ~i prezenta peptidoglicanului in peretele celular. El se deosebe~te de
cianobacterii prin faptul ca ii Iipse~te membrana extema Iipopolizaharidica din structura
perete peretelui celular, caracteristica bacteriilor Gram-negative. Se considera ca acest
celulor ensiosimbiont poate evolua ~i poate da na~tere unui cloroplast.
In prezent, cele doua ipoteze privind originea celulei eucariote au sustinatori. Este
mp cp posibil ca date ~tiintifice noi sa ajute Ia rezolvarea problemei originii celulei eucariote.
Oricum, aceste ipoteze trateaza procese care au avut Joe in trecutul indepartat ~i care nu pot
Fig. 2. Structura celulei eucariote vegetale:
fi observate direct. De aceea, probabil, nu se va ajunge niciodata Ia un consens, in ceea ce
cp. cloroplast; d. dictiozomi; mp. membrana plasmatica; m. mitocondrie; n. nucleu ; re.
prive~te aceasta problema (Prescott ~i colab., 1996).
reticul endoplasmic; v. vacuola.
Evolutia diploidiei
Una dintre cele mai semnificative caracteristici ale evolutiei eucariotelor a fost
achizitia de mitocondrii ~i cloroplaste. Aceste organite complexe au origine sim!liotica, care
se reflecta In structura ~i forma materialului genetic (ADN de). - Primele organisme eucariote erau , probabil, haploide (n) ~i asexuate; o data cu
stabilirea reproducerii sexuate, s-au pus bazele evolutiei diploidiei . Aceasta problema a
Pentru explicarea originii celulei euca'i'lote din stramo~! procarioti au fost propuse
doua ipoteze. aparut prima data, cand doua celule haploide s-au combinat pentru a forma un zigot (2n).

18 19
Se presupune ca zigotul (2n) se diviza imediat prin meioza. Astfel, se restabilea II. BOT ANICA SISTEMATICA SPECIALA
starea haploida (n). Aceasta meioza se nume~te zigotica. La organismele (eucariotele
primitive ~i ciupercile inferioare) cu un astfel de ciclu (monogenetic haplofazic) de In cadrul acestui volum, vom folosi sistemul de clasificare cu cinci regnun .
dezvoltare, zigotul este singura celula diploida (Fig. 3). Aceste organisme sunt Totodata, vom prezenta categoriile sistematice, In funqie de informatia actuala de
haplobionte. specialitate din diferite domenii (virusologie, algologie, micologie, briologie) ~ide scopul
La numeroase linii evolutive separate, s-au produs "accidental" diverse didactic al volumului.
evenimente. Astfel, unii dintre zigoti (2n) s-au divizat mitotic, In lc;c- de meiotic. In
consecinta, s-au format organisme aldituite din celule diploide, Ia care meioza aparea mai 1. Regnul Monera
tarziu. Aceste organisme sunt diplobionte, iar ciclul de dezvoltare este monogenetic
diplofazic (Fig. 3). Diploidia permite stocarea unei cantitati mai mari de informatie In regnul Monera (Bacteria) sunt cuprinse organismele procariote cunoscute sub
genetica. Probabil, diploidia asigura o exprimare mai subtila a bagajului genetic al denumirea de bacterii sau Schizophyta (gr. bactirion = bastona~; skizein = a despica;
organismelor, In cursu! dezvoltarii (Raven ~i co lab., 1992). phyton = planta). Acestea sunt inc! use in doua subregnuri ( categorii) Eubacteria ~i
Ciclul de dezvoltare al unor organisme (plante, unele alge, numeroase ciuperci) Archae bacteria.
cuprinde o alternanta de generatii (haploida ~i diploida). Un astfel de ciclu de dezvoltare
este digenetic ~i este caracteristic organismelor haplodiplobionte (Fig. 3). Generatia 1.1. Morfologia bacteriilor
haploida (n) este denumita gametofit, iar generatia diploida (2n) este denumita sporofit.
Gametofitul formeaza gameti, iar sporofitul formeaza spori. In functie de durata celor doua Bacteriile variaza ca forma, structura ~i compozitie celulara. Forma celulelor este
generatii (gametofit ~i sporofit), se disting organisme haplodiplobionte cu generatii un criteriu de clasificare a bacteriilor (Raven ~i colab., 1992). Bacteriile prezinta mai
izomorfe ~i organisme haplodiplobionte cu generatii heteromorfe. multe forme fundamentale: sferica (coc), cocobacil, bastona~ drept (bacil), bastona~ curbat
(vibrion), bastona~ spiralat (spiril) ~i filament ramificat. Bacteriile sferice pot fi solitare sau
F grupate in diplococi, streptococi sau stafilococi (Fig. 4).
A
0

~
~
() (

oo
\
0
I
I ~~j oo
00
I
I 8

~(t
I <:::>0
o a
a
~~(j
R! D G

Fig. 4. Forme fundamentale de bacterii:


Fig. 3. Ciclurile de dezvoltare ontogenetica ale organismelor: A. coci: a. coci (cu ~i tara tlagel); b. stafilococi; c. diplococi; d. streptococ; B. cocobacili;
a. haplobionte; b. haplodiplobionte; c. diplobionte; H. haplofaza; D. diplofaza; F. C. bacili (monotrih, lofotrih, amfilofotrih ~i peritrih); D. vibrion; E. spiril*; F. filamente
fecundatie; R!. diviziune reduqionala (meiotica). ramificate (cu ~i tara endospori); G. filamente**; (*tip Treponema;** tip Beggiatoa).

20 21
Forma bacteriilor este determinata genetic (Zarnea . 198:\ ). Morfo logia Bacteriile Gram-negative au peretele celular situat intre membrana citQ.Qlas.matica
cianobacteriilor prezinta particularitati specifice. (interna) ~i o alta membr~erna. SpatlufdTinre cele doua membrane, In care se g.ase~te
Pe langa fonnele fundamentale. bacteriile pot prezenta ~i o serie de forme peretele celular, se nume~e s.12a.lli! p~smk (Craciun ~i colab .. 1999). La bacteriile
intermediare. La unele bacterii, fonna se poate modifica sub influenta unor factori intemi Gram-negative, peretele celular este format din peptidoglican, liP-Qprute.iue.
sau externi (hrana. lumina. temperatura). lipopolizaharide ~i fosfolipide . Prezenta membranei exteme Ia bacteriile Gram-negative ~i
absenta acesteia Ia bacteriile Gram-pozitive reprezinta o deosebire importanta (Bonta~,
1.2. Structura celulei bacteriene I 998). Membrana extema a bacteriilor Gram-negative are un rol important In ~electarea
moleculelor de substante care patrund In spatiul periplasmic ~i prin membrana intema
Celula bacteriana (Fig. 5) este constituita din doua categorii de structuri: plasmatica (Bont a ~, 1998). --
obligatorii (nucleoid, citoplasma, membrana citoplasmatica, perete celular etc.) ~i - 1_3jgiditatea peretelui celular bacterian este conferita de peptidoglican (mureina).
facultative (plasmide, capsula, cili). Plasmidele sunt alcatuite din ADN extranuclear ~i sunt sifuate In cifoplasrrra: in
plasmide se pot afla gene ale patogenitatii bacteriilor.
Capsula este o structura poliz.<ill.illidica extraparietala care acopera celula
bacteriana pe toata suprafata sau m:i'mai partial.
Cilii sunt organite filamentoase care au rol In locomotia bacteriilor ~i care sunt
alcatuiti din substante proteice numite flag_eline. Numarul ~i dispozitia cililor constituie un
caracter taxonomic important. Dupa numarul ~i dispozitia cililor, sunt mai multe tipuri de

0> bacterii: atrihe - tara cili; monotrihe - cu un cil; amfitrihe - cu dite un cil Ia fiecare pol;
lofotrihe- cu un smoc de cili Ia un capat; amfilofotrihe - cu cate un smoc de cili Ia ambele
capete; peritrihe- cu cili de jur lmprejurul celulei (Fig. 4).
Pilii sunt apendici filamento.s,i care se lntalnesc Ia multe bacterii mobile ~i imobile.
0 Ace~tia sunt mai scurti ~i mai subtiri decat flagelii ~i se gasesc.J.. deseori_,_ la po~ulei (Fig.
c b 5). Pilii nu au rol In mi~carea bacterii\.2!:, dar se presupune ca au importanta In adeziunea
celulara (Scagel ~i colab., 1984). Anumiti pili au rolln schimbul de material genetic lntre
Fig. 5. Structura celulei bacteriene:
bacterii (Raven ~i colab., 1992).
a. perete celular; b. nucleoid; c. citoplasma; d. membrana plasmatica; e. capsula (teaca)
gelatinoasa; f. flagel; g. plasmid ; h. mezozom; i. pili.
1.3. Nutritia
Nucleoidul este detinatorul informatiei genetice a bacteriei ~i este responsabil de
Dupa modul de nutntie, bacteriile se Impart In doua grupe mari: autotrofe ~i
ereditatea cromozomiala. Cromozomul bacterian este fonnat dintr-o singura molecula
heterotrofe. Majoritatea bacteriil()r ~l!nt het~o.tl:Q.&(saprofite ~i parazite). Cea mai mare
circulara de ADN de. Molecula de ADN prezinta o structura compacta, datorita prezentei
parte a heterotrofelor o reprezinta bacteriile saprofite. Acestea obtin energia necesara
pe cromozom a circa 40 - 80 de zsme de suprarasucire. La majoritatea procariotelor,
cre~terii ~i dezvoltarii, prin descompunerea materiei organice moarte.
7 suprarasucirile sunt negative, iar Ia arhebacterii sunt pozitive (Israil, 2000).
Totodata, bacteriile ~i ciupercile saprofite contribuie, prin descompunerea materiei
Din punct de vedere genetic, bacteriile sunt haploide, iar diploidia apare ca
organice moarte, Ia circuitul C, N, S, P etc. In natura.
urmare a unui proces de transfer genetic.
In categoria bacteriilor saprofite sunt incluse ~i bacteriile de fennentatie. L.
Citoplasma este un sistem coloidal format din proteine, nucleoproteine, lipide,
Pasteur a definit fermentatia ( 1861) ca "viata tara aer". Fermentatia este un proces de
hidrati de carbon, apa ~i substante minerale. In citoplasma se afla organite celulare specifice
celulei procariote. catabolism care are Joe In conditii de anaerobioza ~i In care energia este obtinuta prin
utilizarea unor compu~i organici, atat ca donatori, cat ~i ca acceptori de electroni (Zarnea,
Membrana citoplasmaticii sau citolema se afla Ia exteriorul citoplasmei ~i este 1984).
fonnata din proteine ~i lipide.
Dintre fennentatiile realizate de bacterii mentionam fermentatia lactica,
Peretele celular este o structura rigida care mentine forma celulei bacteriene ~i are
fermentatia alcoolica, fennentatia butirica, fermentatia homoacetica ~i fennentatia
spre interior membrana citoplasmatica. Bacteriile Gram-pozitive au peretele celular alcatuit
propionica (Zarnea, 1984).
din peptidoglican, proteine, acizi teichoici, acizi teichuronici ~i polizaharide (Zarnea,
1983). Bacteriile parazite se dezvolta pe seama tesuturilor vii ale organismelor (plante,
animale, oameni). La acestea, bacteriile produc diferite boli cunoscute sub denumirea de

22 23
bacterioze. Bacteriile parazite se deosebesc lntre ele ~i In ceea ce prive~te gradul de care se despart u~or. Fiecare mezozom format poart~ molecula circulara de ADN
parazitism. Unele sunt parazite, facultativ saprofite, iar alte bacterii (Rickettsiales, (Scagel ~i colab. , 1984). - - -
Chlamydiales) sunt parazite obligate. Celule1e bacteriene formate prin fi siune binara cresc In dimensiuni $i apoi se divid
Bacteriile autotrofe prezinta capacitatea de a sintetiza substantele organice din nou. in conditii ideate, o bacterie se divide Ia fiecare 20 - 30 de minute. Teoretic,
necesare vietii prin procesele de fotosinteza sau chemosinteza. in funqie de natura sursei de aceasta rata de rep.roducere ar putea produce un numar imens de celulebacteriene In cateva
energie folosite, bacteriile autotrofe sunt chemosintetizante ~i fotosintetizante. Bacteriile ore. Din fericire , diferiti factori naturali, cum ar fi hrana limitata, acumularea de produ~i
fotoautotrofe (fotosintetizante) folosesc energia radiatiilor luminoase pentru sinteza metabolici $i competitia, previn astfel de cre~teri (S cage I $i co lab. , 1984).
substantelor organice, iar cele chemosintetizante utilizeaza energia rezultata din oxidarea Un alt tip de lnmultire implica formarea endosporilor - celule asexuate
unor compu~i anorganici (NH 3 , Hz S, S0 , Fe +, Hz).
2 specializate (Fig. 4). Endosporii se formeaza In interiorul celulei bacteriene. In jurul
Fotosinteza bacteriana este anaeroba, cu exceptia celei realizate de cianobacterii fiecanrr5Por, care contine molecula de ADN, se formeaza un lnveli$ protector foarte gros.
~i proclorofite. Bacteriile fotosintetice anoxigenice nu produc oxigen In procesul de Capacitatea de supravieruire a acestor spori. In conditii nefavorabile (fierbere, aqiunea unor
fotosinteza, dar formeaza granule de sulf pe care-! depoziteaza intracelular sau extracelular. produse chimice etc.), este enorma. La unele specii, endosporii pot fi viabili mai mult de 50
Din categoria bacteriilor chel]2Sintetizante fac parte urmatoarele categorii: de ani (Scagel ~i colab., 1984).
nitritbacteriile, nitratbacteriile, ThTObacillus, ferobacteriile, bacteriile metanogene ~i
bacteriile acetogene (Zarnea, 1984).
in functie de cerintele pe care l~a de oxigcrt,j>acteriile pot fi grupate In patru
categorii: bacterii s~u obligatoriu aerobe, bacterii strict s~obligatoriu an~
c: 0 n- )
a

I bacterii microaero.file ~i bacterii anaerobe_,_facult'!J:iv aer..Qbe (Zarnea, 1984).


c-o) b
rf'l Bacteriile s trict sau obligatoriu aerobe (Bacillus anthracis, B. subtilis,
Myco'ilacterium tuberculosis etc.) au nevoie absoluta de prezenta oxigenului molecular ~i
sunt incapabile sa traiasca In anaerobioza.
() Bacteriile strict sau obligatoriu anaerobe (Clostridium tetani, C. botulinum etc.) nu ( o
o)
se poYdezvolta In prezenta oxigenului molecular. Ca urmare, pot fi cultivate numai In medii
saracite de Oz.
/
(h Bacteriile microaerofile precum Spirochaetales cresc eel mai b)~ Ia presiu-ffii ~e
Oz m'iirmici (aproximativ 0,2 atm) dedit In aerul atmosferic. Aceasta particularitate re ec a
prezenta unorenzime care sunt inactivate In conditii de oxidare puternica ~i pot fi
mentinute In stare functionala numai Ia presiuni joase ale 0 2 (Zarnea, 1984).
~c ""c-0 0)-r-------1

c----or-0
' )
@ Bacteriile anaerobe, facultativ aerobe (E. coli, Staphylococcus, Streptococcus) au
capacitatea de a se dezvolta deopotriva In prezenta sau absenta 0 2 (Zarnea, 1984). ~
Unele bacterii traiesc In simbioza cu radacinile plantelor. Aceste bacterii pot fixa

~
azotul atmosferic. Alte bacterii secreta toxine foarte periculoase pentru organisme (plante, d
animate, oameni). Natura chimica a toxinelor bacteriene este diversa. Astfel, toxinele pot fi
substante proteice, glicopeptide, polizaharide ~i altele.

1.4. lnmulfirea
l
lnmultirea bacteriilor se realizeaza pe cale vegetativa $i pe cale asexuata, prin
spori specializati denumiti endospori.
La majoritatea bacteriilor, reproducerea se face pe cale vegetativa, prin fi~une
~
binara (fragmentare celulara, sciziparitate). in acest proces, continutul celulei bacteriene se Fig. 6. Inmultirea bacteriilor prin fisiune binara (sciziparitate):
lmparte ~~ doua parti egale, prin invaginarea membranei plasmatice $i a peretelui celular a. celula vegetativa; b. celula In curs de diviziune; c. formarea peretelui celular despartitor;
(Fig. 6) . Inainte cu 20 - 30 de minute de fragmentare, nucleoidul celulei se divide, prin d. ce1ule fiice formate prin fisiune binara.
ata~are de mezozom. Pe masura ce mezozomul se divide, se formeaza cele doua jumatati,

25
24
-. \J \J. ~ - rJ.~<u ~~~
ft"; \C~:;<aU.. -
r .. /J'' .
'n,_~' 1 n (.1 . //.1~:-10'-''. tfX.J ,, .I l,' ,, tJ.

fP tir'
IJ
W.1--'f
I(.; 0{.~ /IJ
-P- --r; c..
J 1/ ' ~1 1..-{t

1f;;o,iflrJJ;_rJ{/ - f~<;. ~V- _fi.P;.Jffi-KL . . .
Germmarea endosporulu1 da na~ter~ une1 smgure celule. Acesta nu determma o in sistemul de clasificare cu 6 regnuri, bacteriile sunt grupate in doua regnuri :
cre~tere a numarului de celule bacteriene. Endosporul asigura supravietuirea bacteriilor. in Eubacteria ~i Archaebacteria . Actualmente nu exista un sistem de clasificare a bacteriilor
conditii nefavorabile de mediu. Una dintre speciile care formeaza endospori este Bacillus unanim acceptat.
Tabelul4
anthracis.
La procariote. nu este cunoscuta inmultirea sexuata ca Ia eucariote, atilt timp cat nu Continutul (%)de G+C din ADN al unor procariote
(duoa P- - - Jab .. 1996)
exista meioza ~i fecundatie. '
-

Un alt tip de reproducere caracteristic bacteriilor este recombinarea genetica. Grupul taxonomic Genu I G+C din ADN (%)
Aceasta implica transferul unilateral al unei portiuni din molecula de ADN de Ia ci celula Ia A rchaebacteria H alobacterium 66-68
alta. Recombinarea genetica a bacteriilor se realizeaza prin conjugare, prin transductie-l! Methanobacterium 32-50
prin transformare. Sulfolobus 31-37
Conjugarea asigura transferul unui fragment de ADN , dintr-o celula bacteriana In Eubacteria Actinomyces 59-73
alta, printr-o punte intercelulara temporara. in cazul recombinarii genetice prin ' Eubacterii Gram-pozitive Bacillus 32-62
transformare, transferul fragmentului de ADN se realizeaza prin intermediul unei celule Clostridium 21-54
1 lipsite de ADN. Transduqia presupune transferul fragmentelor de ADN dintr-o celula In Escherichia 48-52
alta, prin virusuri bacteriene (bacteriofagi, fagi). Micrococcus 64-75
Fragmentul de ADN introdus in celule, prin recombinare genetica, poate provoca Mycobacterium 62-70
schimbari ereditare Ia urma~i. C~lula receptoare este diploida, pentru acea poqiune de ADN Mycoplasma 23-40
primita. Starea diploida partiala'este efemera (Scage l ~i colab., 1984). ..-- -- Staphylococcus 30-38
In aproape toate celulele bacteriene, pe langa ADN cromozomal, mai exista Streptococcus 33-44
fragmente mici, circulare, de ADN, denumite plasmide. Transferul plasmidelor prin Streptomyces 69-73
recombinare genetica este important pentru mo~tenirea caracterelor, cum ar fi rezistenta Ia Eubacterii Gram-negative Nitrobacter 60-62
antibiotice. Ingineria genetica se bazeaza, in principal, pe folosirea plasmidelor bacteriene Pseudomonas 58-70
(Raven ~i colab., 1992). Proteus 38-41
Variabilitatea genetica a bacteriilor este realizata ji prin mutatii. Mutatia este Rickettsia 29-33
sursa majora a variabilitatii, pentru cele mai multe bacterii, Ia care nu se cunoa~te Salmonella 50-53
recombinarea genetica. Oat fiind faptul ca anumite bacterii se divid Ia fiecare 12,5 minute, Spirochaeta 51 - 65
in conditii optime, mutatiile devin stabile in popu latie (Raven ~i co lab., 1992). Thiobacillus 52-68
Treponema 25-54
1.5. Clasificarea Procariote fotosintetice Chlorobium 49-58
anoxigenice Chromatium 48-70
Nomenclatura ~i clasificarea bacteriilor a preocupat multi cercetatori, dintre care Rhodospirillum 62-66
mentionam pe Savulescu (1947), Krasilnikov (1949), Bergey (1974), Holt ~i colab. (1994), Procariote fotosintetice Anabaena 38-44
Prescott ~i colab. (1996). oxigenice Oscillatoria 40-50
Clasifi~~a bacteriilor se realizeaza in funqie de caracterele lor morfologice, Prochloron 41
fiziologice ~i mai ales biochimice (enzime, toxine, proteine, acizi nucleici).
Deosebit de importalite sunt datele despre proportia (%) bazelor azotate guanina 1.5.1. Archaebacteria
(G) ~i citozina (C) in structura ADN. Continutul (%) de G+C din ADN al
microorganismelor (Tab. 4) prezinta valori diferite ~i are importanta taxonomica (Prescott Arhebacteriile sunt destul de diverse morfologic, fiziologic ~i biochimic.
~i colab., 1996).
in concordanta cu datele din literatura (Holt ~i colab., 1994; Prescott ~i colab., Morfologia talului
1996; S i tte ~i co lab. , 1998), vom utiliza gruparea bacteriilor (regnul Monera) in doua
subregnuri (categorii): Eubacteria ~i Archaebacteria . . Forma arhebacteriilor e~ferita (sferica, de bastona~ , spiralata, lobata, plata,
"' neregulata sau pleomorij.). Unele sunt izolate, iar altelSL_ formeaza c9lonii. Unele
arhebacterii filamentoase pot avea 200 J-L~lungime.

26 27
Structu ra celulara Clasificarea arhebacteriilor

La a rheba~ rii , structura _peretelu 1 celular este diferita de cea a eubacteriilor. Arhebacteriile prezinta o mare diversitate. Datele din literatura (HoI t ~i co lab. ,
Aces tea pot fi Gram-pozitive ~i Gram-negati ' e. 1994) mentioneaza cinci grupe majore: arhebacterii metanogene, arhebacterii reducatoare
Arh ebacteriile Gram-pozitive pre7inta In peretii celulari p~ eri complec~ . de sulfat, arhebacterii halpfile extreme. arhebacterii tara perete celular ~i termofili extremi,
Astfel , arhehacteriile metanogene Gram-pozitive contin cEfell~Ti1Urein ~ln peretele celular. metabolizanti ai sulfului.
Arhebacteri i le Gram-negative au peretii ce lulari cu structura chimica variata. Anumite
specii contin glicoproteine, iar altele au proteine. Unele arhebacterii nlJI prezinta perete Arhebacterii metanogene
celular. A~a sunt reprezentantii genului Thernwplasma (Prescott ~i colab. , 1996). -
0 caracteristica importanta a arhebacteriilor este natura lipidelor membranare care Acestea obtin energie prin convertirea C0 2 , H 2, formiatului , metanolului etc. Ia
sunt diferite de cele ale eubacteriilor ~i ale eucariotelor. Lipidele membranare ale metan sau metan ~i C0 2 . Ele sunt strict anaerobe.
arhebacteriilor au lanturi ramificate de carbon ~i hidrogen ata~ate glicerolului prin legaturi Arhebacteriile metanogene reprezi ili:~ eel mai mar~ grup d.e.....arhebacter.ii .- Se
eterice. Ele nu au acizi gra~i conectati prin legaturi esterice. Membranele arhebacteriilor pot cunosc eel putin 3 ordine (Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales)
contine un amestec de dieteri, tetraeteri ~i alte lipide (Prescott ~i colab., 1996). cu numeroase specii, care difera mult ca forma, ca secventa a ARNr 16 S, ca structura a
C)otUDzomuL arhebacteriilor este o molecula de ADN circular. Genomurile~ peretelui celular ~i a lipidelor membranare.
arhebacterii sunt semnificativ mai mici decat cele ale eubacteriilor normale. Variatia Arhebacteriile metanogene au pereti celulari cu structura chimica diferita. Multi
continutului (%) de G+C din ADN este mare, fiind cuprinsa lntre 31 - 6.8. Aceasta este o reprezentanti din Methanobacteriales au peretii celulari cu pseudomureina. Alti
alta caracteristica a diversitatii arhebacteriilor. Arhebacteriile ~utine plasmide. Toate reprezentanti au ~.il celulari formati...d..irq~.ruteine sau din heteropolinharide.
arhebacteriile rezista Ia atacullizozimului ~i a penicilinei (Prescott ~i colab., 1996). Forma arhebacteriilor metanogene este diferita: basto~~e lungi sau filamente (Ia
Dintre procariote-;-;umai !a - afhebactem s-au descris histone In ~a Methanobacterium), bas..tona~e sclli1e_~a.te (Ia Methanomicrobium) , coci neregulati (Ia
cromozomului bacterian. Cele doua tipuri de histone descrise sunt total diferite de cele Methanococcus). -
existente In cromozomii eucariotelor (Israil. 2000). Arhebacteriile metanogene se dezvolta in medii ~ohe (rumenul ~i tractul
intestinal al animalelor, sedimente dulcicole ~i marine, mla~tini , izvoare termale etc.),
Nutrifia bogate li1Su1iStallte organice (Prescott ~i colab., 1996).

Arhebacteriile se deosebesc intre ele, In ceea ce prive~te nutntJa. Unele Arhebacterii halofile extreme
arhebacterii sunt organotrofe, iar altele autotrofe. Anumite arhebacterii prezinta chiar ~i o
forma neobi~nuita de fotosin1eza. Formele autotrofe apartin bacteriilor metanogene ~i Aceste arhebacterii sunt Gram-negative sau Gram-pozitive ~i au forma diferita
termofilelor extreme. Arhebacteriile pot fi aerobe, facultativ anaerobe sau obligat anaerobe (bastona~e cocoide sau neregulate). Pentru cre~tere, necesita ~atii mari de NaCI
(Prescott ~i colab. , 1996). (~ 1,5 M). Unele specii contin bacteriorodoilliina ~i folosesc lumina pentru sinteza A TP .
inmulfirea Coloniile acestor specii au tenta ro~iatica . Dintre arhebacteriile halofile extreme mentionam
Halobacterium ~i Halococcus (Prescott ~i colab., 1996).
Arhebacteriile se inmultesc prin diviziune binara, inmugurire sau prin alte --
mecanisme. 1.5.2. Eubacteria

Mediul de viata Eubacteria cuprinde eubacteriile Gram-pozitive ~i eubacteriile Gram-negative.


Caracterele generale ale acestora coincid cu ale bacteriilor.
De obicei, arhebacteriile prefera me.Qille acvatice sau terestre extreme. Acestea
sunt prezente in medii anaerobe, hipersaline ~i cu temperaturi lnalte. Unele sunt mezofile, 1.5.2.1. Eubacterii Gram-pozitive
altele sunt hipertermofile ~i pot cre~te !a peste 100 C.
Recent, arhebacteriile au fost descoperite in ape reci. Se pare ca ele formeaza 34 % In aceasta categorie sunt cuprinse bacteriile Gram-pozitive. Acestea sunt foarte
din biomasa procariota de Ia suprafata apelor de pe coasta antarctica. Putine specii sunt diferite din punct de vedere morfologic, fiziologic ~i biochimic. Ele sunt incluse in mai
simbionte in sistemul digestiv al animalelor (Prescott ~i colab., 1996). multe grupe, conform datelor din literatura (Holt ~i colab. , 1994; Prescott ~i colab.,
1996; Sitte ~i colab., 1998).

28 29
?
1.5.2.1.1. Coci Gram-pozitivi procariote sunt pleomorfe ~i au forma diferita (sferice. piriforme, filamente ramificate ~i
helicale sau spiralate). Ele sunt cele mai mici bacterii capabile de reproducere.
Acest grup cuprinde coci Gram-pozitivi care se divid In mai mult de un plan. Genomul micoplasmelor este unul dintre cele mai mici de Ia procariote, de 5 - 10
Celulele se dispun In !ant (Ia STreptococcus), sub forma de cub ( Ia Sarcina) sau In gramezi x 108 Daltoni. Continutul de G+C din ADN variaza intre 23 - 41 % (Prescott ~i colab.,
neregulate ori regulate. Sunt aerobe sau facultativ anaerobe.
1996).
Cele mai comune genuri\Fig. 4) sunt Mtcrococcus, Staphylococcus, Streptococcus Datele din literatura (Holt ~i colab. , 1994; Prescott ~i colab. , 1996) grupeaza
~i Sarcina (S i tte ~i co lab., 1998). micoplasmele in ordinul Mycoplasmatales (clasa Mo!licute~intre micoplasme, eel mai
Genu! Staphylococcus cuprinde coci Gram-pozitivi. facultativ anaerobi, imobili, reprezentativ gen este Mycopla;n;;_
care formeaza, de obicei, gramezi neregulate (Prescott ~i colab., 1996). Stafilococii Micoplasmele sunt foarte raspandite in natura. Ele pot fi saprofite, comensale sau
cauzeaza multe boli umane. Astfel, Staphylococcus aureus este eel mai important patogen parazite. Multe micoplasrne_pr.<:lOOe-btti++a-pJ.aRte,..a~llal?-~i oameni. --
stafilococic uman. Produce abcese, infeqii ale ranilor, pneumonie etc. (Prescott ~i colab., Se crede ca micoplasmele provin din bacterii Gram-pozitive, probabil din clostridii
1996).
(Prescott ~i colab., 1996).

1.5.2.1.2. Coci ~i bastona~e Gram-pozitive care formeaza endospori 1.5.2.1.5. Actinomicete

Acest grup cuprinde bacterii (bastona~e ~i coci) Gram-pozitive care formeaza Acestea sunt bacterii Gram-pozitive, aerobe 1 care _fonneaza filamente ~i spori
endospori. Endosporii sunt foarte rezistenti Ia temperaturi ridicate ~i sunt viabili perioade asexuati. Sunt grupate In ordinul Actinomycetales. Dintre numeroasele genuri, amintim pe
lungi de timp. Bacteriile care formeaza endospori sunt Iarg raspandite In natura. In Actinomyces ~i Streptomyces. Bacteria Streptomyces griseus produce streptomicina, iar
principal, ele se gasesc In sol (Prescott ~i colab., 1996). Streptomyces scabies determina rfiia comuna a cartofului ..
Astfel, Bacillus cereus altereaza alimentele ~i poate infecta oamenii. B. anthracis
este agentul cauzal a! antraxului ; poate afecta atat animalele de fenna, cat ~i oamenii. B. 1.5.2.1.6. Micobacterii
~huringiensis este folosit l~!:actica ca insecticid, datorita unor toxine proteice pe care Ie
formeaza. Majoritatea genelor toxinelor de Ia B. thuringiensis sunt situate pe p1asmide Aces tea sunt eubacterii Gram-pozitive, aerobe, care au forma de bastona~e ( drepte
mari . B. subtilis este ~cie frecvent intalnita, in natura. Aceasta provoaca putrezirea sau u~or curbate) sau de filamente. Micobacteriile sunt grupate in genu! Mycobacterium.
ffinului, in condi!ii de umiditate ridicata. Clostridium botulinum este agentul cauzator al Acestea cuprind specii saprofite ~i specii parazite. Ele sunt cunoscute ca patogen!
botu1ismului, iar Clostridium tetani produce tetanosul (Prescott ~i colab., 1996). importanti, Ia om ~i animate. Astfel, Mycobacterium bovis produce tuberc~a Ia animal~,
iar M. tuberculosis Ia om._,_,..O alti:i boalaillTcobactenana Ia om este lepra cauzata de
1.5.2.1.3. Bastona~e regulate, nesporogene, Gram-pozitive Mycobacterium leprae (Prescott ~i colab., 1996).

Acest grup cuprinde bastona~e Gram-pozitive, regulate, nesporogene, de obicei 1.5.2.2. Eubacterii Gram-negative
imobile. Cel mai caracteristic gen din acest grup este Lactobacillus. Acest gen cuprinde
bacterii care produc ferrnentatie Iactica. In aceasta categorie sunt cuprinse bacteriile Gram-negative. Acestea sunt foarte
Astfel, Lactobacillus casei descompune glucoza din lapte ~i are ca produs de diferite din punct de vedere morfologic, fiziologic ~i biochimic. Ele sunt incluse In mai
fermentatie acidul lactic (Zarnea, 1984). Specia Lactobacillus bulgaricus este folosita multe grupe, conform datelor din Iiteratura (Holt ~i colab., 1994; Prescott ~i colab.,
pentru prepararea iaurtului, alaturi de Streptococcus thermophilus (Prescott ~i colab., 1996; S i tte ~i co lab., 1998).
1996).
Speciile genului Lactobacillus sunt indispensabile, In industria alimentara. Acestea 1.5.2.2.1. Bastona~e ~i coci aerobi Gram-negativi
sunt folosite Ia fabricarea berii, vinului, sucurilor, branzeturilor, iaurtului ~i cfimatilor
(Prescott ~i colab., 1996). Aceste bacterii (bacili ~i coci) aerobe Gram-negative sunt grupate in 8 familii,
precum: Pseudomonadaceae, Rhizobiaceae, Azotobacteraceae, Acetobacteraceae,
1.5.2.1.4. Micoplasme Legionellaceae etc.

Micoplasmele nu au pereti celulari ~i nu poLsiuteti~o.ri ai


p~Iicanului. Datorita faptului ca prezinta doar membrana plasmatica, aceste

30 31
Familia Pseudomonadaceae Genu! Rhi;:.olnum cuprinde bacterii fixatoare de azot, care stimuleaza fonnarea de
nodozitati pe radacimle plantc lor. 0 specie comuna este Rhi:::.obium leguminosarum care
Aceasta familie cuprinde bacterii care au forma de bastona~e drepte sau curbate,
produce nodozitati pe radacinile plantelor leguminoase (Fig.7).
cu tlageli RQli!ri (Prescott ~i co lab. , I 996).
Genu! Agrobacteriwn cuprinde specii care nu stimuleaza formarea nodozitatilor pe
' Dintre genurile reprezentative mentionam Pseudomonas ~i Xanthomonas. Unele
radacinile plantelor ~i nu _flxeaza azotul atmosferic.
specii de Pseudomonas sunt patogeni importanti ai plantelor ~i animalelor. Specia Speciile de Agrobacteriu.m invadeaza tesuturile plantelor ~i transforma celulele
Pseudomonas syringae prezinta numeroase tulpini sau patovaruri (pv.) parazite pe diferite acestora In celule tumorigene care se divid haotic. Cea mai studiata specie este
plante. Astfel , P. syringae pv. laclzrymans (Fig. 74) produce patarea unghiulara Ia castravete Agrobacterium tumefaciens (Fig.76). Aceasta patrunde In plante prin rani ~i determina
(Parvu, 2000).
cancerul bacterian. Capacitatea de a forma tumori este dependenta de prezenta unui
P. jlourescens este responsabila de degradarea laptelui congelat, a camii, oualor. plasmid mare Ti (inductor de tumori) In celula bacteriana.
Aceasta spec1e se dezvolta Ia 4 C ~i degradeaza Iipidele ~i proteinele (Prescott ~i colab.,
1996).
1.5.2.2.2. Bastona~e Gram-negative, facultativ anaerobe
Genu! Xantlwmonas cuprinde eubacterii In forma de bastona~e , care de obicei sunt
monotrihe. Cea mai comuna dintre specii este Xantlzomonas campestris. Aceasta specie are Acest grup cuprinde aproximativ 46 de genuri de bastona~e Gram-negative,
mai multe patovaruri (pv.), dintre care unele paraziteaza plante cultivate. Astfel , facultativ anaerobe, grupate In cateva familii: Enterobacteriaceae, Vibrionaceae ~i
Xanthomonas campestris pv. pruni produce ciuruirea bacteriana a frunzelor Ia prun (Fig. Pasteurellaceae (Prescott ~i colab., 1996).
75).
Familia Enterobacteriaceae
Familia Rhizobiaceae
Aceasta familie cuprinde bacterii Gram-negative care au forma de bastona~e
Aceasta familie cuprinde bacterii care au forma de bastona~e ~i care prezinta drepte, cu tlageli peritrihi sau imobile. Sunt denumite enterobacterii sau bacterii enterice.
flageli (polari, subpolari sau peritrihi). Genurile reprezentative sunt Rhizobium (Fig. 7) ~i Dintre genurile familiei Enterobacteriaceae mentionam Escherichia, Proteus,
Ag robacterium.
Salmonella, Shighella, Enterobacter, Envinia ~i Klebsiella (Prescott ~i colab., 1996).
Escherichia coli este cea mai studiata bacterie, fiind organismul de experienta
pentru majoritatea microbiologilor. Aceasta bacterie se lntalne~te In colonul uman ~i al altor
organisme homeoterme ~i este folositoare In analiza apei pentru contaminarea fecala. Unele

~
tulpini cauzeaza gastroenterite ~i infeqii ale tractului urinar (Prescott ~i colab., 1996).
Speciile genuiUi Envinia sunt patogeni importanti ai plantelor. Astfel, E.
carotovora produce putregaiul moale a! plantelor (morcov, c-eapa, telina etc.) ~i prezinta
mai multe patovaruri (pv.). En11inia carotovora pv. carotovora produce putregaiul moale Ia
ceapa (Fig. 77).

1.5.2.2.3. Bacterii incapsulate

Acestea sunt bacterii Gram-negative, .!!_ero!Je, heterqtrofe, care sunt acoperite CIJ ..Q_
teaca (capsula). Teaca este o structura asemanatuare unui tub si !nveleste 1m )ant de celule
(Prescott ~i colab., 1996).
f)? J:f Tecile au eel putin doua functii: ajuta bacteria sa se fixeze de suprafete sol ide ~i ~a

~~lbe
d
acumuleze nutrienti din mediul acvatic; protejeaza celula bacteriaoa lmpQ.triva uoor
b'J(b pradatori precum protozoare ~i Bdellovibrio (Prescott ~i colab., 1996).
Genurile reprezentative sunt Leptothrix ~i Sphaerotilu.s. Caracteristic pentru
Fig. 7. Rhizobium leguminosaru.m: Leptothrix este ca depoziteaza In teacif oxiZi de tier ~i de mangan. Teaca protejeaza
a. radacina cu nodozitati; b. nodozitate; c. nodozitate seqionata; d. celula parenchimatica cu reprezentantii de Leptothrix ~i le permite sa creasca In prezenta unor concentratii mari de
bacterii; e. forme bacteriene; f. forme de bacterii modificate (involuate). compu~i solubili defier (Prescott ~i colab. , 1996).

32 33
1.5.2.2.4. Spiochete 1.5.2.2. 7. Bacteriile fotosintetice
Spirochetele reprezinta un grup de bacterii Gram-negative, bacilare, subtiri (0, 1-3 Se disting doua grupe de bacterii fotosintetice: anoxtgenice ~~ oxigen ice.
x 5-250 J.lm). cu o forma flexibila ~i spira lata. De~i n!:!. au flageli externi, spirochetel e Procariotele fotosintetice (fotoautotrofe) oxigenice cupnnd doua grupe distincte, precum
prezinta mobilitate. Deplasarea acestora se datoreaza unei structuri morfologice neobi~nuite Cyanobacteria (cianobacteriile) ;;i Prochlorophyta (proclorofitele). La acestea,
numM-filament axial. Filamentul axial este situat i'nti:::O membrana externa citoplasmei foto sinteza este un proces._aer..Gh,-iA--a-Fe-apa-este donatorul de hidrogen ~i In care se
(periplasmatica) ~i este alcatuit din fibrile axia le (20- 100) care au structura flagelilor de Ia elibereaza oxigen molecular. Aceasta este identica cu fotosinteza eucariotelor.
procariote. Fibrilele axiale sunt alcatuite din lipide, proteine ~i carbohidrati ~i variaza ca Procariotele fotosintetice anox igenice cuprind doua grupe distincte, precum
structura i'n funqie de gen (Prescott ~i colab., 1996).
bacteriil e purpurii ~i bacteriile verzi (Tab. 5). Acestea nu pot folosi apa ca sursa de
Aceste bacterii se i'ntiilnesc In diferite medii de viata. Reprezentanrii genului electrom. m procesul de fotosinteza. ci molecule reduse (H 2S. S, H 2, substante organice).
Spirochaeta sunt lib.e.rL~icresc 'in ape dulci anaerobe ~i bogate In sulf ~i In mediul marin. Ele nu produc oxigen In procesul de fotosinteza, dar majoritatea formeaza granule de sulf.
Unele specii ale genului Leptospira cresc i'n ape aerobe ~i In solul umed. Multe spirochete
fonneaza asociatii simbiotice cu alte organisme (tennite, molu~te, mamifere). Unele specii Tabelul 5
de spirochete sunt patogeni importanti. Astfel, Treponema pallidum (Fig. 4) cauzeaza Caracteristici ale principalelor grupe de procariote fotosintetice
sifilisul (Prescott ~i colab., 1996).
(dupa Prescott ~i colab., I 996)
Grupul taxonomic Pigmenti Donatori de electroni Tipul de
1.5.2.2.5. Bacterii nitrificatoare fotosintetici pentru fotosintezii fotosintezii
principali
Acestea sunt eubacterii Gram-negative, aerobe, care nu formeaza endospori. Sunt Bacterii sulfuroase bacterioclorofile a anoxigenica
H2, H2S, S
capabile sa oxideze fie amoniul, fie nitritul. Au fonne diferite (bastona~e, coci, spirili etc.)
~i pot avea flageli polari sau peritrihi. verzi * +c , d sau e
Bacterii bacterioclorofile a molecule organice anoxigenica
Bacteriile nitrificatoare sunt foarte importante din punct de vedere ecologic.
nesulfuroase verzi * ~i c (zaharuri, aminoacizi
Astfel, Nitrobacter ~i Nitrococcus oxideaza nitritii Ia nitrati. Nitrosomonas, Nitrosospira,
etc.) ~i anorganice
Nitrosococcus etc. oxideaza amoniacul Ia nitriti (Prescott ~i co lab., 1996).
(H2S, H2)
Ciind bacteriile Nitrobacter ~i Nitrosomonas cresc lmpreuna In mediu, amoniacul
Bacterii sulfuroase bacterioclorofile a H2o H2S, S anoxigenica
este transformat i'n nitrat, iar procesul este numit nitrificare. Nitrificarea apare rapid In
_purpurii * sau b
solurile tratate cu lngra~aminte care contin saruri de amoniu. Nitratul este folosit de plante,
Bacterii bacterioclorofile a molecule organice, anoxigenica
dar poate fi spalat rapid de apa sau denitrificat Ia azot gazos. Bacteriile nitrificatoare pot
nesulfuroase sau b uneori compu~i redu~i
fi izolate din sol, canalizari, ape dulcicole sau marine (Prescott ~i colab., 1996).
purpurii * ai sulfului sau H 2
Cyanobacteria** clorofila a+ H20 oxigenica
1.5.2.2.6. Bacterii sulfuroase necolorate
ficobiline (uneori
facultativ
Aceste bacterii sunt un grup foarte divers de eubacterii Gram-negative. Genurile
anoxigenica)
Beggiatoa, Thioplaca, Thiothrix cuprind bacterii filamentoase, care sunt capabile sa
Prochlorophyta ** clorofile a ;;i b H20 oxigenica
oxideze H 2S. La Beggiatoa, se formeaza granule de sulf care este depozitat intracelular
(Fig. 4). 0 specie acvatica comuna care se 'intiilne~te 'in ape sulfuroase este Beggiatoa alba.
Legenda :
La Thiobacillus , metabolismul a fost intens studiat. Aceste bacterii au o importanta
* bacterii fotosintetice anoxigenice;
practica deosebita (Prescott ~i colab., 1996). ** bacterii fotosintetice oxigenice.
Plantele nu pot utiliza sulful elementar. Sulrul este disponibil plantelor, datorita
bacteriilor chemoautotrofe, cum sunt cele de Thiobacillus, care oxideaza sulful elementar Ia 1.5.2.2.7.1. Bacteriile purpurii c rJ:cf. f(!t.qftyftt-t'CC:J;:;.
sulfat:
Toate bacteriile purpurii au bacterioclorofile a sau b ~i aparatul fotosintetic localizat
2 S + 2 H 20 + 3 0 2 ---7 4 H+ + 2 SO/.
~ sisteme de membrane care sunt fucontinuarea me ei lasmatice. Se disting bacterii
Astfel, sulfatii sunt acumulati de plante ~i sulful este lncorporat In proteine
(Raven ~i colab., 1992). sulfuroase purpurii ~i bactem nesu roase purpurii (Prescott ~i co lab., 1996).

34 35
(}: 11 KJ n /) ' 1',1 r
r 'II "' r)/~t '-Vtl '.V..l
Bacteriile sulfuroase fpurpurii oxideaza H 2S Ia S; uneori. oxideaza sulful Ia sulfat. Morfologia cianobacteriilor
Acestea depoziteaza Sin interiorul celulei (Tab. 5).
Bacteriile sulfuroase purpurii tipice apartin genurilor Thwspirillum,_ Thiocapsa ~i Aceste procariote (Fig. 8; Fig. 9; Fig. I 0) au ta l diferit : unicelular, co lonia l_j_i
Chromatium. Acestea se gasesc In zonele anaerob~ ale lacurilor. bogate in sul[(Prescott fi lament~ Cianobacteriile filamentoase sunt neramificate sau ramificate; une le dintre
$i colab., 1996). aceste specii au o structura complexa. Cianobacteriile filamentoase sunt alcatuite din celule
Bacteriile nesulfuroase purpurii depoziteaza sulful lnafara celulei C(ab. 5). Acestea conforme (asemanatoare) sau din doua tipuri de celule (izociste ~i heterociste) diferite
pot fi spiralate (Rhodospirillum) , bacilare (Rhodopseudomonas), sferice (Rhodocyclus) etc. , morfologic ~i structural.
Ele se gasesc in noroi, in apele lacurilor dulci cu materie organica abundenta ~i cu nivel Celulele cianobacteriilor au forma diferita (sferica, ovala, eliptica etc .) ~i
scazut al sulfului, in ape marine (Prescott ~i colab., 1996). dimensiuni variabile (0,5 - 100 ~-tm) . Aceste celule nu sunt prevazute cu fl age li ; totu~i ,
unele cianobacterii filamentoase prezintam obilitate.
1.5.2.2.7.2. Bacteriile verzi ~ ~Jx~ Mecanismul locomotiei Ia cianobacterii nu este cunoscut. Se presupune ca 'in
locomotie sunt implicate proteine microfibrilare, de natura protoplasmatica. situate lntre
Exista doua grupe de bacterii verzi: bacterii sulfuroase verzi ~i bacterii peretefe cclular ~i membrana plasmatica (HoI t ~i co lab. , 1994 ).
nesulfuroase verzi (Tab. 5) . Culoarea celulelor este diferita (ro~ie, albastra-verzuie, verde, bruna etc.), 'in
Bacteriile sulfuroase verzi au pigmentii fotosintetici (bacterioclorofile a__::!:" c-2. d functie de pigmentatia speciei, intensitatea luminii mediului ~i maximul absorbtiei
sau e) localizati in vezicule elipsoidale denumite clorozomi care sunt ata~ate de membrana luminoase(Holt ~icolab ., 1994).
plasmatica, dar nu sunt o continuare a acesteia (Prescott ~i colab. , 1996).
Ele sunt foarte variate din punct de vedere morfologic (bastona~e , coci sau c
a

I
vibrioni). Unele sunt solitare, iar altele formeaza lanturi sau gramezi. Aceste bacterii au
culoare verzuie sau maronie. b
.


Bacteriile sulfuroase verzi folosesc H 2S, S ~i H 2 ca surse de electroni. Sulful
elementar este depozitat extracelular. Genurile reprezentative sunt Chlorobium,
Prosthecochloris ~i Pelodictyon .
Bacteriile sulfuroase verzi se gasesc in zonele anaerobe, bog<:J,te in_su_lf,_ ale
lacurilor. De~i sunt imobile, unele specii ~uvezicule cu gaz pentru a-~C ajusta nivelul de
adancime in funqie de lumina ~i de H 2S. Bacteriile tara vezicule se gasesc in ma.lul bogat in
sulf de pe fundullacurilor (Prescott ~i colab. , 1996).
Bacteriile nesulfuroase verzi au ca reprezentant principal genu! Chloroflexus.
Pigmentii fotosintetici caracteristici su~bacterioclorofile~ c. Prezinta clorozomi in
conditii anaerobe . Este o bacterie termofila, filamentoasa, care aluneca pe substrat.
Se ihtalne~te in izvoarele termale, neutre sau alcaline, unde cre~te sub forma de
gheme ro~j_i -::J~s:>r~ h_J_,je obicei , In asociere cu cianobacterii. Nu pare a fi lnrudit cu nici
e

h
un grup de eubacterii, pe baza studiilor ARNr 16 S, iar pozitia sa taxonomica este nesigura
r~; --~;- ;G>~-~T.Cb ",
(Prescott ~i colab. , 1996). 1 e3$J ~: @il;l7 cD ; oooo i

1.5.2.2.7.3. Cyanobacteria (Cyanophyta) \-~~~+~~~t- ~- ~~1


I$$~$,$ $~ $~ Cl>~;
rGJ
\ ~liD~:
!t'tJJfililJ %CI>\ @@.I
~~! l5ID~ @
!
~~O'
' . ............... .......... ............... .............. ........................... )
Cyanobacteria (cianobacteriile, algele albastre-verzi) reprezinta un grup divers
~i numeros (peste 7 500 de specii) de bacterii ioLosir.tetice oxigenice, care mai sunt
denumite Cyanophyta (gr. kyanos = albastru; phyton = planta). Dintre cele 7 500 de specii Fig. 8. Cianobacterii unicelulare ~i coloniale:
identificate ~i descrise, circa 7 300 de specii sunt simbiotice (Raven ~i co lab., 1992). a. Synechococcus; b. Chroococcus; c. Chamaesiphon; d. Dermocarpa ; e. Pleurocapsa;
Cianobacteriile sunt organisme procariote, actuate ~i fosile. Ca fosile, sunt f. Gloeocapsa; g. Microcystis; h. Merismopedia.
cunoscute inca din Precambrian ~i sunt denumite stromatolite.
; ~"'"' tl', 'G.: 7.Jtrlv

36 37
a
Structura celulara

Ce lul e le cianobacteriilor sunt acoperite cu o ca~a ~adi) matinoasa denumita


glicocalix. Grosimea ~i structura tecii ge latinoase sunt diferite, In funqie de grupul
taxonomic. La unele specii, teaca gelatinoasa este slab dezvoltata sau este absenta . La alte
cianobacterii, teaca gelatinoasa este alcatuita din mai multe straturi, tiind pluri stratificata
(multi laminata).
in teaca gelatinoasa a unor cianobacterii se gasesc pigmen~i caractenstJcJ
(scitoneminii - pigment gglben; gloeocapsina - pigment - rosi.Htlliastr.u) care mascheaza
culoarea celulelor (Holt ~i colab., 1994).
Peretele celular este asemanator structural cu al bacteriil_or Gram-negative. Sub
peretele celular se gase~te membrana plasmatica (Fig. II). La unele cianobacterii,
membran a plasmatica prezinta invaginatii citoplasmatice denumite mezozomi. Continutul
citoplasmatic celular este diferentiat in cromatoplasma (Ia exterior) ~i centroplasma (la
interior). ln cromatoplasma se gasesc ribozomi, tilacoizi , vacuole cu gaz, incluziuni celulare
etc. Ribozomii cianobacteriil or sunt de tip 70 S, iar ARNr din aceste organite celulare este
similar cu eel al clorop lastelor ~i mitocondriilor din celula eucariota.
Fig. 9. Cianobacterii filamentoase: Tilacoizii (lamelele fotosintetice) sunt discuri inchise care contin in membrane
a. Spirulina; b. Nostoc (filamente in teaca gelatinoasa); c. Anabaena; d. Oscillatoria .
clorofila a ~i carotenoizi (~-caroten , zeaxantina, mixoxantofila ~i osciloxantina). Pe
suprafata tiiacoizilor se gasesc ficobilizomi, formatiuni hemisferice 5aU hemidiscoidale
1 dispuse in ~iruri paralele (To rna ~i Nita, 2000). Ficobilizomii sunt alcatuiti din ficobiline
(ficobilinproteine), precum ficocianina (pigmentul albastru), aloficocianina, ficoeritrina
(pigmentul ro~u) ~i ficoeritrocianina. Dintre ficobiline, numai ficocianina ~ofjcQcianina
se gasesc in toate celulele cianobacteriilor. Culoarea cromatoplasmei celulare este diferita
Ia cianobacterii, In funqie de cantitatea de pigmenti ~i de proportia dintre ace~tia.
d

he 0
0

c d (

Fig. 10. Cianobacterii filamentoase ~i parenchimatice: f J


a. Scytonema; b. Hapalosip/zon; c. filament de Rivularia cu heterocist (he.) bazal; d . tal Fig. 11. Structura celulei Ia Cyanobacteria (Cyanophyta):
parenchimatic de Stigonema cu heterocist (he.) intercalar. a. capsula gelatinoasa; b. perete celular; c. membrana plasmatica; d . nucleoid; e. mezozom ;
f. plasmid; g. carboxizom ; h. vezicula cu gaz; i. cianoficina; j. tilacoid.

38
39
Vacuolele cu gaz prezinta Ia suprafata o membrana alcatuita din proteine, dar care Cianobacteriile care nu pre1inta heterociste fixeaza azotul atmosferic In celulele
nu conJine l1pide specifice membrane! or celulare (S cage I ~i co lab., 1984 ). Membrana vegetative, In conditii anaerobe sau aproape anaerobe (Sc age I ~i co lab., 1984 ).
vacuolelor este permeabila anumitor gaze. Vacuolele cu gaz permit celulelor sa pluteasca ~i Majoritatea cianobacteriilor traiesc In simbioza cu diferite specii de ciuperci,
sa - ~i schimbe pozi~ia pe verticala In straturile de apa. Ciind celulele nu-~i m~ot regia_ diatomee, dinotlagelate etc. in cad~ul asoclatiei sunbtottce. cianobacteriile pot fi
vacuolele cu gaz, datorita tluctuatiilor extreme de temreratura ~i oxigen, cianobacteriile endosimbionti sau exosimbionti. Unele cianobacterii endosimbionte nu prezinta perete
plutesc Ia suprafa~afiprocfuc inflorirea apei (Raven ~i co lab., 1992). celular tipic ~i sunt denumite cianele. Cianobacteriile endosimbionte se divid In acela~i
- Centroplasma celulara contine materialul genetic reprezentat de ADN de circular, ti mp cu celulele gazda, printr-un proces...similar cu diwziun.ea.clorQQiastelor (Raven ~i
similar cu eel al cloroplastelor ~i mitocondriilor. ADN de reprezinta nucleoidul celulei. colab., 1992).
Cantitatea de G+C din ADN variaza (Tab. 4 ), In funqie de specie (HoI t ~i co lab., 1994 ). Alte cianobacterii sunt exosimbionti capabili sa fixeze azotul atmosferic. A~a sunt
La numeroase cianobacterii, celulele prezinta pili. Cianobacteriile filamentoase au speciile simbionte cu ferigi acvatice (Azolla spp.), briofite, alge verzi care nu au clorofila,
p..o.ri.._ care asigura schTffiburl metabolice lntre celule, prin intermediul microp1asmo- plante vasculare etc. De asemenea, unele cianobacterii (Nostoc spp.) sunt parteneri
desmelor. fotosintetici ai multor licheni ~i traiesc In simbioza cu specii de ciuperci (Raven ~i co lab.,
Anumite cianobacterii (Nostoc, Anabaena, Rivularia etc.) prezinta celule izomorfe 1992).
(izociste) ~i celule specializate (heterociste ~i achineti). Heterocistele sunt celule mari, Unele cianobacterii (Microcystis, Anabaena ~i Aphani::.omenon) produc toxine
specializate In fixarea azotului atmosferic. La exteriorul peretelui celular, heterocistele foarte diferite care determina moartea animalelor acvatice (Scagel ~i colab., 1984).
prezinta o membrana bistratificata alcatuita din polizaharide (stratul extern) ~i glicolipide
(stratul intern). In interiorul heterocistelor, membranele interne ale celulei sunt concentrice inmultirea
sau reticulate (HoI t ~i co lab., 1994).
Jnmultirea cianobacteriilor se realizeaza pe cale vegetativa ~i pe cale asexuata, prin
Nutritia celule specializate (spori, achineti). La acestea, nu se lntiilne~te reproducerea sexuata.
Inmultirea vegetativa se realizeaza In diferite moduri: prin fisiune binara,
Cianobacteriile sunt procariote fotoautotrofe. Fotosinteza cianobacteriilor implica lnmugurire, hormogoane ~i achineti (Fig. 12). In timpul fisiunii binare, celula vegetativa se
o fotofosforilare ciclica ~i neciclica, prezenta a doua fotosisteme (1, II) ~i clorofila a fragment~'ti1CIOUa jumatafr;- p[Tn invaginarea membranei plasmatice ~i a peretelui
(Scagel ~i colab., 1984). Produsul fotosintetic depozitat de cianobacterii este amidonul de celu lar. In general, fragmentarea celulara se realizeaza In partea centrala (ecuatoriala) a
cianoficee. Anumite specii depoziteaza produsul poli-P-hidroxibutirat. De asemenea, In celulei (HoI t ~i co lab., 1994).
celulele cianobacteriilor se gasesc incluziuni celulare precum cianoficina, polifosfati ~i Inmugurirea se realizeaza prin fragmentarea asimetrica a celulei.~stfel, se
carboxizomi (HoI t ~i co lab., 1994). formeaza celule fiice mici denumite celule de lnmugurire (exospori). v
Unele cianobacterii sunt anaerobe ~i realizeaza fotosinteza anoxigenica. Aceste Inmultirea prin hormogoane este caracteristica ~teni'lor filamentoase. La
specii metabolizeaza compu~i ai sulfului care inhiba fotosistemul II al fotofosforilarii ~i aceste specii (Fig. I 0), filamentele se divid ~i se formeaza mai multe fragmente pluricelulare
respectiv fotosinteza oxigenica (Ho 1t ~i colab., 1994). fi lamentoase, denumite hormogoane. Fiecare hormogon format prin fragmentare va da
Numeroase cianobacterii (Nostoc, Anabaena, Ri1'tt!aria etc.) pot fixa azotul n a~tere unei cianobacterii.
atmosferic cu ajutorul unor celule specializate denumite heterociste. Reaqiile fixatoare de Hormogonul este alcatuit din celule conforme Ia Qs_c;il/ataria sau din celule
azot sunt catalizate de enzima nitrogenaza, care este inactiva In prezenta unei cantitati diferentiate (izociste ~i heterociste) Ia Nostoc, Anabaena, Rivularia etc.
foarte mici de oxigen (I sr a i I, 2000). Ca urmare, fix area azotului este un proces anaerobic Achinetul este un spor de rezistenta caracterisf . cianohacteriilor filamentoase.
~i de aceea oxigenul prezent In heterociste este redus de catre hidrogen sau este expulzat Acesta este o celula vegetativa metamorfozata - de tmensiuni mai mari ~i cu perete celular
prin peretele ce1ular (Raven ~i co lab., 1992). gros- care poate supravietui In conditii nefavorabile de mediu (Raven ~i colab., 1992).
La unele cianobacterii din genu! ~chococcus Fig. 8), s-a demonstrat prezenta Cianobacteriile produc diferite celule asexuate specializate (endospori) care au rol
unui ritm zilnic (ritm circadian) de fixare a azotu ut ependent de succesiunea lumina - In lnmultire ~i/sau supravietuirea In conditii nefavorabile de mediu. Endosporii se formeaza
lntuneric. Astfel, intensitatea fotosintezei este maxima Ia mij locul zilei, iar fixarea azotului prin fragmentarea interna multipla a continutului celular. (Scagel ~i colab., 1984).
atmosferic Ia miezul noptii. De asemenea, s-a evidentiat existenta unui ritm circadian de
fixare a azotului ~i Ia specii de cianobacterii tara heterociste. La aceste specii, cele doua Clasificarea cianobacteriilor
procese incompatibile (fotosinteza ~i fixarea azotului) au fost separate In timp, In cursu!
unei zile (24 ore). Ritmicitatea celor doua procese (fotosinteza- ziua ~i fixarea azotului - Criteriile folosite pentru clasificarea cianobacteriilor sunt: morfologia.
noaptea) este mentinuta prin succesiunea ciclurilor lumina -lntuneric (Is r a i I, 2000). ultrastructura celulara, caracterele fiziologice, structura genetica ~i modul de reproducere.

40 41
Cianobacteriile ordinului Chroococcales se deosebesc lntre ele, In ceea ce prive~te
cantitatea (%)de G+C din 1BN. "'
~ La Gloeocapsa (sY;j Chrooco::.!:..!:!.s), talu.l poate fi unicelular sau colonial (Fig. 8) .
~
Fiecare celula are o teadi gelatinoasa proprie. In cazul cianobacteriilor coloniale, tecile
gelatinoase ale celulelor (mama ~i fiice) se suprapun ~i se formeaza teci stratificate (HoI t
~ i colab., 1994).
he. La Chamaesipho'3..Jfig. 8), talul este unicelular ~i este fixat de substrat (plante,
roci), In ape dulci . Celulele au forma diferita (sferica, ovala etc.) ~i sunt heteropolare. Cu un
a
pol (partea mai voluminoasa), celula se prinde de substrat, iar lacelalalt pol se prOduce
i'nmugurirea. Celulele de i'nmug!.!rire (exosporii) se dispun In !ant. Celula bazala este
i'nvelita paqial de o teaca gelatinoasa (HoI t ~i co lab-::- 1994).
La Microcystis (Fig. 8), talul este colonial. Coloniile au forma neregulata ~i sunt
i'nvelite de o teaca mucilaginoasa amorta (Fig. 8). Celulele de Microcystis contin vezicule
gazoase. in mod obi~nuit, celulele sintetizeaza ~i excreta peptide toxi~ prer ...J
ex. microcistina ~i cianoginosina. De asemenea, celulele de Microcystis elibereaza -
g clocitrat. Acesta este unul dintre compu~ii mirositori din lacurile ~i baltile care au '
fenomenul de lnflorire cauzat de speciile de Microcystis. Una dintre speciile care cauzeaza
lnflorirea apei este Microcystis aemginosa (HoI t ~i colab. , 1994).
La Merismopedia (Fig. 8), coloniile au fonna regulata ( dreptunghiulara) ~i sunt
acoperite cu o teaca gelatinoasa amorta (HoI t ~i co lab., 1994).
Speciile ordinului Chroococcales se i'ntalnesc In ape dulci (mai ales) ~i In ape
mann e.
-==----
Ordinul Pleurocapsales

In acest ordin sunt cuprinse cianobacterii unicelulare, coloniale ~i filamentoase.


Aceste specii se lnmultesc prin fisiune binara ~i prin endospori. , - - -
Genurile caracteristice acestui ordin sunt Pleurocapsa, Dermocarpa, Xenococcus
Fig. 12. Structuri reproduditoare Ia Cyanobacteria (Cyanophyta): ~ i Myxosarcina. Genu! Dermocarpa cuprinde cianobactedi unicelulare care se i'nmultesc
A. achinet (a) ~i heterocist (he.) Ia Anabaena; B. hormogon (hg.) Ia Oscillatoria; C. frecvent orin endospori; Pleuro~a include forme coloniale si filamentoase (Fig. 8).
exospori (ex.) sau lnmugurire Ia Chamaesiphon; D. endospori (en.) Ia Dermocarpa.
Ordinul Oscillatoriales
Cianobacteriile (cianofitele, algele albastre-verzi) sunt grupate In mai multe
ordine: Chroococcales, Pleurocapsales, Oscillatoriales, Nostocales ~i Stigonernatales Acest ordin fcuprinde cianobacterii filamentoase alcatuite din celule izomorfe.
(Holt ~i colab., 1994). Aceste cianobacterii nu formeaza heterociste jj acnm(jr.-La suprafata filamentelor exista o
teaca gelatinoasa de grosime variabila.
Ordinul Chroococcales Cianobacteriile Oscillatoriales se i'nmultesc prin fisiune binara ~i prin
hormogoane. Fragmentarea filamentelor are Joe Ia nivelul unor celule care mor, datorita
Acest ordin cuprinde cianobacterii unicelulare ~i coloniale (Fig. 8). lnmultirea P~ei cantitati mari din continutul citoplasmatic. in alte cazuri, exista celule de
celulelor se realizeaza prin fisiune binara ~i/sau lnmugurire. Fisiunea binara se poate sacri ficiu (celule necridiale) care mor ~i determina locul fragmentarii filamentului (HoI t ~i
produce lntr-un singur plan (Ia Chamaesiphon) de diviziune celulara, In doua planuri (Ia colab., 1994).
Merismopedia) sau In trei planuri (Ia Microcystis). La Lyngbia, filamentele (Fig.l3) prezinta Ia suprafata o teaca ~tinoasa
Unele cianobacterii se lnmultesc prin lnrnugurire. Celulele (exosporii) formate pluristratificata (Holt ~i colab., 1994). -
prin lnmugurire sunt sferice ~i raman ata~ate, alcatuind lanturi. La Oscillatoria (Fig. 9), filamentele pot prezenta Ia suprafata o teaca gelatinoasa

42 43
sub ~i re . Aceste cianobacterii filamentoase efectueaza mi~cari osci latorii. Culoarea ~i nu au ramificatie adevarata . Heterocistele sunt situate termina l sau interca lar. pe tra iectul
ci anobacteriilor este variabila, de Ia verde-albastra pana Ia ro~ i e . Cateva specii prezinta fil amentului (Fig. 10).
ad aptare cromatica. Anumite speci i planctonice marine de Oscillatoria fixeaza azot Cianobacteri ile genu! ui Rivularia formea za1,ormogoane _;:are ..lli'ezinta m ~bi Iitat,e.
atmosferic . Dupa perioada de mi~care , hormogonul se fixeaza de substrat ~ ~ prodiTte un heteroci st
Speciile de Oscillatoria se lntalnesc In ape (dulci , marine, sa lmastre) ~i pe sol. bazal. Apoi, lncepe cre~terea filamentului erect, prin diviziunea celulelor. In mod obi ~ nuit,
Unele specii se dezvolti:i In ape termale , Ia 56- 60 C. In ape dulci se lntalnesc Oscillatoria fil amentele sunt fixate individual sau In grup de substrat. Cand sunt fix ate In grup,
rubescens, 0 . bometi, 0. agardhii etc. (HoI t ~i colab., 1994). fil amente le formeaza structuri sferice sau semisferice (Ho It ~i co lab ., 1994).
La Spirulina (Fig. I 0), filamentele au forma spiralata ~i culoare variabila (de Ia
albastra-verzuie Ia ro~ie). Filamentele nu au teaca vizibi la Ia microscop, iar pereti i Ordinul Stigonematales ~
transversali ai acestora sunt subtiri .
Speciile de Spirulina se lntalnesc In ape (dulci, marine ~i salmastre). Anumite Acest ordin cuprinde cianobacterii filamentoase;.. rami~cate , alcatuite din izociste
specii se dezvolta In izvoare termale Ia circa 50 oc (Holt ~i co lab. , 1994). Dintre specii le ~i heterociste. Heterocistele sunt situate intercalar pe traiectul filamentului ~i/sau terminal.
caracteristice genului Spirulina mentionam: S. platensis, S. adriatica, S. gracilis, S. laxa, S. Unele specii prezin.ta achi.neti Cateva specii prezinta pori , lntre celulele fil amentului .
tenuissima ~iS. albida (Ionescu ~i Peterfi , 1981). Rami ficatia fi lamentelor este cauzata de diviziunea celulara In diferite planuri : transversal ,
Speciile ordinului Oscillatoriales se lntalnesc In medii de viata diverse: ape dulci longitud inal ~i/sau oblic (Scagel ~i colab., 1984).
~i marine, pe sol, pe scoarta copacilor etc. (HoI t ~i co lab., 1994). La unele specii de Stigonematales, filamentele au o structura mai comp1exa, fiind
alcatuite d in doua sau mai multe straturi de celu1e. La anumite specii (Geitleria calcarea ),
Ordinul Nostocales ,;4 teaca gelatif!9asa este impregnata cu calciu (Holt-fi colab., 1984). ~
Unele cianobacterii din acest ordin au dimensiuni macroscopice.
In acest ordin sunt cuprinse cianobacterii filamentoase neramificate sau care Dintre ge~uri1e caracteristice ordinului Stigonematales (Fig. 10) mentionam
prezinta o falsa ramificare a filamentelor. Acestea au capacitatea de a produce heterociste ~i Fischerella ~i Stigonema (HoI t ~i co lab., 1994).
achineti ~i formeaza hormogoane cu rolln lnmultire.
Unele specii din ordinul Nostocales formeaza asociatii simbiotice. Astfel , speciile Ecologia cia nobacteriilor
de Nostoc ~i Anabaena sunt simbionti intrace lulari ~i extracelu lari.
La Anabaena, filamentele sunt neramificate ~i au heterocistele situate intercalar Cianobacteriile se lntalnesc In medii de viata diverse (ape dulci ~ i marine, pe sol ,
~i/sau terminal (Fig. 9). La suprafata filamentu lui se gase~te o pelicula gelatinoasa. pe scoarta copacilor etc.). Acestea tolereaza temperaturi mai mari decat eucariotele. In
Cele mai co mune specii din planctonul apelor dulci sunt Anabaena spiroides ~i A. mediul acvatic, cianobacteriile produc frecvent inflorirea ape1or. De fapt, cre~terea
jlos-aquae. in anumite conditii , aceste specii produc fenomen ul de inflo rire a apelor. numarulu i de celule se datoreaza cianobacteriilor din straturile mai adanci de apa care se
Specia Anabaena a::.ollae formeaza asociatie simbiotica cu o feriga acvatica din genu! ridica Ia suprafata. Cianobacteriile cresc Ia adancimi unde intensitatea luminoasa ~i
Azalia (Ho'fGTCOiab. , 1994). ?x igenul sunt scazute ~i chiar azotul dizolvat poate fi scazut. Alti nutrienti pot fi din bel~ug .
La Nostoc, filamentele sunt sinuoase, neramificate ~i sunt alcatuite din izoc iste ~i In timpul cre~terii celulelor, se formeaza vacuole cu gaze, iar cianobacteriile se ridica Ia
heterociste. lzocistele contin vezicule gazoase. Hormogoanele prezinta terminal, Ia un capat suprafata apei ~i determina fenomenul de 'inflorire. 0 alta cauza a infloririi apelor este
sau Ia ambele, cate un heterocist. cre~terea abundenta a cianobacteriilor, cand azotul anorganic se afla in concentratii scazute .
Caracteristic pentru speciile de Nostoc este prezenta unui gel confluent care Daca alti nutrienti sunt clAsponibili, cianobacteriile fixeaza azotul atmosferic ~i se inmu1tesc
mentine 'impreuna mase de filamente, formand un tal masiv, adesea macroscopic, de forma abundent. Cianobacteriile pot produce substante, inclusiv toxine, care inhiba cre~terea
variata: sferica, ovala etc. (Holt ~i colab., 1994). algelor eucariote acvatice ~i asigura nutrientii pentru propria cre~tere (Scage1 ~i colab.,
Aceste cianobacterii se 'intalnesc In lacuri cu apa du lce ~i pe sol. 0 specie tericola 1984).
comuna este Nostoc commune, cunoscuta sub denumirea de clei ul pa mii ntulu i.
Ca simbiont, speciile de Nostoc se gasesc In cia nolicheni . De asemenea, fo rmeaza Originea ~i evolutia cianobacteriilor
) asociatii simbiotice cu briofitele, cicadate le ~i specii din genu! de angiosperme Gunnera
(Holt ~i colab. , 1994). Cianobacteriile sunt organisme procariote foarte vechi . Se considera ca au aparut
La S.0J..one3 filamentele prezinta ramificatie falsa ~i sunt aldituite din izocistc ~i in Preca mb r ian. In stare fosila , cianobacteriile (algele albastre-verzi) au fost identificate In
heterociste; filam-ente Te suntaeoperite cu o teaca ge latinoasa groasa (Fig. 10) . form atiuni calcaroase numite stromatolite care se cunosc de 2,5 miliarde de ani , din
La Rivularia, filamentele sunt drepte, erecte, uniseriate (un singur strat de celule) Precamb ria n . In unele stromatolite au fost gasite cianobacterii filamentoase (S c a g el ~i

44 45
colab., 1984 ). In evolutia cianobacteriilor, conservatorismul relativ poate fi explicat prin larga
Structura celulara procariota, modul de lrunultire, capacitatea de a fixa azotul toleranta ecologica ~i prin stabi litatea genetica.
atmosferic etc. dovedesc lnrudirea cianobacteriilor cu celelalte bacterii. Din punct de vedere Fiind fotosintetice ~i necesitand putini nutrienti , cianobacteriile pot supravietui In
morfologic, unele cianobacterii (cianofite) sunt Ia fel de simple, precum bacteriile. Totu~i , ni~e eco logice relativ saracacioase. $i mai mult, fiind complet asexuate, le lipsesc
majoritatea au o structura mai comp lexa. modalitatile de cre~tere a variabilitatii, care, Ia eucariote, rezulta din meioza ~i fecundatie.
Forma celulei este variabila ~i este folosita pentru a clasifica formele Rezul tatul net al acestor factori a fost o rata relativ scazuta de schimb evolutiv Ia
nefilamentoase sau cocoide. S-au evidentiat doua ljnjj morfologic~d.istincte_ de ~tare cianobacterii (Scagel ~i colab., 1984).
~i posibil de evolutie: tipurile nefilamentoase ~i tipurile filamentoase (Scage l ~i colab. , Se pare ca majoritatea caracteristicilor morfologice ~i fiziologice ale
1984). cianobacteriilor au evoluat cu aproximativ 2,0 miliarde de ani in urma. Orice evolutie mai
Din punct de vedere morfologic, cea mai simpla cianobacterie este unicelulara, tarzie se pare ca a avut loc Ia nivel de familie, de~i ultimul grup care a evoluat,
sferica ~i Iibera. Din aceasta au derivat cele doua linii evolutive: nefi lamentoasa ~i Stigonematales, nu a aparut pana in Devonian (Tab. 3), cu aproximativ 370 milioane ani In
filamentoasa (Fig. 13). Linia nefilamentoasa include forme unicelulare, fixate, precum ~i urma(Scagel ~i colab., 1984).
forme libere unicelulare (Chroococcus, Gloeocapsa) sau coloniale (Merismopedia, Unele Sti~emata les se aseamana din 12_unct de vedere morfologic cu auumite
Microcystis). Linia filamentoasa poate fi derivata direct din forme le unicelu lare. Daca alge ro~ ii Bangiophyceae. Acestea arata relatiile filogenetice intre algele ro~ii ~i
diviziunea celulara are loc lntr-un singur plan, rezulta forme filamentoase neramificate. cianobacterii (Scagel ~i colab., 1984). De asemenea, cianobacteriile ~i algele ro~ii prezinta
Daca diviziunea celulara are loc In mai multe planuri, se formeaza forme ramificate ace lea~i ficobiline, dar se deosebesc intre ele in ceea ce prive~te organizarea (procariota ~i
(Lyngbya, Hapalosiphon). Cele mai evoluate cianobacterii au fi lamentele ramificate ~i

----
respectiv eucariota) celulara.
p!uristratificate. A~a sunt reprezentantii (Stigonema, Fischerella) ordinului Stigonematales
(Fig. 10). 1.5.2.2.7.4. Prochlorophyta
'--
Prochlorophyta (gr. pro = inainte; chloros = verde; phyton = planta) cuprinde
a procariote fotosintetice oxigenice (proclorofite) care sunt grupate in ordinul Prochlorales.
Celulele proclorofitelor contin clorofila a si clorofila b, dar nu a11 ficobiline (ficocianina ~i
ficoeritrina). Genurile caracteristice acestui ordin sunt Prochloron ~i Prochlorothrix (}Io It
~i co lab ., 1994 ).
Genu! Prochloron cuprinde proclorofitele unicelular~ sferice. tara. ..t.e.a.ca
mucilag!noasa evidenta. Celulele se irunultesc prin fisiu~ ~ra . . Prochloron este unul
dintre putinele genuri de procariote care con tin aceia~i pigmenti clorofilieni ( clorofila a ~i
clorofi la b) ~i carotenoizi precum algele verzi ~i plantele (Raven $i co lab., 1992).
Reprezentantii acestui gen traiesc in ape marine (tropicale ~i subtropicale), sunt

el
I0 .
_g_mbionti extracelulari ai ascidiilor coloniale sj fixeaza.J:h._Specia caracteristica acestui gen
este Prochloron didemni (HoI t ~i co lab., 1994 ) .
Genu! Prochlorothrix cuprinde o singura specie - Prochlorothrix hollandica -
care are fi lamente neramificate, de lungime variabila. Celulele sunt Gram~gatiY.e ~u
l i1J form a cilindrica. Aceasta fianobacterie traie~te Iibera in ape cil.ll.ci (HoI t $i colab., 1994 ).
td
~
f.iJ 1.6. Importanta bacteriilor
rm
ro Bacteriile sunt raspandite peste tot in natura. Ele se gasesc in apa, sol, aer, plante
vii sau moarte, animate etc.
Fig. 13. Relatii filogenetice Ia Cyanobacteria (Cyanophyta): Pe langa importanta ~tiintifica, bacteriile au importanta practica deosebita.
a. Chroococcus; b. Gloeocapsa; c. Merismopedia; d. Microcystis; e. Lyngbya; Bacteriile descompun materia organica moarta ~i asigura circuitul S, C, N, P etc. in natura.
f. Hapalosiphon. Multe bacterii produc boli Ia oameni, animale ~i plante. Printre bolile umane,
determinate de bacterii, se numara: antraxul, holera, lepra, sifilisul, tetanosul ~i tuberculoza.

46 47
De asemenea, amintim febra tifoida cauzata de Ri( f. . ettsia nphi ~i difteria produsa de eucariotelor (Scagel ~i colab., 1984).
Co ry 11ebacte rium diphtlz eriae. Peste 200 de specii de bacterii determina boli Ia plante. Procariotele reprezinta organismele din care au evoluat eucariote le pri n
dintre care majoritatea sunt letale (Scagel ~i co lab. , I 984). endosimbioze succesive (Fig. I). Cea mai mare discontinuitate evolu!ionara a lumii vii e~ t e
Din punct de vedere industrial, bacteriile sunt ~ urse pentru numeroase antibiotice : separarea procariotelor de eucariote.
streptomicina, aureomicina~ neomicina ~i tetraciclina. care sunt produse de actinomicete. De~i, In general, se crede ca eucariotele provin dintr-un stramo~ procariot. nu se
Bacteriile sunt folosite ~i pe plan comercial pentru obtinerea unor produse precum: otetuf, cunosc intermediari nici vii ~i nici fosilizati (Scagel ~i colab. , 1984).
branzeturi, iaurtul etc. (Raven ~i colab. , 1992). In ceea ce prive~te evolutia bacteriilor, se considera ca cele mai s imple ar fi
Unele bacterii au relatii mutualiste cu plantele ~i animalele. Astfel, unele bacteri i formele de coci , din care ar fi derivat cele In fonna de bastona~e 1 de filamente. Fosil ele
traiesc In tubul digestiv al mamiferelor rumegatoare. Hrana multor mamifere erbivore bacteileile sunt a~a de putine, !neat nu sepoate identifica nici o tendinta ev~lutiva . Prezenta
consta, In principal, din celuloza. Mamiferele rumegatoare nu produc enzimele necesare formelor bacilare, de 3 miliarde de ani , lmpreuna cu filamente asemanatoare bacteri ilor ~ i
degradarii celulozei . Acest proces este realizat de anumite specii bacteriene (Scage l ~i cu structuri In fonna de bastona~, In mijlocul Precambrianului, sugereaza diversitatea
colab. , 1984). formelor In perioadele timpurii (Scagel ~i colab., 1984).
Anumite bacterii realizeaza procese importante, precum metanogeneza, nitrificarea Bacteriile reprezinta un grup foarte divers de procariote care prezinta o serie de
etc. caracteristici distinctive. Astfel, Archaebacteria seamana din punct de vedere morfologic
cu Eubacteria , dar difera din punctul de vedere al biochimiei (Scagel ~i co lab ., 1984 ).
1.7. Originea ~i evolufia procariotelor Arhebacteriile cresc In locuri care se aseamana habitatelor caracteristice lumii timpurii . S-a
sugerat ca bacteriile metanogene au aparut acum 3 miliarde de ani , cand exista o atmosfera
Originea ~i evolutia procariotelor ~i a eucariotelor timpurii este legata intim cu bogata-in C0 2 ~i H 2 (Raven ~i co lab., 1992).
evenimente ce au aparut In timpul istoriei geologice a Pamantului (Tab. 3).
In intervalul cuprins lntre 4,5 miliarde ~i 3,5 miliarde de ani , atmosfera Pamantulu i 1. 8. Mo rfo logia, structura ~i originea virusurilor
continea gaze precum H 20, C0 2 , CO, N 2, S0 2, HCI ~i oxigen molecular putin sau deloc .
Aceasta a fost perioada biogenezei care a dus Ia evolutia primelor procariote, inclusiv a In lumina datelor actuale, virusurile sunt definite ca sisteme acelul are,
prime! or autotrofe (Sea gel ~i colab., I 984). submicroscopice, care pot produce boli grave Ia diferite vietuitoare. Ele sunt alcatuite
Primele organisme care au aparut In Oceanul Primar au fost procariotele anaerobe numai dintr-un singur tip de acid nucleic (ARN sau ADN) monocatenar (me) sau
~i heterotrofe care se hraneau cu molecule organice. Aceste procariote heterotrofe dateaza dublucatenar (de) ~i proteina.
de j ,:S mdtarde de ani. Din aceste procariote au evoluat celelalte organisme procariote Virusuri le nu au metabolism propriu ~i sunt capabile sa se multiplice printr-un
(chemosintetizante, fotosintetice etc.) . Procariotele fotoautotrofe au evolut de 3,4 miliarde mecanism specific numai In celula vie.
de ani . in atmosfera primara, oxigenul a fost absent, pana Ia producerea lui de catre
procariotele fotosintetice (Raven ~i co lab., I 992). Morfologie ~i st ructurl'i
Cele mai vechi procariote fosile cunoscute sunt de 3,5 miliarde de ani ~i au fost
gasite In vestul Australiei . Alte fosile, aproape Ia fel de vechi , de peste 3 miliarde de ani, au Prin cercetari biochimice ~i de microscopic electronica, s-au determinat
fosrgasite In roci din Africa de Sud (Raven ~i colab., I 992). morfo logia ~ i structura virusurilor, precum ~i funqiile diferitelor componente ale lor.
Dovezile morfologice ~i biochimice arata ca acum 3, I miliarde de ani erau Particulele virale infeqioase (virionii) sunt alcatuite din genom viral ~i capsida
prezente procariote anaerobe, heterotrofe ~i fotosintetizante. Acestea includ bacterii sub (Fig. 73). Genomul viral contine numai un singur tip de acid nucleic (ARN sau ADN).
forma de bastona~ ~i cianobacterii cocoidale (Scagel ~i co lab. , I 984). Acidul nucleic viral con titre infonnatia genetidi ~i este responsabil de infeqiozitate (I s r a i I,
Procariote fosile ~i mai diverse au fost gasite In sedimente precambriene, mai 2?00). Capsida este fonnata din unitati proteice denumite capsomere. lmpreuna cu genomul
tinere, In varsta de 2,0-1 ,6 miliarde de ani, din estul Americii de Nord. In aceste sedimente ~ 1ra l , capsida formeaza nucleocapsida. Unele virusuri au Ia suprafata nucleocapsidei un
au fost identificate microfosile de cianobacterii filamentoase ~i bacterii. Geochimia acestor m ve li ~ extern denumit peplos. Acestea sunt denumite virusuri "acoperite". Virionii care
sedimente sustine aparitia organismelor fotosintetizante aerobe (Scagel ~i colab., 1984). nu au pep los Ia suprafata nucleocapsidei se numesc virusuri "nude" (Is ra i I, 2000) .
La lnceput, oxigenul a fost dispersal In hidrosfera. Ar fi trebuit o lunga perioada de Cercetarile recente arata ca virusurile pot exista In plante nu numai ca particule
timp, pana sa se stabilizeze oxigenul atmosferic ~i sa apara stratul de ozon Ia exteriorul complete, ci ~i sub forma de acid nucleic liber de proteina. Virusurile tara capsida sunt
atmosferei . denumite viroizi ~i sunt fonnate din molecule mici de ARN . Viroizii cauzeaza anumite boli
Construirea unei atmosfere oxigenate ~i a stratului de ozon se pare ca coincide cu Ia plante (Raven ~i colab. , 1992).
originea eucariotelor; se considera ca ace~ti doi factori sunt principali in evolutia Raportul intre acidul nucleic ~i proteina unei particule virale variaza de Ia un virus

48 49
Ia altul (brail, 2000). speculatii asupra originii lor In preLent, virologii sustin doua ipoteze mari privind onginea
Forma virusurilor este diferitiL Astfel. acestea pot fi sferice, poliedrice, bacilare virusurilor.
(rigide sau flexibile). filamentoase etc. (Prescott ~i co lab., I 996). Prima ipoteza sustine originea virusurilor din celule mici procariote. Se considera
Tobacco mosaic virus (VMT) are particulele virale sub forrna unor bastona~e ca cele mai complexe virusuri, cum sunt poxvirusurile ~i virusurile herpetice, provin din
drepte. Particulele virale (virionii) sunt formate din 2 130 capsomere identice ~i o catena de celule mici, probabil procariote. care parazitau celule mai mari ~i mai complexe. Aceste
ARN me. Capsomerele ~i acidul ribonucleic sunt aranjate In spirala (Fig. 73). Acest virus celule parazite au devenit mai simple ~i mai dependente de gazdele lor, Ia fel cum s-a
determina mozaicul tutunului. lntamplat cu parazitii pluricelulari, In procesul numit evolutie retrogradii (Prescott ~i
colab., 1996).
Multiplicarea virusurilor Virusurile difera radical de procariote ~i sunt greu de imaginal mecanismele prin
care a aparut o astfel de transformare. Pe langa acestea, ar fi de a~teptat sa existe forme
Cercetarile recente cu privire Ia multiplicarea (replicarea) virusurilor au aratat ca intermediare lntre procariote ~i cele mai complexe virusuri, dar astfel de forme nu au fost
acestea au un sistem propriu de lnmultire. Cele doua componente (proteina ~i acidul delectate (Prescott ~i colab., 1996).
nucleic) ale particulei virale sunt sintetizate prin doua procese diferite In celula gazda ~~ A doua ipoteza sustine ca virusurile reprezinta acizi nucleici celulari care au
apoi se unesc pentru a forma virionul. devenit independenti ~i au scapat din celula. Ciiteva muta(ii ar fi putut transforma acizii
Virusurile nu se pot reproduce lnafara celulelor ~i se pare ca l~i au originea In nucleici, care sunt sintetizati doar In anumite momente, In acizi nucleici infeqio~i, a caror
aparatele genetice ale bacteriilor sau eucariotelor. Cand se replica, virusurile controleaza replicare nu a putut fi controlata. Aceasta idee este sustinuta de observatia ca acizii nucleici
mecanismul genetical celulei gazda (Raven ~i co lab., 1992). ai retrovirusurilor ~i numero~i virioni contin secvente destul de similare cu cele ale celulelor
Datele din literatura (Prescott ~i colab., 1996) arata ca virusurile paraziteaza norma-1-e, plasmidelor ~i transpozonilor (Prescott ~i colab., 1996).
bacteriile, ciupercile, algele, plantele ~i animalele. Virusurile bacteriene sunt cunoscute sub Este posibil ca virusurile sa fi aparut prin ambele mecanisme prezentate. Datorita
denumirea de bacteriofagi (fagi). faptului ca virusurile difera foarte mult lntre ele, este posibil sa aiba origini diferite (sa fi
aparut independent In cursu! evolutiei).
Clasificarea virusurilor Probabil multe virusuri au provenit din alte virusuri, Ia fel cum organismele au
proven it din stramo~i specifici.
Clasificarea virusurilor este lntr-o stare mai putin satistacatoare decat cea a Problema originii virusurilor este complexa ~i destul de speculata; progresele din
bacteriilor sau a microorganismelor eucariote. in parte, aceasta se datoreaza Iipsei de viitor, In ceea ce prive~te structura ~i reproducerea lor, ar putea clarifica aceasta problema
cuno~tinte despre originea ~i evolutia lor (Prescott ~i colab., 1996). (Prescott ~i colab., 1996).
Sistemele actuale de clasificare a virusurilor sunt realizate pe seama unor caractere
precum: forma ~i simetria nucleocapsidei, tipul de acid nucleic viral (ADN sau ARN),
structura acidului nucleic (monocatenara sau dublucatenara), procentul acidului nucleic In
particula virala, natura gazdei (animal, planta, bacterie, ciuperca) etc.
Comitetul International de Taxonomic a Virusurilor a propus un sistem
uniform de clasificare ~i a lmpartit virusurile In 73 de familii ~i numeroase grupe.
Denumirea familiei de virusuri se termina In - viridae, subfamilia In - virinae ~i genu!
(specia) In virus (Prescott ~i colab., 1996).
Ce1e mai reprezentative fami1ii de virusuri fitopatogene sunt Reoviridae ~~
Rhabdoviridae, iar ce1e mai comune grupe sunt Cucumovirus, Tobamovirus, Potexvirus,
Potyvirus ~i altele (Webster ~i Granoff, 1994).

Originea ~i evolutia v1rusurilor

Originea ~i evolutia virusurilor are o parte misterioasa, datorita lipsei dovezil01


fosile. Este clar ca virusurile au aparut, dupa aparitia celulelor In care codul genetic era deja
stabilizat (Raven ~i co lab., 1992).
Studiile actuale privind structura ~i reproducerea virusurilor au permis mai multe

50 51
2. Regnul Protista
Algele prezinta o mare d ive rsitate morfo logica. Cele ma1 S11'1ple alge sunt
unicelulare, flage late, tara perete ce lular. Din acestea au evoluat pe de o parte algele
in regnul Protista sunt cup rin se orga nisme eucariote unicelulare ~i pluri celulare
rizopodiale. iar pe de alta parte form ele monada le . A lgele rizopodiale cuprind reprezentanti
cunoscute sub denumirea de a lge. Acestea sunt incluse in mai multe increngaturi.
amoeboidali ~i reprezentanti In forma de plasmodiu . Talul amoebotdal este unicelular,
uninuclear, tara perete celular ~i are capacitatea de a forma pseudopode. Talul plasmodial
2.1. M orfologia talului ~i evolutia acestuia Ia alge
este unicelular, plurinucleat, tara perete ce lular ~ i are capacitate redusa de a forma
pseudopode, datorita cre~terii cons~ste_ntei proto pl as mei . . . .
Algele prezinta o mare diversitate morfolog ica ~i structurala. Cele cu structura cea
Din talul untcelular 1mobtl ~ 1 /sau monadal a evoluat talul cenobial, tar dm acesta
mai simpla sunt unicelulare. Acestea pot ft mobile (monade) sau imobile . Cele mai evalu ate
talul colonial. Cenobiul este alcatuit din celule formate din diviziunea aceleta~i celule
alge au structura parenchimatica. Structura alge lor este dependenta de treapta de evolutie pe
care se afla aces tea (Fig.l4 ). mama ~i care raman alaturate prin interm ediul unui muc ilagiu . Mucilagiul se fonneaza prin
gelificarea peretelui celulei mama. Celul ele din cenob iu sunt capabtle de viata
independenta, daca se desprind din acesta (T o m a ~ i Ni ta , 2000).

@a Colonia este fermata din celule interdependente, intre care exista numeroase
Jegaturi funqionale. Celule le din colonie sunt legate intre ele prin plasmodesme ~i nu sunt
capabile de viata independenta. Numarul de celule din colonie difera, in funqie de specie.
/~ \ La Volvox, colonia este fermata din numeroase celule (I 5 000 - 20 000) diferentiate
b f'~-r\ d ;:< e 0
morfologic ~i functional.
\_,-----' lW @ Cenobiile ~i coloniile pot ft mobil e sau imobile, in funqie de prezenta sau absenta

\ .r el\ ~
tlagelilor, Ia celulele pe care Ie contin.
" De asemenea, din talul monadal au evoluat fo rmele capsale ~i cocale Talul capsal

;0--;
~0:;J h < ...

__ __@__ / /
r -.rv~
se caracterizeaza prin !ipsa peretelui celular; celulele sunt inglobate intr-o masa gelatinoasa.
Forma acestui tal depinde de proprietatile masei gelatinoase (Peterfi~I Ionescu, 1979).
Talul cocal (cocoid) a evoluat din talul capsal. Caracteristica cea ma1 importanta a
acestui tip de tal o constituie aparitia peretelui propriu-zis, de consistenta evidenta. In multe
c
~ cazuri, peretele este impregnat cu diferite substante.
Din talul coca! au evoluat talul sifonal ~i talul fil amentos (trihal). Talul sifonal
~ este unicelular, plurinucleat ~i are forma diferita. Poate fi veziculos sau tubular. Mai este
1 V2!J)---..... denumi~ Talul filamentos este alcatuit di n celule dispuse intr un singur rand,
simplu sau ramificat. Talul plectenchimatic s-a format, prin 'impletirea filamentelor. Talul
J parenchimatic este un tal cu tesuturi adevarate form at, de regula, prin activttatea unei
celule initiale, terminale, mai rar a unui meri stem intercalar.
Cele mai evaluate taluri se 'intiilnesc Ia algele (feofite, rodofite, clorofite) cu
structura cea mai complexa.

~ 2.2. Inmulfirea algelor

~lgele prezinta qjferite tipuri de \'nmultire: vegetativa, asexuata ~i sexuata.


tn,_, -- =-t
I I I I
Inmultirea vegetativa se poate produce prin di viziunea celulara Ia formele
unicelula~e ~i prin fragmentarea talului Ia algele pluricelulare .
, Inmultirea asexuata se realizeaza prin spori asexuati specializati. La alge se
Fig. 14. T ipuri le de tal ~i evolutia acestuia Ia alge :
Intiilnesc doua tipuri de spori asexuati: zoospori ~i aplanospori. Zoosporii (planosporii)
a. unicelular cu periplast; b. amoebo idal; c. pl asmodial ; d. monadal ; e. unicelular imobil ;
sunt spori asexuati mobili care se deplaseaza cu ajutorul flagelilor. Celula in care se
f. cenobial; g. colonial; h. palmeloid (capsal); i. coca! ; j . sifonal; k. filamentos ;
formeaza zoosporii se nume~te zoosporange (zoosporocist). Aplanosporii sunt spori
I. plectenchimatic; m. parenchimatic.
asexuati specializati care nu prezinta flageli ~ i nu sunt mobili .

52 53
fnmultirea sexuata Ia alge este diversa ~i se poate realiza prin gametogamie ~ 1 Alternanta de generatii
somatogamie (conjugare). Gametogamia este i'nmultirea sexuata care consta In unirea
( fecundatia) gametilor. Form area acestora este precedata de o diviziune reduqional a Viata unui organism eucm iot, de Ia fonnarea zigotului $i pana Ia aparitia unui no u
(meioza), a~a !neat toti gametii sunt celule haploide (n). Morfologic, gametii prezinta 0 zioot, reprezinta ciclul biologic (de dezvoltare ontogenetica, de evolu(ie individuala).
mare variabilitate (Ravarut $i Turenschi, 1973). o Ciclul biologic al algelor cuprinde doua faze - haploida $i diploida - deosebite
Astfel, se disting izogameti $i heterogameti. Izogametii sunt flagelati $i su nt cJtologic $i fiziologic. Faza haploida (n) este reprezentata de gametofit (generatfa sexuata).
1dentici din punct de vedere morfologic . Heterogametii sunt inegali din punct de ved ere Aceas~a incepe cu meioza (R!) $i se incheie cu fecundatia (F). Faza diploida (2n) este
morfologic. De obicei , gametul femeiesc este mai mare, este mobil $i se nume$te rep rezentata de sporofit (generatia asexuata). Aceasta faza 'incepe cu fecundatia (F) $i se
macrogamet. Alteori, gametul femeiesc este imobil $i se nume$te oosfera. Gametul tenn ina cu meioza (Fig. 3). Genera(ia gametofitica (G) este producatoare de game(i, iar
barbatesc este mult mai mic decat eel femeiesc $i se nume$te microgamet. Game(ll generatia sporofitica (S) este producatoare de spori (Parvu, 2000) .
barbate$ti pot fi mobili $i imobili. Gametii barbate$ti mobili se numesc anterozoizi sau Datorita faptului ca, in ciclul de dezvoltare al organismelor cu sexualitate, cele
spermatozoizi, iar cei lipsiti de flageli se numesc spermatii. doua genera(ii se nasc una din alta $i se succed cu regularitate, acest proces se nume$te
fn funqie de morfologia gametilor, se disting urmatoarele tipuri de gametogami e alterna nta de ge neratii sau faze.
izogamie, anizogamie $i oogamie (Fig. 15). Sub raportul alternan(ei de generatii, algele se grupeaza 'in trei categorii: alge
haplobionte, a lge diplobionte $i alge haplodiplobionte (Fig. 3).
La anumite alge haplodiplobionte, ciclul de dezvoltare ontogenetica cuprinde doua
Anizoaomie Oogamie generatii (gametofit $i sporofit) izomorfe. Alte alge haplodiplobionte prezintii un ciclu de

v ~,::
__..,. dezvo ltare ontogenetica cu doua generatii (gametofit $i sporofit) heteromorfe, cu
(J . -..,.,
~.
predominarea uneia sau alteia dintre genera(ii. Algele haplodiplobionte pot avea gametofit

)~~;{::
homotalic sau heterotalic. Cele cu gametofit heterotalic prezinta gametofit barbatesc $i
a a gametofit fe meiesc pe care se formeaza gameti caracteristici.

A ~ B ~ c ~ Pe langa algele haplodiplobionte mentionate, exista alge haplodiplobionte care


prezinta un c iclu de dezvoltare ontogenetica cu trei genera(ii. Un astfel de ciclu de
dezvo ltare trigenetic se intalne$te Ia algele f0$ii (Fiorideophyceae) evaluate. Aceste alge

~
A
iS
0 .
.
%iJ
~
tf3
~) .
'
.
r3

hapl odiplobio nte prezinta o faza haploida (gametofitul) $i o faza diploida cu doua generatii
sporofitice (carposporofitul $i tetrasporofitul) independente. Carposporofitul formeaza
spori asexuati denumiti carpospori, iar tetrasporofitul produce spori asexuati denumiti
~ ~ tetras pori.
D E F ~
2.3. Clasificarea algelor
Fig. 15. Tipurile de gametogamie: izogamie, anizogamie $i oogamie.
A $i B. ambii gameti mobili; C. gametul barbatesc mobi l; D, E $i F. amb ii gameti imobili . Toate algele protiste au structura celulara eucariota. Diferite caractere biochimice,
genetice, citologice etc. releva existen(a a trei grupe mari de alge (rodofite, cromofite $i
0 gametogamie particulara prezinta a lgele ro$ii (rodofitele). La acestea, fecundati a clorofite) $i mai multe i'ncrengaturi care corespund unor linii evolutive fundamentale . Cele
(carpogamia) are lac i'ntre doi gameti (oosfera, spermat ic) imobi li. Oosfera se formeaza in trei grupe de alge se deosebesc 'intre ele prin pigmen(ii asimilatori pe care-i contin $i prin
cmpogon, iar spermatia In spermatangiu. produsul de rezerva caracteristic (Tab. 6). De asemenea, cantitatea (%) de G + C din ADN
Somatogamia este 1nmultirea sexuata care consta In fuziunea i'ntregu lui continut difera, In functie de specie (Tab. 7).
celular a doua celule vegetative cu potente sexua le diferite. Cele doua celule fuzioneaza . In grupul rodofitelor sunt cuprinse algele care contin clorofile a $i d $i care sunt
prin intermediul unui canal de copulatie (conjugare). Dupa fecundatie, se formeaza zigotu l mcluse In lncrengatura R hod ophyta. Grupul cromofitelor cuprinde algele eucariote care
(2n). Aceasta i'nmultire sexuata mai este denumita conjugare. Un exemplu de somatogami e contin clorofil e a $i c. Aceste alge sunt grupate in mai multe i'ncrengaturi (Cryptophyta,
(conjugare) se lntalne$te Ia Spirogyra (matasea broa~tei). Somatogamia (conjugarea) se Dinophyta , Chrysop hyta, Bacillariophyta, Xanthophyta $i Phaeophyta). In anumite
lntalne$te $i Ia unele ciuperci. lucrari de specialitate (S i tte $i co lab., 1998), se prezinta o increngatura denumita
Heterokontophyta care include mai multe clase, precum: Bacillariophyceae,
Chloromona d op hyceae, Chrysophyceae, Xanthophyceae $i Phaeophyceae. Grupul

54 55
clorofitelor cuprinde a lge le care contin clorofile a ~i b. Acestea sunt incluse in doua Tabelul 7
increngaturi: Euglenophyta ~ i Chlotophyta (Tab. 6). Cantitatea (%)de G+C din ADN al unor specii de alge
, d- --- - - - - - -- y - - - - , "...,/

Tabelu/ 6 Tncrengatura Genul sau specia G+CdinADN


Pigmenfii asimilatori ~i produsu l de depozitare caracteristici algelor eucariote (%)
( dupa S i tte ~i co lab ., 1998) Bacilla riophyta Cyclotella cryptica 41
Chlorophyta Acetabularia mediterranea 37-53
I ncrengiitura cloro- ticobiline caroteni xantofile produsul Chlamydomonas 60-68
file de rezervii Chiarella 43-79
Cry ptophyta a ~i c ficocianina a ~i p diatoxantina amidon Nitel!a 49 I
ficoeritrina aloxantina Scenedesmus 52-64
Dinophyta a ~i c - p diadinoxantina amidon Spirogyra 39
diatoxantina Volvox carteri 50
peridinina Chrysophyta Ochromonas danica 48
C hrysophyta a ~i c - p diadinoxantina crizolami- Dinophyta Peridinium triquetrum 53
diatoxantina narina Euelenophyta Euglena gracilis 46 - 55
fucoxantina
Xanthophyta a ~i c - p diadinoxantina crizolami -
diatoxantina narina 2.3.1. lncrengiitura Cryptophyta
heteroxantina .-
vaucheriaxantina In increngatura C r ypto p hyta (gr. kryptos = ascuns; phyton = planta) sunt cuprinse
Bacillariophyta a ~i c - a ~i p diadinoxantina crizolami- aproximati v 100 de specii, grupate In circa 25 de genuri. Aceste alge fac parte din grupul
diatoxantina narina cromofitelor.
fucoxantina 2.3.1.1. Morfologia talului
Phaeophyta a ~i c - p diadinoxantina laminarina
diatoxantina manito! Din punct de vedere morfologic, criptofitele au tal monadal ~i coca! (Pop ~i
fucoxantina ulei colab., 1983).
zeaxantina 2.3.1.2. Structura celulara
Rhodophyta a ~i d ficocianina a ~i p lute ina amidon de
ficoeritrina zeaxantina floridee Celulele tipice ale criptofitelor sunt mob ile, ob longi sau ovoidale, aplatizate
aloficocia- dorsoventral (Fig. 16). In general, celula este biflage lata ~i prezinta un ~ant anterior din care
nina apar doi fl ageli inegali . Flagelul scurt are peri unilaterali , iar cellun"Ql)ilateraiJ :-FJagelii su nt
fl oridorubi- ata~ati liinga baza ~antului ~i emerg su ap1ca sau aproape ~e ra Sca ge l ~i colab., 1984).
na Celulele criptofitelor nu prezinta perete celular. lnveli~ul extern - periplastul -
Euglenophyta a ~i b - p diadinoxantina parami lon este format dintr-o serie de placi longitudinale, a~ezate regulat ~i delimitate de mai multe
diatoxantina ~~nturi , situate de-a lungul ce lulei. PJ.acile longitudinale nu se extinct ~i In ~antul fla~r. Pe
Chlorophyta a ~i b - p lute ina amidon langl'i ~anturile longit1,!9inale, pe lnveli~ul extern celular exista ~i ~anturi laterale. .,.J(i- _
zeaxantina (In cloro- . ~jonqiunea dintre pnturile lon&itudinale ~i laterale exista ej~ care sun~
plast) rna~ num ero~i pe partea dorsala a celulei. I_!U>anJpl flagelar exista ejectozomi mai mari ~~
ma 1 compl ec~i care au importanta taxonomica (Sea gel ~i colab., 1984).
Legenda: - = absent . Se presupune ca ambe le tipuri de ejectozomi sunt produ~ i de aparatul Golgi
~dlctiozomi). Funqia ejectozomilor nu este sigura, d~t fi im_plica!i 'in proteqia celulei
ata de alte organisme (Scagel ~i colab., 1984).
\

57
56
f 2.3.1.3. Nutritia
f
Nutritia criptofitelor este variata. Unele specii foto sintetice sunt obligat fototrofe,
In timp ce altele sunt facultativ heterotrofe ~i sunt capabile sa creasca In medii cu substrat
oroanic (ex. glicerol), In lumina ~i In lntuneric. Nutritia criptofitelor mai putin colorate este
b .
obligatheterotrora(Dra go~ ~tcolab., 1997).
Criptofitele fotoautotrofe sintetizeaza ca produs de rezerva amidon, pe care-!
depoziteaza lnafara cloroplastului.

2.3. 1.4. inmultirea

La criptofite, reproducerea se realizeaza pe cale vegetativa prin fragmentarea


celulei. Celula se poate divide, In stadiul mobil sau imobil. In sadiul imobil , celula este
lnconjurata de o matrice mucilaginoasa. La unele criptofite, se formeaza eel~ Inch is tate cu
pereti gro~i, In conditii nefavorabile de mectiu. La criptofitele imobile, prin diviziune se
formeaza pachete de celule (Scagel ~i colab., 1984). Criptofitele sunt alge haplobionte.

2.3.1.5. Clasificarea

Criptofitele sunt clasificate pe baza morfologiei stadiului vegetativ. Majoritatea


criptofitelor sunt mobile; cativa reprezentan_t_i s.unLinwbi-li-:- Criptofitele mobile sunt
Fig. 16. Morfologia talului Ia Cryptophyta: diferentiate pe baza formei celulei , a localizarii ~antului tlagelar, a numarului ~i localizarii
A. celula de Cryptomonas; B. tal de Clzroomonas; C. celula de Tetragonidium; n. nuyleu ; ejectozomilor mari ~i a numarului de cloroplaste.
e. ejectozomi; cp. cloroplast; p. pirenoid; f. tlageli. Criptofitele sunt incluse lntr-o singura clasa: Cryptophyceae. Criptofitele mobile
cuprind specii pigmentate grupate In genurile Cryptomonas ~i Chroomonas. Genu!
Culoarea celulei este diferita (verde, albastra - verzuie, aurie, bruna sau ro~i~), In Tetragonidium cuprinde criptofite pigmentate ~i imobtle (F tg.l6). Clzilomonas cuprinde
functie d~ conditiile de mediu. specllnepigmennrteiSCageT~Icolab., 1984).
In citoplasma sunt prezente I - 2 cloroplaste care contin perechi de tilacoi zi
nefuzionati. De asemenea, In cloroplaSt pot exista ~i pirenoizi. Pigmentii asimilatori (Tab . 2.3.1.6. Mediul de viata
6) sunt reprezentati de clorofile (a ~i c), caroteni (a ~i p), xantofile (diatoxantina ~i
alo&anti.na) ~i ficobiline (ficocianina ~i ficoeritrina). Ficobilinele sunt situate In spatiile Criptofitele sunt mai frecvente In apele dulci decat In apele marine. Speciile unor
dintre tilacoizi ~i sunt similare din punct de vedere c~ cu cele de Ia cianobacterii ~i genuri ca Clyptomonas ~i Clzroomonas se dezvolta In bazinele cu ape sarate, cu o salinitate
algele r~a cnptohte, sflgma nu este comuna. Cand este prezenta In celula, stigma sc lntre 5- 30 %o, In tot timpul anului. In apele dulci, criptofitele se gasesc, cand este prezenta
atla ':)c!oroplast, de obicei langa nucleu ~i adiacent fata de baza tlagelilor (Scagel ~~ ~i materia organica.
colao., 1984). Uneori , criptofitele sunt fitotlagelatele dominante din apele lacurilor temperate
In celula criptofitelor exista un sistem functional alcatuit din nucleu, reticu l care prezinta fenomenul deinflorire (Scagel ~i colab., 1984).
endoplasmic ~i cloroplast.
In general, nucleul este localizat In partea posterioara a celulei ~i prezinta -- 2.3.1.7. Originea ~i evolufia
invaginari citoplasmatice. In interfaza, nucleul are zone cromatinice mari ~i un nucleol
proeminent. Anvelopa nucleara se dezagrega In timpul diviziunii, iar microtubulii sc . . Criptofitele sunt alge protiste care nu sunt cunoscute In stare fosila. lpotezele
lmpra~tie In masa cromozomala (Scagel ~i colab., 1984). Prtvmd originea ~i evolutia lor se bazeaza pe studiul complex al reprezentantilor actuali .
Criptofitele prezinta caractere de asemanare cu crizofitele, bacillariofitele ~i
feofitele. Aceste caractere se refera Ia prezenta acelora~i clorofile (a ~i c). De asemenea,
morfologia nucleului Ia Cryptophyta este asemanatoare cu cea de Ia Chrysophyta. La

58
59
aceste alge, cromatina este condensata In interfaza, iar nucleul ~i membrana nucleara fucoxantinei (Raven ~i colab , 1992). Tilacoizii sunt grupa\i ciite tre i, iar pirenoizii , ciind
persista In timpul divi ziunii nucleare care este asemanatoare (Scagel ~i colab .. 1984). sun f1J1~au pozitii vari ate . Stigmele sunt variate ~ i pot sa fie asociate sau nu, cu
Criptofitele prezinta ~i caractere di stinctive, fata de celelalte a lge cromofite. cJoropl astele (Scagel ~i colab , 1984).
Prezenta amidonului ca produs de rezerva le apropie de dinofite. Prin fico bilinele pe care le In general, celulele dinofitelor sunt uninucleate. Nucleul este format din
contin In celula, criptofitele se apropie filogenetic de cianobacterii (cianofite) ~i rodofite membrana (anvelopa) nucleara, nucleoplasma, nucleol ~ i cromozomi. Structura
(S ca gel ~i colab., 1984). cromozomilor reprezinta un stadiu evolutiv interrnediar lntre nucleoidul procariot ~i nucleul
Posibilitatea ca ele sa fie striins lnrudite cu cianobacteriile ~i rodofitele, bazata pe eucariot. Cromozomii dinotlagelatelor sunt fonnati din ADN fibrilar complex, diferentiat
pigmentatie , nu este sustinuta, datorita unor diferente esentiale; astfel , celulele flagelate se de nucleoplasrna, dar nu contin histone Datorita structurii nucleului, dinotlagelatele
lntiilnesc Ia criptofite, dar lipsesc total In dezvoltarea ontogenetica a cianobacteriilor ~i (dinofitele) au fost denumite mezocariote. Cr.omozomii raman condensati ~i vizibili, In
algelor ro ~ ii (S cage I ~i co lab. , 1984). tirnpul diviziunii celulare ~i a interfazei (S cage I ~i co lab., 1984).
Caracterele de asemanare ~ i distinctive ale criptofite1or cu celel alte alge proti ste In timpul mitozei , se rnentin membrana nucleara ~i nucleolul. Microtubulii
permit considerarea lor ca un grup vechi , cu caractere primitive, care s-a desprins di n citoplasrnatici separa noii nuclei , dar nu sunt implicati In separarea cromozomilor,-care apar
trunchiul comun al cromofitelor (Fig . 1) . ata~ati de membrana nucleara (Scagel ~i colab., 1984).
Criptofitele au urrnat o linie evolutiva distincta, care constitu ie o linie lnchisa. Celula dinotlagelata tipica are 2 tlageli inserati lateral. Ace~tia iau na~tere Ia locul
de lntiiln ire a celor doua ~anturi (ecuatorial ~i longitudinal), de pe lnveli~ul extern (Fig. 17).
2.3.2. fncrengiitum Dinophyta

in lncrengatura Dinophyta (gr. dinos = viirtej; phyton = planta) sunt cuprinse


aproximativ 2 100 de specii de alge grupate In eel putin 125 de genuri (Raven ~i co lab .,
1992). Aceste alge rnai sunt cunoscute sub denumirea de Py rrhophyta (gr. pyrros = foe:
phyton = planta) sau Dinoflagellatae (gr. dinos = viirtej; flagellum= tlagel).

2.3.2.1. Morfologia talului

Dinofitele se gasesc pe diferite trepte de organizare a talu lui: monadal , --coca! ,


filamentos (trihal) ~i palmeloid (Fig.14). Majoritatea dinofitelor sunt monadale, cu doi
flageli inserati ~ical. Unele dinofite mobi le nu sunt tlagelate evideirt. De
exemplu. Noctiluca miliaris are un tentacul mobil (lonescu ~i Peterfi , 1981).
Dinofitele irnobile cuprind spec.ii nefilamentoase (cocale, palme1oide) ~~
fil amentoase.

2.3.2.2. Structura ce lula r a s

Organizarea ce1ulara generala a dinofitelor este tipic eucariota. Dinofitele imobile

f
'!_Uperetele celu1ar format din celuloza. Majoritatea dinofitelor sunt mobile ~i ereiinta Ull
lnveli~ extern denumit teca , aldituit din placi celulozice, de grosirni diferite (Scage l ~ i ..
.
H

co1ab. , 1984).
In general, Ia o specie este caracteristic un anurnit numar de placi cel ul ozice.
"
Aranjarea placilor celulozice constituie un criteriu taxonomic. Ele alcatuiesc ta bulatia F G
caracteristica fiecarei specii (Scagel ~i colab., 1984).
Continutu1 viu celular este format din membrana plasrnatica, citoplasma ~i nucleu. Fig. 17. Morfologia talului Ia Dinophyta:
Cloroplastele dinotlage1atelor sunt similare ca structura cu cele de Ia majoritatea A. Ceratium tripos; B . Ceratium hirundinella; C. Gymnodinium ; D . Peridinium ;
crizofitelor. In cloroplaste se gasesc pigmentii asirni latori precum clorofile (a ~i c), ~ - E. Gonyaulax; F ~i G. Prorocentrum mican s; H. Noctiluca miliaris; c. cingulum ;
caroten ~i xantofile (diadinoxantina, diatoxantina ~i pe!:_idinin~. Peridinina este sim.ilara s. sulcus; f. tlagel.

60 61
~antul ecuatorial (transversal) este denumit cingulum. Acesta delimiteaza, pe La unele dinofite, fragmentarea con(inutului celular se produce In interiorul celulei '1
suprafata externa (teca) a celulei, epiteca (partea superioara) $i hipoteca (partea inferioara). parentale. Astfel , se formeaza doua celule noi, fara teca, care sunt eliberate din celula
~an(ul vertical (longitudinal) este situat In hipoteca $i este denumit sulcus. Pozitia $antului parental a~ Fiecare celula tan~ra formeaza placi noi c:Iuloz~ce(S ~age I ~i ~olab ., 19~4).
e~rial es~e o carac~eristica ~a~onomi_ca. In $anturile (ecuatorial $i _longitudinal~ de pe Inmul(1rea asexuata se reallzeaza pnn spon speCiahza(I denum1(1 zoospon care se
edi, pot ex1sta o sene de placi de dimensiUm m1ci. Astfel de plac1 sunt viZibiie Ia 'intalnesc In dezvoltarea unor dinofite imobile . La aceste specii, doar zoosporii au structura
Peridinium (Fig. 17). tipicaae dinoflagelat, In timp ce formele mature au celule fara flageli ~i sunt solitare sau
Flagelii pot emerge dintr-un singur por sau din doi pori separati de pe suprafata unite In colonii (Raven $1 co lab., 1992). r;
inveli$ului celular. Flagelul transversal este sub forma de panglica..., datorita prezentei unei lnmultirea sexuata Ia dinofite se realizeaza prin gametogamie (izogamie ~~ P
benzi striate In intenorul membrane! flagelare. Aceasta banda este mai scurta dedit anizogamie). La unele genuri (Peridinium, Gymnodinium), reproducerea sexuata se
microtubulii flagelari $i cauzeaza o "buclare" a flagelului. Pe acest flagel pot fi prezenti peri realizeaza prin jzogamie. La Ceratium , lnmultirea sexuata se realizeaz_a RFin af!izogamie. rJ--
foarte fini (Scagel $i colab., 1984). Dinofitele sunt a1ge haplobionte, Ia care zigotul este singurul stadiu diploid (Scagel ~i
Flagelu1 ecuatorial (transversal) 'inconjoara aproape toata celula $i executa mi$care colab., 1984 ).
ondulatorie- care are ca efect 'invartirea $i propulsia individului. Flagelul din $antul
longitudinal impinge celu1a inainte prin mi$cari ca de !not $i serve$te Ia carmuire. 2.3.2.5. Clasificarea
Activitatea celor doi flageli asigura o mi$care de lnvartire $i inaintare ($urub) In apa a
ce1ulelor (Ionescu ~i Peterfi, 1981). Sistematica lncrengaturii Dinophyta (Pyrrhophyta, Dinoflagellatae) este destul
de controversata. Dupa unii au tori (Io nesc u $i Pe terfi, 1981 ), increngatura Dinophyta
c?< 2.3.2.3. Nutritia cuprinde doua clase: Dinophyceae ~i Haplodinophyceae.

in funqie de modu1 de nutritie, se diferentiaza dinofite autotrofe ~i dinofite 2.3.2.5.1. Clasa Haplodinophyceae
heterotrofe.
Dinofitele autotrofe sunt fotosintetizante. Acestea sintetizeaza amidon, ca produs Aceasta clasa cuprinde dinofite care au celule biflagelate, cu doi flageli
de rezerva, pe care-! depoziteaza inafara cloroplastului. Uneori acumuleaza grasimi $i heteromorfi ~ns~ati ap~e suprafata celulelor, nu exista ~antyri caracteristice
uleiuri, in cantitati mari , care determina c\!.!_~ ro~ie sau portocalie a celulelor, de unde dinofitelor. De cele mai multe ori, celulele sunt biflagelate, solitare ~i sunt acop.erite_de
provine denumirea de pirofite (Scage1 ~i colab., 1984). peri_plast. La Prorocentrum, celulele solitare sunt protejate de o teca (cochilie) bivalva
Anumite dinofite nu contin clorofila ~i se hranesc heterotrof. Dinoflagelatele mai (Fig. 17). Alte specii (Desmocapsales) din aceasta clasa au tal palmeloid (capsal).
putin colorate i~i obtin hrana prin ingerarea altor celule sau a particuleloc organice mici
(Raven ~i co1ab., 1992). 2.3.2.5.2. Clasa Dinophyceae
Unele dinofite traiesc in simbioza cu mu1te tipuri de organisme (spongieri .
meduze, corali, caracatite, sepii etc.). Cand sunt simbionte;ciinoflageratel'e- nu- au--tedl ~i - in aceasta clasa sunt incluse toate dinoficeele care poseda intr-un stadiu de
apar ca ce1ule sferice, aurii, numite zooxantele (Raven ~i co lab., 1992). - dezvoltare ontogenetica celule cu doua ~anturi (canale, jgheaburi). Aceste alge au doi
- Anum1te dmoflagelate (Gonyaulax, Gymnodinium) produc substan(e otravitoare flageli plasati ventral, Ia locul de lntalnire a ~anturilor cingulum ~i sulcus (Ionescu ~i
(toxine) care pot afecta oamenii ~i animalele (Scage1 ~i colab., 1984). Peterfi, 1981).
Reprezentan(ii acestei clase se gasesc pe diferite trepte de organizare. Unii se
2.3.2.4. inmultirea prezinta sub forma monadoida (de celule libere, mobile), al(ii sub forma cocoida imobila.
Mai rar, se intalnesc formele trihale (filamentoase) sau palmeloide. Datorita vietii parazitare
Dinofitele se lnmul(esc pe cale vegetativa, asexuat ~i sexuat. pe care o au, unele dinoficee sunt modificate morfologic.
Principa1u1 mod de reproducere este pe ca1e vegetativa, prin diviziunea Pe baza nivelului de dezvoltare sau a tipului de organizare, Ia care au ajuns r

1ongitudinala a celulei. Fragmentarea celulara se produce dupa diviziunea nucleului ~i a reprezentantii ei, aceasta clasa cuprinde mai multe ordine: Dinococcales, Dinotrichales,
organitelor citoplasmatice. Fiecare celula fiica prime~te un flagel ~i o portiune din teca . Gymnodiniales ~i Peridiniales. Ordinul Dinococcales cuprinde dinoficee cocoide, iar
Apoi , cele doua celule fiice formate construiesc partite care lipsesc (Raven ~i colab ., ordinul Dinotrichales forme filamentoase (Ionescu ~i Peterfi, 1981). '] '
1992).

62 63
Ordinul Gymnodiniales 2.3.2. 7. Originea ~i evolutia

Acest ordin cuprinde dinofic ee mobile, biflagelate, cu tal monadal. Celulele sunt In stare fosil a, dinofitele dateaza din Precambri anul tar7iu (Tab. 3), cu 650 de
acoperite de periplast, pe suprafa\a caruia se gasesc ~anturile cingulum $i sulcus. milioane de ani In urma $i sunt reprezentate de ce lule lnclllitate{Scage l ~i colab., 1984).
Dintre genuri le acestui ordin mentionam Gymnodinium ~i Noctiluca. Ipotezele privind orig in ea $i evolutia dinofitelor se bazeaza pe studtU I complex al
La Gymnodinium , ce lul ele sunt biflagelate ~i elipsoidale; $antul longitudinal este reprezentantilor actuali . Oinofite le prezinta caractere de ase manare cu ce lelalte cromofite.
situat In hipoteca ~i se prelun ge ~ te In epiteca ( epicon), dupa intersectare cu ~antul ecuatorial In ceea ce prive~te clorofila c ~i xantofilele.
(Fi g. 17). Totu$i , ele prezinta $i caractere distinctive care se refera Ia starea nucleara de ttp
Genu! Noctiluca cuprinde o singura specie - Noctiluca miliaris - care se lntaln e~te mezocariot, prezen\a peridininei $i depozitarea amidonului .
In ape marine. Celulele de Noctiluca miliaris sunt mari (200 - 2 000 )..lm), sferice $i Caracterele de asemanare ~ i distinctive ale dino fite lor, comparativ cu celelalte
fo sforescente. Acestea sunt prevazute cu un tentacul ventral , lung ~i contractil. San\lJ I alge, permit considerarea lor ca un grup vechi, care s-a desp rins d in trunchiu l comun al
transversal nu este dezvoltat, iar $antul longitudinal este scurt ~i este situat lntr-o fanta care cromofitelor (Tab. 3). Dinofitel e au urmat o lmte evolutiva di stincta, care constituie o linte
se ad a n c e~te lntr-un citostom (Fi g. 17). Celulele de Noctiluca prezinta un flagel long itu- lnchisa.
dinal scurt (Io nescu ~i Peterfi , 1981 ).
2.3.3. fncrengiitura Chrysophyta
Ordinul Peridiniales
In lncrengatura Chrysophyta (gr. chrysos = ga lben - auri u; phyton = planta) sunt
Acest ordin cuprinde dinoficee monadale, biflagelate, care au celulele acoperite cu cuprinse algele galbene - aurii . Acestea sunt specii cosmopo lite, care se lntii lnesc In ape
o tecii celulozicii formata din placi prevazute cu pori. Suprafata celulei poate fi neteda sau marine $i salmastre. In literatura, sunt descrise c irca I 000 de specii de cri zofi te.
poate prezenta ornamentatii (tepi , coarne etc.) caracteristice.
Ointre genurile acestui ordin mentionam Peridinium, Ceratium ~i Gonyaulax (Fig. 2.3.3.1. Morfologia talului
17). La Peridinium, celulele prezinta ~antul transversal plasat ecuatorial , pe suprafata teci i
celulozice . La Gonyaulax, celulele au hipoteca prevazuta cu tepi puternici . La Ceratium, Crizofitele prezinta o mare diversitate morfo logica. Astfe l, Ia acestea extsta
epiteca este prevazutK cu un corn, iar hipoteca are doua coarne (Ia speciile marine) sau trei urmatoarele tipuri morfol ogice de tal : monadal, ri zopodi al, palme lo id , coca!. colonial.
coarne (La spe.cii.le. dulcicole). Dintre speciile comune acestui gen mentionam Ceratium filamentos ~i parenchimatos (Fig . 14). Majoritatea crizo fite lor au ta l monadal sau colontal
hirundinel/a ~i C. tripos (Fig. 17). (lonescu $i Peterfi , 198 1).
Majoritatea speciilor din aceste genuri traiesc In ape marine, iar cateva In ape du lci Cele mai evaluate cri zofite prezinta taluri filamen toase simple sau ramtficate.
(Ione sc u ~ i P e terfi , 1981 ). respectiv parenchimatoase (Pizaeotlzamnion, Apistonema etc.).

2.3.2.6. Mediul de viata 2.3.3.2. Structura celularii

In general , dinofitele se gasesc In ape marine, unde participa Ia formarea Numeroase crizofite (monadale, ri zopodi ale, palmelo ide) nu au perete celular. La
fitopl anctonului . Unele dinofite se gasesc In ape dulci. in apele tropicale ale oceanelor. exteriorul celulei se gase$te membrana plasmatica denumita periplast. Astfel de celwe se-
dinofitele reprezinta fitoplanctonul dominant. Acestea pot fi atilt de numeroase, lnciit lntiilnesc Ia Ochromonas, Chromulina, Clzrysamoeba etc. (Fi g. 18).
coloreaza apa In ro~u - bruniu, ceea ce se nume~te maree ro~ie. Aceasta culoare ro~ie Unele crizofite prezinta lnve li~uri externe formate d in scvame organice sau
explica denumtrea de Pyrrhophyta. ~inerale care_acopera l'n lntregime periplast~l. ~erele morfo logice ale scvamelor
Mareele ro~ii produc probleme, In apele litorale ale oceanelor. Dar nu toate dtfera, In funqie de grupul taxonomic . Scvamele de siliciu apar exclusiv Ia crizofitele
maree le ro~ii sunt cauzate de dinoflage late ~i nu toate sunt toxice (S cage I ~i co lab., 1984 ). untcelulare ~i colonial~ $i formeaza adevarate armuri sili c ioase exteme. In general,
Toxinele formate de dinofite pot afecta animalele ~i oamenii. Otravirea oamenilor scvamele sunt imbricate $i sunt deseori pleomorfe, chiar Ia acela$ i ind ivid .
apare atunci cand consuma scoici care au acumulat toxine de dinoflagelate (Scagel ~i . La Synura, scvamele apicale sunt prevazute cu tepi ri gizi, iar ce le posterioare sunt
colab., 1984). stmple. La Mallomonas, scvamele situate 'i n jurul fl age lului difera ca forma de cele
posterioare (Fig. 18).

64 65
Formarea scvame lor Ia crizofite este legata intim de activitatea unor organite
celulare precum aparatul Golgi ~i reticu lul endoplasmic. Caracterele morfologice (forma,
~
,)-- rnarimea etc.) a le scvamelor ~i modu l de a~ezare au importanta taxonomica .
Numeroase crizofite au inveli~ extern incomplet, In forma de butelie, clopot etc. ,


cunoscut sub denumirea ~e lorica:-oe ce le mai m~lte ori , protoplastul nu ocupa lorica In
.
lntregime, ci doar o poqiunemica din cavitatea acesteia. Structura loricii este diferita, In
functi e de gen. Aceasta este microfibri lara $i poate fi chitinoasa sau silicioasa. Crizofitele
. evaluate au la~afataceJYl.eTi:ffilf~~crofibrilar, oenatura celulozica .
A --- Crizofitele propriu-zise se remarca, In general, p~r'inclot flageliliiegali,1ieteromorfi
- --.....::;...-- -=-----
~ i heterodinamici, cu insertie subapicala. Flagelu l orientat anterior este hirsut $i este
cunosc ut sub denumirea de flagel pleuronema tic. Flagelul orientat posterior este neted ~i
este mai jblLt. Acesta se tennina bont sau lntr-un filament subtire $I se nume$te tlagel
aero nematic.
La crizofitele Prymnesiophyceae, celu la poseda, pe liinga cei doi flageli netezi., o_
structu ra unica contractila, filamentoasa sau masiva, numita haptonwti} . Celulele de
Chrysochromulina sunt prevazute cu haptonema (Fig. 18).
(
Din punct de vedere structural, haptonema clasica este formata dill_ 5 - 8

J
D
microtubuli, lnconjurati cu trei membrane C<?_ns;entrice. Membrana extema este continuarea
0
periplastulu i. Ce le doua membrane interne delimiteaza o cavitate cilindrica (haptonemala),
care este continuarea stratului superficial de reticul endoplasmic (I o nesc u $i Peterfi .
1981).
Fig. 18. Morfologia talului Ia Chrysophyta: Celulele vegetative ale crizofitelor monadale ~i coloniale, precum ~i zoosporii ,
A. Ochromonas; B. Chromulina; C. Chrysochromulina cu haptonema (h); prezinta, In general, ciite o stigma intraplastidiala, situata lntre tilacoizi $i lnveli$urile
pi ~
D . Hymenomonas: coccolite, cu schelet extern calcaros; E. Mallomonas (celula cu solzi ~ i
scvame); F. Chrysamoeba- forma amoeboida cu flagel; G. celula de Epipyxis cu loridi (l ) La crizofite, cloroplastul prezinta lamele plas!l.2jal ~ J1tngi, alcatuite din ciite trei _
ata~ata pe alga filamentoasa (a).
tilacoizi. Lamelele strabat matricea plastidiala, pe toata lungimea ei , pariife"r cu s uprafata
cloroplastu lui. La exterior, lamelele plastid iale sunt lnconjurate, sub lnveli$ul plastidial, de
La unele genuri de crizofite, scvamele sunt prevazute cu sete silicioase tubulare.:..- o lamela circulara (de centura) formata din ciitiva tilacoizi. La Prymnesiophyceae, lamela
circulara lipse$te (I onescu $i Peterfi, 1981).
La Mallomonas, setele sunt articulate In adiinciturile specializate ale scvamelor (Fig. 19) .
De asemenea, In cloroplast se gase$te o molecula circulara de ADN . La
Fiecare scvama prezinta o singura seta mobila (Ionescu ~i Peterfi, 1981).
0 b ~ritatea crizqfit_~i.D.r.,_~stide.le " .u.u_!m'zillta ,J?irenoid. Pigmentii asimilatori (Tab. 6)
caracteristici crizofitelor sunt reprezentati de clorofila a $i clorofila c, caroteni (a $i p) $i
xantofile precum fucoxantina, diatoxantfna $i di.a dinoxanfina (S i tt~T colab., 1998).
Dintre xantofi le, fucoxantina poate ajunge Ia 74% din cantitatea totala de pigmenti $i
mascheaza culoarea clorofilelor.
Crizofitele sunt uninucleate. La acestea, nucleul contine un singur nucleol
(Io nesc u $i P eterfi, 1981 ). Legatura funqionala lntre nucleu ~i cloroplast este realizata
de rettculul endoplasmic.
'-.

2.3.3.3. N utritia

h In fu nqie de modul de nutritie, se diferentiaza crizofite autotrofe ~i crizofite


Fig. 19. Celula de Mallomonas: eterotrofe. Deseori, crizofitele sunt mixotrofe.
a. aspect extern; b. solz cu seta.

66 67
. Crizofite le fotoautotrofe ~ mtetiLeaza crizolaminarini'L ca principal produs de Ordinul Ochromonadales
rezerva De asemenea,__ La_q:iz_Q!Jte ~-au ev~denilat paramilon, manito! sterol etc. ca
produ~i de rezerva (Ionescu ~i Peterfi , 1981). Produsulde rezerva este depozitat lnafara..., Acest ordin cuprinde specii monadale ~i specii coloniale libere sau fixate pe
cloroplastului, In partea posterioara a celulei sau legat de pirenoid. substrat. inveli$ul celular este dfferit ~i este r\J2,~~~~-~Ipl~~:.lor~ca s~u scva~e . De
regula, celulele sunt b1flagelate. Dmtre genunle caractenstlce acestUI ordm mentiOnam
2.3.3.4. inmultirea Ochromonas, Chromulina, Dinobryon, Synura, Mallomonas etc.
La Oclzromonas (Fig. 18), talul este unicelular, este acoperit cu periplast ~i este
Crizofitele prezinta diferite tipuri de lnmultire: vegetativa, asexuata ~i sexuata. prevazut cu doi flageli inegali. Celulele contin I - 2 cloroplaste, prevazute, de ob1cei, cu
Inmultirea vegetativa se realizeaza prin diviziunea celulei Ia formele unicelulare ~i stigma.
prin fragmentarea talului Ia cele pluricelulare. La crizofitele unicelulare loricate, doar La Dinobryon , coloniile sunt dendroide (Fig. 20) ~i sunt alcatuite din celule care
protoplastul se divide. Dintre celulele fiice, formate prin diviziune, numai una parase ~te prezinta lorica incolora In forma de palnie sau cilindrica cu baza conica. Protoplastul
lorica ~i secreta o noua lorica. celular este fusifonn , biflage lat, cu doua cloroplaste ~i stigma. Dupa diviziune, una dm
inmultirea asexuata se realizeaza prin spori asexuati specializati denum iti celulele fiice parase~te lorica, se fixeaza de marginea loricii mama ~ i secreta un nou perete
zoospori. Zoosporii pot fi biflagelati (tip Oclzromonas) sau cu un singur flagel vizibil (t1p celular.
Chromulina).
inmultirea sexuata Ia crizofite se realizeaza priri izogamie. Acest tip de lnmultire a
fost observat frecvent, Ia crizofitele loricate. in toate cazurile, se unesc doua celu le
vegetative mobile care se comporta ca izogameti . Loricile se prind cu deschiderile lor "gura
Ia gura". Fiecare monada l~i parase$te lorica. Apoi, cele doua monade fuzioneaza ~i
formeaza un zigot sferic care se transforma In statospor. Peretele statosporului devine
silicifiat, cu exceptia unei mici deschi zaturi care prezinta urr dipacel alcatuit din siliciu ~i
substante polizaharidice. in conditii favorabile , statosporul gennineaza ~i produce una sau
doua celule mobile sau zoospori, care ies prin por dupa dizolvarea capacelului (Scagel ~i
colab., 1984). Crizofitele sunt alge haplobionte, Ia care numai zigotul este diploid
(Ionescu ~i Peterfi, 1981).

2.3.3.5. Clasificarea

In functie de caracterele morfologice, citologice $i biochimice, lncrengatura


Chrysophyta cuprinde trei clase, dintre care mentionam Chrysophyceae ~i Prymne
siophyceae.

2.3.3.5.1. Clasa Chrysophyceae

Aceasta clasa cuprinde alge galbene - aurii care au tal variat. Crizoficeele mobi le
sunt prevazute cu flageli ( 1 sau 2) heteromorfi. Aceste specii fonneaza statospori, In ciclul
d~_dezvoltare. Majoritatea speciilor (850 specii) sunt autotrofe; circa 150 de specii sunt
heterotrofe. Produsul de rezerva este reprezentat de crizolaminarina ~i ulei . in aceasta clasa.
sunt cuprinse mai multe ordine, precum: Ocnrornonadales, Chrysocapsales ~i '-
Phaeothamniales.
Fig. 20. Morfologia $i structura talului Ia Chrysophyta:
A. colonie mobila de Synura; B . colonie de Dinobryon; C. tal palmeloid (capsal) de
I-iydmms: a. aspect macroscopic; b. aspect microscopic; c. zoospor;
D. Plzaeothanuzion: a. tal filamentos; b. zoospor; c. stadiu palmeloid.

68 69
Ordinul Chrysocapsales Se considera ca algel e cri zofite au origine comuna cu diatomeele ~ i feofitele.
1
datorita structurii celulare asemanatoare , prezentei clorofilei c, xantofilelor comune ~i
Acest ordin cuprinde crizoficee cu tal palmeloid ( capsal), de marimi vari ate produsului de depozitare reprezentat de crizolaminarina.
(microscopice ~i macroscopice). Celulele talului sunt lnglobate In mase gelatinoase. Crizofitele au stramo~ heterocont necunoscut. Cele mai primitive forme actuate
lnmultirea se r~~lt-j}rin .fr..agmentarea talului , diviziunea celulelor ~i eliberarea de sunt ochromonadalele. Aceste forme au constituit, probabil , s tramo~ ii grupelor mai evoluate
zoospori (uniflagelati sau biflagelati) caracteristici. - de crizofite. Studiul crizofitelor actuate a evidential tre i linii evolutive care corespund ce lor
- La Hydrurus foetidus (Fig. 20) , talul palmeloid este macroscopic, bogat rami fica t, trei clase.
cu cre~tere apicala, iar zoosporii sun_!_.!_~_traedrici ~i uniflagelati (S i tte ~i co lab ., 1998). Se considera ca din crizofitele rizopodiale ~i plasmodiale stravechi ar fi putut
deriva mixomicetele ~i alte ciuperci inferioare (Scagel ~ i colab., 1984).
Ordinul Chrysotrichales Caracterele de asemanare ale crizofitelor cu celelalte alge protiste permit
considerarea lor ca un grup vechi care s-a desprins din trunchiul comun al cromofitelor.
In ordinul Chrysotrichales (syn. P haeothamniales) sunt cuprinse crizoficee cu
,tal filamentos, simplu sau ramificat, liber sau fixat. Unele alge fonneaza taluri masive sau 2.3.4. fncrengiitura Xanthophyta
cruste parenchimatoase, striins lipite de substrat.
La Phaeothamnion borzianum (Fig. 20), talul este filamentos, ramificat ~i in lncrengatura Xanthophyta (gr. xanthos =c galben; phyton = planta) sunt
unistratificat. Zoosporii sunt biflagelati de tip Ochromonas. In anumite conditii, se cuprinse algele galbene-verzui, care sunt cunoscute ~i sub denumirea de Heterokontae (gr.
fonneaza stadiul palmeloid (S i tte ~i co lab., 1998). heteros = diferit; kontos = prelungire). Acestea cuprind circa 575 de specii grupate In 120
de genuri (Scagel ~i colab., 1984).
2.3.3.5.2. Clasa P rymnesiophyceae
2.3.4.1. Morfologia talului
Aceasta clasa cuprinde, mai ales, crizofite unicelulare. Unele specii au tal
filamentos . Se cunosc doar 60 de genuri cu circa wu--cre- specii. Crizofi tele Algele galbene-verzui prezinta diversitate morfologica mare. La aceste alge, se
Prymnesiophyceae se deosebesc de Chrysophyceae prin anumite caracteristici structurale lntiilnesc urmatoarele tipuri de -tal: monadal, rizopodi_al (amoeboidal), plasmodial, coca],
ale celulei ~i prin particularita(ile ciclului de dezvoltare ontogenetica. capsal, sifonal ~i filamentos (trihal). _6antofitele rizopodiale cuprind reprezentanti In forma
S-a constatat ca multe Prymnesioph yceae prezinta o altemanta de stadii mobil e ~i de plasmodiu ~i reprezentan(i amoeboidali (Scagel ~i colab., 1984).
imobile, In ciclul biologic. In general, algele galbene-verzui sunt unicelulare ~i imobile. Putine specii de
in general, celulele mobile nu prezinta pereti celulari, dar au solzi organici ~i/sau xantofite prezinta mobilitate, In stadiul vegetativ. Acestea se deplaseaza cu ajutorul
carbonat de calciu. SO!zli din CaC0 3 se numesc cocolifi. Structura celulara este simi lara cu flagelilor, prin mi~cari amoeboidale sau o combina(ie a acestora. Cele mai simple xan tofi~
cea de Ia Chrysopttyceae~ diferen(a e~ap tonema care este situata apical sunt flagelate fara perete celular. De aceea, celulele mobile sunt zoospori sau game(i, de
(Scagel ~i colab., 1984). Dintre reprezentan(ii acestelc!asernen(ionam Hymenomonas ~i obicei cu doi flageli inegali, insera(i anterior. Un flagel este scurt, iar eel lung este
Chrysochromulina (Fig. 18). Celulele de Hymenomonas prezinta cocoli(i, iar cele de direqionat anterior. .
Chrysochromulina sunt amoeboide.
La Prymnesiophyceae, celulele mobile ~oar flageli netezi. Cei doi flageli sunt 2.3.4.2. Structura celulara
egali ca lungime ~i sunt inserati apical sau subapical (S i tte ~i co lab., 1998).
Crizofitele Prymnesiophyceae sunt frecvente, In ape marine tropicale ~i /
Celulele algelor galbene-verzui prezinta asemanari cu ale altor celule algale
subtropicale. eucariote. Peretele celular este format din celuloza ~i substante pectice in cazul multor
specii, peretele celular este im.pr~gnat cu sjliciu. La unele alge, peretii celulari sunt acoper iti
2.3.3.6. Origi nea ~i evolutia cu un strat amod calcaros produs prin excretia protoplasmei. Acest caz este t ipic Ia
Botrydiwn granulatum (Fig. 21).
Anumite crizofite, de tipul cocolitelor, au fost identificate din J u rasic (Tab. 3) . Citoplasma con(ine una sau mai multe cloroplaste de forma di scoida la.
Ipotezele privind originea ~i evolu(ia crizofitelor se bazeaza pe studiul complex al CI?roplastele sunt verzi sau galbene-verzui ~I-S1.111t"situateper"iferic, In citoplasma. Pigi11entii
reprezentantilor actuali . as,milatori caracteristici xantofitelor (Tab. 6) sunt reprezenta(i de clorofila a ~i clorofila c,
~-caroten ~i xantofile precum diadinoxantina, diatoxantina, heteroxantina ~i

70 71
vaucheriaxantiua ( S i tte ~i co lab., 1998). in une le cazuri, pigmen~ii carotenoizi mascheaza Clorop lastele sunt alcatuite din ben7i de trei tilacoizi asociati , dar care sunt
nefuz ionati. Pirenoizii pot fi prezenti sau pot lipsi . Cand sunt prezenti in cloroplast,
clorofiTeTe (Peter! i, 1995) .
pirenoizii sunt traversati lntotdeauna de tilacoizi. Cand se gasesc in citoplasma, pirenoiz ii
b 0
sunt asociati cu produsul fotosintetic de depozitare (Scagel ~i colab., 1984).
d (
in genera l, cand sunt tinere, celulele sunt uninucleate, de~i Ia maturitate, pot
~~ u deveni plurinuc leate (Scagel ~i colab., 1984).
Reticulul endoplasmic este continuu de Ia membrana nucleara extema Ia
cloroplast. Acest sistem apare ~i Ia alte alge : Chrysophyta , Phaeophyta (Scagel ~i colab.,
1984).

2.3.4.3. Nutritia

Xantofite le cuprind specii autotrofe ~i specii heterotrofe . Speciile autotrofe sunt


fotosintetice ~i sintetizeaza ca produs de rezerva crizolaminarina care este depozitat

c totdeauna i'nafara cloroplastului. Une le xantofite sunt parazite pe alte plante. A~a sunt
algele Phyllosiphonaceae din ordinul Botrydia les (Peterfi ~i Ionescu, 1979).

O; 2.3.4.4. i n mu lfirea
0:: Al gele galbene-verzui prezinta diferite tipuri de lnmultire: vegetativa, asexuata ~i
. 0
sexuata.
Inmultirea vegetativa se realizeaza prin fragmentarea celulei Ia algele unicelulare
~iprin fragmentarea talul ui la c.ele-p luricelulare.
Inmultirea asexuata se realizeaza prin formarea de spori as~a.!i_izoospori ,
~planospori) spec ializati. Sporii asexuati se formeaza care unul sau mai multi intr-o celula.
In general , zoosporii au simetrie bilaterala ~i contin cate doua clorop!aste In pozitie
dorsoventrala. Langa baza flagelului scurt, exista o-umflatura asociata cu stigma. Unele
specii formeaza statospori similari cu cei de Ia Chrysophyceae. La anumite specii, fntreaga
celula, inclusiv peretele ce lular, este lnvelita de un perete gros ~i formeaza achinetul.
Inmultirea sexuata se realizeaza prin izogamie ~i oogamie. Inmultirea sexuata nu
este comuna, Ia aceste a lge. Algele galbene-verzui sunt haplobionte. Faza haploida este
predominanta, iar faza dip loida este redusa Ia zigot (Scagel ~i colab. , 1984).

2.3.4.5. Clasificarea

Pe baza caractere lor (morfologice, fiziologice, biochimice etc.) pe care le prezinta,


algele galbene-vei'Zui sunt grupate in clasa Xanthophyceae care cuprinde mai multe
ordine: Rhizochlorida les, T ribonemales, Botryd iales etc.

B Ordinul Rhizochloridales
Fig. 21. Morfologia talul ui ~i inmultirea Ia Xanthophyta:
A. tal sifonal de Vaucheria: a. sifonoplast; b. zoospor; c. oogon; d. anteridie; e. anterozoizi : . Acest ordin cuprinde alge unice lulare ~i alge plasmodjale Algele unicelulare sunt
f. oospor; B. tal de Botrydium: a. sifonoplast; b. zoospor; C. Tribonema: a. aspect mobile, nude (fara perete celu lar) ~i uninucleate. Genurile caracteristice sunt Rhizochloris ~i
macroscopic; b. aspect microscopic; M. diviziune meiotica (reduqionala); F. fecundatie. MIXoctrtoris-.- -

72 73
La Rhi::.ochloris, talul esre unicelular ;;i contine cloroplaste (~-1 0) discoidale. Ramificatiile laterale ale talului formeaza Ia viirful lor anteridii ~i oogoane.
galbene-verzui (Peterfi ~i Ionescu, 1979). Anteridiile sunt separate de filamentul principal printr-un perete transversal ~i contin mai
La Mixochloris, talul este __pjgsl1lillii.al Acest gen cuprinde o smgura specie: mul ti nuclei ~i un numar redus de cloroplaste discoidale.
Mixoc:_jlloris sphagnicola se gase~te in celulele acvifere de Sphagnum (Peterfi ~i La maturitate. anteridia are forma unui dirlig. Aceasta formeaza numero~i
Ionescu, 1979). anterozoizi mici, uninucleati , cu doi flageli inegali care sunt eliberati in mediul extern,
printr-un orificiu apical.
Ordinul Tribonemales Oogoanele au forma de sac ~i sunt situate foarte aproape de anteridii. Protoplasma
acestora este incolora ~i contine un numar mare de nuclei. Cfmd ajung Ia maturitate,
Acest ordin cuprinde alge filamentoase ~i neramificate. Cel mai caracteristic gen oogoanele se separa de filamentul principal printr-un perete transversal ~i au un singur
este Tribonema. Acesta cuprinde alge care au filam;;ueie izolate sau grupate in fascicule. nucleu, deoarece ceilalti degenereaza. La viirful oogonului se formeaza un por prin care vor
Initial, algele sunt fixate 12e substrat, iar dupa moartea celulei bazale devin.Iibere (Peterfi patrunde anterozoizii. Dintre ace~tia numai unul va fuziona cu oosfera. Zigotul format va
~~u, 1979). . - secreta Ia suprafata sa un inveli~ gros ~i stratificat (Peterfi ~i Ionescu, 1979).
Celulele talului sunt cilindrice sau in fom1a de butoia~ ~i au ingro~ari Zigotul germineaza, in conditii favorabile de mediu (lumina, temperatura,
caracteristice, de forma literei H, pe peretii celulari. Cloroplastele sunt in form~gheab umiditate). Se considera ca meioza se produce in timpul germinarii zigotului, iar din cei
sau panglica, iar nucleul este unic (Fig. 21 ). patru nuclei (n) supravietuie~te numai unul singur (S cage I ~i co lab., 1984).
In celulele vegetative se formeaza unul sau doi zoospori piriformi sau ovoizi, cu Speciile de Vaucheria se gasesc pe sol umed, pe pamiintul ghivecelor cu flori din
flagelatie tipica algelor galben.e.-verzui~oosporii inoata ~i apoi se fixeaza pe substrat ~i sera, pe marginile uscate ale lacurilor cu apa dulce. 0 specie comuna este Vaucheria
formeaza o celula bazala alungita. Reproduce~e.xuata se reajjzea;,;:a _prin izogamie., sessilis (Fig. 21). Unele specii de Vaucheria colonizeaza mlastini]e.
Zigotul reprezinta un stadiu dormant, iar meioza apare in timpul germinarii lui (Scagel ~i
colab., 1984). 2.3.4.6. Mediul de viatii
Speciile de Tribonema se i'ntiilnesc in ape dul.cicole reci-(aprox. 12 C), de obicei
_primavara, ca mase plutitoare (Peterfi ~i Ionescu, 1979). Aceste alge se intiilnesc predominant in ape ~i in sol. Majoritatea speciilor sunt
imobile ~ide dimensiuni mic! (Scagel ~i colab., 1984).
Ordinul Botrydiales
2.3.4.7. Originea ~i evolutia
Acest ordin cuprinde alge cu tal sifonal (cenoblast, cenocit), de forma diferita,
plurinucleat ~i fixat pe substrat. Algele galbene-verzui nu se cunosc in stare fosila. Xantofitele prezinta caractere
La Botrydium, talul se prezinta sub forma de vezicule fixate de substrat cu rizoizi . de asemanare cu celelalte cromofite, precum crizofitele, dinofitele ~i feofitele. Aceste
Botrydium g ranulatum prezinta o parte supraterana ~i o parte subterana (Fig. 21 ). Parte a caractere se refera Ia clorofila c, xantofile ~i produsul de depozitare denumit
supraterana (superioara) a talului este in fonna de vezica piriforma, cu numeroase crizolaminarina.
cloroplaste, iar partea subterana este hialina, este bogat ramificata ~i are rol in fixare pe sol. Caracterele comune cu ce1e1alte protiste permit considerarea xantofitelor ca un
Inmultirea asexuata se realizeaza prin zoospori, iar cea sexuata prin izogamie. Aceasta grup vechi, desprins din trunchiul comun a! cromofitelor, care a urmat o linie evolutiva
specie se intiilne~te pe sol umed, in juruilacur"ilor cu apa dulce. - distincta ~i inchisa (Tab . 3).
La Vaucheria, talul este un sifonoplast sub forma de filamente ramificate,
plurinucleat ~i cu numeroase cloroplaste. Inmultirea asexuata a acestor specii se realizeaza 2.3.5. fncrengiitura Bacillariophyta
prin zoospori, iar cea sexuata prin oogamie (Fig. 21).
Speciile de Vaucheria formeaza zoospori mari, pluriflagelati ~i plurinucleati, Ia in increngatura Bacillariophyta (gr. bacilla = nuiele; rio = golf; phyton = planta)
capatul unor ramificatii ale talului. Zoosporii se separa de restul talului, printr-un perete sunt cuprinse alge actuale ~i fosile, cunoscute sub denumirea de Diatomeae (gr. dia = doua;
transversal. Fiecare nucleu al zoosporului este asociat cu o pereche de flageli inegali. Dupa temnein =a taia)-:--Din cele 10 000 de diatomee descrise, 5 600 de specii sunt actuate ~i sunt
separare, de talul pe care s-a format, zoosporul inoata liber ciiteva ore, dupa care se fixeaza grupate in circa 200 de genuri (Sitte ~i colab., 1998).
pe substrat ~i formeaza un nou sifonoplast ( cenoblast, cenocit}. Talul sifonal format este
mai ingust dedit zoosporul ~i se recunoa~te u~or originea algei noi (Scagel ~i colab.,
1984).

74 75
2.3.5.1. Morfologia talului Cele doua jumatati ale frustulei prezinta o suprafata ma i mutt sau mai putin plata
denumita valva ~i o margine curbata denumita pleura (Fig. 23) care este prevazuta cu un
Celulele diatomegor pot fi solitare sau grupate In colonii . Celula vegetativa este inel conectival. Epiteca se !mbina cu hipoteca prin marginea inele lor conectivale .
.imobila si se prezinta sub forma de cutJUta, cu peret11 celulari silicifiati . Singurul stadiu e b
flagelat din ciclul de viata al diatomeelor -este reprezentat de unii gameti barba~~ti, care
sunt uniflage lati (Ra v en ~i colab., 1992). -
/ f
g
0 c d
b h

I a
(

0 b
t

A 8
Fig. 23. Morfologia celulei Ia Pinnularia:

c~ A. aspect valvar; B. aspect pleural; C. celula seqionata transversal ; D. componentele


!nveli~ului extern: a. hipoteca; b. epiteca; c. striuri ( omamentatii); d. nodul central; e. rata;
f. nodul terminal ; g. valva; h. pleura.

~I Datorita dispunerii inegale a oxidului de siliciu, frustula contine pe suprafata sa


orn a men~ii caracteristice, precum orificii, puncte, coaste, striuri, areole etc. Orific!Jre-
(deschiderile mici) de pe supratata valvei se prezinta sub forma de puncte. Cele mai
frecvente ornamentatii ale frustulei sunt striurile care sunt alcatuite din puncte dispuse
co mpact.
La unele diatomee, exista omamentatii denumite coaste care reprezinta lngro~ari
Fig. 22. Morfologia talului Ia Bacillariophyta (Diatomeae):
(cutari) liniare, ale peretelui celular, situate pe valvele fru stul ei.
a. Coscinodiscus: aspect valvar; b. Coscinodiscus: aspect pleural; c. Triceratium: aspect
La diatomee, In peretele frustulei, exista cavitati relativ mari, sferice sau
valvar; d. celule de Biddulphia; e. Gomphonema : aspect valvar; f. Cymbella: aspect valvar;
oligonale, denumite arCoi.e. Peretele areolei es~ de regula perforat de pori (orificiQ
g. celule de Chaeratoceros.
~L.pe...s.u!lDifilla valvei si care asiwa comunicarea citoplasmei celulare cu mediul
extern (Ionescu~i Peterfi, 1981).
Forma celulelor este diferita (Fig. 22) ~i are importanta taxonomica. Peretele
Omamentatiile frustulei sunt dispuse pe valva radiar (Ia Centrales) sau penat (Ia
celular al diatomeelor este denumit frustula (teca) ~i este format din doua jumatati -
Pennales).
epiteca ~i hipoteca - care se lmbina ca doua capace ale unei cutii. Cel putin 95o/JLJliQ
0 particularitate esentiala a structurii valvelor este constanta numarului de
peretele celular este alcatuit din oxid de siliciu hidratat (Si0 2 n H 20), c~e e~te dispus lntr-
o rama orgamca neceluloZic11. MoauT de dispunere a oxiaulm de SihciU este un caracter de omamentatii pe unitatea liniara de I 0 11m. Datorita acestui fapt, unele specii (Pleurosigma
specie, de~i factorii de mediu pot afecta cantitatea depusa (S ca gel ~i co lab. , 1984).

76 77
dongatum, Pleurosigma angulatum etc.) de diatomee sunt fulosite Ia verificarea calitiilii
lentilelor microscopice (lone s cu ~i Peterfi, 1981) . 2.3.5.3. Nutritia
Comunicarea protoplastului celular cu med1ul extern este amplificata Ia diatomeele
Pennales, prin prezenta rafei pe suprafata valvei. Rafa este un canal nesilicifiat care ar~ fn functie de modul de nutri!ie, se diferentiaza diatomee autotrofe ~i diatomee
heterotrofe (facultative sau obligate). Unele specii sunt mixotrofe.
forma diferita (dreapta, sinuoasa etc.), In funqie de grupul taxonomic. 0 parte a rafei poate
contine citoplasma !nvelita de membrana plasmatica. La capetele rafei , se gase~te care un Majoritatea diatomeelor sunt autotrofe ~i realizeaza procesul de fotosinteza.
nodul polar (terminal); Ia mijloc, rafa este lntrerupta de nodulul central (Fig. 23). La unele _.\cestea au produ~i de rezerva precum crizolaminarinii, griisimi ~ i uleiuri care su_nt
depozita(i extraplastidial, In citopla sma. --
diatomee Pennales, rafa lipse~te . In 1_911 rafei,_exista o arie axiala neteda. _
Dintre diatomee, numai cele care au rata executa mi~cari de propulsie. Se pare ca Multe diatomee pot deveni heterotrofe ~i se hranesc cu substante organice din
In mi~care sunt implicati curentii citoplasmatici din sistemul rafei ~i oscilatiile proteinelor mediul de via(a. Putine specii de diatomee sunt heterotrofe obligate. Acestea nu au clorofila
~ i nu realizeaza fotosinteza.
protoplasmatice fibrilare din interiorul celulelor (Scagel ~i colab., 1984). Valvele multor
diatomee prezinta diferite excrescente (coame, peri , ace, placi etc .) care servesc fie pentru a Anumite diaton~arora le lipse~te frustula caracteristica. traiesc ca simbionte w
mari suprafata frustulei, fie pentru fix area celulelor lnvecinate In colonii (I o nesc u ~i protozoare marine mari (ordinul Foraminifera) ~i ofera carbon organic gazdelor (Raven ~i
l:Oiab., T9Y2).
Peterfi, 1981).
Caracterele morfologice (forma, marime, omamentatii etc.) ale frustulelor au
importa!J!a t?x_ono_mi<e8.- In funqie de forma pe care o au, diatomeele prezinta s1metrie 2.3.5.4. Jnmultirea
radiara (actinomorra), bilaterala (zigomorra) sau sunt asimetrice.
La diatomeele Pennales ~i Ia o serie de reprezentanti Centrales, se disting trei Diatomeele se lnmultesc pe cale vegetativa ~i pe cale sexuata.
planuri fundamentale (longitudinal sau sagital, transversal ~i valvar) de simetrie. Inmultirea vegetativa este calea principala de multiplicE rea ~or. Aceasta
Multe specii de diatomee formeaza colonii prin diviziuni succesive, pornind de Ia se rea lizeaza prin diviziunea binara a celulei . Fiecare celula se lmparte In doua, In decursul
o celula initiala. Unirea celulelor In colonii se produce fie prin mucilagiul secretat de unui interval scurt de timp, de Ia cateva ore pana Ia cateva zile. Intervalul de timp variaza In
citoplasma, fie prin ~te~ediul excrescentelor frustulei. -- fun qie de specie, de starea fiziologica a celulei ~i de factorii de mediu {Iones cu ~i
Pe te r fi, 1981).

Inainte de diviziune, volumul citoplasmei cre~te ~i


preseaza asupra epitecii ~i
hipotecii. Acestea se disloca ~i raman unite doar prin marginile exteme ale inelului
2.3.5.2. Structura celularii

Diatomeele au celule eucariote ttpice, formate din membrana citoplasmatica, conectival. Dupa ce lncepe diviziunea mitotica a nucleului (2n), se produce ~i separarea In
citoplasma ~i nucleu. La suprafata celulei, se gase~te peretele celular denumit frustu lii. doua parfi a masei citoplasmatice. Separarea masei citoplasmatice se produce In plan
Membrana citoplasmatica se gase~te sub frustula ~i patrunde In cavitatile interioare ale paralel cu valvele, de Ia poli catre centrul celulei. Suprafetele celor doua mase
acesteia. In citoplasma se gasesc organitele celulare specifice algelor eucariote (Tab. 1). citop lasmatice se acopera de-a lungul planului de diviziune cu o valva silicioasa, care se
Cloroplastele sunt a~ezate In stratul periferic al citoplasmei ~i au forma, fonneaza de Ia centru spre poli. Dupa ce atinge marginile frustulei mateme, valva noua se
dimensiuni ~[immar v arlabile. Ct.iloarea cloroplastelor este galbena-aurie, bruna sau bruna- curbeaza ~i ia na~tere
pleura ~i
apoi inelul conectival. Cand noile valve sunt formate
~i ~i
defi ni tiv, epiteca hipoteca celulei materne se desprind se pun In libertate celulele fiice.
verz:uie. Pigmentii asimilatori caracteristici sunt reprezentati de clorofila a ~i clorofila c,
caroteni (a ~i ~) ~i xantQfile (fucoxantina, diatoxantina ~i diadinoxantini). Proportiile In
Epiteca ~i hipoteca celulei mateme sunt preluate de cele doua celule fiice. Atilt epiteca cat
~i hipoteca celulei materne, devin epiteca Ia noile celule (Fig. 24) .
care se gisesc pigmentii asimilatori sunt variabile, In funqie de specie (S i tte ~i co lab. ,
1998).
flz zC? zc~l a
Stroma cloroplastelor este strabatuta de lamele plastidiale din cate trei tilacoizi.
Sub lnveli~ul cloroplastului, se gase~te o lamela de centura alcatuita din trei tilacoizi. La
A b f' Ho""~
g2222?2??~ I ~ ?2? ?~ I a
---------
unele specii de diatomee penate, cloroplastele poseda pirenoizi interni traversati de l-2

---------- &~r=?'=?;:m]
22
tilacoizi (Ionescu ~i Peterfi , 1981).
Nucleul celular este situat central ~i contine mai multi nucleoli. In nucleu se gasesc
filamente de cromatina dispuse in retea. Celulele vegetative ale diatomeelor sunt d iploide
B fLojl wr:ze:z:~E ~~~L-~~2-~,J~la
d '- b
(Scagel ~i colab., 1984). (

Fig. 24. fmnultirea vegetativa Ia Bacillariophyta:


A. prima generatie; B. a doua generatie: a, b, c ~i d. celul e vegetative.

78
79
Generatiile de urma~1 care mo~tenesc hipotecile materne devin din ce In ce mai
mici. Diviziunile repetate produc astfel reduceri considerabile, In dimensiunile indivizilor
(Ionescu ~i Peterfi, 1981 ).
Refacerea dimensiunilor naturale ale speciilor, In urma numeroaselor diviziuni
vegetative, se realizeaza prin intermediul '!!0Sporilor. Auxosporii sunt celule tara frustule
care au lnsu~irea de a cre~te pana ajung Ia dimensiunile initiate caracteristice speciei.
Procesul prin care se formeaza auxospori este denumit auxosporulare. Dupa ce au crescut, b
auxosporii formeaza frustule (Fig. 25) ~i devin celule vegetative (2n). Auxosporii se
formeaza direct din celule vegetative de dimensiuni mici sa~l~rma lnmultir~

E
~_. __.... _.,. 0

2n
0 b ( d c
Fig. 25. Auxosporularea celulelor vegetative Ia Bacillariophyta:
a. celula vegetativa; b. indepartarea frustu lelor; c. auxospor; d. celula vegetativa formata
prin auxosporulare.

?is~ -~'Si; 7
Inmultirea sexuata Ia diatomee se realizeaza prin izogamie, anizogamie ~i
oogamie. Detaliile inmultirii sexuate au fost studiate doar Ia cateva diatomee (Scagel ~i

,'~~: = \~ 'b'
colab., 1984).
Inmultirea sexuata prin izogamie ~i respectiv anizogamie se realizeaza cu
participarea a doua celule vegetative cu potente sexuale diferite, care vor produce gameti
neflagelati . Doua celule vegetative se apropie ~i se acopera cu un strat mucilaginos comun.
Dupa aceea, celulele i~i desfac frustulele. Nucleii (2n) se divid ~i rezulta cate 4 nuclei ,. . ....
haploizi, dintre care numai doi sunt mai mari ~i sunt funqionali. In urma diviziunii, fiecare e
celula formeaza cate doi izogameti activi (n). Un gamet (barbatesc) din fiecare celula trece d
Ia cealalta celula. In acest fel, se produce schimbul de material genetic intre celule. Apoi , Fig. 26. Inmultirea sexuata prin izogamie la Bacillariophyta:
gametii fuzioneaza doi cate doi ~i se formeaza doi zigoti care genereaza auxospori (Fig. a. celule vegetative diploide acoperite de mucilagiu; b. celule vegetative cu nuclei (n) fertili
26). ~i ~i
sterili; c. schimbuJ de gameti lntre celule; d. zigoti; e. auxospori; f g. celule vegetative
QQgamia_(Fig. 27) se realizeaza prin participarea a doua celule vegetative cu formate; R!. diviziune reduqionala (meiotica); F. fecund a tie.
_potente _?exual~ dife!J!:. Celula initiala femeiasca se divide ~i se formeaza p~ei ~
dintre care numai unul este functional. Acesta va deveni nucleul oosferei. Celula initiala Diatomeele formeaza ~i ci~ti
sau celule donnante Acestea sunt mai mici deciit
barbateasca- formeaza~ anter~oizi uni~agefati, - in urma diviziunii reduqio~ale. c~ care le formeaza ~i au pereti lngro~ati. Forma acestor celule este diferita de cea a
Gametul barbatesc fecundeaza oosfera ~~ astfel se formeaza zigotul care se transforma In celulelor parentale. Se considera ca formarea celulelor dormante nu implica inmultirea
auxospor (Ionescu ~i Peterfi, 1981). sexuata (ScageJ ~i colab., 1984).
Spre deosebire de multe alge, celulele vegetative ale diatomeelor sunt diploide
(2n) . Aceste alge au ciclul de dezvoltare monogenetic diplofazic (ScageJ ~i
co lab. , 1984).

80
81
La Coscinodiscus, celulelc sunt solitare ~i au forma discoidala sau de toba. Valvele
~ frustulei sunt circulare, netede, bombate sau ondulate. Suprafata valvei prezinta areole
hexagonale dispuse In randuri rad1are. Centrul valvei este neted sau prezint;'i o rozeta de
areole mai mari.
LJ Biddulphia, celulele au frustulele sub forma de cutii cilindrice. Valvele sunt
eliptice sau unghiulare ~i prezinta ornamentatii caracteristice sub forma de peri sau spini.
La Triceratium, celulele au valvele triunghiulare sau tetraunghiulare.

~
Ordinul Pennales

gf Acest ordin cuprinde diatomeele care au simetrie bilaterala sau sunt asimetrice.
b~o.n----~; R! Ornamentatiile valvelor sunt dispuse In doua serii longitudinale, de fiecare parte a liniei
1
1U~ ::::
mediane. In general, rafa este prezenta In valva. Valvele nu prezinta spini li peri. Aceste
diatomee au cloroplaste lamelare, lobate ~i In numar mic. lnmultirea sexuata se realizeaza
cf ~ prin izogamie - ~i anizogamfe:- f\TorTologla - celulelor ~i ornamentatiile frustulei sunt
~ importante. pentru identificarea speciilor. Unele specii (Tabellaria, Diatoma, Bacillaria) de
diatomee au celulele grupate In colonii.
Fig. 27. Inmultirea sexuata prin oogamie Ia Bacillariophyta: Dintre genurile caracteristice acestui ordin mentionam Pinnularia, Tabellaria,
a ~i c. celula cu gameti barbate~ti; b ~i d. celula cu oosfera; e. auxospor; f celula vegetativa Synedra, Diatoma, Navicula, Pleurosigma, Bacillaria, Gomphonema ~i Cymbella (Fig. 22
formata; R!. diviziune reduqionala (meiotica); F. fecundatie. ~i Fig. 28).
La Tabellaria, celulele sunt reunite in colonii de forma variata: panglica, lanti~or,
in zig-zag ori stelate (Fig. 28).
2.3.5.5. Clasificarea La Diatoma, celulele au valvele liniare pana Ia eliptice ~i extremitatile larg
rotunjite (Fig. 28).
Pe baza caracterelor (morfologice, fiziologice etc.) pe care le prezinta, diatomeele La Synedra, celulele sunt solitare ~i au frustulele rectilinii; valvele sunt fin striate
sunt grupate Intr-a singura clasa - Bacillariophyceae - cu doua ordine: Centrales ~i ~i pot avea o arie centrala neteda. Pseudorafa este liniara sau lanceolata (Ionescu ~i
Pennales (S i tte ~i co lab., 1998).
Peterfi, 1981).
Diatomeele centrice ~i penate sunt separate pe baza formei, omamentatiilor de pe La Pleurosigma, valvele sunt liniare sau lanceolate ~i sunt prevazute cu rafii In
1984). celulari, simetriei celulei, numarului de cloroplaste ~i mobilitatii (Scagel ~i colab.,
peretii forma literei "S". Valvele prezinta striuri care se lntretaie caracteristic (Fig. 28).
La Navicula, celulele au valve liniare sau eliptice, striate, cu rafii simpla ~i noduli
bine dezvoltati (Fig. 28).
Ordinul Centrales Speciile genului Pinnularia au celulele solitare sau reunite in benzi. Celulele sunt
eliptice sau lanceolate. Suprafata valve lor prezinta rafii, noduli (central ~i tenninali) ~i
Acest ordin cuprinde diatomeele cu simetrie radiara (Fig. 22). Celulele sunt omamentatii (striuri, coaste) caracteristice (Fig. 23).
;olitare sau sunt unite In colonii. Pe suprafata valvei exista ornamentatii caracteristice La Cymbella, celulele sunt solitare sau sunt grupate In colonii de forma unor tuburi
areole, puncte sau striuri) dispuse radiar sau concentric. Celula are numeroase cloroplaste
~ranulare
gelatinoase. Valvele au marginea ventrala concava sau dreapta, iar marginea dorsala este
ori unul sau mai multe cloroplaste lamelare. Inmultirea sexuata se realizeaza prin convexa. Rafa este curbata In forma de secera ~i lmparte valva In doua parti inegale (Fig.
>ogamie. speciilor. celulelor ~i omamenta[iilt> frustulei sunt importante, pentru
dentificareaMorfologia 22).
La Gomphonema, celulele sunt solitare ~i sunt fixate de substrat, cu ajutorul unui
Dintre genurile caracteristice acestui ordin mentionam Coscinodiscus, Cyclote/la,
1iddulphia ~i Triceratium (Fig. 22). picioru~ gelatinos. Valvele sunt cuneiforme, lanceolate ~i mai rar sunt liniare. Pe suprafata
valvei se observa rafa ~i striurile punctate (Fig. 22).
La Cyclotella, celulele au forma de disc,~olitare ~au sunt unite prin
~i au marginea costata sau striata, iar aria
Genu! Bacillaria cuprinde diatomee coloniale. In cadrul coloniei, celulele se
1termediul unui mucilagiu. Valvele sunt circulare deplaseaza, :tara a exista o concordanta intre mi~carik acestora. Deplasarea celulelor
ntrala este neteda ~i este delimitata net (Ionescu ~i Peterfi, 1981 1. determina mi~carea coloniei. Valvele sunt liniare, fusiforme ~i au rafa, sub forma de canal

82
83
1I o n esc u ~i P el e rf1. 1981). Bacilluria paradoxa (Fig. 28) este pr ima specie identt ticata ~i 2.3.5.6. Mediul de viata
este tip taxonomi c pentru increngatura (Pop ~i colab . 19 83 ).
Mediul in care di atomeele cunosc cea mai mare di versitate spec ifica ~ i dezvoltare
calitativa este eel acvatic . Cu rare exceptii, di atomee le sunt partea cea ma i lnsenmata a
0 fitopl anctonului (Ione s cu ~ i Peterfi, 1981 ).
Diatomeele sunt larg raspandite In ape le dulci ~ i marine. Spec iile centrice se
fntalnesc In ape marine, iar cele penate apar mai free vent In ape dulci (S c agel ~i co lab .,
1984).
in mediul acvatic . raspandirea diatomeelor este influentata de o serie de factori
extem i prec~alinitatea , temperatura ~ i natura substratului. Salinitatea este un ul d intre cei
mai insemnati factori eco logici care conditioneaza raspandirea diatomeelor. Diversel e
specii de diatomee au grad e diferite de rezi stenta Ia salinitate ~ i Ia oscilatiil e ei , unele fiind
eurihaline, iar altele stenoh aline (Ionescu ~i P e terfi, 1981 ).
Arealul diatomeelor este foarte diferit ca extindere. Din acest punct de vedere,
exista specii cosmopolite ~ i specii endemice. fn anumite conditii fa vorabile, unele specii
de diatomee se lnmultesc abundent In fitoplancton ~i determina inflorirea apei (I o nesc u
~i P eterfi , 1981). De asemenea, diatome~e se intalnesc in sol, pe caramizi sau pietre ~i
aproape In orice loc umed . ------
Unele diatomee pot tolera doar o gama restransa de conditii de mediu ~ i sunt
utilizate ca indicatori ai caracteristicilor fi zico-chimice ale apelor. In raurile nepo luate,
diatomeele sunt reprezentate de numeroase specii diferite, fiecare avand numar mic de
indivizi. Apele poluate au putine specii de diatomee, dar cu numar foarte mare de indivizi
e g (Sca gel ~i colab., 1984).
Sedimentele din lacuri ce contin frustule de diatomee fosile ajuta Ia stabi lirea
istoriei acelui lac.
Tecile diatomeelor s-au acumulat de milioane de ani ~i au format un zacamant
denumi t d iatomit, care este folosit In scoe industrial ca abraziv pentru polizarea arg intul ui
~i ca material filtrant ~i izolant. Pe campur!Te petrollere amSanta Maria, din Californ ia,
exista depozite de diatomit groase de 900 m (Raven~~ colab., 1992).

. ---------
Diatomeele au devenit abunctentefrl inregistrarile fosile cu 100 de milioane de ani
In urma, in perioada cretacica. Multe specii fosile sunt identice cu cele care traiesc azi, ceea
ce indica o conservare neobi~nuita de-a lungul perioadelor geologice (R a ven ~i co lab .,
1992).

2.3.5.7. Originea ~i evolutia

Bacillariofitele sunt alge protiste foarte vechi, care se cunosc in stare fos ila, d in
straturi mezozoice velthi de 150 de milioane de ani . In numar mai mare, diatomee le fosile
sunt prezente din Cenozoic (Tab. 3), cu 6 5 de milioane de ani In unna (Sc age l ~i colab.,
1984).
Fig. 28. Morfologia talului Ia diatomee Pennales: In Cretacicul superior ~i In Tertiar (Tab . 3), au avut o dezvoltare remarcabil a ~i
a. Na vicula; b. Diatoma- aspect valvar; c. celule (aspect pleural) de Diatoma In colonie; au format depozite considerabile de diatomit.
d . Pleurosigma- aspect valvar; e. Tabellaria - aspect valvar ; f. colonie de Tabellaria; Diatomeele actuale prezinta caractere de asemanare cu celelalte cromofi te, In ceea
g. Synedra; h. Bacillaria paradoxa. ce prive~te clorofila a, xantofilele ~i produsul de depoz itare reprezentat de crizo laminarina.

84 85
Se presupune ca primele diatomee aparute apartin l ~ ntricelor. Fl a!!elul
pleurn nematic al antcrozo idului de Ia Lentrice sugereaza descenden(a Jiatomeel or di ntr un (
stramo ~ heterocont, probabil de tip~ chromonad a l e lor, pe calea reducerii fl agclul ui
posten or. Se cons idera ca diatomeel e centrice care au gameti tlage lati sunt primitive. tar
diatomeele penate care au gameti ne ll agelati sunt derivate din prim ele (Pop ~ i col ab ,
1983).
Diatomeele prezinta ~i caractere distinctive. precum: perete celular minera lt ?at,
alcatuit din doua jumaUiti simetrice; stadiul diploid dominant in ciclul de dezvoltare. Ac este
caractere indica faptul ca ele au urmat o linie evolutiva particulara, lnchisa, In cadrul careta
s-a realizat o specializare putemica.

2.3.6. fncreng{itura Phaeophyta

in lncrengatura Phaeophyta (gr. phaios = brun lnchis ; phyton = planta) sunt


cuprinse algele brune. Acestea mai sunt cunoscute In literatura ~i sub denumirea de
(
Melanop hyta (gr. melanos = negru; phyton = planta). Pana In prezent. s-au descris 260 de
genuri cu 1 500 de specii de feofite (R a ven ~i colab., 1992).

2.3.6.1. Morfologia ~i structura talului


B m
Feofitele sunt In totalitate pluricelulare ~i prezinta o mare diversitate morfol og ica Fig. 29. Morfologia ~ i structura talului Ia Laminariales:
~i histologica. Talul lor are dimensiuni diferite, de Ia dimensiuni microscopice pana Ia zec i A morfologia talului Ia Laminaria hyp erborea : r. rizo id ; c. caul oid ; f filoid; B. inele
de metri lungime. anuale de cre~tere In cauloid sectjonat; C. structura talului: m. meristoderm; c. cortex; cc.
Cele mai evaluate feofite (Laminariales, Fucales) prezinta o diferent ierc celule centrale (medulare).
morfologica evidenta a talului (2n) In rizoid , cauloid ~i filoid , cu rol In fixare, sustinere ~ i
respectiv asimilatie. Anumite alge brune prezinta pe traiectul talului (2n) aeroc i ~ ti in medula se gasesc celule conducatoare asemanatoare cu celulele tloemice a le
(vezicule cu aer), cu rol de tlotori, pentru u~urarea mentinerii In apa. Aeroci~tii contin un plantelor vasculare. Deplasarea produ~ilor fotosintetici care se formeaza In filoid se
amestec de gaze ce include azot1_ oxig_en_sj dioxid de carbon ~i/sau monoxid de carbon realizeaza prin celulele din medula pana in regiunile bazale ale sporofitului (S ca gel ~ i
(Scagel ~i colab., 1984). colab., 1984).
La uncle alge brune, terminatiile filoidului formeaza receptacule In care se
diferentiaza conceptacule cu anteridii ~i/sau oogoane. 2.3.6.2. Structura celularii
Diversitatea dimensiunilor Ia algele brune este rezultatul tipurilor de cre~tele
prezente Ia acestea. Cre~terea talului are loc prin tesuturi meristematice dispuse intercal ar. Celulele algelor brune au structura tipica eucariota. Celulele vegetative ale
subterminal sau terminal (apical) . feofitelor nu prezinta tlageli . La suprafata, celulele prezinta un perete celular bine dezvoltat,
Cele mai evaluate alge brune (baminariales ~i Fucales) 12rezinta o diferen ti ere form at din celuloza ~i substante pectice. In peretii celulari ~i In sp<;1.iul inte~_glular exista__
structurala (anatomica) a sporofitului In me!:istoderm_(epi~rm~), cortex ~i medulii , Ia ~zaharide (carboxilate sau sulfatate) denumite ficocoloizi, precum acidul alginic ~i
interior (Fig. 29) . fucoidina. Acidul alginic poate reprezenta 10 - 40 % din greutatea uscata a feo fitelor
1D cortex pot aparea canale mucilaginoase.Jai celule secretoare adiacente. De (Scagel ~i colab., 1984\ Fucoidina confera taTu fUTcaracter mucilaginos (Peterfi ~i
Io nescu, 1977).
asemenea, In cortex exista ~i tesutu nasimilatoare. La aceste feofite , celulele (secretoare.
asimilatoare) cortexului prezinta plasmodesme care asigura schimburile intercelulare de De asemenea, In peretele celular al algelor brune sunt prezente ~i cantitati mici de
substanta (Scagel ~i colab. , 1984). D - xi loza, galactoza ~i acid glucuronic. Calcifierea peretelui ce lular se lntalne~te numai Ia
genu! Padina. Anumite alge brune prezinta In perete le celul ar cantitati mici de siliciu
(Scagel ~i colab., 1984).

86 87
In citoplasma celulara se gasesc cloroplaste, reticul endoplasmatic, mitocondni , In jmul nucleului, exista vczicule num~e denumite yczjcule Jc fucosan.
nucleu etc . Aceste vez1cuk sunt mai abundente In celukle aflate In d1viziune, care .1u activitate
In general. celulele feofitelor contin numeroase cloroplaste, variate ca forma ~ i metabolica ridtcatit Fucosanul este o substant;i taninica caracteristica algelor brune ~i este
marime, dispuse periferic. Cloroplastele sunt acoperite de doua membrane ~i contin lamele denumita tanin koficeu.
fotosintetice lnconjurate de stroma. Lamelele fotosintetice sunt alcatuite din cate trei
tilacoizi asociati, dar nefuzionati. care formeaza benzi paralele de-a lungul cloroplastulu1 2.3.6.4. lnmultirea
La periferia stromei, exista o banda periferica care lncercuie~te benzile paralele. De
asemenea, In cloroplast exista numeroase molecule de ADN. La algele brune, se lntiilnesc diferite tipuri de lnmul(ire: vegetativa. asexuata ~i
In tilacoizi se gasesc pigmentii caracteristici algelor brune: clorofila a ~i clorofila sexuata.
c, 13-caroten ~i xantofile precum diadinoxantina, diatoxantina, fucoxantina ~i zeaxantina Inmul(irea vegetativa se realizeaza prin fragmentarea talului ~i prin propagule.
(Tab. 6). Pigmentii clorofilieni sunt mascati de 13-caroten ~i xantofile care suntaominan( i Propagulele (bulbilii) sunt formatiuni pluri~lulare specializate care se despnnd de talul
F.ucoxantina detennina culoarea bruna a feofitelor. in funqie de propoqia dintre pigmenti ~ ~ algei ~i generea;a un nou individ (Peterfi ~i lonescu, 1977). -
cantitatea acestora din celule, feofitele au culoare diferita, de Ia galben-bruniu pana Ia brun Inmul(irea asexuata se realizeaza prin spori specializati mobili (zoospori) ~i
auriu ~i negru. imobili (aplanospori). Celulele reproducatoare - gametii , zoosporii ~i aplanosporii - au
Pirenoizii nu sunt prezenti totdeauna In celulele feofitelor. Cand sunt prezenti , ci p rotopla~tii acoperiti de periplast. Aceste celule reprezinta singurul stadiu mobil din
sunt a~ezati periferic In cloroplast ~i nu sunt strabatuti de tilacoizi (Scagel ~i colab., 1984). dezvoltarea ontogenetica a algelor brune.
Cloroplastul este lnconjurat de reticulul endoplasmic care se continua cu Celulele mobile (zoosporii ~i game!ii) ale algelor brune sunt biflagelate, renifonne
membrana nucleara. sau piriforme, tar cei doi flageli au lungimi inegale ~i insertie laterala. Flagelul anterior este
In general, celulele algelor brune sunt uninucleate; In anumite regiuni ale talulu t. pleuronematic, iar eel posterior este acronematic. Adesea, aceste celule au stigma.
celulele pot fi plurinucleate. Nucleul prezinta o membrana nucleara bine dezvoltata ~ ~ La algele brune Fucales, tlagelul anterior al anterozoidului este mai scurt dedit eel
contine unul sau mai multi nucleoli. Cromatina interfazica este granulara, iar cromozomii posterior. In apropierea punctului de inser(ie a flagelilor,...s.e .gas,e~e stigma. La partea
contin ADN ~i histone, precum cei de Ia plantele superioare. De obicei, cromozomii sunt anterioara, anterozoidul este prevazut cu un organit discoidal, ascutit ~i zonat concentric,
mici ~i sunt asemanatori din punct de vedere morfologic. La unele Laminariales, s-au denumit ero~oscis (Peterfi ~i Ionescu, 1977).
identificat In celule cromozomi sexuali (X ~i Y). Cromozomul X apare In gametofitul Inmul(irea sexuata Ia algele brune se realizeaza prin izogamie, anizogamie ~i
femeiesc, iar cromozomul YIn gametofitul barbatesc (Scagel ~i colab., 1984). respectiv oogamie, Ia cele mai evaluate (Scagel ~i colab., 1984).
De regula, Ia algele brune, numarul de cromozomi difera In funqie de grupul
taxonomic. Astfel, numarul de cromozomi din celulele haploide (n) poate fi 8 (I a 2.3.6.5. Dezvoltarea ontogenetica
Ectocarpus siliculosus), 24 (Ia Cutleria multifida), 27 - 31 (Ia Laminaria sacclzarina), 32
(Ia Fucus vesiculosus ~i Fucus serratus) etc. (Peterfi ~i Ionescu, 1977). Cu exceptia algelor Fucales, celelalte feofite prezinta un ciclu de dezvoltare
Celulele multor feofite c~ cantitati mari de iod_,_ In talul de Laminaria s-a haplodiplofazic cu doua generatii (gametofitul ~i sporofitul) izomorfe sau heteromorfe.
identificat pana Ia 0,3% iodura de potasiu raportata Ia substanta uscata. De asemenea , In Generatia gametofitica poate fi monoica sau dioica (heterotalica), dind este reprezentata
algele brune, s-au semnalat cu certitudine pan a In prezent vitaminele B 2, B 12 ~i PP pri ntr-un gametofit barbatesc ~i unul femeiesc.
(Peterfi ~i Ionescu, 1977). inmultirea algelor brune este diversificata ~i se disting mai multe tipuri
La anumite alge bruneau fost identificate hidrocarburi nesaturate (ectocarpen . caracteristice: Ectocarpus, Cu.tleria, Dictyota, Lmninaria ~i Fucus.
multifiden ~i fucoseraten) care au rol In atraqia gametilor (Scagel ~i colab., 1984). La Ectocarpus, reproducerea asexuata se realizeaza prin zoospori, iar lnmultirea
sexuata prin izogamie (Fig. 30). Ciclul de dezvoltare este haplodiplofazic, cu generatii
2.3.6.3. Nutritia (gametofit ~i sporofit) izomorfe ~i gametofit heterotalic.
Zoosporii se formeaza In zoosporange care este unilocular. Prin germinarea
Feofitele prezinta nutntte fotoautotrora. Pcinci.ealul produs al fotosintezei este zoosporilor (n) se formeaza gametofitul barbatesc ~i gametofitul femeiesc . Pe gametofiti se
t!minarina. Aceasta este depozitata In citoplasma, lnafara cloroplastului ~i adiacent de d iferentiaza gametangii pluriloculare:ln care se fonneaza izogameti. Dupa ce este eliberat
pirenoid:Cand acesta este prezent. din gametangiu, gametul femeiesc se a~eaza pe substrat, l~i retrage tlagelii ~i secreta
Algele brune mai contin In celule steroli, precum fucosterolul ~i sargasterolul. Al(i ectocarpen care atrage gametii barbate~ti.
produ~i de asimilatie caracteristici sunt D-manitolul ~i globule Iipidice. Picaturile de ulei
sunt produ~i de rezerva, In tesuturile asimilatoare $i In sporoci$tii tineri.

88 89
meiotica. Zoosporii (n) sunt diferentiati sexual ~i dau na~tere gametofitului (barbatesc ~ i
femeiesc) dioic.
La Curle ria. lnmultirea asexuata se real izeaza prin zoos pori, iar lnmultirea sexuata
prin anizogamie. Ciclul de dezvoltare este haplodiplofazic , cu gametofit dominant ~i dioic
~i sporofit red us (Fig. 31 ). La Cu.tleria mu.ltifida , pe~o etofitul barbatesc se form eaza
microgameti, iar -~e gametofi~ul femeiesc !J1acr.~gameti 111 a':'elati . Gameta~giile In care se
~ametll sunt plunloculare. Gametn feme1e~ 1 e!Jbereaza multdiden ~~ atrag
gametii barbate~ti. Dupa fecundatie, se fonneaza zigotul (2n) care prin diviziuni mitotice
produce sporofitul. Pe sporofit se fonneaza meiosporangi in care iau na~tere zoospori (n) cu

\ potente sexuale diferite. Zoosporii se fixeaza pe substrat ~ i prin diviziuni mitotice succes ive
formeaza gametofitul barbatesc ~i gametofitul femeiesc .
- ~~~~ "' .. <;((< 0 000 ;;,.)) ...

Gcf' b
~~
~ R !~
~

~s
~ s
.
.

( 1e,. I t
0 zigot
t
~
t
f{F~ II 0 zigot

a I -v ~II dfo
0 t 09

Fig. 30. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Ectocarpus:


GO' . game to fit barbatesc; G ~ . gametofit femeiesc; g. gameti; a. zigot; S. sporofit; b ~i d.
meiosporange; c. mitosporange; e. gametofit femeiesc tanar; f. gametofit barbatesc tanar;
F. fecundatie; R!. diviziune reduqionala (meiotica).
1' 1' 1' t
~E 0 0
-----
J
Dupa fecundatie (F), se formeaza zigotul (2n) care se divide imediat ~i produce
generatia sporofitica (2n). Sporofitul formeaza sporangi pluriloculari care produc mitospori Cutleria Die tyota
diploizi (2n) capabili de a genera alti sporofiti pe cale asexuata. De asemenea, sporofitul Fig. 31:Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Cutleria ~i Dictyota :
formeaza sporangi uniloculari In care se diferentiaza zoospori (meiospori) prin diviziune G~. gametofit femeiesc; GO' . gametofit barbatesc; S. sporofit; F. fecundatie; R!. diviziune
reduqionala (meiotica).

90 91
1
Datorita habitusului complet diferit deal gametofitului, sporofitul a fost considerat Ciclul de dezvoltare ontogenetica este haplodiplofazic, cu generatii (gametofit ;;i
o specie distincta denumita Aglao:onia panula (P eterfi ~i I o nesc u, 1977). sporofit) heteromorfe. Sporofitul este dominant, macroscopic, iar gametofitul este
La Dictyota, lnmultirea asexuata se realizeaza prin aplanospori, iar inmultirea microscopic ~i dioic (heterotalic) .
sexuata prin oogamie. Ciclul de dezvoltare ontogenetica este asemanator cu eel de Ia Zoosporii sunt piriformi, biflagelati, cu flageli heteromorfi. Pe filoidul
Ectocarpus. Astfel, Dictyota diclwtoma este o alga bruna haplodiplobionta, cu generatii sporofitului, in celulele corticale, se formeaza sporangi uniloculari in care iau na~tere
(gametofiti ~i sporofit) izomorfe ~i gametofit heterotalic. Aplanosporii se formeaza cate zoospori cu potente sexuale diferite. Prin diviziunea zoosporilor se formeaza gametofitul
patru, in tetrasporange, pe sporofit dintre care doi au potente sexuale barbate~ti, iar doi au microscopic, filamentos, cu dimorfism sexual. Gametofitul barbatesc este ramificat ~i este
potente femeie~ti. Prin genninatia aplanosporilor se formeaza generatia gametofitica fonn at din celule mici. Gametofitul femeiesc este mai mic decil.t eel barbatesc ~i este format
reprezentata de gametofitul barbatesc ~i gametofitul femeiesc (Fig. 3 1). dintr-o singura celula sau cateva celule. Gametii (anterozoidul ~i oosfera) se formeaza
La feofitele (Laminaria saccharina, L. digitata, L. cloustonii, Nereocystis spp. numai cate unul lntr-o celula a gametofitului. ~datie, se fonneaza i.lgotul care se
etc.) Laminariales, inmultirea asexuata se realizeaza prin zoospori, iar inmultirea sexuata divide mitotic ~i da na~tere sporofitului.
prin oogamie (Fig. 32). La Fucus (Fig. 33), exista numai inmultire sexuata, care se realizeaza prin

s
\~ j

'fi{~ F
-;i/"_f- /

R'

--= ."'
" " " "...-' ,
<G=
~
- 76h..
.-,."~ ~-
l:a
~~'lit
~
..
1.-<'
<'

~------ ~- .'\1 f7 Fig. 33. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Fucus:


a. anteridie; b. oogon cu oosfere; c. anterozoid; d. oosfera; e. zigot; f. sporofit tanar; ?
Fig. 32. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Laminaria: g. sporofit matur; h. re~ptacul cu conceptacule; i. conceptacul cu anteridii ~i oogoane; j ~i
a ~i b. zoospori; c. gametofit barbatesc; d. gametofit femeiesc; e. anterozoid; k. dezvoltarea oogonului; I ~i m. dezvoltarea anteridiei; F. fecundatie; R!. diviziune
f. oosfera; g. zigot; h. sporofit tanar; F. fecundatie; S. sporofit; R!. diviziune reduqionala reduqionala (meiotica).
(meiotica).

92 93
Ciclul de dezvoltare este monogenetic diplofazic, cu sporofit dominant ~i
De obicei, talu\ este fi lamentos, plurice\u\ar, unistratificat, neramificat sau
ramificat. Cre~terea talului este intercalara (Peterfi ~i Ionescu, 1977).
metofit redus Ia gameti. Filoidul sporofitului este ramificat dicotomic ~i are terminal, pe
1
La Ectocarpus, talul este filamentos, repent ~i erect (I ,5 - 15 em Ina! time),
mificatii, receptacule cu cavitati denumite conceptacule. In conceptacul se gasesc unistratificat ~i dens ramificat. Celulele contin un cloroplast In forma de paT\glicii. spiralatii.
teridii ~i/sau oogoane, printre filamentele pluricelulare denumite parafize. La FuClts sau de fQI!11~.!_ii.. 0 specie comuna din acest gen este Ectocarpus siliculosus (Fig:-30). -
1
?sicu/osus ~i Fucus serratus, conceptaculele formeaza oogoane ~i anteridii (Raven ~i
Jlab., 1992). Ordinul Cutleriales
Prin meioza, o anteridie produce 64 anterozoizi, iar in oogon se formeaza 8
osfere (Scagel ~i colab., \984). Oosferele (n) ~i anterozoizii (n) sunt eliberati prin ostiola
onceptaculului in apa, unde are toe fecundatia. Anterozoizii sunt atra~i de oosfere prin
Acest ordin cuprinde feofite haplodiplofazice, care au generatii izomorfe sau
heteromorfe . La acestea, cre~terea talului este apicalii..
1termediul fucoseratenului. Zigotul (2n) se scufunda pe fundul apei ~i apoi secreta un
n7eli~ gelatinos-care-I fixeaza~b~.!.@.liand se formeaza, zigotul este sferic, dar curand La Zanardinia, gametofitul ~i sporofitul sunt generatii izomorfe, iar Ia Cutleria
sunt heteromorfe. Gametofitul de Cutleria este dominant, iar sporofitul este mai mic ~i este
~ezinf[(}polaritate ~rLlntotdeauna, rizoidul se dezvolta spre substrat, iar apexul spre crustiform, de tip Aglaozonia (Fig. 31).
Jmina (Scagel ~i co lab., 1984). La Cutleria multifida (Fig. 31), gametofitul este dioic, lamelar, ramificat
Prin diviziuni mitotice succesive ale zigotului ~i diferentiere celulara se fonneaza
dicotomic, cu tenninatiile filoidului fidate. In seqiune, gametofitul prezinta 3 - 4 straturi de
porofitul care este macroscopic ~i diferentiat morfologic. Numarul de alge brune Ia care se celule mari, medulare, incadrate de celule corticate.
:unoa~te ciclul de dezvo1tare ontogenetica reprezinta doar o mica parte din acest grup mare
;i heterogen (Scagel ~i colab., 1984). Ordinul Sphacelariales
La unele specii de alge brune, ciclul de dezvoltare ontogenetica este cunoscut
ncomplet sau este complet necunoscut. La anumite specii de feofite, izogametii ~i
Acest ordin cuprinde alge brune haplodiplofazice, cu generatii izomorfe. Talul este
mizogametii se comporta ca mitospori ~i se transforma direct in plante haploide. La filamentos, este ramificat dicotomic ~i este alcii.tuit din celule centrale unistratificate
mumite feofite izogametice, ambii gameti sunt produ~i de acela~i individ (Scagel ~i inconjurate de celule corticate pluristratificate. Cre~terea talului se realizeaza printr-o celula
colab., 1984). apicalii.. Inmultirea asexuata se realizeaza prin zoospori, iar 'inmultirea sexuata prin
Durata de viata a feofitelor este variabi1a. Astfel, algele brune pot fi anua1e sau
gametogamie (izogamie ~i mai rar prin oogamie). La aceste feofite, inmultirea vegetativa
perene. Laminaria saccharina poate trai maximum 3 ani, Fucus vesiculosus peste 3 ani, iar
este comuna ~i se realizeaza prin propagule.
Cystoseira barbata 18-20 de ani (Peterfi ~i Ionescu, 1977). Un gen caracteristic-din acest ordin este Sphacelaria. Acest gen cuprinde speci i
marine (Sphacelaria cirrhoza) ~i specii de apa dulce, precum Sphacelaria fluviatilis
2.3.6.6. Clasificarea (Peterfi ~i Ionescu, 1977).
Pe baza caracterelor morfologice, fiziologice, biochimice ~i ale particularitatilor
Ordinul Dictyotales
'inmu1tirii, algele brune sunt grupate in 12 ordine, incluse 'intr-o singura clasa -
Phaeophyceae - cu doua subclase (Phaeophycidae ~i Fucophycidae). Aceste subclase
Acest ordin cuprinde feofite haplodiplofazice, cu generatii (gametofit ~i sporofit)
corespund Ia doua \inii evolutive. izomorfe ~i gametofit dioic. Talul are dimensiuni ~i forme (lamelar, foliaceu, evantai)
diferite . Cre~terea talului este apicala (Peterfi ~i Ionescu, 1977).
Subclasa Phaeophycidae La Dictyota, talul este lamelar, ramificat dicotomic ~i prezinta un rizoid disciform.
Cre~terea talului se realizeaza printr.::o celula apicala biconvexa. In seqiune, talul prezinta
In aceasta subclasa sunt cuprinse J1 _gs:diD dLfeofite, precum Ectocarpales,
un strat de celule mari, centrale, incolore ~i un strat de celule mici, corticale ~i asimilatoare.
Cutleriales, Sphacelariales, Dictyotales, Laminariales etc. Cele mai comune specii din acest gen sunt Dictyota dichotoma (Fig. 31) ~i D. laciniata.
Genu! Padina cuprinde o singura specie - Padina pavonia - care are forma de
Ordinul Ectocarpales evantai (Fig. 34).
cu doua generatii
In acest ordin sunt grupate alge brune haplodiplofazice,
prin zoospori, iar
(gametofit ~i sporofit) izomorfe. inmultirea asexuata se realizeaza
'inmultirea sexuata prin izogamie. J

95
94
Un aspect Important .1 ! acestor feo fite este faptul ca unele -,pecii sunt anuale, iar
Jltele sunt perene. Speciile perene prezintiL in talul_sporofitului, inele anuale de cre~tcrc
formate prin activitatea nllmca a meristodermului(Fig. 29)

c
A r

Fig. 34. Morfologia talului Ia Padina pavonia.

Ordinul Laminariales

Acest ordin cuprinde feofite parenchimatoase, haplodiplofazice, cu sporofit


dominant ~i gametofit microscopic ~i dioic.
In acest ordin se gasesc reprezentantii giganti ai lumii algelor. La unele specu
(Nereocystis luetkeana, Macrocystis pyrifera), sporofitul ajunge Ia zeci de metri lungime
Exemplarele de Macrocyst is pyri{era depasesc I 00 m lungime ~i formeaza un biotop foarte
c
favorabil pentru 'inmultirea crustaceilor ~i pe~tilor (Peterfi ~i Ionescu, 1977).
Sporofitul este diferentiat morfologic In rizoid , cauloid ~i filoid. Rizoidul are
forma diferita ~i are rol In fixarea sporofitului pe substrat. Filoidul este lamelar ~i poate
prezenta vezicule cu aer. -
- La Laminaria saccharina (Fig. 35), filoidul este lamelar ~i nedivizat. La
Laminaria digitata ~i Ia L. cloustonii, filoidul este lamelar ~i divizat (Fig. 35). La
Nereocystis luetkeana (Fig. 35), sporofitul prezinta, Ia partea superioara a cauloidului, o
vezica aerifera sferica, de Ia care pornesc lamele hloiduiUI. Macrocystis pyrifera (Fig. 35 ) Fig. 35. Morfologia talu!UI Ia Laminariales.
are sporofitul diferentiat In rizoid, cauloid ramificat dicotomic ~i filoid puternic divizat.
care prezinta bazal vezicule cu aer (aeroci~ti). - A. Laminaria sacchan na; B. Laminana dtglfata, C. UIIIIIIWna /nperborea,
Cre~terea In lungime a sporofitului se realizeaza prin activitatea meristemulu1 D. Nereocystis lu etkeana; E. Macrocystis pyrijera. r. nzoid: c. cauloid: f. fil01d
intercalar, situat lntre cauloid ~i filoid , iar cre~terea In grosime prin activitatea
meristodermul ui.
Din punct de vedere anatomic, sporofitul prezinta, de Ia interior spre exterior. Subclasa Fucophycidac
medula , cortex ~i meristoderm. Medula este formata din celule spongioase cu rol
conducator. In subclasa Fucophycidae (syn. Cyclosporidae) sunt cuprinse feof1te
monogenetice diplofazJce, care au sporofitul dommant. im gametofitul cste rcprezcntat de
gameti. Aceste alge brune sunt grupatc ~~:-':_n_:i~ ~du~

96 97
Ordinul Fucales Receptaculele sunt situate tem1 inal. In viirful ramificatiilor filoidului. Pe traiectul
talului sporofitic. Ia Fucus l'esiculosus exista vezicule cu aer (Fig. 36).
Acest ordin cuprinde alge brune evoluate, parenchimatoase, care se !nmultesc La Ascophyllum nodosum (Fig. 36), sporofitui prezinta rizoid disciform, iar
sexuat prin oogamie. Ciiteva specii (Sa__rgas~n fi,uitans ~i !!!!rgassum natans) se !nmultesc
1
numai pe E_a~<:g~tativ~,_prin fragmenta~ (Scagel ~~co lab. , 1984).
cauloidul ~i filoidul su nt ciJ.indricL Pe traiectul sporofitului exista vez.icuie cu aer, eiiptice
sau ovoide, care depa~esc In latime ramificatiile talului. Receptaculele sunt situate pe
Majoritatea algelor brune Fucales au o singura c~ula apicala de cre~tere. Celula ramurile iaterale ale filoidului .
apicala determina cre~terea In lungime ~i ramificarea talului, in timp ce manrea diametrului La Sargassum (Fig. 36), filoidul este bogat ramificat ~i heteromorf. Pe traiectul
se datoreaza diviziunii continue a meristodermului. filoidului exista vezicule aerifere sferice ~i receptaculepeaicelate Ia-baza -unor ramificatii
Sporofitul este diferentiat morfologic in rizoid, cauloid ~i filoid. Filoidul este foliacee. - - - - - - .. - ----------
ramificat dicotomic ~i poate fi cilindric, aplatizat etc. Pe traiectul filoidului se pot observa ;..:--La Cystoseira, filoidul prezinta vezicule aerifere (izolate sau dispuse in !ant) ~ i
vezicule cu aer ~i receptacule cu conceptacule care contin oogoane ~i/sau anteridii . receptacule terminale (apicale). Din acest gen, in Marea Neagra, se gase~te Cystoseira
Oogonul este sferic ~i formeaza 8 oosfere (Ia Fucus vesiculosus, Fucus serratus), 4 oosfere barbara (Fig. 36).
(Ia Ascophyllum nodosum) ~i numai o~a Sargassum ~i Cystoseira).
Conceptaculele pot fi unisexuate sau hermafrodite. 2.3.6.7. Mediul de viata
La Fucus , sporofitul prezinta rizoid disciform, cauloid cilindric ~i filoid aplatizat.
ramificat dicotomic, cu nervura mediana. in cortex se f9rmeaza cavitati numjte_ipte Algele brune sunt adaptate exclusiv Ia viata acvatica, aproape in intregime fiind
pilif~r~. illSM~-.apar_jJnocuri de peri hialini. Marginea filoidului este intreaga Ia Fucus
---- ----
vesiculosus (Fig. 36) ~i este serata Ia Fucus serratus (Fig. 36).
marine. Unele alge bune, precum sunt cele de Sargassum, pot pluti departe de coastele
marine.
Feofitele Laminariales ~i Fucales au reprezentanti atat in Emisfera Nordica, cat ~i
In Emisfera Sudica. Laminarialele sunt mai bogate in genuri ~i specii in Pacificul de Nord,
iar fucalele in Emisfera Sudica. \
Unele specii se intalnesc numai intr-o anumita zona. Astfel, speciile de Fucus se
intalnesc numai in Emisfera Nordica (Atlanticul de Nord ~i Pacificul de Nord), iar
Ascophyllum este restriqionat in Atlanticul de Nord (Scagel ~i colab., 1984).

2.3.6.8. lmportanta feofitelor

Algele brune sunt producatori primari deosebit de importanti ai ecosistemelor


acvatice in care traiesc. Talul masiv al feofitelor asigura protectie in mediul marin, pentru
numeroase animale, inclusiv pe~ti. De asemenea, numeroase animale marine "pasc" direct
din talul feofitelor sau se hranesc cu materia organica moarta provenita din descompunerea
acestora. Prin sporii pe care-i produc (zoospori, aplanospori, gameti), feofitele contribuie Ia
formarea fitoplanctonului marin.
De asemenea, algele brune mari sunt utilizate industrial. Talul de Lami11aria a fost
utilizat in Orient ca alimente numite kombu, incepand din 1730. Aceste alimente sunt
produse in China ~i Japonia. -
Din algele brune se obtine acidul alginic care este utilizat in diferite tari (Japonia,
Australia, Anglia, Canada etc.) pentru obtinerea alginatilor {de amoniu, de calclu, de sodiu)
cu ime_ortanta industriala. Alginatul de sodiu este utilizat ca stabilizator ill'ntru Inghetata,.S.i
alte produse de patiserie. Alginatii ~i derivatii acestora se folosesc pentru obtinerea
Fig. 36. Morfologia talului Ia Fucales:
voeselelor, sapunurilor, iii fabricarea nasturilor In industria pielariei ~i a insecticidelor
a. Sargassum bacciferum; b. Ascophyllum nodosum; c. Cystoseira barbara; d. Fucus
(Scagel ~i colab., 1984). ---
vesiculosus; e. Fucus serratus: filoid.

98 99
Al gele brune au fost uriliLate ca lngra~aminte , deoarece con(in potasiu , fosfor ~ ~ a algelor Fucales este In i'ntregime oogametica ~ i cuprinde numai specii parenchimatice ~i
azot. Intr-o anumita perioada, din algele brune s-au ob(inut cantita(i mari de iod, care au
di plofazice.
fost folo site de om, pan a Ia descoperirea unor resurse mai ieftine (S cage I ~i co lab., 1984 ). - Algele brune Fucales sunt con;,1derate cele ma1 eva luate dintre feofite. Sporofitul
acestor specii este dominant, iar gametofitul este reprezentat de gameti care se lormeaza
2.3.6.9. Originea ~i evolufia prin meioza In conceptaculele genera(iei diploide.
Se considera ca feofitele reprezinta o linie evo lutiva i'nchisa ~i nu sunt considerate
Cu excep(ia talului de Padina, care este u~or calcifiat, toate celelalte alge brune nu nod filogenetic. Acestea sunt cele mai evaluate din grupul cro mofitelor.
au talul mineralizat. De aceea, lnregistrarile fosile pentru Phaeophyta sunt relativ sarace.
co mparativ cu Chlorophyta ~i Rhodophyta.
Se considera ca fosile de alge brune dateaza din Triasic (Tab. 3). Din rocile
paleozoice, care dateaza din Silurian ~i Devonian, s-au lnregistrat anumite fosile care aveau
asemanari cu reprezentan(ii actuali din Fucales, Dictyotales, Chordariales ~i
Sphacelariales. Aceste observa(ii sugereaza ca Phaeophyta a evoluat lnainte de
De vonianul tiirziu (Scagel ~i colab. , 1984).
Cele mai valoroase dovezi sunt fosile de alge brune din Cenozoic, care au fast
ob(inute din depozite de diatomee ale Miocenului, gasite in sudul Californiei. Unele dintre
aceste fosile , cum ar fi Julescraneia prezinta asemanari remarcabile cu algele brune actuale
Laminariales din genurile Pelagoplzycus ~i Nereocystis (Scagel ~i colab., 1984).
Alte alge brune fosile au fast denumite Paleohalidrys, Cystoseirites ~i
Paleocystoplzora , datorita asemanarii cu algele brune actuale F ucales din genurile
Halidrys, Cystoseira ~i Cystophora (Scagel ~i colab., 1984).
Algele brune nu sunt i'nrudite evident cu nici un alt grup de alge. Totu~i, se
considera ca al_gcle brune ~ crizofitele au un stramo~ cornu_!}. Aceasta ipoteza se bazeaza pe
asemanarile i'ntre acestea, in ceea ce prive~te structura ~i insertia laterala a flagelilor.
prezenta clorofilei c ~i a fucoxantinei. De asemenea, produsul de depozitare Ia
Chrysophyta este un polizaharid asemanator cu laminarina de Ia Phaeophyta.
0 alta ipoteza sustine ca exista o legatura filogenetica posibila a feofitelor cu
dinofitele ~i crizofitele, datorita prezentei clorofilei c (Scagel ~i colab., 1984).
Datele cu privire Ia caracteristicile ultrastructurale ale flagelilor sugereaza ca
algele brune prezinta doua linii evolutive (ectocarpaleana ~i fucaleana) distincte care
corespund celor doua subclase (Phaeophycidae ~i Fucophycidae). Se considera ca cele
ma i primitive ~i cele mai simple alge brune sunt grupate In ordinul Ectocarpales. Din Fig. 37. Relatii filogenetice ale feofitelor :
aceste alge sau dintr-un stramo~ comun cu Ectocarpus au putut evolua toate celelalte ordine a. Ectocarpales; b. Sporochnales; c. Chordariales; d. Desmarestiales;
de a lge brune, cu excep(ia celor din ordinul Fucales (Fig. 37). e. Cutleriales; f. Sphacelariales; g. Dictyotales; h. Laminariales; i. Fucales; a.b. c ~i
In cadrul liniei evolutive ectocarpaleana a algelor brune se disting doua directii de d. alge brune pseudoparenchimatice; e, f, g, h ~i i. al ge brune parenchimatice.
evolu(ie . Una dintre acestea include alge brune filamentoase, eli" grade diferite de agregare a
filamentelor ~i care culmineaza cu formele pseudoparenchimatice complexe. Cealalta serie
de evolu(ie contine feofite parenchimatice cu meristeme de cre~tere ~i tesuturi definitive;
cele mai evaluate dintre acestea sunt algele brune Laminariales. In cadrul liniei de evolutie
ectocarpaleana se observa o tendin(a de trecere de Ia izogamie, prin anizogamie, piina Ia
ooga mie.
Caracteristicile biochimice, inclusiv complexul de pigmenti asimilatori , sustin
orig inea comuna a algelor brune Fucales cu algele brune Phaeophycidae. Linia evolutiva

100 101
2.3.7. fuc rengl1tura Rhodophyta Talul algelor ro$ii are dimensiuni variabile. l 'nele specii sunt microscopice. iar
altele au tal toliaceu , mare. profund ramificat Astle!. Ia Gracilaria talul ajunge la_.9
In lncrengatura Rhodophyta (gr. rhodon = ro~u; phyton = planta) sunt cuprin \c lungime de peste 4 m (S cage I $i co lab., 1984 ).
algele ro~i i (rodofitele). Acestea reprezinta un grup foarte mare (peste 4 000 de specii) ~ 1 La anumite rodofite. precum Ceramium ~ i Delesseria. exista o d1ferenti cre
divers de alge. morfologica a talului In rizoid, cauloid $i filoid .
Majoritatea algelor ro$ii au talul alcatuit din filamente care sunt {esute des $i care
2.3.7.1. Morfologia ~i structura talului sunt mentinute de mucilagiul matricei intercelulare. Rodofitele filamentoase au simctnc
rad iara, iar cele foliacee au simetrie bilaterala.
Algele rO$ii cuprind specii care au talul variat: unicelular. plasmodial , filamento~ La algele ro$ii Bangiophyceae, cre~terea talului este intercalara . 1ar Ia
$i parenchimatos (Fig. 38). Rodofite le nu prezinta flageli, In nici un stadiu al dezvoltan 1 Florideophyceae este apica la (Raven ~i co lab., 1992).
ontogenetice. Cre$terea algelor ro$ii filamentoase este inipata de o celula apicala, in forma de
0 cupola, care "taie" segmentele secvential, pentru a forma o axa. Aceasta axa form eaza
ramuri lateral e. Multe a lge ro~i i, pre cum Polysiphonia. sunt multiaxiale $i sunt alcii tlllte
din multe filamente coerente, care formeaza un corp tridimensional (Fig. 42). La astfc l de
rodofite, tilamentele sunt interconectate secundar $i formeaza o retea in interiorul matri cei
mucilaginoase (Raven ~i colab., 1992).
La rodofitele Bangiop hyceae. celulele nu sunt legate lntre ele prin punti
A c (conexiuni) intercitoplasmatice. In schimb, majoritatea rodofitelor Florideophyceae. au
celulele talu lui legate lntre ele prin punti intercitop lasmatice (S cage l $i co lab., 1984 ).
Majoritatii algelo r ro~i i le este caracteristica conexiunea concava a peretilor
celulari, in zona ecuatoriala a celu lei (Raven $i colab ., 1992).
Cateva alge ro$ii, precum Porphyra, au celulele dense $i dispuse In pachete
unistratificate sau bistratificate in mucilagiul matricei intercelulare.
De$i exista puti ne alge ro$ii unicelulare, acestea includ unul dintre reprezentantii
cei mai studiati ai lncrengaturii, precum este Porphyridium (Raven $i colab., 1992).
La rodofite, diferentierea tisulara este aproape nesemnificativa. Totu$i. Ia anumite
alge ro$ii exista o diferentiere histologica In cortex $i medula. Medula are forma

111@~
filam entoasa $i este alcatuita din celule mari dispuse cap Ia cap. Cortexul este alciHuit din
impletirea unor filamente pluricelulare formate din celule mici (Scage I $i colab .. 1984).
Algele ro$ii sunt simple din punct de vedere morfologic $i structural, comparativ
cu feofitele.

B
WW@mJ 2.3.7.2. Structu ra celu lara

La alge le ro$ii, forma $i dimensiunile celulelor sunt variate. Celulele au structura


b tipica e ucariota, dar prezinta $i caractere specifice.
1
Peretele celular este alcatuit din celuloza (Ia interior) $i substante pectice (Ia
F ig. 38. Morfologia talului Ia Rhodophyta:
exterior). De asemenea, In structura peretelui celular se gase~te xilan . La numeroase
A. celula de Porphyridium; B. celule de Clzrootlzece, dupa diviziune; C. tal filamentos de
rodofite, in peretele celular $i In spatii le intercelulare exista polizaharide muci laginoase,
Bangia: a. aspect macroscopic; b. aspect microscopic; D. tal parenchimatic de Porplzyra:
coloidale, cu structura complexa, precum agaru l ~i caragenul. La unele alge ro$ii. precum
a. aspect macroscopic; b. aspect microscopical talului bistromatic; E. aspect macroscopic al
Coral/ina ~i Lithothamn ion, peretele ce lular este mineralizat cu CaC0 3.
talului de Batrachospermum.
Citop lasma ce lulara contine cloroplaste, situate central sau periferic, In numar
variabi l $i de forma diferita. La rodofitele inferioare, exista un singur cloroplast In

102 103
~itoplasma._ in general. rodofitele cu stru - .
discoJdale
Clsau. de alta ti1.ma.
- ctura mal complexa
- n u meroase cloropla, 1t scag e I ~~. co lab., 1984 ). Cand
con tin , . ~~. gazda sunt alge ro~ .11. foa11e ,mrud1te
paraZJtul . mtre ele,
1
prezinta p m opdas~ele
1 rodofue lor (Bangiales. Nemalional ) renom enul poarta numele de adelfoparazitism (Peterfi ~i lon e~c u. 1977 ).
II enol . ar acesta este absent Ia al oe ] .. es cu structura mai simi ]'
punct de vede - t "' e ro~u. care au stru t - a
omooena t'l le s ructural, cl oroplastul este format dintr-o cbura ~nal complexa. D,n 2.3.7.4. lnmultirea
"' : _I acolzl, molecule de ADN ~i oranul d r .d mem rana dubla, o stronl
fllacoizii se . - e e 1p1 e (Scaoel ~i colab 1984) a .. . . . . . , . . - - . -
prez mta ca lamele fotosintetice para] j . Algele ro~ll prezmta d1fente tlpun de mmult1re: vegetatlva. asexuata ~ ~ sexuata.
b
unele aloe _.. , ._,
0
1
1 01
11 1
membra~a [ ~ ' m. c~orop~as t se gase~te ~i un tilacoid sub ef~;. ~ date ~ ne~sociate . I a caracteristicile inmultirii ~i ale ciclului de dezvoltare sunt foa11e compl exe ~i variate, Ia
xantofile .i ~~~~;acolZI se gas esc pigmentii asim ilatori, p:ecum fie; a.. e centura, :ltuat . Siib rodofi te., . . - . - . . . . . . , , .
. ~. ofile. F1cobdme le caracteristice rodofit bth~e. carotem (a~~ {lJ. Inmult1rea vegetat1va se reallzeaza prm dJVIZIUnea celule1 ~~ este mtalmta Ia
1
al o fitcoctanma
.. "I"' ~na.
flo 'd b' La unele rodofite (3 e or sunt ficoctanin a, fitcoentnna.. . .
rodofitele .
umcelulare. 'lnmulprea
. . - pnn
asexuata se reallzeaza spon (monospon, aplanospon.
1a. a Ite spec pred~---:-- - -carotenul este ca t 1 .
.. 11 omma a-carotenul. Dintre xant f'J ro enu pnnc1pal. "'r tetraspon,. carpospon)..
P 1gmentu clorofil' A

1ud clorofila a <i In unelI e, se mtiilnes


1 lem me . c 1u t ema
~~ zeaxantint Monosporul se formeaza- prmtr-o metamorfoza- s1mpla
- a une1 celule vegetative

1998) . "' ' e cazun ' clorofil
1 a d (S.1tte ~~. cola h.
'.
care devme . --..monosporange. "Intr-un monosporange se formeaza numa1. un smgur . spor.
Aplanosporii se formeaza din transformarea unei celule vegetative In
Ficobilinele se agrega ~i formeaza granule mici, de forma regulata, denum ite aplanosporange. Prin diviziunea repetata a protoplastului, se formeaza mai multi
ficobilizomi,
colab .. 1984). care sunt situati pe suprafata externa a membranei tilacoidale (Scagel 5i aplanospori (8 sau 16), lntr-un aplanosporange (S c a gel ~i co lab ., 1984 ).
Tetrasporii se formeaza cate patru in celule (epidermice sau corticale) ale
fn general, In celulele rodofitelor, pigmentii clorofilieni sunt mascati de pigmen tii tetrasporofitului care devin tetrasporange. Pe suprafata talului, tetrasporangii pot fi izolati
~i
accesori . fn funqie de cantita(ile raportul dintre pigmenti ~ide conditiile de mediu, alge lc
ro~ ii prezinta diferite culori (verde, ro~u-bruniu, ro~u-albastrui, ro~u aprins, ro~u-purpuriu ~i sau grupatiPrin(Scagel ~i colab., 1984).
germinarea tetrasporilor (n) se formeaza gametofitul (n) . Daca gametofitul
chiar negru). Rodofitele submerse sau cele care se dezvolta In locuri umbroase au o este heterotalic (dioic), tetrasporii sunt diferentiati din puncte de vedere sexual.
cantitate mai mare de ficoeritrina in celule (Scagel ~i colab., 1984).
lnmultirea sexuata este denumita carpogamie ~i este \'ntil.lnita Ia majoritatea
fn citoplasma celulelor se gasesc, de asemenea, dictiozomi, reticul endoplasmic. rodofitelor. Aceasta inmultire consta in unirea oosferei (gametului femeiesc) fonnate in
mitocondrii, ribozomi, vacuole, granule de amidon ~i nucleu.
carpogon cu spennatia care ia na~tere in spermatangiu. Gametii (oosfera ~i spem1atia) sunt
Celulele algelor ro~ii sunt uninucleate sau plurinucleate. fn unele cazuri, celul elc haploizi ~i imobili. Carpogonul prezinta o parte voluminoasa bazala care contine oosfera ~i
contin sute sau chiar mii de nuclei . Nucleul prezinta membrana nucleara, nucleoplasma, un un tub lung denumit trichogin . La rodofite, carpogonul poate fi situat pe suprafata talului
nucleol ~i fibre de cromatina care fonneaza cromozomi , de dimensiuni mici, in timpu l sau este inclus partial in tesuturile corticale ale acestuia. ~ele rodofite, carpogo nul este
diviziunii celulare. La algele ro~ii, diviziunea mitotica este similara cu cea de Ia plante lc sesil. iar Ia al~pecii, este sustinut de un filament pluricelulardenumlt gonofOr (S c a ge l ~
superioare, cu fus de diviziune, cu cromozomi distincti ~i cinetocori. La aceste alge, nu s-au colab., 1984). --- - - - -" .. "--- - - - -
evidentiat centrioli adevarati (Scagel ~i colab., 1984).
Anumite alge ro~ii Gelidiales au carpogoanele grupate intr-un procarp compus
(Peterfi ~i Ionescu, 1977).
2.3.7.3. Nutritia Fiecare spermatangiu f01meaza o singura spermatie. De obicei , spermatangiile
sunt situate Ia nivelul epidennei ~i provin din celule epidermice modificate. La Gracilaria.
Majoritatea algelor ro~ii sunt fotoautotrofe. Principalul produs de rezerva este spermatangiile se formeaza in cavitati asemanatoare conceptaculelor.
reprezentat de amidonul de floridee , un polizaharid format din numeroase molecule de D- in urma unirii gameti lor (oosferei ~i spennatiei) in carpogon, se formeaza zigotul
glucoza. Amidonul de tloridee este depozitat inafara cloroplastului, fiind deseori asoclat cu (2n) care produce prin diviziune carposporofitul (gonimoblastul pluricelular) .
suprafata externa a nucleului sau a pirenoidului, cand este prezent. Acest produs de rezerva Carposporofitul se dezvolta direct din carpogonul fecundat sau prin diviziunea unei celule
este asemanator
fotoautotrofe . cu amilopectina care se gase~te Ia algele verzi ~i Ia alte organismc auxiliare In care a fost transferat nucleul zigotului (Peterfi ~i Ionescu, 1977).
La unele rodofite Gelidiales, Ceramiales e~arposporofitul este aco12~rit_je
La anumite rodofite, exista ~i alti produ~i de rezerva precum manitolul ~i
~olesterolul, {3-sitosterolul ~i fucosterolul) . --
ericarp (membrana QIQP-Jie.)..sil~~denumit cistocarp_.
u-nele specii de rodofite formeaza carposporo-fitul pe suprafata gametofitului . La
Unele rodofite sunt epifite sau endofite. Algele ro~ii epifite au fost identificate pe
ro~ii ~i
alte rodofite, carposporofitul se dezvolta in gametofit, deoarece carpogonul este cufundat in
clorofite, feofite etc. Anumite alge sunt parazite sunt dependente de planta gazda tesuturile corticale ale acestuia. La aceste specii, eliberarea carposporilor, form ati pe
carposporofit in carposporange, se face prin pori sau prin ruperea tesuturilor externe.

104
105
Carposporofitul a lge lor ro~i i fo rmeaza carpospori In carposporange. La
Flol"ideophyceae, fieca re carposporange fo rmeaza dite un carpospor. Carpospori i su
diploizi (2n) sau hap loizi (n). Carposporii diploizi dau na~tere tetrasporofitului (2n). iar
111
carposporii haploizi (n) gametofitului .

2.3. 7.5. Dezvoltarea ontogenetici'i

A lgele ro~ii se deosebesc evident intre ele, in ceea ce prive~te ciclul de dezvoltare
ontogenetica. La Bangiophyceae, cic lul de dezvoltare este monogenetic sau digeneti c cu
generatii heteromorfe. La Florideophyceae, ciclul de dezvoltare este digenetic sn u
trigenettc.
Caracteristici le carpogon ului , procesele care au loc dupa fecundatie.
particu laritatile dezvoltarii ontogenetice difera foarte mult, Ia rodofite . De aceea, se disting
mai multe tipuri (Porplzyra, Polysiphonia, Batrachospermum etc.) diferite ale ciclului de 0
dezvoltare.
La Porphyra, c i c lul_.Q~ dezvolta_:_e .Roate._ _fl IP._?nogenetic ~a~ digenetic, in funqie de
specie ~i de conditii le de medit.i. AStfe-1, Ia unele specii , stadiul foliaceu este haplofazic,
produce monospori care germineaza ~ i formeaza tal similar (Fig. 39).

,, ' ' ' 'i' . .. . . ' . ~ ~' : ~. f._

.f!!l) ~ ~ /fi9 . ... ~


-- ~ ....-. : f.
/ ' , .~b '' "~
~oa .
~
~~~
~
:; . : .. - ~f~

~\: 11
<&\,- 'W.!J~-
c
.....---

I Fig. 40. Ciclul de dezvoltare digenetic heteromorf Ia Porphyra:


a. gametofit; b. spermatii formate in tal bistromatic; c. fec undarea oosferei din
carpogon de catre spennatie; d. carpospori; e. stadiul Conclwcelis; f. monospor (2n);
a d g. monospor genninat; h. conchospor (n) ; i gametofit tanar.

Talul foliaceu de Porphyra poate fi homotalic sau heterotalic (dioic), cu gametofit


barbatesc ~i gametofit femeiesc. Acest tal foli aceu produce spetmatie in spermatangiu ~i
oosfera in carpogon. In unna fecundatiei , rezulta zigotul (2n). care prin diviziuni mitotice
formeaza carpospori (2n). Carposporii germineaza ~i fo rmeaza stadiul Conclzocelis care
e este filamentos, uniseriat ~i ramificat (Fig. 40). ---- -- - - -
.....___l"ttaiTiei1fele--a-e-coiiC'l!oce-/is produc doua tipuri de spori (monospori ~i
conchospori). Monosporii (2n) se formeaza in monosporange, germineaza ~i se transforma
Fig. 39. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Porphyra:
in filament similar Conchoc elis. Conchosporii (n) se formeaza in numar de I - 4, In
a. gametofit foliaceu; b. seqiune prin tal monostromatic; c. monospor; d. diviziunea
monosporu lui; e. tal fo liaceu (gametofit) tanar.

106 107
conchosporange. Conchosporu l (n) germineaza ~ i form eaza un tal juvenil care cre~te ~ i celula auxiliara degenereaza, iar nucleul di ploid (zigotic) se di vide mitotic ~i fonneaza
dev ine foliaceu (Fig. 40 ).
gonimoblastul pluricelular (carposporofitul).
La Batrachospermum. ciclul de dezvo ltare este di geneti c, hapl odiplofazi c, cu Celulele termina te ale gonim ob lastului fi lamentos devin mai mari ~ ~ se transfonna
gametofi t dominant ~ i carposporofit sferic, microscopic, format pe pleuridii (Fig. 41 ). In carpospo rangi. La maturitate, fi ecare carposporange elibereaza, printr-o ostiola un
b d singur carpospor (2n).
a

fft;
_,;

----1(
.
: ,.-#2

--...
~
0'
spermatie

Fig. 41. Ciclul de dezvo ltare ontogenetica Ia Batrachospermum:


a. aspect microscopical gametofi tul ui; b. spermatangiu ; c. spermatie; d. carpogon cu
oosfera; e. carposporofit; f. carpospori; F. fecundatie; R! . diviziune reduqionala (meiotica).

In urma fecundatiei oosferei din carpogon de catre spermatie, se formeaza zigotul


(2n). Diviziunea mitotica a zigotului da na~tere gonimoblastului pluricelular
(carposporofitului) care se formeaza pe carpogonul fecundat. Carposporofitul (2n)
form eaza carpospori (n) i'n carposporange. Carposporii cad pe substrat, germineaza ~i cp cc
produc gametofitul.
La Polysiphonia, exista un cic lu de dezvoltare haplodiplofazic, cu trei generatii
(gametofit, carposporofit ~i tetrasporofit). Ce i doi gametofiti (barbatesc ~i femeiesc) sunt ~
macroscopici ~i identici morfo logic cu tetrasporofitul (2n). Carposporofitul (2n) este
microscopic, este ata~at pe gametofitul feme iesc ~i este acoperit de ~ pericl!rJL._
Carposporofitul produce carposporangi care formeaza ciite un carpospor (2n) ce da na~tere
~nmn
Fig. 42. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Polysiplzonia:
tetrasporofitului tiber (Fig. 42). Pe tetras porofit se formeaza tetrasporangi care contin dite 4 G. gametofit (cc. celula centrala; cp. celule pericentrale); G6. gametofit barbatesc; G.
tetraspori (n). Jumatate din tetraspori i (n) unui sporange formeaza gametofiti barbate~ti , iar gametofit femeiesc; C. carposporofit: c. carpospori ; T. tetrasporofit.
jumatate gametofiti femeie~ti (Fig. 42).
La Polysiphonia, carposporofitul (gonimoblastul) se formeaza prin diviziunea 2.3. 7.6. Clasificarea
celulei auxili are In care a fost transferat nucleul zigotului (2n). Dupa fecundatie, trichoginul
degenereaza, iar o celula este taiata di n varful celulei de sustinere a carpogonului. Aceasta In funqie de caracterele morfol ogice, ultrastructurale ~i lnmultirii , alge le ro~ii sun
devi ne ce lula auxiliara i'n care migreaza nucleul zigotului (2n) format. Nucleul haploid din grupate In doua clase (Bangiophyceae ~ i Florideop hyceae).

108 109
de Chroothece (Fig. 38) care fonneaza coloni1 colorate in galben - portoca hu
2.3. 7.6.1. Clasa Bangiophyceae
{l'eter fi ~i Ione scu. 1977).
Aceasta clasa cuprinde alge ro~ii care au tal variat: unicelular. pla~mod 1 a i , 2.3.7 .6.2. Clasa Florideophyceae
filamentos ~i parenchimatos. Celulele sunt uninucleate ~i prezinta un cloroplast stelat cu
pirenoid mare. - -- -- . Aceasta clasa cuprinde alge ro$ii evoluate care au structura complexa:
filamentoasa, pseudoparenchimatoasa $i parenchimatoasa. C lasa Florideophyceae include
La formele pluricelulare, celulele nu sunt legate intre ele prin punti
numai rodofite pluricelulare, microscopice $i macroscopice. Celulele talu!UJ sunt legate
intercJtoplasmatice. Totu$i, exista punti intercitoplasmatice Ia filamentul stadiul~i-
c;-;;az;;celis care se formeaza in dezvoltarea ontogenetica a unor alge ro$ii din genu! intre ele prin punti ( conexiun i) intercitoplasmatice, iar carpogonul este prevazut cu
P01plzyra . De asemenea, stadiul filamentos Conchocelis are cre$tere apicala, precum algele trichogin.
Ciclul de dezvoltare ontogeneticiL_este....dWD.tiUil!IJ!igenetic. Cel mai comun
Florideophyceae (Scagel $i colab., 1984).
este ciclul de dezvoltare trigenetic, cu o generatie haploida (gametofit.ul) ~Cioua generatii
Inmultirea vegetativa se realizeaza prin diviziune celulara $i este caracteristica
bangioficeelor unicelulare. lnmultirea asexuata se realizeaza prin monospori $i este diploide ( carposporofitul $i tetrasporofitul).
Majoritatea rodofitelor din aceasta clasa (3 900 de specii) sunt marine; c irca I 00
specifica algelor ro$ii pluricelulare.
Jnmultirea sexuata se inHilne$te doar Ia cateva specii. La acestea se fonnea za de specii sunt dulcicole (Raven $i co lab ., 1992).
Clasificarea algelor ro~ii Florideophyceae se bazeaza pe prezenta sau absenta
spermatii prin diviziunea repetata a celulelor vegetative. Carpogoanele provin din celule
gonoforului $i pe modul de dezvoltare a gonimoblastului, cu sau fara ajutorul unor celule
vegetative transformate ~i nu prezinta trichogin (Peterfi $i Ionescu, 1977).
In aceasta clasa sunt cuprinse 5 ordine de rodofite, precum Bangiales, auxiliare. Gonoforul este o ramura pluricelulara care sustine carpogonul.
in aceasta clasa, se disting 8 ordine, precum Nemaliona les, Gelidial,~s.
Porphyridiales $i Goniotrichales.
Gigartinales, Cryptonemiales, Ceramiales etc. (Fig. 46) .
Ordinul Bangiales
Ordinul Nemalionales
Acest ordin cuprinde bangioficee care au talul filamentos sau lamelar. Inmultirea
Acest ordin cuprinde florideoficee care au ciclul de dezvoltare di genetic, cu
asexuata se realizeaza prin spori (monospori, polispori), iar inmultirea sexuata prin
generatii izomorfe sau heteromorfe. Carpogoanele -nu au celule auxiliar-e veritabi le ~i sunt
su~te _d~_gQ.nofQ!.. :. _ -~ -
carpogamie. Ciclul de dezvoltare este monogenetic sau digenetic, cu generatii (gametofit $1
sporofit) heteromorfe. - - - - --
- Gonimoblastul se dezvolta direct pe carpogonul fecundat. Unele spec ii formeaza
La Bangia (Fig. 38), talul este filamentos $i erect. In acest gen sunt incluse ma1
multe speci1 marine, precum Bangia fuscopurpurea $i o singura specie dulcicola precum cistocarpi care se dezvolta Ia suprafata talului sau in interiorul acestuia.
La Nemalion, cistocarpul es_!:e cu...fung~~:_in tal $i este acoperit de fil amente scurte
Bangia atropurpurea.
La Batrachospermu/11;-gmnetotifUTesrefilamentos;-macroscopic $i ramificat. Acesta este
La Porphyra, talul este foliaceu, monostromatic, ro$u-violaceu, de dimensiuni
alcatuit din celule cilindrice mari, prozenchimatice, dispuse cap Ia cap care formeaza
mari . Uneori, talul ajunge Ia peste 1 m lungime (Peterfi $i Ionescu, 1977). In ciclul de
filamentul axial. Pe traiectul filamentului axial exista ramificatii laterale, caracteristice,
dezvoltare se fmmeaza stadiul Conchocelis (Fig. 40) .
denumite pleuridii pe care se fonneaza carpogoane ~i spennatangii. La unele spec1i de
Speciile de Porphy ra (Fig. 38) sunt marine, sunt comestibile ~i sunt frecven t
Batrachospermum, filamentul axial este acoperit de un cortex care se formeaza prin
cultivate. 0 specie comuna din acest gen este Porphyra leucosticta.
impletirea filamentelor dezvoltate din celule bazale ale ramificatiilor laterale. La
Batrachospermum moniliforme, filamentul axial nu este acoperit de cortex (Fig. 4 1).
_Qrdinul Porphyridiales
'i
Speciile de Batraclwspennum se lntalnesc in ape dulci, limpezi ~ i lin curgatoare
In acest ordin sunt cuprinse alge rq_ii u~ic_!l~are, P3:'TI.~~Ioide $i filamentoase : (Pet erfi $i lonescu, 1977).
Acestea prezinta numai inmultire asexuata, care se realizea'zaprin monospori sau achinep
(celule acoperite cu membrana groasa). Ordinul Gelidiales
Bangioficeele din acest ordin se lntalnesc pe sol, Ia baza zidurilor sau in ape dulci .
Acest ordin cuprinde alge ro;;ii mari , care au talul filamentos sau aplatizat
Genu! Porphy ridium cuprinde alge (Fig. 38) tericole care formeaza colonii. P. purpureum
(foliaceu), penat ramificat. Din punct de vedere structural, talul prezinta un fil ament axial
formeaza colonii ro$ii pe soluri saraturoase sau in ape salmastre. in ape dulci se intalnesc
(central)...alcatuit din celule mai mari, care este acoperit de un cortex format din ce lule mici
~i asimilatoare.

111
110
La aceste rodofite, carpogo nul nu prez inta gonofor, iar dezvoltarea La Gracilaria (Fig. 43), talul este cilindric sau lamelar si di vers ramifi cat
gonimoblastului se face :tara ce lule auxiliare. Al gele ro~ ii gelidiale formeaza cistocarpj (dicotomic. neregulat). Pe alg.e le rosii din ~enul Graci!GJia se lntalne.sc numeroase spec ii
situati In interiorul talului ~i care sunt prevazuri cu orificii (I sau 2) prin care ies carposporii adelfoparazite, precum Gractlanocolax (Peterft st Ione s cu , 1977).
(2n). Ciclul de dezvoltare este trigenetic (P ete rfi ~ i Ion esc u , 1977).
In acest ordi n sunt grupate specii autotrofe ~i specii parazite. Speciile genului Ordinul Cryptonemiales
Gelidium sunt autotrofe, marin e si servesc Ia obtinerea agarului. Genu! Gelidiocolax
cuprinde alge ros ii mici, incolore, adelfoparazite pe Gelidium. Acest ordin cuprinde numeroase alge rosii care au talul variat: filam entos, lamelar
sau cilindric. Unele specii (Corallina, Lithothamnion, Litlwphyllum) au talul minerali zat cu
Ordinul Gigartinales c aC0 . Ciclul de dezvoltare ontogenetica este trigenetic . La aceste rodofite, gonoforul
3
sustine carpogonul. Carpogoanele ~i spermatangiile sunt raspandite in tal sau se dezvo lta In
Acest ordin cupri nde alge marine care au talul c i lindric sau aplatizat, neramifi cat conceptacule.
sau ramificat. La aceste rodofite. gonoforul lipseste, iar celulele auxiliare se form eaza La Corallina (Fig. 45) , talul este ramificat, este mic (2 - 12 em), este arti culat si
!nainte de fecu ndare. C icl ul de dezvoltare este trigenetic; gametofitul si tetrasporofitul sunt are conceptacule terminale pedunculate (Peterfi si Ionescu , 1977).
asemanatori morfologic, iar carposporofitul este microscopic. --
- Acest ordin cuprinde numeroase genuri, pr~m Plzyllophora, Gracilaria, Ordinul Ceramiales
Gigartina (Fig. 43, 45).
La Pfzylloplzora, talul este ramificat si prezinta ramificatii cilindrice sau plate. Acest ordin cuprinde cele mai multe specii de rodofite. Sunt descri se c irca I 300
corpogon F corposoroflt de specii grupate In 250 de genuri .

;-~~~;~
B

.!""'

//;l ;.;.. fJ ,
OaQD0ao6'
OO&"'akB~ooOO.
i

r I
\ 0o"Oc30
~" \.:-..
"''
H~
,..
i( ..,.~:~f,,y
.... I
. .cUH
lf
~
r...z::-~
, !~
\
!! ff \H
\!"
\...&

\...j,-:.~~~ \'f~~~
z :

v j\YrfJAI[Y_
'
~jspermati e
ooo9:3c:J:J
G~ '
"-; ~ i
.. .. ...
\\i!~.L
:
.; r
~ -.
~ H 1--'= :
G?
t
o
lelrosporoflt
~ ~ l jj .
.:
:
y .:
'\aao?~oo
QOOo 0 oO 0
: ...=
:-
.#'{_...~:
A ao! o 'OOOo

~- - ~~'G\)bO
G
d' o
oo~~,i~~ooo
oOO
~~ (\~10
'EP...\J~o _....
~ Q(\h~ c:J

------- too::'lr~ ooffD


o:( ooO
Fig. 43. Cic lul de dezvoltare ontogenetica Ia Gracilaria: A c
GO'. gametofit barbatesc; G C( . gametofit femeiesc ; F. fecundatie ; R!. diviziune Fig. 44. Ceramium rubrum :
reduq ionala (meiotica) ; t. tetraspori . A. aspect macroscopic; B. terminatia talului , sub forma de cleste; C. fragment din tal: a.
celula hialina; b. celula corticala pi gmentata .

11 2 11 3
Al gele ro~ii Ceramiales au ramura carpogoniala ~i celul e aux ili are care apar dupa La Ceramium , talul este filamentos , articulat, hialin , ramificat pseudodicotomi c ~ i
fecundare. De asemenea, toate genurile acestui ordin au procarp;...C istocarpii se fonn eaza are terminatii caracteristice sub forma de cle~te (Fig. 44 ). Pe trai ectul talului se observa un
Ia sup rafata talului sat?'m a cesta ~i sunt acoperiti sau nu de o membrana propri e. Talul cortex pigmentat care acopera In lntregime filamentul sau numai partial , Ia nive lul
a lge lor ro~ ii ceramiale are forma difer ita (filamentoasa, lamelara, cilindrica ). a11iculatiilor. Procarpul este terminal , iar ~ocarpiinu au membrana proprie.
La aceste rodofite, ciclul de dezvoltare este trigenetic, iar gametofitul este La Ceramium rubmm (Fig. 44), cortexul este pigmentat In ro~u ~i acopera numai
aseman ator tetrasporofitului . arti culatiile talului filamento s. Pe traiectul talului alterneaza portiuni albe ~i portiuni ro~ ii .
Aceasta specie este comuna, In Marea Neagra.
La Polysiphonia, talul este.. filaiJJ.ItJJ.!~lS , &J;ticuJat ~ i bogat ramificat. Fiecare segment
rnatu r este alcatuit dintr-o celula centra Ia lnconjurata de un numar de celule ( 4 - 6)
pericentrale (Fig. 42). Cre~terea talului este apicala. Talul se fixeaza de substrat cu o talpa
di scoidala sau prin formatiuni rizoidale.
La Delesseria, talul este lamelar, foliaceu, de culoare ro~ie ~i este diferen tiat
rnorfologic in rizoid, cau loid ~i filoid . Filoidul este subtire, este latit ~i prezinta o nervura
rnediana (Fig. 45). La speciile de Delesseria, cistocarpul are membrana proprie ~i este
semisferic (Peterfi ~i Ione s cu, 1977).

2.3.7.7. Mediu l de viata

Algele ro~ii sunt predominant marine. Unele specii, percum cele de Porphyridium ,
pot fi tericole ~i formeaza o spuma ro~iatica pe suprafetele umede din sere. Rodofitele
marine sunt cele mai raspiindite, dintre toate algele macroscopice. Ele au atins cea ma i mare
diversitate, ca fonna ~i culoare.
De~i multe specii de alge ro~ii se dezvolta in apele marine tropicale , anumite
specii se intiilnesc In marile reci. Unele specii de rodofite, precum Porphyra ~ i Gloiopeltis,
apar in zonele mareelor. Alte rodofite se dezvolta in ape marine tropicale, Ia adiinc imi de
peste 120m.
Culoarea rodofitelor marine este diferita (verde, ro~u- purpuriu, maro etc.), in
functie de proportia relativa a diferitilor pigmenti prezenti ~i de intensitatea luminii , In
raport cu distributia verticala in stratul de apa. Rodofitele care se dezvolta Ia adiincimi mari
au, In general, culoare roz-ro~ie , deoarece ficoeritrina mascheaza clorofila. Algel e ro ~ ii
dulcicole sunt verzi, albastre sau uneori maronii spre negru (Scagel ~i colab. , 1984).
In zona mareelor, ficoeritrina din celulele rodofitelor este mascata de clorofile ~i
de alti pigmenti accesori .

2.3. 7.8. lmportanta rodofitelor

Algele ro~ii sunt producatori primari importanti ai ecosistemelor acvatice In care


cresc. Acestea ofera, direct sau indirect, o sursa de hrana pentru animalele marine. Celul ele
re produditoare ale algelor ro~ii contribuie Ia formarea fitoplanctonului (Sca g el ~ i co lab. ,
1984).
Algele ro~ii sunt utilizate de oameni in scop industrial ~i ca sursa de hrana.
Fig. 45. Morfologia talului Ia alge ro~ii Florideophyceae: Rhodymenia palmata este utilizata in scop alimentar, fiind folosita Ia prepararea
a. Delesseria sanguinea ; b. Gigartina mamillosa; c. Rhodymenia palmata ; macaroanelor japoneze, bomboanelor, in supe, sosuri etc.
d. Corallina officinalis.

114 11 5
Rodofitele prezinta lmportanta industriala deosebita, deoarece sunt o sursa
importanta de ficocoloizi , precum funoranul , caragenul ~i agarul (S c agel ~i co lab ., 1984 ).
asemanator cu carpogonul de Ia rodofite. Aceasta ipoteza privin d ongmea ciupercilor
ascomicete din al gele ro~ i i are putini sustinatori (S cage l ~i co lab .. 1984).
Ce l mai valoros produs obtinut din algele ro~ii este agarul. Acesta este fol m it In in ceea ce pri ve~te evolutia alge lor ro~ii, se considera ca rep rezentantii celor doua
mi crobi ologie. pentru prepararea mediilor de cultura. De asemenea, agarul este folosit ca
clase (Bangiophyceae ~i Florideophyceae) sunt inruditi di n punct de vedere biochimic ~ i
agent terapeutic In tulburarile intestinale ~i ca material pentru amprentele dentare etc.
(S cage l ~ i colab., 1984). ultrastructural , de~i sunt diferiti din punct de vedere morfo logic. Asemanarile dintre cele
doua clase de rodofite se bazeaza pe prezenta acelora~ i pi gmenti as imilatori ~i produ~i de
Funoranul se obtine din algele ro~ii ale genului Gloiopeltis ~i este folo sit Ia
rezerva. Absenta lnmultirii sexuate Ia multe Bangiophyceae arata diferenta dintre cele doua
prepararea unor acuarele apoase, ca adeziv in coafura ~i ca substituent al amidonului In
apretarea rufelor (Scagel ~ i colab., 1984). cl ase (Scagel ~i colab., 1984).
Caragenul este un extract mucilaginos obtinut din alge ro~ii ale genurilor
Chondrus ~i Eucheuma . Acesta este folosit In industria alimentara ca agent de lngro~are a
ciocolatei, branzei , budincii ~i jeleurilor. De asemenea, este folosit Ia prepararea acuare lel or f
apoase ~i In cosmetica (Scagel ~i colab., 1984).

2.3.7.9. Originea ~i evolufia

De~iunele rodofite au reprezentanti fosili, originea acestui grup, ca lntreg, este d


obscura. Algele ro~ii Corallinaceae sunt un grup vechi , cu fosile posibile cunoscute di n
Precambrian (Tab. 3), cu mai mult de 700 de milioane de ani In urma (Raven ~i co lab .,
1992).

Din Cretacic ~i mai ales din Terfiar, se pot recunoa~te genuri precum
Litlzothamnion ~i Lithophyllum (Scagel ~i colab. 1984).
Ipotezele privind originea ~i evolutia algelor ro~ii se bazeaza pe studiul
caracterelor morfologice, structurale, biochimice etc. ale reprezentantilor actuali (Fig. 46) .
Unii autori sustin originea algelor ro~ii din stramo~i necunoscuti, probabil
necalcitiati, din Precambrian (Tab. 3) .
Se considera ca algele ro~ii ~i cianobacteriile (algele albastre-verzi) sunt strans
lnrudite, datorita caracterelor biochimice ~i ultrastructurale asemanatoare, pe care le
prezinta. Acestea se refera Ia asemanarile In ceea ce prive~te prezenta pigmentilor
ficobilinici , a substantelor (amidon de cianoficee, amidon de floridee) de rezerva
depozitate, a tilacoizilor dispersati ~i a absentei celulelor mobile In dezvoltarea
ontogenetica (Scagel ~i colab. , 1984).
Celulele rodofitelor prezinta ~i caracteristici distinctive fata de celulele
cian obacteriilor (cianofitelor) . Astfel , celulele algelor ro~ii au materialul genetic organi zat
lntr-un nucleu, In timp ce Ia cianobacterii este prezent lntr-un nucleoid . Alta deosebire
-----
consta In prezenta unor organite celulare In algele ro~ii ~i absenta acestora Ia cianobacterii .
Se considera ca algele ro~ii au aparut dintr-un organism netlagelat, nucleat, dupa I
, .,.,,.
aparitia cianobacteriilor (algelor albastre-verzi). Absenta centriolilor In orice stadiu al
algelor ro~ii este o dovada lmpotriva originii !or aintr-un stramo~ tlagelat (Scagel ~ i
co lab., 1984).

Asemanarile In ceea ce prive~te reproducerea sexuata Ia unele alge ro~ ii


_L_
tlorideoficee cu cea de Ia unele ascomicete sugereaza ca ciupercile s-au putut desprinde Fig. 46. Relatii filo genetice ale rodofitelor:
dintr-un prototip de alga ro~ie. Astfe l, ascogonul de Ia ciupercile ascomicete este a. Porphyridiales; b. Bangiales; c. Nemalionales; d . Cryptonemiales; e. Gelidiales;
f. Ceramiales; g. Gigartinales; h. Bonnemaisoniales; i. Cyanobacteria .

116
11 7
Se considera ca algel e ro$ii Bangiophyceae, carora le lipse!?te ciclul sex uat,
reprezinta o linie filogen etica !nchisa (Raven ~ i co lab .. 1992). Se-s-ugereaza ca stad iul ~

filament-as Conchocelis de Ia Porphyra (c lasa Bangiophyceae) reprezinta prototipul lin iei


' de alge ro$ii din care au evoluat algele Florideophyceae _ Aceasta ipoteza se bazeaza pe
prezenta tilacoidului In forma de centura In cloroplastul stadiului Concfwcelis $i absenta lui
in stadiul foliaceu de Ia Porphyra. De asemenea, stadiul filamentos Conchocelis are
(
cre$tere apicala precum al gele ro$ii Florideophyceae (Scagel $i colab ., 1984).
Linia filamento asa este cea care s-a dezvoltat eel mai bine Ia algele ro$ii . Pe baza
caracterelor morfolo gice ale carpogonului ~i ale stadiilor de dezvoltare care au loc dupa
fecundatie , se considera ca Nemalionales este eel mai primitiv ordin de Florideophyceae.
din care au evol uat (Fig. 46) toate celelalte ordine (S cage I $i co lab. , 1984 ).
Se considera ca ciclul de dezvoltare trigenetic de Ia rod ofite a pro venit prin
modificarea ciclului di genetic cu generatii izomorfe. Aceasta modificare s-a reali zat prin
retinerea ~i diviziunea mitotica a zigotului (2n) pe gametofitul femeiesc, ceea ce a dus Ia
dezvoltarea carposporofitului diplo id. 0 intiirziere a meiozei ar duce Ia form area d e
carposporilor diploizi. Acest ciclu de dezvoltare ontogenetica este de tipul Polysiplwnia
(Scagel ~i colab. , 1984).
Se considera ca algele ro~ii reprezinta o linie evolutiva inchisa ~i nu sunt
considerate nod filogenetic.

2.3.8. fncrengiitura Euglenophyta


0
In lncrengatura Euglenophyta (gr. eu = bun, adevarat; glene = scobitura ; phyton =
planta) sunt cuprinse circa I 000 de specii de alge protiste grupate In 40 de gen uri .
Euglenofitele prezinta caractere de alge, dar ~i de protozoare (S cage I ~ i co lab. , 1984 ).

~(} 0
2.3.8.1. Morfologia talului

Majoritatea euglenofitelor au tal unicelular monadal ~i prezinta unul sau doi fla geli
(Fig. 47). Alte euglenofite sunt lipsite de flageli (Peterfi ~i Ionescu, 1979).
E
...<' / 0
Forma celulelor este stabila sau variabila, In funqie de rigiditatea periplastului. Q
F
2.3.8.2. Structura celulara
Fig. 47. Morfologia $i structura talului Ia Euglenophyta:
Celula euglenofitelor este acoperita cu periplast, care poate fi flexibil sau rigid . La A. Euglena : a. periplast; b . nucleu ; c. vacuola pulsatila; d. flagel ; e. c lorop last; s. stigma;
unele specii exista un inveli$ special numit lorica (Peterfi ~i Ionescu , 1979) . B . Phacus; C. Trachelom onas; D . Peranema ; E. stadiul mobili a Colacium ;
Protoplastul cont~o rganire celulare specifice eucariotelor. Cloroplastele F. stadiul fixat cu matrice Ia Cola cium.
euglenofitelor contin pigmenti asimilatori, precum clorofila a, clorofila b, 13-caroten $i
xantofile (diadinoxantina si lutein~ . in celula se gasesc doua sau mai mul~e cloroplaste. Celula euglenofitelor contine un singur nucl eu mare, localizat central. Nucleul este
F_orma cloroplastelor este diferita (discoidala, alungita, plata, de panglica) . In general , In alcatuit din membrana nucleara, nucleoplasma, fibre de cromatina $i un s ingur nuc leol
cloroplast, tilacoizii sunt aranjati in grupe de 3 piina la 12. La unele specii, sunt prezenti $i denumit endozom. Cromozomii sunt condensati In timpul interfazei, iar nucleo lu l $i
pirenoizi , iar pozitia lor caracterizeaza anumite tipuri d~ cloroplaste (Scagel $i co lab., membran31 nucleara sunt prezenti in timpul di viziunii (S cage l $i colab ., 1984) .
1984) . In partea anterioara a ce lule i exista un cana l ingust din care pornesc fl age lii .
Canalul se deschide lntr-u n rezervor mare, Ia suprafata caru ia sunt inserati fl agelii . fn

11 8 11 9
rezervor se gol e~te conrinutul vacuolelor contractile. Lilnga re/ervor exista o stigma mare,
care este lntotdeauna extraplastidiala (Fig. 4 7). Ordinul Euglenale~

De obice i, flagelii celulari sunt In numar de doi , dintre care..cel pu ~i


Acest ordin cuprinde euglenofite monadQ_!Q.e..:.. ~o litare, libere, de culoare verde sau
laterali . La multe euglenofite, dintre cei do i flageli numai unul este emergent d1n canal
(S cag el ~ i colab., 1984). incolore Celulele prez inta un sing_ur flageL eme.rg_ent diQ canalul flagelar sau mai multi
tfagel ( La aceste eug lenofite, ..per~tul ..est~ fle xibil sa u rigid . Nutritia euglenale lor est~
fo totrora sau osmotrora. Genurile caracteristice acestui ordin sunt Euglena $i Phacus.
2.3.8.3. Nutrifia
La Euglena, celulele sunt mobile, verzi $i sunt acoperite cu periplast fl ex ibil.
fn ceea ce prive~te nutritia, euglenofitele sunt autotrofe . mixotrofe ~i Celulele prezinta doi flageli, dintre care numai unul este emergent din canalul fla gelar. In
heterotrofe.
Aproximativ 1/3 dintre euglenofite sunt fotosintetice. citoplasma celuleise gasesc nucleul , stigma,vacuol"ele, cforoplastele, care prezinta pireno id
sau Ia care nu exista acesta (Fig. 47).
Produsul de asimilatie caracteristic este paramilonul. Acesta se depoziteaza
Unele specii de Euglena acumuleaza hematocrom care le coloreaza in ro~u .
lntotdeauna extraplastidial, In citoplasma; uneori, paramilonul este asociat cu pirenoi dul.
La Plzacu s (Fig. 47), celulele sunt verzi , aplati zate ~i acoperite cu periplast rigid ~ i
Forma ~i pozitia grauncioarelor de paramilon sunt constante ~i reprezinta caractere
taxonomice importante. striat. Striurile periplastului sunt evidente ~i sunt orientate longitudinal sau oblic ~i spi ra lat.
In seqiune transversala, celulele au forma diferita : neregulata, foliacee, lenticulara sau
Multe euglenofite sunt incolore ~i sunt heterotrofe obligate. Putine euglenofite sunt
fagotrofe ~i ingereaza particule din mediu (Scagel ~i colab., 1984). triunghiulara (Peterfi ~ i Ionescu, 1979).

Ordinul Peranemales
2.3.8.4. Inmulfirea
Acest ordin cuprinde euglenofite unicelulare, biflagelate, mobile, incolore, care se
Inmultirea euglenofitelor se realizeaza numai pe cale vegetativa, prin diviz iunea
longitudinala a celulei. Aceasta inmultire se produce numai Ia stadiul mobil al celulei. hranesc In general fagotrof ~i mai putin osmotrof.
La unele specii, ambii flageli sunt emergenti din canalul flagelar, iar Ia a ltele
In timpul diviziunii, nucleul migreaza In partea anterioara a celulei . In acest ti mp.
stigma, cloroplastele ~i alte organite citoplasmatice, inclusiv rezervorul ~i canalul flagelar,
numai un flagel. La Peranema (Fig. 4 7), celulele sunt prevazute cu doi flageli inegali ,
heterodinamici, emerg~nti din canalul flagelar (Peterfi ~i Ionescu, 1979).
se pot divide . Dupa replicarea completa a organitelor, apare clivajul prin invaginarea
periplastului, Ia partea anterioara a celulei, lntre deschiderile celor doua canale noi. Aceasta
linie de clivaj progreseaza spre partea posterioara, urmiind helixul periplastului, piina cilnd
Ordinul Colaciales
celulele noi sunt conectate printr-un pod protoplasmatic ingust. Celulele noi pot ramilne
ata~ate, pentru perioade variabile de timp (Scagel ~i colab., 1984). Acest ordin cuprinde specii coloniale, fototrofe, alcatuite din celule tara flage li.
Celulele coloEiei au un stadiu flag~lat m; bil, asemanator cu o celula de Euglena .
In conditii nefavorabile de mediu, celulele euglenofitelor fonneaza pereti gro$i
La Colacium (Fig. 47), celulele sunt verzi, fototrofe ~i sunt fixate pe substrat prin
protectori ~i se lnchisteaza. In stadiul de chist, unele celule sunt ro~ii, pentru ca acumuleaza
f!lari <;:antitati de ~en!i de;;-umiti hematocrom . De obicei, chi~tii plutesc Ia suprafata
intermediul unei secretii mucilaginoase. Prin diviziuni celulare succesive, in stadiul fi xat,
formeaza colonii dendroide in care celulele sunt legate prin pedunculi gelatino$i ( Pet e rfi
apei . Prin germinarea celulelor inchistate se formeaza o singura celula mobila (Scagel $i
colab., 1984). ~i I o n escu, 1979).

Reproducerea sexuata nu este cunoscuta cu certitudine, Ia eug lenofite (Drago $ $1


colab., 1997). 2.3.8.6. Mediul de via fa

Euglenofitele sunt raspiindite in ape dulci, In ape salmastre ~i mult mai rar In
2.3.8.5. Clasificarea
mediul marin. Unele specii sunt epibionte $i se fixeaza pe alge, pe rotifere, pe nematode ~i
Clasificarea euglenofitelor se bazeaza pe caracteristicile morfologice ~i structurale
pe crustacei mici. Alte euglenofite traiesc ca endoparazite In tubul digestiv al batrac ienilor,
pe branhiile pe~tilor etc. (Peterfi ~i Ionescu, 1979).
ale celulei . Cu exceptia genului Colacium, toate celelalte genuri cuprind euglenofite mobile
In stadiul vegetativ. Deseori lnsa, speciile de Euglena produc inflorirea apei, pe care o coloreaza In
verde sau ro~u (Peterfi ~i Ionescu, 1979).
fncrengatura Euglenophyta cuprinde o singura clasa (Euglenophyceae) cu trei
ordine: Euglenales, Peranemales ~i Colaciales.

120
12 1
2.3.8. 7. Originea ~i evolufia
Majoritatea ce lule lor mobile contin vacuole contractil e. care se umplu ~ i se golesc
E uglenofitele nu se cunosc in stare fosila . Aceste alge prezinta caractere de incet ~i care se gasesc. de obice i. in partea apicala a celule i (S cagel ~ i colab., 1984).
asemanare cu celelalte proti ste. Morfol og ia nucleului Ia Euglenophyta pare asemanatoare Algele verzi au celul ele uninucleate sau plurinucleate. In funqie de stadiu l
cu cea de Ia Dinophyta ~i Cryptophyta (Sc a gel ~i colab., 1984). ontogenetic de dezvo ltare, nucl eul poate fi haploid (n) sau diploid (2 n). Din punct de vedere
Euglenofitele se aseamana cu clorofitele, datorita clorofil elor a ~ i b. Produsul de structura l, nucleul este alcatuit din membrana nucleara, un nucleoL fibre de cromatina ~ i
depozitare este asemanator cu laminarina . Datorita modului de nutritie, autotrof ~i mixotrof, nucleoplasma (Pet e rfi ~i Ione s cu, 1979).
se considera ca euglenofitele se aseamana ~i cu alte organisme, precum protozoare le Unele alge verzi Chlorophyceae au celule vegetative mobile. La anumite speci i,
(Sca g el ~ i colab., 1984). numai celulele reproducatoare (zoosporii ~i gametii) prezinta flageli egali (2 sau 4 sau ma i
Toate aceste caractere dovedesc ca euglenofitele sunt un grup vechi de alge care multi) inserati apical sau subapical. La algele verzi Oedogoniales, zoosporii ~i gametii sunt
au proven it din protiste stravechi. stefanoconti. Ace~tia au numero~i flageli (32- 128) egali , dispu~i sub forma de coroana ~i
inserati subapical (Fig. 56).
2.3.9. fncrengiitura Chlorophyta Din punct de vedere structural , aparatul flagelar este alcatuit din fl agel ~i
corpuscul bazal ata~at microtubulilor celulari. Microtubulii formeaza radacini tlagelare care
In lncrengatura Chlorophyta (gr. chloros = verde; phyton = planta) sunt cuprinse au aspect striat ~i care sunt de doua tipuri. Cel mai frecvent tip pre~pa.1!:!!_ radaci ni
algele verzi (clorofitele). Acestea formeaza un grup mare de alge care au diversitate microtubulare aranjate In cruce. La ai doilea tip exista doar .o si!lgura radac ina
morfologica ~i reproductiva. In literatura, sunt mentionate pest_e 7 000 de specii ~i mai mult microtubulara. AI doilea tip de radacina flagelara este caracteristlc ~i gametilor barbate~ti
de 450 de gequri (Scagel ~i co lab., 1984). mobili ai briofitelor ~i ai plantelor vasculare . Celulele mobile care au radac inile
microtubulare a~ezate In cruce sunt simetrice, iar cele care au doar o singura radacin a sunt
2.3.9.1. Morfologia talului asimetrice (Scagel ~i colab., 1984).

Din punct de vedere morfologic, algele verzi sunt relativ simple. Diversitatea 2.3.9.3. Nutritia
morfologica a acestora include urmatoarele tipuri de tal: monadal (unicelular mobil).
unicelular imobil, cenobial, colonial, sifonoplast, filamentos ~i parenchimatic. Algele verzi sunt organisme fotoautotrofe. Principalul produs de depozitare al
clorofitelor este amidonul care este depozitat _In cloroplast, In jurul pirenoidului. La unele
2.3.9.2. Structura celularii alge verzi, amidonul este atiit de abundent, inciiT forma cloroplastului devine neclara
(S cagel ~i colab., 1984).
Algele verzi au structura celulara tipica eucariota. Pe~~tele c!'uli!r es~e format din La algele verzi, s-au evidentiat ~i alti produ~i de reze[\1;1_:_ gli_cerol(la Dunaliella),
celulozii Cill_il}teriQ[}...i_~r~Je ~c_tice _Qe~~tigr). Unele clorofite au peretele celul ar rp.anitol (Ia Cladophora), steroli (sitosterol, fucosterol , ergosterol) ~i vitamine precum
mineralizat cu CaC03 . Protoplastul contine cloroplaste, mitocondrii, aparat Golgi, reticul vitamina B 12 , biotina ~i tiamina (Peterfi ~i Ionescu, 1979).
endoplasmic, ribozomi, nucleu etc.
Cloroplastul este cea mai evidenta parte a celulei. Celulele contin un singur 2.3.9.4. Inmultirea
cloroplast sau mai multe. La algele verzi , cloroplastul poate fi campanulat, ste lat,
bandiform, reticulat, sub forma de centura etc. Cind exista numeroase cloroplaste, acestea Algele verzi prezinta diferite tipuri de lnmultire: vegetativii, asexuata ~i sexuatii .
sunt mici, discoidale ~i, uneori, interconectate. Cloroplastul prezinta membrana dubla, lnmultirea vegetativa se realizeaza prin: diviziunea celulelor, fragmentarea talului
stroma, tilacoizi ~i molecule de ADN. Tilacoizii sunt a~ezati In benzi; lntr-o banda se (fi lamentos sau parenchimatic), propagule ~i bulbili.
gasesc 2- 6 tilacoizi fuzionati. - - - --- - - Diviziunea celulelor se- produce pnn tormarea unui perete celular drept sau oblic
Cloroplastele algelor verzi contin, In tilacozi, pigmenti asimilatori caracteristici care imparte continutul celular in doua parti egale. Modalitatea de formare a perete lui
precum clorofila a ~i clorofilii b, 13 - caroten ~i xantofile precum luteina ~i zeaxantina celular difera Ia algele verzi.
(Tab. 6). Pigmentii asimilatori dau culoarea verde caracteristica~1nmte1'10ful La unele specii, peretele celular se formeaza centripet, dinspre exteriorul ce lulei
cloroplastului, poate exista pirenoidul - structura proteica care are rol In depozitarea spre interiorul citoplasmei . La alte clorofite, formarea peretelui celular, In timpul diviziunii,
produ~ilor de rezerva Ia algele verzi . Celulele mobile ale unor alge verzi contin stigma , In lncepe din centrul celulei ~i inainteaza c~l!!ifug__ spre exteriorul protoplastului. Acest mod
cloroplast (Scagel ~i colab., 1984). de formare a peretelui celular seamana superficial, cu eel de Ia briofite (mu~chi) ~ i pl antele
v~tare, dar se deosebe~te prin d etiiiTiieuftrastructura-le:-Madul -de formare a perete lui

122
123
celular este un indicator al relatiilor filogenetice care exista lntre algele verzi ~i embriofite
(Scagel ~i colab., 1984).
Inmultirea vegetativa se poate produce ~i prin fragmentarea talului filamento s (Ia Tabelu/8
Ulothrix, Oedogonium) sau prin deta~area de fragmente din talul parenchimatic (Ia Ull'CI) Caractere generate ale algelor verzi
Propagulele sunt fragmente deta~abile ale talului care regenereaza alti indivi zi. Acestea
sunt caracteri stice speciilor genului Codium. Bulbilii au forme diferite (stelate. ovale etc. I Clasa I Celula Structura Stadiul Tipul de
~i se formeaza prin depozitarea unor substante de rezerva In partea dilatata a rizoidului sau (numarul peretelui celular dominant lnmultire
Ia baza cauloidului. - Ace~tia au rol in inmultirea vegetativa a algelor verzi din ordinul de nuclei) sexuata
Charales (Fig. 68). Chlorophy- I uninucleata celuloza, substante haploid, 1zogamie
Inmultirea asexuata se realizeaza prin zoospori ~i aplanospori. In funqie de ceae pectice haploid/diploid anizogamie
numarul de flageli , zoosporii sunt biflagelati, tetraflagelati sau stefanoconti . oogamie
Aplanosporii sunt spori imobili ~i sunt caracteristici anumitor alge verzi. La algele Bryopsido- plurinucleata xilan, manan, diploid, izogam ie
verzi Chlorococcales, lntr-o celula se formeaza mai multi aplanospori care sunt eliberat 1 hyceae celuloza (CaC0 3) haploid/diploid anizogamie
prin ruperea sau gelificarea peretelui celular. Zygnemato- uninucleata celuloza, substante haploid conjugare
Jnmultirea sexuata se realizeaza prin izogamie, anizogamie ~i oogamie. La algele 1hyceae pectice
verzi Coleochaetaceae ~i Characeae se lntiilne~te o oogamie superioara. La acestea. P rasinophy- uninucleata adesea lipse~te I necunoscut I absenta
gametii se fonneaza In gametangii (anteridie ~i oogon). ceae (celuloza, substante
Un tip special de lnmultire sexuata este conjugarea (somatogamia, cistogami a). ectice)
Aceasta consta in fuzionarea continutului a doua celule vegetative, care apartin aceluia~i tal
sau Ia taluri diferite, prin intermediul unui tub de conjugare.
Charophy-
ceae
I uninucleata
sau
celuloza, (substante I haploid I (gametangi-
oogamie
pectice), CaC0 3
lurinucleata ogamie)
2.3.9.5. Dezvoltarea ontogenetica

Algele verzi se deosebesc lntre ele, In ceea ce prive~te caracteristicile ciclului de 2.3.9.6.1. Clasa Chlorophyceae
dezvoltare ontogenetica. Aceste alge sunt monoice ~i dioice.
In funqie de raportul dintre cele doua generatii (gametofit ~i sporofit), se disting In clasa Chlorophyceae sunt cuprinse alge verzi care au talul variat (uni celular,
urmatoarele tipuri ale ciclului de dezvoltare ontogenetica: monogenetic haplofazic, cenobial, colonial, filamentos ~i parenchimatic) ~i care sunt grupate In mai multe ordine,
digenetic cu generatii izomorfe sau heteromorfe ~i monogenetic diplofazic (Fig. 3). precum Volvocales, Chlorococcales, Ulotrichales, Chaetophorales ~i Oedogoniales.
Cea mai m!!e _parte a algelor verzi sunt haplobi9nte. La acestea, faza haploida este
dominanta, iar stadiul diploid este reprezentat de zigot. Ordinul Volvocales
Alte alge verzi (Ulva, Cladophora) au ciclul de dezvoltare haplodiplofazic, cu
doua generatii izomorfe ~i gametofit heterotalic. Anumite clorofite au ciclul de dezvoltare Acest ordin cuprinde alge verzi unicelulare ~i coloniale, care au celulele vegetative
haplodiplofazic, cu generatii heteromorfe ~i gametofit heterotalic. Un astfel de ciclu de fl agelate . lnmultirea vegetativa se realizeaza prin fragmentarea celulei, iar lnmultirea
dezvoltare se lntiilne~te Ia speciile genului Derbesia. La aceste specii, gametofitul este sexuata prin gametogamie (izogamie, anizogamie ~i oogamie). Ciclul de dezvoftare este
cunoscut sub numele de Halicystis (Fig. 66). monogenetic haplofazic.
Pentru acest ordin, este caracteristic Chlamydomonas (Fig. 48) care poate fi
2.3.9.6. Clasificarea considerat reprezentantul primar din care au putut evolua majoritatea algelor verzi
Chlorophyceae.
Pe baza caracterelor morfologice, fiziologice ~i biochimice, algele verzi sunt La Chlamydomonas, celulele vegetative prezinta Ia suprafata perete celular ~i doi
grupate In mai multe clase, precum Chlorophyceae, Bryopsidophyceae. fl ageli egali inserati pe un rostru, In partea anterioara. Cloroplastul are forma de clopot ~i
Zygnematophyceae, Prasinophyceae ~i Charophyceae (Tab. 8). Unii autori (S i tte ~i contine In interior stigma ~i pirenoid strabatut de tilacoizi . La baza flagelilor se gasesc doua
colab., 1998) diferentiaza mai multe clase de alge verzi. vacuole contractile, iar in centrul protoplastului este nucleul (n).

124 125
:J
b devine zigospor (zigot dormant)_ care poate supravietui In conditii nefavorabile de mediu
s (tempera~ura, um!~itate) . . . . _ . ,
In condt\JI favorabile de med1u, ztgotul gennmeaza ~~ formeaza cate 4 zoospori
biflagelati care sunt eliberati din celu!a. Fiecare zoospor cre~te ~i formeaza o celula
vegetativa tipica (Fig. 49).

)~
""
""
"
"' "
~.)>n
--
-----~
-~-------......

Fig. 49. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Chlamydomonas:


Fig. 48. Morfologia ~i structura talului Ia Volvocales: a. zigot; b. zoospori; c. celula vegetativa; d ~i e. formarea gametilor; F. fecundatie;
a. Chlamydomonas: cp. cloroplast; f. flagel; p. pirenoid; s. stigma; vp. vacuola pulsatila; b R!. diviziune reduqionala (meiotica).
~i c. Conium; d. Pandorina; e. Eudorina.
La Dunaliella, celulele sunt biflagelate ~i sunt acoperite cu periplast. In jumatatea
Inmultirea vegetativa se realizeaza prin diviziunea protoplastului ~i formarea de anterioara a celulei se gase~te nucleul, iar In partea posterioara cloroplastul, In forma de
celule (4-16) biflagelate, similare morfologic cu celula parentala. fnmultirea sexuata clopot, care con tine pirenoid. La unele specii, c~lula con tine_hef!!_at:2_crom ~i stign:J.~L..Pentru
variaza, in funqie de specie, de !a izogamie (!a Chlamydomonas angulata), Ia anizogamie prima data, genu! Dwzaliella a fost descris de catre E. Teodorescu, care a descoperit specia
(Ia C. braunii) ~i oogamie (Ia C. coccifera).
Dunaliella salina, In lacurile sarate, litorale, din Dobrogea (Pop ~i colab., 1983).
Celulele vegetative de Chlamydomonas funqioneaza ca ~i gametangii, care Volvocalele coloniale sunt alcatuite din celule asemanatoare cu celula vegetativa
formeaza mai multi (4 - 32) gameti biflagelati prin diviziune. Dupa eliberare din celula, de Chlamydomonas. Celulele coloniei sunt legate lntre ele prin plasmodesme (punti
gametii fuzioneaza dite doi ~i formeaza zigotul. Zigotul secreta un perete celulozic ~i citoplasmatice) sau sunt mentinute printr-o masa gelatinoasa.

126
127
La Conium, coloniile ~unt alcatuite din celule (4- 16) d1~puse mtr-un singur plan. In general, algele Vol vocales sunt dulcico le. in apele du lc i se lnt5 1 ne~c specii de
l.a Pandorina, coloniile sunt disc1forme. iar Ia tudorina ~unt clipSo lda le (Fig. 48). La
Clzlamwlomonas, Conium pecrorale, Pwulorina morwn, Eudo rina elt ~w1' ~i Voll ox
(;onuml, Pandorina ~i Eudonna, toate celulele coloniei au rol In inmulrire. Astfel. fiecare
g!obator (Pop ~ i co lab., I 983).
celula poate produce, prin diviziune, colonii identice cu colonia parentala (Fig. 48). Ia
Gonwm ~i Pandorina, lnmul(irea sexuata se realizeaza prin izogamie, iar Ia Eudorina pnn
oogamie. Ordinul Chlorococcales
Coloniile de Volvox au forma sferica (0,5 - 2 mm) ~i sunt alcatuite din numeroase
in ordinul Chlorococcales (syn . Protococcales) sunt cuprinse alge verzi
celule (500 - 50 000) asemanatoare morfologic ~i structural cu cele de Chlamydomona s.
unicelulare. cenobiale ~ i co loniale, care au celulele vegetative neflage late (P op ~i co lab.,
Celulele sunt a~ezate Ia suprafa(a coloniei ~i sunt legate lntre ele prin plasmodesme. l .a
!983).
suprafata coloniei ~i In interior se gase~te masa (matricea) gelatinoasa. Dintre celuielc
in genera l, structu ra ce lulei se aseamana cu cea de Ia vol voca le, ceea ce dovede~te
coloniei, doar cilteva ce lule mai mari realizeaza lnmultirea vegetativa. Astfel, celulele se
Iegatura filogeneti ca strilnsa dintre acestea. Majoritatea clorofitelor din acest ordin con!in In
divid ~i formeaza colonii mici care au tlagelii celulari Ia exterior (Scagel ~i colab., 1984).
celula un singur nuc leu (n).
La Volvox, lnmultirea sexuata se realizeaza prin oogamie. Ambii gameti (oosfcra
Inmu ltirea asexuata se rea lizeaza prin spori spec ializati (zoospori biflage la(i sau
~i anterozoidul) pot fi produ~i de aceea~i colonie (Ia speciile monoice) sau de doua col oni i
aplanospori). iar cea sexuata prin izogamie sau, mai rar, prin oogamie. La pur ine specii, se
d1ferite (Ia speciile dioice). Unele specii de Voll'Ox produc substan(e inductoare care
intil l ne~te lnmultirea vegetativa prin diviziun ea celul ei (P o p ~ i co lab., 1983 ).
determina formarea de;{sameti ~i/sau diferentiereaacestor'!:._
Ciclul de dezvo ltare ontogeneti ca este mon ogenetic haplofazic. Cele mai
Formarea zigotului de Vohox ~i germinatia acestuia sunt similare cu cele descn se
caracteristice alge apartin genu rilor Chlorococcum, Pleurococcus, Chiarella. Hvdrodyction,
Ia Chlamydomonas. Zigotul se divide ~i produce patru meiospori bitlagela(i, dintre care
Pediastrum ~i Scenedesm us (Fig. 51 ).
numai unul singur este viabil. Meiosporul lnoata o scurta perioada de timp, dupa care se
divide ~i produce o noua co lonie (Fig. 50). e

(
~

/a~ iff ~
A ~

~~-
~
0

~/{,\\
~, J i'
r:>.,J
/~~~ '~lid
\ e \

\ b

Fig. 50. Cic lul de dezvoltare ontogenetica Ia Volvox:


A. colonie de Volvox; B. formarea co lonii lor (a, b ~i c) fiice pe cale vegetativa;
C. lnmultirea sexuata prin oogamie: a. anteridie; b ~i c. oosfera; d. anterozoid; e. zigot;
F. fecundatie; R!. diviziune reduqionala.
Fig. 51. Morfologia talului la Chlorococcales:
a. Clzlorella; b. Chlorococcum; c. Pleurococcus; d. Pediastrum ; e. Hydrodictyon : <:enobiu
tilnar In celula parenta la; f. cenobi u de Hydrodictyon ; g. Scenedesmus caudatus.

128
129
La Chlorococcum, celulele sunt disciforme ~i contin un cloroplast parietal, In
forma de clopot, prevazut cu pirenoid. 0 specie comuna din acest gen e~te Chlorococcum
humicola, care se lntalne~te In natura, In locuri umede (pe sol, pe ziduri. scoarta copacilor).
La Pleurococcus, talul este unicelular ~i formeaza, prin diviziune. cenobii alcatuite
din 2- 8 celule. In natura, se lntalne~te fi-ecvent (Fig. 51) Pleurococcus l'tdgaris (verdeata
zidurilor) care se dezvolta pe ziduri ~i pe scoarta copacilor.
La Chiarella, talul este unicelular, are celula sferica ~i confine cloroplast parietal,
campanulat, cu pirenoid. 0 specie comuna In natura, In apa ~i pe sol umed, este Chiarella
vulgaris (Fig. 51). La aceasta specie, I. Grintescu a descoperit ~i a descris formarea JA~
/
aplanosporilor (Fig. 52).

~~~@
o!i '
\ ....
:.:~: . . ~:

Fig. 53. lnmultirea prin zoospori Ia Hydrodictyon:

:w~7;f-~ c
a. celula vegetativa; b. zoospori in celula; c. formarea cenobiului tanar.

0 caracteristica comuna a speciilor de Scenedesmus, Pediastrum ~i Hydrodictyon


este aceea ca zoosporii sunt retinuti In interiorul celulelor parentale, pana Ia formarea unui
Fig. 52. Formarea aplanosporilor Ia Chiarella vulgaris: cenobiu care are forma caracteristica. Numarul de celule ale cenobiului tanar este ega! cu
a. celula vegetativa tanara; b. celula vegetativa dezvoltata; c ~i d. formarea ~i eliberarea n~rul zoosporilor formati in celula parentala (Scagel ~i colab., 1984).
aplanosporilor din celula. Cele mai multe specii de Chlorococcales se intiilnesc In ape dulci. Anumite specii
s-au adaptat ~i se dezvolta pe sol umed, ziduri sau scoarta copacilor (Pop ~i colab., 1983).
Genurile Pediastrum, Scenedesmus ~i Hydrodictyon cuprind specii cenobiale care
au talul variat ca forma ~i marime (Fig. 51).
Ordinul Ulotrichales
La Pediastrum, cenobiul <;ste disciform, stelat ~i este alcatuit din celule (4- 128)
dispuse lntr-un singur plan. Celulele de Ia marginea cenobiului prezinta cate doua prelungiri Acest ordin cuprinde alge verzi care au talul filamentos sau parenchimatic, fixat de
citoplasmatice, iar cele situate In partea centrala sunt poligonale (Fig. 51). Inmultirea substrat. Clorofitele cu tal parenchimatic au forma foliacee (lamelara). Cre~terea talului este
acestor specii se realizeaza prin zoospori ~i izogameti. apicala sau intercalara. La Ulotrichales, ciclul de dezvoltare este digenetic haplodiplo fazic
La Scenedesmus, cenobiul este alcatuit din celule (2 - 8), a~ezate lntr-un singur sau monogenetic haplofazic. Dintre genurile caracteristice acestui ordin mentionam
plan. La Scenedesmus caudatus (Fig. 51), celulele marginale prezinta prelungiri
citoplasmatice. Ulothrix, Viva ~i Enteromorpha.
La Ulothrix (Fig. 54), talul este filamentos ~i este fixat de substrat printr-o celula
La Hydrodictyon, cenobiul este alcatuit din celule care sunt dispuse In forma de rizoidala, alungita ~i incolora. Cu exceptia celulei bazale, toate celulele contin cate un
retea. Initial, celulele sunt uninucleate ~i apoi devin plurinucleate. fnmultirea asexuata se cloroplast, in forma de centura, pe care se afla pirenoizi (Pop ~i colab., 1983).
realizeaza prin zoospori (Fig. 53), iar cea sexuata prin izogamie. In ape dulci (stagnante
sau lin curgatoare), este lntalnita H. reticulatum (Fig. 53), cunoscuta sub denumirea de
reteaua apei .

130
131
A 0
~
R! @)~I ~J~
~~--.......c / ,-~ Nl~ - ,
~~ ~~; ~~

~ /0 ~()1\ ;0'
I
z-'2n 0 R!
GJ
n ------

~/f e
~~
~f !)
8
Fig. 54. Morfologia talului ~i lnmultirea Ia Vlothrix zonata:
A. aspect macroscopical talului; B. ciclul de dezvoltare monogenetic haplofazic: a. aspect 2n n
microscopical talului; b. zoospori; c. izogameti; d. zigot; e ~i f. zoospori; F. fecundati e; \ zigot
R!. diviziune reductionala (meiotica). @

Fiecare celula de Vlothrix este capabila sa formeze izogameti tetraflagelati sau


zoospori biflagelati, cu flageli apicali. Speciile dulcicole de Vlothrix produc, _In urma
fecundatiei, un zigot dormant, precum Chlamydomonas. 0 specie dulcicola comuna este
U lothrix z~nata ~Fig.54f Spectile marine de Vlothrix au talul mai mare dedit cele
dulcicole.
La VIva, talul este parenchimatic ~i are forma foliacee . Initial , talul se prezinta sub Fig. 55. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia VIva:
forma unui filament unistratificat. Mai tarziu, prin diviziuni celulare In mai multe planuri. S. sporofit; G ~ . gametofit femeiesc; Gc)' . gametofit barbatesc; R!. diviziune reduqionala
se formeaza talul foliaceu, alcatuit din doua straturi de celule aflate In contact stran s. (meiotica); F. fecundatie; z. zoospori; g. gameti.
Celulele bazale ale talului sunt rizoidale ~i se agrega, pentru a forma un cauloid de
sustinere.
Sporofitul este foliaceu ~i prezinta !a baza celule rizoidale sterile. Toate celelalte
Ciclul de dezvoltare este haplodiplofazic, cu doua generatii izomorfe ~i gametofit celule ale sporofitului sunt capabile sa produca, prin meioza ~i apoi mitoze succesive,
dioic (Fig. 55). Gametofitul barbatesc se aseamana morfologic cu gametofitul femeiesc . Cu zoospori tetraflagelati ~i asimetrici. Zoosporii lnoata, apoi se fixeaza pe substrat, pierd
exceptia celulelor bazale, care, de obicei, ram an sterile, toate celelalte celule ale flagelii ~i secreta un perete celulozic. Prin diviziuni mitotice succesive se formeaza un
gametofitului sunt capabile sa produca izogameti (biflagelati ~i asimetrici) . In urma fuziunii filament ~i apoi gametofitul (barbatesc ~i femeiesc) foliaceu (Scagel ~i colab., 1984).
gametilor, se formeaza zigotul. Inainte de a germina, zigotul secreta un perete celulozic, Dintre speciile care traiesc In Marea Neagra mentionam VIva lactuccl ~i Ulva
apoi formeaza un filament pluricelular, prin diviziunisuccesive, care da na~tere sporofitului latissima, cunoscute sub denumirea de salata marilor (Pop ~i colab., I 983).
(2n). -
La Enteromorpha, talul este tubulos ~i este alcatuit dintr-un singur strat
(monostromatic) de celule. Talul poate fi simplu (neramificat) sau ramificat ~i este fixat pe

132 133
substrat. Aceste specii se inmultesc asexuat prin zoospori (biflage lati sau tetraflagelati), iar La Oedofionium, cre~terea ta lului este intercalara. Diviziunea celul ara este unica,
sexuat prin izogami e ~' heterogamie. La Enteromorpha, c icl ul de dez volta re este prin aceea ca se formeaza inele celulozice Ia po lul anterior al celulelor vegetati \e . Aceste
haplodiplofazic ~ i este ase manator cu eel de Ia Ulva. In ape le Marii Negre este comuna alga inele sunt rama~ ite ale peretilor celulari parentali ~ i sunt importante pentru rec u noa~terea
verde Enteromorpha inte.\linalis (P o p ~ i colab., 1983). speciilor ssc age l ~i colab., 1984).
Inmultirea asexuata se realizeaza prin zoospori, iar cea sexuata prin oogamie. La
Ordinul Oedogoniales Oedogonium, in ciclul biologic se intalnesc zoospori ~i anterozoizi stefanocon ti (Fig. 56).
Unele celule ale talului (n) devin gametangii ~i produc unul sau doi anterozoizi
Acest ordin c upri nde numeroase specii care au talul filamentos, unistratificat. stefanoconti. Alte celule din tal devin oogoane in care se formeaza o singura oosfera
neramificat sau rami ficat. Ciclul bio logic (de dezvoltare) este monogenetic haplofaz1c voluminoasa. La maturitate, in peretele oogonului se formeaza o deschidere latera la, prin
(P e te rfi ~ i I o nesc u , 1979). gelificarea peretelu~ celular. Prin aceasta deschidere patrunde un anterozoi d care
fecundeaza oosfera . In acest mod se formeaza zigotul care secreta un inveli~ gros, protector

/ ~:;!t~u
~i devine oospor. Inveli~ul oosporului asigura supravietuirea, in conditii nefavorabile de
'\ mediu. La germinare, nucleul oosporului se divide (meiotic ~i apoi mitotic) ~ i astfel se
formeaza cate patru zoospori stefanoconti. Zoosporii sunt eliberati, se fixeaza pe substrat,
se divid ~i formeaza fiecare cate o noua alga (Fig. 56).
Majoritatea speciilor de Oedogonium traiesc in ape dulci (Pop ~i colab., 1983).

Ordinul Chaetophorales

-
- - --
Acest ordin cuprinde alge cu tal filamentos, ramificat ~i prevazut terminal cu peri
0
unicelulari sau pluricelulari. Celulelet alului sunt uninucleate ~i contin un cloroplast parietal
cu pirenoizi.
n \ 2n La Chaetophora, talul este filamentos, ramificat ~i prevazut, terminal, cu peri lungi
~i pluricelulari. Unele specii ale acestui gen au talul impregnat cu calcar. _
\ La Coleochaete (Fig. 57), talul este alcatuit din filamente ramificate, prevazute

~
terminal cu peri subtiri. Frecvent, filamentele sunt reunite in pemite mici ~ i d isciforme.
Celulele talului contin un cloroplast parietal cu un pirenoid.
Ciclul biologic (de dezvoltare) este monogenetic haplofazic. Inmultirea asexuata
se realizeaza prin zoospori, iar inmultirea sexuata prin oogamie, care prezinta particularitati
f \,
\~
specifice.

~
De pe talul de Coleochaete se ridica filamente scurte, ramificate, pe care se

'
formeaza anteridii ~i oogoane. Anteridia produce un singur anterozoid asimetric, prevazut

-
Fig. 56. C iclul de dezvoltare ontogenetica Ia Oedogonium:
a. gametofit barbatesc; b. gametofit femeiesc cu oogoane; c. anterozoid stefanocont;
d. oogon; e. zigot; f. zoospori stefanoconti; F. fecundatie ; R!. diviziune reductionala.
cu doi flageli . Oogonul prezinta o parte bazala voluminoasa in care se formeaza oosfera ~i o
prelungire subtire. Anterozoidul patrunde in oogon, fecundeaza oosfera ~i astfel se
formeaza zigotul.
Dupa fecundare, zigotul ramane In oogon ~i este acoperit cu filamente
pluricelulare vegetative, haploide, care formeaza un inveli~ protector (Fig. 57). Filamentele
pluricelulare se dezvolta din celulele vegetative de Ia baza oogonului. Primavara, zigotul
germineaza, se divide meiotic ~i apoi mitotic. Astfel, se formeaza zoosporii (16 sau 32)
asimetrici, biflagelati, care se fixeaza pe substrat ~i dau na~tere Ia alti gametofiti. Zigotul
Cel mai caracteristic gen a! acestui ordin este Oedogonium. Acest gen cuprinde acoperit cu filamente pluricelulare se aseamana cu un arhegon. Luiind In considerare
specii monoice ~i dioice, care au talul filamentos, neramificat ~i fixat pe substrat printr-o aceasta asemanare, precum ~i oogamia de tip superior, unii autori considera ca din aceste
ce lula rizoidala. Celulele talului sunt prozenchimatice ~i contin un nucleu (haploid), alge au evoluat stramo~ii cormofitelor (Pop ~i colab., 1983).
citoplasma ~ i un cloropl ast mare, reticulat, ~u pirenoizi (Pop ~i colab. , 1983).

134 135
b

,J---J-J (_

j----
'd
n
"--- ""'- 2n
\ Fig. 58. Morfologia talului Ia Chaetophorales:
a. Draparnaldia; b. Fritschiella.

2.3.9.:6.2. Clasa Zygnematophyceae


"" In clasa Zygnematophyceae (syn. Conjugatophyceae) sunt cuprinse alge verZI,

"" " unicelulare ~i fi,lamentoase, care nu au celule flagelate In nici un stadiu a! dezvoltarii
ontog~netice . Majoritatea clorofitelor unicelulare au celula alcatuita din doua _jumatati

~~ ~
sim~tri <e.
; Caracterul principal al acestor clorofite este lnmultirea sexuata care se realizeaza
prin '-corij'ugare (so,matogamie, cistogamie), de unde provin~ ~i numele clasei. Conjugarca
"== 4=
. h 1\0>'
g
0
f

Fig. 57. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Coleochaete:


"' consta In fuziunea continutului a doua celule vegetative, prin intermediul unui tub de
copulare (conjugare). La punctul de contact a! celor doua prelungiri formate de celulc,
peretele celular se gelifica ~i astfel se formeaza tubul de copulare.
Conjugarea poate fi izogamii ~i anizogamii . In cazul conjugarii izogamc.
a. gametofit filamentos; b. anteridie cu anterozoid; c. oogon cu oosfera; d. continutul celor doua celule fuzioneaza Ia mijlocul tubului de copulare, unde se fom1eaza
patrunderea anterozoidului In oogon; e. zigot acoperit de filamente ; f, g ~i h. formarea zigotul. Daca continutul unei c~lule trece, prin tubul de copulare, In cealalta celula. unde se
zoospori lor; i. zoospor;j. gametofit tanar; F. fecundatie; R'. diviziune reduc;tionala . formeaza zigotul, conjugarea este anizogama. .
Zigotul se lnconjoara cu un lnveli~ gros ~i devine zigospor, care este rezistent Ia
Ordinul Chaetophorales cuprinde specii acvatice (dulcicole ~i marine) ~i specii conditiile nefavorabile de mediu . La germinarea zigosporului, nucleul (2n) se d1vide
tericole care traiesc pe sol umed . In apele dulci se lntalnesc specii de Chaetoph ora. reductional ~i apoi mitotic; astfel, se formeaza 4 nucl ei (n) . La unele Zygnematophyccae,
Draparnaldia (Fig. 58) ~~ Coleochaete etc., iar pe soluri umede specii de Fritsclziella cei 4 nuclei formati prin diviziune sunt viabili ; Ia altele, din cei 4 nuclei, 2 sau 3
(Peterfi ~i Ionescu, 1979). - -------- degenereaza, iar ceilalti sunt viabili ~i vor forma celule care genereaza alti indivizi.
. La Zygnematophyceae, lnmultirea vegetativa se realizeaza prin fragmentarea
celulei (Ia cele unicelulare) ~i prin fragmentarea talului (Ia cele filamentoase).

137
136
Clorofitele Zygnematophyceae sunt haplobionte, iar faza diploida este Jnmultirea sexuata este mai putin frecventa ~i are Joe, In general , In conditii
reprezentata numai prin zigot (Pop ~i colab., 1983). nefavorabile de mediu. La germinarea zigosporului, nucleul (2n) se divide meiotic ~i apoi
Aceasta clasa cuprinde numeroase clorofite de apa dulce, grupate In trei ordine rnitotic . Astfel , se formeaza 4 nuclei din care, In funqie de specie, 2 sau 3 degenereaza
Mesotaeniales, Desmidiales ~i Zygnematales.
(Fig. 60).
Ordinul Mesotaeniales

In acest ordin sunt cuprinse alge verzi unicelulare care au forma cilindrica
(Cylindrocystis) sau ovala (Mesotaenium). Celulele nu prezinta ~trangulatie ~i pori sau
omametatii pe suprafata peretelui celular.

Ordinul Desmidiales

Acest ordin cuprinde Zygnematophyceae unicelulare, de forma variata (ovala


stelata, cilindrica, semilunar!\ etc.). In general, celulele sunt alcatuite din doua jumatati
simetrice, distincte, legate printr-un istm In care, de regula, se gase~te nucleul. Peretele
celular este neted sau omamentat ~i este prevl\zut cu pori. La unele specii, peretele celular
este impregnat cu sl\ruri de tier.
Inmultirea vegetativa se realizeazl\ prin diviziunea celulei, care este precedata de
fragmentarea nucleului. Fragmentarea celulei se realizeazl\ In zona medianlt ~i consta In
separarea celor doult jumatati simetrice. Apoi, continutul fiecl\rei jumlttati de celula se
mare~te ~i se lntinde In partea opuslt, formand jumatatea simetrica (Fig. 59).

b~ g

-
d
.
..
.

Fig. 60. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Cosmarium:


e a. celula vegetativlt; b. fragmentarea celulei; c. celule fiice ; d. conjugarea a doua celule
vegetative; e. zigot; f. celula cu doi nuclei viabili ; g ~i h. celule vegetative tinere;
F. fecundatie; R!. diviziune reductionala.
Fig. 59. Morfologia talului Ia Desmidiales:
Genurile caractenstice acestui ordin sunt Closterium, Cosmarium, Euastrum,
a. Closterium; b. celula de Closterium, In seqiune transversallt, cu cloroplast stelat ~i
pirenoizi; c. Micrasterias; d. Cosmarium; e. Euastrum lobatum; f. Euastrum ansatum. Micrasterias etc. (Fig. 59). Caracterele morfologice ale celulelor sunt diferite.
La Closterium, celulele sunt solitare ~i nu prezinta istm. Principala forma
caracteristica pentru acest gen este de semiluna. La fiecare extremitate a celulei se afla o

138 139
numero~i
vO<.,ola
cu mk>,pirenoizi a~eza(i
co cootioe cti<lok do '"lfat do cki". io citopl.,m> "g>"'" "" clocopt.,,
linear.
Filamentele de Spirogvra sunt alcatuite din ce lule cilindnce, prozenchimatice, care
La Co"""''"'" col"'''' '""' oiip,oid,lc '' '""' pcov>z"" c" istm '' om'"''"tatii contin cloroplaste ( 1-16) parietale, a~ezate spi ralat. Cloroplastele con tin numero$i p1renoiZI
po '"Pmfta
steJata, pecetel"i col"lac. io citopl.,rn> "g;,,c 2 - 4 clomp/"" ccotm/c, de fon,;,
cu pirenoid. dispu$i In ~ir. in centrul celulei se gase~te nucleu l care este lnconjurat de citoplasma
perinucleara (P ete rfi ~i Ione sc u, 1979).
La Euo<'mm,
NumaruJJobiJor col.,lolc
este diferit, '""' clip,
In funqie de oida/e
specie ,; '""'59).
(Fig. pcov>z"'' '" istm >i '" lobi mt""M La Spirogyra, conjugarea este anizogama (Fig.62). Acest gen cupnnde circa 300
de specii de apa dulce, cunoscute sub denumirea populara de matasea broa~tei .
caracteristica (Peterfi ~i Ionesc
L Micm<'aia<, col"lcle '""' divizate io lobi pcof"nzi, line"; >i u focm'
u , 1979).
1!..--1
Otdinul Desmidiales cupcinde ' '"' 4 000 do 'pee;; co,mopoiite, diotco c'" unolc ~
'"nt indicatoti ,; compozitiei chimico ' pelot <au ,; tompetatutii (POtotfi li l o nc<cu,
1979).

Ordinul Zygnematales

Acest ordin cuprinde a lge verzi fiJamentoase, ciJindrice, neramificate


cu rizoizi. UneJe specii s unt mo noice, iar alteJe sunt dioice.
~i prevazute
inmu/(itca vcgctativ' " ccaiizo'Zii ptio fh>gm'"""'
rnlului, iat lnmu/(ico, <cxuat, B
pcin conjugare. La 'PccWo dioico, coojugacca este sca/a,iformi >i " colizcaz> lntcc A
colule situate pc dou' filmcnte difctite. L spcciilo moooico, conjug"" este latct,l> li
consta In fuziunea continutuJui a doua celule vecine, pentru a forma zigotuJ. Prin diviziunea

~i genereaza un individ nou .


nucloului zigotic " fotmcaz> 4 nuclei hploizi, diotco cacc 3 nuclei dogoncccaz>. Nuclcul
viabiJ va forma o ceJuJa care se divide
~i
~i
CaractereJe morfo logice structurale ale ceJuleJor taJuJui variaza, In funqie de
specie. La Zygnema (Fig. 61 ), taluJ este fiJamentos este alcatuit din ceJule prevazute cu 0

~i ciite un pirenoid.
dou' clomp/"t' stclate, situate do o prto li do Ita ' nucloului. Ctompt.,tclc pcozin"
~J~I
preJungiri fn forma de raze
c

~~
~b
Q

,. ~
\2n
\
f~a~
e \Rl
Fig. 62. Morfologia, structura talului ~i \'nmultirea prin conjugare Ia Spirogyra.
A A. aspect macroscopical talului; B . celula de Spirogyra, cu cloroplast bandiform (cu
8 pirenoizi) ~i nucleu ; C. \'nmultire prin conjugare: a. filamente de Spirogyra, b. formarea
Fig. 61. Morfologia ~i structura talului Ia Zygnema: tubului de conjugare \'ntre doua celule; c. conjugare (somatogami e ); d. zigot; e.
A. aspect macroscopical .talului; B . structura talului: a. cloroplast stelat cu pirenoid; germinarea zigotului ~i formarea unui nucleu viabil ; f. filament tanar; F. fecundatie; R!.
b. nucleu (n) . diviziune reductionala.

140
141
2.3.9.6.3. Clasa Prasinophyceae
Structura celulara
Aceasta clasa cuprinde clorofite unicelulare ~i coloniale care au celule tlagelate.
Celulele prezinta un numar diferit de tlageli (2, 4 sau mai multi) egali sau inegali, i'n fun ctie La Bryopsidophyceae, peretele celular are structura chimica variabila. In funqie
de gen ~i specie. Suprafata celulei ~i a tlagelilor sunt acoperite cu solzi ~i peri. Flagel ii i~s de grupul taxonomic ~i stadiul de dezvoltare ontogenetica (Tab. 8). Unele specii au peretele
dintr-o depresiune apicala i'n care se varsa continutul a doua vacuole contractile. In celula se celular alcatuit din xilan ~i manan, iar altele din celuloza. La Bryopsis ~i Derbesia ,
gase~te un cloroplast, i'n forma de clopot, care confine stigma. Cloroplastul contine peretele celular al sporofitului contine manan, iar a! gametofitului celuloza sau xilan . Multe
pigmenti caracteristici clorofitelor ~i pigmenti specifici ( o xantofila numita micro nona ~i specii tropicale au CaC03 i'n peretii celulari ~i sunt importante i'n formarea recifelor de
sifoneina). Produ~ii de asimilatie sunt amidonul (intraplastidial), manitolul ~i granule corali (Scagel ~i colab., 1984).
Jipidice (Peterfi ~i Ionescu, 1979). in celula se gasesc numero~i nuclei, cloroplaste ~i alte organite celulare. Celulele
Inmultirea asexuata se realizeaza prin zoospori, iar i'nmultirea sexuata nu este sunt plurinucleate, Ia maturitate. In general, celulele au cloroplaste mici, discoidale, cu sau
cunoscuta. Clorofitele Prasinophyceae sunt marine sau dulcicole ~i prezinta caractere flra pirenoid. Pe langa cloroplaste, unele specii au plastide incolore, care contin amidon,
citologice primitive (Peterfi ~i Ionescu, 1979). dar nu au tilacoizi. La aceste clorofite, amidonul este prezent ~i i'n citoplasma.
Algele verzi Bryopsidophyceae contin, i'n cloroplaste, pigmenti asimilatori
2.3.9.6.4. Clasa Bryopsidophyceae identici cu cei de Ia Chlorophyceae. Unele specii contin, in plus, carotenoizi care nu s-au
inregistrat Ia alte alge (Scagel ~i colab., 1984).
Aceasta clasa cuprinde alge verzi macroscopice, cu tal sifonal sau filamen tos Algele Bryopsidophyceae cu tal sifonal contin o vacuola centrala, care ocupa
(Fig.63) . Majoritatea speciilor se fntalnesc i'n ape marine calde, iar ciiteva sunt dulcicole. partea principala a celulei, iar stratul de citoplasma este lipit de peretele celular (Scagel ~ i
colab., 1984).

inmultirea

Clorofitele Bryopsidophyceae prezinta diferite tipuri de i'nmultire vegetativa,


asexuata ~i sexuata. Inmultirea vegetativa se realizeaza prin fragmentarea talului, iar
inmultirea asexuata prin zoospori (tetraflageiati, stefanoconti). Inmultirea sexuata se
a c produce prin izogamie ~i anizogamie (Tab. 8).
Celulele reproducatoare mobile au radacinile flagelare a~ezate i'n cruce, ca Ia
rnajoritatea algelor verzi Chlorophyceae.

Clasificarea

Pe baza caracterelor morfologice, fiziologice ~i biochimice, clorofitele


Bryopsidophyceae sunt grupate in mai multe ordine, precum Cladophorales,
Bryopsidales, Dasycladales ~i Siphonocladales.

Ordinul Cladophorales

Acest ordin cuprinde alge verzi. care au talul filamentos , neramificat sau ramificat,
e alcatuit din celule plurinucleate. Cre~terea talului se face subterminal sau intercalar. Ciclul
d de dezvoltare este digenetic haplodiplofazic, cu generatii izomorfe sau heteromorfe; mai rar
Fig. 63. Morfologia talului Ia Bryopsidophyceae: este monogenetic diplofazic.
a. Acetabularia mediterranea; b. Caulerpa prolifera; c ~i d. Bryopsis plumosa; e. Codium ; La Cladophora, talul este filamentos, ramificat pseudodicotomic, cu aspect de
f. Codium: fragment de tal cu gametangii (g). tuta. Fiecare celula este plurinucleata ~i contine un cloroplast parietal, reticulat, cu
numero~i pirenoizi. Cre~terea talului este subterminala.

142
143
~r~~~
~'"J i~ d
InmultJrea asex uata se realizeaza prin Loospori , prevamti cu 4 flage li egali, iar cea
sexuata prin izogameti binagelati . Cic lul de deLvoltare este digenetic, haplodiplofazic , cu ,\\L\f.fr,s
generatii izomorfe (Fig. 64). 0 spec ie comuna In ape dulci este Cladophora glomerar11
~ ~ 1 ~. % ----~
. T'o/
~~
:~ ,
(lana bro a ~ tei ). <"'..>
. . . .
.
:'i - .
,,

> ~. ~o!)Y- .
~og-t~ ~}L~()c
I

.
'If' ";
G ~ I \ ~l\
o.
.,. _ _o .
. ,.:f .
G~

n / 2n -~1'"
-:. - \i

""" ~ -
"" "'-
v

~. ~
-~s,; ~.
(
G \__ . I~
_

'~
-" -- --
- _/ /
ea ..,.
~~
~
~
Fig. 65. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Derbesia:
Fig. 64. Morfologia, structura talului ~i lnmultirea Ia Cladophora: G <;2 . gametofit femeiesc ; Go. gametofit barbatesc; a ~i b. izogameti; c. zigot ; d. sporofi t
A. aspect macroscopical talului; B. celula de Cladophora, cu cloroplast reticulat prevazut tanar; S. sporofit; e sporange; f. zoospori stefanoconti; F. fecundatie ; R! . diviziune
cu p1renoizi; C. ciclul de dezvoltare haplodiplofazic: a ~i b. izogameti; c. zigot; d . sporange; reduqionala.
e. zoospori; G . gametofit; S. sporofit; F. fecundatie ; R!. diviziune reduqionala.
La Caulerpa, talul este sifonal ~i este diferentiat morfologic In ri zoid , caul o id
Ordinul Bryopsidales cilindric ~i filoid lamelar. Cauloidul poate ajunge pana Ia I m lung ime. Inmultirea
vegetativa se realizeaza prin fra gmentarea talului , iar cea sexuata prin izogami e. C iclul de
Acest ordin cuprinde alge verzi cu tal sifonal, plurinucleat, care traiesc In ape dezvoltare este monogenetic diplofazic. in Marea Mediterana este frecventa Caulerpa
marine. Principalii co mponenti ai peretelui celular sunt xilanul ~i mananul. De asemenea,
prolifera (Fig. 63) .
cloroplastele contin doua xantofile specifice ordinului (Scagel ~i colab., 1984). La Bryopsis, talul sifonal este diferentiat In rizoid , cauloid ~ i filoid penat ramificat.
Ciclul de dezvoltare este digenetic haplodiplofazic cu generatii heteromorfe sau Aceste specii sunt monogenetic diplofazice. inmultirea vegetativa se realizeaza prin
monogenetic diplofazic.
fragmentarea ramurilor filoidului , iar cea sexuata prin anizoga mie . 0 specie comuna In
La Derbesia, ciclul de dezvoltare este digenetic haplodiplofazic, cu generatii
Marea Neagra este Bryopsis plumosa (Fig. 63) .
heteromorfe. Sporofitul este dominant ~i este un sifonoplast plurinucleat ~i ramifi cat La Codium , talul sifonal este diferentiat In rizoid disciform , cauloid cilindric ~i
neregulat. Gametofitul de Derbesia tenuissima este dioic, este un cenoblast (cenocit) filoid bogat ramificat. Talul este spongios ~i necalcifiat. inmultirea vegetativa se reali ze aza
globulos ~i a fos t denumit initial Halicystis. Inmultirea asexuata se realizeaza prin zoospo ri prin propagule, iar cea sexuata prin anizogameti biflagelati. Ciclul de dezvoltare este
stefanoconti, iar lnmulfirea sexuata prin izogamefi biflagelafi (Fig. 65).
monogenetic diplofazic (Peterfi ~i l o n es cu , 1979).

144 145
Ordinul Dasycladales 2.3.9.6.5. Cl.asa Charophyceae

Aceasta clasa cuprinde alge verzi haplobionte, macro,copice, pluricelulare, care


Acest ordin cuprinde alge sifonale care sunt uninucleate piina Ia maturitate. Ciclu[
de dezvoltare este monogenetic diplofazic. se deosebesc de celelalte clorofite prin alcatuirea talului ~i modul de inmultire.
La Acetabularia, talul sifonal ajunge piina Ia 4 - 10 em lnaltime ~i este peren.
Talul este diferentiat in rizoid, cauloid cilindric ~i filoid disciform situat apical. In partea Morfologia talului
rizoidala se afla nucleul (2n). Initial, cauloidul tiinar prezinta mai multi peri ar1iculati
caduci, a~ezati verticilat. in timpul verii, se formeaza filoidul disciform alcatuit din articol~ Talul gametofitului este alcatuit din noduri ~i internoduri, a~ezate alternativ. La
putemic unite lntre ele. Fiecare articol al discului formeaza aplanospori ovali, cu pereti fiecare nod se dezvolta ciite un verticil de ramuri scurte, care au aceea~i alcatuire precum
lngro~ati. Aplanosporii hibemeaza ~i produc primavara gameti biflagelati. Prin fuzionare~ filamentul axial. Nodurile sunt formate din celule scurte, iar internodurile din celule lungi .
acestora se fonneaza zigotul care da na~tere unui nou tal (Fig. 66). Partea rizoidala ~i Un internod este alcatuit dintr-o celula centrala de forma cilindrica. La Chara, celula
cauloidul supraviet:uiesc, In timpul iemii. centrala este lnvelita de celule lungi care alcatuiesc un inveli~ cortical (Pop ~i colab. ,
1983). La Nitella, nu exista inveli~ cortical (Fig. 67). Ce lulel e nodale sunt uninucleate, iar
b celulele internodale devin plurinucleate. La baza talului exista un sistem rizoidal, hialin ~i
ramificat.

/ ~(
~

r!
~

a
r:;::-;:.
~

~ I
~0J~d F
Fig. 66. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Acetabularia mediterranea: Fig. 67. Morfologia talului Ia Nitella:
a. tal cu filoid steril; b. tal cu filoid fertil; c. formarea aplanosporilor In filoid fertil; a. N. tenuissima; b. N. batrachosperma.
d. izogameti; e. zigot; R!. diviziune reduqionala; F. fecundatie.
Cre~terea talului este apicala. Aceasta implica o singura celula apicala mare,
Speciile de Acetabularia se intiilnesc In ape marine, pe stiinci, pe care formeaza pentru fiecare ramura. Ramurile sunt a~ezate in verticile ~i au cre~tere limitata.
colonii. 0 specie comuna este Acetabularia mediterranea (Fig. 63).

147
146
St ructura celulan'i Anteridiile sunt sferice ~i au culoare galbuie-ro!?ietica. La suprafata anteridiei
exista un perete alcatuit din 9 celule, dintre care o celula bazala ~i 8 celule triunghiulare
Celulele algelor Charophyceae sunt uninucleate sau pi uri nucleate. Ele au denumite octante. Din centrul fiecarei octante porne~te spre interiorul anteridiei o celula
vacuola centrala mare ~i numeroase cloroplaste discoidale, In citoplasma. Organitele0 al ungita denumita manubriu. Apical , manubriul poarta alte celule mai mici pe care se
celulare prezinta acelea~i caracteristici precum cele ale algelor Chlorophyceae. Amidonul dezvolta filamente spennatogene pluricelulare (Pop ~i colab. , 1983).
este depozitat In cloroplaste, de~i nu exista pirenoizi. Peretele celular este impregnat cu in fiecare celula a filamentelor spennatogene se produce cate un anterozoid
carbonat de calciu (Scagel ~i colab. 1984). biflagelat ~i asimetric asemanator morfologic cu eel de Ia Coleochaete. Flagelii
anterozoidului se extind In partea opusa locului de insertie. Oogoanele sunt ovoide $i sunt
Inmultirea acoperite cu un lnveli~ format din 5 celule alungite ~i rasucite in spirala. Capetele acestor
celule se continua cu alte 5 celule scurte care formeaza coronula.
Algele Charophyceae se lnmultesc vegetativ ~i sexuat. lnmultirea vegetativa se in interiorul oogonului se fonneaza o singura oosfera. Un anterozoid patrunde In
realizeaza prin bulbili, care se fonneaza prin dilatarea sistemului rizoidal ~i acumularea de oogon ~i fecundeaza oosfera. Oogonul imatur este alb, dar dupa fecundatie devine brun-
substanta de rezerva.
negricios (Scagel ~i colab .. 1984).
inmultirea sexuata se realizeaza prin oogamie. Oogoanele ~i anteridiile sunt situ ate Dupa fecundatie, zigotul devine oospor ~i este acoperit cu un strat gros , protector,
pe ramurile scurte ale gametofitului (Fig. 68). de celule vegetative. Dupa o perioada de repaus, nucleul zigotului se divide meiotic ~i apoi
B mitotic ~i formeaza 4 nuclei haploizi. Dintre ace~tia, trei nuclei degenereaza, iar nucleul
functional se divide ~i fonneaza un stadiu filametos asemanator cu protonema de Ia mu~chi.
Din acest stadiu filamentos se fonneaza gametofitul care are cre~tere apicala (Scagel ~i
colab., 1984).
Algele verzi Charophyceae sunt haplobionte, iar stadiul diploid este reprezentat
numai de zigot.
Clasificarea
A
Clasa Charophyceae cuprinde alge verzi actuale ~i fosile, grupate in ordinul
e
Charales. Cele 250 de specii actuale sunt grupate In 6 genuri, dintre care comune sunt

~ ~i ape salmastre se intalnesc Charafragilis (Fig. 68), Charafo etida ~i


---~~
Chara ~i Nitella.
In ape dulci
F

~~n"""- '-~
n Chara crinita (Pop ~i colab., 1983).
c Diferentierea speciilor actuale se bazeaza pe caracteristicile gametangiilor $i
' morfologia gametofitilor (Scagel ~i colab., 1984).
"-....'-... zigot
..

...
La Nitella (Fig. 67), celulele intemodale nu au corticatie (lnveli~ cortical), iar

~ "- '-... Rl
~ coronula este alcatuita din 10 celule (Pop ~i co lab., 1983).
Majoritatea algelor Charophyceae au talul calcifiat ~is-au conservat ca fosile .
______.;--< <" 2.3.9.7. Mediul de viata
a
Algele verzi sunt lntalnite in diferite medii de viata (habitate). Majoritate
Fig. 68. Morfologia, structura talului ~i t'::,,ultirea sexuata Ia Chara:
clorofitelor sunt acvatice, fiind predominante In apele dulci unde contribuie Ia formare
A. aspect macroscopic al gametofitului; B. aspect microscopic: a. celula centrala; b. celule
nodale; c. internod; d. anteridie; e. filamente spermatogene; f. fragment de filament fitoplanctonului.
In marile reci , algele verzi se dezvolta In ape putin adanci , iar in marile calde
ajung pfma Ia adancimi ce depa~esc l 00 m. in general , algele verzi marine sunt mai mar
spermatogen cu anterozoizi; g. oogon; C. gametofit tanar cu bulbili (a); F. fecundatie;
R!. diviziune reduqionala.
decat cele dulcicole (S cage l ~i co lab., 1984).

148 149
Majoritatea reprezentantilor unor genuri de alge verzi sunt restnqJOnati fie Ia Charophyceae, fu sul mitotic persista In timpul telofazei. De asemenea, se fonn eaza un
mediul marin, fie Ia eel dulcicol. Totu~i, unele clorofite (Ulmhrix, Chlamydomonas fragmoplast alcatuit din microtubuli orientati perpendicular pe planul de diviz iune
Cladophora) sunt reprezentate In ambele medii (marin $i dulcicol). '
celu lara, Ia fel ca ~i Ia plante (Raven ~i colab. , 1992).
Anumite clorofite sunt terestre $i se dezvolta pe orice suprafata umeda: trunchiuri
n m
de copaci , pereti umezi, in sol, pe suprafata frunzelor. A lge verzi din genu!
Chlamydomonas se dezvolta pe zapada ~i gheata ~i dete1mina colorarea In ro~u a acesteia
datorita pigmentilor carotenoidici mascati din celule.
Anumite clorofite traiesc in simbioza cu diferite organisme. Astfel, unele
Chlorococcales traiesc in simbioza, ca fotobiont, cu unele ciuperci ~i formeaza li cheni
(Pop ~i colab., 1983).
Alte specii de clorofite traiesc in simbioza in celulele unor nevertebrate $i
protozoare. Unele clorofite nu au clorofila ~i sunt saprofite sau facultativ patogene (Nagy-
T 6th ~i Barna , 1998). Astfel, reprezentantii hialini din genu! Prototheca a! ordinului
Chlorococcales determina o dermatoza Ia oameni ~i animale (caine, vaca, caprioara, oaie);
aceasta afecteaza organe specifice (Scagel $i colab., 1984).
Anumite clorofite traiesc, in mase mari, in ape bogate in nutrienti (CaC0 , N , P,
3 2
Si $i uneori tiamina) $i care au intensitate luminoasa mare. Astfel de conditii sunt
favorabile, pentru dezvoltarea speciei Cladophora glomerata (Scagel $i colab., 1984). k
In conditii favorabile de mediu, unele alge verzi, din genurile Chlamydomonas $i
Scenedesmus, se dezvolta abundent ~i produc inflorirea apelor (Scagel ~i colab. , 1984).

2.3.9.8. Originea ~i evolutia

Se considera ca stramo~ii algelor verzi au fost organisme eucariote unicelulare $i


flagelate, care aveau pigmenti asimilatori caracteristici, precum clorofila a, clorofila b ~i
caroteni (Raven ~i colab., 1992).
Primele fosile de alge verzi dateaza din Precambrian, din sedimente din estul
Californiei, vechi de 1,3 miliarde de ani (Tab. 3). Cele mai cunoscute fosile de alge verzi
sunt reprezentanti din clasele Bryopsidophyceae (Codiales, Dasycladales) ~i
Charophyceae care au peretii celulari mineralizati cu CaC0 3 (Scagel ~i colab., 1984).
Dovezile fosile ale algelor Charophyceae se intind din Devonian pana in prezent
(Tab. 3). Cuno~tintele despre evolutia acestui grup se bazeaza pe inregistrarile fosil e ale Fig. 69. Relatii filogenetice ale clorofitelor:
oogoanelor mineralizate cu CaC03 ~i pe morfologia celulelor exteme ale acestora (S cagel a. Euglenales; b. Volvocales; c. Chlorococcales; d. Oedogoniales; e. Ulotrichales;
~i colab., 1984). f. Chaetophorales; g. Zygnematales; h. Charales; i. Cladophorales; j. Bryopsidales;
In prezent, ipotezele privind originea ~i filogenia algelor verzi se bazeaza, in
k. Dasycladales; I. Prasinophyceae; m. Bryophyta; n. Cormophytae.
principal, pe caracteristicile organismelor actuale.
0 linie evolutiva de clorofite cuprinde forme unicelulare mobile de tip
Pe baza structurii celulare asemanatoare, a pigmentilor asimilatori (clorofil a a,
clorofila b, caroteni) comuni, precum ~i a produsului de depozitare (amidonul), se considera Chlamydomonas, din care au aparut forme filamentoase neramificate de tip Ulothrix,
ca este posibi l ca toate clasele de alge verzi sa aiba o origine comuna (Fig. 69). De ajungandu-se Ia forme ramificate parenchimatice (Fritschiella), fixate pe substrat in mediul
asemenea, se sustine ipoteza ca eel putin 2 - 3 Iinii (serii) evolutive s-au dezvoltat foarte ac vatic. Aceasta linie nu a evoluat spre plante terestre, de~i anumite forme (Fritschiella)
devreme. sunt, oarecum, adaptate Ia conditii cu fluctuatii de umiditate (Scagel ~i colab., 1984).
0 a doua linie evolutiva a culminat cu plantele terestre. Stadiile intermediare ale
Intre clasele de alge verzi exista unele deosebiri semnificative. Astfel, Ia algele
Chlorophyceae, fusul mitotic se desface in telofaza ~i apare un ficoplast care este un acesteia sunt similare cu Coleochaete $i Chara , de~i nici una nu ar trebui considerata
sistem de microtubuli cinetici orientati paralel cu planul de diviziune celulara. La algele stramo$ul direct a! embriofitelor (briofitelor ~i connofitelor).

I SO 151
Date recente arata ca ar put ca ex ista o a treia linie evolutiva care sa cuprinda speci 3. Regnul Fungi
de Bryopsidophyceae (8Jyopsis. lJcrbesw) ~i de Chlorophyceae (Ulothrix, Monostro
1

~ i l IFa) . La aceste alge. In citochin cza lipsesc microtubulii , iar celulele mobile au un s istem
1110
In regnul Fungi (engl. lu ngus = ciuperca) sunt cupr111se ciupercile. Acestea
rad icular In cruce ~i au solzi celulari (S c a ge l ~ i colab., 1984).
reprezinta un grup numeros (peste I 00 000 de spec ii) ~ i di ve rs de organ isme care au un
Pentru diferentierea liniil or evo lutive se iau In considerare caracteri sicil e celul elor
111 od unic de viata. C iupercile sunt lt psite de pigmenti as imil atori ~~ due o viata hete rotrofa
vegetative ~i reproducatoare (mobil e). ale diviziunii celulare ~i ale ciclului de dezvoltare (saprofita sau parazita) .
ontogenetica . Existenta liniilor evo luti ve poate explica diversitatea formelor de alge ver71. Cu toata marea lor diver'> ttate specifica, majoritatea c iupercilor prezinta cateva
adaptate Ia diferite habitate (S c a ge l ~ i col a b., 1984).
trasaturi comune, precum: structura miceliului , modul de inmultire ~ i modul de viata.
Algele verzi au importan!a fi logenetica deosebita. Se considera ca briofitele ~i
plante le vasculare (cormofitele) au evoluat din alge verzi. Aceasta ipoteza se bazeaza pe 3.1. Morfologia talului
asemanarile dintre ele In ceea ce prive~te pigmentii asimilatori, produsul de rezerva, modui
de nutritie, formarea peretelui celular ~i ultrastructura celulelor mobile . De~i s-au mentionat Aparatul vegetativ (talul ) al ciupercilor este denumit miceliu. Acesta este lipsit de
mai multe grupuri ca stramo~i probabili , eel mai bine cotat apaqine algelor Ulotrichales ~i clorofila ~i este fonnat dintr-o sin gura celula (tal unicelular) sau mai multe celu le (ta l
Chaetophorales. Alti autori mentioneaza algele Charales.
pluricelular) .
Se presupune ca stramo~ ii plantelor terestre (briofitelor ~i cormofitelor) sunt La ciupercile inferioare, talul este un plasmodiu. Ace~ta este li psit de perete
clorofite oogametice stravechi Ia care talul este filamentos ~i are doua generatii (gametofit celular ~ i este format din membrana plasmatica, citoplasma ~ i nuclei. La alte ciuperci
~ i sporofit) pluricelulare. La aceste alge, fecundarea are Joe In interiorul gametangiului inferioare, talul este un gimnoplast. format din membrana plasmatica, citoplas ma ~i nucleu
femeiesc (oogonului), iar zigotul s-ar transforma direct !ntr-un sporofit diploid. Un moment
(Fig. 70).
evolutiv important ar fi fost retinerea zigotului pe planta haploida, unde, dupa fecundati e. sc
formeaza un lnveli~ protector alcatuit din celule sterile. Unele dintre aceste caractere se ,.. ..
lnta lnesc Ia Ulotrichales actuale ~i mai ales Ia Chaetophorales din genu! Coleochaerc
(Scagel ~i colab., 1984).
Conform acestui model ipotetic evolutiv, se considera ca, in procesul de evo lutie
pe Pamant, a existat, probabil, o despaqire majora In doua linii evolutive principale, ca
urmare a presiunii de seleqie exercitate asupra celor doua generatii (gametofitice ~i
@ .

a
.
..
.
'"r.1{{:\.::
: ~J b
:. , .. .
.
.

sporofitice).
0 linie evolutiva a dus Ia briofite, Ia care gametofitul este dominant, iar sporofitul
este dependent ~i ata~at pe gametofit. Se presupune ca acesta ar fi un raspuns natura l al
plantelor care traiesc in apa, In locuri foarte umede sau Ia umbra. in aceste locuri exista apa
suficienta, pentru a aproviziona gametofitul ~i pentru a asigura producerea gametilor ~i
unirea lor (S c agel ~i colab., 1984).
A doua linie evolutiva a dus Ia plantele vasculare, adaptate Ia conditii de uscaciune
~i care au generatia sporofitica dominanta.
Legaturile filogenetice ale algelor verzi sunt complexe ~i greu de reprezentat. In
aceasta increngatura exista numeroase linii evolutive. Astfel, In ordinul Volvocales se poate
observa evolutia de Ia formele unicelulare mobile de tip Chlamydomonas Ia forme colo nia le
cu celule diferentiate de tip Volvox. De asemenea, celulele de Chlamydomonas prezinta
asemanari cu celulele euglenofitelor de tip Euglena , ceea ce arata lnrudirea dintre aaestea. Fig. 70. Tipuri de tal Ia c iuperci:
Se considera ca algele verzi Chlorococcales reprezinta, probabil , o linie evolutiva a. gimnoplast; b. plasmodiu ; c. dermatoplast; d . sifonopl ast; e. mi celiu primar; f. mice liu
colaterala a clorofitelor, !a fel ca ~i Volvocales (Scagel ~i colab., 1984). secund ar.
Asemanarile dintre algele verzi Charophyceae ~i plantele tericole (briofite ~ i
plante vasculare) ~i lunga istorie fosila a acestora indica o divergenta timpurie, cu proba bil Numeroase ciuperci au talul (miceliul ) format di n hife (unicelula re sau
500 de milioane de ani In urma, in Cambrianul timpuriu (Scagel ~i colab., 1984). pluricelulare) acoperite cu perete celular. Miceliul unice lul ar rami ficat, neseptat ~ i

152 153
plurinucleat poarta denumirea de sifonoplast La unele ciuperci, mice liul este unicelular de
tip dermatoplast.
Basidiomycotina ~ i Deuteromycotina). Sinteza chitinei de catre celula fung ica se face
Celc mai multe ciuperci au mice liul alcatuit din hife filamentoa~e. septate pornindu-se de Ia glucozo-6-fosfat (I s a ac , 1992).
rami ficate ~i pluricelulare. Miceliul poate fl primar ~i secundar. Miceliul primar est~ Citoplasma celulei fun g ice este hialina catre exterior ~ i are aspect granular c iHre
alcatuit din hife pluricelulare care contin dite un nucleu haploid (n) i'n fie care celula interior. Citoplasma celulelor care alcatuiesc talul pluricelular a! ciupercilor se gase~ te In
Miceliul secundar (dicariotic) se caracterizeaza prin prezenta a cate doi nucle i haploizi ,; contact intim prin intermediul plasmodesmelor. In citoplasma se gasesc organite le
fiecare celula (Fig.70).
caracteristice celulei de tip eucariot. Celula fungica nu contine plastide.
La cele mai evoluate ciuperci (Basidiomycotina), pe langa miceliul primar ~i In celula fungica se afla un numar variabil de nuclei , in raport de tipul de ta l ~ i
secundar, se lntalne~te ~i miceliul terfiar. Acest miceliu este alcatuit din celule binucleate stadiul dezvoltarii ontogenetice. Nucleii au forme diferite (sferica, ovoida) ~i dimens iuni
precum mice liul secundar, de care se deosebe~te printr-o structura anatomo-histologica cuprinse intre I 11m ~i 20 11m .
aparte. Mice liul tertiar ia parte Ia fonnarea bazidiocarpilor (carpuzoamelor, Nucleul celular con(ine in interior nucleoplasma, fibre de cromatina, unul sau mai
bazid iofructe lor) fungici.
multi nucleoli ~i este acoperit de membrana nucleara. Numarul cromozomilor variaza, in
Miceliul primar ~i
miceliul secundar se deosebesc i'ntre ele ~i
in ceea ce prive~te general, in cadrul diferitelor genuri ~i specii de fungi de Ia 2 pana Ia 16 (Weber, 1993). De
structura septului hifei. Acest sept poate fi simplu Ia ciupercile ascomicete ~i mai compl ex asemenea, cantitatea (%) de G + C din ADN prezinta valori diferite (Tab. 9), in funqie de
(sept dolipor) Ia ciupercile bazidiomicete (Fig. 71). specie (Prescott ~i colab. , 1996). La Agaricus bisporus, cantitatea de G+C din ADN este
44 %, iar Ia Amanita muscaria este 57 %.

v ~===== ~
Ascomicete Continutul (%)de G+C din ADN al unor specii de ciuperci
Tab elul9

~
(dupa Prescott ~i colab., 1996)

; : s : z : ==-=::=
sept perrorar
~ por corp Wororun
... Nr.
crt.
Specia G+CdinADN
(%)
1. Agaricus bisporus 44
; ~6'\ == === Bazidiomicete
: ~
2. Amanita muscaria 57
( I 3. Aspergillus niger 52
'c:;-;:J/ 4. Candida albicans 33-35
==--..:...).J ~"
sept dolipor ~~=======
parentosomi "'~ 5. C/aviceps purpurea 53
6. Coprinus lagopus 52-53
corp, apicati
Fig. 71. Sept hifalla ciuperci (dupa Gams ~i colab., 1987). 7. Fames fraxineus 56
8. Mucor rouxii 38
9. Neurospora crassa 52-54
Hifele miceliene pot fi independente sau i'mpletite
diferite, cu roluri multiple in viata ciupercilor.
~i dau na~tere Ia structuri foarte 10. Penicillium notatum 52
11. Polyporus palustris 56
Durata de viata a miceliului Ia ciuperci este diferita. In funqie de aceasta. 12. Rhizopus nigricans 47
ciupercile sunt anuale, bianuale ~i plurianuale (Parvu, 1996). 13. Saccharomyces cerevisiae 36-42
14. Saprolegnia parasitica 61 I
3.2. Structura celulei fungice

~i 3.3. Inmulfirea ciupercilor


~i
Celula fungilor (ciupercilor) este de tip eucariot este alciituita din membrana
plasmatica (plasmalema), citoplasma nucleu. Majoritatea celulelor fungice sunt acoperite
~i
de perete celular. Forma, grosimea Structura peretelui celular sunt diferite, i'n funqie de Ciupercile sunt organisme cu o capacitate foarte mare de inmultire. Aceasta se
grupul de ciuperci ~i de treapta de evolutie pe care se afla acestea. realizeaza vegetativ, asexuat ~i sexuat.
~i glucan (Ia Oomycetes), chitina Inmultirea vegetativa se realizeaza prin portiuni de miceliu, inmugurire, scleroti
~i chitosan (Ia Zygomycotina), chitina ~i glucan (Ia Chytridiomycetes, Ascomycotina,
Astfel , peretele celular este format din celuloza
~i clamidospori. 0 portiune de miceliu al ciupercii regenereaza in conditii prielnice ~ i
continua procesele de cre~tere ~i dezvoltare . Unele ciuperci se lnmultesc vegetativ prin

154
155
inmugurire (blastospori). Clamidosporul este constituit dintr-o por(iune de miceliu care se
~i
lnconjoara cu o membrana groasa care reproduce lntregul organism in condi(ii favorabile. coremie
Sclerotul este o formatiune structurala alcatuita din hife miceliene impletite stnins Ia
exterior (paraplectenchim) ~imai pu(in dens Ia interior (prosoplectenchim). Sclerotii se
Inti!"'" otat I ci"p"ci "Pmfitc, dt >i I ci "Pe>ci P"nitc (dm geowi/c Bm'Y"'
Sclt'rotinia
(Isaac, etc.). Clamidosporii
1992). ~i
sclerotii au rol important In supravietuirea fungilor
sporodochie

~i
Inmulfirea asexuata se realizeaza prin spori asexuati specializati. Ciupercile
produc doua categorii de spori asexua(i - sporangiospori conidii - care au rol important
In supravie(uirea ~i raspandirea lor. Sporangiosporii sunt caracteristici ciuperci lor
inferioare, iar conidiile se fonneaza cu precadere Ia ciupercile superioare. Trecerea de Ia
sporangiospori Ia conidii este legata, In special, de adaptarea ciupercilor, prin trecere de Ia
mediul acvatic Ia mediul uscat (Piirvu, 1996).
Sporangiosporii (sporii endogeni) se formeaza In interiorul celulelor sau a! unor
organe denumite sporangi. Sporii endogeni se deosebesc intre ei, in ceea ce prive~te acervul

mobilitatea. Din acest punct de vedere, se disting doua categorii de spori: zoospori
aplanospori. ~i
Zoosporii (planosporii) se dezvolta lntr-un sporange (sporocist) situat terminal pe
hira sau pe un sporangiofor. Ei sunt prevazuti cu flageli (I sau 2) care le asigura
mobilitatea ~i sunt caracteristici ciupercilor Mastigomycotina.
Aplanosporii sunt spori imobili care se formeaza in sporange situat terminal pe
hira specializata numita sporangiofor. Sporii se elibereaza din sporange prin ruperea
peretelui. Aplanosporii sunt caracteristici ciupercilor Zygomycotina.
Conidiile sunt spori exogeni care se formeaza pe hife specializate denumite
diferite ca forma, ca omamenta(ie ~i ca numar de celule.
conidiofori. Pe un conidiofor se formeaza o singura conidie sau mai multe. Conidiile sunt

Conidioforii~i conidiile (conidiomata) ciupercilor sunt grupate In mod diferit.


picnidie ~i sporodochie (Fig.de72).
Astfel, In funqie de modul grupare, se disting urmatoarele categorii: coremie, acervul,
picnidie
~i
Coremia are In general aspect de coloana este alcatuita din conidiofori grupa(i
In manunchiuri strans legate. Fiecare conidiofor are conidii In viirf Fig. 72. Gruparea conidioforilor ~i conidiilor.

Acervulul este constituit din hife lmpletite striins, care poarta Ia suprafata lor La ciuperci, 'inmultirea sexuata se realizeaza prin gametogamie,
conidiofori scurti cu conidii. De regula, acervulii se formeaza in interiorul (esuturilor
gametangiogamie ~i somatogamie. Rezultatul lnmulfirii sexuate este fonnarea sporilor
plntei
Ia g'"'da. Ei dcvin Jib"i P>in mpO>e. c"tic"Jei i cpiderrnci, "'""''dod conidiile njw>g
maturitate. sexuati care prezinta caractere taxonomice importante ~i sunt folositi Ia diferentierea
grupelor majore de fungi. Sporii sexuati sunt denumiti zigospor, oospor, ascospor ~i
Picnidia este o fonnatiune miceliana de forma rotunjita care comunica cu bazidiospor (Piirvu, 1999).
exteriorul printr-o ostiola. Ea are o membrana alcatuita din hife lmpletite pe care sunt
a~ezati Ia interior conidiofori scur(i. In varful conidioforilor se afla spori denumi(i
picnospori.
Zigosporul este sporul sexuat caracteristic ciupercilor Zygomycotina. Acesta se
formeaza 'in lnmul(irea sexuata denumita gametangiogamie.

Sporodochia are aspectul unei pernite ~ise formeaza prin lmpletirea bifelor
Oosporul este sporul sexuat caracteristic ciupercilor Oomycetes. Acest spor se
formeaza in lnmultirea sexuata denumita oogamie, care este o fonna evoluata de
~i conidii.
miceliene
scurti Ia suprafata organelor atacate. Pe suprafata hifelor se diferen(iaza conidiofori
heterogametangiogamie. Gametangiul femeiesc con(ine una sau mai multe oosfere (n) ~i
se nume~te oogon. Gametangiul barbatesc (anteridia) contine mai multi nuclei baploizi.
faza haploida a ciupercilor (Zygomycotina, Ascomycotina ~i Deuteromycotina).
fnm"l(i>c, """"'" "'" '''pandi" In ""''"' i "" lnta/ni" '" p>cpond"enti In Ascosporul este sporul sexuat caracteristic ciupercilor Ascomycotina. Acesta se
formeaza In unna lnmul(irii sexuate denumite ascogamie. Ascosporii se fonneaza In asce.
La majoritatea ciupercilor ascomicete, ascele sunt grupate In corpuri sporifere (ascocarpi).

156
157
La unele ciuperci ascomicete, ascele se formeaza libere Ia suprafata substratului ~ i se Ciupercile parazite facultative au un paraZittsm mai putin pronun!at. in mod
numesc gimnoasce. ob i~nuit. ele se hranesc ca saprofite , dar in anumite conditii favorabile devin parazite.
Bazidiosporul este sporul sexuat caracteristic c iupercilor Basidiomycotina. Ciupercile saprofite sunt acelea care se hranesc pe diferite substraturi organice
Ace~ti spori se formeaza in unna inmultirii sexuate, care in cele mai multe cazuri este Jipsite de viata. Ele pot fi saprofite facultative ~i saprofite obligate. Ciupercile saprofite
0
somatogamie (conjugare). Bazidiosporii se formeaza pe bazidie, de care sunt fi xa!i prin facultative due in mod obi~nuit o viata parazitara, dar in anumite conditii pot trai ~i ca
sterigme scurte. saprofite . Ciupercile saprofite obligate nu au nici un stadiu parazitar in dezvoltarea lor ~ i nu
Inrnultirea sexuata are o importanta deosebita in lumea ciupercilor ~i in general in sunt patogene.
lumea vie, deoarece asigura variabilitatea genetica in cadrul speciilor. lntre aceste grupe ~i subgrupe nu se poate face o separatie distincta, deoarece in
natura exista o multitudine de moduri de nutritie intermediare intre parazitism ~i
3.4. Dezvoltarea ontogenetica saprofitism.
Prin parazitism se intelege convietuirea disannonica dintre doua organisme in
In ciclul de viata al ciupercilor, exista doua faze: haplofaza (faza haploi da) ~i care unul dintre ei - parazitul - se hrane~te pe seama ~i in detrimentul celuilalt. Efectul
diplofaza (faza diploida ). Haplofaza are celule cu n cromozomi, iar diplofaza are celule parazitismului este starea de boala. Convietuirea dintre cei doi parteneri este conditia
cu 2n cromozomi. Prin fecundatie (F) se face trecerea de Ia faza haploida Ia cea dipl oida. esentiala pentru aparitia ~i desra~urarea procesului patologic.
iar prin diviziune reduqionala sau meioza (M) se face trecerea din nou Ia haplofaza. 0 Problema originii ~i evolutiei parazitismului a fost studiata eel mai bine Ia
pm1icularitate a modului cum se desra~oara procesul sexual o constituie faptul ca fecun da(ia ciuperci . S-a ajuns Ia concluzia ca modul initial de nutritie este eel saprofit. Din acesta a
consta din doua etape distincte: plasmogamia (P) ~i cariogamia (C). Plasmogamia consUi derivat modul de nutritie parazit, dupa unnatoarea schema de evolutie:
in fuzionarea citoplasmelor a doua celule de sex diferit, iar in cariogamie are Joe contopi rea
nuclei! or. saprofit ~ facultativ parazit ~ facultativ snprofit ~ parazit obligat.
Schema altemantei fazelor nucleare Ia ciupercile inferioare se prezinta astfel: I

Spre deosebire de parazitii animali ~i de antofitele parazite, parazitismul Ia


-----PC=========== M - - - - - ciuperci nu a aparut prin regresiune sau degenerarea organismului, ci prin modificari
Haplofaza (n) Diplofaza (2n) Haplofaza (n) adaptative care au avut Joe in decursul unui proces indelungat de seleqie naturala.
Procesele de metabolism ale ciupercilor se caracterizeaza printr-o bogata activitate
enzimatica, care le faciliteaza procesele de nutritie atat in mediul saprofit, cat mai ales in
La ciupercile evaluate (Ascomycotina, Basidiomycotina), exista o faza eel parazit.
intennediara (dicariofaza) situata intre haplofaza ~i diplofaza, in care nucleii raman Genninarea, sporularea, cre~terea ~i dezvoltarea ciupercilor, insu~irile parazitare
separati o perioada de timp, dupa fuzionarea citoplasmei. ale acestora etc. sunt influentate de factorii externi ai mediului. Dintre ace~ti factori , cei mai
importanti sunt temperatura, umiditatea, lumina, aerul ~i substantele toxice .
- - - - - P ============== C =========== M.- - - - -
Haplofaza (n) Dicariofaza (n + n) Diplofaza (2n) Haplofaza (n) 3.6. Simbioze fungice

In ciclul biologic al fungilor, se disting, in general, doua stadii succesive: stadiul Numeroase ciuperci formeaza asociatii simbiotice cu diferite organisme: plante
anamorf (asexuat, imperfect) ~i stadiul teleomorf (sexuat, perfect). vasculare, alge verzi, cianobacterii (alge albastre-verzi) etc. In funqie de componentii
asociatiei, se disting diferite tipuri de simbioze: micorize, licheni etc.
3.5. Nutritia
3.6.1. Micorizele
Dupa relatiile lor cu substratul nutnttv, ciupercile se clasifica in paraz ite ~i
saprofite. Ciupercile parazite sunt ace!ea care intr-unul sau in toate stadiile ontogenezei lor Micorizele (gr. mykes = ciuperca; rhyza = radacina) sunt asociatii simbiotice intre
se hranesc din tesuturi vii. Dupa gradul parazitismului lor, pot fi parazite obligate ~ i radacinile plantelor vasculare ~i ciuperci. Micorizele se intalnesc Ia majoritatea grupelor de
parazite facultative.
plante vasculare. Ele lipsesc doar Ia ' cateva grupe---ae a ntotlte, cum sunt familiile
Ciupercile parazite obligate prezinta gradul eel mai inalt de parazitism . Ele due o rassicaceae ~i Cyperaceae (Raven ~i co lab ., 1992).
viata strict parazitara ~i sunt dependente de tesuturile vii. Aceste ciuperci nu se pot dezvolta Asocierile micorizante sunt importante, pentru cei doi simbionti. Astfel, planta
pe substraturi organice Iipsite de viata ~i nu pot fi cultivate pe medii artificiale de cultura. obtine mai u;;qr din sol fosfor _;;i altinutrienti prin intermediul hifelor fungice, iar ciuperca-

158 159
bene1iciaza de substanta organica sintetizata de planta In procesul de fotosinteza . 0 parte
din s ubstanta organica este depozitata in ciuperca pentru formarea corpurilor sporifere
(Isaac, 1992).
Ciupercile care participa Ia formarea micorizelor apaqin Ia diferite grupe
sistematice: Zygornycotina, Ascornycotina, Basidiornycotina ~i Deuterornycotina.

Tipuri de rnicorize

Se disting doua tipuri majore de micorize: endornicorize ~i ectornicorize. Dintre


acestea, endomicorizele sunt mai comune ~i se !ntalnesc Ia peste 80% dintre plantele
vasculare.
Endornicorizele

Endomicorizele au ca ~i componenta micotica o ciuperca z igomiceta. S-au


identificat circa 200 de specii de ciuperci implicate In astfel de asociatii simbiotice.
Endomicorizele se caracterizeaza prin aceea ca hifele ciupercii penetreaza celul ele
corticale ale radacinilor plantelor, unde formeaza structuri arboricole sau veziculare. H ifele
ciupercii se extind spre exteriorul radacinii , In solul lnconjurator, putand sa absoarba mari
cantitati de fosfati ~i alti nutrienti esentiali pentru planta (Raven ~i co lab., 1992).
Unele endomicorize sunt esentiale, pentru germinatia ~i cre~terea plante lor.
Endomicorizele specifice plantelor Orchidaceae au fost intens studiate (Zamfirach e ~i
Fig. 73. Tobacco mosaic virus: Fig. 74. Pseudomonas Fig. 75. Xanthomonas
a. frunza atacata; b. parti cul a syringae pv. lachrymans. campestris pv. pruni.
Toma, 2000). La orhidee, prezenta unor ciuperci endofite din genu! Rhizoctonia este virala.
obligatorie pentru gerrninatia semintelor ~i cre~terea plantelor (Parvu, 1996).

Ectornicorizele

In asocierile ectomicorizante participa, In principal, ciuperci Basidiornycotina


(Amanita, Boletus, Cortinarius, Lactarius, Russula, Tricholoma etc.), Ascornycotina
(Tuber) ~i Zygomycetes din genu! Endogone (Isaac, 1992).
Ectomicorizele se caracterizeaza prin aceeea ca ciuperca nu penetreaza celulele
corticale ale plantei, dar forrneaza un strat paslos In jurul radacinii. Hifele cresc ln tre
celulele corticale ale radacinii ~i fonneaza o structura caracteristica care functioneaza ca o
interfata lntre ciuperca~i planta. De asemenea, hifele ciupercii se extind in solul din jurul
radacinii, de unde absorb o serie de nutrienti pe care ii furnizeaza plantei. La radacinile
ectomico_:izante, Jipsesc peri~orii sugatori, iar funqia lor este preluata de hifele micelien e.
In asocierile ectomicorizante sunt implicate eel putin 5 000 de specii de ciuperci
care, deseori, au un grad lnalt de specificitate (Raven ~i colab., 1992).
In concluzie, micorizele reprezinta o simbioza omniprezenta In lumea vegetala.
care determina o cre~tere arrnonioasa a celor 25 000 de specii de plante vasculare Ia ca re
apar (Isaac, 1992).

Fig. 76. Agrobacterium tume- Fig. 77. Erwinia carotovora Fig. 78. Soredie: hife (galbene)
fa ciens. pv. carotovora. ~i gonidii (verzi).

160
16 1
Fig. 79. Tal (heteromer) de Xan Fig. 80. Stemonitis fuse a. Fig. 81. Trichia varia.
tho ria parietina: hife (gal bene) Fig. 85. Phytophthora infestans:
a. plantii atacatii; Fig. 86. P!asmopara viticola:
~i gonidi i (verzi).
b. sporangiofori ~i sporangi. a. frunzii cu sporula[ie; b. frunzii moza icatii; c. fructe atacate;
d. sporangiofor ~i spora ngi.

rc
a
b b

Fig. 82. Fuligo septica. Fig. 83. Plasmodiophora Fig. 84. Synchytrium endobio-
Fig. 87. Taphrina pruni:
brassicae. ticum: a. atac pe planta; Fig. 88. Taphrina deformans:
b. achinetospor. a ~i b. fructe atacate;
c. asce cu ascospori. a. frunze atacate; b. fruct atacat; c. asce cu ascospori.

162
163
Fig. 94. Sclerotinia sclerotiorum:
a. miceli u alb si sclero\i negri;
Fig. 89. Penicillium expansum: Fig. 90. Splwerotheca morsU\' Fig. 93. Monilinia fr ucrigena: b . sclerot cu apotecii .
fructe atacate, cu sporodochi i albc.
colo ni e pe Cza pek-agar a. atac pe frun ze ~i fru cte ;
b. cleistotec iu .

Fig. 96. Peziza auran ti.a.

Fig. 91. Sphaerorheca pww osa va r. rosae: Fig. 92. Erysiphe graminis: Fig. 95. Borryo ti nia f uckeliana:
a. atac pe stru gurc; b. co nidi ofor cu conidii .
frun ze ~i fl oare atacate. a. mi celiu ~ i cleistoteci i
pe frun ze; b. cleistoteciu .

165
164
fig. 101. Physcia stellaris:
fig. 98. Tuber aestivum. tal cenu~iu ~ i apotec ii .

fig. 97. Morchel/.a esculenta.

fig. 103. Usnea barbara. fig. 104. Lobaria pulmonaria.


fig. 100. Cetraria islandico.

fig. 99. Rhi zoca rpon geograplticwn:


tal galben vcrzui ~i apotccii negrc.

167

166
Fig. 105. Pelligera canina. Fig. 106. Xanthoria parietina: Fig. 108. Stereum hirsutum.
tal foliaceu ~i apotecii galbene. Fig. 109. Cantharellus cibarius.

b
~e e
~6)

a I
-mM~ ~
0
c d

Fig. 107. Venturia inaequalis: Fig. 110. Craterellus comucopioides. Fig. Ill. Ramaria botrytis.
a. frunza atacata; b. fruct atacat; c ~i d. conidiofori ~i conidii; e. conidii; f. periteciu;
g. asca cu ascospori ..

168 169
Fig. 112. Hydnum repandum. Fig. 113. Polypoms squamosas. Fig. 116. Ganoderma /ucidum . Fig. 11 7. Serpula lacrymans.

Fig. 114. Fomesfomentarius. Fig. liS. Fomitopsis pinicola. Fig. 118. Boletus edulis. Fig. 119. Boletus satanas.

170 17 1
Fig. 120. Agaricus campestris.
Fig. 121. Macro/epiota procera. Fig. 124. Amanita phalloides. Fig. 125. Amanita pantherina.

Fig. 122. Amanita caesarea.


Fig. 123. Amanita muscaria. Fig. 126. Lactarius piperatus. Fig. 127. Russula vesca.

172
173
Fig. 128. Marasmius oreades. Fig. 129. Auricularia Fig. 130. Exobasidium vacc111ii. Fig. 134. Cya lhus slrialus. Fig. 135. Phallus impudicus.
auricula-judae. Fig. 136. Mutinus caninus .

b
t' ~ 0
~
.~~

a
Fig. 131. Lycoperdon Fig. 132. Geas/rum fimbria fum . Fig. 133. Scleroderma Fig. 137. Clalhrus ruber. Fig. 138. Cla1hrus arc/uri. Fig. 139. Us!ilago lrilici:
pyriforme. citrinum.
a. spic atacat; b. teliospori.

174 175
/
3.6.2. Lichenii

Lichenii sunt organismc L".tre s-au format In urma unei simbioze lndelungate lntre
~i o ciuperca. Aceasta este una dintre cele mai comune ~i raspandite simbioze.
0
alga
Datele din literatura mcn(ioneaza ca exista peste 20 000 de specii de licheni
(Webster, Simbioza Ia lichcni a fost descrisa pentru prima data de Schwendener.
1993).1992).
in 1867 (Isaac,

a 3.6.2.1. Morfologia talului

~i
Corpul vegetativ al unui l1chen este cunoscut sub denumirea de tal este alcatuit
~<0 din doua organisme: micobiontul (o ciuperca) ~i
fotobiontul (o alga verde sau
0 cwnobacterie). Lichenii au caracteristici (morfologice, fiziologice ~i biochimice) destul de
b ~f.'). diferite de cele ale celor doua organisme componente (1 saac, 1992).
~~
&((J) Exista peste 13 500 de specii de ciuperci care formeaza licheni. Acestea apartin
subincrengaturilor Ascomycotina, Basidiomycotina (clasa Hymenomycetes) ~i
Deuteromycotina (C iur chea , 1998). Marea majoritate (peste 99 X ) a ciupercilor care
form eaza licheni sunt Ascomycotina (Zamfirache ~i Toma, 2000).
Fig. 140. Ustilago maydis: Fig. 141. Tilletia spp.: Fig. 142. Uromyces appendic -
a. atac pe tulpina, ~ tiul ete ~i a. spic de grau atacat; b. ca- latus: a. frunze cu rugina; De In
exista libere asemenea,
natura. s-a constatat ca majoritatea ciupercilor care se gasesc In licheni nu
panicul ; b. teliospori riopse malurate; c. teliospori . b. uredospori ; c. teleutospo11.
Majoritatea fotobionti lor (peste 70% dintre specii) care se gasesc In talul lichenilor
sunt alge verzi unicelulare ~i filamentoase. Cele mai comune alge verzi apaqin genurilor
Trebouxia, Pseudotrebouxia, Pleurococcus, Chaenotheca, Hyalococcus. Dintre
cianobacterii (algele albastre-verzi), In talul lichenilor se gasesc specii de Nostoc,
Scytonema, Rivularia, Gloeocapsa etc. (C i u rc h ea, 1998).
La majoritatea lichenilor, este prezenta o singura specie de fotobiont (simbiont
algal). Totu~i,Ia unele specii, se mai poate gasi o a doua specie, reprezentata de o
cianobacterie loca lizata In cefalodii. Cefalodiile sunt protuberante pe corpullichenilor care
pot deveni uneori separate ~i pot exista ca licheni individuali (Isaac , 1992).
Din punct de vedere morfologic, lichenii prezinta numeroase forme care variaza de
Ia agregari celulare Ia taluri cu structura complexa. Principalele tipuri morfologice de tal
~i crusto~i

"tO
sunr crustos, foliaceu (frunzos) fruticulos. Lichenii au talul ca o crusta, care
adera strans de substrat. Lichenii foliacei au talul lamelar cu simetrie dorsoventrala fixat ~i
de substrat prin formatiuni filiforme denumite rizine. Lichenii fruticulo~i (tufo~i)
au
~i ~i
Ood
aspectul unor tufe ramificate prezinta simetrie radiara. Cand sunt lungi subtiri, talul se

fruticulo~i
Prezin ta sub forma unor filamente, care ajung pana Ia 3 - 4 m lungime. Anumiti licheni
corticoli se fixeaza pe copaci cu ajutorul unui rizoid (crampon) dezvoltat.
Culoarea talului lichenilor este foarte variata (alba, galbena, cenu~ie,
bruna, verde etc.) ~i
a b 1c c
este determinata de coloranti (pigmenti) specifici.

~i cefalodii
Pe (Pop
~i colab.,
suprafata li chenilor se
1983).
pot observa formatiuni specifice, precum soredii, izidii
Fig. 143. Puccinia g raminis: a, b ~ i c. atac pe grau; Fig. 144. Phragmidium disci

aceea~i ~i
d. uredospori ; e. teleutospori ; f. atac pe dracila. j lorum : a. atac (hipofi l) Sorediile Still! formatiuni sferice care sunt alcatuite din celule algale lnconjurate de
hire de ciuperci (Fig. 78). Izidiile sunt forma(iuni columnare care au alcatuire ca
na~tere
pe frunza ; b. teleutospori
pluricelulari; c. uredospori laluJ lichenilor pe cares-au format. Prin desprindere de tal, pot da Ia un nou lichen .
(colora[i e cu fucsin a acidii )

176
177
Cefalodiile sunt caracterJ:,IJCe numai anumitor licheni din genu! Pe!Tigera. Acestea conti.n Inmultirea vegetativa este foat1e frecvent a Ia licheni ~i se rea lizeaza prin sorediL
in a lcatuirea lor o cianobacterie (Nostoc, Gloeocapsa ). izidii, cefalodii ;;i fragmente de tal. Lichenii produc aceste structuri (sored11. izidii.
Lichenii care conpn ciuperci Ascomycotina formeaza apotecii sau peritecii in care cefalodii) care se disloca u~or de pe suprafata talului ~i funqioneaza ca propagule
se gasesc asce cu ascospori. Apoteciile au forma de cupa. sunt sesile sau pedicelate ~i se veaetative (Isaac, 1992).
b '
formeaza pe suprafata talului. Periteciile sunt cufundate in talullichenilor ~i prezinta un Por Ciuperca constitutiva a lichenilor se poate inmulti asexuat ~i sexuat. lnmulti rea
(ostiola) prin care se el ibereaza ascosporii din asce. Numeroase specii prezinta in tal asexuata se realizeaza prin conidii, iar cea sexuata prin ascospori ~i/sau baz idi ospori. in
picnidii care contin picnospori (conidii). fun ctie de grupul de ciuperci (Ascomycotina, Basidiomycotina). Sporii ci uperc1i sunt
eliberati in mediu, germineaza pe substrat ~i dau na~tere Ia hife caracteristice. Daca au
3.6.2.2. Structura talului ~ansa sa ~ntiilneasca celulele fotosimbiontului , vor putea sa formeze un nou lichen
In literatura nu se cunoa;;te frecventa cu care are Joe simbioza lichenilor in med iul
Din punct de vedere structural, lichenii prezinta caractere distinctive, in fun qie de natural. In conditii de laborator, s-a obtinut sinteza li chenului Cladonia cristatel/a. Aceasta
grup, care au valoare taxonomica. Aceste caractere difera in funqie de morfologia talului "lichenizare" s-a rea lizat in conditii de limitare a nutrientilor, de umiditate ridicata,
(crustos, foliaceu , fruticulo s), tipul de fotobiont (alga verde sau cianobacterie), organi zarea fol osindu-se fotobiontul Trebouxia erici (Isaac. 1992) .
hifelor ciupercii etc.
In interioru l talului, hife le ci upercii pot fi orientate ~i, in unele cazuri, a~ezate in 3.6.2.4. Procese fiziologice ale lichenilor
straturi. De aceea, multi Iicheni au structura distincta. Din punct de vedere morfol ogic.
hifele ciupercilor care se gasesc in structura lichenilor sunt destul de asemanatoare cu cele Nutritia
ale speciilor care nu formeaza licheni (Isaac, 1992).
In functie de structura lichenilor, se disting doua tipuri generale de tal: homeomer Celulele fungice din structura lich enilor ofera fotobiontului (celulelor
~i heteromer. Talul homeomer are cei doi simbionti (micobiontul ~i fotobiontul) distribui(i asimilatoare) apa ~i saruri minerale pe care le iau din mediu .
uniform. Hifele ciupercii sunt impletite lax ~i formeaza o retea in ochiurile careia se gasesc In interiorul celulelor fotobiontului are loc procesul de fotosinteza ~i se
celulele fotobiontului (gonid iile). Un astfel de tal homeomer prezinta lichenii gelatino~i din sintetizeaza substante organice. 0 mare parte (peste 80%) din compu~ii organici sintetizati
familia Collemataceae (Ci urchea, 1998), care contin cianobacterii din genu! Nostoc. de celulele fotobiontul ui tree Ia ciuperca lmpreuna cu vitamine esentiale (biotina ~i
Talul heteromer prezinta in seqiune o distributie neuniforma a celor doi simbionti tiam ina).
Lichenii crusto~i ~i foliacei au talul heteromer (dorsoventral) alcatuit din cortex superior. In cazul simbiontilor cianobacterieni, produ~ii fotosintetici sunt transfonnati in
medula ~i cortex inferior . Cortexul (superior ~i inferior) este format din hife de ciuperca glucoza, care apoi este eliberata celulelor fungice. Algele verzi simbionte transforma
impletite caracteristic sub forma de retea. Hifele ciupercii nu pot fi observate, deoarece sunt produ~ii fotosintezei In polioli (ribitol, eritrol , sorbitol) fungici, care sunt utilizati de
incluse intr-o matrice polizaharidica alcatuita, in general, din glucan. In conditii de ciuperca ~i transfonnati In manitol, arabitol etc . Poliolii fungici funqioneaza ca ~i produ ~i
laborator, a fost posibila descompunerea matricei polizaharidice ~i observarea hifel or, in de depozitare In micobiont. Lichenii cu simbionti cianobacterieni au capacitatea de a fixa
cortex ~i medula, prin tratare cu un amestec de proteaza ~i detergent (Ang Iesec a ~i co lab. azotul Ia nivelul heterocistelor. Ulterior, azotul este metabolizat In celulele fotobiontului
citati de Isaac , 1992). Unii licheni crusto~i nu prezinta cortex inferior. Acesta este inlocuit (I saac, 1992).
de hife cu rol in fixare de substrat. Aceste date dovedesc curgerea unidireqionala spre partenerul fungic a
In medula talului se gasesc hife de ciuperca impletite lax sub forma de retea. ln substantelor sintetizate de fotobiont. De aceea, unii autori considera lichenii ca fiind un caz
ochiurile retelei se gasesc celule asimilatoare (gonidii) distribuite diferit, in functi e de particular de parazitism.
specie. La unii licheni , stratul de celule asimilatoare se gase~te mai ales sub cortexul In cadrul lichenilor, ca ~i grup, pot fi identificate atilt caracteristici a le relati ei
superior ~i este slab reprezentat spre cortexul inferior (Fig . 79). parazitare, cat ;;i simbiotice. Relatia simbiotica in cadrul lichenilor este de lunga durata ~i a
Lichenii fruticulo~i au tal heteromer (radiar) alcatuit, de Ia exterior spre interior. mentinut un anumit grad de mutualism (Isaac, 1992).
din cortex (circular), strat algal, zona medulara ~i o zona central a. Stratul algal este alcat~it
din celule asimilatoare, iar zona medulara din ce!ule ale folObiontului ~i hife de ciuperca. In Cre~terea
zona centrala se gasesc hife de ciuperca.
Rata de cre~tere a lichenilor este foarte scazuta . In general, cre~terea este de circa
3.6.2.3. Inmultirea 0,1-2,0 mm/an Ia lichenii crusto;;i ~ide 2 em/an Ia cei cu tal foliaceu ~i fruticulos (Scagel
~ i co lab ., 1984 ).
Inmultirea lichenilor se realizeaza pe cale vegetativa, asexuat ~i sexuat.

178 179
In timpul anului, rata de cre~tere a lichenilor este variabila ~i este influentata de 3.6.2.7. Originea ~i evolutia lichenilor
schimbarile conditiilor de mediu (cantitatea de lumina incidenta primita. variatia
temperaturii ~i cantitatii de apa). Aceasta rata scazuta de cre~tere poate fi explicata p1:in Vechimea lichenilor este mai putin cunoscuta. Se presupune, totu~i, ca sunt de
faptul ca talul lichenilor are o sursa mica de nutrienti (fotobiontul) care alimenteaza un viirsta tertiara. Filogenia lichenilor se bazeaza pe ongmea ~ ~ evolutia celor doi simbionti
rezervm mare (micobiontul). (Pop ~i colab ., 1983).
Lichenii prezinta o capacitate eficienta de absorbtie a substantelor din mediu (sol.
apa. aer). Un dezavantaj al acestei capacitati este faptul ca substantele radioactive din ae r 3.7. Clasificarea ciupercilor
sunt incorporate in tal. Strontiul ( Sr) ~i cesiul C Cs) radioactivi sunt absorbiti u~or ~i se
90 37

acumuleaza In talul lichenilor. fn regiunile nordice, lichenii sunt consumati ~i de reni ~ i Ciupercile sunt clasificate in categorii taxonomice (increngatura, clasa, subclasa,
astfel o parte din substantele radioactive sunt introduse In lanturi trofice (l saac, 1992). ordin etc.), pe baza caracterelor (morfologie, mod de formare . structura) sporilor ~i
Cre~terea lichenilor este fomte redusa, lntr-o atmosfera poluata. Ace~tia sunt miceliului. Denumirea categoriilor taxonomice, in care fungii (ciupercile) sunt clasificati ,
sensibili Ia poluarea cu so2 ~i metale grele. In prezent, lichenii sunt considerati indicatori este stabilita in conformitate cu principiile ~i regulile Codului Internafjonal de
biologici ~i sunt utilizati Ia a~a numita cartografiere a poluiirii. Nomenclatura Botanica.
Compensatia majora pentru cre~terea lnceata a talului este longevitatea mare a De-a lungul timpului. s-au lntocmit numeroase scheme de taxonomie a fun gilor
lichenilor. In conditii favorabile de mediu, unii licheni pot trai ciiteva sute de ani (I saac. care au fost mai mult sau mai putin acceptate. Clasificarea actuala a fungilor, publicata de
1992). A in s worth ( 1973) ~i adoptata deW e b s t e r (1980, 1993) ~i alti micologi, este In
general cea mai acceptata ~i este prezentata In acest volum.
3.6.2.5. Compozitia chimicii Ciupercile alcatuiesc regnul Fungi ~i sunt grupate In doua lncrengaturi, in functie
de prezenta sau absenta peretelui celular (Tab. I 0). Increngatura Myxomycota cuprinde
in talul lichenilor se gasesc produ~i metabolici specifici, care sunt rezultatul circa 600 de specii care nu prezinta perete celular. Increngatura Eumycota cuprinde circa
relatiei simbiotice lndelungate. Ace~ti produ~i sunt denumiti substante lichenice ~i au I 00 000 de specii, care au peretele celular alciHuit din diferite polizaharide. In regnul
structura chimica (acizi, terpene, chinone etc.) diferita. Numarul substantelor metabolice de Fungi sunt inclu~i ~i lichenii, care cuprind 20 000 de specii (Webster, 1993).
origine mixta se estimeaza Ia mai mult de 300 (Zamfirache ~i Toma, 2000). Taxonomia lichenilor se bazeaza In lntregime pe caracterele ciupercilor (Isaac,
Unele substante lichenice (terpene, chinone etc.) determina culoarea talului Ia I 992). Majoritatea lichenilor sunt inclu~i In sublncrengatura Ascomycotina, In clasa
licheni. Alte substante produc, sub influenta potasiului, hipocloritului sau a amin elor Discomycetes; putine specii apartin Ia Basidiomycotina ~i Deuteromycotina (Purvis ~i
aromatice, coloratii particulare ale talului, necesare pentru identificarea lichenilor colab., 1992).
(Zamfirache ~i Toma, 2000). Tabelul 10
Anumite substante lichenice (acid usnic, acid evernic, acid rhizocarpic, acid stictic Clasificarea ciupercilor
etc.) se gasesc numai in talul unor specii de licheni. Astfel, acidul usnic este specific pentru
speciile de Usnea, iar acidul rhizocarpic pentru talul de Rhizocarpon. Increngiitura Subincren- Cia sa Ordinul
In talul lichenilor s-au identificat substante lichenice cu aqiune antibiotica . De giitura
aceea, din talul acestora s-au obtinut biopreparate cu aqiune farmaceutica . M yxomycota - Acrasiomycetes Acrasiales
Myxomycetes Ceratiomyxales
3.6.2.6. Ecologie Physarales
Stemonitales
Lichenii sunt raspiinditi pretutindeni ~i se dezvolta pe substrat sarac (roca, zid Trichiales
etc.), dar ~i in conditii prielni~e altor organisme. Ei se dezvolta in de~ertu~i, in tundre Hydromyxomycetes Labyrinthulales
polare, pe stiinci, pe scoarta copacilor etc. (Pop ~i colab., 1983). Plasmodiophoro- Plasmodiophorales
Dupa substratul pe care traiesc, lichenii se clasifica In tericoli (pe sol), saxicoli (pe mycetes
stiinci) ~i corticoli (pe scoaqa copacilor). Eumycota Mastigo- Chytridiomycetes Blastocladiales
mycotina Chytridiales
Monoblepharidales
Hyphochytridiomycetes Hyphochytriales

180 181
Oomycetes Leptomitales 3.7.1. fncrengtitura Myxomycota
Lagenidiales
Peronosporales In lncrengatura Myxomycota sunt cuprinse circa 500 de specii de ciuperci
Saprolegniales saprofite ~i parazite care au talul de tip plasmodiu. Speciile acestei lncrengaturi sunt grupate
Entomophthorales In 4 clase: Myxomycetes, Hydromyxomycetes, Acrasiomycetes ~i
Zygo- Zygomycetes
mycotina Mucorales Plasmodiophoromycetes (Webster, 1993).
Zoopagales
Trichomycetes A moebidiales 3.7.1.1. Clasa Myxomycetes
Ecrinales
Asco- Hemiascomycetes Endomycetales Aceasta clasa cuprinde numai specii saprofite, care se dezvolta, in natura, pe
my co tina Protomycetales diferite substraturi (lemn, frunze, sol etc.).
Taphrinales
Plectomycetes Erysiphales Morfologia talului
Eurotiales
Laboulbeniomycetes* Laboulbeniales Talul plasmodial este considerat o "aglomerare" de celule fuzionate. La unele
Pyrenomycetes Sphaeriales speci i de Myxomycetes exista plasmodiu adevarat (propriu-zis) care s-a format prin
Discomycetes Helotiales fuziunea celulelor. Acest plasmodiu este omogen ~i nu prezinta membrane despartitoare
Lecanorales lntre celulele fuzionate.
Peltigerales La alte specii, plasmodiul este denumit pseudoplasmodiu (plasmodiu de agregare),
Pezizales deoarece exista membrane despaqitoare lntre celulele fuzionate.
Phacidiales Talul plasmodial nu are forma fixa. Acesta prezinta prelungiri citoplasmatice
Teloschistales numite pseudopode (gr. pseudo= fals; podium= picior), care-i modifica forma. La exterior,
Tuberales plasmodiul prezinta ectoplasma hialina, iar Ia interior endoplasma mai vascoasa. In masa
Loculoascomycetes Dothideales citoplasmatica a plasmodiului se gasesc numero~i nuclei (2n), mitocondrii, vacuole
Pleosporales pulsatile etc. Mixomicetele prezinta pigmenti caracteristici care determina culoarea variata
Basidio- Hymenomycetes Agaricales (alba, galbena, bruna etc.) a plasmodiului, in funqie de specie.
my co tina Aphyllophorales
Auriculariales inmultirea
Dacrymycetales
Exobasidiales Mixomicetele sunt organisme haplodiplobionte (Fig. 145). In primele etape ale
Tremellales dezvoltarii ontogenetice, plasmodiul prefera locuri umede (hidrotropism pozitiv) ~i
Gasteromycetes Lycoperdales lntunecate (fototropism negativ) . Mai tarziu, plasmodiul cre~te ~i se deplaseaza spre
Nidulariales lumina (fototropism pozitiv), unde se transforma in corpuri sporifere (sporocarpi). ln
Phallales interiorul corpului sporifer, se diferentiaza mixospori (n) ~i filamente citoplasmatice
Scleroderma tales denumite elatere.
Teliomycetes Uredinales Totalitatea elaterelor dintr-un corp sporifer formeaza capilitiul (lat. capillitium =
Ustilaginales fir de par). Elaterele au rol In diseminarea mixosporilor din corpul sporifer (Tan ase ~i
Deutero- Blastomycetes Sporobolomycetales Mititi UC, 2001).
mycotina Cryptococcales La suprafata corpului sporifer se gase~te o membrana groasa denumita peridie. La
Coelomycetes Melanconiales unele specii, peridia este imm:eg..nata cu carbonat de calciu.
Sphaeropsidales In conditii favorabile de mediu , plasmodiul se fragmenteaza ~i formeaza corpuri
Hyphomycetes Hyphomycetales sporifere (sporangi) caracteristice, sesi le sau pedicelate ~i dispuse izolat sau grupat. La
(Moniliales) unele specii, sporangii sunt fuzionati ~i sunt acoperiti de o peridie comuna, de timpuriu,
formand un etaliu (gr.aethalos = serum). In conditii nefavorabile, plasmodiul
Legenda: * = exoparazite pe insecte.

182 183
Nutritia
mixomicetelor formeaza scleroti care pot supravietui mult timp. La aparitia condi(iilor
favorabile, sclero\ii gem1ineaza ~i formeaza plasmodiul care continua ciclul de dezvoltare
Nutritia mixomicetelor este saprofita ~i se realizeaza pe toata suprafata
(Alexopoulos. 1964). plasmodiului. Aceste specii traiesc pe diferite substraturi (In sol , pe resturi vegetate etc.) pe
care le descompun.
2n ( r

~d
Clasificarea mixomicetelor

ln clasa Myxomycetes sunt cuprinse circa 400 de specii saprofite, grupate In mai

,//f< \ multe ordine (Tab. 10), precum: Trichiales, Stemonitales, Physarales, Ceratiomyxales
etc. (Herrera ~i Ulloa, 1990).
Mixomicetele sunt clasificate pe baza caracterelor morfologice ale sporangilor,
mixosporilor ~i plasmodiului (Scagel ~i colab., 1984).
o~ ~ Ordinul Stemonitales
~~

\
Acest ordin cuprinde mixomicete saprofite care formeaza corpuri sporifere
pedicelate. La Stemonitis (Fig. 146), corpurile sporifere ajung pana Ia 20 mm inaltime
(Scagel ~i colab., 1984).

Fig. 145. Ciclul de dezvoltare ontogenetica la Myxomycetes: ., .- . <. , \~ rt


Is._) G.:::--._)

wr
"o.

a. plasmodiu; b. scleroti; c. corp sporifer (sporocarp); d. formarea mixosporilor; ""'~;;;;;, !~('..::::::::; d


e. mixospori; f. mixomonada; g. amoeba; h. zigot; F. fecundatie; R!. diviziune ":J~;;~~~ - ~
reduqionala. 'f~~- 2<!~[ ~
b ~~n[ ~
La mixomicete, formarea mixosporilor (n) este precedata de diviziunea
reduqionala ~i apoi mitotica a nucleilor diploizi. In conditii favorabile de mediu (pH,
\~\ lr
substrat nutritiv, umiditate), mixosporii gennineaza ~i dau na~tere zoosporil or
(mixomonadelor). Mixomonadele se pot transforma 'in mixamoeba care fonnea za a
pseudopode. Mixomonadele ~i/sau mixamoebele fuzioneaza cate doua, deoarece au potente
sexuale diferite ~i se comporta ca izogameti. In urma fecundatiei, se formeaza zigotul (2n),
denumit mixamoebozigot, care prin diviziuni mitotice succesive da na~tere plasmodiului
plurinucleat (Fig. 145). c
in dezvoltarea ontogenetica a mixomicetelor alterneaza faza haploida Fig. 146. Specii de Myxomycetes:
(gametofitica) ~i faza diploida (sporofitica). A. Trichia varia: a. corp sporifer; b. mixospori; c. elatere; B . Stemonitisfusca : a. corp
sporifer; b. peridie; c. capilitiu reticulat ~i mixospori; d. mixospori; C. Fuligo septica:
plasmodiu cu corpuri sporifere.

185
184
La Sremonitis fuse a (Fig. 80 ). plasmod iul are culoare bruna. iar corpurile spori fe re
sunt cilindrice. brune, sus(inute de un pedicel. Pedicelul se continua in interiorul corpului 3.7.2. fncrengiitura Eumycota
sporife r cu un ax denumit columela . La suprafa(a corpului sporifer se gasqte o peridie
Aceasta i'ncrengatura este divizata in 5 sublncrengaturi: Mastigomycotina,
care dispare pe masura ce acesta se maturizeaza. Sub peridie se gasesc capili(iul retJ culat
sub forma de retea ~i mixospori sferici ~i echinula(i (Fig. 146). zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina ~i Deuteromycotina (Tab . 11 ).
Pedicelul ~i columela corpului sporifer sunt acoperite de o pelicula stralucitoare
(Scagel ~i colab., 1984). Aceasta specie se lntalne~te, In natura, pe lemn putred. Tab e/ul 11
Caractere generale ale ciupercilor Eumycota
Ordinul Trichiales
subi'n crengatura Aparatul Structura Spor asexuat Spor sexuat
Acest ordin cuprinde mixomicete care formeaza sporangi sesili sau sc un vegetativ peretelui
pedicela(i. Corpurile sporifere (sporangii) nu prezinta columela, dar au capilitiu abun de nt celular
alcatuit din elatere filamentoase. Mastigomycotina gimnoplast sau chitina-glucan zoospor oospor
La Triclzia varia (Fig. 81 ), plasmodiul este galbui, iar corpurile sporifcre au hira (n) celuloza-chitina uniflagelat
culoare galbena-portocalie ~i forma sferica (Fig. 146). sifonoplast (2n) celuloza-glucan zoospor
Sporocarpii prezinta Ia suprafata peridie, iar Ia interior elatere filamentoase (0 ,5- biflagelat
I mm), cu lngro~ari dublu spiralate ~i mixospori. Aceasta specie se lntiilne~te In natura pe Zygomycotina sifonoplast (n) chitina-chitosan sporangiospor zigospor
trunchiuri ~i ramuri putrede de copaci (Piirvu, 1999). ( chitina-glucan) (aplanospor)
Ascomycotina miceliu primar chitina-glucan conidie sau ascospor
Ordinul Physarales (n) ~i miceliu se- blastospor
cundar (n+n)
Acest ordin cuprinde mixomicete care au corpurile sporifere solitare sau grupate In Basid iomycotina miceliu primar chitina-gl ucan (conidie) bazidiospor
etalii. Corpurile sporifere sunt acoperite cu o peridie care contine o pelicula de CaC0 . (n) ~i miceliu se-
3 cundar (n+n)
Speciile genului Plzysarum au corpurile sporifere pedicelate, iar cele de Fuligo
formeaza etalii. chitina-glucan conidie nu este
Deuteromycotina miceli u pri mar
La Fu!igo seprica (Fig. 82), etaliile sunt acoperite cu o peridie stralucitoare care (n) cunoscut
are culori diferite (galbena, ro~cata etc.). Aceasta specie se lntalne~te pe lemnul usten sil elor
din tabacarii, pe rumegu~ etc. (Scagel ~i colab. , 1984).
La Muci/ago spongiosa, etaliile sunt albe, fragile ~i se prezinta sub forma unui 3.7.2.1. Subincrengiitura Mastigomycotina
man~on pe pi ante ierboase sau pe tulpinile unor arbu~ti (Tan ase ~i M i ti ti uc, 200 1).
Aceasta sub'increngatura (Tab. I 0) cuprinde 3 clase (Chytridiomycetes,
3. 7.1.2. Clasa Plasmodiophoromycetes Hyphochytridiomycetes ~i Oomycetes) care au reprezentan(i foarte diver~i morfologic.
Aparatul vegetativ (talul) poate fi gimnoplast sau sifonoplast. La aceste ciuperci,
Aceasta clasa cuprinde ciuperci endoparazite intracelular care au talul plasmodi al. faza d iploida este redusa Ia o singura celula, cu exceptia ciupercilor Oomycetes, Ia care
Inmul(irea asexuata se realizeaza prin zoospori, iar cea sexuata prin izogamie. Sporul sifonoplastul are nuclei diploizi (Parvu, 1996).
sexuat este denumit zigospor . Structura zoosporilor (sporilor asexuati) este foarte importanta, pentru clasificarea
Doua specii de Plasmodiophoromycetes prezinta importanta economica, ciupercilor Mastigomycotina (Fig. 147).
deoarece paraziteaza plante cultivate. Astfel, Spongospora subrerranea cauzeaza raia
rainoasa a cart.ofului, iar Plasmodioplzora brassicae hernia radacinilor de varza. Plant.ele 3.7.2.1.1. Clasa Chytridiomycetes
atacate de Plasmodioplzora brassicae prezinta pe suprafata radacinii umflaturi (tum ori,
gale) galbene, moi Ia pipait. Datorita atacului, radacina putreze~te ~i planta nu form eaza Miceliul acestor ciuperci este reprezentat de gimnoplast sau de o hira cu perete
capa(iina (Fig. 83).
cel ular alcatuit din chitina ~i glucan (Tab. I 1). Zoosporii ~i gametii prezinta ciite un flagel
Posterior (Fig. 147).
Zoosporii se formeaza 'in sporange care poate fi holocarpic sau eucarpic.
Sporangele holocarpic se formeaza prin transformarea integrala a talului 'in structura

186
187
reproduditoare, iar eel eucarpic prin transformarea unei poqiuni din tal. lnmultirea sexuat:'i l.a Smchytrium endobioticum, talul este un gimnoplast endoparazit intracelular ~i
variaza de Ia izogamie Ia ani zogamie ~i oogamie (Gams. 1987) holocarpi c Tdlul se transforma in sorosporange alcatuit din numero~i sporang i. dupa ce a
Clasa Chytridiomycetes cuprinde ciuperci acvatice ~i terestre, saprofite ~i parcurs in prealabil stadiul de prosor. Intr-un sporange se formeaza num e ro ~ i zoospori
parazite, grupate In trei ordine: Chytridiales, Blastocladiales ~i Monoblepharidales (Tab uniflagelati capabili de infectie (Fig. 148).

10) . Prosor ..
cu b Dvtziunea
a 1onas' nuc::le~lui
0

__.. ---..

~
' '
Prosor . -
~. ~'
i!J .:.. .. ;... <"""
, ~ Sor
Zoospor
. . ,._n
celu l~ A
. ~
~:- ~; -~;:
~~"''. .
-~;
~ SEXUAT ,_, .--
\. l 'rr;,;,L'i"
-t_ f"., _/?\J
"':~""---._.;ll 1- '..-=--~JUYz
o;'\'} \

Fig. 147. Morfologia zoosporilor: lnf&J;a


"'gelate /
)ii> '0 .
Zoo . . ~.. oosporange
a ~i b. Chytridiomycetes; c. Myxomycetes; d. Plasmodiophoromycetes; spon
e. Hyphochytridiomycetes; f ~i g. Oomycetes (dupa Weber , 1993).
flJ:l.? ~
~r.
.. ...
~e!i
Ordinul Blastocladiales
Plasmogamie \

Acest ordin cuprinde ciuperci care au talul fixat de substrat prin rizoizi. Ele ~
prezinta sporange eucarpic $i se inmultesc sexuat prin izogamie ~i anizogamie. Majoritatea / ~
ciupercilor sunt saprofite ~i se intalnesc in sol sau in apa. Ciupercile din genu!
SEXUAT
Coe/omomyces sunt parazite obligate pe insecte. Acestea nu au talul prevazut cu rizo izi
Zigozoospor J
(Webster, 1993). binucleat

Ordinul Monoblepharidales ~~====~~


Acest ordin cuprinde numai ciuperci saprofite, acvatice ~i tericole, care au talul '\ ~ X.. OIPLOf.. A
.
..
z. "
. ' 6~ celule
t.q/ lnfec!ia
reprezentat de o hira filamentoasa $i ramificata. Ele formeaza sporange eucarpic ~ i se
, . ~
.: .: . :' ; / . vegetate
inmultesc sexuat prin oogamie (Webster, 1993). <;,,&""'/;.{<~. ----= .<-.~/. . '
. ; ~
~. ..
Ordinul Chytridiales Achinetospor ~~geba
inconjurat de celu lele plantei diploida
In acest ordin sunt cuprinse ciuperci saprofite $i parazite, acvatice $i tericole, care
Fig. 148. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Synchytrium endobioricum.
au talul de fonna variata. Unele specii formeaza sporange holocarpic, iar altele eucarpic.
lnmultirea sexuata se realizeaza prin izogamie.

188 189
Repro ducere <~ sexuata se produce prin copularea izogametilor prowni\1 J in La ciupercile Oomycetes, In contrast cu al\i fungi Mastigomycotina , numai
zoos pori . In unna fcL undapei , se formeaza un zigozoospor biflagelat care infect caLa gamctii (nucl e ii anteridiei !?i oogonului) sunt haploizi; miceliul ~i zoosponi sunt diploizi .
celulele plante1 gazda ~ i devine amoeba. Apoi . se lnconjoara cu un lnveli!? gros protect ur ~ i _.\ce~te ciuperci sunt diplobionte (Fig. 150).
devine achinetospor. Inveli!?ul achinetosporului este alcatuit din trei membrane suprapuse
epispor (Ia exterior) , t"'ospor (Ia mij loc) ~i endospor ( Ia interior). Zoospora~g)e
zoospon
Celul e le plante i gazda situate In jurul celei infectate se divid activ ~i fornwaLa
excrescente (tumori) caracteristice pe organele atacate. Prin germinarea achinetosporul u1 'l e ASEXUAl
formeaza un sporan ge care contine numero~i zoospori capabili sa infecteze plantele.
Synch rtrium endobioticum este o specie haplobionta, cu diplofaza de SCLJrta
durata ~i repre7entata de achinetospor (Fig. 84 ). M;cet;u'
Aceasta ciupcrca parazita ataca numeroase plante cultivate ~i spontane din fam ilia
Solanaceae. La cartof (Solanum tuberosw11.) , Syn ch_wrium endobioticwn determina boa la
cunoscuta sub denumirea de buba neagra. raia neagra sau cancer.
Pe organele atacate (tuberculi , stoloni , tulpina supraterana) se form caza Gametangii

~
excrescente brune-negricioase care contin numero~i achinetospori (Fig. 84). Oospori
Meioza

t
3.7.2.1.2. Clasa Hyphochytridiomycetes SEXUAT

In aceasta clasa sunt cuprinse ciuperci haplobionte, saprofite ~i parazite. care au


talul variat: sifonoplast . plasmodiu ~i hifa filamentoasa . - - -
Peretele celularal talului este alcatuitdin celuloza ~i chitina. Inmultirea ase>- uata Fecundatie
se realizeaza prin zoos pori unitlagelati care au ~I anterior, iar cea sexuata prin oogami e.~
Aceste ciuperci se intalnescJ~i [Je sol umed. Speciile parazite..s.e dezvol tii pe
alge dulcicole ~i marine, pe ciuperci ~i nevertebrate acvatice etc. (Webster, 1993). '
~nuclei
Gameti

3.7.2.1.3. Clasa Oomycetes


--HAPLOID
Aceasta clasa cuprinde ciuperci care au talul reprezentat de sifonoplast. Perctele DIPLOID
celular este alcatuit din celuloza ~i glucan. La unele specii, talul este holocarpic, iar Ia
Fig. 150. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Oomycetes.
altele este eucarpic. Zoosporii sunt mobili ~i bitlagelati, cu flageli heteroconti inserati
lateral (Fig. 147).
Majoritatea ciupercilor Oomycetes sunt acvatice; cateva traiesc In sol sau
Inmultirea sexuata are loc prin fuzionarea heterogametangiilor (oogon, anteri die) paraziteaza pe plante Ia care detennina boli comune (Webster, 1993).
formate pe aceea~i hifa (Ia speciile homotalice) sau pe hife diferite (Ia spec1i le
Ciupercile Oomycetes sunt grupate In 4 ordine: Saprolegniales, Lagenidiales,
heterotalice). Oogonul contine una sau diteva oosfere. Produsul lnmultirii sexuate se Leptornitales ~i Peronosporales (Tab. 10).
nume~te oospor (Fig. 149).
Ordinul Leptomitales cuprinde ciuperci oomicete Ia care talul este eucarpic ~i
oogonul contine o singura oosfera. Ordinul Lagenidiales cuprinde ciuperci acvatice care au
tal ul holocarpic. Majoritatea sunt parazite pe alge ~i ciuperci acvatice .

. _~:~8 Ordinul Saprolegniales

Acest ordin cuprinde ciuperci oomicete Ia care talul este holocarpic sau eucarpic.
plasmogamie cariogamie oospor
Oogonul contine o singura oosfera sau cateva oosfere (Webster, 1993).
Fig. 149. Formarea oosporului. In ceea ce prive~te nutritia, ordinul Saprolegniales cuprinde ciuperci saprofite ~ i
ciuperci parazite. Majoritatea speciilor de Saprolegnia sunt saprolite In ape dulci ~i In soC

190 191
Unele specii (Sapro/egnia ferm. ~i Saprolegnia parasitica) sunt importante economi c, Familia Pythiaceae
deoarece paraziteaza pe pe~ti ~i pe icre (Webster, 1993).
fn aceasta familie sunt cuprin se ciuperci saprofite ~i ciuperc1 parazite care n-au
Ordinul Per onosporales atins stadiul evolutiv de parazit obligat. Zoosporii se diferentiaza 'in sporange format pe hita
nedi ferentiata sau pe sporangiofor cu cre~tere nelimitata.
In acest ordin sunt cuprinse ciuperci parazite ~i saprotite. La speciile parazite, Ciupercile Pythiaceae sunt grupate In genurile Pythittm ~ i Phytophthora. La
sifonoplastul se dezvolta In spatiile intercelulare ~i/sau intracelular. Absorbtia substantel or Pvthium , sporangii se fonneaza pe hifa nediferentiata.
din tesuturi se realizeaza prin ha ustori sau prin osmoza.
La Phytophthora, sporangii se fonneaza pe sporangiofor cu cre~tere nelimitata.
fnmultirea asexuata a acestor ciuperci se realizeaza prin zoospori . Sporangele Sporangioforii sunt cilindrici, ramificati monopodia! altern ~i formea za numerO$i sporangi
produce prin germinare zoospori biflagelati sau filament germinativ, cand se comporta ca de marimi ~i varste diferite. Ramificatiile sporangioforului prezinta pe traiectul lor
0
conidie. Astfel , Ia unele specii se formeaza sporangi pe sporangiofori, iar Ia altele conidii protuberante care marcheaza locul unde s-au format generatiile anterioare de sporangi.
pe conidiofori (Parvu, 1996).
Genu! Phytophtlzora cuprinde ciuperci parazite care ataca plante cultivate ~i
fnmultirea sexuata este o heterogametangiogamie ~i anume oogamie sifonogarna. spontane. Phyrophthora infestans (Fig. 85) ataca plante de cartof (So!mJUm tuberosum) , de
Oogonul contine numai o oosfera, iar anteridia este plurinucleata. Anteridia ~i oogonul se tomate (Lycopersicum escu/entum) etc ., Ia care determina boala denumita mana .
formeaza pe aceea~i hifa (Ia speciile homotalice) sau pe hife diferite (Ia speciile La cartof, atacul de mana se manifesta pe organele supraterane ~i pe tuberculi. Pe
heterotalice). Oosporul este acoperit de trei membrane (endospor, exospor ~i epispor) frun ze, simptomul de mana se manifesta prin aparitia, pe fata superioara, a unor pete verzi-
suprapuse ~i lndepline~te rolul de spor de rezistenta a] acestor ciuperci. galbui care, mai tiirziu , devin brune-negricioase. In dreptul acestor pete, hipofil , se
Clasificarea ciupercilor Peronosporales este bazata pe caracterele sporangilor ~ i formeaza, pe vreme umeda, un puf albicios format din sporangiofori ~i sporangi.
sporangioforilor ~i/sau conidiilor ~i conidioforilor (Fig. 151 ). fn acest ordin se disting 3 Sporangioforii ies Ia suprafata frunzei prin ostiola stomatei. Tuberculii atacati de
familii: Pythiaceae, Albuginaceae ~i Peronosporaceae.
mana prezinta, 'in seqiune, pete necrotice, brune, care inainteaza de sub periderm spre
partea mediana (Piirvu, 1996).
Miceliul ciupercii Phytophthora infestans este reprezentat de un sifonoplast
endoparazit intercelular. Acesta absoarbe substantele din celulele plantei gazda cu ajutorul
unor haustori de forma sferica. Pe miceliu se diferentiaza sporangiofori cu sporangi
caracteristici (Fig. 151).
b
Familia Albuginaceae

In aceasta familie sunt cuprinse ciuperci parazite obligate care au miceliul


endoparazit intercelular. Pe miceliu cresc sporangiofori scurti, cu cre~tere nelimitata, pe
A care se formeaza sporangi dispu~i In !ant (Fig. 151 ). Sporangii se formeaza prin
~trangularea repetata a partii apicale a sporangioforului ; ace~tia sunt legati intre ei prin
punti citoplasmatice. Din germinarea sporangelui rezulta zoospori biflagelati ~i numai
@ rareori filamente de germinatie. Aceste ciuperci produc Ia plante boli cunoscute sub
@ 8
denumirea de albumeala . Denumirea bolii sugereaza culoarea alba a sporulatiei alcatuita
din sporangiofor ~i sporangi. 0 specie caracteristica pentru aceasta familie este Albugo
candida care paraziteaza plante (varza, ridichi, traista-ciobanului) din familia Brassicaceae
(P iirvu, 1996).

d :" I:
eV Familia Peronosporaceae

Fig. 151. Ciuperci Peronosporales: In aceasta familie sunt cuprinse ciuperci parazite obligate care produc boli Ia
A. sporangiofori ~i sporangi: a. Phytophthora; b. Albugo; c. Plasmopara; d. Peronospora ; plante cunoscute sub denumirea de mana sau manare. La aceste ciuperci, miceliul este
e. Bremia; B. oospori.

192 193
~ cep"""'" de "" <lfonopla" eodop"'"'' lotecodolac, re,azot co ha"'totl de fonna
caracteristica.

Pe micella " fonnoa,, <potaoofofoc; " " '""' camlficari si au ctes<ete


Tipul de tamificate a <po.-aogiofomlul >ii<ao com o ocu "' pccziota imponan,.
'"nita~ (I<' speciile heterotalice). In cazul izogametangiogamiei, gametangiile care fuzioneaza sunt
as.:manatoare, iar In cazul heterogametangiogamiei se deosebesc morfologic .

1'/a"""Po~; Sporul sexuat al acestor ciuperci se nume~te zigospor . Acesta se fonnea za prin

~
taxooomic. Ptio genn;""" <potaogdoo <e fonneaz, '<>D<poti blflagelati (Ia fu ziu nea gametangiilor ~i este diploid. Prin diviziunea meiotica i apoi mitotica a
<au filamem de iofcqie (Ia Pemnospom >i Bcemio.). Spocaog;, de Paono.<pom >i Bcc ,;
comporta ca nite conidii, deoarece produc tub genninativ. zigosporului se formeaza un sporange ~i/sau miceliu haploid. Stadiul haploid este dominant
0 0 in ciclul biological acestor ciuperci (Fig. 152).
La Pemnospom, <potaoglofotil wnt camificaJi dicotomic tenni"'L Ultimele
tamificatilsporangi
formeaza ale spotanglofotulol
(Fig. !51). <e tennlnJ oo ,;ecfgme gmpate c<te doo, Ia ''tfol coca" Sporange

~
La Bcemia, <pocanglofotll '""' tamificati dicotomic In jumatatca '"P"'""' spori ~
Ultlmele tamlficatll ao capetele omflate ca o cup,, pe <Upcafata ''tela '""' in<etatc 2 - B ASEXUAT
(Fig. 15I).Pe fiecate <totigm " fonnea,, c<te uo <potange (conldle) <fetic <ao dlp'Dfdal
<t<tigme. Micetiu

(Fig.
La Piasmopam, spocaoglofotii soot tamffitaJI mooopodlal In tteimoo <Upedoata
RamlficaJIIle spomnglofotulu; ao o dl<poziJie aptoape petpeodlcul"' pe axul ptlnclpal ''
I51).
Pte<lnta Ia capatul lot '"tlgme "urte, gmpate (2 - 3). Spocaog;; '""' ellpsoldall "" <fetJo;
/''"'~
Dlntte
viticola (Fig. speciHe
15!) ate<tulinag'",
care determ manalmpott""!'
Ia vita de economic'
vie. deo<eblta Pte<lota Pio..wnopa'n
17aoge) SEXUAT Game\;;
Mana vlfel do vie <o manlfosta pe toate otganelo <optatecane alo plantel (Fig. 86)

M
\
Po fronzele de vita de vie, atacul e<te frmeot. lniflal, pe faJa '"Petloac' a frnnzeloc epa.
pete g"bnl, tate mal "";" <e btonlfica. Pe fa1a infetloatli a froozelot, lo dtoptul petelm
eplfile, apac ptln "ornate <pornnglofo,;; ,; >potaog;; ciupeco;; sub fonna onoi puf albklos.
Boala se poate manifesta pe fructe (bace, "boabe"), In toate stadiile lor de
dmoltace. Dup' fenotO,. In tate <e g'"" ftuctele ,; dopA coodiJWe ollm,;foc, atacol "
poate manlfe<ta <ob fonn' de pnt<egni oeno, in ,; put<egn; b cun. Pnttngalul cenu,iu ap"'
pe frocte lor
tlnete, cnd "te omlditate mate. Ftoctele ' " ' ptezlota potcega; bton nn no pc Cariogamie~
zl"'
suprafata sporulatie.
--HAPLOID
Ftoctele lnftttate <Unt acopetite co on pnf alb-tooujln fonnat din >pornngiofntl ''
<potaogl. iomuiJitcn a<exuat' a clnpetcli Piasmopara "itico/a " teallzeazii ptin WD>pocl c::::::J NUCLEI PERECH E
iat cea <exuata ptln oogamle. Oo<potli sc fomeaza toamna, in fim<ele atacate ,; "lgwJ - DIPLOID
supravietuirea ciupercii In timpul iernii (Parvu, 2000). Fig. 152. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Zygomycotina.

3. 7.2.2. Subincrengtitura Zygomycotina Ciupercile Zygomycotina sunt incluse In doua clase (Zygomycetes ~i
T richomycetes), dintre care Zygomycetes sunt cele mai cunoscute (Scagel ~i colab.,
Aceasta subi'ncrengarura cuprinde circa 750 de specii de ciuperci care au talul
1984).
reprezentat
i de sifonoplast.
gJucan (Tab. II) . Peretele celular este alcatuit din chitina i chitosan sau chitin a Clasa Trichomycetes reprezinta un grup de ciuperci cu o pozitie sistematica
incerta. Majoritatea ciupercilor din aceasta clasa sunt endoparazite In intestinul artropodelor
(Webster, 1993).
iomnltitea a<exuatA a ate<tot clupetni sc teallwaza ptlo aplaoo<poti >i cmldll.
Aplano<potl; '""' spoci ; mobil I '' <e fotmea,' lo <potange (Web"", 1993).
inmulflcea scxoata sc teall<eazij ptlo gametanglogamle. Acea,;ta con>t> In Clasa Zygomycetes
fuz inoea a don' gnmctangli (a<emao.,oace <an dlfetlte mocfologlc), cu potenJe <exuak
dlfetlte, tate <e fonneaz' pe acelajl tal (Ia specllle homotnlice) "" pe doua talncl dlfeclte Aceasta clasa cuprinde circa 500 de specii de ciuperci saprofite ~i parazite grupate
In ordinele Entomophthorales ~i Mucorales.

194
195
Ordinul Entomophthorales

f
M ajoritatea ci upercilor Entomophthorales sunt parazite pe in secte, pe om, Pe
alge ~i pe protalul ferigi lor. Un e le specii sunt saprofite In sol sa~rie' e /~
organica moarta.

fnmultirea asexuata se realizeaza prin conidii , iar lnmultirea sexuata prin


izogametangiogamie sau heterogametangiogamie (Webster . 1993).
Un gen caracreristic pentru acest ordin este Entomophthora . Acesta cuprinde
ciuperci parazite pe insecte, precum Enromophthora muscae care
mu~telor.
traie~te
pe corpu)

Ordinul Mucorales

Acest ordin cuprinde ciuperci care se lnmultesc vegetativ, asexuat ~i sexuat


~i
c~ll
fnmultirea vegetativa se realizeaza prin clamidospori, iar cea asexuata prin aplanospori
prin se diferentiaza In sporangi, cu sau tara columela. COTi.mieJa este
o prelungire a sporangioforului In sporange ~i este caracteristica Ia unele specii. Dupa ce se
rupe peretele sporangelui, aplanosporii sunt eliberati ~i sunt diseminati de aer, ploaie. 0 b
ani male etc. (Webster, 1993).
Inmultirea sexuata se produce prin izogametangiogamie. Gametangiile sunt
homotalice sau heterotalice.
~ ~~~\ o(~l
~
c
Majoritatea ciupercilor Mucorales sunt saprofite, In natura, pe diferite substraturi :
anumite specii sunt patogene pe plante ~i animale. Cateva specii traiesc In simbioza cu ~~
cormofite!e (plantele vasculare) ~i formeaza micorize (Scagel ~i colab. , 1984).
RhizopusOrdinul Mucorales cuprinde mai multe familii cu numeroase genuri (Mu cor.
etc.) ~i specii.

La Mucor, lnrnultirea asexuata se realizeaza prin aplanos12_Q.ri c'!_re se formeaza In


s~range. Spora~ele este sferic, are columela_~eaza apical ~r.
E
I
Fig. 153. Morfologia, structura talului ~i inrnultirea Ia ciuperci Mucorales:
Majoritatea speciilor sunt heterotalice (Webster, 1993). A Rhizopus nigricans (syn. R. stolonifer); B . Mucor mucedo ; a. miceliu cu rizoizi;
Mucor mucedo are sporangioforii izolati ~i
prevazuti apical cu cilte un sporange
b. stolon; c. sporangiofor; d. columela; e. aplanospori; f. sporange; C. clamidospori;
sferic, negru Ia maturitate, care contine
prezinta nutritie saprofita.
numero~i
aplanospori (Fig. 153). Aceasta specie
D. izogametangiogamie: a. progametangii; b. zigot; E. zigospor.

La Rhizopus, sporangioforii sunt izolati sau grupafi ~i prezinta Ia baza stoloni ~i 3. 7 .2.3. Subfncrengatu ra Ascomycotina
rizoizi . Cu ajutorul rizoizilor sunt absorbite substantele nutritive din tesuturi moarte sau vii.
Aceasta subincrengatura cuprinde circa 28 500 de specii de ciuperci saprofite ;;i
Majoritatea
1993). speciilor de Rhizopus sunt heterotalice; R. sexualis este homotalic (Webst er.
parazite. Numeroase specii intra In alcatuirea lichenilor (Isaac, 1992).
Ciupercile Ascomycotina au miceliul primar de lunga durata ~i miceliul secundar
La Rhizopus nigricans (syn . R. stolonifer), sporangioforii sunt grupati (2 - 5), iar
sporangele are columela, este negru Ia maturitate ~i contine numero~i aplanospori (Fig.
de scurta durata. Peretele celular al talului este format din chitina ~i glucan (Tab. 11).
153). Aceasta specie este saprofita ~ieste lntalnita pe sol, pe substrat organic diferit etc.
Hifele ciupercii prezinta un sept simplu (Fig. 71).
Este recunoscuta
(Webster , 1993). ca un contaminant al mediilor de cultura, In laboratoarele experimentale
Inmultirea

, Ciupercile Ascomycotina se lnrnultesc pe cale vegetativa, asexuat ~i sexuat.


lnmultirea vegetativa se realizeaza prin sclerofi, strome ~i clamidospori. Ace~tia au rol In

196
197
nediferentiat; cele eutunicate au peretele diferen!iat functional. Ascele eutunicate pot fi
supravietuirea ciupercilor, in conditii nefavorabile de mediu. Unele specii se inmultesc unitunicate ~i bitunicate. Cele unitunicate pot fi inoperculate (tara opercul) ~ i operculate.
vegetativ prin inmugurire (blastospori). Operculul este situat Ia partea apicala a ascei ~i permite diseminarea ascosporil or. Ascele
inmultirea asexuata se produce prin conidii care se formeaza direct pe miceliul unitunicate inoperculate prezinta apical un por care favorizeaza diseminarea. Ascele
primar (n) sau pe hife special izate denumite conidiofori . Caracterele morfologice (forma, bitunicate prezinta un perete alcatuit din doua straturi (membrane).
culoarea, numarul de celule) ale conidiilor constituie un criteriu important de identificare a
genurilor ~i speciilor. Conidiile se pot forma pe conidiofori izolati sau grupati (Fig. 72) in
coremii, sporodochii, acer~cnid[LQ?ii~Vl:;: 19%). -- -- - >
- Caractensttc pentru reprezentantii acestei sublncrengaturi este faptul ca una ~i
aceea~i specie poate avea mai multe forme conidiene.
i.nmultirea sexuata se nume~te ascogamie (heterogametangiogamie) ~i consta in
fuzionarea continutului anteridiei cu al ascogonului (Fig. 154). La anumite specii, nu se
diferentiaza gametangii (anteridie ~i
ascogon). Procesul de fecund~nsta
fi1 fuziunea a
cate doua celule vegetative cu potente sexuale diferite. Acest tip de inmultire sexuata este
cunoscuta sub denumirea de somatogamie (co~j~gare). _
meioza+m itoza

celuta ascogena

ascogamte
r l

cu
cariogamie ascospori
ln)

dicariotica
(n + n)

Fig. 154. Formarea ascei cu ascospori.

Produsul inmultirii sexuate este asca in care, de regula, se formeaza 8 ascospori J


haploizi (Fig. 154). La majoritatea speciilor, ascele se formeaza in corpuri sporifere
("ascofructe", ascomata ); la anumite ciuperci, ascele se formeaza direct pe miceliu ~i se
Fig. 155. Tipuri de corpuri sporifere Ia Ascomycotina :
Dupa fonna ~i structura lor, corpurile sporifere sunt de mai multe tipuri:
numesc gimnoasce (Parvu, 1996). a. cleistoteciu (aspect exterior); b. cleistoteciu seqionat, cu asca ~i ascospori ; c. periteciu
cleistoteciu, periteciu ~i
apoteciu (Fig. 155). Ascele prezinta forma ~i
structura diferita (aspect exterior); d. periteciu sectionat, cu asce ~i parafize; e. apoteciu pedunculat;
(Fig. 156). Pe baza structurii ascelor ~i
a constitutiei peretelui lor, ascomicotinele sunt f. apoteciu seqion at, cu asce ~i parafize.
grupate In prototunicate ~i
eutunicate. Ascele prototunicate au peretele primiti v,

199
198
Ciclul de dezvoltare (biologic) al ciupercilor Ascomycotina (Fig. 157) cuprinde.
0.2 in general, un stadiu anamorf (asexuat, imperfect) ~i un stadiu teleomorf (sexuat, perfect) .
~ Pe baza caracterelor ciclului biologic, ale corpuril or sporifere, ale ascelor ~ i
2:2
~~
stadiului conidian, sublncrengatura Ascomycotina este divizata in 6 cl ase
(Hemiascomycetes, Plectomycetes, Laboulbeniomycetes, Pyrenomycetes, Discomy-
I~ cetes ~i Loculoascomycetes) cu mai multe ordine ~i numeroase genuri (Tab.l 0).

3.7.2.3.1. Clasa Hemiascomycetes

~
In cadrul clasei Hemiascomycetes sunt cuprinse ciupercile care au ascele libere
(gimnoasce), nelnvelite in corpuri sporifere. Ascele se fonneaza direct pe miceliu .
lnmultirea sexuata se realizeaza prin somatogamie (conjugare).
b Aceasta clasa cuprinde 3 ordine (Endomycetales, Protomycetales ~ i
c Taphrinales) cu numeroase specii, dintre care unele au importanta economica deosebita.

Ordinul Endomycetales
Fig. 156. Tipuri de asce Ia Ascomycotina:
a ~i b. prototunicate; c. unitunicate operculate; d. unitunicate inoperculate; e. bitunicate In ordinul Endomycetales (syn. Saccharomycetales) sunt cuprinse ciuperci
(dupa Weber, 1993). cunoscute sub denumirea de drojdii. Majoritatea drojdiilor prezinta tal de tip
dermatoplast. Inmultirea vegetativa se realizeaza prin lnmugurire (blastospori) sau prin
( Conidii~ diviziune directa (Ia Schizosaccharomyces) . Aceste ciuperci nu fonneaza spori asexuati

\SEXU/ (conidii).

Miceliu . ~ R! ~
:; ~:~ 1)
,,~,~:,
~~ ~%)~--... {~~ V
Asoo::: ~
( Ascogon ,; aote,;d;e
~~b "%) >>; t
i<f/
.~[
..........
x~+
d ~ e )
fJ::J @
Me;o,a SEXUAT PLasm\,am;e \J~n @-
\ ) \: ~ /
/ene ~....._@;)
.
..
h . ----------~~
Cadog~ Ascii :J~i~ . ::: g
' . (/ '
/ -(3);eJY
~--f/
/\JDJ
; ~~ ' : .
Fig. 158. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Saccharomyces cerevisiae:
- - MONOCARIOTIC
a. celula vegetativa (dennatoplast); b. 'inmugurirea celulei vegetative; c. celula ascogena; d.
c:::::J DICARIOTIC
asca cu ascospori; e. ascospori; f. lnmugurirea ascosporilor; g. fuzionarea ascosporilor cu
-DIPLOID
potente sexuale diferite; h. celula vegetativa binucleata; F. fecundatie ; R!. divi z iune
Fig. 157. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Ascomycotina. reduqionala.

200 201
Drojdiile formeaza prin conjugare asce care contin 4 - 8 ascospori . Anunllte din asce le ciupercii care sunt cilindrice ~i sunt sus!inute de o celulii bazala ovoidala.
drojdii (Cryp1ococcus, Pityrosporum ~i Candida) nu produc ascospori ~i sunt denulllite Ascosporii lnmuguresc In interiorul ascei ~i sunt pu~i In libertate prin gelificarea varfului
drojdii asporogene. acesteia (Fig. 87).
La Sa ccharomyces, lnmultirea vegetativa se realizeaza prin lnmugurire. Aceste Atacul ciupercii Taphrina deformans (Fig. 88) determina ba~icarea frunzelor ~ i
specii fom1eaza asce cu 4 ascospori. Cea mai cunoscuta dintre specii este SaccharomYces fructelor de piersic (Persica vulgaris).
cerevisiae, denumita popular drojdia de bere. Celulele vegetative de S. cernisia e sunt
diploide ~i con tin ciite 8 cromozomi (Webster, 1993 ). Aceste celule devin ascogcne ~ i 3. 7.2.3.2. Clasa Plectomycetes
formeaza, In asca, ciite 4 ascospori (n), cu potente sexuale diferite. Prin copul area
ascosporilor cu poten!e diferite se formeaza celulele vegetative (Fig. 158). In aceasta clasa sunt cuprinse ciupercile Ascomycotina care au ascele unitunicate
Ascosporii au capacitatea de a lnmuguri In asca. Celulele de S. cere1isia e secreta ~i grupate In cleistoteciu. Inmultirea asexuata se realizeaza prin conidii. iar cea sexuata prin
diferite exoenzime prin care aqioneaza asupra zaharidelor (glucoza, galactoza. ma lt oza, ascogamie. Sporii sexuati sunt aseptati ~i se numesc ascospori.
zaharoza etc .) pe care le descompun In produ~i mai simpli. Aceasta ciuperca este fol os ita Ia Aceasta clasa cuprinde ciuperci saprofite ~i parazite grupate In ordinele Eurotiales
fermentatia alcoolica a berii, a vinului ~i Ia dospirea painii In panificatie (Parvu , 1999). ~i Erysiphales (Tab. I 0).
Specia S. cerevisiae prezinta numeroase varietati (var.) ~i foarte multe tulpini cu importanta
economica deosebita . S. cerevisiae var. ellipsoideus (syn. S. ellipsoideus) este cunosc ula Ordinul Eurotiales
sub denumirea de drojdia de vin .
Ciclul biologic al ciupercilor Eurotiales (Fig. 160) cuprinde un stadiu asexuat
Ordinul Taphrinales (anamorf) ~i un stadiu sexual (teleomorf). Stadiul asexual este reprezentat de conidii
dispuse In !ant pe conidiofor, iar eel sexuat de ascospori In asce. Ascele sunt grupate In
Ciupercile Taphrinales formeaza asce unitunicate, cu cate 8 ascospori. Ascosporii clei stoteciu.
au proprietatea de a lnmuguri In asca. Aceste ciuperci nu formeaza conidii. In ciclul de
I
dezvoltare al aces tor ciuperci allerneaza haplofaza, dicariofaza ~ d1plofaza (F1g. 159).
I
I
---..
~
miceliu
dicoriotic
n+ n
celula
as co gena
2n

Fig. 159. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Taplzrina:


~0
~
0
.
Oco nid1e
I
I
I
1 p
asc ogamie
~
con;d;ofoc ~
S. somatogamie; C. cariogamie; M. meioza.

Ordinul Taphrinales cuprinde un singur gen (Taphrina) cu peste 100 de spec ii


parazite pe plante. La aceste ciuperci, miceliul primar se dezvolta saprofit, iar eel secundar
ANAMORF i TELEOMORF

este endoparazit intercelular. asce /

~
Speciile genului Taphrina produc Ia plantele pe care le ataca deformari ale miceliu

~
.
frunzelor, fructelor ~i ramurilor. Aceste ciuperci sintetizeaza chinone care stimul caza
cre~terea organelor atacate.
/
Taphrina pruni ataca fructele de prun (Pnmus domestica) ~i detennina formarea _.:_scospor ~
hurlupilor. Fructele atacate au mezocarpul hipertrofiat, iar endocarpul ~i samanta sunt
atrofiate. Pe suprafata fructelor atacate se formeaza o pulbere tina, alba-cenu~ie , fonn ata
: ~4---~
I
Fig. 160. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Eurotiales.

202 203
Acest ordin cuprinde ciuperci cu o impo11anra economica deosebita. a~a cum sum 1999) . De asemenea. se poate dezvolta in caile respiratorii ~i in plamani Ia om ~i produce
anumite specii de Aspergillus ~i Penicillium (Fig. 161 ). boala denumita aspergiloza (Koneman ~i colab., 1997).
La Aspergillus jlavus, sporulatia este de culoare galbena sau galbena-brunie.
Aceasta specie este saprofita ~i produce toxine caracteristice, precum aflatoxine, acid
aspergillic etc. (Samson ~iVan Reenen-Hoekstra, 1988).

(
Ordinul Erysiphales

c In acest ordin sunt cuprinse ciuperci parazite obligate care determina, Ia plante,
boli cunoscute sub denumirea de fainare sau oidium. Miceliul ciupercilor se fixeaza pe
suprafata plantelor cu ajutorul apresorilor, iar absorbtia substantelor nutritive se realizeaza

\~~;;
...
-
prin haustori. Ciupercile Erysiphales sunt grupate in familia Erysiphaceae (Braun,
1987).
b---... Stadiul asexuat al acestor ciuperci este reprezentat de conidiofori ~i conidii care au
___ b culoarea cenu~ie-albicioasa, de unde provine denumirea bolii de rainare. Ciupercile
Erysiphaceae prezinta conidiofori ~i conidii de tip Oidium, Ovu!ariopsis $i Oidiopsis (Fig.
162). Majoritatea speciilor prezinta conidiofori~TConidil de t1p Oidium. - -
'- ----- - -

--~-------L-------- a
A B (

Fig. 161. Sporulatia Ia ciuperci Eurotiales:

~i
A. aspect microscopic a! sporulatiei Ia Aspergillus; B. aspect general a! miceliului ~i A
sporu latiei Ia Penicillium; C. aspect microscopic a! sporulatiei Ia Penicillium: a. miceliu; b.
conidiofor; c. sterigme; d. conidii.

La Penicillium, sporulatia se formeaza pe miceliu primar (n) ~i este alcatuita din ::......--- "
conidiofori ~i conidii. Conidioforii sunt pluricelulari ~i prezinta apical metule, fialide ~i
conidii dispuse in !ant (Fig. 161 ). a b c d e f g h J
Genu! Penicillium cuprinde numeroase specii saprofite ~i patogene, cunoscute
popular sub denumirea de mucegai verde-albastrui, datorita culorii sporulatiei.
Penicillium chrysogenum (syn. Penicillium notatum) este utilizata industrial pentru
producerea antibioticului penicilina, iar Penicillium roqueforti este folosita pentru

llM1ftfl
obtinerea bn1nzeturilor de tip Roquefort.
Ciuperca Penicillium expansum (Fig. 89) se lntalne~te pe fructele pomilor
fructiferi (mar, par etc.) ~i determina alterarea acestora mai ales in depozite. Aceasta specie
produce toxine caracteristice precum patulina ~i citrinina (Samson ~i Van Reenen-
Hoekstra, 1988). ~ -
B &A _._._._._.- ~

La Aspergillus, conidioforii sunt ereqi, neramificati ~i prezinta apical o vezica cu


metule, fialide (sterigme) ~i conidii dispuse In lant(Fig. 161). Fig. 162. Sporulatia Ia Erysiphaceae:
Genu! Aspergillus cuprinde specii saprofite ~i specii parazite. La Aspergillus nige': A. tipuri de conidiofori ~i conidii: a. Pseudoidium ; b, c, d, e, f ~i g. Oidium; h. Oidiopsis;
pe miceliul alb se formeaza o sporulatie neagra alcatuita din conidiofori ~i conidii. Aceasta i. Ovulariopsis; j. Streptopodium;
specie este comuna in natura $i se lntalne~te pe ceapa, fructe, gemuri ~i In sol (Parvu. B. dezvoltarea conidioforului de tip Pseudoidium ( dupa Braun, 1987).
---

204 205
Ascele acestor ciuperci sunt unitunicate ~i sunt situate In cleistoteciu prevazut cu fain area americana a agri~ului ~i se lntalne~te frecvent pe plante de Ribes nigrunz, Ribes
apendici (fulcre). La maturitate, cleistoteciul e;,te brun-negricios. Ascele contin ascospori (4 rubrum ~i Ribes grossularia. Boala se manifesta pe frunze, pe lastari tineri ~i pe tiucte (Fig.
- 8) unicelulari ~i elipsoidali (Parvu , 1999). 90).
In cleistoteciu se poate forma o singUIa asca ( Ia Sphaerothecc~ Podosphaera) sau La Sphaerotheca pmmosa var rosae, cleistoteciul este monoasc $i stadiul conidian
mai multe (Ia Erysiphe, Microsphaera , Phyllactinia ~i Uncinula). In funqie de acest este de tip Oidium . Aceasta specie detennina rainarea Ia trandafir (Fig. 91 ).
caracter, speciile se grupeaza In Erysiphaceae monoasce ~i Erysiphaceae poliasce (Fig. La Ervsiphe graminis, stadiul conidian este de tip Oidium ~i cleistoteciul este
163). poliasc. Fiecare asca contine 4-8 ascospori. Aceasta specie determina rainarea cerealelor.
Atacul se manifesta pe tulpina, frunze, inflorescenta (Fig . 92).

3.7.2.3.3. Clasa Laboulbeniomycetes

Aceasta clasa cuprinde ciuperci exoparazit~e artr?eode, care au asce unitunicate,


inoperculate, grupate ln_pe_riteciu (Webster , 1993). Ciupercile din aceasta clasa sunt
grupate In ordinul Laboulbeniales (Tab. 10).

Sphaerotheca Podosphaera 3. 7.2.3.4. Clasa Pyrenomycetes

In aceasta clasa sunt cuprinse ciuperci care au asce unitunicate, inoperculate,


grupate In periteciu. Ascele prezinta apical un por prin care se elibereaza ascosporii.
Stadiul conidian este de diferite tipuri. Conidiile se formeaza in picnidii, II? acervuli san pe......
conidiofori izolati sau grupati _In coremie sau seo!:.odochie (Fig. 72).
Ciupercile Pyrenomycetes s unt -cuprinse lntr-un singur ordin (Sphaeriales) cu
mai multe familii ~i numeroase genuri. Aceste ciuperci se lntalnesc frecvent In natura, ca
saprofite sau parazite pe diferite plante. Unele specii de Verrucaria sunt simbionti ai
lichenilill..fWebster, 1993). - - _,_

Ordinul Sphaeriales
Erysiphe
In acest ordin sunt cuprinse ciuperci care au peretele periteciului de consistentl!
diferita (membranos, camas, carbunos). Ascele sunt situate ln--periteciu ~i formeaza o
regiui1eTertT!a (himeniala). Printre asce se gasesc filamente sterile denumi~arafize.
Ordi nul Sphaeriales cuprinde ciuperci saprofite ~i ciuperci parazite.
Claviceps purpurea este o ciuperca parazita, care determina boala denumita corn
sau pinten Ia secarii. Denumirea bolii provine de Ia forma sclerotilor care se formeaza in
floril e infectate. Stromele ciupercii sunt roz-purpurii, sunt carnoase ~i sunt sustinute de un
peduncul lung. fn strome se formeaza peritecii cu asce cilindrice care contin cate 8
ascospori filamento~ Q.luricelulari. Ascosporii sunt eliberati din asce ~i infecteaza florile
de secara. fn ovarul florilor se formeaza miceliu pe care cresc conidiofori ~i conidii
Unicelulare. Stadiul conidian este cunoscut sub denumirea de Sphacelia segetum (Fig. 164).
Disemi narea conidiilor ~i propagarea infeqiei sunt realizate de insecte.
Microsphaera Phyllactinia
Fig. 163. Morfologia ~i structura cleistoteciilor Ia Erysiphaceae.
Spre sfiir~itul perioadei de vegetatie a plantelor, In florile infectate se dezvolta
Scleroti fusiformi, care se formeaza In locul cariopselor. Sclerotii reprezinta organele de
La Sphaerotheca mors-uvae, stadiul conidian este de tip Oidium, iar cleistoteciul tezistenta ale ciupercii. Primavara, sclerotii germineaza ~i formeaza strome caracteristice.
este monoasc ~i contine o asca cu cate 8 ascospori (Fig. 163). Aceasta ciuperca produce

206 207
11etezi (sfacelina). in componenta acestor princ1p11 active se gasesc alcaloizi precum

1
~0 ergotamina, ergocristina etc.
0 0 0 c 3.7.2.3.5. Clasa Discomycetes
0

In clasa Discomycetes sunt cuprinse ciuperci Ascomycotina care au asce


asexuat unitu nicate situate in apoteciu. Apoteciile au stratul himenial alcatuit din asce cu ascospori
~i parafize filamentoase (Piirvu, 1999).
Majoritatea ciupercilor Discomycetes au apoteciu epigeu, pedicelat sau sesil , In
forma de cupa. Anumite ciuperci Discomycetes au ascocarpul hipogeu, iar regiunea
himeniala este inchisa in corpul sporifer (Webster, 1993 ).
Un caracter important In clasificarea ciupercilor Discomycetes este prezenta sau
absenta unui opercul Ia varful ascei. in funqie de acesta, exista specii cu asce inoperculate
~i specii cu asce operculate (Fig. 156). Stadiul asexuat (anamorf) al acestor ciuperci este
reprezentat de conidiofori ~i conidii, de diferite tipuri.
J Ciupercile Discomycetes sunt grupate In 7 ordine. Unele dintre aceste ciuperci
intra In alcatuirea Jichenilor (Tab. 10). Lichenii din clasa Discomycetes prezinta apotecii cu
asce inoperculate ~i parafize filamentoase. Ace~ti licheni sunt grupati in ciiteva ordine.

~F
precum Lecanorales, Peltigerales ~i Teloschistales (Webster, 1993).
sexuat Ordinul Helotiales

J In acest ordin sunt incluse ciuperci care au apoteciu cu asce inoperculate, printre
care se gasesc parafize. Apoteciile se formeaza libere pe stroma sau prin germinarea
sclerotilor. Stadiul coni dian este de diferite tip uri ( conidiofori cu conidii izolati sau
grupati).
Ciupercile Helotiales sunt grupate In mai multe familii, precum Dermateaceae,
Helotiaceae ~i Sclerotiniaceae (Piirvu, 1999).
Ciupercile Sclerotiniaceae prezinta organe de rezistenta denumite sclerofi .
Sclerotii fonneaza prin germinare apotecii camoase, in forma de paloie, sustinute de un
peduncul. In familia Sclerotiniaeeae sunt cuprinse ciuperci fitopatogene precum Monilinia
fru ctigena, Sclerotinia sclerotiorum ~i Botryotinia fuckeliana.
Monilinia fructigena formeaza scleroti in interiorul fructelor atacate. Apoteciile
sunt pedunculate ~i contin asce alungite cu cate 8 ascospori unicelulari. Stadiul conidian
H este reprezentat de conidiofori ~i conidii grupati in sporodochii (Fig. 72). Aceasta ciuperca
Fig. 164. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Claviceps purpurea: determina monilioza sau putregaiul brun ~i mumifierea fructelor de mar ~i par (Fig. 93).
A miceliu primar; B. stadiul conidian Sphacelia segetum; C. conidii; D. conidie germinatli; Sclerotinia sclerotiorum fonneaza scler~i Ia suprafata ~i In in~riorul organelor
E. scleroti in spic de secara; F. sclerot germinat cu strome; G. stroma cu peritecii ; H. . atacate (Fig. 94). Plantele atacate (floarea soarelui, radacinoase etc.) putrezesc ~i sunt
procesul formarii ascelor cu ascospori; I. periteciu cu asce; J. asca cu ascospori filamento~l; acoperite de miceliul alb al ciupercii pe care se formeaza scleroti (Fig. 165). Aceasta specie
K. miceliu In ovarul tlorii infectate. nu prezinta stadiu conidia11, iar apoteciile sunt asemanatoare cu cele ale ciupercii Monilinia
!ructigena. Ciuperca determina putregaiul alb al plantelor.
Sclerotii de Claviceps purpurea prezinta importanta farmaceutica, deoarece contin Botryotinia fuckeliana formeaza scleroti, Ia suprafata organelor atacate. Aceasta
principii active cu aqiune hemostatica (ergotina) sau care provoaca contraqia mu~chdor ciuperca ataca vita de vie ~i determina putregaiul cenu~iu a! strugurilor (Fig. 95). Fructele

208 209
atacate putrezesc ~i sunt acoperite de sporulatia cenu ~ ie a ciupercii alcatuita din conidiofori este strabatuta de fasc icule ramificate care delimiteaza zonele cu himeniul alcatuit d in asce
~ i conidii de tip 8 01 rytis cin erea (P ii r v u , 1999). ~ihife sterile .

b d Aceasta ciuperca cre~t e In grupuri numeroase sub pam ant, prin paduri de foioase,
pe soluri calcaroase. Se lntalne~te de vara pana iarna. Este comestibila, fiind foarte
apreciata (Sa I age an u ~i S a I a g e an u, 1985)

Ordinul Lecanorales

Majoritatea lichenilor apartin ordinului Lecanorales Celulele fotobiontului sunt


reprezentate de alge verzi (Trebouxia, Chlorococcum etc. ). Lichenii din ordinul
Lecanora les au talul variat ca forma (crustos, foliaceu ~i fruticulos) , consistenta ~i culoare.
Rhizocarpon geograplzicum este un li chen crustos, galben-verzui , care formeaza
apotecii poligonale ~ i negre (Fig. 99). Se lntalne~te pe roci silicioase.
Cetraria is/andica are talul foliaceu , de c uloare variata (Fig. 100), prevazut cu
rizine dispuse marginal. Se lnta lne~te pe sol, In zona alpina (Craciun , Bojor ~i Alexan ,
1976).
Physcia stellaris ~i Pseudevernia furfura cea (syn. Parmelia furfuracea) au, de
asemenea, tal foliaceu , caracteristic (Fig. 101 ~i Fig. I 02) ~i sunt corticoli.
Fig. 165 . Sclerot cu apotecii: Usnea barbara (Fig. I 03) este un lichen fruticulos care se fixeaza pe substrat cu un
a. sclerot; b. apotecii pedunculate cu regiune fertila; c. parafize; d. ascii cu ascospori . crampon bazal (Mantu ~i Petria, 1971). Acest lichen cortical se intalne~te frecvent in
zona de munte, pe molid (Picea excelsa), brad (Abies alba), pin ro~u (Pinus sylvestris ) etc.
Ordinul Pezizales
Ordinul Peltigerales
Pentru reprezentantii acestui ordin este caracteristic faptul ca ascele sunt
operculate. Apoteciile au dimensiuni, consistenta ~i culori variate. Acest ordin cuprinde licheni tericoli ~i corticoli, cu tal foliaceu. Lobaria
La Peziza aurantia , ascocarpul ( corpul fructifer) este in forma de cup a, de culoare pulmonaria (Fig. 104) este un lichen foliaceu cortical, iar Peltigera canina (Fig. 105) este
portocalie-ro~iatica in interior ~i ro~ie-deschis Ia exterior (Fig. 96). Peretele intern al un lichen tericol , care are apotecii de culoare ro~ie-brunie. Culoarea apoteciului este
asocarpului este captu~it cu stratul himenial format din asce cu ascospori elipsoidali determinata de pigmenti i situati in varful parafizelor din regiunea himeniala (Webster,
(Eliade ~iToma, 1977;Romagnesi, 1995). 1993).
La Morchella esculenta, ascocarpul este diferentiat In palarie ~i picior (Fig. 97). Ordinul Teloschistales
Palaria are forma ovoida, culoare galbuie-ocracee ~i prezinta numeroase alveole, separate
prin creste sterile. Suprafata interna a alveolelor este captu~ita cu stratul himenial aldituit In acest ordin sunt grupati numero~i licheni foliacei. Cele mai comune genuri sunt
din asce cu ascospori. Teloschistes, Xanthoria, Caloplaca, Fulgensia etc. (Purvis ~i colab. , l992).
Xanthoria parietina este un lichen foliaceu , lobat, galben, prevazut cu apotecii
Ordinul Tuberales galbene-aurii (Fig. 106). Culoarea galbena a talului este determinata de prezenta unei
chi none denumita pa r ietina (Webster , 1993). Acest lichen gal ben se intalne~te pe diferiti
Acest ordin cuprinde ciuperci care fonneaza ascocarp subteran ~i Ia care regiunea Pomi fructiferi, arbori ~i arbu~ti (Mantu ~i Petria, 1971).
himeniala nu este deschisa Ia exterior. Anumite ciuperci formea za micorize cu plante
lemnoase (W e b s t e r, 1993). Ciupercile TuberaJes sunt cunoscute sub denumi rea de 3.7.2.3.6. Clasa Loculoascomycetes
trufe.
La Tuber aestivum, ascocarpul este tuberculiform ~i parfumat. Ascocarpul In clasa Loculoascomycetes sunt cuprinse ciuperci care au asce bitunicate,
prezinta peridie Ia exterior ~i gleba Ia interior. Peridia (lnveli~ul extern) este de cu loare1 ferentiate in loculi din stroma. Loculii sunt grupati ~i alcatuiesc o falsa peritecie sau
neagra-albastruie sau neagra-brunie ~i prezinta verucozitati (Fig. 98). Gleba este carnoasa ~ ~;~~'-- de tip ascolocular. Printre asce se gasesc filamente sterile denumite

2 10 211
pseudoparafize. Formele conidiene sunt de diferite tipuri. In cadrul acestei clase sun
cuprinse cateva ordine (Tab. 10). 1 Basidiomycotina sunt bazidiosporii. Ace~tia sunt spori externi care se formeaza pe bazidie.
Bazidia este organul sporifer al bazidiomicetelor ~i este simi lara cu asca de Ia ascomicete.
Dupa structura ~i modul de fonnare. se disting doua tipuri generale de bazidii:
Ordinul Pleosporales
holobazidii ~i fragmobazidii (Fig. 166). Holobazid 1ile (bazidi i le lntregi) prezinta o singura
celula cu patru excrescente (sterigme) apicale pe care se prind bazid iosporii.
Acest ordin cuprinde ciuperci saprofite ~i parazite care au asce bitunicate.
Fragmobazidiile iau na~tere prin genninarea sporului de rezistenta (teliosporului sau
diferentiate In loculi din stroma. Fonnele conidiene sunt de diferite tipuri: picnospori in
teleutosporului) ~i sunt alcatuite, In general, din mai multe celule rezultate prin fragmentare
picnidie, conidii In acervul ~i conidii pe conidiofori.
(longitudinala sau transversala). Pe fiecare dintre celule se prinde cate un bazidiospor.
La Venturia inaequalis (Fig. 107), miceliul este endoparazit intercelular, iar stadiul Fragmobazidiile mai sunt denumite ~i promiceliu.
coni dian este reprezentat de conidiofori ~i conidii de tipFUilcradium ~ Pe un
conidiofor se fonneaza mai multe generatii de conidii fusifom1e. initial unicelulare ~i apoi
bicelulare. Periteciile sunt globuloase, sunt cufundate In stroma ~i au peri rigizi, bruni , in
jurul ostiolei. In peritecii se formeaza asce alungite, pedunculate, cu dite 8 ascospori
bicelulari, care au celule inegale (Piirvu, 2000). Aceasta ciuperca detennina patarea
cafenie a frunzelor ~i fructelor ~i rapiinu l ramurilor Ia mar.

3.7.2.4. Subincrengiitura Basidiomycotina

In sublncrengatura Basidiomycotina sunt cuprinse cele mai evaluate ciuperci. In


ciclul de dezvoltare, aceste ciuperci prezintii miceliu primar, secundar ~i tertiar. M iceliul
primar (haploid) este de scurta durata. Miceliul secundar (dicariotic) este de lunga durata ~i
este septat (sept dolipor). La cele mai evaluate ciuperci Basidiomycotina, pe liinga
miceliul primar ~i secundar, se lntiilne~te ~i miceliul tertiar. Acest miceliu este alcatuit din
celule binucleate precum miceliul secundar, de care se deosebe~te printr-o structura
anatomo-histologicii aparte.
La ciupercile Basidiomycotina, peretele celular al talului este alciituit din chitina
~i glucan (Tab. 11).

i n mulfirea a b e
Aceste ciuperci se lnmultesc pe cale vegetativa, asexuat ~i sexuat.
Inmulfirea vegetativii 'este f~ Ia ciupercile Basidiomycotina. Fig. 166. Tipuri de bazidii:
Aceasta se realizeazii prin fragmente de miceliu, prin strome etc. Astfel, macromicetele se a ~i b. fragmobazidie ( divizata longitudinal); c. fragmobazidie ( divizata transversal) de Ia
lnmultesc frecvent pe cale vegetativa, prin miceliu care formeaza carpozoame Auricularia; d. teliospor germinat de Ustilago cu fragmobazidie; e. teleutospor germinat de
(bazidiocarpi) alcatuite din miceliu tertiar care alciituie~te plectenchimuri. Puccinia gram in is cu fragmobazidie; f. holobazidie cu bazidiospori.
lnmulfirea asexuatii este mai putin frecventa Ia ciupercile Basidiomycotina.
Totu~i, anumite specii formeaza spori asexuati caracteristici de tipul conidiilor, pe miceliul Piirfile componente ale carpozomului
primar (n) sau pe hife specializate.
lnmulfirea sexuatii se realizeaza prin somatogamie (conjugare). Aceasta constii La ciupercile Basidiomycotina, carpozoamele au forme foarte variate. Astfel ,
In fuziunea a dite doua celule vegetative (n) cu potente sexuaTe diferite care dau na~tere acestea se prezinta sub forma de cruste, console, palarie ~i picior, tubercul, tura etc.
unui miceliu secundar (dicariotic). Unele celule dicariotice devin celule bazidiogene Structura cea mai complexa a bazidiocarpului se lnti:ilne~te Ia ciupercile din
(diploide) care formeaza bazidii cu bazidiospori. Sporii sexuati caracteristici ciupercilor Ordi nul Agaricales. La aceste ciuperci, carpozomul este format din piiliirie (pileus) ~i
Picior (stipes). Unele specii au carpozomul sesil (tara picior).

212 213
La unele specii de ciuperci, palaria este acoperita de solzi, iar piciorul este lnvelit regiunn himeniale, caracteristicile ciclului biologic ~i ale sporilor de rezistenta etc. In
partial de volva. Solzii de pe palarie ~i volva provin dintr-o membrana denumita viH funqie de aceste caractere, sublncrengatura Basidiomycotina cuprinde trei cl ase :
universal. De asemenea, carpozoamele unor specii prezinta inel pe picior ~i cortina pe Hymenomycetes, Gasteromycetes ~i Teliomycetes 1Tab. 10 ).
marginea palariei (Fig. 167). lnelul ~i cortina provin dintr-o membrana denumita vat
partial. Initial, aceasta membrana protejeaza regiunea himeniala care produce bazidii cu 3.7.2.4.1. Clasa Hymenomycetes
bazidiospori.
In clasa Hymenomycetes sunt cuprinse ciuperci care prezinta carpozoame de
c diferite forme ~i marimi, pe care se gase~te o regiune himeniala. In regiunea himeniala se
diferentiaza un strat de celule denumit strat himenial sau himeniu. Stratul himenial este
format din bazidii cu bazidiospori ~i filamente sterile denumite cistide. Bazidiile pot fi
lntregi (holobazidii) sau septate (fragmobazidii). Caracterele morfologice ale
bazidiosporilor ~i cistidelor au impOiianta taxonomica. Pentru determinarea acestor ciuperci
se iau In considerare caracterele macroscopice ale carpozoamelor, dar ~i caracterele
microscopice ale sporulatiei.
Aceasta clasa cuprinde mai multe ordine, precum Aphyllophorales, Agaricales,
Dacrymycetales, Auriculariales etc.

d Ordinul Aphyllophorales

Acest ordin cuprinde specii care au carpozoame de consistenta diferita, foarte


variate ca forma ~i marime. Regiunea himeniala poate fi neteda, tepoasa, tubulara sau sub
forma de lame dispuse radiar. La ciupercile Aphyllophorales, regiunea himeniala nu este
protejata de un val partial. Bazidiile sunt lntregi (holobazidii) ~i prezinta apical
bazidiospori inserati pe sterigme. Acest ordin cuprinde numeroase familii.

Familia Stereaceae

Aceasta familie cuprinde ciuperci lignicole cu bazidiocarpul de consistenta tare, In


forma de scoica, evantai sau lntins pe substrat, dispus In grupuri de mai multe exemplare
imbricate. Regiunea himenialii se gase~te pe partea inferioara a carpozomului (Webster ,
1993).
Stereum hirsutum (Fig. 108) are carpozomul crustifonn, sesil, a~ezat imbricat. Se
lntalne~te frecvent pe trunchiul ~i ramurile arborilor foio~i ~i produce putrezirea lemnului
(Eliade ~i Toma, 1977).
Fig. 167. Paqile componente ale unui carpozom Ia Agaricales:
Familia Cantharellaceae
A. carpozom tanar; B. carpozom tanar, seqionat longitudinal; C. carpozom matur: a. volva;
b. picior (stipes); c. inel; d. cortina; e. solzi; f. palarie.
Aceasta familie cuprinde ciuperci tericole, ectomicorizante, cu carpozomul
diferentiat In palarie ~i picior. Regiunea himeniala se prezinta sub forma de pliuri groase ,
Sublncrengatura Basidiomycotina cuprinde circa 30 000 de specii de ciuperci,
ramificate dicotomic, cu aspect de lame. Genurile caracteristice acestei familii sunt
foarte diferite lntre ele dupa modul de nutritie (saprofit, parazit, facultativ parazit),
Cantharellus ~i Craterellus.
caracterele morfologice ~i modul de viata. La Cantharellus cibarius, carpozomul este galben (Fig. 109) ~i este diferentiat In
Clasificarea bazidiomicetelor ;e face In functie de modul de formare a bazidiilor ~i
palarie ~i picior. Regiunea himeniala este sub forma de lame galbene, groase, dicotomic
bazidiosporilor, forma exterioara a corpurilor de fru~tificare (bazidiocarpilor), caracterele

214 215
ramificate. La Crarerellus cornucopioides, carpozomul este In forma de trompeta sau pa lnie galbena-ruginie , este alveolata ~ i prezinUi picaturi de lichid. Marg inea carpozomului este
$i este cenu~iu-negricios (Fig. 11 0). lata, pufoasa ~i alba. Praful spo rifer este brun .
Aceasta ciuperca se lntalne$te pe lemnul din constructii (parchet. du$umea.
Familia Clavariaceae capriori, grinzi , etc.) sau din depozite ~ i produce o putrezire ro~ ie a acestuia (Sa I age a n u
~i Salageanu, 1985) .
Aceasta familie cuprinde ciuperci care au carpozomul carnos, In forma de tufa.
coral, conopida sau creasta de coco~ etc. Carpozomul este acoperit Ia mij Joe sau Ia varf cu Ordinul Agaricales
stratul himenial. Dintre genurile caracteristice acestei familii mentionam Ramaria,
Clavaria, Sparassis , Typhula etc. Ramaria botrytis are carpozomul carnos, bogat rami ficat. Acest ordin cuprinde ciuperci care au carpozomul acoperit initial de un val
cu ramuri cilindrice (Fig. Ill) . general. Bazidiocarpul este carnos ~i este alcatuit din palarie ~i picior. La anumite s pecii ,
carpozomul este sesil. Regiunea himeniala este sub fonna de lame dispuse radiar sau de
Familia Hydnaceae tu buri. La unele specii, regiunea himeniala este protejata de un val partial care persista pe
picior sub forma de inel (Fig. 167). Bazidiile sunt lntregi (holobazidii) ~i prezinta apical
Aceasta familie cuprinde ciuperci care au bazidiocarpul de consistenta carnoasa bazidiospori inserati pe sterigme. Din acest ordin fac parte numeroase familii .
sau coriacee ~i forma diferita (crusta, coral, palarie $i picior). Dintre genurile comune
mentionam Hydnum, Sarcodon $i Hericium. Familia Boletaceae
La Hydnum repandum, carpozomul este diferentiat in palarie $i picior (Fig. 112).
Palaria este de culoare galbena-albicioasa, este carnoasa ~i prezinta regiunea himeni ala sub Acesta familie cuprinde ciuperci tericole, micorizante, camoase, care au
forma de tepi ( dinti) inegali $i fragili (E I i ad e $i Tom a, 1977). carpozomul diferentiat in palarie $i picior. Regiunea himeniala este alcatuita din tuburi
sudate 'intre ele, u~or deta~abile de camea palariei. Tuburile sporifere sunt captu$ite cu
Familia Polyporaceae bazidii ~i bazidiospori, iar Ia partea inferioara prezinta pori rotunzi sau poligonali . Pentru
aceasta familie este caracteristic genu! Boletus care cuprinde numeroase specii.
In familia Polyporaceae sunt cuprinse ciuperci care au bazidiocarpul anual sau La Boletus edulis , carpozomul (Fig. 118) este comestibil (E I i ad e ~i Tom a ,
peren, de consistenta (lernnoasa, coriacee etc.) $i forma (evantai , consola, capita sau pa larie 1977) . Boletus satanas (Fig. 119) este o ciuperca otravitoare, care provoaca dureri
$i picior) diferite. Regiunea himeniala este sub forma de tuburi , lame sau tepi. Tu buri le stomacale violente ~i tulburari intestinale. Nu este mortala, a~a cum s-a crezut multa vreme
regiunii himeniale sunt sudate lntre ele $i sunt stratificate sau adancite In trama. (Zanoschi ~icolab., 1981).
Aceasta familie cuprinde numeroase specii lignicole, care au regiunea himeniala
sub forma de tuburi, precum Polyporus squamosus, Fames fomentarius, Fomitopsis Familia Agaricaceae
pinicola $i Ganoderma lucidum.
La Polyporus squamosus, carpozomul este diferentiat In palarie $i pici or (F ig. Acesta familie cuprinde ciuperci carnoase care au carpozomul diferentiat in palarie
113). Piciorul este scurt ~i este prins lateral. Fames fomentarius (Fig. 114) $i Fomitopsis ~i picior. Regiunea himeniala se prezinta sub forma de lame a~ezate radiar. La aceste
pinicola (Fig.115) au carpozomul sesil, semicircular, cu suprafata neteda ~ i zo naUi ciuperci, valul general dispare de timpuriu, iar valul partial persista sub forma de inel. Cele
concentric. Ganoderma lucidum are carpozomul de culoare ro~ie-bruna ~i diferen tiat In mai caracteristice genuri sunt Agaricus, Macrolepiota ~i Lepiota . Aceste genuri cuprind
palarie ~i picior (Fig. 116). Carpozomul este acoperit cu o crusta lucioasa (E I i ad e ~ i numeroase specii .
Toma, 1977). Agaricus campestris (Fig. 120) $i Macrolepiota procera (Fig. 121) sunt ciuperci
comestibile, comune, foarte apreciate (Eli ad e ~iTo m a, 1977).
Familia Meruliaceae
Familia Amanitaceae
Aceasta familie cuprinde ciuperci lignicole, cu bazidiocarpul intins $i alipit de
substrat. Stratul himenial acopera intreaga suprafata a carpozomului. Aceasta famili e este Aceasta familie cuprinde ciuperci care au carpozomul camas, format din palarie ~i
reprezentata in Romania prin cateva genuri: Serpula, Merulius, Meruliopsis etc. ptctor. Regiunea himeniala este sub forma de lame . La anumite specii, valul general este
Carpozomul speciei Serpula lacrymans (syn. Merulius lacrymans) este lntins pe persistent. Pentru aceasta familie este caracteristic genu! Amanita care cuprinde numeroase
substrat, in forma de placa (Fig. 117). Partea centrala a carpozomului este de culoare specii comestibile ~i otravitoare.

216 21 7
La Amanita, piciorul este cilindric, bulbos Ia baza ~i prezinta inel fix . La baza (holobazidii) ~i sunt situate 'intre celulele epidermice ale plantelor parazitate 0 specie
piciorului se gasqte o volva provenita din valul general. comuna este Exobasidium vaccinii (Fig. 168) care paraziteaza pe frunzele speciei
Amanita caesarea (Fig. 122) este comestibila, fiind considerata una dintre cele mai Vacciniwn vitis-idaea (P hi IIi p s, 1994).
valoroase ciuperci. Amanita muscaria (Fig. 123) este o ciuperca otravitoare. De asemenea
Amanita phalloides (Fig. 124) ~i Amanita pantherina (Fig. 125) sunt foarte otravitoare'
Cons umarea aces tor ciuperci poate produce moartea consumatorului (P hi IIi ps, 1994).

Familia Russu1aceae

Aceasta familie cuprinde ciuperci tericole, ectomicorizante, care au carpozomul


format din palarie ~i picior. Regiunea himeniala este sub forma de lame. Aceste ciuperci nu
au valva, inel sau cortina. Familia Russulaceae cuprinde numeroase specii lncadrate In
genurile Lactarius ~i Russula . Speciile de Lactarius secreta latex , deosebindu-se de cele din
genu! Russula.
Lactarius piperatus (Fig. 126) ~i Russula vesca (Fig. 127) sunt ctuperci
comestibile, fiind foarte bune (Sa I age an u ~i Sa I age an u, 1985).

Familia Tricholomataceae

Aceasta familie cuprinde ciuperci saprofite, tericole sau lignicole, care au


bazidiocarpul diferentiat In picior ~i palarie (Sa I age an u ~i Sa I age an u , 1985).
Regiunea himeniala este sub forma de lame.
La Marasmius oreades, carpozomul este format din palarie ~i picior. Palaria este
Fig. 168. Exobasidium vaccinii:
camoasa, are culoare galbuie-ro~iatica, cu centrul mai lnchis ~i mamelonat (Fig. 128).
a. atac pe Vaccinium vitis-idaea; b. bazidii cu bazidiospori In tesuturi vegetale atacate.
Aceasta ciuperca este comestibila, dar poate fi confundata cu Clitocybe rivulosa, care este
otravitoare (P h i II ips , 1994 ).
3.7.2.4.2. Clasa Gasteromycetes
Ordinul Auriculariales
Aceasta clasa cuprinde ciuperci care formeaza corpuri sporifere, epigeu sau
hipogeu, foarte variate ca forma (piriforme, sferice, tuberculiforme etc.). La suprafata
Acest ordin cuprinde ciuperci Hymenomycetes care au bazidia septata transversal.
corpurilor sporifere se gase~te un lnveli~ extern denumit peridie, iar in interior este gleba.
Sunt specii saprofite ~i parazite pe plante, care au corpul fructifer gelatinos ~i de diferite
forme (Webster, 1993). Gleba reprezinta regiunea himeniala unde se formeaza bazidii cu bazidiospori. La unele
La Auricularia auricula-judae (Fig. 129), carpozomul este gelatinos, sesil, In specii, In gleba se diferentiaza ~i elatere cu rol in diseminarea sporilor.
Clasa Gasteromycetes cuprinde ciiteva ordine cu numeroase specii (Webster,
forma de ureche sau de cupa. Initial, are culoare galbuie-bruna, iar mai tiirziu devine brun-
negricios. Se dezvolta pe trunchiuri sau ramuri de arbori foio~i ~i este comestibila 1993).
(P h i I I i p s , 1994).
Ordinul Lycoperdales
Ordinul Exobasidiales
Acest ordin cuprinde ciuperci saprofite care au carpozomul acoperit cu o peridie
Acest ordin cuprinde ciuperci parazite pe plante antofite (Ericaceae, Lauraceae dubla, alcatuita din exoperidie ~i endoperidie.
La Lycoperdon pyriforme, corpul sporifer este piriform (Fig. 131). Exoperidia este
etc.) ~i care nu formeaza bazidiocarp (carpozom). Regiunea himeniala acopera suprafata
tesuturilor vegetale parazitate. verucoasa, iar endoperidia este moale. Gleba este sustinuta de o pseudocolume la situata Ia
nivelul piciorului. La maturitate, gleba se diferentiaza In bazidii cu bazidiospori ~i e latere
lnfeqia plantelor gazda cauzeaza hipertrofierea tesuturilor vegetale pe care se
formeaza excrescente mari, carnoase, de culoare roz (Fig. 130). Bazidiile sunt lntregi

2 18 2 19
filamentoase care formeaza capilitiul. Eliberarea bazidiosporilor In mediul extern se face Ordinul Ustilaginales
printr-un por s1tuat apical (Webster, 1993).
Cea.lfrumfimbriatum (syn. Ceastrum sessile) are exoperidia divizata In 6-10 lobi . in acest ordin sunt cuprinse ciuperci care prezinta spori de rezistenta denumiti
iar endoperidia lnconjoara gleba (Fig. 132). Endoperidia prezinta un orificiu apical prin teliospori. Aparatul vegetativ al ciupercilor Ustilaginales este reprezentat_ d~ mic~liul
care se elibereaza bazidiosporii (Parvu, 1999). pimar ~i miceliglsecundar. Miceliul primar este saprofit, iar miceliul secundar este parazit.
Ca organe de absorbtie, miceliul dicariotic prezinta haustori care au forme ~i marimi
Ordinul Sclerodermatales diferite (Parvu, 1996).
Teliosporii sunt spori de rezistenta ~i propagare ai ciupercii (Savu lescu, 1957).
Acest ordin cuprinde ciuperci tericole ectomicorizante, cu carpozom sferic sau Ace~tia se formeaza lntotdeauna In sori, care pot avea forme, dimensiun i ~i culori diferite.
sferic-turtit, sesil sau cu picior redus. La maturitate, peridia se deschide In partea apicala ~i Teliosporii sunt prevazuti cu o membrana dubla, alcatuita dintr-un endospor subtire care
permite diseminarea bazidiosporilor. Gleba formeaza Ia maturitate numai bazidii cu vine In contact cu protoplasma ~i un exospor catre exterior. Teliosporii sunt unicelulari,
bazidiospori.
binucleati ~i se fonneaza lntotdeauna pe miceliul dicariotic, In faza parazita.
La Scleroderma citrinum (syn. Scleroderma aurantium, Scleroderma I'ulgare), Din ge1minarea teliosporilor rezulta bazidia (promiceliu) care poate fi continua
carpozomul este sferic ~i sesil (Fig. 133).
(holobazidie) sau septata transversal (Fig. 169).

Ordinul Nidulariales

Acest ordin cuprinde ciuperci care au bazidiocarpul epigeu, cupuliform, conic sau
cilindric. Bazidiocarpul are o peridie tare ~i este acoperit de un val numit epifragma care se
rupe Ia maturitate. Gleba se fragmenteaza In peridiole care contin bazidii cu bazidiospori.
La Cyathus striarus, bazidiocarpul este In forma de degetar ~i prezinta o peridie
bruna ~i o epifragma alba (Fig. 134). a
~~
~*t~~
Ordinul Phallales

Acest ordin cuprinde ciuperci tericole care au, initial, bazidiocarpul acoperit cu o
peridie groasa ~i alba. La maturitate, bazidiocarpul se diferentiaza In volva provenita din
peri die, receptacul ~i gleba. Gleba con tine bazidii cu bazidiospori. Forma, marimea ~i
culoarea receptaculului sunt diferite In funqie de specie.
La Phallus impudicus (buretele puturos), receptaculul este cilindric, alb, spongios
~i fistulas. Gleba se gase~te In varful receptaculului ~i se prezinta sub forma de caciula b
alveolata. La baza receptaculului se atla valva (Fig. 135).
La Mutinus caninus (Fig. 136), receptaculul este cilindric, valva este alba-galbuie, Fig. 169. Teliospori ~i bazidii Ia Ustilaginales:
iar gleba este bruna-verzuie. a. Ustilago ave1we: doi teliospori ~i teliospor germinat, cu bazidie fragmentata ~i
La Clathrus ruber, receptaculul are forma unui glob ajurat. Pe partea interna a bazidiospori;
receptaculului este gleba, iar Ia baza se atla volva (Fig. 137). La Clathrus archeri. b. Tilletia caries: teliospor germinat cu holobazidie ~i bazidiospori filamento~i.
receptaculul are forma stelata, cu 5-8 brate. Gleba este pe fara interna a receptaculului, iar
Ia baza este valva (Fig. 138). Bazidiosporii pot sa lnmugureasca ~i formeaza celule de lnmugurire (blastospori).
Ustilaginalele nu prezinta organe diferentiate de lnmultire sexuata. Totu~i, 'inmultirea
3.7.2.4.3. Clasa Teliomycetes sexuata are toe ~i se realizeaza prin somatogamie (conjugare). Aceasta consta 'in copularea
bazidiosporilor, a blastosporilor sau a celulelor promiceliului. In urma procesului sexuat se
In clasa Teliomycetes sunt cuprinse ciuperci bazidiomicete Ia care bazidiile se formeaza miceliul dicariotic care este miceliul de infeqie a plantelor Ia ustilaginale (Fig.
formeaza din germinarea sporilor de rezistenra denumiti teliospori sau teleutospori. Clasa 170).
Teliomycetes cuprinde doua ordine: Ustilaginales ~i Uredinales.

220 22l
+ Blastospori fragmentarea miceliului dicariotic (Fig. 139). Aceasta ciuperca produce tiiciunele zburator

~ -Biastospori ~ al graului .
La Ustilago maydis (syn. Ustilago ;:.eae). sorii ciupercii se formeaza pe organele
(~tiuleti , panicul, frunze , tulpina) plantei , In pungi caracteristice. Sorii sunt alcatuiti din
n umero~i teliospori caracteristici (Fig. 140). Aceasta ciuperca produce taciunele cornu n
Bazidiospori Conjugare

ML~
(cu pungi) al porumbului.

t
Bazidie
'
Mice!iu
apical numero~i
Familia Tilletiaceae

Speciile cuprinse 'in aceasta familie prezinta holobazidie, pe care se formeaza


bazidiospori. Bazidiosporii au forma de secera ~i copuleaza lntre ei .
Teliosporii sunt unicelulari ~i pot fi izola(i (Ia Tilletia) sau asociati 'in gramez i (Ia
Urocystis). De asemenea, ace~tia se formeaza pe suprafata plantelor, 'in interiorul organ elor
sau 'in spatiile intercelulare ale tesuturilor vegetate, In funqie de specie.
Teliosporii de Tilletia (Fig. 141) se formeaza In ovarul florii ~i sunt proteja(i Ia
maturitate de pericarpul cariopsei gramineelor pe care le paraziteaza. Astfel , pe grau
(Triticum spp.) paraziteaza cateva specii de Tilletia (T. foetida, T. tritici, T. triticoides, T
Te!iospori intermedia) care produc malura comuna a acestei plante (Parvu, 1996).
(n+n=2n)
-HAPLOID Ordinul Uredinales
===DICARIOTIC
In ordinul Uredinales sunt cuprinse ciuperci bazidiomicete Ia care sporul de
-DIPLOID
rezistenta se nume~te teleutospor. Prin genninarea teleutosporului se formeaza o
Fig. 170. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Ustilaginales.
fragmobazidie cu bazidiospori (Savulescu, 1953).
Aparatul vegetativ este reprezentat printr-un miceliu care se dezvolta intercelular
Infeqia plantelor se face diferit: prin coleoptil (infeqie germinala), prin stigmatu l
~i mai rar intracelular. Ca organ de absorbtie prezinta haustori care pot avea marimi ~i
flQri~qie florala) ~i prin rani (infeqie !ocala). Dupa ce are Joe mfeqia, miceliul
fonne diferite (globulo~i, tubuliformi , spiralati).
dicariotic cre~te In Toata planfa (mfeq1e sistemica) ~i ajunge pana In varful vegetati v de
Ciupercile din ordinul Uredinales prezinta 5 tipuri de spori: bazidiospori,
cre~tere. 0 exceptie de Ia acest mod de infeqie prezinta Ustilago maydis Ia care infeqia se
face prin ranile plantei (infeqie !ocala). picnospori , ecidiospori, uredospori ~i teleutospori (Fig. 171 ).
Prin germinarea teleutosporilor, In timpul primaverii, din fiecare celula a acestora
In cadrul ordinului Ustilaginales sunt cuprinse circa 1 000 de specii de ciu perci
se formeaza o fragmobazidie (bazidie tetracelulara) cu bazidiospori . La uredinalele
care paraziteaza In exclusivitate plantele cu flori (Webster, 1993). Aceste spec ii sc
homotalice, bazidiosporii sunt de acela~i sex, iar Ia cele heterotalice sunt diferentiati sexuat.
grupeaza In doua familii (Ustilaginaceae ~i Tilletiaceae), dupa modul de forma rc ~i
germinare a teliosporilor (Parvu, 1996). Miceliul haploidal care se formeaza din genninarea bazidiosporului are acela~i sex cu a!
sporului din care a luat na~tere.
Pe miceliul primar se formeaza picnospori 'in picnidie (Fig. 171) care au rolul de a
Familia Ustilaginaceae
multiplica aqiunea bazidiosporilor. Prin germinarea picnosporilor iau na~tere micelii pe
care se formeaza din nou picnidii. Ecidiosporii iau na~tere 'in ecidii care se fonneaza
Speciile cuprinse In aceasta familie prezinta fragmobazidie pe care se form eaza
aproape simultan cu picnidiile. Ecidiosporii sunt unicelulari, binucleati ~i au membrana
patru bazidiospori. Aceste specii produc Ia plante (cultivate ~i spontane) boli denumite
neteda sau echinulata.
taciuni . Sorii ciupercii se formeaza 'in locul unor organe ale plantelor atacate sau In pun gi
caracteristice. Fonnarea ecidiilor cu ecidiospori se realizeaza pe miceliul secundar. In urma
germinarii ecidiosporilor rezulta miceliul secundar care poate infecta aceea~i specie de
La Ustilago tritici, sorii ciupercii se fom1eaza In locul spiculetelor de grau atacate
planta gazda pe care s-au format (Ia uredinalele autoice) sau plante din specii diferite (Ia
care sunt distruse complet. Sorii sunt alcatuiti din numero~i teliospori rezulta(i prin
uredinalele heteroice).

222 223
Ill

(
Rep~~;:~~ care amiindoua fazele se dezvolta pe aceea ~ 1 planta gazda. se numesc autoice. Cind faza
ecidiana se dezvolta pe o planta, iar faza cu uredospori pe alta, speciile sunt heteroice.
In ordinul Uredinales sunt grupate numeroase ciuperci microscopice, parazite
. Teleutospori obligate, care produc Ia numeroase plante cultivate ~i spontane boli cunoscute sub numele
Uredospon ~ de rugini. Pe glob se cunosc circa 4 000 de specii grupate In 100 de genuri (Webster.
1993).
Meioza Dupa forma ~i structura teleutosporilor, In ordinul Uredinales sunt cuprinse
familiile Pucciniaceae ~i Melampsoraceae.

Gramineae
\
Bazidiospori Familia Pucciniaceae
Berberis
Aceasta familie cuprinde ciuperct Uredinales care au, In general. teleutospori
p~dicelati, de forme ~i marimi diferite. Morfologia teleutosporilor are o importanta
deosebita In taxonomia familiei (Fig. 172).
Picnospori
Ecidiospori

Conjugare 1~).::.
~[S]
.

.: < <: ~

MONOCARIOTIC b d
I I DICARIOTfC
DIPLOID
Fig. 171. Ciclul de dezvoltare ontogenetica Ia Puccinia g raminis.

Pe miceliul secundar (dicariotic) , rezultat din germinarea ec idiosporil m . se


fonneaza uredosporii. Ace~tia iau na~tere In Iagare (gramezi) numite uredosori
Uredosporii sunt unicelulari , binucleati, sesili sau pedicelati, de culoare galbena sau
portocalie. Ei sunt spori de propagare. Prin germinare, uredosporii dau na~tere Ia un micel tu
0
v.
secundar care infecteaza lntotdeauna aceea~i specie de planta gazda (Par v u , 1996).
Catre srar~itul perioadei de vegetatie, pe miceliul secundar rezultat din germ inarea
uredosporilor, se fonneaza teleutosporii, In Iagare (gramezi) proprii numite teleutosori
Teleutosporii sunt sporii de rezistenta ai ciupercii.

"
f
Uredinalele Ia care se lntiilnesc cele 5 tipuri de spori se numesc macrociclice.
euforme sau cu ciclu complet. La multe specii, poate sa lipseasca una sau mai multe forme
de spori . In acest caz, ele se numesc microciclice sau cu ciclu incomplet (Piirvu , 1996). Fig. 172. Morfologia teleutosporilor Ia Pucciniaceae:
La ciupercile uredinale se cunosc doua faze : faza ecidiana In care se form eaza a. Uromyces; b ~i c. Puccinia; d. Cumminsiella; e. Gymnosporangiwn; f. Tranzsch elia;
picnosporii ~i ecidiosporii ~i o alta faza In care se formeaza uredosporii ~i teleutosporii . g. Triplzragmium; h. Phragmidium; i. Xenodocus.
Legatura dintre aceste doua faze este tacuta de bazidiospori . Uredinalele macrociclice. Ia

224
225
Teleutosporii pot fi unicelulari (Ia Uromyces). bicelulari (Ia Puccinia ,
Familia Melampsoraceae
Tran zschelia, Gymnospormzgium etc.) $i pluricelulari (Ia Phrw;111idiwn). in aceasta famili e
sunt cuprinse specii autoice $i heteroice, macrociclice ~i microe~l'iice.
In cadrul familiei sunt cuprinse specii parazite. autoice $i heteroice, manociclice
Uromyces appendicularus este o specie macrociclica ~~ autoica (Fig. 142). Aceasta $i microciclice. A~este specii au teleutospor! sesili, iz.ola(i sau dispu$i In gramezi , formand
determina rugina Ia fasole (Phaseolus vulgaris) ~i Ia alte leguminoase.
sori crustiformi (Ia Melampsora) sau coloane ci lind rice ( Ia Cronartium).
Puccinia graminis este o specie macrociclica ~i heteroica (Fig. 143), care dezvolta Teleutosporii se formeaza In celulele epidermale sau uneori In celulele mezofilului
stadiul cu picnidii $i ecidii pe Berberis vulgaris, iar stadiul cu uredospori ~i teleutospori se (P arvu, 1996 ).
formeaza pe Triticum spp. (Fig. 173 ). Aceasta ciuperca parazita determina rugina neagra a
graului .
Melampsora lini este o specie autoidi $i macrociclica. Aceasta este parazita pe
inul cultivat (Linum spp .) ~i pe unele specii spontane din acest gen, Ia care produce rugina .
Cronartium ribicola este o specie macrociclica $i heteroica. Picnidiile ~i ecidiile
se formeaza pe ramurile ~i trunchiurile de Pinus strobus, Pinus cembra $i alte specii
inrudite. Uredosporii ~i teleutosporii se formeaza pe frunze ale speciilor de Ribes (R.
rubrum, R. nigrum, R. grossularia), la care produce rugina.

3.7.2.5. Subincrengiitura Deuteromycotina

Aceasta subincrengatura cuprinde ciuperci superioare, cu miceliul haploid ,


filamentos ~i septat, Ia care nu se cunoa$te stadiul sexuat (teleomort). Peretele celular al
hifei este format din chitina ~i glucan (Isaac , 1992). in cursu! dezvoltarii lor filogenetice ,
deuteromicetele s-au adaptat la o inmultire exclusiv conidiana. Astfel, ele prezinta numai
miceliu ~i conidii (Tab . 11).
La unele specii de Deuteromycotina (Fungi imperfecti), nu se intalnesc organe
de inmultire asexuata (conidii). Aceste specii prezinta miceliu ~i eel mult scleroti ~i
formeaza grupul Mycelia sterilia (Parvu, 1996).
Pe baza caracterelor morfologice ale conidiilor, deuteromicotinele sunt inrudite cu
ascomicetele ~i bazidiomicetele. Dupa caracterele stadiului conidian (anamorf), majoritatea
deuteromicotinelor apartin Ia ascomicete (Parvu, 1996).
Se presupune ca aceste ciuperci au provenit mai ales din ascomicete prin disparitia
stadiului sexuat din ciclul biologic. Evolutia acestui grup s-a realizat in directia
perfeqionarii stadiului conidian (Mititiuc, 1995).
Aceasta sublncrengatura cuprinde peste 30 000 de specii saprofite $i parazite.
Clasificarea deuteromicotinelor se face in fimqie de caracterele stadiului conidian.
Fig. 173. Tipuri de spori Ia Puccinia graminis: Conidiile se formeaza in picnidii, in acervuli sau pe conidiofori liberi sau asociati in
a. picnidie cu picnospori; b. ecidie cu ecidiospori; c. uredosor cu uredospori; d. teleutosor coremii ~i sporodochii (Fig. 72). --. - -
cu teleutospori. <- In funqie de caracterele conidiilor ~i miceliului , subincrengatura Deuteromy-
cotina cuprinde trei clase: Blastomycetes, Coelomycetes ~i Hyphomycetes (Tab. 10).
Puccinia striifonnis (syn. Puccinia glumarum) este o specie autoica ~ i In cadrul clasei Coelomycetes sunt cuprinse ciuperci la care conidiile se
microciclica, lipsita de faza ecidiana (Parvu, 1996). Aceasta ciuperca determina rugina diferentiaza in picnidii sau in acervuli . Aceste ciuperci sunt grupate in doua ordine:
galbena a graului.
Sphaeropsidales ~i Melanconiales (Tab. 10).
Phragmidium disciflorum (syn. Phragmidium mucronatum) este o specie Ordinul Sphaeropsidales cuprinde ciuperci saprofite $i parazite Ia care conidiile
macrociclica ~i autoica. Teleutosporii sunt fusiformi, pluricelulari (? - 9 celule), cu pedicel se formeaza in picnidii. Reprezentantii ordinului Melanconiales au conidiile grupate In
persistent ~i tare (Fig. 144). Aceasta sp~~mina rugina Ia trandafir. , acervuli , de forme $i marimi diferite (Parvu , 1996).

226 227
Cla~a Hyphomycetes cuprinde deuteromicotine Ia care conidiile se formeaza fie Ori g inea ~i filogenia ciupercilor pot fi expl icate mai ales prin studierea
direct pe miceliu, fie pe conidiofori izola(i sau asociati In coremii ~i sporodochii. Aceste carac_terelor reprezentan(ilor actuali. deoarece fosilele fungice sunt fragmentate ~i/sau
ciuperci (saprofite ~i parazite) sunt grupate In ordinul Hyphomycetales. insuf1c1ente pentru caractenzarea spec1 !lor.
Prin compararea caracterelor structu rale ~i biochimice ale ciupercilor. s-a suoerat
3.8. Importanta ciupercilor ca demersul evolutiv s-a tacut In directia z igomicete - ascomicete- bazidiomicete. Acest