2 Carbohidratos Glúcidos Hidratos de Carbono Azúcares

Temas Selectos de Bioqumica General
Material para uso educativo y no de lucro

Elaborado por: Sergio F. Moreno Salazar
Carbohidratos = Glcidos = Hidratos de carbono = Azcares

Los carbohidratos son los
compuestos orgnicos naturales mas
ampliamente distribuidos en la tierra. Se
pueden encontrar tanto en plantas como en
animales, constituyndose como las
molculas energticas que hacen posible
toda manifestacin de vida sobre la tierra.
As los carbohidratos han jugado un papel
clave en el establecimiento y evolucin de la
vida en la tierra, haciendo una liga directa
entre la energa del sol y la energa de los
seres vivos.
Lo anterior se explica porque son producidos

mediante la fotosntesis, proceso en el cual
la energa del sol es captada y convertida en
energa qumica mediante la combinacin de
dixido de carbono y agua para formar un
carbohidrato y liberar oxgeno molecular.
La energa almacenada en los carbohidratos es obtenida por los organismos no

fotosintetizadores, o las clulas no fotosintticas de los organismos fotosintetizadores, mediante
los procesos conocidos como gliclisis y respiracin.
La actual teora geoqumica sugiere que la concentracin de oxgeno molecular en los inicios de
la vida en la tierra, era muy baja. Por lo que los carbohidratos eran desdoblados nicamente a
travs del proceso anaerbico de gliclisis (fermentacin) para obtener energa en la forma de
trifosfato de adenosina ATP, un derivado de la ribosa fosforilada y sustituido con una purina.
Debido a que utilizando la gliclisis, las clulas solo se obtenan una pequea cantidad de
energa (2 molculas de ATP por cada molcula de carbohidrato), las formas de vida
permanecieron simples y primitivas. Sin embargo, conforme la concentracin de oxgeno
molecular en la atmsfera se increment, como resultado de la fotosntesis microbiana, los
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mecanismos para la produccin de energa evolucionaron, logrndose una completa oxidacin

de los carbohidratos.
La oxidacin completa de los carbohidratos a nivel biolgico se realiza a travs del proceso
conocido como respiracin. En esta reaccin el carbohidrato se combina con oxgeno
molecular para formar dixido de carbono y agua, produciendose adems una mayor cantidad
de energa (hasta 32 ATP por molcula de de carbohidrato). Este incremento en la energa
disponible dio origen a una explosin en el nmero, diversidad y complejidad de organismos.
Actualmente se estima que aproximadamente se sintetizan 4X1011 toneladas de carbohidratos

al ao en la tierra por plantas y bacterias fotosintetizadoras.
Los carbohidratos son un importante constituyente de la dieta humana y proveen una alta
proporcin de las caloras (50 a 60%) consumidas.
Debido a que algunos son de sabor dulce, sobretodo los de bajo peso molecular, se les ha
llamado glcidos (del griego glykys que significa dulce). Por la misma razn se les ha llamado
sacridos (del latin skkaros que significa azcar o dulzura).
En el siglo XIX se encontr que los carbohidratos en general tenan la formula Cn(H2O)n, por lo
que se pens que eran hidratos de carbono y entonces se les llam carbohidratos. Este trmino
se aplic originalmente a los monosacridos que son los que tienen la proporcin de hidrgeno
y oxgeno, como en la molcula de agua, por cada tomo de carbono. Pero poco despus el
nombre se generaliz y se aplic adems a oligosacridos, polisacridos e incluso derivados de
los monosacridos. Esto significa que hoy en da, la palabra carbohidrato es muy general y
aplicable a un gran nmero de materiales que abarcan una amplia gama de estructuras
qumicas y funciones biolgicas.
Qumicamente la definicin moderna de un carbohidrato establece lo siguiente:

son molculas polihidroxiladas (que poseen 2 o ms sustituyentes hidroxilo) cuyo grupo
funcional principal es un carbonilo (aldehdo o cetona). Tambin se incluyen a los compuestos
derivados de ellos por alguna de las reacciones siguientes:
1) Reduccin para dar alcoholes (alditoles),
2) Oxidacin para dar cidos (cidos aldnicos, urnicos y aldricos),
3) Sustitucin de algn grupo hidroxilo por otros grupos funcionales (por ejemplo un H
para dar un deoxiazcar, o bien un amino o derivado de amino para dar azcares
aminados),
4) Esterificacin de los hidroxilos con algn sustituyente por ejemplo cido fosfrico para
formar un azcar fosfato, o cido sulfrico para dar un azcar sulfato, y
5) Reaccin de un grupo hidroxilo con otro grupo hidroxilo de otra molcula de azcar
para dar oligosacridos o polisacridos; o con el grupo hidroxilo de otra molcula que no
sea azcar para formar glicsidos.
De acuerdo con lo anterior, se agrupan en: a) monosacridos (los azcares simples o unidades
monomricas que ya no pueden hidrolizarse para dar origen a otros carbohidratos), b)
oligosacridos (molculas de pocas unidades monomricas unidas) y c) polisacridos
(molculas con muchas, hasta miles, unidades monomricas enlazadas covalentemente).
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Los monosacridos o azcares simples son molculas relativamente sencillas que se unen
entre s, para formar molculas ms grandes, como por ejemplo la glucosa que se polimeriza
para formar almidn. El almidn es una molcula que le sirve de reserva de energa a las
plantas. Pero tambin es la fuente de energa primaria en algunos alimentos, como los cereales
(trigo, maz y arroz) y sus derivados (pan, pastas y tortillas), por mencionar algunos.
Un aspecto importante de los carbohidratos es que pueden estar unidos covalentemente a otro
tipo de molculas, por ejemplo pueden formar glicolpidos (cuando se unen a ciertos lpidos),
glicoprotenas (cuando el componente proteico es mayoritario), proteoglicanos (cuando el
carbohidrato es la parte mayoritaria) o bien peptidoglicanos (cuando el componente peptdico es
de menor tamao que el de una protena).
Funciones
a) Provisin y almacenamiento de energa
Los azcares simples son los productos en los
que se fija carbono (en forma de CO2) y
molculas de agua a travs de la fotosntesis.
En este sentido se dice que son los
fotosintatos primarios. Por esta razn una de
las principales funciones de los carbohidratos
simples en los seres vivos, es su
metabolizacin a nivel celular para producir
energa de uso inmediato. Se ha estimado que
el catabolismo de 1g de un monosacrido
produce alrededor de 4 Kcal.
Las molculas de los azcares tienen una

proporcin y contenido de tomos de C e H
(grado de reduccin) suficiente como para ser buenos combustibles. Adicionalmente, la
presencia de tomos de oxgeno (en los grupos carbonilo e hidroxilo) les permiten que
interaccionen con el agua ms fcilmente que otras molculas combustibles como los glicridos
(grasas y aceites), razn por la cual los carbohidratos son ms fcil y rpidamente
metabolizados en comparacin con los triglicridos.
Como se ver en lecturas

de metabolismo, la
degradacin
(catabolismo) de los
azcares para generar
energa en forma de ATP,
puede ocurrir en
condiciones anaerobias
como es el caso de los
procesos de
fermentacin, o aerobias,
tal y como sucede en la
respiracin. Los azcares
simples cuando no son utilizados de inmediato, se polimerizan para formar molculas ms
grandes las cuales sirven como reserva energtica (tambin de movilizacin rpida cuando es
requerida), tales como: el almidn en las plantas y el glucgeno (o glicgeno) en los animales.
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b) Estructurales y de soporte
Algunas molculas de carbohidratos en forma de polisacridos forman estructuras de soporte
que le imparten una cierta resistencia mecnica a clulas, tejidos, rganos y organismos.
Las paredes celulares de plantas, hongos y bacterias estn constituidas por hidratos de carbono
o derivados de los mismos. As, se estima que la celulosa, que forma parte de la pared celular
de las clulas vegetales, es la molcula orgnica ms abundante de la Biosfera.
El exoesqueleto de los artrpodos y crustceos est formado por un polisacrido llamado

quitina. Por otro lado, las matrices extracelulares de los tejidos animales de sostn (seo,
conjuntivo y cartilaginoso) estn constituidas por polisacridos nitrogenados (tales como:
glicosaminoglicanos y/o mucopolisacridos).
c) Reconocimiento celular
Como ya se mencion anteriormente algunos carbohidratos pueden unirse covalentemente a
lpidos o a protenas. La finalidad de principal de estas asociaciones es formar estructuras de
reconocimiento en la superficie de las clulas. As existen glicoprotenas y glicolpidos en la
superficie externa celular que sirven como seales de reconocimiento para hormonas,
anticuerpos, bacterias, virus u otras clulas.
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Algunos oligosacridos unidos a esfingolpidos son tambin los responsables antignicos para
definir los grupos sanguneos en humanos.
Las cadenas de oligosacridos realizan algunas diferentes funciones sobre las protenas a las
que van unidos, por ejemplo:
Les ayudan a su plegamiento correcto
Les sirven directores para conducirlas a su destino dentro o fuera de la clula
Protegen a la protena contra la accin de proteasasAumentan la solubilidad de
las protenas, evitando su agregacin y precipitacin.
d) Detoxificacin
Las sustancias txicas poco solubles en agua, procedentes del metabolismo animal (por
ejemplo hormonas esteroidales, bilirrubina, etc.) o de origen exgeno (como antibiticos,
drogas, aditivos alimenticios, etc.) tienden a acumularse en tejidos con alto contenido lipdico,
tales como el cerebro o el tejido adiposo. Es fundamental para un organismo contar con
mecanismos de excrecin de dichas sustancias. Una de las maneras de hacerlo es a travs de
la orina o el sudor. El cido glucurnico es un derivado de la glucosa que cumple muchas de
estas funciones, ya que puede formar glicsidos con estas molculas, incrementando su
solubilidad en agua.
Clasificacin
Atendiendo al nmero de unidades monomricas y grupos funcionales que las modifican, los
carbohidratos se pueden clasificar de la siguiente manera:
Aldosas
Simples
Cetosas
Monosacridos
Derivados
Disacridos
Oligosacridos Trisacridos
Carbohidratos Oligosacridos mayores
Lineales
Simples
Ramificados
Polisacridos
Lineales
Derivados
Ramificados
Monosacridos simples
Los monosacridos simples son las unidades bsicas de los carbohidratos Son
polihidroxialdehdos o polihidroxicetonas de al menos tomos de 3 carbono, que ya no pueden
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hidrolizarse a carbohidratos ms simples. Para referirnos a ellos se utiliza la terminacin (sufijo)

osa(ose en ingls), por ejemplo, el monosacrido ms comn lleva por nombre glucosa.
Bajo ciertas condiciones algunos monosacridos son sintetizados a partir del proceso conocido
como la gluconeognesis (proceso por el cual se obtiene glucosa a partir de molculas que no
son carbohidratos por ejemplo: cido lctico, cido pirvico o de ciertos aminocidos), pero la
gran mayora (y finalmente como casi todas las molculas biolgicas) son productos de la
fotosntesis.
Segn sea su grupo carbonilo, se dividen en:
a) Aldosas cuyo grupo funcional es un

aldehdo
b) Cetosas si tienen un grupo funcional

cetona
Dependiendo del nmero de carbonos, los monosacridos ms pequeos de 3 C se denominan

triosas los de 4 C tetrosas, los de 5 C pentosas y los de 6 C hexosas.
De acuerdo a lo anterior, los monosacridos pueden ser:
Aldosas Si tienen Cetosas Si tienen

Aldotriosas Aldehdo y 3 C Cetotriosas Cetona y 3 C
Aldotetrosas Aldehdo y 4 C Cetotetrosas Cetona y 4 C
Aldopentosas Aldehdo y 5 C Cetopentosas Cetona y 5 C
Aldohexosas Aldehdo y 6 C Cetohexosas Cetona y 6 C
La mayora de los monosacridos naturales son aldohexosas, cetohexosas y aldopentosas.
Isomera de los monosacridos

Estereoismeros: enantimeros y diastermeros
En todos los monosacridos simples hay uno o varios carbonos asimtricos o quirales, con la
excepcin de la dihidroxiacetona. Entonces, como todas las molculas que tienen centros
quirales son pticamente activas, los monosacridos tambin tienen la particularidad de desviar
el plano de luz polarizada hacia la izquierda o hacia la derecha. La figura de enseguida muestra
un polarmetro, aparato que se usa para medir la rotacin ptica de las sustancias puras
solucin.
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En bioqumica generalmente se usan las proyecciones de Fisher (molculas en cadena abierta)

para representar o describir estructuralmente a los carbohidratos y convencin de Fisher las
diferentes frmulas de molculas quirales. Emil Fisher en 1891 propuso que las molculas que
tienen uno o ms centros (tomos de carbono) quirales pueden tener diferentes orientaciones
en el espacio y a estas posibles estructuras les llam ismeros espaciales o estereoismeros.
En el caso de los monosacridos ms sencillos, la dihidroxiacetona (cetotriosa) no presenta

ningn tomo de carbono quiral, mientras que en el gliceraldehdo (aldotriosa) si hay un centro
de asimetra; lo que origina que la dihidroxiacetona solo tenga una posibilidad de arreglo
espacial (sin estereoismeros), mientras que el gliceraldehdo si tiene dos arreglos posibles es
decir dos ismeros.
Como coincidi que el ismero del gliceraldehdo, cuya estructura tena el OH hacia la derecha
en el segundo carbono (que es el nico quiral), tambin rotaba el plano de la luz polarizada
hacia la derecha, a este ismero se le design como D (de dextrgiro). En caso la estructura
que tiene el OH del segundo carbono a la izquierda coincidi que rotaba el plano de luz
polarizada a la izquierda y se le design como L (de levgiro).
Posteriormente se comprob que esta coincidencia no se cumpla totalmente para las dems
molculas de monosacridos, pero se mantuvo la designacin D y L para las molculas que
presentan el OH del carbono quiral ms alejado del grupo carbonilo, hacia la derecha o hacia la
izquierda respectivamente. Mientras que la designacin del signo (+) para indicar si la molcula
ocasiona la rotacin del plano de luz polarizada hacia la derecha y el signo (-) si la rotacin es a
la izquierda.
An no se ha podido predecir la rotacin ptica a partir de la estructura de una molcula o

deducir la configuracin absoluta (configuracin espacial) de los grupos funcionales que rodean
a un centro quiral a partir de las medidas de rotacin ptica.
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Como cada centro quiral puede dar dos configuraciones en el espacio, en el caso de molculas
con n tomos de carbonos asimtricos, se aplica la frmula 2n para dar el total de posibles
estereoismeros. Del total de estereoismeros dos van a ser enantimeros (si sus molculas
son imagen de espejo entre s), los dems van a ser diastermeros con respecto a ese par de
enantimeros (para comprender un poco ms hay que revisar las series de aldosas y cetosas
que se presentan ms delante).
La numeracin de los tomos de carbono el caso de los monosacridos es siguiendo las reglas
de la IUPAC para aldehdos y cetonas. De acuerdo con esto, el caso de las aldosas siempre le
corresponder el nmero 1 al carbono del grupo aldehdo, mientras que en las cetosas el
carbono cetnico tendr el numero 2. Analicemos el de la estructura de la D-glucosa:
La molcula tiene 4 tomos de carbono quiral (2, 3, 4 y 5), por lo tanto si se aplica la frmula 2 4,
dara como resultado 16 estereoismeros. Uno ser su imagen de espejo, la L-glucosa, los
otros 14 sern diastermeros con respecto a D-glucosa y L-glucosa.
Un par de molculas sern enantimeros entre s, si los sustituyentes de todos sus tomos de
carbono quiral estn opuestos.
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A continuacin se presenta la serie de aldosas en configuracin D. Por cuestin de espacio no

se presentan las configuraciones L. Pero recurdese que para cada configuracin D existe una
imagen de espejo (enantimero) en configuracin L.
Una forma de visualizar mejor a la serie de las aldosas, es considerndolas provenientes de la

estructura del gliceraldehdo a la que se le va aadiendo ya sea un grupo H-C-OH, o un OH-C-
H en el carbono 2 (como se seala en color rojo). As, la configuracin alrededor del carbono 2,
es la que distingue a los miembros de cada par de aldosas. Encerrados en un recuadro se
sealan los monosacridos de mayor importancia biolgica. En la naturaleza, la mayor parte de
los estereoismeros de monosacridos existen en configuracin D (los enantimeros D
predominan ampliamente sobre los L).
Cuando dos molculas de azcar tienen distinta configuracin solo en unos de varios carbonos
quirales, se dice que son epmeros entre s. Por ejemplo la glucosa es epmero de la manosa
porque nada mas varan en el carbono 2 y tambin de la galactosa porque varan entre s solo
en el carbono 4. Pero la manosa no es epmero de la galactosa porque varan en dos de sus
carbonos quirales (el 2 y el 4). Una analoga similar se puede hacer para la serie de las cetosas.
Si consideramos que provienen de la dihidroxiacetona:
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La configuracin del carbono 3 es el que distingue a los miembros de cada par de cetosas. Las
encerradas en un recuadro son las de mayor importancia biolgica. Tambin hay que recordar
que para cada configuracin en D existe una imagen de espejo en L., as por ejemplo la
fructosa que tiene 3 centros quirales va a tener 23 = 8 estereoismeros posibles, de los cuales
la D-fructosa y la L-fructosa sern enantimeros y el resto sern diastermeros con respecto a
ellas.
Anmeros
Los grupos funcionales aldehdo y cetona de los monosacridos reaccionan con grupos OH de
loa alcoholes para hemiacetales y hemicetales respectivamente:
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Este tipo de reacciones tambin pueden ocurrir dentro de la misma molcula de un

monosacrido, dando origen a la formacin de anillos. As la glucosa formar
predominantemente anillos de 6 tomos llamados piranosas por analoga con el anillo pirano.
Por ejemplo, en la formacin del anillo hemiacetal de la glucopiranosa intervienen el grupo

aldehdo del carbono 1 y el grupo OH del carbono 5, ambos carbonos quedan enlazados por el
tomo de O del grupo OH y el aldehdo queda reducido a OH. El carbono 6 queda fuera del
anillo.
De la misma forma una cetosa, por ejemplo la fructosa en cadena abierta puede realizar la
formacin de un enlace hemicetal, uniendo al carbono 1 con el oxigeno del OH del carbono 5.
Este enlace dar lugar a la formacin de un anillo de 5 elementos llamado furano y la molcula
resultante ser una furanosa (fructofuranosa).
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La representacin cclica de un monosacrido se denomina proyeccin de Haworth. El carbono

carbonilo, que en la forma abierta de la molcula es no quiral, al formarse el anillo ahora queda
con 4 sustituyentes distintos y por lo tanto se convierte en asimtrico; por esta razn puede
tener ahora dos posibles arreglos en el espacio: las configuraciones (hacia abajo) y (hacia
arriba). A este tipo de ismeros se les llama anmeros y al carbono 1 de las piranosas, o de
las furanosas, se le llama carbono anomrico. Como puede verse, al formarse el anillo, los
grupos a la izquierda de la molcula abierta quedan hacia arriba en la estructura cclica,
mientras que los de la derecha quedan hacia abajo.
En solucin acuosa, las aldosas y las cetosas que forman anillos estn en equilibrio entre sus
diferentes formas cclicas anomricas y su estructura abierta. Por ejemplo a 31 C la -D-
glucosa existe como una mezcla en equilibrio de aproximadamente 64% de -D-glucopiranosa y
36% de -D-glucopiranosa, con cantidades traza de la forma abierta. Los anmeros pueden
convertirse uno a otro mediante el proceso conocido como mutarrotacin.
La D-ribosa, que
puede formar anillos de
furano y pirano, en solucin
acuosa, se encuentra en una
proporcin aproximada de
58.5% de -D-ribopiranosa,
21.5% de -D-ribopiranosa,
13.5% -D-ribofuranosa y
6.5% de -D-ribofuranosa
con niveles traza de la forma
lineal. En la figura de abajo
se observan detalles del
ataque nucleoflico de los
electrones del oxgeno
hidroxlico, sobre el carbono
carbonlico, en el cual el H
del OH del carbono 5 o del
4 pasa a formar el OH del
carbono anomrico.
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Ismeros conformacionales
Las proyecciones de Fisher y Haworth muestran la posicin de los tomos en un solo plano,
pero como ya sabemos los tomos de carbono tienen una geometra tetradrica (con ngulos
de enlace cercanos a 110 C) debido a la hibridacin sp3 de sus 4 electrones de valencia, por lo
tanto presentan diferentes conformaciones debido al acomodo de los tomos en la molcula.
En el caso de los anillos furansicos, los ngulos de enlace, que en el pentgono regular seran
de 108 resultan muy prximos a los 109,5 que presentan las valencias del carbono tetradrico
no distorsionado. Por ello, las tensiones del anillo son muy pequeas y en consecuencia, la
estructura tridimensional se aproxima mucho a la frmula plana, solo con torsiones
relativamente pequeas.
En el caso de los anillos de las piranosas, por su similitud con el ciclohexano, se mantienen los
ngulos de enlace del carbono tetradrico, y como consecuencia, al igual que en el ciclohexano,
se produce un anillo sin tensin que puede adoptar las conformaciones de silla o bote. En
dichas conformaciones, los tomos de carbono no son planares con respecto al anillo, y debido
a que no hay dobles enlaces, existe libre rotacin entre los enlaces. La conformacin en silla es
la ms estable, porque todos los carbonos (tomados dos a dos) estn en conformacin
alternada y se acomodan mejor en el espacio debido a que tienen menor impedimento estrico
entre los sustituyentes. An as ambas conformaciones pueden coexistir en soluciones en
equilibrio.
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Sin embargo, en las aldohexosas, las dos conformaciones en silla no son equivalentes. La
presencia de sustituyentes de mayor tamao (OH y CH2OH) en el anillo favorecer la
conformacin de silla en la cual se presente el mximo de sustituyentes en disposicin
ecuatorial. Se ha establecido que la posicin ecuatorial favorece la formacin de puentes de H
entre los sustituyentes OH y las molculas de agua y se dice que esta es la razn, desde el
punto de vista estructural, del porque la D-glucosa ha sido favorecida evolutivamente con
respecto a los otros 15 ismeros de las hexosas.
La molcula de glucopiranosa que se presenta a la izquierda en la figura de abajo, muestra la

conformacin de silla con todos los sustituyentes mayores en posicin ecuatorial (conformacin
favorecida), mientras que la de la derecha los muestra en posicin axial (conformacin menos
favorecida).
Monosacridos de mayor importancia biolgica

Si consideramos la presencia de los monosacridos formando parte de otras molculas o
participando en mayor nmero de reacciones vitales para la clula, se puede definir en cada
grupo de clasificacin, la importancia que tienen ciertas molculas con respecto a sus ismeros
geomtricos.
Triosas.
Los fosfosteres de las dos triosas, el D-gliceraldehdo y la dihidroxiacetona son dos
importantes intermediarios en la degradacin anaerbica de la glucosa (gliclisis).
Tetrosas.
Las tetrosas (D-eritrosa, D-treosa y D-eritrulosa) aparecen solo en ciertas etapas especiales del
metabolismo.
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Pentosas.
De este grupo, sin duda los monosacridos ms importantes son la D-ribosa y su derivado 2-D-
desoxirribosa, ya que son constituyentes indispensables de los cidos nucleicos. Aunque
tambin puede encontrarse de manera natural D-xilosa, L-xilosa, D-arabinosa y L-arabinosa,
formando parte de algunos polisacridos estructurales.
Hexosas.
Como se mencion anteriormente, la D-glucosa ha sido favorecida a travs del proceso de
evolucin, por lo tanto es el monosacrido ms abundante en la naturaleza. Se puede encontrar
de manera libre, pero tambin formando parte de los polisacridos, tanto de reserva como
estructurales, y constituye la base del metabolismo energtico, ya que todos los seres vivos son
capaces de metabolizar la glucosa. Otras dos aldohexosas abundantes en los sistemas
biolgicos son los epmeros de la D-glucosa: la D-Manosa y la D-galactosa, as como sus
derivados. Estas molculas forman parte oligosacridos, asociados a lpidos o protenas, con
funciones especficas de reconocimiento de la superficie celular. Adems la D-galactosa es de
gran importancia para los mamferos ya que forma parte del disacrido lactosa, que es el
principal carbohidrato de la leche.
En lo que se refiere a grupo de las cetohexosas, el monosacrido ms abundante es la D-

fructosa que est presente en casi todas las frutas y en algunos oligosacridos de origen
vegetal con diferentes funciones biolgicas, como por ejemplo en la inulina de ajo, cebolla,
agaves, etc. Por otro lado, los fosfosteres de la fructosa, son importantes intermediarios en el
metabolismo primario.
Monosacridos modificados
Alditoles
La reduccin del oxgeno en el carbono carbonilo de las cadenas abiertas de los monosacridos
da como resultado la formacin de un nuevo sustituyente OH. Estas molculas con estructura
de polialcoholes se denominan: alditoles. Hay diferentes alditoles de importancia biolgica, los
cuales toman el nombre a partir del monosacrido del cual provienen. As el glucitol es derivado
de la glucosa (tambin se le llama sorbitol), el manitol es derivado de la manosa y el ribitol,
proviene de la ribosa. El ribitol es componente de la vitamina B12 (riboflavina) y sus coenzimas.
El glicerol, que se obtiene a partir del gliceraldehdo, interviene en la sntesis de triglicridos y el

fosfoglicerato (su ster fosfrico) es un importante intermediario en diferentes rutas metablicas.
Uno de los principales alditoles es un polialcohol cclico: el mio-inositol. El ster fosfrico de

este compuesto se asocia a ciertos lpidos de la membrana celular e interviene en procesos de
control y regulacin de la actividad celular.
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Derivados cidos de azcares

Este grupo de molculas son derivadas de la oxidacin de aldosas formndose grupos carboxilo
en la cadena carbonada. Si la oxidacin ocurre en el carbono aldehdico (carbono 1) se
obtienen los cidos aldnicos, si la oxidacin tiene lugar en el ltimo carbono se obtienen los
cidos aldurnicos y si ocurre en ambos carbonos se obtienen los cidos aldricos. De acuerdo
con esto, a partir de la glucosa se pueden obtener cidos glucnico, glucurnico y glucrico,
respectivamente. Muchos de ellos forman parte de diferentes polisacridos.
Los cidos aldnicos existen predominantemente en forma abierta en soluciones alcalinas. En

soluciones cidas se ciclan para formar lactonas (steres intramoleculares).
Por su parte los cidos aldurnicos al ciclarse formarn anillos de pirano similares a las
aldohexosas, pero con el carbono 6 en forma de carboxilo.
Derivados fosfatados
Son compuestos que presentan cidos ortofosfricos o los polifosfricos formando enlaces
ster con los grupos OH de un monosacrido. El grupo fosfato se ioniza y forma una carga
negativa en una molcula que normalmente no posee carga elctrica. Esta carga le permite
interaccionar con otro tipo de molculas polares, por ejemplo enzimas. Estas interacciones son
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las que facilitan el metabolismo de los monosacridos. Por ejemplo la glucosa es metabolizada
en forma de glucosa-6-fosfato.
Desoxiazcares
Tambin llamados deoxiazcares, son monosacridos en los que ocurre una sustitucin de un
grupo OH por un tomo de H. Entre los ms importantes podemos destacar a la 2-D-
desoxirribosa que forma parte del cido desoxirribonucleico (DNA). En mucho menor grado pero
tambin importantes son la 6-desoxi-L-manosa (ramnosa) y la 6-desoxi-L-galactosa (fucosa),
que son de azcares (en este caso derivados) en configuracin L que forman parte de algunos
polisacridos.
Aminoazcares
En este grupo caen los monosacridos en los cuales uno de los grupos OH ha sido sustituido
por un grupo amino (NH2) o un amino modificado (generalmente acetilado). En la mayora de
las aldosas la sustitucin se da en el carbono 2. Son de especial inters la N-acetil-D-
glucosamina y la N-acetil-D-galactosamina, que aparecen en oligosacridos complejos de la
superficie celular, as como en los polisacridos de los tejidos conectivos.
Existen tambin aminoazcares complejos, generalmente derivados de cetosas que tambin

contienen grupos carboxilos y a la vez son desoxiderivados. Un ejemplo de ellos es el cido N-
acetilneuramnico (conocido tambin como cido silico) y sus derivados. Este compuesto
aparece con gran frecuencia en oligosacridos de glicoprotenas y glicolpidos cumpliendo
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funciones de reconocimiento celular, por ejemplo forma de los receptores de virus o bacterias.
Otro ejemplo es el cido murmico que es una hexosa aminada que contiene un residuo de
cido lctico unido al carbono 3 mediante un enlace ter. Este compuesto forma parte del
peptidoglicano de las paredes celulares bacterianas.
Glucsidos o glicsidos
Son derivados de monosacridos en los que mediante una reaccin de condensacin, el
carbono anomrico del azcar queda unido al oxgeno de de un compuesto hidroxilado, se
elimina una molcula de agua y se forma un enlace glucosdico o glicosdico. Muchas molculas
biolgicamente activas que son no polares o de baja polaridad, se unen con azcares para
movilizarse e interaccionar en el agua.
Existen tambin los enlaces N-glucosdicos, por ejemplo los que se forman entre el carbono
anomrico de la D-ribosa o la Deoxi-D-ribosa y las bases nitrogenadas (purinas y pirimidinas)
en los cidos nucleicos.
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En la figura de abajo se muestran los proncipales monosacaridos y sus derivados que forman
parte de las paredes celulares de las plantas. Como puede observarse todos provienen de la
glucosa y las modificaciones con respecto a ella se muestran en rojo. Entre parntesis se dan
las abreviaciones de cada azcar de acuerdo a la convencin de la IUPAC.
Oligosacridos
La mayora de los oligosacridos son polmeros de 2 a 20 unidades de monosacridos.
Aunque se dice que algunos oligosacridos, por ejemplo la inulina, pueden tener hasta cerca de
100 unidades unidas mediante enlaces glucosdicos, la mayora de los autores consideran que
los oligosacridos de ms de 20 unidades caen dentro del grupo de los polisacridos.
Las cadenas de monosacridos en un oligosacrido, al igual que en los polisacridos naturales,

pueden ser lineales o ramificadas.
Como ya se ha mencionado, los oligosacridos suelen estar unidos covalentemente a protenas

o a lpidos formando glicoprotenas y glicolpidos. Cuando se unen a protenas lo hacen ya sea
mediante un enlace N-glicosdico al grupo amida de la cadena lateral de una asparagina o
mediante un enlace O-glicosdico a un grupo OH de la cadena lateral de los aminocidos
hidroxilados: serina o treonina.
46
Disacridos
Los oligosacridos ms abundantes son los disacridos, los cuales estn formados por dos
unidades de monosacridos, que pueden iguales o de distinto tipo. En la sntesis de otros
oligosacridos y polisacridos, los disacridos pueden seguir unindose a otros monosacridos
por medio de enlaces glucosdicos.
Un disacrido puede unirse de dos maneras distintas: a) cuando el carbono anomrico de un

monosacrido reacciona con un OH alcohlico de otro monosacrido, de tal forma que el
segundo azcar presente libre su carbono anomrico, ser una disacrido reductor y podr
realizar el fenmeno de mutarrotacin, b) cuando el carbono anomrico de un monosacrido
reacciona con el carbono anomrico del otro monosacrido formndose un disacrido no
reductor. Como ejemplos de disacridos reductores estn la lactosa, cuyo segundo azcar (la
glucosa) presenta libre su carbono anomrico, y por lo tanto seguir teniendo propiedades
reductoras, y podr presentar el fenmeno de la mutarrotacin. A este grupo pertenecen
tambin la maltosa, la gentiobiosa, la celobiosa y la lactosa.
Para nombrar sistemticamente a un disacrido, se considera monosacrido principal al que

conserva su carbono anomrico libre por lo tanto se menciona la final, el monosacrido que
aporta su carbono anomrico al enlace glicosdico se escribe primero como sustituyente
indicando entre parntesis los carbonos que intervienen en el enlace glucosdico y previo al
nombre la letra O cursiva, que indica que ambos monosacridos estn unidos por un oxgeno.
Por ejemplo, la -maltosa que est formada por dos glucosas unidas por el OH del C1
(anomrico) en posicin de la primer glucosa y el OH del C4 de otra glucosa otra; por lo que
su nombre es O--D-glucopiranosil-(14)--D-glucopiranosa. La maltosa no existe como tal en
la naturaleza, y se obtiene a partir de la hidrlisis del almidn. Otro ejemplo es la celobiosa que
se obtiene de la hidrlisis de la celulosa. Su nombre sistemtico es: O--D-glucopiranosil-
(14)--D-glucopiranosa. Estos dos disacridos tambin pueden sufrir el proceso de
mutarrotacin y convertirse a sus anmeros (por ejemplo el ismero de la maltosa es: O--
D-glucopiranosil-(14)--D-glucopiranosa).
47
Otro disacrido reductor de una gran importancia

biolgica es la lactosa, ya que es el azcar de la
leche y por lo tanto la fuente inmediata de energa
para los mamferos en edades tempranas. Los
anmeros y de la lactosa consisten en una
unidad de D-galactosa y otra de D-glucosa unidas
a travs de sus carbonos 1 y 4 respectivamente.
Su nombre sistemtico es O--D-Galactopiranosil-
(14)--D-glucopiranosa. Es un azcar reductor
porque el OH del carbono anomrico de la
glucopiranosa est libre, puede sufrir
mutarrotacin (anmeros y ) y puede dar positivas las reacciones para aldehdos.
Enseguida se presenta el ejemplo de la

sacarosa. Este disacrido es el azcar comn o
azcar de caa. Es la forma bsica de reserva
hidrocarbonada de muchas plantas. Est
formado por glucosa y fructosa unidas ambas a
travs de sus carbonos anomricos. De tal
forma que al no haber ningn carbono
anomrico libre, es un azcar no reductor. Para
nombrar sistemticamente a este tipo de
disacridos se puede considerar a cualquiera
de los dos monosacridos como principal.
Otro ejemplo de disacrido no reductor es la

trehalosa que est formado por la unin de dos
unidades de D-glucosa enlazadas a travs de
un tomo de oxgeno unido a sus carbonos anomricos, ambos en posicin .
Otros oligosacridos
La rafinosa, la estaquiosa y la verbascosa son tres de los
principales oligoacridos presentes en muchos vegetales,
principalmente encerrados en las vacuolas de las clulas.
Estos tres oligosacridos estn relacionados
estructuralmente con la sacarosa, con una, dos o tres
galactosas, respectivamente, unidas al resto de glucosa.
Por ejemplo la rafinosa es un trisacrido formado por
galactosa, fructosa y glucosa. Su nombre sistemtico es -
D-fructofuranosil--D-galactopiranosil- (16)- -D-gluco
piransido o, en forma resumida:
Gal(16)Glc(12)Fru.
Estos oligosacridos se encuentran principalmente en las

leguminosas (soya, frijol, garbanzo, etc.) y al no ser
hidrolizables por las enzimas de los humanos, pasan a
travs del tracto digestivo y son fermentados por los
microorganismos de la flora intestinal, produciendo una
gran cantidad de gases.
48
Polisacridos
En general se consideran como polisacridos a aquellos que estn formados por la unin de
ms de 20 unidades de monosacridos.
Polisacridos simples
Son aquellos que estn formados por un solo tipo de monosacrido simple. Pueden ser lineales
o ramificados.
Segn su funcin, se pueden dividir en dos grupos:

Polisacridos de reserva: Aquellos que sirven como molculas de reserva de energa. Ejemplos:
almidn y glucgeno.
Polisacridos estructurales. Aquellos cuya funcin es el establecimiento de estructuras rgidas

para el soporte de clulas, tejidos, rganos y organismos: Celulosa
Polisacridos derivados
Son polmeros de ms de 20 monosacridos derivados. Forman un grupo bastante heterogneo
de polmeros. Pueden ser lineales o ramificados. Pueden ser homopolisacridos si estn
conformados por un solo tipo de derivado de azcar (por ejemplo la quitina y la pectina) o
heteropolisacridos si se constituyen por dos o ms tipos de unidades de azcares simples o
derivados de azcar, en secuencia alternante, ramificados o de estructura compleja. Ejemplos:
condroitina, cido hialurnico, etc.
Polisacridos de reserva
Almidn
Es la principal forma de almacenamiento de energa en los vegetales; ya que acumula unidades
de glucosa que pueden ser fcilmente metabolizables en los procesos de gliclisis y respiracin
para la obtencin de energa, cuando sea requerida. Se almacena en forma de grnulos, y
puede llegar a constituir hasta el 70% en peso seco en cereales como el maz y el trigo o de
tubrculos como la papa o el camote.
El almidn est formado por dos tipos de homopolisacridos: la amilosa y la amilopectina. La

proporcin de ambos polisacridos vara segn la fuente de donde provenga el almidn, pero
por lo general, la amilopectina es la ms abundante.
La amilosa es una cadena de ms de 1000 unidades de -D-glucosa (ms

correctamente -D-glucopiranosa) dispuestas de manera lineal, las cuales estn unidas
mediante enlaces (14).
49
Por su parte la amilopectina es una molcula mucho mayor que la amilosa, pudiendo estar
conformada, en ocasiones, hasta por varios miles de monmeros de -D-glucopiranosa. A
diferencia de la amolosa, la amilopectina es un polmero ramificado, en el que las cadenas
principales estn formadas por monmeros unidos mediante enlaces glicosdicos (14) y
donde cada rama se une a la cadena principal mediante enlaces glicosdicos (16). Estas
ramificaciones estn regularmente espaciadas (cada 25-30 unidades de glucosa) y cada rama
contiene nicamente uniones (14).
Tanto la amilosa como la amilopectina pueden ser desdobladas a unidades de glucosa por
enzimas llamadas amilasas (en el caso de los animales generalmente presentes en la saliva o
secretadas por el pncreas). La -amilasa presente en animales y plantas, es una enzima
endoglicosidasa, es decir que acta sobre enlaces glicosdicos internos, catalizando la hidrlisis
aleatoria de los enlaces (14) de ambos polisacridos. Otro tipo de hidrolasa, la -amilasa
que se encuentra en las semillas y tubrculos de algunas plantas, es una exoglicosidasa,
porque acta sobre enlaces glicosdicos terminales.
No obstante sus designaciones y , ambas

enzimas actan solo sobre los enlaces (14),
nunca sobre los (16) de los puntos de
ramificacin; por lo que despus de la hidrlisis
de la amilopectina siempre quedan ciertos
ncleos resistentes a este tipo de enzimas, los
cuales son llamados dextrinas lmite.
Las dextrinas lmite se pueden desdoblar

posteriormente por la accin de enzimas
desramificadoras que si actan sobre el enlace
(16). Algo similar ocurre con el polisacrido
de reserva en animales: el glucgeno. En la
figura de abajo se muestran los sitios de accin
de las amilasas.
50
Glucgeno o glicgeno
Es el polisacrido de reserva de energa en
animales. Millones de molculas de glucosa son
almacenadas y potencialmente disponibles para
cuando sean requeridas. Se encuentra en casi
todas las clulas, pero las mayores
concentraciones estn en los hepatocitos (clulas
del hgado donde puede llegara a representar el
10% en peso seco) y en las clulas musculares
(hasta el 2% de su peso seco). Su estructura es
muy similar a la de la amilopeptina, pero con
ramificaciones ms frecuentes (cada 8-12
unidades de glucosa) y mayor peso molecular (de
hasta varios millones de daltones), en ocasiones
hasta 50,000 unidades de glucosa. La enzima
encargada del desdoblamiento del glucgeno es
la glucgeno fosforilasa. Esta enzima empieza a
degradar el glucgeno a partir de sus extremos no
reductores, atacando las uniones (14).
En la figura anterior se muestra una microfotografa donde se observan los grnulos

citoplasmticos de glucgeno (de color rosa) en una clula heptica.
Polisacridos estructurales
Celulosa
A diferencia de las clulas de origen animal, las clulas
vegetales, adems de la membrana celular, tienen una
pared celular rgida que les da la capacidad de soportar
diferencias de presin osmtica entre el interior y
exterior de la clula hasta por ms de 20 atm. En las
plantas leosas, las paredes celulares tambin tienen
funciones de sostn. A la derecha se presenta una
microfotografa de 3 clulas vegetales separadas
mediante sus respectivas paredes celulares.
El andamiaje principal de la pared celular es la celulosa.

As, la celulosa es el principal polisacrido de las plantas
y por ende el compuesto orgnico ms abundante en la
naturaleza.
De forma similar a la amilosa del almidn, la celulosa

consiste en miles de unidades de D-glucopiranosa,
dispuestas de manera lineal, pero con la diferencia de
que dichas unidades estn unidas mediante enlaces
(14). Recurdese que la amilosa presenta enlaces
(14). Esta, quiz aparente trivial diferencia, tiene
tremendas implicaciones a nivel biolgico ya que es la
que define el hecho de que la amilosa sea un
51
polisacrido de reserva de energa fcilmente metabolizable y que la celulosa sea un

polisacrido estructural prcticamente indigerible para la mayora de los organismos.
Los animales no podemos utilizar la celulosa como fuente de energa, ya que no poseemos las
enzimas llamadas celulasas, necesarias para desdoblar los enlaces -1,4-glucosdicos. A pesar
de ello, la celulosa es importante en la dieta humana (fibra diettica) porque al llegar indigerida
al intestino grueso facilita el desalojo de las heces y ayuda a evitar el estreimiento.
Los rumiantes, ciertos herbvoros y las termitas, pueden disponer de la celulosa como fuente de
energa, ya que cuentan con microorganismos en su aparato digestivo, muchos de ellos
metangenicos, que s poseen la celulasas y logran romper los enlaces -1,4-glucosdicos,
dejando las unidades de glucosa libres para ser metabolizadas. Existen algunos
microorganismos (bacterias y hongos celulolticos) que viven libres y que tambin son capaces
de hidrolizar la celulosa.
Las paredes celulares estn formadas por cadenas

lineales de celulosa las cuales se organizan en forma de
estructuras cristalinas denominadas microfibrillas. El
dimetro de las microfibrillas oscila entre 20 y 30 nm y
estn formadas por unas 2000 molculas de celulosa. Los
mltiples puentes de hidrgeno entre los grupos hidroxilo
de las cadenas de celulosa, hacen que la red de
microfibrillas sea impenetrable al agua y se pueda
mantener la estructura de la clula.
La figura de la derecha muestra una microfotografa de

electrnica de las fibras de celulosa en las paredes
celulares de una alga. Ms abajo se presenta el modelo de las fibras de celulosa. Cada fibra
consiste en aproximadamente 40 cadenas del polisacrido
extendidas en forma paralela. Cada una de las unidades
de D-glucosa se rota 180 con respecto a sus unidades
vecinas y se mantiene en posicin mediante puentes de
hidrgeno intracatenarios. Un determinado nmero de
cadenas de celulosa se alinean lateralmente entre s para
formar hojas y las hojas quedan unidas tambin mediante
puentes de hidrgeno.
En las paredes celulares de las plantas, las fibras de

celulosa se entrelazan e interactan en una matriz que
contiene otros polisacridos, adems de lignina (un
polmero fenlico plstico, cristalino y sumamente
resistente), los cuales contribuyen a la resistencia final de
la pared.
Quitina
Es el segundo polisacrido ms abundante de la biosfera.
La quitina es un homoglicano formado por unas 120
unidades de N-acetilglucosamina unidas mediante enlaces
enlaces (14). Por el hecho de presentar este tipo de
enlaces, su funcin, al igual que en el caso de la celulosa,
52
es estructural; por lo tanto su presencia en el exoesqueleto de los artrpodos (crustceos,

insectos, etc.) y en las paredes celulares de los hongos, da soporte y funcionalidad a estos
organismos. La nica diferencia de la quitina con respecto a la celulosa, es que cada glucosa
tiene un grupo funcional acetoamida reemplazando al OH del carbono 2.
Glucosaminoglicanos
En el caso de los tejidos conectivos de los animales (cartlagos, piel, tendones y paredes de los
vasos sanguneos) existen espacios intercelulares que contienen colgeno y otras protenas en
una matriz en forma de gel, la cual est constituida a base de glucosaminoglicanos. Estos
polisacridos presentan unidades de un cido urnico y una hexosamina alternados. stas
molculas en solucin tienen una lata elasticidad y viscosidad.
El cido hialurnico perteneciente a este grupo de polisacridos, est presente en tejido

conectivo, lquido sinovial de las articulaciones y humos vtreo del ojo. Otros ejemplos
importantes de este tipo de molculas de alta viscosidad son el dermatan sulfato, queratan
sulfato, la heparina y las condroitinas sulfato. Las unidades que conforman a estos polmeros y
los enlaces que las mantienen unidas se presentan a continuacin:
53
La heparina es una molcula con propiedades de anticoagulante, ya que su unin con ciertas
protenas impide la polimerizacin del fibringeno y por lo tanto la formacin de trombos. El
queratn sulfato es un glucosaminoglicano que suele estar presente en tejidos vasculares o de
difcil oxigenacin como la crnea o los discos vertebrales. Se une a protenas dando lugar a
proteoglicanos con la configuracin de tipo muy grande. En las articulaciones, estas molculas
grandes y muy hidratadas actan a modo de amortiguadores que absorben el shock mecnico.
El dermatan sulfato Se encuentra en la piel, en el cartlago de las articulaciones, los vasos
sanguneos y vlvulas del corazn. Por su parte las condroitinas sulfato Constituyen alrededor
del 80% de los glicosaminoglicanos presentes en el cartlago de las articulaciones. Se suelen
administrar por va oral junto con la N-acetil-glucosamina para aliviar el dolor de las
articulaciones y reducir el ritmo de degeneracin de los cartlagos.
54

2 Carbohidratos Glúcidos Hidratos de Carbono Azúcares

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Temas Selectos de Bioqumica General

Material para uso educativo y no de lucro

Carbohidratos = Glcidos = Hidratos de carbono = Azcares

Lo anterior se explica porque son producidos

La energa almacenada en los carbohidratos es obtenida por los organismos no

mecanismos para la produccin de energa evolucionaron, logrndose una completa oxidacin

Actualmente se estima que aproximadamente se sintetizan 4X1011 toneladas de carbohidratos

Qumicamente la definicin moderna de un carbohidrato establece lo siguiente:

Las molculas de los azcares tienen una

Como se ver en lecturas

El exoesqueleto de los artrpodos y crustceos est formado por un polisacrido llamado

Carbohidratos Oligosacridos mayores

hidrolizarse a carbohidratos ms simples. Para referirnos a ellos se utiliza la terminacin (sufijo)

Segn sea su grupo carbonilo, se dividen en:

a) Aldosas cuyo grupo funcional es un

b) Cetosas si tienen un grupo funcional

Dependiendo del nmero de carbonos, los monosacridos ms pequeos de 3 C se denominan

De acuerdo a lo anterior, los monosacridos pueden ser:

Aldosas Si tienen Cetosas Si tienen

La mayora de los monosacridos naturales son aldohexosas, cetohexosas y aldopentosas.

Isomera de los monosacridos

En bioqumica generalmente se usan las proyecciones de Fisher (molculas en cadena abierta)

En el caso de los monosacridos ms sencillos, la dihidroxiacetona (cetotriosa) no presenta

An no se ha podido predecir la rotacin ptica a partir de la estructura de una molcula o

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Por ejemplo, en la formacin del anillo hemiacetal de la glucopiranosa intervienen el grupo

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