UNIVERSIDAD NACIONAL JORGE

BASADRE GROHMANN
FACULTAD DE CIENCIAS

Escuela acadmica profesional de biologa

y microbiologa
NUTRICION MICROBIANA, VIAS
METABOLICAS, REGULACION
INTEGRANTES:

Csar Huallpa Estalla cdigo: 2012-36083

Alejandra Bertta Manrique Ucharico cdigo: 2012-

36093

Andy Alonso Vilca Ajnota cdigo: 2012-36097

DOCENTE: Dr. Daladier Miguel Castillo Cotrina

Tacna-Per

2017
 INTRODUCCION

La nutricin es el proceso por el cual los seres vivos toman del medio donde
habitan, los compuestos qumicos que necesitan para llevar a cabo sus procesos
energticos y biosintticos que les permiten crecer y reproducirse. Los
requerimientos nutricionales de cada grupo microbiano estn dados por la
composicin qumica de las clulas que los constituyen y por sus caractersticas
genticas las que determinan sus propiedades fisiolgicas y su capacidad para
utilizar y transformar los compuestos que se encuentran en el ambiente en que se
desarrollan. En general los requerimientos nutricionales de los microorganismos
reflejan el ambiente natural en que viven; este conocimiento y el uso de medios de
cultivo de composicin qumica definida, son de primordial importancia en el
estudio de la nutricin microbiana cuyas caractersticas varan ampliamente entre
los microorganismos. Algunos tienen requerimientos nutricionales muy simples,
obtienen su energa de compuestos inorgnicos y utilizan CO2 o carbonatos como
fuente de carbono, en tanto que otros requieren de compuestos orgnicos con
diferentes grados de complejidad. La fuente de nitrgeno, la obtienen a partir de
aminocidos o nitrgeno inorgnico en diferentes estados de oxidacin incluyendo
el nitrgeno molecular. Respecto a los requerimientos de oxgeno, los
microorganismos pueden vivir con diferentes concentraciones de este elemento.

El conocimiento de la fisiologa y del metabolismo bacteriano tiene algunas

aplicaciones prcticas. En principio permite conocer el modo de vida y el hbitat
de diferentes especies bacterianas. El ser humano actuando como husped,
ofrece una variedad de nichos ecolgicos que se diferencian entre s por aspectos
fsicos y qumicos (temperatura, concentracin de oxgeno, pH, presin osmtica,
etc.), en los cuales pueden crecer y multiplicarse distintas especies bacterianas
segn sus requerimientos nutricionales, ambientales y atmosfricos.Adems,
permite formular medios de cultivo para el aislamiento e identificacin de los pat-
genos participantes. Desde un enfoque teraputico, nos permite conocer y
entender el modo de accin de algunos antibiticos que bloquean una va
metablica o la sntesis de alguna macromolcula esencial para la bacteria.
OBJETIVOS:

-Realizar un anlisis sobre la nutricin microbiana, como en el metabolismo y la

regulacin por medio de las enzimas.

-Determinar las caractersticas ms relevantes en la nutricin, metabolismo y

regulacin microbiana.

-Realizar una comparacin de la fisiologa tanto para procariotas como

eucariotas.
INDICE
 CAPITULO I

Nutricin

La nutricin es el proceso por el que los seres vivos toman del medio donde
habitan las sustancias qumicas que necesitan para crecer. Dichas sustancias se
denominan nutrientes, y se requieren para dos objetivos:

Fines energticos
Fines biosinteticos

Las biosntesis de nuevos componentes celulares son procesos que requieren

energa procedente del medio ambiente. En el captulo anterior vimos los
principales modos de captacin y obtencin de energa existentes en las bacterias.

Es importante tener claro desde el principio una serie de conceptos y

nomenclaturas relacionados con los principales tipos de nutricin bacteriana.
Puesto que, como acabamos de ver, la nutricin presenta un aspecto de
aprovisionamiento de energa y otro de suministro de materiales para la sntesis
celular, podemos hablar de dos clasificaciones de tipos de nutricin:

1) Desde el punto de vista de los fines de aprovisionamiento de energa, las

bacterias se pueden dividir en:

a) LITOTROFAS: son aquellas que slo requieren sustancias inorgnicas

sencillas (SH2 S0, NH3, NO2-, Fe, etc.).
 b) ORGANOTROFAS: requieren compuestos orgnicos (hidratos de
carbono, hidrocarburos, lpidos, protenas, alcoholes...).

2) Desde el punto de vista biosinttico (o sea, para sus necesidades

plsticas o de crecimiento), las bacterias se pueden dividir en:

a) AUTOTROFAS: crecen sintetizando sus materiales a partir de sustancias

inorgnicas sencillas. Ahora bien, habitualmente el concepto de autotrofa
se limita a la capacidad de utilizar una fuente inorgnica de carbono, a
saber, el CO2.

b) HETEROTROFAS: su fuente de carbono es orgnica (si bien otros

elementos distintos del C pueden ser captados en forma inorgnica).

Otros conceptos:

AUTOTROFAS ESTRICTAS son aquellas bacterias incapaces de crecer

usando materia orgnica como fuente de carbono.
MIXOTROFAS son aquellas bacterias con metabolismo energtico litotrofo
(obtienen energa de compuestos inorgnicos), pero requieren sustancias
orgnicas como nutrientes para su metabolismo biosinttico.

Sean auttrofas o hetertrofas, todas las bacterias necesitan captar

una serie de elementos qumicos, que se pueden clasificar (segn las
cantidades en que son requeridos). La nutricin microbiana es un aspecto
de la fisiologa microbiana que trata sobre los monmeros que la clula
necesita para crecer. Estos compuestos qumicos son los nutrientes.

Organismos diferentes necesitan tipos diferentes de nutrientes y no todos

se necesitan en la misma cantidad. Algunos, llamados macronutrientes, se
 requieren en grandes cantidad, mientras que otros, llamados
micronutrientes, se necesitan en menores cantidades, y a veces slo como
trazas. Todos los nutrientes se originan a partir de elementos qumicos,
pero solamente unos cuantos de estos elementos son lo que predominan
en biologa

Aunque las clulas constan fundamentalmente de H, C, O,N, P Y S, los

microorganismos son capaces de metabolizar de algn modo al menos de
50 elementos ( Fig. 1.)

Figura 1. Tabla peridica de los elementos microbianos

CARBONO Y NITROGENO

Las bacterias pueden asimilar varios compuestos orgnicos, los azucares, las
bases nitrogenadas, los compuestos aromticos y un sinfn de compuestos
orgnicos de otro tipo pueden ser usados por una u otra bacteria. Por el contrario,
algunos procariotas son auttrofos, es decir capaces de construir todas sus
estructuras orgnicas a partir de dixido de carbono(CO2) con la energa obtenida
de la luz o de compuestos inorgnicos.
Nitrgeno; en una bacteria tpica alrededor del 12% de su peso seco es nitrgeno,
que es un elemento importante en las protenas, en los cidos nucleicos y en otros
constituyentes celulares. La mayor parte de las bacterias son capaces de usar
amoniaco como nica fuente de nitrgeno, y otras muchas pueden usar nitratos.

Otros macronutrientes: P, S, K, Mg, Ca, Na

Otros elementos esenciales se requieren en menores cantidades que el C y el N.

El fosforo se presenta en la naturaleza y la clula lo necesita fundamentalmente
para la sntesis de los cidos nucleicos y los fosfolpidos. El azufre se requiere
porque es un componente estructural de los aminocidos cistena y metionina y
por qu se presenta en ciertas vitaminas, como la tiamina, la biotina y el acido
lipoico, as como en la coenzima A. La mayora del azufre celular procede de
fuentes inorgnicas ya sean sulfatos o sulfuros (Tabla 1.)

Tabla 1. Macronutrientes
El potasio es necesario en todos los organismos. Una gran diversidad de enzimas,
incluyendo varias implicadas en la sntesis de protenas, lo requieren
especficamente. El magnesio funcin como estabilizador de los ribosomas, las
membranas celulares y los cidos nucleicos, y tambin se necesita para la
actividad de muchas enzimas. El calcio ayuda a estabilizar la pared celular
bacteriana de los endosporas. El sodio es necesario para algunos
microorganismos, aunque no para todos.

HIERRO Y ELEMENTOS TRAZA

El hierro juega un papel fundamental en la respiracin celular y representa un

elemento clave de los citocromos y de las protenas implicadas en el transporte
de electrones que contienen hierro y azufre.

Algunos procariotas pueden crecer en ausencia total de hierro. Por ejemplo, las
bacterias Lactobacillus plantarum y Borrelia burgdorferii no contienen hierro. Los
micronutrientes desempean un papel estructural en varias enzimas, que son los
catalizadores de las clulas (Tabla 2.)

Tabla 2. Micronutrientes
1.1) CLASES DE NUTRIENTES

Podemos clasificar los nutrientes en las siguientes categoras:

Universales: Es decir, aquellos que son requeridos por todos los

procariotas: Agua, CO2, fosfatos y sales minerales .
Particulares
Factores de crecimiento

Nutrientes universales

EL AGUA

Las bacterias necesitan grandes cantidades de agua. De hecho, salvo

excepciones, se pueden considerar como organismos acuticos. Requieren cierto
grado de humedad para crecer. Desde el punto de vista de sus posibles papeles,
el agua es:

El principal constituyente del protoplasto bacteriano

El medio universal donde ocurren las reacciones biolgicas
Un reactante en exceso( es decir, un producto resultante de algunas
reacciones bioqumicas)

Las fuentes de agua pueden ser:

endogna: procedente de procesos de oxido- reduccin

exgena( la mas importante): procedente del medio, y que difunde a travs
de las membranas
CO2

El anhdrido carbnico es requerido por todo tipo de bacterias:

FSFORO

Suele requerirse en forma de fosfatos, sea orgnico o inorgnico. Las

bacterias que pueden usar los fosfatos orgnicos (merced a la posesin de
fosfatasas) no dependen absolutamente de ellos, ya que pueden recurrir
igualmente a los fosfatos inorgnicos. Los fosfatos orgnicos son hidrolizados por
fosfatasas extracelulares o (en las Gram-negativas) periplsmicas (p.ej., la
fosfatasa alcalina).

El fsforo se usa principalmente para la sntesis de los cidos nucleicos y los

fosfolpidos, pero aparece tambin en coenzimas y en protenas.

SALES MINERALES

Las sales minerales son la fuente de aniones (p. ej. el Cl-) y de cationes para la
clula. Los siguientes cationes, concretamente, se necesitan en cantidades
relativamente grandes: K+, Mg++, Ca++, Fe++.

El in potasio (K+):

Interviene en la activacin de una variedad de enzimas, incluyendo las que

participan en la sntesis de protenas.
En Gram-positivas est asociado con los cidos teicoicos de la pared.
El in magnesio (Mg++):

Estabiliza ribosomas, membranas y cidos nucleicos;

Como cofactor en muchas reacciones, especialmente las que implican
transferencia de grupos fosfato. Por ejemplo, en las reacciones que requieren
 ATP, el Mg++ puede unir la enzima al sustrato durante el mecanismo de accin
de la primera.
Participa de las clorofilas y bacterioclorofilas de bacterias fotosintticas.
El in calcio (Ca++):

Es un cofactor de ciertas enzimas, como proteinasas.

El hierro (principalmente como in ferroso, Fe++) suele estar acomplejado
en la naturaleza, formando sales insolubles. Las bacterias disponen de una
serie de molculas, denominadas siderforos, capaces de captar ese hierro
(p.ej., hidroxamatos y enterobactina). El hierro

Participa en muchas molculas implicadas en procesos de respiracin, como

citocromos y ferroprotenas no hmicas (protenas con Fe-S);
Interviene como cofactor en ciertas enzimas.

NUTRIENTES PARTICULARES

NITRGENO Y AZUFRE

Se trata de elementos que pueden ser cubiertos de modo muy distinto,

dependiendo del tipo de bacteria que consideremos. Concretamente, los
elementos N y S (que requieren todos los seres vivos) pueden ser captados por
las bacterias de modos muy distintos, dependiendo de sus capacidades
biosintticas.

Tanto el N como el S se encuentran en la clula en estado reducido:

En qu formas qumicas entran N y S a las bacterias?

La mayora de bacterias fotosintticas y muchas heterotrofas asimilan estos

elementos en forma combinada inorgnica oxidada:

Muchas bacterias heterotrofas pueden usar alguna forma reducida

Muchas de las bacterias que pueden usar amonio como nica fuente de nitrgeno
tambin pueden usar nitratos.

FACTORES DE CRECIMIENTO

Los factores de crecimiento son compuestos orgnicos que, como los

micronutrientes, se necesitan en muy pequeas cantidades y solo en el
caso de algunas clulas

Los factores de crecimiento incluyen vitaminas, aminocidos, purinas y

pirimidinas las vitaminas son los factores de crecimiento que se
necesitan ms frecuentemente Muchas vitaminas funcionan formando
parte de coenzimas( Tablas 3.). Los requerimientos vitamnicos varan
mucho entre los microorganismos, desde ninguno a varios. Las
bacterias lcticas, que incluyen los generos Streptococcus,
lactobacillus, leuconostoc y otros, destacan por sus requerimientos
vitamnicas complejos. que son an ms amplios que los humanos.

Tabla 3. Factores de crecimiento.

 CAPITULO II

METABOLISMO MICROBIANO

2.1 ASPECTOS GENERALES

2.1.1 CONCEPTO

El metabolismo bacteriano se define como el conjunto de procesos por los cuales

un microorganismo obtiene la energa y los nutrientes que necesita para vivir y
reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de estrategias
metablicas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en base a
estas estrategias. Las caractersticas metablicas especficas de un
microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel
ecolgico, su responsabilidad en los ciclos biogeoqumicos y su utilidad en los
procesos industriales (Garca, 2014).

Los procesos bsicos de transformaciones qumicas en las clulas:

Anabolismo: sntesis o bioformacin de molculas con requerimiento de energa.

Catabolismo: transformacin de molculas orgnicas o biomolculas y

almacenamiento de energa en forma de ATP.

A los productos metablicos generados durante el catabolismo y el anabolismo

que tiene lugar durante el crecimiento (trofofase) metabolitos primarios y su
produccin es paralela a crecimiento celular.Los productos metablicos que se
acumulan cuando no hay crecimiento sino diferenciacin celular (idiofase),
metabolitos secundarios.
 2.1.2 FUNCIONES

La principales funciones son:

- Obtener energa qumica del entorno, almacenarla, para utilizarla luego en

diferentes funciones celulares.
- Convertir los nutrientes exgenos en unidades precursoras de los
componentes macromoleculares de la clula bacteriana.
- Formar y degradar molculas necesarias para funciones celulares
especficas, como por ejemplo, movilidad y captacin de nutrientes.

2.1.3 TIPOS

1. La forma como el organismo obtiene el carbono para la construccin de la

masa clular:

- Auttrofo: El carbono se obtiene del dixido de carbono (CO2).

- Hetertrofo: El carbono se obtiene de compuestos orgnicos.
- Mixtrofo: El carbono se obtiene tanto de compuestos orgnicos como
fijando el dixido de carbono.

2. La forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores para la

conservacin de energa o en las reacciones biosintticas:

- Litotrofo: Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos

inorgnicos.
- Organotrofo: Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos
orgnicos.
3. La forma en la que el organismo obtiene la energa para vivir y crecer:
 - Quimiotrofo: La energa se obtiene de compuestos qumicos externos.
- Fototrofo: La energa se obtiene de la luz

2.2 VIAS METABLICAS

Ruta de Embden-Meyerhof (EM).

Es la ms comn en todo tipo de organismos incluyendo hongos filamentosos,

levaduras y muchos tipos de bacterias. Esta ruta puede funcionar tanto en
condiciones aerobias como en anaerobias y se lleva a cabo por una serie de 10
enzimas citoplsmicas (Estrada & Salazar, 2013).

La molcula de seis carbonos de glucosa se rompe a travs de varias reacciones

(cada una catalizada por una enzima) en dos fragmentos de tres carbonos.

La gluclisis presenta dos etapas: la primera desde la glucosa hasta la formacin

de dos triosas fosfatadas (3 fosfogliceraldehdo y fosfodihidroxiacetona) y la
segunda etapa desde 3 fosfogliceraldehido hasta cido pirvico. Ambas etapas
difieren desde el punto de vista energtico pues en la primera se consume energa
en forma de 2 ATP y en la segunda se libera energa, tambin en forma de ATP, y
cuya cuanta depende de las condiciones, aerobias o anaerobias en la que
proceda la gluclisis (Rosales, 2007).

Va Embden-Meyerhof
Ruta de la Pentosa fosfato

La ruta de la pentosa fosfato, tambin conocida como lanzadera de fosfatos de

pentosas, es una ruta metablica estrechamente relacionada con la gluclisis,
durante la cual se utiliza la glucosa para generar ribosa, que es necesaria para la
biosntesis de nucletidos y cidos nucleicos (Vladimir, 2014).

La va de la pentosa fosfato (derivacin de hexosa monofosfato) es una va ms

compleja que la gluclisis. Tres molculas de glucosa 6-fosfato dan lugar a tres
molculas de CO2 y a tres azcares de cinco carbonos, los cuales se reordenan
para regenerar dos molculas de glucosa 6-fosfato y una molcula del
intermediario glucoltico, gliceraldehdo 3-fosfato. Puesto que dos molculas de
gliceraldehdo 3-fosfato pueden regenerar glucosa 6-fosfato.

Se produce en est va, NADPH, la mayor fuente de electrones de la biosntesis y

varias de sus reacciones las comparte con el ciclo de Calvn.

Ruta de la Pentosa Fosfato

Ruta de Entner-Doudoroff

Es una ruta metablica alternativa que cataboliza glucosa a piruvato usando una
serie de enzimas distintos a la gluclisis y a la ruta de la pentosa fosfato. Es
exclusiva de un nmero reducido de microorganismos carentes de la ruta
Embden-Meyerhof. El 6-fosfogluconatopuede deshidratarse a 2-ceto-3-desoxi-6-
fosfogluconato. Este compuesto puede desdoblarse luego en piruvato
ygliceraldehido-3-fosfato mediante una aldolasa. Mediante esta ruta se produce
menos NADPH que en situacin en laque el 6-fosfogluconato es descarboxilado a
ribulosa-5-fosfato. Adicionalmente, el gliceraldehido-3-P se oxida apiruvato por la
va de Embden-Meyerhof, descarboxilndose en ambos casos el piruvato y
originando acetato.El resultado general de la ruta Etner Doudoroff es el
siguiente:Glucosa (C6) + ADP + NAD+ + NADP+ => 2 piruvato (C3) + ATP +
NADH + NADPH +

Hay unas pocas bacterias que sustituyen la gluclisis clsica con la va de Entner-
Doudoroff. Pueden carecer de enzimas esenciales para la gluclisis, como
fosfofructoquinasa-1. Esta va se encuentra generalmente en Pseudomonas ,
Rhizobium , Azotobacter , Agrobacterium , y algunos otros gneros Gram-
negativas. Muy pocas bacterias Gram-positivas tienen esta va, con Enterococcus
faecalis siendo una rara excepcin.
 Ruta de Entner-Doudoroff
CICLO DE KREBS

La etapa del ciclo de Krebs comienza con el ltimo producto de la gluclisis : el

cido pirvico. Como en el paso anterior la molcula de glucosa se escinde en dos
de gliceraldehido - 3 - fosfato, al final se producen 2 molculas de cido pirvico.
O sea que por cada molcula de glucosa se repite dos veces el ciclo de del cido
tricarboxlico.

El ciclo del cido tricarboxlico (ATC) es una secuencia de reacciones que genera
energa en forma de ATP y de molculas de coenzimas reducidas (Nicotinamida-
adenina-dinucletido, Nadh2 Y Flavina adenina dinucletido, FADH2)
(Arango,2014)

El ciclo empieza cuando el cido pirvico es parcialmente degradado, al perder

una molcula de bixido de carbono y dos hidrgenos y luego se combina con la
coenzima A para formar acetil CoA.Muchos intermediarios del ciclo son tambin
precursores de la biosntesis de aminocidos, purinas, pirimidinas, etc. Por lo
tanto, el ciclo ATC es un ciclo anfiblico, lo cual significa que no funciona
solamente en el catabolismo (degradacin) sino tambin en reacciones anablicas
(sntesis) (Arango,2014).

Ciclo de Krebs
FOSFORILACIN OXIDATIVA

Es el proceso metablico final (catabolismo) de la respiracin celular, tras la

gluclisis y el ciclo del cido ctrico. De una molcula de glucosa se obtienen 38
molculas de ATP mediante la fosforilacin oxidativa.

En procariotas se da en la membrana plasmtica y en eucariotas es la membrana

interna de las dos de que consta la mitocondrial. El NADH y FADH2, molculas
donadores de electrones que "fueron cargadas" durante el ciclo del cido ctrico,
se utilizan en un mecanismo intrincado (que implica a numerosas enzimas como la
NADH-Q reductasa, la citocromo c oxidasa y la citocromo reductasa), gracias a la
bomba H+ que moviliza los protones contra un gradiante de membrana.

La ATPasa es una enzima compleja, que obtiene la energa necesaria para

sintetizar cada molcula de ATP, a partir de un " gradiente de protones" entre el
espacio intermembranal y la matriz de la mitocondria.

La ATPasa utiliza energa electroqumica para trabajar. No utiliza calor, ni

directamente la energa liberada por una reaccin acoplada como suele ocurrir con
las reacciones de biosntesis; en su lugar aprovecha un "voltaje" o "delta" de
potencial elctrico que se crea por la diferencia entre la concentracin de protones
(H+) entre el lado externo y el lado interno dela membrana interna de la
mitocondria: una verdadera pila volttica biolgica (Arango,2014).

Fosforilacin oxidativa
 CAPITULO III

REGULACION Y CONTROL METABOLICO

Para lograr el crecimiento equilibrado, un microorganismo requiere la integracin
de un gran nmero de rutas metablicas interconectadas que participan en la
generacin de energa y la de biosntesis. Las rutas de anabolismo y del
catabolismo se llevan a cabo mediante una serie de enzimas y es a travs de ellas
que se ejerce el control.

Las vas enzimticas tienen que ver con la descomposicin de sustratos llevada a
cabo por los microorganismos, esta actividad metablica global de la clula en
crecimiento representa el funcionamiento de un gran nmero de rutas enzimticas
interconectadas que necesitan un balance muy bueno para funcionar
apropiadamente. El control de estas enzimas puede tomar dos formas bsicas:
alteracin de la actividad enzimtica y alteracin en el nmero de molculas de la
enzima.

Tipos de controles de las vas metablicas

A) Control por alteracin de la actividad enzimtica.

A.1. Control por sustrato.

A.2. Control alostrico.
A.3. Control por retroalimentacin.
A.3.1. Simple.
A.3.2. Secuencial.

A.3.3. Mltiple.
A.3.4. Concertado.
 A.3.5. Acumulativo.
A.4. Control integral mediante la carga energtica.

A.5. Control por modificacin de la enzima.

A.5.1. Modificacin irreversible.

A.5.2. Modificacin reversible.

B. Control por alteracin en el nmero de molculas de la enzima.

B.1. Control transcripcional.

B.2. Control traduccional.
B.3. Control por degradacin de la enzima.

C. Control postraduccional

A) Control por alteracin de la actividad enzimtica

A.1. Control por sustrato.-

El nivel de control ms simple se puede ejercer al cambiar la rapidez de
reaccin de una enzima, por ejemplo, al modificar la concentracin del
sustrato. Si sta es cercana menor que la de la enzima, la rapidez se
relaciona con la concentracin del sustrato de acuerdo con la relacin de
Michaelis-Menten.

V=Velocidad de reaccin catalizada por una enzima

Vmax=Velocidad de reaccin mxima

(S)=Concentracin del sustrato.

Km=Constante de michaelis menten

 Las enzimas que catalizan una reaccin reversible y dependen de una
cierta concentracin de sustrato para operar, a menudo no parecen
tener sustrato suficiente cuando ste se calcula por clula. Sin embargo,
en las clulas eucariticas, la compartimentalizacin permite a las
enzimas asociarse espacialmente en las estructuras membranosas, que
pueden dar concentraciones locales de sustrato muy altas. La misma
puede ser enzimtica cierto para otros factores necesarios para la
actividad como los iones metlicos, co-enzimas y pH.

A.2. Control alostrico.

Tambin llamados modificaciones no covalentes. Las enzimas
reguladoras o alostricas se sitan en etapas claves de las rutas
metablicas, de tal manera que controlando su actividad se regula la
velocidad de toda la ruta. Normalmente estas etapas clave
corresponden a las primeras reacciones irreversibles de la ruta. Por
medio de moduladores o efectores alostricos estas enzimas identifican
diferentes seales e integran esa informacin modificando su estado de
actividad. Un caso particular de regulacin alostrica lo constituye la
polimerizacin de subunidades idnticas o distintas (inactivas), bajo el
efecto de moduladores o ligandos, para formar grandes agregados
enzimticos activos.

Los moduladores alostricos pueden ser de dos tipos: unos estimulan la

actividad del enzima al unirse al centro alostrico, reciben el nombre de
moduladores positivos o activadores; otros la inhiben y se llaman
moduladores negativos o inhibidores. Los inhibidores alostricos no
responden a ninguno de los modelos de inhibicin enzimtica. Las
enzimas alostricos presentan siempre dos formas, una activa y otra
inactiva, interconvertibles por efecto del modulador. Existen dos tipos de
control alostrico: el control heterotrpico que se da cuando el
modulador es una molcula diferente del sustrato, y el control
homotrpico que se da cuando el modulador es el propio sustrato. En
ambos casos el modulador puede ser positivo o negativo. Los enzimas
con control homotrpico poseen dos o ms centros de unin para el
sustrato; en ellos la interconversin entre las formas activa e inactiva
depende de cuntos sean los centros de unin que estn ocupados por
molculas de sustrato.

Un caso muy comn de regulacin del metabolismo mediante enzimas

alostricos es la inhibicin por el producto final, tambin llamada
retroinhibicin o control feed-back. En ella, el producto final de una ruta
metablica inhibe alostricamente al enzima que cataliza la primera
reaccin de dicha ruta, interrumpiendo as su propia sntesis cuando
sta ya no es necesaria. Este tipo de control es muy rentable para la
clula, ya que no se interrumpe solamente la sntesis del producto final
sino la de todos los intermediarios. Se trata de un control heterotrpico
mediante un modulador negativo. Otro caso es el del sustrato de la
primera reaccin de una ruta metablica que acta como activador del
enzima que cataliza dicha reaccin. Se tratara aqu de un control
homotrpico mediante modulador positivo. Aunque existen enzimas
alostricos monovalentes, que responden a un slo modulador, la
inmensa mayora son enzimas polivalentes, que poseen varios centros
alostricos mediante los cuales interactan con distintos moduladores
positivos y/o negativos, presentando un tipo de control mixto
homotrpico-heterotrpico.
 Figura n 1 control alosterico

A.3) Control de retroalimentacin.-

Los inhibidores alostricos desempean una funcin en un sistema de
control bioqumico que se conoce con el nombre de inhibicin por
retroalimentacin, o inhibicin del producto final. Este mecanismo de
control impide que la clula desaproveche los recursos qumicos al
producir una cantidad de un producto mayor que la necesaria. En
algunas reacciones metablicas se requieren varios pasos para la
sntesis de un compuesto qumico determinado que se designa con el
nombre de producto final. Este proceso es comparable con una cadena
de montaje en la que cada paso es catalizado por una enzima distinta.
En muchas vas anablicas el producto final puede inhibir en forma
alostrica la actividad de una de las enzimas que catalizan una reaccin
ms temprana de la misma va metablica. Este fenmeno se conoce
con el nombre de inhibicin por retroalimentacin.

La inhibicin por retroalimentacin por lo general afecta la primera

enzima de una va metablica (fenmeno comparable con la interrupcin
del funcionamiento de una cadena de montaje en el eslabn del primer
operario). La inhibicin de la enzima implica la interrupcin de la sntesis
del producto resultante de la primera reaccin enzimtica de la va
metablica. Dado que en condiciones normales el producto no
sintetizado sera el sustrato de la segunda enzima que participa en la
va, tampoco tendr lugar la segunda reaccin.

Por lo tanto, aun cuando se inhiba solamente la primera enzima de la

va metablica, la interrupcin del proceso es total y no se sintetizar
ningn producto nuevo. La inhibicin de la enzima inicial de una va
metablica tambin impide la acumulacin celular de productos
intermedios del metabolismo. A medida que la clula consume el
producto final preexistente, el sitio alostrico de la primera enzima de la
va metablica se libera y ello permite la reanudacin del proceso.

Se puede utilizar la bacteria E, coli para demostrar la inhibicin por

retroalimentacin de la sntesis del aminocido isoleucina, un
aminocido esencial para el crecimiento celular. Esta va metablica
consta de cinco pasos en los que tiene lugar la conversin enzimtica
del aminocido treonina en isoleucina. Si al medio de cultivo de E. coli
se le agrega isoleucina, este aminocido inhibe la primera enzima de la
va metablica y se interrumpe la sntesis bacteriana de isoleucina. Este
estado se mantiene hasta que se agota la provisin de isoleucina. Este
tipo de inhibicin por retroalimentacin tambin regula la produccin
celular de otros aminocidos, adems de vitaminas, purinas y
pirimidinas.
 Figura n2 inhibicin por retroalimentacin

3.1.1.-control de retroalimentacin simple:

En ese caso, los productos de una ruta ramificada slo afectan a la
enzima que acta desde el punto de ramificacin, y el punto de
ramificacin intermedio afecta la va comn. Un ejemplo de esta
forma de control es la sntesis de los aminocidos aromticos
fenilalanina, tirosina y triptfano en Bacillus subtilis. La formacin
de triiptfano, fenilalanina y tirosina, inhibe las enzimas en el punto
de ramificacin, lo cual provoca la formacin de cido corsmico. El
exceso de cido corsmico, a su vez, inhibe las primeras enzimas
de la secuencia que conduce a este cido.
3.1.2.-control de retroalimentacin secuencial:
En ese caso, los productos de una ruta ramificada slo afectan a la
enzima que acta desde el punto de ramificacin, y el punto de
ramificacin intermedio afecta la va comn. Un ejemplo de esta
forma de control es la sntesis de los aminocidos aromticos
fenilalanina, tirosina y triptfano en Bacillus subtiles. La formacin
de triptfano, fenilalanina y tirosina, inhibe las enzimas en el punto
de ramificacin, lo cual provoca la formacin de cido corsmico. El
exceso de cido corsmico, a su vez, inhibe las primeras enzimas
de la secuencia que conduce a este cido.

Figura n 3 Retroinhibicin secuencial, control de la biosntesis de tirosina,

fenilalanina y triotfano.
3.3.3.- control de retroalimentacin mltiple:
La caracterstica de este tipo de control es que la enzima en el
comienzo de una ruta ramificada se presenta en ms de una forma,
cada una de las cuales es inhibida por uno de los productos finales

Un ejemplo es el control de la lisina, metionina y la isoleucina en la

E. coli con la enzima controlante, asparto cinasa, que se presenta
en tres formas, las cuales son afectadas en forma separada por la
lisina, historina e isoleucina.

3.3.4.-control por retroalimentacin concertada

La reaccin sujeta a control esta catalizada por un solo enzima a
con dos sitios alostericos diferentes, cada uno de los cuales fija uno
de los productos finales especficos de la ruta. Cuando solo uno de
estos sitios est ocupado por un efector, la actividad del enzima no
es afectada. Sin embargo, cuando ambos efectores estn unidos al
enzima, este se hace inactivo. La inhibicin por retroalimentacin
concertada ejerce un control algo impreciso ya que la tasa de
reaccin no cambia si uno de los productos finales est presente.
Sin embargo, previene el funcionamiento de la ruta cuando ambos
productos estn presentes.

3.3.5.-control de retroalimentacin acumulativa:

Esto ocurre en algunas enzimas regulatorias donde los productos
finales de la va son muy diferentes. La enzima tiene mltiples sitios
alostricos en los que los efectores originan individualmente slo la
inhibicin parcial. Se requieren cantidades saturantes de todos los
efectores para completar la inhibicin. Un ejemplo de esta case de
control es la enzima glutamina sinteasa, la cual participa en las vas
que conducen a varios compuestos como la histidina, el triptfano y
la glucosamina-6-P.
A.4.-Control integral mediante la carga energtica.-
No es razonable esperar el uso y la produccin de ATP, el
intermediario de alta energa, deban encontrarse balanceados dentro
de la clula. En perodos cortos, el contenido de la clula de
compuestos adenilados, AMP, ADP y ATO, se puede considerar
constante. Por lo tanto, la cantidad de energa presente en la clula
puede considerarse como la proporcin de ATP y ADP con respecto al
total de compuestos adenilados, el ATP es el doble de ADP. Esta
suma se conoce como la carga energtica:

c arg a energtica
ATP 1/ 2ADP
ATP ADP AMP
La carga energtica tiene efecto sobre algunas enzimas y ste
proviene de la funcin enzimtica en el uso o generacin del ATP, dos
de estas enzimas son la fosfofructocinasa y la piruvato
deshidrogenasa.

La enzima fosfofructocinasa se sita en una etapa esencialmente

irreversible de la gluclisis, la enzima es estimulada tanto por ADP
como por AMP, e inhibida por ATP y nitrato. Por lo tanto, si la carga
energtica dentro de la clula es baja, la fosfofructocinasa se activa y
el flujo de carbono a travs de la gluclisis aumenta para producir ms
ATP. La formacin de acetil CoA por la piruvato deshidrogenasa a
partir de piruvato, el producto final de la gluclisis, tambin es
esencialmente irreversible y, por lo tanto, controla la rapidez con la que
funciona el ciclo de Krebs, as como la produccin de ATP e
intermediarios biosintticos. La piruvato deshidrogenasa es inhibida
por acetil CoA, NADH y ATP y activada AMP. Por lo tanto la enzima
puede controlar el flujo de carbono a travs del ciclo de Krebs
dependiendo de los niveles de NADH, ATP y acetil CoA.
A.5.-Control por modificacin de la enzima.-

Las enzimas pueden activarse o desactivarse por modificaciones ya

sea reversible o irreversible, que a menudo son efectuadas por otras
enzimas.

Modificacin irreversible.

Algunas enzimas, en particular las enzimas digestivas, se sintetizan en

una forma inactiva conocida como zimgeno. Esta forma se activa por
la accin de una segunda enzima que rompe la molcula en un punto
especfico. Un ejemplo de esta forma de control es el
quimotripsingeno, la forma inactiva de la quimiotripsina, el
quimotripsingeno se sintetiza en el pncreas y consiste en una sola
cadena polipeptdica, reticulada por cinco enlaces disulfuro. Cuando el
enlace peptdico que une a la arginina 15 y la isoleucina 16 se rompe
por la accin de la tripsina, el quimiotripsingeno se convierte en la
quimiotripsina totalmente activa.

Quimotripsingeno (inactivo)

Tripsina

QUIMOTRIPSINA (activa)

Quimotripsina -QUIMOTRIPSINA (activa)

Fig. n 4 Modificacin irreversible del quimotripsingeno a

Quimotripsina activa

Modificacin reversible.

La modificacin de las enzimas de formas inactivas a formas activas

puede ser reversible. Por ejemplo, una fosforilasa que se encuentra en
el msculo existe en dos formas: una activa y otra inactiva. La forma
 inactiva pasa a la forma activa por la fosforilacin de un residuo
especfico de serina mediante una enzima fosforilasa cinasa
especfica. Bajo diferentes condiciones, el grupo fosfato es removido
de la enzima activa por una segunda enzima especfica, fosforilasa
fosfatasa, para producir la enzima inactiva.

Se puede considerar un buen ejemplo, en el metabolismo del

glucgeno, una forma de almacenamiento de glucosa, donde la
sntesis y el rompimiento deben ser controlados y coordinados. En los
animales, el metabolismo del glucgeno est bajo el control de
hormonas en una serie compleja de reacciones que incluyen la
modificacin reversible de las enzimas.

Otra forma de modificacin reversible de la actividad enzimtica, se

encuentra en la enzima glutamina sintetasa de E. Coli. La enzima
puede ser adenilada (adicin del grupo adenina) por una enzima
adenilil transferasa, la cual hace a la enzima ms susceptible al
control por retroalimentacin por parte de la glutamina. Adems, la
glutamina inhibe a una enzima de adenilante, y por lo tanto, un
aumento de la glutamina permitir la formacin de ms enzimas
susceptible, reduciendo as la formacin de glutamina.

FOSFORILASA
(b) INACTIVA
+ATP Pi

Fosforilasa Fosforilasa
cinasa fosfatasa

FOSFORILASA (a)
(ACTIVA)

Fig. n 5 Activacin e inactivacin de la fosforilasa por fosforilacin reversible

De un residuo especfico de serina.
B.-Control por Alteracin del nmero de molculas de enzima

Hay un segundo tipo de control, posiblemente controles aproximados,

que determinan el nmero de molculas de enzima presentes dentro de
una clula. Se puede ver que el control es ejercitado tanto en el estado
transcripcional como en el traduccional. Un tercer control posible es un
incremento en la degradacin de la enzima en cuestin sin afectar su
rapidez de sntesis, reduciendo as su concentracin global.

C.-Regulacin por modificacin post traduccional

La secuencia de aminocidos determina las estructuras secundaria y terciaria

en las cuales se dobla la protena. Puede ocurrir tambin otra modificacin
que afecte la especificidad, las propiedades y la actividad de las protenas.

Las protenas destinadas a la exportacin tienen una secuencia principal N-

terminal de 15 30 aminocidos, que tiene propiedades hidrofbicas. Esta
secuencia tiene alta afinidad por las membranas y permite la secrecin
posterior. En el proceso de secrecin hay tambin remocin de la secuencia
lder por una proteasa. El proceso proteoltico tambin es importante para
producir otras protenas precursoras, por ejemplo, la produccin de insulina a
partir de la proinsulina.
 Sistemas procariticos

Los procariotas tienen cromosomas individuales en forma superior arrollada. La

expresin gentica correcta en los procariotas depende de las secuencias de
ADN que flanquean las secuencias de instrucciones. La transcripcin de los genes
requiere RNA polimerasas, que pueden tener asociados los factores polipeptdicos
sigma y rho. El factor sigma promueve la unin de la RNA polimerasa al ADN en
sitios especficos ubicados justo antes de las secuencias de instrucciones de la
protena, conocidos como regin del promotor (figura 8.2.7). Algo importante en el
sitio del promotor, son diez nucletidos ubicados antes de su comienzo,
conocidos como la caja de Pribnow y que contienen la secuencia TATAAT. El
segundo sitio est aproximadamente de 23 a 25 nucletidos cuesta arriba, con la
secuencia TTGACA. En los genes cuya secuencia de bases de la regin del
promotor se ha analizado, se ha encontrado poca variacin entre los promotores
que puede tener algn efecto sobre la resistencia del promotor y la longitud de la
copia.

Una vez que se inicia la transcripcin sobre la hebra con sentido del ADN. El factor
sigma se disocia. Una caracterstica adicional de la secuencia de nucletidos
ubicada cuesta arriba de la mayora de los genes, es la presencia de un sitio de
unin para los ribosomas o secuencia de Shine Delgarno. Esto sucede a pocos
pares de bases cuesta arriba del codn de iniciacin, que comnmente es AUG.
La terminacin de la transcripcin tambin se realiza en sitios especficos del
ADN, caracterizado por un par de secuencias repetidas invertidas, las cuales, por
emparejamiento interno, originan una estructura de tallo y lazo.

En algunos casos es necesario el polipptido rho para la terminacin de la

transcripcin, pero desconoce su participacin.
 promotor Gene estructural

RNA

RNA polimerasa
-35 -10 0
TTGACA TATAAT AUG

Secuencia de Pribnow secuencia de seal de

unin a los iniciacin
ribosomas

Fig.n 6. Estructura de las regiones promotoras, en el ADN de los

Organismos procariotas.

Operones.-

En las bacterias, los genes para funciones relacionadas en un proceso metablico,

con frecuencia se localizan adyacentes entre s y se transcriben como una
molcula de RNA mensajero simple (RNA poliscistrnico). Este RNA mensajero
contiene secuencias interpuestas cortas no codificadoras. Este acomodo de genes
se conoce como un opern. Por lo tanto, el mRNA simple puede producir varias
protenas relacionadas rpidamente en la traduccin.
Algunos genes se expresan constantemente y se describen como genes con
expresin constitutiva, mientras que otros pueden inducirse por una seal
intracelular. Los genes indecibles presentan expresin elevada bajo el estmulo
apropiado.
Adems de la regin del promotor, existe otra secuencia de bases que es
adyacente o traslapa la regin del promotor conocida como regin del operador.
Esta regin es responsable del control de la unin de la RNA polimerasa al
promotor. Las protenas conocidas como represores, se pueden unir al operador y
evitar la transcripcin. Este tipo de control puede funcionar como control positivo o
negativo.
 1. En el control negativo el opern se transcribe en condiciones
normales, pero es detenido por el enlace de un corepresor con un apo
represor ya presente para formar un represor activo que tiene la
transcripcin.
2. En el control positivo, por lo general el opern no se transcribe sino
por la unin de un coactivador con el apo activador que favorece la
combinacin para unir al opern que inicia la transcripcin.

El operon lac.-
El primer opern descubierto fue el opern lac, el cual se compone de tres genes
estructurales que intervienen en la captacin y metabolismo de la lactosa, la B-
galactosidasa, una permeasa, y transacetilasa. A contra corriente de los genes
estructurales se encuentra un operador, un promotor y un sitio que es reconocido
por una protena que encuentra un operador, un promotor y un sitio que es
reconocido por una protena que acta como activador positivo, conocida como
protena activadora de catabolitos (CAP).

Esta protena tiene un sitio de enlace para el AMP cclico AMP el cual se induce
cuando baja la concentracin de glucosa. La unin del AMPc activa a la protena y
lee permite unirse al ADN en el sitio cuesta arriba del sitio de reconocimiento de la
RNA polimerasa lo cual presumiblemente facilita la unin de la RNA polimerasa.
Adems de la regulacin inducible positiva del opern lac, tambin existe un
elemento inducible negativo que reprime al opern en ausencia de lactosa. Una
protena represora de lac se une al operador y evita la transcripcin. La induccin
es causada por un ismero de la lactosa llamado alolactosa que se une a la
protena represora dando como resultado la detencin del enlace del represor lac
con el operador e induciendo as la transcripcin.
 Control negativo
Promotor Operador Gen estructural

Reprime al
operador

Apo-represor

Co-represor

Control positivo
Promotor Operador Gen estructural

Activa al
operador

Apo-activador

Co-activador

Fig. n 7 Controles positivos y negativos de la transcripcin

del ADN en mRNA

Sistemas eucariticos

Las clulas eucariticas contienen un ncleo separado del resto de la clula por
una membrana, el cual contiene cromosomas lineales mltiples. Cada
cromosoma contiene un ADN individual de doble hlice, aunque generalmente los
cromosomas se encuentran en pares y por lo tanto, contiene informacin
homloga. En los mamferos, un par de cromosomas determina el sexo, con dos
cromosas tipo X que determina las caractersticas femeninas y un cromosoma X y
uno Y que determina las caractersticas masculinas.

Intrones.

La secuencia de instrucciones de genes eucariticos tambin puede contener

secuencias sin instrucciones llamadas intrones, los cuales se procesan o eliminen
del RNAm en el ncleo. Las secuencias de instrucciones que son interrumpidas
por los intrones se llaman exones.
Fig n 8 Adn cromosomico
 CONCLUSION

-Se realiz un anlisis sobre los diferentes fisiologas que presenta un

microorganismo y se concluye que para cada etapa siempre hay componentes
esenciales que se debe cumplir sino la estabilidad bioqumica del
microorganismos se ver afectado en su desarrollo normal.

-Se determin las caractersticas ms importantes que un microorganismo

cumple en cada etapa hay intervencin de reguladores ,vas como enzimas que
son esenciales para un control adecuado de cada etapa, su correcto
funcionamiento afectara a toda la fisiologa microbiana.

-La comparacin de las etapas fisiolgicas tanto en microorganismos de

eucariotas como procariotas son de puntos especficos de desarrollo evolutivo.
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