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III - La loi de Hardy-Weinberg

En 1908, un mathmaticien anglais, G.H. Hardy, et un mdecin


allemand W. Weinberg ont formul une loi connue sous le
nom de loi de Hardy-Weinberg..

Selon cette loi, les frquences allliques restent stables de gnration en


gnration dans une population diplode idale et ne dpendent que des
frquences de la gnration initiale. De plus, les frquences gnotypiques ne
dpendent que des frquences allliques

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Proprits d'une "population idale"

Population de grande taille, idalement de taille infinie.

Les individus s'y unissent alatoirement, impliquant l'union alatoire des


gamtes. Il n'y a donc pas de choix du conjoint en fonction de son gnotype.
la population est panmictique.

Pas de migration. Aucune copie alllique n'est apporte de l'extrieur.

Pas de mutation.

Pas de slection

Les gnrations sont spares.

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Dmonstration de la loi de Hardy-Weiberg

Supposons que la taille de la population est gale N

et considrons 1 locus 2 allles A et a possdant respectivement des


frquences p et q = 1-p la gnration t.

Quelles vont tre les frquences des diffrents


gnotypes AA, Aa et aa la gnration t + 1 ?

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On peut aussi reprsenter les frquences gnotypiques en fonction des
frquences allliques:

Si les frquences allliques sont


comprises entre 1/3 et 2/3, les
htrozygotes seront le
gnotype le plus frquent
dans la population

Frquence gnotypiques attendues sous


l'hypothse d'quilibre d'Hardy-Weinberg ,
en fonction des frquences allliques

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cette situation est gnralisable un locus avec plusieurs allles A1, A2, ... , Ak.
Les frquences des homozygotes AiAi sont gales

et celles des htrozygotes AiAj sont gales

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Quelle est la frquence p' de l'allle A la gnration t + 1 ?
Par simple comptage, on a

soit respectivement la proportion des allles A ports par les homozygotes et les htrozygotes,
et donc

La frquence de l'allle A la gnration t + 1 est donc identique


celle de la gnration prcdente et donc aussi celle de la
gnration initiale.

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Consquences de la loi de Hardy-Weinberg

Les relations de dominance entre allles n'ont aucun effet sur l'volution des
frquences allliques.

Dans une population en quilibre de H.-W., il est possible de prdire les


frquences des diffrents gnotypes partir des seules frquences
allliques.

Les frquences allliques restent stables au cours du temps.

La sgrgation mendlienne alatoire des chromosomes prserve la


variabilit gntique des populations.

L'volution tant dfinie par un changement des frquences allliques, une


population diplode idale n'volue pas.

Seules les violations des proprits de la population idale permettent le


processus volutif
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Applicabilit de la loi de Hardy-Weinberg

Bien que les proprits d'une population idale apparaissent


un peu surralistes, la plupart des populations prsentent des
frquences gnotypiques en quilibre de H.-W. pour une
grande majorit des locus. Ceci est d au fait que cet
quilibre est avant tout d la sgrgation alatoire des
chromosomes qui a lieu chaque gnration

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Test de conformit

Teste si les observations faites dans une population naturelle sont


conformes aux valeurs thoriques attendues sous lhypothse que
cette population est en quilibre de H-W pour le gne considr

Test CHI 2

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Exemple

Groupes
sanguins
[M] [MN] [N]

Effectifs
observs
350 500 150

Frq
phenotypiques
350/1000 500/1000 150/1000
= 0,35 = 0,50 = 0,15

Frq M = 0,35 +0,5/2 = 0,6 Frq N + 0,15 + 0,5/2 = 0,4

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Si population en quilibre de HW ( Ho) , on doit sattendre ce que les
frquences gnotypiques ne soient pas trs diffrentes des valeurs

p2 2pq q2

Frq theoriques
MM = p2 = 0,6 * 0,6
MN = 2pq = 2* 0,6 * 0,4 =
NN = 0,4 * 0,4

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Groupes sanguins [M] [MN] [N]

Effectifs observs Oi 350 500 150 1000

Effectifs thoriques ti p*p*1000 = 2.p.q.1000 = *q*1000 = 1000


360 480 160

(ti-Oi)2 /ti 0,277 0,833 0,625

Somme (Oi- ti )2 /ti 1,736

Chi 2 cal = 1,736

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Chi 2 cal = 1,736

ddl = nombre de comparaisons effectues pour le calcul de Chi2 moins le


nombre de paramtres exprimentaux distincts ncessaires pour le calcul des
valeurs thoriques

On a ici 3 comparaisons ( 3 classes)

Param exp ncessaires pour le calcul des val thor : effectif total et frq p (ou q) = 2

ddl = 3 2 = 1

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X suit la loi chi2 .
Pour n nombre de degrs de libert et seuil de vraisemblance
(donc 1- risque d'erreur accepte)
donne la table fournit t tel que la probabilit p(X<T) =

n 0,01 0,025 0,05 0,1 0,5 0,9 0,95 0,975 0,99

1 0,0002 0,001 0,004 0,02 0,45 2,71 3,84 5,02 6,63


2 0,02 0,05 0,10 0,21 1,39 4,61 5,99 7,38 9,21

3 0,11 0,22 0,35 0,58 2,37 6,25 7,81 9,35 11,34

4 0,30 0,48 0,71 1,06 3,36 7,78 9,49 11,14 13,28

5 0,55 0,83 1,15 1,61 4,35 9,24 11,07 12,83 15,09

6 0,87 1,24 1,64 2,20 5,35 10,64 12,59 14,45 16,81

7 1,24 1,69 2,17 2,83 6,35 12,02 14,07 16,01 18,48

8 1,65 2,18 2,73 3,49 7,34 13,36 15,51 17,53 20,09

9 2,09 2,70 3,33 4,17 8,34 14,68 16,92 19,02 21,67

Chi 2 cal = 1,736 <3,84


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Chi 2 cal = 1,736 < 3,84

On accepte lhypothse Ho : population en quilibre de HW

c..d
Ecart des valeurs theo et observs est d au hasard

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Exercice :

Ltude des groupes sanguins dans une population de 1000 personnes


a donn les rsultats suivants :

Groupe A : 460 B : 140 AB : 50 O : 350

Est-ce que cette population est en quilibre?


Ho : cette population est en quilibre de HW

Eff Frq Gnot Fr Eff theor


Phn obs obs ypes gnotyp si si HW
(ti-Oi)2 /ti
HW
[A] p p+2pr 0.222
460 0,46 IAIA 2pr
IAIO

[B] q q+2qr 0.769


140 0.14 IBIB 2qr
IBIO

[AB] 50 0.05 IAIB 2pq 2pq 1.666

[O] 350 0.35 IOIO r r 0.277

TOTAL 1000 1
2.936

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On a 4 classes

On a 3 paramtres exprimentaux distincts ncessaires pour le


calcul des valeurs thoriques

3= 1 : effectifs thoriques + 2 (estimations partir des


observations de p et q ( r est dduit de p et q: r=1-p-q)

Ddl = 4 3 = 1

2.936 < 3,84 donc , on accepte Ho : population en quilibre de HW

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