Informe Final La Poma CAEM-Fundación Natura

CRECIMIENTO, BIOMASA ACUMULADA Y CARBONO CAPTURADO DE
25 ESPECIES DE RBOLES Y ARBUSTOS NATIVOS DE LA CORDILLERA

ORIENTAL COLOMBIANA.
CONVENIO No. 005 DE 2013, SUSCRITO ENTRE FUNDACIN
NATURA Y LA CORPORACIN AMBIENTAL EMPRESARIAL
INFORME FINAL
Crecimiento, biomasa acumulada y carbono capturado de 25 especies de

rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
CORPORACIN AMBIENTAL EMPRESARIAL

FUNDACIN NATURA
Bogot, diciembre 12 de 2014
CONTENIDO
Pg
INTRODUCCIN 10
1. OBJETIVOS 13
1.1 OBJETIVO GENERAL 14
1.2 OBJETIVOS ESPECFICOS 14
2. REA DE ESTUDIO 15
2.1 UBICACIN 16
2.2 CLIMA 17
2.3 SUELOS 19
2.4 VEGETACIN 19
3.ELEMENTOS CONCEPTUALES 21
3.1 RADIACIN Y FOTOSNTESIS 22
3.2 FOTOSNTESIS Y ENTORNO AMBIENTAL 23
3.3 FOTOSNTESIS Y FIJACIN DE CARBONO 23
3.4 FIJACIN DE CARBONO EN ENTORNOS AMBIENTALES RESTRINGIDOS 24
3.5 FIJACIN DE CARBONO EN LOS BOSQUES 27
3.6 FIJACIN DE CARBONO Y REA FOLIAR 28
3.7 ANTECEDENTES SOBRE CRECIMIENTO, ACUMULACION DE BIOMASA Y CAPTURA DE 30
CARBONO
3.8 POLIGONAL PARA LEVANTAMIENTOS TOPOGRFICOS 35
4. METODOLOGAS 37
4.1 ESPECIES EVALUADAS 38
4.2 DETERMINACIN DE LA DISTRIBUCIN Y ACUMULACIN DE BIOMASA, PARA LOS 39
DIFERENTES COMPONENTES ESTRUCTURALES DE LAS ESPECIES
4.3 CUANTIFICACIN DEL CARBONO CAPTURADO PARA CADA UNA DE LAS ESPECIES 51
OBJETO DE ESTUDIO
4.4 METODOLOGIA PARA EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN 52
4.5 BASE CARTOGRFICA 52
5. RESULTADOS 63
5.1 MODELOS ALOMTRICOS ALTURA, DIMETROS, COPAS Y EDAD 64
5.2 ECUACIONES DE BIOMASA POR COMPONENTE FUNCIONAL (HOJAS, RAMAS, FUSTE Y 68
RACES) Y ECUACIONES DE BIOMASA AREA Y BIOMASA SUBTERRNEA
5.3 ECUACIONES DE BIOMASA TOTAL 76
5.4 FACTORES DE CONVERSIN DE MATERIA SECA POR COMPONENTE FUNCIONAL Y 77
TOTAL
5.5 PATRONES DE DISTRIBUCIN DIFERENCIAL DE BIOMASA 78
5.6 DENSIDAD APARENTE DE LA MADERA Y FACTOR DE EXPANSIN DE BIOMASA 79
5.7 PARMETROS ECOFISIOLGICOS PARA LA ARQUITECTURA FOLIAR 80
5.8 TASAS DE CRECIMIENTO EXPRESADAS EN TRMINOS DE MATERIA SECA 81
5.9 VALORES DE LA PRODUCTIVIDAD Y EL RENDIMIENTO PARA CADA UNA DE LAS 82
ESPECIES EXPRESADOS EN TRMINOS DE CAPTURA DE CO2 EQUIVALENTE
5.10 BASE CARTOGRFICA 83
CONCLUSIN 90
REFERENCIAS 91
ANEXOS 98
LISTA DE FIGURAS
Pg.
Figura 1. Localizacin del Parque Ecolgico la Poma, en el contexto regional y nacional. 16

Fuente: Castellanos (2001)
Figura 2. Organizacin del espectro de absorcin lumnico de acuerdo con sus longitudes 22
de onda (Fuente: Taiz & Zeiger, 2006)
Figura 3. Evaluacin de individuos pre-cosecha, para la determinacin del crecimiento, 39
cuantificacin de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies
de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
Figura 4. Toma de muestra para la determinacin de la densidad de la madera a travs de 40
pruebas no destructivas con barreno de Pressler para la determinacin del
crecimiento, cuantificacin de la biomasa acumulada y el carbono capturado de
25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
Figura 5. Evaluacin de individuos post-cosecha, para la determinacin del crecimiento, 41
de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
Figura 6. Evaluacin del componente foliar y transporte de muestras, para la 42
determinacin del crecimiento, cuantificacin de la biomasa acumulada y el
carbono capturado de 25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera
oriental colombiana
Figura 7. Pesaje de los componentes de ramas gruesas y ramillas, para la determinacin 43
del crecimiento, cuantificacin de la biomasa acumulada y el carbono capturado
de 25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana
Figura 8. Cosecha y evaluacin de los componentes de la biomasa subterrnea: races 44
gruesas y races finas, para la determinacin del crecimiento, cuantificacin de
la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de rboles y
arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
Figura 9. Marcacin y embalaje de los componentes estructurales para la determinacin 44

del crecimiento, cuantificacin de la biomasa acumulada y el carbono capturado
de 25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana
Figura 10. Evaluacin de los componentes de biomasa a nivel de laboratorio para la 45
determinacin del crecimiento, cuantificacin de la biomasa acumulada y el
carbono capturado de 25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera
oriental colombiana
Figura 11. Secado al horno de los diferentes componentes de la biomasa de 25 especies de 46
rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
Figura 12. Hidratacin de tarugos de madera para determinar la densidad aparente de 25 47
especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
Figura 13. Seccionamiento y marcacin de tarugos de madera para determinar la densidad 47
aparente de 25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana
Figura 14. Equipamiento y materiales necesarios para la determinacin del volumen por el 48
mtodo de desplazamiento en el proceso de evaluacin de densidad de madera
para la determinacin del crecimiento, cuantificacin de la biomasa acumulada
y el carbono capturado de 25 especies de rboles y arbustos nativos de la
cordillera oriental colombiana
Figura 15. Disposicin de las unidades de evaluacin en el horno para su secado en el 49
proceso de evaluacin de densidad de madera para la determinacin del
volumen por el mtodo de desplazamiento para la determinacin del
crecimiento, cuantificacin de la biomasa acumulada y el carbono capturado de
25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana
Figura 16. Proceso de evaluacin del rea foliar para la determinacin del crecimiento, 50
Figura 17. Identificacin del punto geodsico identificado en el rea objeto de estudio 53
Figura 18. Proceso del levantamiento topogrfico para la determinacin del crecimiento, 54
Figura 19. Modelo tridimensional de la topografa del Parque Ecolgico La Poma 62
Figura 20. Variacin de la altura respecto a la edad para 25 especies nativas tpicas de la 65
cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica.
Figura 21. Variacin del dimetro de copa respecto a la edad para 25 especies nativas 67
tpicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica
Figura 22. Patrones de distribucin diferencial de biomasa para 25 especies nativas tpicas 78
de la cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica
LISTA DE TABLAS
Pg.
Tabla 1. Especies objeto de estudio para la determinacin del crecimiento, cuantificacin 38

de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de rboles y
arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
Tabla 2. Modelos alomtricos altura total (m) y edad (aos), para 25 especies nativas 64
Tabla 3. Modelos alomtricos dimetro de copa (m) y edad (aos), para 25 especies 66
nativas tpicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica
Tabla 4. Ecuaciones de biomasa por componente funcional para las 25 especies nativas 68
Tabla 5. Ecuaciones de biomasa total para 25 especies nativas tpicas de la cordillera 76
oriental, utilizadas en restauracin ecolgica.
Tabla 6. Factores de conversin de materia seca por componente funcional y total para 25 77
especies nativas tpicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauracin
ecolgica
Tabla 7. Densidad aparente de la madera y factor de expansin de biomasa para 25 79
especies nativas tpicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauracin
ecolgica
Tabla 8. Parmetros ecofisiolgicos para la arquitectura foliar para 25 especies nativas 80
Tabla 9. Tasas de Crecimiento Relativo (RGR) expresadas en trminos de materia seca 81
para 25 especies nativas tpicas de la cordillera oriental, utilizadas en
restauracin ecolgica
Tabla 10. Valores de la productividad y el rendimiento para 25 especies nativas tpicas de 82
la cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica, expresados en
trminos de captura de CO2 equivalente
La presente investigacin cuyo objeto es establecer una alianza estratgica entre LAS PARTES
para el desarrollo, la implementacin, el seguimiento y la evaluacin del subproyecto titulado
Crecimiento, biomasa acumulada y carbono capturado de 25 especies de rboles y arbustos
nativos de la cordillera oriental colombiana, para generar conocimiento sobre el crecimiento y
captura de carbono de especies nativas de Colombia en el marco de la ejecucin del proyecto
Mecanismo para la mitigacin voluntaria de emisiones de carbono en Colombia (CO-X1008),
se desarroll dentro del marco del Convenio No. 005 de 2013, suscrito entre Fundacin Natura
y la Corporacin Ambiental Empresarial (CAEM), filial de la Cmara de Comercio de Bogot,
cuyo escenario de investigacin es el Parque Ecolgico La Poma.
FABIOLA SUAREZ SANZ ELSA MATILDE ESCOBAR

Directora Corporacin Ambiental Empresarial - CAEM
Directora Fundacin Natura Colombia
Codirector 1 - Investigador de apoyp
FERNEY A. ROJAS RAMREZ ROBERTO LEN GMEZ

Coordinador Programa Hojas Verdes - CAEM Subdirector de Desarrollo Local
Director Investigador Principal Fundacin Natura Colombia
OMAR AURELIO MELO CRUZ ALEXANDRA OCHOA HERRERA

Asesor Cientfico Universidad del Tolima Asesora Cambio Climtico
Codirector 2 - Investigador de apoyo Fundacin Natura Colombia
NILTON MANUEL CASTELLANOS B. JUAN ESTEBAN AGUDELO

Ingeniero Senior Programa Hojas Verdes - CAEM Pasante de Investigacin
Investigador 2 Universidad del Tolima
NATHALY RODRGUEZ SANTOS

Ingeniera Senior Universidad del Tolima
Co-investigador - CAEM
RESUMEN
La presente investigacin se realiz en el rea de restauracin del Parque Ecolgico la Poma, que
se ubica en el municipio de Soacha y hace parte de la zona de vida bosque seco montano bajo
(bs-MB) y que para el caso del Parque Ecolgico la Poma, registra una precipitacin cerca de 600
mm/ao y con presencia de heladas en las pocas de sequa, las temperaturas varan entre 4 y 12
C, con presencia de nubosidad permanente, lo que caracteriza a la zona dentro de un entorno
ambiental con restricciones de agua, temperatura y luz, para el ptimo crecimiento y desarrollo
de los rboles.
El objetivo de esta investigacin fue determinar el crecimiento, cuantificar la biomasa acumulada

y el carbono capturado de los diferentes componentes (races, fuste, ramas, hojas y estructuras
reproductivas), para 25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana.
Se implement el mtodo de cosecha en diferentes sectores del Parque, sobre las poblaciones
seleccionadas de las 25 especies objeto de estudio, para la determinacin de biomasa y la fraccin
de carbono por el mtodo de Walkley y Black. Las poblaciones objeto de evaluacin se
distribuyeron por categoras de edad de 2, 4, 6, 8 y 10 aos, sobre las cuales se cosecharon
individuos modelos para cada una de las categoras.
Palabras Clave: Captura de carbono, bosque seco alto andino, modelos de biomasa, modelos de
captura de carbono.
10
INTRODUCCIN
Las actividades antrpicas relacionadas con el desarrollo industrial, el uso de la tierra y la

deforestacin, han incrementado muy significativamente las emisiones de gases efecto
invernadero, en los ltimos 100 aos. Dichas emisiones han incrementado la temperatura en el
planeta y han conducido a un cambio climtico global de tipo antrpico. De los organismos vivos
que habitan el planeta, las plantas son quiz el grupo de seres vivos con mayor capacidad de
adaptacin, de tal manera que pueden sobrevivir y evolucionar en climas y entornos ambintales
crticos. La funcin de las plantas como organismos auttrofos, ha permitido su utilizacin como
mitigadores del cambio climtico global, a partir de la captura del CO2 atmosfrico que ellas
realizan, con el propsito de disminuir las concentraciones de este gas de efecto invernadero, que
en los ltimos 100 aos se ha incrementado de 280 a 375 ppm. Las plantas leosas y en
particular los rboles son los que ms tiempo retienen el carbono capturado y por consiguiente,
los ms utilizados para tal fin. Sin embargo, las plantas leosas arbustivas, que presentan mayor
posibilidad de adaptacin a climas adversos son igualmente capturadoras de carbono, pero en la
actualidad se desconoce o se dispone de muy poca informacin sobre este proceso ecofisiolgico
dentro de este grupo, lo que ha limitado su valor de uso para tal fin.
De ah la importancia que han adquirido ltimamente los estudios fisiolgicos, que permiten
evaluar el comportamiento de las plantas, su desarrollo y crecimiento, puesto que es el CO2, el
insumo principal que utilizan estos organismos, el cual es capturado de la atmsfera y
transformado en biomasa. De esta manera el monitoreo de carbono a travs de los bosques y las
plantaciones, como sumideros del mismo, son esenciales para contribuir con algunas soluciones
ante este problema mundial.
Existen diversas metodologas con las que es posible cuantificar el carbono capturado por las
especies en un bosque determinado, estas metodologas permiten obtener una realidad del
carbono capturado por medio de modelos alomtricos de biomasa, la caracterizacin del
componente foliar y la distribucin del rea foliar. Una herramienta esencial que permite estimar
la biomasa de cada componente del rbol son los modelos alomtricos de biomasa, los cuales por
medio de otros anlisis en laboratorio arrojan con gran aproximacin la capacidad de carbono
fijado en determinada especie, para determinada edad y en un entorno ambiental particular.
Debido a que una forma de mitigar los problemas de CO2, adems de reducir las emisiones, es
capturarlo y mantenerlo en la biomasa; es importante aclarar que el primero se logra a travs de la
fotosntesis y el segundo a travs de la descomposicin y mineralizacin de la materia orgnica.
De esta manera, es de gran importancia, analizar el rea foliar, ya que las tasas fotosintticas
dependen tambin de la relacin que exista entre las propiedades de la hoja, las propiedades de la
planta y el entorno ambiental, por tal motivo estimar la cobertura foliar y el ndice de rea foliar,
11
son indicadores bsicos para estudios ecofisiolgicos y de bioproductividad de los cultivos. Sin
embargo, cabe anotar, que el anlisis de parmetros de crecimiento funcional, para determinadas
especies de plantas, depende de la cantidad de luz interceptada por el follaje, lo cual permite
determinar la acumulacin de biomasa de los rboles y por lo tanto, para la productividad y
dinmica de las plantaciones.
Para el caso del Parque Ecolgico La Poma, que se encuentra ubicado en reas de bosque seco
alto andino, en la sabana de Bogot y que frecuentemente es afectado por fuertes heladas, se ha
logrado establecer exitosamente un programa de restauracin ecolgica, con especies leosas
principalmente de tipo arbustivo que se caracterizan por ser nativas de la cordillera oriental. Estas
poblaciones se encuentran acumulando biomasa y aportando materia orgnica al suelo por ms de
15 aos, como servicio ambiental anexo a la misma restauracin de las coberturas. Por lo anterior
este trabajo que tiene como propsito la cuantificacin del carbono capturado por 25 especies
arbustivas y arbreas, que en conjunto revisten la mayor importancia dentro de este programa,
permite determinar la distribucin del carbono por componente estructural y la tasa de
acumulacin anual que expresa el crecimiento fisiolgico, en comparacin con las especies
arbreas. La captura de carbono de las especies forestales de inters para el Parque Ecolgico La
Poma, permite dar a conocer cunto carbono hay capturado en una especie a una edad
determinada, creando de esta manera un incentivo a las empresas cuyas emisiones de CO2 y
otros gases de efecto invernadero son altos y ofrecer por parte del Programa Hojas Verdes bonos
de carbono para la creacin de bosques que permitan la mitigacin de las emisiones.
De acuerdo con lo anterior, queda claro, que a pesar que las plantas leosas de tipo arbustivo, por
su arquitectura poseen un patrn diferencial en la acumulacin y distribucin de la biomasa, en
sus componentes estructurales, son igualmente eficientes en la captura de carbono al igual que los
rboles, lo que las convierte en especies potencialmente utilizables para este tipo de funcin
ecolgica, ms aun en ambientes con restricciones, para el ptimo crecimiento del componente
forestal arbreo, donde ellas tienen mejor adaptacin. Por lo anterior se hizo necesario la
generacin de conocimiento, sobre aspectos ecofisiolgicos de este grupo de plantas, para
permitir su utilizacin en programas para tal fin.
12
13
1. OBJETIVOS
1.1 OBJETIVO GENERAL
Determinar el crecimiento, cuantificar la biomasa acumulada y el carbono capturado de los

diferentes componentes (RACES, FUSTE, RAMAS, HOJAS Y ESTRUCTURAS
REPRODUCTIVAS), para 25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana.
1.2 OBJETIVOS ESPECFICOS
Determinar La distribucin y acumulacin de biomasa para los diferentes componentes

estructurales de las 25 especies seleccionadas para el estudio.
Determinar los modelos de acumulacin de biomasa total y por componentes funcionales para las
25 especies seleccionadas del estudio.
Determinar y comparar los parmetros de crecimiento funcional para las 25 especies

seleccionadas del estudio.
Cuantificar el carbono capturado para cada una de las especies objeto de estudio y determinar su
distribucin por cada componente estructural, junto con los factores de conversin de CO2 e.
14
15
2. REA DE ESTUDIO
2.1 UBICACIN.
El Parque Ecolgico la Poma, hace parte del escenario natural de la sabana de Bogot, su historia
se remonta a miles de siglos desde las primeras civilizaciones recolectoras y cazadoras que
llegaron a la regin pasando por el desarrollo de la cultura muisca, la fantasa de la leyenda de
Bochica y las haciendas santafereas, hasta llegar a los espacios de hoy con el sndrome de
expansin urbanizadora (Castellanos, 2001).
Las 140 hectreas del proyecto LA POMA, estn localizadas 1.5 Km despus del peaje de
Chusaca va Bogot - Silvania y al parecer hicieron parte de la hacienda ms grande, conocida
como TEQUENDAMA, en la actualidad es propiedad de la empresa de energa de Bogot, hace
parte de la vereda Alto de la Cruz, que pertenece al municipio de Soacha y con gran influencia
del municipio de Sibat. (Figura 1)
Figura 1. Localizacin del Parque Ecolgico la Poma, en el contexto regional y nacional. Fuente:
Castellanos (2001).
16
2.2 CLIMA.
El Parque Ecolgico La Poma se ubica entre los 2600 y 2800 msnm, hace parte de la micro
cuenca de la quebrada el Rodeo, la cual no presenta caudal durante gran parte del ao, los pocos
aportes de agua que recibe provienen de los arroyos intermitentes de invierno y del afloramiento
espontneo de pequeos manantiales. Esta quebrada hace parte de la cuenca media del ro
Bogot, desembocando a la altura del Charquito, aproximadamente 200 metros de desnivel con
respecto al rea de estudio (Castellanos, 2001).
El clima de una regin es el conjunto de condiciones atmosfricas (temperatura, precipitacin,

humedad, radiacin solar, viento etc.) que se presentan tpicamente en ella, durante un perodo
largo de tiempo y le da las caractersticas fsicas y biticas propias del lugar. La precipitacin
media multianual es de 568,4 mm, temperatura de 12,8 C, humedad relativa de 75 %, brillo solar
promedio mensual de 4,39 horas de sol, evapotranspiracin potencial de 2,6 mm da, la relacin
de estos factores arroja un balance hdrico que acusa dficit de 498,1 mm anuales, lo que permite
clasificar el rea de estudio como una provincia de humedad semirida con poco supervit de
agua, segn la clasificacin de Leslye Holdridge de zonas de vida pertenece a la formacin
vegetal bosque seco Montano Bajo (Bs-Mb).
Para este estudio se ubicaron las estaciones meteorolgicas ms cercanas al rea de estudio,
operadas por el IDEAM, CAR y EEB. Analizando y relacionando las caractersticas topografas,
altitudinales y de vecindad; haciendo comparaciones entre los datos climatolgicos de las
estaciones localizadas en la zona, se determin que la estacin ms representativa para el rea de
estudio, es la estacin principal climatolgica del Mua, por ser una estacin completa y con
buen funcionamiento durante treinta aos y con datos continuos y consistentes (Castellanos,
2001).
- Precipitacin. La precipitacin es uno de los parmetros del clima de mayor importancia, por
ser el factor controlante principal del ciclo hidrolgico en una regin, as como de la ecologa del
paisaje y de los usos del suelo; de ah la gran importancia en la inclusin en todos los estudios
ambientales. El rgimen de precipitacin en la zona de estudio est determinado en principio por
su ubicacin geogrfica en la zona ecuatorial y por factores locales, especialmente de tipo
ortogrfico. El factor que origina la distribucin bimodal en esta zona, como en gran parte del
territorio nacional, especialmente en la Zona Andina, es el desplazamiento de la Zona de
Convergencia Intertropical (ZCIT) sobre el pas y su doble paso por el territorio nacional. El mes
ms lluvioso del ao es Octubre con 76,6 mm de precipitacin, seguido por Abril, con 76,3 mm.
La poca ms seca del ao est en los meses de Diciembre y Febrero, siendo Enero el mes que
recibe menor cantidad de lluvias durante el ao (19,1 mm) seguido por el mes de Julio (23,4
mm). En Junio y Agosto se presenta un periodo semiseco de transicin entre los dos periodos
lluviosos. En esta poca la ZCIT se encuentra en su posicin ms septentrional no afectando esta
zona.
17
- Temperatura. Se considera la temperatura del aire y la humedad, como elementos
meteorolgicos muy importantes por tener influencia en todas las actividades del hombre, en la
vegetacin, en la fauna etc. La variabilidad temporal y espacial de la temperatura del aire, en la
sabana de Bogot y por ende en la zona de estudio es relativamente baja. La temperatura media
anual en la zona de estudio es de 12.8 C y su variabilidad espacial y temporal como ya se dijo es
muy baja. El mes ms clido del ao es Mayo con 13,3 C y el ms fro es Enero con 12.1 C la
oscilacin de temperatura entre el mes ms clido y el ms fro es de solo 1,2 C. La temperatura
mxima absoluta es de 20,9 C. La temperatura media mxima es de 18,3 C. La temperatura
media mnima es de 8,0 C. La temperatura mnima absoluta es de 4; 3 C (Castellanos, 2001).
- Humedad relativa. Se entiende como humedad atmosfrica la cantidad de agua contenida en el

aire. Este parmetro est muy relacionado con la nubosidad, la precipitacin, la visibilidad y de
forma muy especial con la temperatura. En la zona de estudio la humedad relativa tiene una
relacin directa con la precipitacin tanto a nivel temporal como espacial; se presentan los
valores ms altos de humedad relativa en las temporadas lluviosas y en las zonas de mayor
pluviosidad y los valores menores en las temporadas secas y en las zonas ms secas. Como se ve,
el comportamiento anual de la humedad relativa es bimodal. La humedad relativa media anual del
aire es de 81% y su variacin temporal va de 75% en el mes de Julio a 85% al mes de
Noviembre.
- Evaporacin. La evaporacin en climatologa es el agua transferida a la atmosfera a partir de

las superficies libres de agua. En la zona de estudio la evaporacin media anual es de 1004,7 mm.
A escala temporal, los valores ms altos se presentan durante los meses de Enero, Marzo, Julio y
Agosto y los ms bajos en Octubre, Noviembre y Diciembre. Durante el ao, el mes con menor
valor multianual de evaporacin es de Noviembre con 72,7 mm y el mes con mayor valor de
evaporacin es Julio con 96,2 mm, seguido por Agosto con 91,7 mm. El promedio mensual de
evaporacin es de 83,4 mm El promedio diario de evaporacin es de 2,8 mm.
- Brillo solar. Se entiende por brillo solar el nmero de horas de sol, o sea de radiacin solar
directa recibida sobre la superficie de la tierra. Su importancia es clara en ciertos tipos de
actividades como el turismo y la construccin y para el crecimiento de las plantas. El brillo solar,
insolacin o radiacin directa, es la radiacin que llega a la superficie de la tierra en forma de
rayos provenientes del sol sin cambios de direccin. En la zona de estudio se reciben 1578,5
horas de brillo solar como promedio en las ltimas tres dcadas, esto equivale a un promedio
mensual de 136,9 horas de sol y a un promedio diario de 4,39 horas de sol.
- Radiacin solar. Es el proceso de transmisin de energa por medio de ondas electromagnticas

hasta la superficie de la tierra. Su intensidad depende de la latitud, altitud, nubosidad y pendiente
del lugar. La cantidad de radiacin solar media recibida en la zona de estudio es de 367,0
Cal/cm2/ao, siendo los meses de Julio, Agosto y Septiembre los que reciben mayor cantidad de
18
radiacin global. La mxima cantidad de radiacin solar global en el ao se registra en el mes de
Noviembre, con 431 Cal/cm2/ao y la mnima en julio con 397 Cal/cm2/ao.
- Vientos. En la zona de estudio la velocidad escalar del viento es bastante baja y su promedio
anual es de 1,7 m/seg. , predominando los vientos dbiles con abundancia de calmas. En los
meses de Junio, Julio, Agosto y Septiembre la velocidad del viento aumenta alcanzando el valor
mximo en el mes de Julio con 2,8 m/seg. y en los meses de Octubre, Noviembre y Diciembre, la
velocidad del viento decrece paulatinamente hasta llegar a sus valores mnimos en el mes de
Noviembre con 1,4 m/seg.
2.3 SUELOS.
Los suelos son cuerpos naturales que recubren la superficie de la tierra; estos no aparecen al azar,
sino que es producto de la interaccin del clima y los organismos actuando sobre los materiales
de origen, en un tiempo y en un relieve determinado. Los suelos son parte fundamental de las
potencialidades y limitantes de la produccin primaria de cualquier zona y constituyen uno de los
derroteros ms importantes en los planes de desarrollo de una regin. La evolucin de cualquier
suelo obedece a cinco factores formadores de los mismos: condiciones climticas, material
parental, relieve, tiempo y organismos. En el caso del rea de estudio, el factor ms importante es
el material parental representado en cenizas volcnicas de edad pleistoceno-holoceno,
recubriendo materiales de areniscas y arcillolitas de edad cretcea, la ceniza volcnica en
condiciones de humedad y baja temperatura se descompone en sustancias amorfas ricas en hierro,
que ocasionan por un lado, una fuerte retencin de fsforo y una alta acidez y por otro, un
acomplejamiento de la materia orgnica en compuestos poco mineralizados. Adems, la ceniza
volcnica hereda otras propiedades fsicas como son: baja densidad aparente, alta porosidad y
buena retencin de humedad.
2.4 VEGETACIN.
Segn las zonas de vida de Holdridge, el Parque Ecolgico la Poma, corresponde al tipo de
Bosque seco Montano Bajo (BsMb), con vegetacin caracterstica de los bosques andinos de la
cordillera oriental colombiana. El Parque cuenta con un total de 140 has conformadas de la
siguiente manera: Ecosistema de pradera con 102,1 has, Bosque de eucalipto con 16,4 has y
bosque secundario con 21,5 has. Para el ecosistema de pradera se encontr que la especie con
mayor dominancia es el Hayuelo (Dodonaea viscosa) con un porcentaje de 25,61%, le sigue el
Salvio (Eupotorium amplum) con un porcentaje de 18,26%, luego el chilco (Bacharis latifolia),
con un porcentaje de 13,35% y luego La jarilla con un porcentaje de 3,42%. El ecosistema de
bosque de eucalipto se encuentra dominado por una plantacin de Eucaliptos glbulos y debajo
de este dosel crecen naturalmente especies nativas en donde se observa que el mayor nivel de
abundancia es de 61,24% y corresponde al arrayn (Myrcianthes leucoxila), seguido del Salvio
(Eupotorium amplum) con 30,28%, uva de ans (Cavendishia cordiflora) con 28,7% y el corono
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(Xylosma espiculiferum) con 28,57%. Y en el ecosistema de bosque secundario especie ms
frecuente es el Hayuelo (Dodonaea viscosa), con un porcentaje de 15,82%, le sigue el Salvio
(Eupotorium amplum) con un porcentaje de 14,01% y el Corono (Xylosma spiculiferum) con un
porcentaje de 10,19 % (Coral, 1998).
20
21
3. ELEMENTOS CONCEPTUALES
3.1 RADIACIN Y FOTOSNTESIS.
Se estima que la energa solar total que incide en la tierra equivale a 342 Watt.m-2, de los cuales
es reflejado al espacio exterior, por la accin de la atmsfera 107 Watt.m-2, incidiendo en la
superficie del planeta 235 Watt.m-2, que corresponden a la cantidad de energa necesaria para
garantizar el equilibrio de la vida (Landsberg & Gower, 1997). Esta energa incidente est
organizada bajo diferentes longitudes de onda, denominada espectro lumnico, que se agrupa en
tres agregados: luz ultravioleta o luz de alta energa, con longitudes de onda comprendidas entre
300 - 400 nm, luz visible con longitudes de onda comprendidas entre 400 - 700 nm y luz
infrarroja o de baja energa comprendida entre 700 y 10.000 nm (Hopkings, 2006). Sin embargo,
la energa necesaria para activar la fotosntesis solo se ubica en el denominado espectro visible,
que en trminos ms precisos se ubica entre los 380 y 710 nm (Figura 2). sta vara entre el 21 al
46% de la energa total radiante y genera efectos altamente significativos en la fotosntesis, la
fotomorfognesis y en la variacin termal, igualmente, este espectro lumnico no tiene efectos
insignificantes frente a procesos fotodestructivos. Los dems espectros lumnicos presentan un
comportamiento inverso al descrito. Por lo anterior, el rango visible de radiacin capaz de activar
la fotosntesis en las plantas es denominado radiacin fotosintticamente activa RFA (Landsberg
& Gower, 1997; Taiz & Zeiger, 2006).
Figura 2. Organizacin del espectro de absorcin lumnico de acuerdo con sus longitudes de
onda (Fuente: Taiz & Zeiger, 2006).
22
3.2 FOTOSNTESIS Y ENTORNO AMBIENTAL.
En cuanto a la absorcin de la luz por el dosel del bosque, sta se realiza en forma diferencial, de
tal manera que cerca del 80% de sta, se captura en las copas de los rboles superiores, en donde
se absorben longitudes de onda principalmente de color azul. En el interior del bosque y cerca de
la superficie del suelo, tan solo llega alrededor de un 2% de la radiacin total, expresado
particularmente en longitudes de onda del rojo y el rojo lejano. El color verde y algunas
fracciones del amarillo, son reflejados en gran parte por la clorofila de las hojas (Fageria, Baligar
& Clarck 2006). Igualmente, a nivel de la planta individual, la forma como incide la radiacin y
como sta es absorbida, es igualmente diferencial. Las hojas de la periferia de la copa del rbol,
tienen la posibilidad de absorber mayor cantidad de luz, mientras que las hojas ubicadas al
interior de la copa solo reciben una baja cantidad de radiacin, por tal condicin, las plantas
presentan heterogeneidad en sus tipos de hojas, desarrollando tanto hojas de luz como de sombra,
dentro de la copa del mismo individuo. Igualmente, el arreglo angular de las hojas en la
arquitectura de la copa, permite la absorcin, transmisin y reflexin de la radiacin,
determinando su eficiencia fotosinttica (Sack & Frole, 2006).
3.3 FOTOSNTESIS Y FIJACIN DE CARBONO.
De acuerdo con la primera ley de la conservacin de la termodinmica, cuando un fotn con una
cierta longitud de onda golpea una molcula de clorofila (cromforo), que absorbe luz de su
longitud de onda, la energa del fotn excita a los electrones, a un nivel ms alto de energa, la
energa del cromforo es incrementada por la energa del fotn, el cual resulta en un estado
excitado de la molcula cromfora. Despus de la absorcin de la energa, un electrn del sistema
conjugado es elevado a una rbita ms alta y llevado a travs de la cadena de transporte de
electrones, para que acten las clorofilas y las butadinas, quienes constituyen los cromforos. Las
clorofilas requieren tan solo de luz roja, mientras que las butadinas requieren luz ultravioleta
que es de alta energa para su excitacin (Allen, Gantt, Golbeck & Osmond 2008).
Posteriormente, en una serie de reacciones, la energa se convierte en ATP y NADPH, el agua se

descompone en el proceso, liberando oxgeno como producto secundario de la reaccin. El ATP
y el NADPH se utilizan para fabricar los enlaces carbono, en la etapa oscura de la fotosntesis. En
sta, el anhdrido carbnico de la atmsfera, es capturado y modificado por la adicin de
hidrgeno para formar carbohidratos. La transformacin del anhdrido carbnico en un
compuesto orgnico se conoce como fijacin del Carbono. La energa para ello proviene de la
primera fase de la fotosntesis. Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energa
de la luz, pero pueden a travs de una complicada serie de reacciones, convertirla en enlaces de
carbono y esta energa puede ser luego liberada por la gliclisis y otros procesos metablicos
(Blanquenship, 2002).
23
El fotosistema I, usa la clorofila en una forma denominada P700. El Fotosistema II usa una
forma de clorofila conocida como P680. Ambas formas "activas" de la clorofila funcionan en la
fotosntesis debido a su relacin con las protenas de la membrana de los tilacoides. El Ciclo de
Calvin se desarrolla en el estroma de los cloroplastos. El anhdrido carbnico es fijado en la
molcula ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su molcula. Seis
molculas de anhdrido carbnico entran en el Ciclo de Calvin y eventualmente, producen una
molcula de glucosa. El primer producto estable del ciclo es el cido 3- fosfoglicrico (PGA),
molcula de tres carbonos. Globalmente 6 molculas de RuBP (ribulosa bifosfato) se combinan
con 6 de anhdrido carbnico y dan 12 de 3-fosfoglicrico. La enzima que cataliza esta reaccin
es la RuBP carboxilasa (la rubisco), posiblemente la protena ms abundante del mundo y se
encuentra en la superficie de las membrana de los tilacoides (Held, 2005; Hopkings, 2006).
La energa del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas, se usan para "pegar" fosfatos
(fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido o PGAL, tambin de tres carbonos. Del
total de 12 molculas transformadas, dos molculas de 3-PGAL salen del ciclo para convertirse
en glucosa. Las molculas restantes de PGAL son convertidas por medio del ATP en 6 molculas
de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo (Taiz & Zeiger, 2006; Wilkinson, 2006).
3.4 FIJACIN DE CARBONO EN ENTORNOS AMBIENTALES RESTRINGIDOS.
La presin selectiva del ambiente en las plantas, relacionado con el uso eficiente del agua, frente
a la asimilacin de CO2, ha generado modificaciones en la estructura y la fisiologa de las
plantas, a tal punto que se han constituido tres rutas metablicas, denominadas C3, C4 y CAM
(Landsberg & Gower, 1997).
La ruta metablica C3, se encuentra en los organismos fotosintticos como las cianobacterias,
algas verdes y en la mayora de las plantas vasculares. Las vas metablicas C4 y CAM, se
encuentran solo en plantas vasculares. Las vas C4 y CAM, involucran mecanismos
especializados para la concentracin y transporte del CO2, a los sitios de fijacin por RUBISCO
(va C3), pagando un precio extra en trminos de ATP por unidad de CO2 fijado, sin presentar
ninguna modalidad o mejora bioqumica, en trminos de la eficiencia de RUBISCO sobre la va
C3. De las especies estudiadas hasta el momento, aproximadamente el 89% son C3, el 10% son
CAM y el restante 1% son C4. Adicionalmente, se conocen unas cuantas especies que son
intermedias C3-C4 (Wilkinson, 2006).
La respuesta aparentemente, se relaciona con la presin selectiva que ejercen ciertos ambientes
en cuanto a la relacin CO2 fijado vs. H2O transpirada o Eficiencia en el Uso del Agua (EUA).
Puede demostrarse, incluso bajo condiciones ambientales favorables, una planta C3 pierde por los
estomas aproximadamente 100 molculas de H2O, por molcula de CO2 que entra por ellos. En
24
zonas con aporte constante de agua, este hecho no representa un problema pero en regiones ridas
y semiridas si llega a serlo (Sack & Holbrook, 2006).
Por otro lado, dado que la planta a travs de la actividad estomtica, responde finamente al
balance entre CO2 ganado/H2O perdida, aquellas condiciones que lleven a un balance
desfavorable como alta temperatura e irradiancia, alto dficit de presin de vapor entre mesfilo y
atmsfera, aporte limitado de agua por el suelo o conductividad elctrica muy alta en la solucin
de agua del suelo, tendern al incremento en la restriccin difusiva del agua con el cierre
estomtico parcial o total (Niinemets, Sober, Kull, Hartung & Tenhunen 1999). Sin embargo,
dicho cierre estomtico tambin impacta negativamente la difusin de CO2, lo cual se traduce en
aumento en la actividad fotorespiratoria de la planta, cosa que no ocurre en las plantas C4 o CAM
(Hopkings, 2006). En diferentes estudios ha sido demostrado, que bajo condiciones de
enriquecimiento atmosfrico con CO2 o mantenimiento de niveles ptimos de humedad en el
suelo las plantas C4, no muestran ventaja significativa sobre las C3 (Held, 2005).
En aquellos ambientes con restricciones hdricas constantes, estacionales o diarias, como son las
zonas ridas, semiridas y ambientes epifticos, las plantas C4 y CAM funcionan como
especialistas de gran xito, con mayor EUA, en comparacin con las plantas C3. Las
modificaciones bioqumicas con lo cual se consigue esto se relacionan con el aumento en la
cantidad y eficiencia de accin de la anhidrasa carbnica (AC), que tiene importancia marginal en
las plantas C3, y con la accin de un sistema de bombeo del CO2, conseguido a travs de la
accin de la fosfoenolpiruvato-carboxilasa (PEPc) y ATPasas de membrana (Taiz & Zeiger,
2006).
Para las plantas C4, el resultado de las modificaciones evolutivas, es que el CO2 es fijado en dos
compartimientos diferentes: en el mesfilo el CO2, es fijado como HCO3 por la AC, para ser
tomado a continuacin por la PEPc, que incorpora el carbono en un cido C4. Este cido C4, es
transportado hacia la vaina del haz vascular, por la accin de acarreadores especficos ATP,
dependientes en donde es descarboxilado para liberar CO2, que es fijado por RUBISCO e
incorporado en el ciclo de Calvin-Benson. Con la accin de este mecanismo de concentracin y
bombeo de CO2 hacia los sitios de fijacin por RUBISCO, la planta es capaz de mantener, tasas
altas de asimilacin de CO2, en presencia de baja concentracin intercelular de dicho gas. A
pesar de estas adaptaciones, las plantas C4 no son ms tolerantes al estrs hdrico severo que las
C3. Por lo anterior, el mecanismo C4, es una adaptacin encaminada al uso eficiente del agua, no
a la tolerancia al estrs hdrico (Sage & Monsosn, 1999).
Por otro lado, las plantas CAM, si muestran adaptaciones para tolerar estrs hdrico severo:
suculencia de tejidos o suculencia celular, disminucin drstica en la relacin rea/volumen de
los rganos fotosintticos, cierre estomtico diurno que limita fuertemente la prdida de agua,
combinado con apertura nocturna, con lo cual no se compromete la ganancia de CO2, presencia
de sistemas radicales extensivos, etc. En las plantas CAM, el resultado de las modificaciones
25
evolutivas, es que el CO2 es fijado en dos etapas separadas temporalmente, ms que fsicamente,
como ocurre en las C4. Durante la noche la apertura de los estomas permite la difusin de CO2,
que es fijado como HCO3 - por la AC y es tomado por la PEPc, que lo incorpora en cidos C4,
que se acumulan en las vacuolas, va una bomba de membrana ATP dependiente. Durante el da,
los estomas cierran y los cidos C4 son llevados al citoplasma, a travs de un mecanismo
aparentemente pasivo, en donde son descarboxilados. El CO2 liberado, que alcanza
concentraciones internas muy altas, es fijado en los cloroplastos por RUBISCO para incorporarlo
al ciclo de Calvin-Benson (Wilkinson, 2006).
Aproximadamente la mitad de las plantas CAM conocidas, son epfitas de zonas tropicales o
subtropicales. En este nicho en particular, es factible la presencia peridica de deficiencia severa
de agua, dada la inaccesibilidad de los recursos hdricos del suelo. Bajo condiciones severas de
deficiencia de agua, las plantas CAM, son capaces de mantener una tasa de crecimiento pequea,
sin comprometer la supervivencia. Por otro lado, bajo condiciones de no deficiencia en el aporte
de agua, las plantas CAM, se encuentran entre las ms productivas conocidas, como es el caso de
la pia (Ananas comosus) y las cactceas como Opuntia spp. Las plantas CAM, deben su nombre
a la abreviatura de Crassulacean acid metabolismo, lo que significa Metabolismo cido de las
crasulceas. stas se caracterizan por presentar carboxilaciones separadas en el tiempo, es decir,
absorben el CO2 durante la noche y realizan fotosntesis durante el da (Pessarakli, 2002).
Las plantas C4, tienen modificado el mesfilo de las hojas y la incorporacin del CO2 en
molculas intermedias de cuatro carbonos (de ah viene su nombre), como el malato y el
aspartato, a fin de evitar la fotorespiracin a baja tensiones de CO2 (menos de 50 ppm) y reducen
la prdida de vapor de agua por va estomtica. En las plantas CAM, esta adaptacin fisiolgica
morfolgica, va ms all que la de las plantas C4, puesto que se evita la evapotranspiracin,
principalmente, manteniendo los estomas cerrados durante el da. Las plantas CAM ms tpicas
son las crasulceas, agavceas, bromeliceas y las cactceas, muchas orqudeas tambin se
ajustan a este metabolismo fotosinttico. La fotosntesis CAM, usualmente se presenta en plantas
adaptadas a condiciones de temperatura y sequedad extremas, como por ejemplo los desiertos, las
zonas ridas y semiridas, al igual que los pramos secos (Pallardy, 2008).
Las plantas CAM, fijan el CO2 en forma de malato solamente, durante la noche cuando la
temperatura desciende y por lo tanto la prdida de agua por evapotranspiracin es mnima. El
malato se almacena en tejido parenquimtico de almacenamiento, con grandes vacuolas. Es por
esta constitucin anatmica, que una gran parte de las plantas CAM son suculentas y tienen una
gran cantidad de parnquima hdrico, a fin de almacenar agua y malato (Bhagwat, 2005).
26
3.5 FIJACIN DE CARBONO EN LOS BOSQUES.
Los bosques, en particular, juegan un papel de gran importancia en el ciclo global del carbono,
puesto que permanentemente intercambian CO2 con la atmsfera a travs de la fotosntesis y
respiracin. Adems, se transforman en fuentes de emisin de CO2, cuando son perturbados por
causas naturales o antrpicas. Los bosques, almacenan grandes cantidades de carbono en su
biomasa, tanto en los componentes areos (tronco, ramas, corteza, hojas), como subterrneos
(races finas y races gruesas). Igualmente, acumula carbono en suelo mediante su aporte
orgnico a travs de la necromasa. Por tanto son considerados como sumideros, puesto que hacen
transferencia neta de CO2, del aire a la vegetacin y al suelo, donde son almacenados (Huges,
Kauffman & Jaramillo 1999).
La captura de carbono se realiza nicamente durante el estado de desarrollo de los rboles. Los
rboles absorben CO2 atmosfrico, junto con otros elementos en el suelo y en el aire, para
convertirlos en biomasa expresada principalmente en forma de madera. La cantidad de CO2 que
un rbol captura durante un ao, consiste slo en el pequeo incremento anual de la biomasa en
el rbol, multiplicado por la biomasa del rbol que contiene carbono. Las plantaciones forestales,
por la gran cantidad de biomasa que producen por unidad de rea, fijan anualmente una alta
cantidad de CO2 que permanece acumulado en las plantaciones por largos periodos de tiempo.
Para cuantificar la cantidad de carbono que se logra eliminar de la atmsfera mediante el
establecimiento de plantaciones, es fundamental contar con herramientas adecuadas, como los
modelos para la cuantificacin de biomasa, los cuales permiten estimar con relativa precisin, la
biomasa de cada componente del rbol. Otras herramientas son el muestreo y anlisis en
laboratorio para determinar la fraccin de carbono para la especie. El carbono en la biosfera
terrestre est distribuido entre la atmsfera, la biomasa y el suelo. El 80 % del carbono en las
plantas, se encuentra en los rboles y los ecosistemas forestales contienen el 40% del carbono
terrestre (Melo, Forero y Mejia 2009).
Tanto en bosques como en plantaciones forestales, el carbono se acumula en cuatro fuentes

principales: la biomasa arriba del suelo que corresponde a tallos leosos o fustes de rboles y
arbustos, junto con la biomasa de la vegetacin herbcea. Biomasa por debajo del suelo, que
corresponde al sistema radical o rizsfera, constituida principalmente por las races finas y
gruesas, tanto de rboles como de arbustos. La hojarasca y otra materia vegetal muerta depositada
sobre el suelo, que constituye la necromasa del sistema y finalmente el carbono contenido en el
suelo, como resultado de la humificacin de la materia orgnica (Roy, Saugier & Mooney 2001;
Hoover, 2008).
A pesar de que existen varios tipos de mtodos para la estimacin de la biomasa tanto area como
subterrnea, los mtodos directos son los ms ampliamente utilizados, por su precisin y
confiabilidad. Estos mtodos proporcionan un valor exacto de la biomasa ya que consiste en
cosechar los rboles, para calcular su peso seco o biomasa. Adicionalmente, el mtodo permite
27
formular relaciones funcionales entre la biomasa y las variables del rodal de fcil medicin, como
el dimetro a la altura del pecho, altura comercial, altura total y otras. Considerando la dificultad
de la medicin de los flujos gaseosos que son parte de la dinmica de carbono entre la atmsfera
y los ecosistemas forestales, se ha determinado el carbono que se almacena en forma slida en los
bosques. En este sentido, la cantidad de carbono total almacenado, se determina a travs de la
medicin por componentes (Ravindranth & Oswald, 2008).
3.6 FIJACIN DE CARBONO Y REA FOLIAR.
Independientemente del patrn de asignacin de carbono fijado en la fotosntesis a los diferentes

rganos (hojas, tallos y races), el crecimiento y el funcionamiento de la planta depende,
sobretodo de la adquisicin de carbono. Tanto la sntesis como la ganancia de carbono (a nivel de
toda la planta), dependen de una serie de propiedades del individuo como un todo, entre ellas la
disposicin de las hojas, el rea foliar total, la dinmica foliar y la forma en que se encuentra
repartida la biomasa en la planta. Las tasas fotosintticas dependen tambin de la relacin que
exista entre las propiedades de la hoja, las propiedades de la planta y el entorno (Fageria, Baligar
& Clarck 2006).
En ecosistemas naturales, la expansin foliar est condicionada por factores ambientales como
luz, temperatura y agua, pero en sistemas de produccin, es optimizada por la fertilizacin y la
inclusin de reguladores de crecimiento. stos, al estimular el aumento de clorofilas, incrementan
la tasa fotosinttica y como consecuencia de un balance de carbono favorable, permite una mayor
expansin foliar. La determinacin del rea foliar de las plantas tiene gran importancia en los
estudios relacionados con su crecimiento y desarrollo, dado que en las hojas, se sintetizan los
carbohidratos que van a repartirse en los diferentes rganos. El rea foliar permite efectuar la
estimacin de la cobertura foliar y el ndice de rea foliar (IAF), parmetros o indicadores bsicos
para estudios ecofisiolgicos y de bioproductividad de las plantas, bajo condiciones de campo
para cada especie (Pessarakli, 2002).
Las hojas de los rboles varan enormemente tanto en estructura como en composicin,
generando diferencias funcionales que permiten la coexistencia entre las diferentes especies. La
gran diversidad en las caractersticas estructurales de las hojas son generadas por patrones
filogenticos o por estrategias de adaptacin a su entorno ambiental, de tal forma, que muchas
caractersticas de las hojas relacionadas con la economa del carbono, estn estrechamente
coordinadas dentro y entre los entornos ambientales, por ejemplo el rea foliar especifica (AFE),
est positivamente relacionada con el perodo de vida de la hoja y negativamente relacionada con
las tasas fotosintticas y de asimilacin de nitrgeno por unidad de masa foliar. Relaciones
similares son frecuentemente reportadas entre caractersticas clave y la resistencia hidrulica de
las hojas (Ri), que es la fuerza conductora del potencial de agua requerido para una tasa de flujo
dado, desde el peciolo hasta el sitio de evaporacin, lo que es considerado como un
28
determinante de gran importancia para las funciones de la planta. Ri correlaciona negativamente
con la densidad estomtica y el ndice estomtico, al igual que con las mximas tasas de
intercambio gaseoso. Tambin en forma negativa con el grosor de la hoja pero independiente del
AFE. Igualmente, la venacin foliar es una caracterstica de gran importancia, puesto que gran
parte de la Ri, sucede dentro del xilema foliar. La venacin foliar correlaciona positivamente con
el grosor del mesfilo de empalizada y esponjoso (Sack & Frole 2006; Sack & Holbrook 2006).
Llorens, Penuelas & Emmett 2002, aseguran que el estrs por sequa genera cambios
morfolgicos en las hojas de las plantas, relacionadas con el tamao de la hoja y la fluctuacin
asimtrica foliar (FA), lo cual hace que se convierta en una medida integrativa del estrs durante
el desarrollo de la hoja y el intercambio gaseoso foliar. La FA foliar relativa, es la diferencia
absoluta ente las reas o ancho de la hoja tanto del lado izquierdo como del derecho.
Investigaciones sobre este aspecto, han demostrado que a medida que se incrementa la sequa, se
incrementa la FA foliar relativa, de tal forma que las variaciones entre la disponibilidad de agua y
variacin de la temperaturas afectan la FA, lo que lo convierte un indicador de gran sensibilidad
al estrs fisiolgico. En las plantas, factores de estrs ambiental que han sido asociados con el
desarrollo de la asimetra foliar incluyen elevadas altitudes, contaminacin, radiacin UV,
competencia, herbivora, ataque de patgenos, altas concentraciones de boro, baja disponibilidad
de luz y presencia de campos electromagnticos. El efecto del calentamiento y la sequa sobre el
desarrollo foliar, ha sido poco estudiados en contraste con la gran cantidad de trabajos
relacionados con el efecto de los cambios de temperatura y la disponibilidad de agua en el
intercambio gaseoso foliar.
Tambin, se han evaluado el efecto de sequas prolongadas, como las generadas por el fenmeno
del nio, sobre individuos juveniles de especies de bosques tropicales estacionales. Cao (2000),
demostr que en la sequa la mayora de las especies evaluadas muestran una fuerte reduccin en
la conductancia estomtica, frente a una corta exposicin al sol, igualmente, bajas tasa de
fotosntesis neta en comparacin con los perodos hmedos.
El cambio climtico puede afectar la productividad de los rboles, principalmente por afectacin
de la morfologa (tamao y caractersticas de la superficie) y funcin (capacidad de intercambio
gaseoso) de las hojas, principalmente por el incremento en la concentracin del CO2 y los
incrementos de la temperatura. La estructura foliar y la funcin estomatal afectan las relaciones
del agua y el carbono en toda la planta, al controlar el flujo de CO2 entrante y el flujo de vapor de
agua saliente del interior de la hoja (Apple 2000; Medlyn et al. 2001).
29
3.7 ANTECEDENTES SOBRE CRECIMIENTO, ACUMULACION DE BIOMASA Y
CAPTURA DE CARBONO.
El crecimiento a nivel de rbol individual o a nivel del bosque se puede expresar como la
variacin de los cambios que ocurren en la frecuencia, dimensiones y forma, a travs del tiempo,
generando acumulacin de biomasa o materia seca (Lieberman & Lieberman 1987), como
resultante de dos fuerzas opuestas interactuantes, la primera corresponde al componente positivo
que representa la tendencia innata de multiplicacin exponencial (Sibly & Hone 2002). Este
componente est asociado con la actividad fotosinttica de las especies auttrofas, con el
potencial gentico de las poblaciones, la oferta ambiental del entorno asociada a la disponibilidad
de agua y nutrientes (Loescher, Powers & Oberbauer 2002), lo mismo que la eficiencia de las
especies para la utilizacin y movilizacin de los recursos, principalmente agua y carbono
(Minchin & Lacointe 2005). La fuerza de accin negativa, corresponde a las restricciones
impuestas por factores externos como la competencia tanto en las poblaciones como en las
comunidades, los recursos limitados, la respiracin y el estrs, lo mismo que los mecanismos
autorreguladores y el envejecimiento, que corresponden a factores internos (Sayer & Newbery
2003, Saxe, Cannell, Johnsen, Ryan & Vourlitis 2001).
La acumulacin de biomasa se describe con base en los incrementos, entre los cuales se conoce el
Incremento Corriente Anual (ICA), que corresponde al crecimiento que se genera en los rboles
en un ao especfico, el Incremento Peridico Anual (IPA), que corresponde al crecimiento para
cualquier perodo especfico de tiempo, el cual es dividido por el nmero de aos en dicho
perodo y el Incremento Medio Anual (IMA), que es el crecimiento total del individuo o del
bosque dividido por la edad total. Estos incrementos se relacionan alomtricamente con variables
dasomtricas tales como la altura total del rbol, el grosor del tronco, el rea basal, el rea foliar o
la biomasa acumulada. Igualmente, se ha encontrado que dentro de un mismo bosque, dichos
valores dependen del tipo de especie y estado de desarrollo del individuo (Lieberman &
Lieberman 1987, Kohyama 1992; Bullock 2000).
La acumulacin de biomasa de los rboles individuales, est estrechamente relacionado con la

disponibilidad de luz, su posicin sociolgica en el dosel del bosque y la arquitectura de la copa.
La respuesta de dichas variables es afectada en mayor o menor proporcin por la competencia y
el grado de cobertura. Para el caso de los bosques tropicales, los individuos crecen con
espaciamientos estrechos, para esto, el crecimiento en altura es una respuesta del individuo a las
condiciones del sitio tales como la disponibilidad de nutrientes, humedad y profundidad del
suelo, una vez alcanzan el dosel sus copas se expanden sobre la remanencia del bosque,
generando un alto nivel de competencia. En las zonas templadas y en particular los bosques de
conferas, la arquitectura de las copas es posiblemente uno de los elementos de mayor
importancia, relacionados con el crecimiento de los rboles individuales. Una vez, stos alcanzan
el dosel las copas conservan las caractersticas iniciales del individuo, generando menor
30
competencia al interior de la comunidad (Kohyama 1992, Sterck & Bongers 2001, Gill &
Biging 2002).
A nivel de rodal, la acumulacin de biomasa del bosque, est definida por las relaciones
demogrficas de la masa forestal, para lo cual se debe tener en cuenta el crecimiento de rboles
sobrevivientes, que corresponde a la dinmica de los rboles presentes en dos inventarios
sucesivos. La mortalidad, que se refiere al nmero de individuos, que mueren peridicamente
por factores endgenos o exgenos del bosque, tales como los incendios, la herbivora, la
competencia, perturbaciones climticas de escala, entre otros. Los ingresos, que definen el
reclutamiento, corresponden al nmero de rboles que han crecido durante un perodo de tiempo,
hacia las categoras de tamao superiores del bosque. Finalmente, se consideran los rboles
cortados que representan la biomasa del bosque extrada, para un perodo de tiempo dado. En
algunas regiones del mundo, adems de los parmetros demogrficos convencionales como la
mortalidad y el reclutamiento, el factor clima juega un papel de gran importancia en la dinmica
del bosque, por ejemplo en Mesoamrica, el efecto de los huracanes define tanto los patrones de
crecimiento, como la estructura de estos bosques neotropicales, en contraste con bosques
paleotropicales de Borneo, donde los parmetros demogrficos estn ms relacionados con la
competencia por luz y los grupos ecolgicos de especies. (Kobe 1996, Vandermeer, Granzow De
La Cerda & Boucher 1997, Whittaker, Schmitt, Jones, Partomihardijo & Bush 1998, Davies
2001, Schneider, Zipp, Gaviria & Zizka 2003, Lutz & Halpern 2006).
Existen diferentes criterios para determinar la acumulacin de biomasa tanto a nivel de rboles
individuales, como para el bosque total, las cuales van desde las concepciones dasomtricas y
silviculturales propiamente dichas, pasando por criterios ecolgicos, hasta las evaluaciones
funcionales del individuo basadas en su fisiologa, puesto que el desarrollo y crecimiento de los
individuos se inicia con el entendimiento funcional de la clula, cuya sntesis de protoplasma,
genera los cambios morfolgicos, que posteriormente son cuantificados en el bosque, en el
individuo o en un rgano en particular (Saxe, Cannell, Johnsen, Ryan & Vourlitis 2001, Fageria,
Baligar & Clarck 2006).
Una forma prctica de estimar a gran escala el desarrollo de las masas boscosas, ha sido por
medio de extrapolacin de las tasas de acumulacin de biomasa, sin embargo, por cuidadosas
que sean las medidas, incluso bajo condiciones aparentes de uniformidad climtica, el error en la
muestra permanece relativamente alto debido a la variacin a corto plazo en el contenido de agua
en el tronco, lo mismo que los errores que contienen las medidas a largo plazo, a pesar que se
disponga de parcelas permanentes bien establecidas para su monitoreo, ms aun cuando se ha
demostrado que las tasas de crecimiento declinan con la edad de los individuos (Vanclay 1998,
Ryan, Binkley, Fownes, Giardina & Senock 2004).
La determinacin de las tasas de acumulacin de biomasa de los rboles tropicales es importante

tanto para la fisiologa, la ecologa y la silvicultura, en el primer caso, permite cuantificar la
31
funcionalidad de las especies y su capacidad de fotosintetizar, al igual que la eficiencia en la
captura de carbono para la acumulacin de materia seca. Ecolgicamente es fundamental en los
estudios de poblacin y de la productividad de los ecosistemas. En la silvicultura, es la base del
manejo forestal a partir de la estimacin de los ciclos de corta y el stock de madera, adems,
permite despejar incgnitas como cul es la tasa de renovacin de la biomasa (turnover), de la
masa boscosa o si sta vara a lo largo del ciclo de vida de los rboles, lo que permite delinear
estrategias de manejo sostenible y uso racional de este recurso (Vanclay 1998, Phillips et al.
2004, Montagnini & Jordan 2005).
Por otra parte, la mayora de los estudios sobre acumulacin de biomasa de los rboles,
provienen del ltimo siglo, donde se han desarrollado numerosos mtodos con base en medidas
peridicas del grosor de los troncos y la altura del fuste, durante intervalos de tiempo
relativamente largos, en parcelas de monitoreo permanente. Esto ha permitido predecir los
cambios en las dimensiones de los individuos. Sin embargo, la informacin se encuentra dispersa
y por lo general orientada al anlisis de un solo parmetro del crecimiento, lo que subestima el
proceso, puesto que debido a su complejidad, se queda corto en su descripcin, sin embargo,
desde el punto de vista del manejo silvicultural, los resultados de estos estudios han sido de gran
valor y utilidad. En la mayora de los rboles, el crecimiento diamtrico y en altura sigue un
patrn que puede ser expresado por una curva logstica, que a su vez es descrita por una ecuacin.
Esta curva se caracteriza por tener un crecimiento inicial lento, seguida de una fase de
crecimiento acelerado, el cual en la mayora de los casos tiende a ser lineal; en la parte final de la
curva el crecimiento vuelve a ser lento cuando el rbol se encuentra entre las etapas madura y
sobremadura. La mayor proporcin del crecimiento en altura de los rboles en su medio ambiente
natural o en plantaciones, se presenta en la seccin lineal de la curva, mientras que la mayor parte
del crecimiento diamtrico se presenta despus que el rbol ha alcanzado su altura de rbol
maduro, en este punto la curva de crecimiento en altura se hace asinttica (Garca 1983,
Lieberman, Lieberman, Hartshorn & Peralta 1985, Vanclay 1998, Clark & Clark 1999, West
2009).
Igualmente, sucede con al desarrollo radical y con la arquitectura de las copas, en el primer caso
se desconoce los mecanismos de absorcin y translocacin de agua y nutrientes para las
diferentes especies y en el segundo caso, se ha demostrado la importancia del dosel en la
absorcin, reflexin y transmisin de la radiacin, como factores fundamentes de la acumulacin
de biomasa (MacDougall & Kellman 1992, Loehle 2000, Danjon, Fourcaud & Bert 2005,
Durand, Gudon & Costes 2005, Renton, Hanan & Burrage 2005, Sterck, Schieving, Lemmens &
Pons 2005).
Como se ha visto, existen mltiples mtodos que permiten construir una idea clara de cmo estn
creciendo los rboles del bosque y cul es el proceso de acumulacin de biomasa en sus
diferentes componentes, con sus ventajas y desventajas, sin embargo para tener una expresin
que se acerque a la realidad de este proceso de desarrollo, se hace necesario incorporar e integrar
32
los mltiples factores de las diferentes concepciones de evaluacin, a estas aproximaciones se les
conoce con el nombre de proceso de modelacin. La modelacin del crecimiento y la
acumulacin de biomasa involucra parmetros tanto fisiolgicos, como ecolgicos y
silviculturales, que generan resultados sobre la productividad del bosque y el efecto que sobre
esta tienen la diversidad florstica, la dinmica y la oferta ambiental del entorno, como la
radiacin, temperatura y la humedad expresada como el agua disponible tanto en el suelo como
en la atmsfera (Bugmann & Solomon 2000, Pallardy 2008, Pretzsch 2009).
Las primeras aproximaciones a la simulacin de la dinmica de los bosques aparecen en la

dcada de los 80, cuando se toma como base para el estudio del entorno ambiental de los claros
del bosque y sus reas adyacentes, para esto se tiene en cuenta la arquitectura de las copas de las
especies, la diversidad florstica y sus requerimientos ambientales principalmente, tanto para
rboles del dosel como para individuos juveniles, que crecen en el sotobosque (Kohyama 1991,
Kohyama 1992, Acevedo, Urban & Ablan 1995, Bugmann 1996, Hilbert & Messier 1996). En
Nueva Zelanda, Hall & Hollinger (2000), determinaron el comportamiento de la biomasa de los
bosques, para un conjunto de 72 especies nativas, incluidos algunos helechos arbreos. El modelo
fue una adaptacin de los modelos de claros utilizados en los bosques templados de
Norteamrica, que tienen como base la composicin florstica. El flujo de nutrientes entre el
suelo y la planta, al igual que las alometras que caracterizan la arquitectura de las especies y su
cambio dimensional.
Moorcroft, Hurtt & Pacala (2001), proponen un modelo para la evaluacin demogrfica a nivel
de ecosistema, el cual involucra parmetros de crecimiento, mortalidad y reclutamiento a nivel de
rboles individuales, conjugado con parmetros a nivel de ecosistema como disponibilidad de
luz, temperatura, agua y nutrientes. Se basa principalmente en el funcionamiento de la planta, en
cuanto a la absorcin de carbono a partir del rea foliar, lo mismo que la absorcin y
movilizacin de agua y nutrientes por la rizosfera. Igualmente, se han implementado modelos de
simulacin que relacionan el crecimiento de los rboles con la densidad de la madera y la oferta
ambiental, dndose un papel de gran importancia la disponibilidad de agua y su movilizacin al
interior del rbol, se destaca la funcionalidad hidrulica, como base del intercambio gaseoso de la
planta (Roderick & Berry 2001).
Dentro de los parmetros que ms inters ha despertado en la evaluacin del crecimiento de las
masas boscosas, estn los relacionados con la productividad del ecosistema tales como la
asimilacin de carbono, la respiracin y la acumulacin de materia seca. Las estimaciones de
stos, son los productos ms frecuentes generados y se han convertido en la base para el
entendimiento del cambio climtico global y sus efectos en la bisfera. Igualmente, cobra gran
importancia el monitoreo de la dinmica de los bosques amaznicos, por ser los mayores
reservorios de carbono a nivel global y su modificacin y degradacin, acentuaran los efectos del
cambio climtico (Phillips et al. 2004, Chambers et al. 2004). En las zonas templadas, los
modelos basados en la funcionalidad del bosque son frecuentemente utilizados, para entender
33
como las variaciones ambientales afecta la composicin de las comunidades, la dinmica de las
coberturas y la renovacin de la biomasa. De esta manera se tiene una idea clara del estado de
productividad del bosque bajo varios escenarios climticos (Hickler et al. 2004).
A nivel regional, se han implementado modelos de simulacin, para examinar las respuestas tanto
de bosques naturales como plantaciones forestales, a cambios ambientales proyectados tanto a
escala espacial y temporal, con parmetros claves como los flujos de CO2 y agua, fenologa y
fisiologa de la vegetacin, biogeografa y dinmica de la vegetacin, dinmica de la materia
orgnica, flujo de nutrientes, humedad del suelo y los disturbios tanto naturales como antrpicos.
De esta manera, se pueden construir lineamientos para el manejo y administracin de los recursos
naturales, tanto local como regionalmente (Sykes, Prentice, Smith, Cramer & Venevsky 2001,
Zaehle et al. 2006).
Entre los modelos de simulacin del crecimiento forestal, con ms rango de utilizacin y que han
generado gran expectativa para la toma de decisiones, se encuentran aquellos que combinan
diferentes tipos de estrategias tanto fisiolgicas, ecolgicas y silviculturales. A estos modelos se
les ha llamado hbridos, puesto que se derivan de la fusin de modelos de dinmica de claros,
modelos de procesos ecosistmicos y modelos fisiolgicos, basados en la fotosntesis. Este tipo
de modelo considera que los rboles individuales fijan y respiran carbono diariamente.
Igualmente, consideran que los individuos pierden agua permanentemente como efecto del
proceso metablico y adems, distribuyen diferencialmente los asimilados fotosintticos en
trminos anuales. Como resultados estos modelos explican el comportamiento de la dinmica del
bosque por grupos de especies, exponen con mucha precisin los valores de productividad
primaria neta y expone las condiciones de oferta ambiental requeridas para que el intercambio
gaseoso sea exitoso para obtener una fotosntesis mxima (Friend, Schugart & Running 1993,
Hickler et al. 2004).
En Colombia, las primeras experiencias forestales se inician en la dcada del 40, con ensayos de
adaptacin de especies en la regin andina antioquea, pero es tan solo en los 80 cuando aparecen
los primeros resultados sobre la evaluacin del crecimiento tanto a nivel de rboles individuales,
como a nivel de rodal, basados especialmente en ecuaciones de crecimiento convencional.
Posteriormente a mediados de la dcada de los 90, el pas produce los primeros resultados sobre
modelos de biomasa y carbono, a partir de ecuaciones estandarizadas tanto para biomasa area,
subterrnea y por componentes estructurales del rbol. Las aproximaciones sobre simulacin del
crecimiento en rboles tropicales en Colombia, aparecen a partir del ao 2000, en las cuales se
incorporan los modelos fisiolgicos principalmente, basados en el brillo solar y la temperatura,
como variables de estado capaces de desencadenar el proceso fisiolgico de la fotosntesis, para
la generacin de biomasa expresada en peso seco, por componente estructural o biomasa total del
individuo. Para tal propsito se tiene en cuenta la arquitectura del rbol, basada en disposicin de
ramas y hojas, puesto que de sta depende la absorcin de la radiacin y la eficiencia
fotosinttica para la produccin de biomasa. Las especies de rboles seleccionadas para tal fin
34
son de rpido crecimiento y ms frecuentemente utilizadas en los programas de reforestacin en
todo el pas. Los resultados preliminares obtenidos hasta el momento, han respaldado la toma de
decisiones, para la inversin en proyectos de produccin forestal a nivel de bosques plantados,
principalmente (Riao et al. 2005).
3.8 POLIGONAL PARA LEVANTAMIENTOS TOPOGRFICOS.
Una poligonal es una serie de lneas consecutivas cuyas longitudes y direcciones se han
determinado a partir de mediciones en campo.
El trazo de una poligonal es la operacin de establecer las estaciones de sta y de hacer las
mediciones necesarias, es uno de los procedimientos fundamentales y ms utilizados en la
prctica para determinar la ubicacin relativa entre puntos en el terreno.
- Poligonal abierta. En una poligonal abierta, las lneas no regresan al punto de partida. Las
poligonales abiertas deben evitarse porque no ofrecen medio alguno de verificacin por errores y
equivocaciones.
- Poligonal cerrada. En una poligonal cerrada, las lneas regresan al punto de partida, formndose
as un polgono geomtrica y analticamente cerrado. En este caso, los puntos de partida y de
cierre estn confundidos. La estacin P (de partida) debe estar observada 2 veces.
Este tipo de poligonal se recomienda ser utilizada en levantamiento de predios los cuales son
sitios cerrados.
35
- Poligonal amarrada. En una poligonal amarrada, la poligonal est amarrada a 2 vrtices
geodsicos o GPS. En cada uno de estos puntos geodsicos, se hace una orientacin sobre otros
vrtices conocidos en coordenadas.
Este tipo de Poligonal se recomienda utilizar en proyectos lineales como vas, canales viaductos,
alcantarillados, entre otros y que requieren mayor precisin y localizacin.
36
37
4. METODOLOGAS
4.1 ESPECIES EVALUADAS
A continuacin se muestran las 25 especies evaluadas en el proyecto (tabla 1).
Tabla 1. Especies objeto de estudio para la determinacin del crecimiento, cuantificacin de la

biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de rboles y arbustos nativos de la
cordillera oriental colombiana.
No. ESPECIE NOMBRE CIENTFICO FAMILIA CDIGO
1 Aliso Alnus acuminata Kunth Betulaceae Aa

2 Arrayn Myrcianthes leucoxyla (Ortega) Mc. Vaugh Myrtaceae Ml
3 Cedro Cedrela montana Moritz ex Turcz Meliaceae Cm
4 Ciro Baccharis macrantha Kunth Asteraceae Bm
5 Corono Xylosma spiculifera (Tul.) Tr. & Pl. Flacourtiaceae Xs
6 Duraznillo Abatia parviflora Ruiz & Pav. Flacourtiaceae Ap
7 Guayacn de Manizales Lafoensia acuminata Lythraceae La
8 Hayuelo Dodonaea viscosa Jacq. Sapindaceae Dv
9 Roble Quercus humboldtii Bonpland Fagaceae Qh
10 Tibar Escallonia floribunda Kunth Grossulariaceaea Ef
11 Alcaparro Senna viarum (Little) H.S. Irwin & Barneby Caesalpiniaceae Sv
12 Cordoncillo Piper bogotense C. DC. Piperaceae Pb
13 Espadero Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Myrsinaceae Mg
14 Encenillo Weinmannia tomentosa L. f. Cunoniaceae Wt
15 Salvio Amargo Cordia lanata Kunth Boraginaceae Cl
16 Laurel de cera Morella pubescens (Humb. & Bonpl.ex willd.) Wilbur Myricaceae Mp
17 Laurel de cera hojimenudo Morella parvifolia (Benth.) Parra-O Myricaceae Mpa
18 Macle Escallonia pndula (Ruiz & Pav.) Pers. Escalloniaceae Ep
19 Mano de oso Oreopanax floribundum Decne & Planch. Araliaceae Of
20 Mortio Hesperomeles goudotiana (Decne) Killip Rosaceae Hg
21 Nogal Juglans neotrpica Diels Juglandaceae Jn
22 Raque Vallea stipularis L.f. Elaeocarpaceae Vs
23 Sangregado Croton funk ianus Muell. Arg. Euphorbiaceae Cf
24 Sauco de monte Viburnum Triphyllum Bentham Caprifoliaceae Vt
25 Trompeto Bocconia frutescens L. Papaveraceae Bf
38
4.2 DETERMINACIN DE LA DISTRIBUCIN Y ACUMULACIN DE BIOMASA,
PARA LOS DIFERENTES COMPONENTES ESTRUCTURALES DE LAS ESPECIES.
- Evaluacin pre-cosecha de individuos. Para determinar la poblacin de trabajo, se realiz una

distribucin de alturas totales, expresadas en m. con aproximacin al centmetro (medidas con
hipsmetro Laser-ACE), respecto a la edad expresada en aos, para las 25 especies objeto de
estudio. Para cada especie, se evalu un total de 150 individuos, agrupados en 5 categoras de
edad, que variaron entre 1 y 10 aos. Cada categora de edad se constituy de 30 individuos, cuyo
valor promedio, represent al rbol modelo por clase de edad. Este rbol modelo, se ubic en
campo, revisando los diferentes sectores del Parque Ecolgico La Poma. Para cada rbol modelo,
se evaluaron en pie todas las variables dasomtricas: dimetro normal (DN) en cm, altura total
(HT) en m, altura a la base de la copa (HBC) en m, dimetros de copa (DC) en m, dimetro en la
base del fuste (DBF) en cm (figura 3).
Figura 3. Evaluacin de individuos pre-cosecha, para la determinacin del crecimiento,

cuantificacin de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de rboles y
39
Adems, se realiz el proceso para determinar la densidad aparente de la madera a partir de
pruebas no destructivas, para esto se tomaron muestras cilndricas (tarugos de madera) de 10 cm
con un barreno de Pressler Suunto de 16 de largo y 5,10 mm de dimetro y se codificaron para
continuar con el proceso en laboratorio (figura 4). Posteriormente, se realiz el aprovechamiento
del individuo (Ravindranth & Oswald, 2008; Hoover, 2008).
Figura 4. Toma de muestra para la determinacin de la densidad de la madera a travs de

pruebas no destructivas con barreno de Pressler para la determinacin del crecimiento,
- Evaluacin post-cosecha de individuos. Una vez seleccionado y evaluado en pie, el rbol

modelo a cosechar, se ubic la direccin de cada ms conveniente, que generara el menor dao
posible del individuo y de la remanencia de la plantacin. Se limpi el lugar donde caera el
individuo con el propsito de adecuar el sitio de trabajo. Se seleccion el punto de pesaje cerca al
rbol cado y se realiz la evaluacin de los pesos frescos de la biomasa, por componente. Una
vez apeado el rbol, se realiz su desrame con sierra de mano, preparando el fuste limpio, el cual
se seccion para facilitar su pesaje y a cada seccin se le midi el dimetro en los extremos, se
40
enumeraron y se marcaron con cinta de enmascarar. Las secciones del fuste, se pesaron
individualmente y se registraron cada una de ellas en la planilla de pesaje de acuerdo con el orden
de marcacin (figura 5).
Figura 5. Evaluacin de individuos post-cosecha, para la determinacin del crecimiento,

41
Las hojas se desprendieron de las ramas, se pesaron y posteriormente se empacaron en una bolsa
plstica, las cuales se sellaron y transportaron en bolsas de poliuretano de color negro, para su
desplazamiento al laboratorio de Ciencias Forestales de la Universidad del Tolima. Las flores y
frutos (si el individuo presentaba), se pesaron en campo y se empacaron separadamente para su
traslado al laboratorio (figura 6).
Figura 6. Evaluacin del componente foliar y transporte de muestras, para la determinacin del
crecimiento, cuantificacin de la biomasa acumulada y el carbono capturado de 25 especies de
rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
42
Las ramas se clasificaron y separaron como gruesas cuando tuvieron ms de 3 cm de dimetro y
delgadas o ramillas, con valores inferiores al mencionado. Dichos componentes se agruparon y
pesaron separadamente, adems, las muestras de cada componente se seleccionaron y
transportaron al laboratorio, para su posterior evaluacin (figura 7).
Figura 7. Pesaje de los componentes de ramas gruesas y ramillas, para la determinacin del
Una vez, evaluado la totalidad del componente areo del individuo (fuste, ramas, ramillas, hojas,
flores y frutos), se procedi a la evaluacin de la biomasa subterrnea. Para esto se ubic la
distribucin de la rizsfera en el suelo, realizando excavaciones en forma radial desde el tocn,
hasta la zona de cubrimiento de la copa del individuo. Una vez ubicada una raz gruesa, se realiz
su seguimiento hasta la terminacin de la misma y se cosecharon la raz gruesa y las races finas.
Al igual que con las ramas, la raz se dividi en componentes subterrneos, tales como races
gruesas, races finas a los que se les registr su peso en campo y se colectaron las respetivas
muestras, para su evaluacin a nivel de laboratorio (figura 8).
43
Figura 8. Cosecha y evaluacin de los componentes de la biomasa subterrnea: races gruesas y
races finas, para la determinacin del crecimiento, cuantificacin de la biomasa acumulada y el
carbono capturado de 25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana.
Finalmente, las muestras de cada rbol, se constituyeron en un conjunto debidamente marcado,

identificado y etiquetado como una unidad, se empacaron en las bolsas de poliuretano y se
remitieron en el menor tiempo posible al laboratorio de Ciencias Forestales, de la Universidad del
Tolima, para la continuidad del proceso de investigacin (figura 9).
Figura 9. Marcacin y embalaje de los componentes estructurales para la determinacin del

44
- Evaluacin en laboratorio. Una vez ubicadas las muestras, en el laboratorio de Ciencias
Forestales de la Universidad del Tolima, se procedi a determinar los parmetros de biomasa para
cada una de las especies objeto de evaluacin. Se determin el peso fresco (FW) en gramos de los
componentes tanto areos como subterrneos, de los individuos, utilizando una balanza de
precisin 0,0000 gr. (figura 10). Posteriormente, se llevaron al horno a una temperatura de 80C,
hasta estabilizar la curva de prdida de humedad, lo cual sucedi en promedio a las 72 horas.
Seguidamente, se determin el peso seco al horno (DW) por componente. Posteriormente, se
separaron sub-muestras de 100 gr de cada componente, para cada uno de los individuos de las
especies, para luego realizar los respectivos anlisis de carbono orgnico, en el Laboratorio de
Servicios de Extensin - LASEREX del departamento de Qumica, de la Universidad del Tolima
(figura 11).
Figura 10. Evaluacin de los componentes de biomasa a nivel de laboratorio para la

determinacin del crecimiento, cuantificacin de la biomasa acumulada y el carbono capturado
de 25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
B
45
Figura 11. Secado al horno de los diferentes componentes de la biomasa de 25 especies de
En laboratorio se determin la densidad de madera de las especies. Una vez obtenidos los
tarugos de madera en el Laboratorio de Ciencias Forestales de la Universidad del Tolima, se
determin el volumen verde utilizando el mtodo de desplazamiento de agua, el cual se basa en el
Principio de Arqumedes, que establece que "un cuerpo que flota o se sumerge en un lquido, es
empujado hacia arriba con una fuerza igual al peso del lquido desalojado por el objeto" y permite
una medicin sencilla y fiable del volumen para muestras de forma irregular (Chave, 2005 y
Londoo, 2008). La frmula aplicada para la determinacin de la DM fue:
D= PS(g)/V(cm3)
Donde:
D= Densidad aparente o peso especifico
PS= Peso seco
V= Volumen
Se hidrataron los tarugos en agua por 48 horas, con el fin de determinar el volumen verde en cm 3
(figura 12).
46
Figura 12. Hidratacin de tarugos de madera para determinar la densidad aparente de 25 especies
de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
Posteriormente, se seccionaron los tarugos de madera de cada especie en unidades de evaluacin

de 1cm y se marcaron para identificar el individuo y la especie. Estas muestras se dispusieron en
cajas Pettri, con el fin de determinar la densidad aparente o peso especfico de la madera por el
mtodo de volumen desplazado el cual requiere de este tipo de unidades (figura 13).
Figura 13. Seccionamiento y marcacin de tarugos de madera para determinar la densidad

aparente de 25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
47
Despus de realizar todos los cortes, se procedi a determinar el volumen verde de la madera,
para lo cual se utiliz una balanza de precisin especfica para realizar este proceso. El recipiente
que hace parte del instrumental de la balanza se llena con agua y la sub-muestra de madera se
coloca en una canastilla diseada para este fin, la cual es cuidadosamente hundida en el agua de
manera que est completamente bajo el agua. La sub-muestra no debe tocar los lados o el fondo
del recipiente. El peso medido del agua desplazada es igual al volumen de la muestra (ya que el
agua tiene una densidad de 1, lo cual se conoce como teorema de Pitgoras). La balanza
electrnica se debe volver a cero despus de cada medicin (Chave, 2005) (Figura 14).
Figura 14. Equipamiento y materiales necesarios para la determinacin del volumen por el
mtodo de desplazamiento en el proceso de evaluacin de densidad de madera para la
determinacin del crecimiento, cuantificacin de la biomasa acumulada y el carbono capturado
de 25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana.
48
El secado de las unidades de evaluacin se llev a cabo utilizando un horno de ciclo convectivo
BINDER de 200 litros, para lo cual se utiliz una temperatura de 100C durante 72 horas. Con
este proceso se determin el peso de la madera seca al horno (figura 15).
Figura 15. Disposicin de las unidades de evaluacin en el horno para su secado en el proceso de
evaluacin de densidad de madera para la determinacin del volumen por el mtodo de
desplazamiento para la determinacin del crecimiento, cuantificacin de la biomasa acumulada y
el carbono capturado de 25 especies de rboles y arbustos nativos de la cordillera oriental
colombiana.
Una vez secas las sub-muestras, se pesaron en la balanza de precisin y finalmente, con el peso
seco de las unidades de evaluacin y el volumen generado anteriormente se determin la
densidad aparente de la madera, cuyo valor se gener de promediar los valores independientes de
cada una de las unidades.
- Evaluacin del rea foliar. Para el proyecto, en el proceso de cuantificacin de biomasa area
relacionada con la parte de follaje, se tomaron, marcaron y etiquetaron, muestras de 500 gramos
de hojas completas, de todos los tamaos y en diferentes estados de desarrollo fisiolgico, las
cuales fueron divididas en sub-muestras de 100 gr. Las hojas, se dispusieron en una prensa de
dendrologa para su traslado al laboratorio de Ciencias Forestales, de la Universidad del Tolima,
para su posterior evaluacin. El rea foliar de cada sub-muestra se determin por la medicin
directa del rea de cada una de las hojas, utilizando el analizador CI 202 rea Meter, que
genera valores de rea foliar, permetro foliar, al igual que los parmetros de longitud de las hojas
(figura 16).
49
Figura 16. Proceso de evaluacin del rea foliar para la determinacin del crecimiento,
- Parmetros ecofisilgicos para la arquitectura foliar. Con los valores de materia seca y rea
foliar determinados se calcularon los siguientes ndices de crecimiento, de acuerdo con la
metodologa propuesta por Fageria, Baligar & Clarck (2006).
Tasa de crecimiento relativo (RGR): mide el incremento de biomasa por unidad de tiempo
expresado en Kg/hectrea/ ao.
RGR= P2 P1 / A (t2 t1)
Donde:
A = rea donde el peso seco fue registrado
P1 = Peso seco de Muestra 1
P2 = Peso seco de Muestra 2
t1 = Fecha de Muestreo 1 expresado en aos
t2 = Fecha de Muestreo 2 expresado en aos
Tasa de asimilacin neta (NAR)): es un estimador de la eficiencia fotosinttica de la planta

expresada como gr. de materia seca por hectreas por ao
NAR= (PS2 PS1 / AF2 AF1)X(Loge AF2 Loge AF1) / t2 t1
Donde:
Loge = Logaritmo natural
PS = Peso seco de las muestras en t1 y t2.
AF = rea foliar en el periodo t1 y t2.
50
Relacin rea Foliar (LMF): estima la magnitud del aparato fotosinttico de la planta y es la
relacin entre el rea foliar y el peso seco total de la planta, expresada en cm2/ gr. de materia
seca.
LMF = AF/PS,
Donde:
PS = Peso Seco Total de planta
AF = rea foliar de la planta.
rea Foliar Especfica (SLA): mide el grosor de la hoja y representa la superficie foliar por
gramo de hoja, expresada en cm2 /gr.
SLA = AF/PSAF,
Donde:
PSAF= Peso seco del rea foliar
ndice de rea Foliar (LAI): es el rea foliar por unidad de superficie de suelo.
LAI = AFT/S,
Donde:
AFT = rea Foliar Total
S = rea de Suelo ocupada
4.3 CUANTIFICACIN DEL CARBONO CAPTURADO PARA CADA UNA DE LAS

ESPECIES OBJETO DE ESTUDIO.
Para la determinacin del carbono orgnico para los diferentes componentes de las especies
evaluadas, se realizaron anlisis qumicos para sub-muestras de 100 gr. de materia seca,
utilizando la metodologa de Walkley y Black, cuyos protocolos han sido estandarizados por el
laboratorio LASEREX del departamento de Qumica de la Universidad del Tolima, donde fueron
realizadas las pruebas.
51
4.4 METODOLOGIA PARA EL PROCESAMIENTO DE LA INFORMACIN
Para la realizacin de los procesos de datos se utiliz el software estadstico SATATGRAPHICS

Centurion 16.1, con el cual se obtuvieron relaciones entre las variables peso fresco (FW) y peso
seco (DW), para los diferentes componentes funcionales, al igual que la variacin de sus
incrementos. Los modelos de biomasa, los modelos de acumulacin foliar y las fracciones de
carbono fueron obtenidas a partir de regresiones lineales transformadas especialmente del tipo
exponencial, logartmico y sigmoidea, en correlacin con las diferentes categoras de edad para el
individuo promedio Los mejores modelos se seleccionaron por el ajuste del R2. Igualmente se
tuvo en cuenta el respectivo anlisis de varianza y la prueba de Durbin Watson, para el proceso
en cuestin.
4.5 BASE CARTOGRFICA
- Estudio del terreno. El Parque Ecolgico la Poma se encuentra entre montaas de la cordillera
oriental que estn entre los 2550 y 2730 m.s.n.m. con pendientes entre los 0 y 75%. Es un terreno
en su gran mayora cubierto con vegetacin arbrea sobre todo en los alrededores, es decir, los
linderos. El costado oeste presenta las cotas ms altas (2736) que van reduciendo hacia el centro
del predio donde se encuentra la zona de parqueadero, cuarto de herramientas, baos, vivero y
dems construcciones, hacia el costado este u oriental, aumenta la cota hasta llegar a los 2640
aproximadamente. Los lotes colindantes segn fotografas areas e imgenes satelitales,
presentan una menor vegetacin arbrea excepto en el costado nor oriental, donde el lmite o
lindero es el filo de una montaa que desciende abruptamente hacia el predio vecino. Este
costado tambin presenta afloramientos rocosos compartidos entre la poma y el predio
colindante.
- Georrefereciacin GPS. El sistema de referencia actual y oficial para Colombia es el

denominado MAGNA SIRGAS y se determin que el parque se encuentra localizado a los 4
3129 Norte y 74 1649,58 Este. Para realizar el amarre del levantamiento y posterior
ubicacin geogrfica del predio, se tom el punto geodsico ms cercano al parque, el punto
(placa) 25740001 con coordenadas 4320.46561"N y 741626.84957"W y Altura Elipsoidal:
2595.145 m.
52
Figura 17. Identificacin del punto geodsico identificado en el rea objeto de estudio.
Punto Geodsico
- Apoyo Cartogrfico y SIG. El parque cuenta con una base cartogrfica realizada en 2006 la
cual se compone de informacin de curvas de nivel cada dos (2) metros, vas y senderos, el rea
del parque, drenajes, sectores de siembra en los que se ha dividido el parque y coberturas
vegetales del 1989, 1996 y 2002. Esta informacin se encueta digital y anloga adems tambin
cuenta con fotografas areas anlogas y una heliografa de la zona de parque. Con esta
informacin se pudo apreciar la forma del terreno para definir el tipo de levantamiento
topogrfico a utilizar y posterior correccin de informacin.
- Poligonales del Levantamiento. Para realizar el proyecto se realiz una poligonal cerrada
iniciando amarre en dos vrtices principales de coordenadas conocidas, uno a placa geodsica y
otro a punto tomado con GPS de precisin sub mtrico. El levantamiento se realiz en 9 tramos
de poligonales abiertas hasta cerrarla en el ltimo tramo. Esto debido a topografa del terreno y la
abundante vegetacin que no puede ser removida por los objetivos ambientales y ecolgicos del
parque.
- Operaciones de Campo. Con el GPS sub mtrico se realiz el levantamiento de un punto

cercano a la placa del punto geodsico 25740001, para realizar el punto de estacin, mirando al
amarre a dicha placa. Esto debido a que segn la consulta realizada en el Geopotal de IGAC, se
necesitan dos puntos con coordenadas reales y los puntos geodsicos ms cercanos al
mencionado se encontraban a ms de 5 kilmetros de distancia aproximadamente, a borde de la
carretera y poco visibles entre ellas, lo que aumentaba el riesgo del equipo tcnico del
levantamiento (a borde de carretera nacional por el trnsito de vehculos de alta carga y a gran
velocidad, agregando el riesgo por robo de la estacin, ya que no se contaba con escoltas). De
53
esta manera se realiz un levantamiento ms econmico y que es vlido para levantamiento
topogrfico de predios.
- Procedimiento General: Se arm la estacin total sobre el punto (delta 2), ingresando sus
respectivas coordenadas, estas fueron establecidas mediante el GPS sub mtrico. Una ves
armada la estacin, se amarr a la placa o punto geodsico (placa de bronce sobre un mojn),
localizada al lado derecho de la carretera en sentido Sur Este, tomando como coordenada
inicial la reportada por el IGAC. De ah se continu el levantamiento utilizando deltas (o puntos
de cambio) como referencia, sobre el margen izquierdo de la carretera hasta llegar a un punto en
el parque al borde izquierdo de la va de entrada a este, que servira para comenzar las
radiaciones hacia el lindero y tambin como el respectivo cierre de polgono. Estando en dicho
punto, se dio inicio a la lectura o radiacin del lindero del parque, los cuales eran definidos por
los operarios del parque, quienes con su experiencia ayudaron a definir los puntos de lectura
cuando no se encontraban cercas que lo delimitaran, as se continu el levantamiento por tramos,
teniendo en cuenta puntos de cambio coordenados para radiar, y segn el avance que permita el
terreno, el clima y dems factores, hasta cerrar la poligonal y comprobar la primera lectura para
determinar el error.
Figura 18. Proceso del levantamiento topogrfico para la determinacin del crecimiento,
Delta 1. Inicio del levantamiento en el parque
54
Primer tramo de levantamiento topogrfico
Afloramientos rocosos sobre los linderos (a)
55
Afloramiento rocosos sobre los linderos (b y c)
56
Toma informacin de los linderos atravesando los afloramientos rocosos
Vegetacin y Topografa del predio
57
Establecimiento de estacin Total
Medicin de puntos con el prisma
58
Apertura de caminos y plateo para establecimiento de la Estacin.
Identificacin de puntos de cambio (Deltas) con material vegetal
Linderos del Predio
59
Senderos y caminos del predio
Vista desde el mirador del parque.
60
Vista del parque desde la cota 2730
Vista del parque desde la cota 2730
61
- Dibujo de planos topogrficos.
Archivos Planos Topogrficos: Los dibujos del levantamiento del predio se realizaron con la
ayuda de un software para dibujo tcnico de arquitectura tipo CAD de la casa Autodesk Land
Desktop versin 2010 y 2013, obteniendo un archivo en formato digital con extensin *.dwg.
Con la informacin de las coordenadas de los puntos levantados en campo, se realiz el dibujo de
levantamiento y de los linderos del predio. Con el Sofware para SIG ArcGIS versin 10.0, se
realiz el dibujo final para presentar, esto para dejar el archivo del predio georreferenciado, con
sistema de referencia espacial MAGNA SIRGAS y en formatos Shape.
Caractersticas de los planos Topogrficos: El plano topogrfico del proyecto se encuentran

como una capa de dibujo (Shape o Layer) lo cual permite separarlo de diferentes objetos de un
dibujo (Curvas, construcciones, vas, hidrografa), y permite obtener de manera fcil y directa,
informacin rea y permetro del predio, y para organizar la informacin en un futuro servir de
soporte para diferentes estudios de acuerdo a las necesidades del parque segn el nuevo lmite.
- Modelo de elevacin digital del terreno y curvas de nivel.
Teniendo en cuenta el levantamiento altimtrico realizado en 2006 y con ayuda de las

herramientas de ArcGIS Scene versin 10.0, se realiz el modelo tridimensional del predio donde
se aprecia la topografa irregular y compleja del parque, adems de la densa vegetacin actual
que dificulta hacer un nuevo levantamiento altimtrico.
Figura 19. Modelo tridimensional de la topografa del Parque Ecolgico La Poma.
62
63
5. RESULTADOS
5.1 MODELOS ALOMTRICOS ALTURA, DIMETROS, COPAS Y EDAD.
Tabla 2. Modelos alomtricos altura total (m) y edad (aos), para 25 especies nativas tpicas de
la cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica.
N Cdigo MODELO: altura total (m) x edad (aos) R2 E.E.
1 Sv HT = 2,18-0,418333*EDAD + 0,0683333*EDAD^2 98,97 0,0457

2 Aa HT = -1,5375 + 1,8525*EDAD-0,046875*EDAD^2 99,05 0,2711
3 Ml HT = 0,4125 + 0,8575*EDAD-0,036875*EDAD^2 98,68 0,2458
4 Cm HT = -0,0625 + 1,3*EDAD-0,041875*EDAD^2 98,86 0,1452
5 Bm HT = 0,772 + 0,226857*EDAD + 0,00142857*EDAD^2 98,45 0,1349
6 Pb HT = 0,558333 + 0,16875*EDAD + 0,0135417*EDAD^2 99,25 0,0142
7 Xs HT = -0,8375 + 1,075*EDAD-0,053125*EDAD^2 97,19 0,2857
8 Mg HT = -0,7125 + 0,935*EDAD-0,044375*EDAD^2 97,98 0,3115
9 Ap HT = 0,8125 + 0,95*EDAD-0,035625*EDAD^2 96,29 0,3851
10 Wt HT = 0,52 + 0,8425*EDAD-0,07625*EDAD^2 92,47 0.0893
11 La HT = -1,96875 + 2,0625*EDAD-0,101562*EDAD^2 98,86 0,0142
12 Dv HT = -0,6125 + 1,325*EDAD-0,071875*EDAD^2 99,94 0,0301
13 Mp HT = -0,58375 + 0,8575*EDAD-0,0378125*EDAD^2 98,84 0,1278
14 Mpa HT = -0,9925 + 1,0925*EDAD-0,058125*EDAD^2 97, 83 0,3163
15 Ep HT = -0,9875 + 1,085*EDAD-0,050625*EDAD^2 99,08 0,0874
16 Of HT = -1,25625 + 1,605*EDAD-0,0409375*EDAD^2 98,48 0,1743
17 Hg HT = -1,1 + 1,5*EDAD-0,075*EDAD^2 98,88 0,16385
18 Jn HT = -0,7625 + 1,125*EDAD-0,021875*EDAD^2 97,17 0,4715
19 Vs HT = -1,025 + 1,11*EDAD-0,05375*EDAD^2 98,06 0,2964
20 Qh HT = -1,24375 + 1,9275*EDAD-0,0403125*EDAD^2 98,26 0,3593
21 Cl HT = -0,875 + 1,2*EDAD-0,05625*EDAD^2 97,77 0,37641
22 Cf HT = -1,6625 + 1,46*EDAD-0,069375*EDAD^2 98,33 0,2981
23 Vt HT = -0,6875 + 1,1*EDAD-0,053125*EDAD^2 97,82 0,39635
24 Ef HT = 0,846 + 0,2885*EDAD + 0,00125*EDAD^2 99,36 0,1091
25 Bf HT = -0,725 + 0,915*EDAD-0,04625*EDAD^2 98,22 0,3163
64
16
14
ALTURA TOTAL (m)
12
10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
TIEMPO (aos)
Aa Ml Cm Bm Xs Ap La Dv Qh
Ef Sv Pb Mg Wt Cl Mp Mpa Ep
Of Hg JN Vs Cf Vt Bf
Figura 20. Variacin de la altura respecto a la edad para 25 especies nativas tpicas de la cordillera
oriental, utilizadas en restauracin ecolgica.
65
Tabla 3. Modelos alomtricos dimetro de copa (m) y edad (aos), para 25 especies nativas
tpicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica.
N Cdigo MODELO: altura total (m) x edad (aos) R2 E.E.

1 Sv DC = exp(2,26036 + 0,38361*EDAD) 96,291 0,464427
2 Aa DC = exp(4,0575 + 0,177673*EDAD) 99,8085 0,04402
3 Ml DC = exp(3,51361 + 0,226964*EDAD) 99,4267 0,0974889
4 Cm DC = exp(2,80347 + 0,367437*EDAD) 99,2733 0,177841
5 Bm DC = exp(3,71504 + 0,147464*EDAD) 99,9761 0,0134173
6 Pb DC = exp(1,77219 + 0,444345*EDAD) 98,7099 0,299089
7 Xs DC = exp(2,69147 + 0,264648*EDAD) 99,6283 0,0914434
8 Mg DC = exp(3,3584 + 0,255367*EDAD) 94,8765 0,349403
9 Ap DC = exp(4,03036 + 0,155599*EDAD) 96,8415 0,158961
10 Wt DC = exp(2,61446 + 0,325286*EDAD) 95,0469 0,310639
11 La DC = exp(2,70311 + 0,364547*EDAD) 99,8356 0,0639173
12 Dv DC = exp(3,7763 + 0,247145*EDAD) 99,9887 0,0148793
13 Mp DC = exp(3,26991 + 0,312721*EDAD) 99,9976 0,00864349
14 Mpa DC = exp(3,82931 + 0,238878*EDAD) 99,9644 0,0255176
15 Ep DC = exp(2,32656 + 0,371454*EDAD) 99,9155 0,0610988
16 Of DC = exp(3,69907 + 0,275304*EDAD) 99,5483 0,0775789
17 Hg DC = exp(3,36297 + 0,298892*EDAD) 99,833 0,0691465
18 Jn DC = exp(3,15591 + 0,223193*EDAD) 99,9512 0,0155924
19 Vs DC = exp(3,08932 + 0,297732*EDAD) 99,9965 0,0100218
20 Qh DC = exp(3,8416 + 0,178985*EDAD) 99,9847 0,0125401
21 Cl DC = exp(3,59406 + 0,238213*EDAD) 99,9667 0,0246012
22 Cf DC = exp(2,50777 + 0,378412*EDAD) 99,0311 0,136674
23 Vt DC = exp(3,50146 + 0,248421*EDAD) 99,9736 0,0228356
24 Ef DC = exp(3,40893 + 0,28496*EDAD) 99,9831 0,0209553
25 Bf DC = exp(2,38606 + 0,348038*EDAD) 99,9552 0,0318296
66
700
600
500
DIMETRO DE COPA
400
(m)
300
200
100
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
TIEMPO (aos)
Aa Ml Cm Bm Xs Ap La Dv Qh
Ef Sv Pb Mg Wt Cl Mp Mpa Ep
Of Hg JN Vs Cf Vt Bf
Figura 21. Variacin del dimetro de copa respecto a la edad para 25 especies nativas tpicas de la
67
5.2 ECUACIONES DE BIOMASA POR COMPONENTE FUNCIONAL (HOJAS,
RAMAS, FUSTE Y RACES) Y ECUACIONES DE BIOMASA AREA Y BIOMASA
SUBTERRNEA.
Tabla 4. Ecuaciones de biomasa por componente funcional para las 25 especies nativas tpicas
de la cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica.
Dodonaea viscosa Jacq.

RELACION ALOMTRICA MODELO R2 E.E.
Altura total x peso seco hojas DWLDv = 5,911,73-5,1,78*HT + 1,15*HT^2 99,69 2,41
Altura total x peso seco ramas DWBDv = -40,56 + 27,45*HT-3,74,68*HT^2 72,89 2,51
Altura total x peso seco raz DWRDv = -1,06 + 0,305*HTD+ 0,11*HT^2 93,58 2,52
Altura total x peso seco fuste No presenta - -
Altura total x dimetro de copa DCDv = 0,957-0,518*HT + 0,301*HT^3 91,77 2,39
Senna viarum (Little) H.S. Irwin & Barneby

Altura total x peso seco hojas DWH = 260,352-278,796*HT + 84,2388*HT^2 96,781 3,0674
Altura total x peso seco ramas DWRa = 4632,92-5501,4*HT + 1669,66*HT^2 95,047 4,2329
Altura total x peso seco raz DWR = 4803,16-5513,52*HT + 1640,02*HT^2 96,739 3,1189
Altura total x peso seco fuste DWF = 3102,43-3684,98*HT + 1152,02*HT^2 98,964 2,6362
Altura total x dimetro de copa DC = -33,3323 + 29,4191*HT + 16,8991*HT^2 99,342 2,4276
Altura total x peso seco total TDW = -37,2168 + 27,4931*HT-2,05946*HT^2 99,684 2,4762
Alnus acuminata Kunth

Altura total x peso seco hojas DWH = 141,239 + 4,81758*HT + 40,2428*HT^2 96,987 2,9045
Altura total x peso seco fuste DWF = -102,377 + 129,589*HT-1,22093*HT^2 2,88546 2,8814
Altura total x dimetro de copa DC = 84,6063-10,7183*HT + 8,86183*HT^2 98,135 2,9283
Altura total x peso seco total TDW = 1,07243-0,7868*HT + 0,553794*HT^2 99,737 2,1521
68
Myrcianthes leucoxyla (Ortega) Mc. Vaugh
Altura total x peso seco hojas DWH = 101,339-172,634*HT + 270,649*HT^2 97,584 2,8974
Baccharis macrantha Kunth

Altura total x peso seco hojas DWH = -100,863 + 375,555*HT-67,9737*HT^2 98,224 2,7446
Altura total x peso seco ramas DWRa = -782,954 + 1728,82*HT-428,719*HT^2 98,271 2,7769
Altura total x peso seco raz DWR = -313,75 + 718,75*HT-187,5*HT^2 98,446 2,9196
Altura total x dimetro de copa DC = -73,65 + 261,341*HT-64,3182*HT^2 98,315 2,9935
Piper bogotense C. DC.

RELACION ALOMTRICA MODELO R2 E.E
Altura total x peso seco hojas DWLPb =315,009-143,615*HT + 45,817*HT^2 94,032 3,1413
Altura total x peso seco ramas DWBPb = 214,594-124,821*HT + 71,251*HT^2 95,293 3,0747
Altura total x peso seco raz DWRPb = -194,831 + 159,772*HT-3,116*HT^2 94,934 3,0303
Altura total x peso seco fuste DWPPb = 91,59-14,443*HT + 12,69*HT^2 90,579 3,5187
Altura total x dimetro de copa DCPb =2,65 + 3,13*HT + 1,021*HT^2 95,079 2,9193
69
Xylosma spiculifera (Tul.) Tr. & Pl.
Abatia parviflora Ruiz & Pav.

Weinmannia tomentosa L. f.
Altura total x dimetro de copa DC = 27,8289 + 12,7822*HT + 9,58966*HT^2 98,326 2,8945
70
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
DWH = -219,163 + 2,51168*HT-
Altura total x peso seco hojas 0,00197961*HT^2 99,375 1,6029
Morella parvifolia (Benth.) Parra-O

Altura total x peso seco fuste DWF = -221,276-458,96*HT + 526,707*HT^2 90,579 1,452
Escallonia pndula (Ruiz & Pav.) Pers.

71
Oreopanax floribundum Decne & Planch
Altura total x peso seco hojas DWLOf = 12,73-11,78*HT + 5,63*HT^2 98,34 2,67
Altura total x peso seco ramas DWBOf = -9,57 + 5,71*HT-6,68*HT^2 70,43 3,65
Altura total x peso seco raz DWROf = -2,14 + 6,56*HT + 2,508*HT^2 91,57 3,12
Altura total x peso seco fuste DWFOf = -33,72 + 42,31*HT + 22,117*HT^2 99,03 3,78
Altura total x dimetro de copa DCDOf= 1,86-1,32062*HT + 0,6487*HT^3 90,72 4,45
Altura total x peso seco total TDW = -7,1645 + 8,30922*HT-0,715432*HT^2
Hesperomeles goudotiana (Decne) Killip

Altura total x peso seco hojas DWH = -1232,58 + 753,913*HT + 212,139*HT^2 98,796 2,5768
Altura total x peso seco ramas DWRa = -303,388 + 136,702*HT + 139,41*HT^2 97,371 2,9135
Juglans neotrpica Diels

Altura total x peso seco hojas DWH = 395,033-450,608*HT + 138,111*HT^2 2,3593
Altura total x peso seco ramas DWRa = 1425,66-1790,57*HT + 570,059*HT^2 2,8855
Altura total x peso seco raz DWR = 299,264-1030,99*HT + 614,744*HT^2 2,9283
Altura total x peso seco fuste DWF = 4133,33-5110,15*HT + 1625,63*HT^2 2,9196
Altura total x dimetro de copa DC = -214,294 + 282,231*HT-54,6284*HT^2 2,886
Altura total x peso seco total TDW = 7,88589-10,3483*HT + 3,43616*HT^2 2,9935
72
Vallea stipularis L.f.
Altura total x peso seco hojas DWH = -449,362 + 530,997*HT-39,8484*HT^2 2,6771
Altura total x peso seco ramas DWRa = 17,1859-26,1858*HT + 31,7804*HT^2 2,6784
Altura total x peso seco raz DWR = -3196,32 + 3837,1*HT-314,701*HT^2 2,6161
Altura total x peso seco fuste DWF = -2617,64 + 3198,22*HT-238,991*HT^2 2,4595
Altura total x peso seco total TDW = -6,64383 + 8,83831*HT-0,550118*HT^2 2,9571
Quercus humboldtii
Altura total x peso seco hojas DWLQh = 0,610-0,386*HT + 0,0304*HT^2 96,94 2,83
Altura total x peso seco ramas DWBQh = 0,662-0,405*HT + 0,0102*HT^2 98,24 2,77
Altura total x peso seco raz DWRQh = -0,283 + 0,345*HT-0,0054*HT^2 97,87 2,73
Altura total x peso seco fuste DWPQh = 0,83-0,036*HT + 0,0022*HT^2 93,38 3,17
Altura total x dimetro de copa DCQh = 0,4265 + 0,34541*HT + 0,0184*HT^2 98,251 2,63
Altura total x peso seco total DWT = -0,169979-2,81263*HT + 2,06672*HT^2 98,023 2,8753
Cordia lanata Kunth

Altura total x peso seco ramas DWRa = -782,294 + 1081,06*HT-73,5855*HT^2 2,549
Altura total x dimetro de copa DC = 29,4449-9,37381*HT + 32,1113*HT^2 1,8889
Altura total x peso seco total DWT = -0,58269-1,03142*HT + 2,87287*HT^2 1,9777
73
Croton funkianus Muell. Arg.
Altura total x peso seco total DWT = -6,73416 + 10,3846*HT-0,614532*HT^2 98,282 2,6133
Viburnum Triphyllum Bentham

Altura total x peso seco total DWT = -6,19719 + 6,64918*HT-0,52882*HT^2 2,7539
Escallonia floribunda Kunth

Altura total x peso seco fuste NO PRESENTA
74
Bocconia frutescens L.
Cedrela montana Moritz ex Turcz

Altura total x peso seco hojas DWH = -62,1927-130,295*HT + 462,069*HT^2 98,575 2,8855
Altura total x peso seco ramas DWRa = -439,281 + 713,802*HT + 184,764*HT^2 98,284 2,9283
Altura total x dimetro de copa DC = -0,85031 + 32,7691*HT + 14,7084*HT^2 98,652 2,6362
75
5.3 ECUACIONES DE BIOMASA TOTAL.
Tabla 5. Ecuaciones de biomasa total para 25 especies nativas tpicas de la cordillera oriental,
utilizadas en restauracin ecolgica.
COD. MODELO R2 D. W.
Aa T-DW = -12,5329 + 12,6435*A-0,535896*A^2 98,79 2,86

Sv T-DW = -11,5715 + 11,2995*A-0,462556*^2 98,05 3,55
Ml T-DW = -9,23125 + 5,145*A-0,212187*A^2 99,23 1,33313
Cm T-DW = -15,39 + 8,76*A-0,2825*A^2 98,964 1,987
Bm T-DW = -1,63667 + 0,90875*A-0,0377083*A^2 98,363 2,90476
Pb T-DW = -0,963366 + 0,927487*A-0,0450024*A^2 99,35 3,44
Xs T-DW = -6,875 + 4,485*A-0,21375*A^2 99,672 1,1111
Ap T-DW = -3,16625 + 2,555*A-0,110937*A^2 98,767 2,1322
Wt T-DW = -0,382178 + 0,37724*A-0,0177746*A^2 97,03 3,18
Mg T-DW = -5,82333 + 3,4675*A-0,152917*A^2 98,635 2,6679
La T-DW = -9,21125 + 5,6825*A-0,263437*A^2 98,141 2,92867
Dv T-DW = -9,92125 + 5,8225*A-0,305937*A^2 98,673 2,55945
Mp T-DW = -2,7677 + 2,5455*A-0,115529*A^2 96,55 2,61
Mpa T-DW = -3,91875 + 2,995*A-0,140312*A^2 98,875 2,43856
Ep T-DW = -6,1875 + 3,95*A-0,153125*A^2 98,547 2,69335
Of T-DW = -5,88749 + 5,30935*A-0,249539*A^2 95,53 3,5
Hg T-DW = -3,0625 + 1,85*A-0,084375*A^2 98,613 0,272727
Jn T-DW = -8,09541 + 8,95386*A-0,359629*A^2 97,89 4,15
Vs T-DW = -7,8875 + 4,75*A-0,128125*A^2 98,177 2,92457
Qh T-DW = -15,3591 + 17,3535*A-0,683661*A^2 98,48 3,67
Cl T-DW = -9,8125 + 5,75*A-0,296875*A^2 96,481 0,477124
Cf T-DW = -5,384 + 3,16743*A-0,0942857*A^2 97,374 3,45955
Vt T-DW = -6,10875 + 3,5025*A-0,164062*A^2 98,783 2,44206
Ef T-DW = -9,3125 + 5,7*A-0,246875*A^2 98,112 2,97072
Bf T-DW = -24,5 + 7,91667*A-0,416667*A^2 97,978 2,96905
76
5.4 FACTORES DE CONVERSIN DE MATERIA SECA POR COMPONENTE
FUNCIONAL Y TOTAL.
Tabla 6. Factores de conversin de materia seca por componente funcional y total para 25
especies nativas tpicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica.
N cd. HOJAS RAMAS-G RAMAS-D FUSTE RAIZ-G RAIZ-D PROM.

1 Aa 0,39 0,43 0,45 0,48 0,42 0,44 0,45
2 Ap 0,56 0,55 0,59 0,53 0,54 0,58 0,56
3 Bf 0,54 0,53 0,57 0,51 0,52 0,56 0,54
4 Bm 0,5 0,56 0,64 0,66 0,68 0,62 0,65
5 Cf 0,61 0,6 0,65 0,58 0,59 0,63 0,61
6 Cm 0,41 0,36 0,38 0,38 0,35 0,37 0,37
7 Dv 0,38 0,48 0,51 0,59 0,44 0,41 0,49
8 Ef 0,68 0,67 0,72 0,64 0,66 0,7 0,68
9 Ep 0,35 0,4 0,41 0,38 0,38 0,48 0,41
10 Hg 0,43 0,53 0,44 0,47 0,53 0,54 0,49
11 Jn 0,46 0,41 0,43 0,43 0,4 0,42 0,42
12 La 0,39 0,48 0,5 0,54 0,61 0,62 0,57
13 Mg 0,38 0,47 0,49 0,53 0,6 0,61 0,56
14 Ml 0,48 0,65 0,67 0,54 0,51 0,49 0,55
15 Mp 0,53 0,72 0,74 0,59 0,56 0,54 0,61
16 Mpa 0,51 0,69 0,71 0,58 0,54 0,52 0,59
17 Of 0,4 0,35 0,37 0,37 0,34 0,36 0,36
18 Pb 0,31 0,38 0,4 0,43 0,49 0,5 0,45
19 Qh 0,68 0,62 0,71 0,63 0,71 0,72 0,69
20 Cl 0,37 0,45 0,47 0,51 0,58 0,59 0,54
21 Sv 0,42 0,52 0,48 0,49 0,56 0,57 0,52
22 Vs 0,4 0,5 0,52 0,52 0,59 0,6 0,56
23 Vt 0,54 0,53 0,57 0,5 0,51 0,55 0,53
24 Wt 0,44 0,54 0,56 0,6 0,68 0,69 0,64
25 Xs 0,41 0,5 0,52 0,56 0,64 0,65 0,59
77
5.5 PATRONES DE DISTRIBUCIN DIFERENCIAL DE BIOMASA.
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
Cm
Bm
Cl
Cf
Bf
Mpa
Mg
Mp
Aa
Ap
Ml
Dv
Of
Hg
Vs
Qh
Vt
Sv
Pb
Xs
Jn
Wt
La
Ep
Ef
RAICES FUSTE RAMAS HOJAS
Figura 22. Patrones de distribucin diferencial de biomasa para 25 especies nativas tpicas de la
78
5.6 DENSIDAD APARENTE DE LA MADERA Y FACTOR DE EXPANSIN DE
BIOMASA.
Tabla 7. Densidad aparente de la madera y factor de expansin de biomasa para 25 especies

nativas tpicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica.
-3
Nombre Cientfico DENS. (g.cm ) FEB
Alnus acuminata Kunth 0,53 0,375

Myrcianthes leucoxyla (Ortega) Mc. Vaugh 0,47 0,354
Cedrela montana Moritz ex Turcz 0,31 0,368
Baccharis macrantha Kunth 0,49 0,316
Xylosma spiculifera (Tul.) Tr. & Pl. 0,53 0,353
Abatia parviflora Ruiz & Pav. 0,47 0,355
Lafoensia acuminata 0,57 0,377
Dodonaea viscosa Jacq. 0,62 0,427
Quercus humboldtii Bonpland 0,57 0,299
Escallonia floribunda Kunth 0,49 0,295
Senna viarum (Little) H.S. Irwin & Barneby 0,4 0,407
Piper bogotense C. DC. 0,56 0,418
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 0,47 0,427
Weinmannia tomentosa L. f. 0,55 0,399
Cordia lanata Kunth 0,44 0,387
Morella pubescens (Humb. & Bonpl.ex willd.) Wilbur 0,49 0,39
Morella parvifolia (Benth.) Parra-O 0,4 0,335
Escallonia pndula (Ruiz & Pav.) Pers. 0,44 0,369
Oreopanax floribundum Decne & Planch. 0,34 0,322
Hesperomeles goudotiana (Decne) Killip 0,56 0,379
Juglans neotrpica Diels 0,39 0,349
Vallea stipularis L.f. 0,51 0,367
Croton funkianus Muell. Arg. 0,34 0,383
Viburnum Triphyllum Bentham 0,51 0,36
Bocconia frutescens L. 0,29 0,304
79
5.7 PARMETROS ECOFISIOLGICOS PARA LA ARQUITECTURA FOLIAR
(FACTOR DE EXTINCIN LUMNICA - K, NDICE DE REA FOLIAR - LAI Y REA
FOLIAR ESPECIFICA - SLA).
Tabla 8. Parmetros ecofisiolgicos para la arquitectura foliar para 25 especies nativas tpicas de
la cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica.
Nombre Cientifico K LAI (m2.m-2) SLA (cm2.g-1)
Alnus acuminata Kunth 0,47 2,34 148,194

Myrcianthes leucoxyla (Ortega) Mc. Vaugh 0,44 2,21 67,067
Cedrela montana Moritz ex Turcz 0,46 2,30 97,294
Baccharis macrantha Kunth 0,39 1,97 130,214
Xylosma spiculifera (Tul.) Tr. & Pl. 0,44 2,21 62,985
Abatia parviflora Ruiz & Pav. 0,49 2,45 108,870
Lafoensia acuminata 0,57 2,85 83,828
Dodonaea viscosa Jacq. 0,53 2,67 157,578
Quercus humboldtii Bonpland 0,69 3,45 176,216
Escallonia floribunda Kunth 0,61 3,05 113,692
Senna viarum (Little) H.S. Irwin & Barneby 0,51 2,55 86,849
Piper bogotense C. DC. 0,52 2,61 151,185
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 0,53 2,67 41,783
Weinmannia tomentosa L. f. 0,50 2,49 58,053
Cordia lanata Kunth 0,58 2,90 55,621
Morella pubescens (Humb. & Bonpl.ex willd.) Wilbur 0,49 2,44 69,385
Morella parvifolia (Benth.) Parra-O 0,42 2,09 52,836
Escallonia pndula (Ruiz & Pav.) Pers. 0,46 2,31 55,179
Oreopanax floribundum Decne & Planch. 0,40 2,01 43,755
Hesperomeles goudotiana (Decne) Killip 0,47 2,37 75,478
Juglans neotrpica Diels 0,44 2,18 134,912
Vallea stipularis L.f. 0,46 2,29 45,412
Croton funkianus Muell. Arg. 0,48 2,39 46,881
Viburnum Triphyllum Bentham 0,45 2,25 71,777
Bocconia frutescens L. 0,38 1,90 116,720
80
5.8 TASAS DE CRECIMIENTO EXPRESADAS EN TRMINOS DE MATERIA SECA.
Tabla 9. Tasas de Crecimiento Relativo (RGR) expresadas en trminos de materia seca para 25
especies nativas tpicas de la cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica.
1
Nombre Cientfico RGR (mg.g- ) FRAC. C. (%)
Alnus acuminata Kunth 10,05 37,5

Myrcianthes leucoxyla (Ortega) Mc. Vaugh 27,9 41,2
Cedrela montana Moritz ex Turcz 35,97 35,2
Baccharis macrantha Kunth 19,39 35,7
Xylosma spiculifera (Tul.) Tr. & Pl. 18,32 39,3
Abatia parviflora Ruiz & Pav. 13,74 38,6
Lafoensia acuminata 14,16 40,4
Dodonaea viscosa Jacq. 38,23 40
Quercus humboldtii Bonpland 31,79 35,6
Escallonia floribunda Kunth 34,97 36,4
Senna viarum (Little) H.S. Irwin & Barneby 23,98 42,3
Piper bogotense C. DC. 22,3 43,5
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 47,87 38,2
Weinmannia tomentosa L. f. 12,56 39,8
Cordia lanata Kunth 34,88 42,4
Morella pubescens (Humb. & Bonpl.ex willd.) Wilbur 44,96 44,2
Morella parvifolia (Benth.) Parra-O 24,24 37,7
Escallonia pndula (Ruiz & Pav.) Pers. 22,9 47,9
Oreopanax floribundum Decne & Planch. 17,18 37,3
Hesperomeles goudotiana (Decne) Killip 17,7 36,3
Juglans neotrpica Diels 47,79 42,7
Vallea stipularis L.f. 39,74 42,8
Croton funkianus Muell. Arg. 43,71 41,3
Viburnum Triphyllum Bentham 29,98 39,6
Bocconia frutescens L. 27,88 36,1
81
5.9 VALORES DE LA PRODUCTIVIDAD Y EL RENDIMIENTO PARA CADA UNA DE
LAS ESPECIES EXPRESADOS EN TRMINOS DE CAPTURA DE CO2
EQUIVALENTE.
Tabla 10. Valores de la productividad y el rendimiento para 25 especies nativas tpicas de la

cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica, expresados en trminos de captura de
CO2 equivalente.
COD. EDAD TDW.rb-1 FC-C C.rb-1 CO2e.rb-1 Kg.CO2e.ha-1 MgCO2e.ha-1

Aa 10 60,31 37,5 22,62 82,91 92118,13 92,12
Sv 10 55,17 41,2 22,73 83,33 92574,25 92,57
Ml 10 21,00 35,2 7,39 27,10 30107,14 30,11
Cm 10 43,96 35,65 15,67 57,45 63829,84 63,83
Bm 10 3,68 39,3 1,45 5,30 5890,43 5,89
Pb 10 3,81 38,62 1,47 5,40 5994,98 5,99
Xs 10 16,60 40,4 6,71 24,59 27314,67 27,31
Ap 10 11,29 40 4,52 16,56 18393,42 18,39
Wt 10 1,61 35,6 0,57 2,10 2338,44 2,34
Mg 10 13,56 36,44 4,94 18,11 20125,36 20,13
La 10 21,27 42,3 9,00 32,98 36645,06 36,65
Dv 10 17,71 43,5 7,70 28,24 31377,30 31,38
Mp 10 11,13 38,2 4,25 15,59 17323,54 17,32
Mpa 10 12,00 39,8 4,78 17,51 19452,38 19,45
Ep 10 18,00 42,4 7,63 27,98 31084,57 31,08
Of 10 22,25 44,2 9,84 36,06 40058,99 40,06
Hg 10 7,00 37,7 2,64 9,67 10748,45 10,75
Jn 10 45,48 47,9 21,79 79,86 88728,93 88,73
Vs 10 26,80 37,3 10,00 36,65 40714,60 40,71
Qh 10 89,81 36,3 32,60 119,52 132781,29 132,78
Cl 10 18,00 42,7 7,69 28,18 31304,51 31,30
Cf 10 16,86 42,8 7,22 26,46 29393,58 29,39
Vt 10 12,51 41,3 5,17 18,94 21043,39 21,04
Ef 10 23,00 39,6 9,11 33,39 37096,21 37,10
Bf 10 13,00 36,1 4,69 17,20 19114,24 19,11
82
5.10 BASE CARTOGRFICA
Actualizacin SIG. De acuerdo a los trabajos realizados anteriormente en este tema para el
Parque ecolgico la Poma y los archivos entregados por el mismo para la realizacin de la
actualizacin cartogrfica y SIG, se presentan a continuacin el trabajo realizado y con ello la
metodologa para las respectivas correcciones y actualizaciones realizadas en este tema.
- Diferencias de rea. Segn el archivo que contiene el rea y la ubicacin espacial del parque el
cual fue entregado por la corporacin CAEM, la capa del parque no posee sistema de referencia
geogrfica y reporta un rea de 1319779,96 unidades, ya que no se conoce la unidad de medida,
este se compar con la capa catastral adquirida, realizada por el Instituto Geogrfico Agustn
Codazzi IGAC, el cual presenta un rea de 1259291,58 hectreas. Para analizar esta informacin
de diferentes fuentes se unificaron los sistemas de referencia en este caso, a MAGNA-SIRGAS
sistema actual para Colombia.
- Sistema de referencia sin definir la capa de rea del parque.
83
- rea del parque segn la base cartogrfica base
- Superposicin de shapes. Comparacin de reas entre archivos base, CAEM e IGAC.
En rojo se aprecia la forma del lote entregada por la CAEM y en gris la forma entregada por el
IGAC.
84
Como se puede apreciar en la imagen, existe una gran diferencia entre estos archivos, si bien el
entregado por la CAEM corresponde a un trabajo de levantamiento de informacin en campo, el
del IGAC es informacin de una entidad oficial avalada por el estado y por ende se deben realizar
las respectivas aclaraciones.
Se plantea que uno de los motivos de dicha diferencia puede ser la escala de trabajo para el
levantamiento del predio, si bien la informacin del IGAC para el municipio de Soacha donde
est ubicado el parque, ha sido publicada a escala 1:2000, de la escala de trabajo realizado por la
CAEM para el levantamiento, no se tiene conocimiento, por ello adquiere gran importancia el
levantamiento topogrfico realizado, con esto ya se tiene criterios de evaluacin y anlisis de los
procesos de cambio del predio a travs del tiempo.
- Diferencias de sistema de coordenadas. Este es otra diferencia encontrada que si bien no ha

causado problemas a la hora de superponer los archivos, si es necesario hacer la migracin de
toda la informacin geogrfica del parque al sistema de referencia Magna Sirgas pues los
archivos entregados no tienen un sistema definido, as poder actualizar no solo el rea del parque
sino el permetro, los senderos, localizacin de los lotes de restauracin ecolgica e investigacin
y dems, y con ello complementar la actualizacin cartogrfica del Parque.
- Diferencias a partir de una imagen satelital. Teniendo en cuenta la informacin libre de

imgenes satelitales encontradas en portales de libre acceso, se han sobrepuesto los archivos
recibidos por parte de la CAEM y el IGAC y el levantamiento realizado. Las diferencias se
pueden apreciar en las siguientes imgenes:
85
- Superposicin de la forma entregada por el IGAC en el visor de imgenes satelitales Google
Earth.
- Superposicin de la forma entregada por la CAEM en el visor de imgenes satelitales Google

Earth.
86
- Superposicin de la forma entregada por el IGAC y la CAEM en el visor de imgenes satelitales
Google Earth.
En rojo se aprecia la forma entregada por la CAEM y en Blanco la forma entregada por el IGAC.
Las formas presentan diferencias significativas, sin embargo la calidad de la imagen libre
existente en Google Earth, no se alcanza a apreciar la especializacin exacta del permetro del
parque, se recomienda conseguir una imagen satelital del parque actualizada y con mayor
resolucin para apreciar, adems, el avance de los procesos de restauracin y recuperacin de
zonas degradadas dentro del parque a travs del tiempo.
87
- Superposicin de las capar entregada por el IGAC, la CAEM y el levantamiento topogrfico en
el visor de imgenes SAS.Planet.
Como se aprecia en la imagen, las diferencias del lote son significativas segn la fuente, se ha
definido que el levantamiento es el ms acertado para los requerimientos del parque aunque no
necesariamente corresponda con la imagen, ya que es una imagen en bruto si procesos de
orthocorrecin, ya que no son el objetivo del proyecto.
- Longitud y rea del predio: La Longitud del levantamiento es de 6420,496932 mtros.
El rea del predio es de 124,706311 Hectreas.
88
OTROS:
- Planos:
Un (1) plano en original a color tamao en papel bond tamao A1 (594,2 x 841,2 mm) o a escala
1: 3500 con intervalo de curvas de nivel cada dos (2) metros.
- Informacin digital anexada:
Cuadro de Coordenadas del Predio La Poma

Mapa de Linderos del Predio La Poma
Shape y CAD del Predio La Poma segn Levantamiento topogrfico
Shape y CAD de Puntos del levantamiento topogrfico del Predio La Poma
Shape y CAD de rea Construida en el Predio La Poma
Shape y CAD de predios colindantes al predio la Poma
Shape y CAD de rboles aprovechados para la medicin de carbono
Shape y CAD de curvas de nivel
Shape y CAD de senderos
Shape y CAD de vas
Imgen satelital escala 1:2000 en formato .ecw
89
CONCLUSIN
La distribucin diferencial de la biomasa en las 25 especies objeto de este estudio permiti
generar dos grupos particulares, los cuales corresponden a las especies cuyo mayor componente
de biomasa lo vierte a la fuste, mientras que el segundo grupo prioriza las ramas y el rea foliar.
De esta manera los modelos de biomasa generados discriminan claramente el comportamiento de
la biomasa entre rboles y arbustos. Igualmente, este estudio propuso modelos particulares para
los diferentes componentes estructurales que caracterizan las especies tanto a nivel foliar, ramas,
fuste y races, lo que permite entender las estrategias de crecimiento y adaptacin que ellas
generan para sobrevivir en ambientes con restricciones ambientales en los bosques alto andinos
con dficit hdrico. En este tipo de ecosistema las tasas de captura de carbono son bajas, en
especial en las especies arbustivas, sin embargo su importancia funcional es igualmente
importante dentro de los bienes y servicios ecosistmicos que generan estas coberturas.
Finalmente, estos resultados contribuyen al entendimiento de las especies nativas tpicas de la
cordillera oriental utilizadas en restauracin ecolgica, sobre la acumulacin de la biomasa y
carbono capturado en ambientes con restricciones de crecimiento.
90
REFERENCIAS
Acevedo M.F., Urban D.L. and Ablan M. (1995). Transition and gap models of forest dynamics.
Ecological Applications 5(4), p. 1040-1055.
Allen, J. F.; Gantt, E.; Golbeck. J. F. and Osmond, B. (2008). Photosynthesis. Energy from the
sun. 14th International Congress on Photosynthesis. Springer. Berlin. 1640 p.
Apple M. E., Olszyk D. M., Ormrod D. P., Lewis J., Southworth D. and Tingey D. T. (2000).
Morphology and Stomatal Function of Douglas Fir Needles Exposed to Climate Change:
Elevated CO2 and Temperature. International Journal of Plant Sciences 161(1), p. 127-132.
Bhagwat, A. S. (2005). Photosynthetic carbon assimilation of C3, C4 and CAM pathways. In:
Handbook of Photosynthesis. Taylor Francis Group, p. 2-24.
Blanquenship, R. E. (2002). Molecular mechanisms of photosynthesis. Blackwell Publishing.

Oxford. U.K. 321 p.
Bugmann H.K.M. (1996). A simplified forest model to study species composition along climate
gradients. Ecology 77(7), p. 2055-2074.
Bugmann H.K.M. and Solomon A.M. (2000). explaining forest composition and biomass across
multiple biogeographical regions. Ecological Applications 10(1), p. 95-114.
Bullock S.H. (2000). Developmental patterns of tree dimensions in a neotropical deciduous

forest. Biotropica 32(1), p 42-52.
Cao K. F. (2000). Water Relations and Gas Exchange of Tropical Saplings during a Prolonged
Drought in a Bornean Heath Forest, with Reference to Root Architecture. Journal of
Tropical Ecology 16(1), p. 101-116.
Castellanos N. M. (2001). Programa piloto de adaptacin de especies nativas para la restauracin

de ecosistemas de bosque andino de la cordillera oriental, Parque Ecolgico La Poma.
Trabajo de grado Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagu.
Chambers J.Q., Tribuzy E.S., Toledo L.C., Crispim B.F., Higuchi N., Dos Santos J., Arajo A.C.,
Kruijt B., Nobre A.D. and Trumbore S.E. (2004). Respiration from a tropical forest
91
ecosystem: partitioning of sources and low carbon use efficiency. Ecological Applications
14(4), p. 572-588.
Clark D.A. and Clark D.B. (1999). Assessing the growth of tropical rain forest trees: issues for
forest modeling and management. Ecological Applications 9(3), p. 981-997.
Coral, O. (1998). Anlisis estructural y evaluacin de la diversidad florstica y de la regeneracin

natural en las parcelas de investigacin, Parque Ecolgico La Poma. Trabajo de grado
Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagu.
Danjon F., Fourcaud T. and Bert D. (2005). Root architecture and wind-firmness of mature pinus
pinaster. New Phytologist 168(2), p. 387-400.
Davies S.J. (2001). Tree mortality and growth in 11 sympatric macaranga species in Borneo.
Ecology 82(4), p. 920-932.
Durand J.B., Gudon Y., Caraglio, Y. and Costes, E. (2005). Analysis of the plant architecture
via tree-structured statistical models: the hidden markov tree models. New Phytologist,
166(3), p. 813-825.
Fageria, N. K., V. C. Baligar and R. B. Clarck. (2006). Physiology of crop production.

FPP.London. 345 p.
Friend A.D., Schugart H.H. and Running S.W. (1993). a physiology-based gap model of forest
dynamics. Ecology 74(3), p. 792-797.
Garcia O. (1983). A stochastic differential equation model for the height growth of forest stands.
Biometrics 39(4), p. 1059-1072.
Gill S.J. and Biging G.S. (2002). Autoregressive moving average models of conifer crown
profiles. Journal of Agricultural, Biological, and Environmental Statistics 7(4), p. 558-
573.
Hall G.M.J. and Hollinger D.Y. (2000). Simulating New Zealand forest dynamics with a
generalized temperate forest gap model. Ecological Applications 10(1), p. 115-130.
Held, H. W. (2005). Plant biochemistry. Third Edition. Elsevier Academic Press. New York.
630 p.
92
Hickler T., Smith B., Sykes M.T. Davis M.B. Sugita S. and Walker K. (2004). Using a
generalized vegetation model to simulate vegetation dynamics in northeastern USA.
Ecology 85(2), p. 519-530.
Hilbert D.W. and Messier C. (1996). Physical simulation of trees to study the effects of forest
light environment, branch type and branch spacing on light interception and transmission.
Functional Ecology 10(6), p. 777-783.
Hopkings, W. G. (2006). Photosynthesis and respiration. Chelsea House publishers. New York.
169 p.
Hoover, C. H. (2008). Field measurements for forest carbon monitoring. A landscape-scale

approach. Springer. Berlin. 236 p.
Huges, R. F.; Kauffman, J. B. And Jaramillo, V. (1999). Biomass, carbon and nutrients
dynamics of forests in a humid tropical region of Mexico. Ecology. 80:6, p. 1892-1907.
Kobe R.K. (1996). Intraspecific variation in sapling mortality and growth predicts geographic
variation in forest composition. Ecological Monographs 66(2), p. 181-201.
Kohyama T. (1991). A functional model describing sapling growth under a tropical forest
canopy. Functional Ecology 5(1), p. 83-90.
Kohyama T. (1992). Size-structured multi-species model of rain forest trees. Functional Ecology
6(2), p. 206-212.
Landsberg, J.J. and Gower, S. T. (1997). Applications of physiological ecology to forest

management. Academic Press. New York. 354 p.
Lieberman D. and Lieberman M. (1987). Forest tree growth and dynamics at la Selva, Costa
Rica (1969-1982). Journal of Tropical Ecology 3(4), p. 347-358.
Lieberman D., Lieberman M., Hartshorn G. and Peralta P. (1985). Growth rates and age-size
relationships of tropical wet forest trees in Costa Rica. Journal of Tropical Ecology 1(2),
p. 97-109.
Loehle, C. (2000). Strategy space and the disturbance spectrum: a life-history model for tree
species coexistence. The American Naturalist 156(1), p. 14-33.
93
Loescher H.W., Powers J.S. and Oberbauer S.F. (2002). Spatial variation of throughfall volume
in an old-growth tropical wet forest, Costa Rica. Journal of Tropical Ecology 18(3), p.
397-407.
Llorens, L.; Penuelas J. and Emmett, B. (2002). Developmental Instability and Gas Exchange
Responses of a Heathland Shrub to Experimental Drought and Warming. International
Journal of Plant Sciences 163(6), p. 959-967.
Lutz J.A. and Halpern C.B. (2006). Tree mortality during early forest development: a long-term
study of rates, causes, and consequences. Ecological Monographs 76(2), p. 257-275.
Macdougall A. and Kellman M. (1992). The understorey light regime and patterns of tree
seedlings in tropical riparian forest patches. Journal of Biogeography 19(6), p. 667-675.
Medlyn B. E., Barton C: V. M., Broadmeadow M. S. J., Ceulemans R., De Angelis P., Forstreuter
M., Freeman M.,. Jackson S. B, Kellomki S., Laitat E., Rey A., Roberntz P., Sigurdsson B.
D., Strassemeyer J., Wang K., Curtis P. S. and Jarvis P. G. (2001). Stomatal Conductance
of Forest Species after Long-Term Exposure to Elevated CO2 Concentration: A Synthesis
New Phytologist 149(2), p. 247-264.
Melo, O. A.; Forero, C. y Mejia, K. (2009). Modelos de biomasa y carbono, para la especie
neotropical Cordia alliodora, para Colombia. En: XIII Congreso Forestal Mundial. FAO.
Buenos Aires. Memorias del Congreso, p. 405-406.
Minchin P.E.H. and Lacointe A. (2005). New understanding on phloem physiology and possible
consequences for modelling long- distance carbon transport. New Phytologist 166(3), p.
771-779.
Montagnini F. and Jordan C.F. (2005). Tropical forest ecology: The basis for conservation and
management. Springer Verlag. Berlin. 295 p.
Moorcroft P.R., Hurtt G.C. and Pacala S.W. (2001). A method for scaling vegetation dynamics:
the ecosystem demography model (ED). Ecological Monographs 71(4). p. 557-585.
Niinemets U., Sober A., Kull O., Hartung W. and Tenhunen J. D. (1999). Apparent Controls on
Leaf Conductance by Soil Water Availability and via Light-Acclimation of Foliage
Structural and Physiological Properties in a Mixed Deciduous, Temperate Forest.
International Journal of Plant Sciences 160 (4), p. 707-721.
94
Pallardy, S. G. (2008). Physiology of woody plants. Third edition. Academic Press. Elsevier. San
Diego. 454 p.
Pessarakli, M. (2002). Handbook of plant and crop physiology. Second Edition. Marcel Decker
Inc. New York. 973 p.
Phillips O. L., Baker T.R., Arroyo L., Higuchi N., Killeen T.J., Laurance W.F:, Lewis S.L.,
Lloyd J., Malhi Y. Monteagudo A., Neill D.A., Nez V.P., Silva J.N.M., Terborgh J.,
Vsquez Martnez R., Alexiades M., Almeida S., Brown S, Chave J., Comiskey J.A.,
Czimczik C.I., Di Fiore A., Erwin T., Kuebler C., Laurance S.G., Nascimento H.E.M.
Olivier J., Palacios W., Patio S., Pitman N.C.A. and Quesada C.A. (2004). Pattern and
process in Amazon tree turnover, 1976-2001. Philosophical Transactions: Biological
Sciences 359(1443), p. 381-407.
Pretzsch, H. (2009). Forest dynamics growth and yield. From measurement to model. Springer.
Berlin. 671 p.
Ravindranth, N. H. and Oswald, M. (2008). Carbon inventory methods. Handbook for

greenhouse gas inventory, carbon mitigation and roundwood production projects. Springer.
Berlin. 315 p.
Renton M., Hanan J. and Burrage K. (2005). Using the canonical modelling approach to simplify
the simulation of function in functional-structural plant models. New Phytologist 166(3),
p. 845-857.
Riao N.M., Tangarife G, Osorio O.I., Girald J.F., Ospina C.M., Obando D., Gmez L.F. y
Jaramillo L.F. (2005). Modelo de crecimiento y captura de carbono para especies
forestales en el trpico. Cenicaf. Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. Conif.
Otros. Bogot. 51 p.
Roderick M.L. and Berry S.L. (2001). Linking wood density with tree growth and environment: a
theoretical analysis based on the motion of water. New Phytologist 149(3), p. 473-485.
Roy, J., Saugier, B. and Mooney, H. A. (2001). Terrestrial global productivity. Academic Press.
New York. 597 p.
Ryan M.G., Binkley D., Fownes J.H., Giardina C.P. and Senock R.S. (2004). An experimental
test of the causes of forest growth decline with stand age. Ecological Monographs 74(3),
p. 393-414.
95
Sack L. and Frole K. (2006). Leaf Structural Diversity Is Related to Hydraulic Capacity in
Tropical Rain Forest Trees. Ecology 87(2), p. 483-491.
Sack L. and Holbrook N. M. (2006). Leaf hydraulics. Annual Review of Plant Biology 57, p. 361-
381.
Sage, R. F. and Monsosn, R. K. (1999). C4 Plant biology. Academic Press. New York. 596 p.
Saxe H., Cannell M.G.R. Johnsen O., Ryan M.G. and Vourlitis G. (2001). Tree and forest
functioning in response to global warming. New Phytologist 149(3), p. 369-399.
Sayer E.J. and Newbery D.M. (2003). The role of tree size in the leafing phenology of a
seasonally dry tropical forest in Belize, Central America. Journal of Tropical Ecology 19
(5), p. 539-548.
Schneider J.V., Zipp D., Gaviria J. and Zizka G. (2003). Successional and mature stands in an
upper Andean rain forest transect of Venezuela: do leaf characteristics of woody species
differ? Journal of Tropical Ecology 19(3), p. 251-259.
Sibly R.M. and Hone J. (2002). Population growth rate and its determinants: an overview.
Philosophical Transactions: Biological Sciences 357(1425), p. 1153-1170.
Sterck F.J., Schieving F., Lemmens A. and Pons T.L. (2005). Performance of trees in forest
canopies: explorations with a bottom-up functional-structural plant growth model. New
Phytologist 166(3), p. 827-843.
Sterck F.J. and Bongers F. (2001). Crown development in tropical rain forest trees: patterns with
tree height and light availability. Journal of Ecology 89(1), p. 1-13.
Sykes M.T., Prentice I.C., Smith B. Cramer W. and Venevsky S. (2001). An introduction to the
European terrestrial ecosystem modelling activity. Global Ecology and Biogeography
10(6), p. 581-593.
Taiz, L. and Zeiger, E. (2006). Plant physiology. Sinauer Associates. Fourth Edition. New York.
690 p.
Vanclay J. (1998). Tropics: tree growth and permanent plot information system. Journal of
Forestry 41(1), p. 7 42.
96
Vanclay, J. K. (1994). Modelling forest growth and yield. Applications to mixed tropical forest.
CAB International. Wallingford. 329 p.
Vandermeer J., Granzow De La Cerda I. and Boucher D. (1997). Contrasting growth rate patterns
in eighteen tree species from a post-hurricane forest in Nicaragua. Biotropica, 29(2), p.
151-161.
West, P. W. (2009). Tree and forest measurement. Seconth Edition. Springer. Berlin. 191 p.
Whittaker R.J., Schmitt S.F., Jones S.H., Partomihardijo T. and Bush M.B. (1998). Stand
biomass and tree mortality from permanent forest plots on Krakatau, Indonesia, 1989-
1995. Biotropica 30(4), p. 519-529.
Wilkinson, D. M. (2006). Fundamental processes in ecology. An earth systems approach. Oxford

University Press. London. 182 p.
Zaehle, S., Sitch, S., Prentice, I.C., Liski, J., Cramer, W., Erhard, M., Hickler, T. and Smith, B.
(2006). The importance of age-related decline in forest NPP for modeling regional carbon
balances. Ecological Applications 16(4), p. 1555-1574.
97
ANEXOS
98
ANEXO A. Base cartogrfica
Mapa de levantamiento topogrfico del predio la poma
99
Mapa de informacin temtica del parque y del proyecto
100
ANEXO B. Artculo cientfico
Captura de carbono y ppatrones de arquitectura foliar asociados al crecimiento funcional de 25

especies leosas nativas de la cordillera oriental, utilizadas en restauracin ecolgica en la Sabana
de Bogot
1
Omar Melo Cruz, 2Nathaly Rodrguez Santos, 3Ferney Rojas Ramrez & 4Alexandra Ochoa
TITULO CORTO: Carbono capturado y patrones de arquitectura foliar
1
Departamento de Ciencias Forestales, Universidad del Tolima, Ibagu. omelo@ut.edu.co.
2
Grupo de investigacin en Biodiversidad y Dinmica de Ecosistemas Tropicales, Facultad de Ingeniera
Forestal, Universidad del Tolima, Ibagu. natha8902@hotmail.com.
3
Cmara de Comercio de Bogot, Corporacin Ambiental Empresarial - Programa hojas verdes.
hojasverdescaem@ccb.org.co.
4
Fundacin Natura. aochoa@natura.org.co.
101
RESUMEN
Esta investigacin se realiz en el Parque Ecolgico la Poma que hace parte de los paisajes de la Sabana
de Bogot y corresponde a un bosque seco Montano Bajo (bs-Mb), con presencia recurrente de heladas,
generando un ambiente crtico para el crecimiento de la vegetacin. Se cuantific el carbono capturado, su
distribucin diferencial en los compartimentos funcionales (hojas, ramas, races y fuste) y se evalu y
caracteriz el componente foliar, los patrones que definen la arquitectura de dosel y los parmetros de
crecimiento funcional, para poblaciones de 25 especies tpicas del bosque alto andino, con edades entre
uno y diez aos, bajo la hiptesis que plantea la existencia de tendencias particulares de crecimiento
asociadas a un patrn arquitectural especfico. Se generaron modelos alomtricos para la acumulacin de
biomasa, modelos de acumulacin de carbono total por especie y modelos de distribucin de carbono por
compartimento funcional, se evaluaron variables de tipo morfomtrico foliar, variables para la
caracterizacin de la arquitectura de dosel y variables de crecimiento funcional para las especies
mencionadas. Para cada variable se realiz un anlisis de varianza (P < 0,05) y en el test de rango mltiple
se utiliz la prueba Tukey para la separacin de las medias. Como resultado se encontr que las especies
con mayor eficiencia fotosinttica y por consiguiente con mayor capacidad de acumulacin de materia
seca expresada en la biomasa fueron Qh y Dv, quienes presentaron un dosel de tipo erectfilo que gener
la mayor absorcin lumnica. Las dems especies (Ap, Ep y Bm) tienen doseles planfilos y plagifilos
que se pueden ligar a una menor capacidad productiva. Este trabajo vislumbra el potencial de las especies
leosas arbustivas para ser utilizadas en ambientes donde los arboles tienen restringido su crecimiento.
Palabras clave: Ecofisiologa de plantas andinas, dosel, carbono capturado, diversidad foliar, rea foliar,
biomasa forestal, arbustos leosos, cambio climtico global.
102
ABSTRACT
This research was carried out in La Poma Ecologic Park, which is part of the Sabana de Bogota landscapes
and corresponds to a Low-Montan dry forest, with recurrent presence of frosting, generating a critical
environment to the vegetation growth. Carbon sequestered was quantified. Furthermore, the differential
distribution in the functional compartments (leaves, branches, roots and stem) and the leaf component, the
patterns of canopy architecture and the functional growth parameters were evaluated and characterized for
25 typical Andean forest species with aging from one to ten years and the hypothesis was the existence of
particular growth tendencies that are associated to a specific architectural pattern. Allometric models for
the accumulation of biomass, carbon accumulation models by species and total carbon allocation models
for functional compartment were generated and morphometric leaf, canopy architecture and functional
growth variables were valued for these species. A (P <0.05) Anova was made for each variable and in the
multiple range test the Tukey test was performed to separate the means. We found that the species with
higher photosynthetic efficiency, and higher capacity of accumulation of dry matter expressed in biomass
were Qh and Dv, these presented an erectophil canopy that generated the highest light absorption. The
other species (Ap, Ep, and Bm) have planophil and plagiophil canopies, these can be linked to a lesser
productive capacity. This work foresees the potential of woody shrub species to be used in environments
where trees have restricted growth.
Key words: Andean plant ecophysiology, canopy, carbon sequestered, leaf diversity, leaf area, forest
biomass, woody shrub, global climate change.
103
INTRODUCCIN
Las actividades antrpicas relacionadas con el desarrollo industrial, el uso de la tierra y la deforestacin,
han incrementado muy significativamente las emisiones de gases efecto invernadero, en los ltimos 100
aos y en particular el gas carbnico de 280 a 375 ppm, lo que ha generado un aumento de la temperatura
en el planeta y han conducido a un cambio climtico global acelerado (Roy et al.2001).
De los organismos vivos que habitan el planeta, las plantas son quiz el grupo de seres vivos con mayor
capacidad de adaptacin, de tal manera que pueden sobrevivir y evolucionar en climas y entornos
ambintales crticos. La funcin de las plantas como organismos auttrofos, ha permitido su utilizacin
como mitigadores del cambio climtico global, a partir de la captura del CO2 atmosfrico que ellas
realizan, con el propsito de disminuir las concentraciones de este gas (Landsberg & Gower, 1997).
Las plantas leosas y en particular los rboles son los que ms tiempo retienen el carbono capturado y por
consiguiente, los ms utilizados en programas forestales que involucran mecanismos de desarrollo limpio
(MDL) para tal fin, sin embargo, las plantas leosas arbustivas, que presentan mayor posibilidad de
adaptacin a climas adversos, son igualmente capturadoras de carbono, pero en la actualidad se desconoce
o se dispone de muy poca informacin sobre este proceso ecofisiolgico dentro de este grupo, lo que ha
limitado su valor de uso para tal fin (Bugmann, 2006).
De ah la importancia que han adquirido ltimamente los estudios ecofisiolgicos, que permiten evaluar el
comportamiento de las plantas, su desarrollo y crecimiento, puesto que es el CO2, es el insumo principal
que utilizan estos organismos para su funcionamiento, el cual es capturado de la atmsfera y transformado
en biomasa. De esta manera el monitoreo de carbono a travs de los bosques y las plantaciones, como
sumideros del mismo, son esenciales para contribuir con algunas soluciones ante este problema mundial
(Lambers et al. 2008).
El conocimiento de los patrones de la arquitectura foliar de las plantas leosas es de gran importancia
para entender el efecto que tiene la disposicin y el arreglo del follaje en el proceso de absorcin,
transmisin y reflexin de la energa radiante, lo que permite la generacin de hiptesis sobre los procesos
ecofisiolgicos relacionados con la captura de carbono y la distribucin diferencial de los fotoasimilados,
de acuerdo con el entorno ambiental de crecimiento (Fageria et al. 2006). Evaluar la arquitectura foliar
permite adems identificar mecanismos funcionales que vinculan la expansin foliar a factores
ambientales como la disponibilidad de luz, temperatura y agua (Pessarakli, 2002), en especial en entornos
ambientales con restricciones hdricas (Ahuja, et al. 2008). Igualmente, determinar el rea foliar de las
plantas tiene gran importancia en los estudios relacionados con su crecimiento y desarrollo, dado que en
las hojas se sintetizan los carbohidratos que van a repartirse en los diferentes rganos, lo que permite
efectuar la estimacin de la cobertura foliar y el ndice de rea foliar (IAF), que son parmetros bsicos
para estudios ecofisiolgicos y de bioproductividad de las plantas (Larcher, 2003; Hay & Porter, 2006).
Las hojas de las plantas leosas varan enormemente tanto en estructura como en composicin, generando
diferencias funcionales que permiten la coexistencia entre las diferentes especies (Hopkings, 2006). La
gran diversidad en las caractersticas estructurales de las hojas son generadas por patrones filogenticos o
por estrategias de adaptacin a su entorno ambiental, de tal forma, que muchas caractersticas de las hojas
relacionadas con la economa del carbono, estn estrechamente coordinadas dentro y entre los entornos
104
ambientales, por ejemplo, el rea foliar especifica (AFE), est positivamente relacionada con el perodo de
vida de la hoja y negativamente relacionada con las tasas fotosintticas y de asimilacin de nitrgeno por
unidad de masa foliar (Sack & Holbrook 2006). Relaciones similares son frecuentemente reportadas entre
caractersticas clave y la resistencia hidrulica de las hojas (Ri), que es la fuerza conductora del potencial
de agua requerido para una tasa de flujo dado, desde el peciolo hasta el sitio de evaporacin, lo que es
considerado como determinante de gran importancia para las funciones de la planta (Landsberg & Gower,
1997; Ahuja, et al. 2008).
La absorcin de la luz por el dosel del bosque se realiza en forma diferencial, de tal manera que cerca del
80% de sta, se captura en las copas de los rboles superiores, en donde se absorben longitudes de onda
principalmente de color azul. En el interior del bosque y cerca de la superficie del suelo, tan solo llega
alrededor de un 2% de la radiacin total, expresado particularmente en longitudes de onda del rojo y el
rojo lejano. El color verde y algunas fracciones del amarillo, son reflejados en gran parte por la clorofila
de las hojas (Taiz & Zeiger, 2006; Pallardy, 2008). Igualmente, a nivel de la planta individual, la forma
como incide la radiacin y como sta es absorbida, es igualmente diferencial. Las hojas de la periferia de
la copa del rbol, tienen la posibilidad de absorber mayor cantidad de luz, mientras que las hojas ubicadas
al interior de la copa solo reciben una baja cantidad de radiacin, por tal condicin, las plantas presentan
heterogeneidad en sus tipos de hojas, desarrollando tanto hojas de luz como de sombra, dentro de la copa
del mismo individuo. Igualmente, el arreglo angular de las hojas en la arquitectura de la copa, permite la
absorcin, transmisin y reflexin de la radiacin, determinando su eficiencia fotosinttica (Salisbury &
Ross, 1992; Sack & Frole, 2006).
Independientemente del patrn de asignacin de carbono fijado en la fotosntesis a los diferentes rganos
(hojas, tallos y races), el crecimiento y el funcionamiento de la planta depende, sobretodo de la
adquisicin de carbono. Tanto la sntesis como la ganancia de carbono a nivel de toda la planta, dependen
de una serie de propiedades del individuo como un todo, entre ellas la disposicin de las hojas, el rea
foliar total, la dinmica foliar y la forma en que se encuentra repartida la biomasa en la planta. Las tasas
fotosintticas dependen tambin de la relacin que exista entre las propiedades de la hoja, las propiedades
de la planta y el entorno ambiental de crecimiento (Fageria et al. 2006; Wareing & Phillips, 2006.).
Todos los anteriores principios y elementos conceptuales, han permitido la utilizacin de las especies
leosas como mitigadores del cambio climtico global, a partir de la captura del CO2 atmosfrico que
ellas realizan, con el propsito de disminuir las concentraciones de este gas de efecto invernadero, que en
los ltimos 100 aos se ha incrementado de 280 a 375 partes por milln, siendo los rboles forestales los
que ms tiempo retienen el carbono capturado y por consiguiente los ms utilizados para tal fin (Morison
& Morecroft, 2006), lo que se ha realizado en forma generaliza en ambientes ptimos para su desarrollo,
donde los individuos puedan maximizar sus tasas de crecimiento y de acumulacin de biomasa (ITTO,
2011), sin embargo, cuando se establecen coberturas vegetales en paisajes con restricciones ambientales,
con factores limitantes referidos a la disponibilidad hdrica, la luz o la temperatura, tal como sucede en la
mayora de las regiones secas del territorio colombiano, gran parte de las especies de rboles colapsan y
sus poblaciones disminuyen significativamente tanto la supervivencia como la productividad esperada,
como consecuencia de la no adaptacin al entorno de crecimiento (Luttget et al. 2011), por lo cual se hace
necesario experimentar con otros grupos funcionales de plantas, tales como las especies arbustivas leosas
105
que han mostrado mayor posibilidad de adaptacin a ambientes adversos en comparacin con muchas
especies de rboles forestales, siendo igualmente capturadoras de carbono y generadoras de otros servicios
ambientales (Rodrguez, 2010), pero en la actualidad existe un gran vaco de conocimiento sobre los
procesos ecofisiolgicos dentro de este grupo, lo que ha limitado su valor de uso para tal fin.
Con el propsito de contribuir a la identificacin de herramientas y oportunidades de uso, manejo y

conservacin para un grupo de especies leosas arbustivas de la cordillera oriental, utilizadas en la
restauracin de coberturas degradadas, en entornos ambientales crticos que presentan restricciones para
el crecimiento normal de los rboles forestales, se desarroll el presente trabajo cuyo objetivo principal se
enfoca en determinar los patrones que describen la arquitectura del dosel, asociados al crecimiento
funcional de las especies Abatia parviflora (Ruiz & Pav), Dodonaea viscosa ((L.) Jacq), Escallonia
paniculata (Ruiz & Pav), Baccharis macrantha (Kunth) y Quercus humboldtii (Bonpl), como
indicadores de la productividad y adaptacin de las especies a climas adversos y su papel potencial como
capturadoras de carbono en un clima cambiante.
MATERIALES Y MTODOS
rea de estudio
Esta investigacin se realiz en el Parque Ecolgico la Poma (PEP), ubicado en el sur-oriente de la Sabana
de Bogot, en el municipio de Soacha y con gran influencia del municipio de Sibat. El PEP cuenta con un
rea de 140 hectreas, en las que se han realizado trabajos de restauracin ecolgica a partir de
plantaciones mixtas de especies nativas tanto arbreas como arbustivas, que se han adaptado exitosamente
a este entorno ambiental (Rodrguez, 2010). El rea de estudio se encuentra entre los 2600 y 2800 metros
de altura sobre el nivel del mar, con una precipitacin media de 568,4 milmetros al ao, la temperatura
promedio alcanza los 12,8 grados centgrados, la humedad relativa es inferior al 75 %, el brillo solar
promedio diario es de 1,8 horas de sol, la evapotranspiracin potencial se estima en 949 milmetros
anuales, lo que genera un balance hdrico deficitario en ms de 490 milmetros anuales. El
climadiagrama tiene un comportamiento bimodal con presencia de heladas en los dos periodos de estiaje.
El rea de estudio se clasifica dentro de la formacin vegetal bosque seco Montano Bajo (Bs-Mb)
(Castellanos, 2001).
Muestreos
Las especies objeto de trabajo para esta investigacin corresponden a 25 especies leosas tanto arbreas
como arbustivas, que se encuentran establecidas en rodales mixtos. Para cada especie se seleccion una
muestra de 100 individuos distribuidos uniformemente en cinco categoras de edad comprendidas entre 1
y 10 aos, a los que se les registr la variable dasomtrica altura total utilizando un hipsmetro ACE-
laser. Posteriormente, utilizando la metodologa propuesta por Hoover (2008), se cuantific la biomasa
expresada en peso de materia seca para el individuo promedio por categora de edad y por componente
funcional (hojas, ramas, fuste, races). Estos valores se utilizaron para determinar los ndices de
crecimiento funcional y la generacin de los patrones arquitecturales para el componente foliar (Fageria et
al. 2006).
106
Cuantificacin del carbono capturado para cada una de las especies objeto de estudio.
Para la determinacin del carbono orgnico para los diferentes compartimentos funcionales de las especies
evaluadas, se realizaron anlisis qumicos para submuestras de 100 gr. de materia seca, utilizando la
metodologa de Walkley y Black, cuyos protocolos han sido estandarizados por el laboratorio LASEREX
del departamento de Qumica de la Universidad del Tolima, donde fueron realizadas las pruebas.
Morfometra foliar
De acuerdo con la metodologa propuesta por Pallardy (2008), la copa de los rboles seleccionados para
cosecha por categora de edad y por especie, se dividi en tres tercios o estratos: apical (1/3), medio (2/3)
y basal (3/3) y para cada uno de stos se cosech uniformemente muestras de 500 gramos de hojas, a las
que se les determin el rea foliar (A), permetro foliar (P) y el factor de forma de las hojas (SF),
utilizando tecnologa Li-Cor (Lowman & Rinker, 2004). El rea foliar total (AFT) y por estrato en la copa
se determin por relacin directa entre el rea foliar de las muestras y el peso fresco total de todo el
componente foliar del individuo (Ravindranth & Oswald, 2008).
Se organizaron arreglos factoriales tomando como referencia las especies, las clases de edad y cinco
repeticiones para una muestra total evaluada de 125 rboles. Las variables se sometieron a pruebas para
determinar su normalidad y homogeneidad de varianzas. El efecto de los tratamientos sobre la magnitud y
distribucin de cada una de las variables se determin mediante anlisis de varianza (P < 0,05). La
separacin de medias se realiz utilizando la prueba de Tukey. (Sokal & Rohlf, 2009) y se generaron
modelos de regresin lineal a partir del rea foliar y la edad de los individuos, al igual que histogramas
para visualizar el efecto del tiempo en la organizacin del dosel.
Arquitectura de dosel
Las clases de insercin foliar se evaluaron teniendo en cuanta los arreglos planfilos (0 - 30), erectfilos
(60 - 90) y plagifilos (30 - 60), para esto se realizaron lecturas angulares de las ramas sobre el fuste
y de los peciolos de las hojas sobre las ramas, cuyas frecuencias fueron graficadas en histogramas de
valores relativos (Nouvellon et al. 2010; Riao et al. 2005; McGarvey et al. 2004). Para determinar el
coeficiente de extincin lumnica (k), se realizaron lecturas para cada uno de los estratos de copa, por clase
de edad y por especie, con un analizador de frondas LAI-2200 - Plant Canopy Analyzer (Cournac, et al.
2002). El coeficiente k se determin aplicando la ley de Beer & Lambert, que relaciona la intensidad de
luz entrante en un medio con la intensidad saliente despus de que en dicho medio se produzca absorcin.
La relacin entre ambas intensidades puede expresarse a travs de la siguiente relacin (Brantley &
Young, 2007):
Iz = Io e k.IAF
Donde:
Io: Es el valor de la radiacin fotosintticamente activa (RFA) sobre el dosel del rbol
Iz: Es el valor de RFA bajo el dosel o en cualquier estrato dentro de ste.
k: [Ln(Io)-Ln(Iz)]/IAF
IAF: ndice de rea foliar
107
e: Es la base de los logaritmos neperianos
Crecimiento funcional
El crecimiento funcional de las especies se determin con los siguientes parmetros propuestos por Lttge
(2008):
- Tasa de crecimiento de la especie (TCE): expresado en kilogramos/hectrea/ ao.
TCE = (P2 P1) / A (t2 t1),
Donde:
A = rea donde la materia seca de la especie fue registrada

P1 = Peso de la materia seca cosechada para los individuos de la clase de edad 1.
P2 = = Peso de la materia seca cosechada para los individuos de la clase de edad 2.
t1 = Valor en aos de la clase de edad 1.
t2 = Valor en aos de la clase de edad 2.
- Tasa de asimilacin neta (TAN): expresada como gramos de materia seca por metro cuadrado por da.
TAN = (PS2 PS1)(Ln AF2 Loge AF1) / (AF2 AF1)(t2 t1)
Donde:
Ln = Logaritmo natural
PS = Peso seco de las muestras en t1 y t2.
AF = rea foliar en el periodo t1 y t2.
- Relacin de rea Foliar (RAF): expresada en centmetros cuadrados por gramo de materia seca.
RAF = AF/PS
Donde:
PS = Peso Seco Total

AF = rea foliar de la planta.
- rea Foliar Especfica (AFE): expresada en centmetros cuadrados por gramo.
AFE = AF/PSAF,
Donde:
AF: rea Foliar

PSAF= Peso seco del rea foliar
108
- ndice de rea Foliar (IAF): es el rea foliar por unidad de superficie de suelo.
IAF = AFT/S,
Donde:
AFT = rea Foliar Total

S = rea de Suelo ocupada
RESULTADOS
Cuantificacin del carbono capturado para cada una de las especies objeto de estudio
Las fracciones de carbono expresadas en porcentaje promedio con base en la evaluacin de la materia
seca, para las 25 especies objeto de estudio, se muestran en la tabla 1. En general, se aprecia cuales
especies presentan mayor contenido de carbono. D. viscosa tiene el mayor valor de conversin de
carbono, alcanzando en promedio 39,05% de carbono por cada gramo de materia seca, mientras que el
menor valor lo tiene B. macrantha con un 35,20% en promedio.
Morfometra foliar
La tabla 1, muestra los valores promedios para las variables morfomtricas foliares A, P y SF, las cuales
se evaluaron para cada tercio de copa a partir de un anlisis de varianza (P < 0,05). En cuanto a la
morfometra de la lmina foliar, todas las especies presentan diferencias estadsticamente significativas al
95%, de acuerdo con la posicin de las hojas en el dosel. En general, las hojas de mayor tamao (A y P) se
ubican en el primer tercio de copa que corresponde a la seccin apical. Este patrn difiere en Dv, donde
dicha situacin se presenta en la parte media de la copa. Para el caso del SF, las hojas de todas las
especies en general presentan hojas ms redondeadas hacia el pice de la copa y ms rectangulares hacia
la base de las mismas, a excepcin de Dv. Cuyas hojas ms redondeadas se ubican en la parte media de la
copa. Bm y Ep, se caracterizan por generar hojas oval redondas, mientras que Ap, se caracteriza por hojas
rectangular oblongas. Dv y Qh, generan hojas del tipo oval oblongo.
En la tabla 2, se muestran los modelos de acumulacin de rea foliar para las cinco especies objeto de
estudio. El modelo utilizado como base es de tipo sigmoideo, que expresa la tendencia biolgica de
crecimiento para los organismos vivos. En general todos los modelos muestran altos valores de ajuste con
R-cuadrado superior al 85%. Los datos ms homogneos se presentaron en Bm con un error estndar de
0,1336, mientras que Dv mostr mayor heterogeneidad con un error estndar de 0,3471.
La tendencia de los modelos de acumulacin de rea foliar se visualizan en la figura 1, para los cuales la
proyeccin de crecimiento es de 10 aos. La grfica muestra el rea foliar expresada en metros cuadrados,
acumulada para el individuo promedio de las respectivas clases de edad. A los diez aos de edad la
especie que presenta mayor acumulacin de rea foliar es Qh, mientras que las especies Bm, Ap y Ap, en
conjunto presentan los menores valores. Dv presenta un comportamiento intermedio.
109
En la figura 2, se muestra el efecto del tiempo en la forma como de distribuye el rea foliar de acuerdo con
la estratificacin del dosel. Para lo cual se compara la organizacin de la copa en estados tempranos de
desarrollo a los dos aos de edad, frente a individuos de 10 aos. La copa de todas las especies en estados
tempranos tiene una distribucin piramidal del rea foliar. A los 10 aos de edad solamente Qh conserva
esta distribucin. Para Bm y Ep, las copas de sus individuos a los 10 aos de edad presentan tanto en el
estrato apical como el basal aproximadamente la mima rea foliar, la cual es inferior al rea foliar
presentada por el estrato medio de la copa. En la copa de Ap, el estrato media presenta la mayor rea
foliar y el estrato apical es considerablemente menor al estrato basal. En Dv la copa tiene una forma
invertida frente al dosel de los estados tempranos, con los mayores valores de rea foliar en el estrato
apical y el menor valor en el estrato basal.
En la figura 3, se muestra el comportamiento de la frecuencia de insercin foliar para las especies objeto
de estudio. Las especies Qh y Dv, presentan un dosel dominado en su mayora por inserciones angulares
de tipo erectfico, cuya frecuencia supera el 80%. Las especies Ep y Bm, presentan un dosel de tipo
planfilo, con una frecuencia de insercin foliar alrededor del 50%. La especie Ap, es plagifila en una 60
%. En promedio para todas las especies el tipo de insercin foliar ms frecuente es erectfila con un 45%,
mientras que las inserciones planfilas y plagifilas alcanzan valores de 29 y 26% respectivamente.
El comportamiento del coeficiente de extincin de luz (k) por tercio de copa y para el promedio del dosel,
se muestra en la tabla 3. El anlisis de varianza (P < 0,05), mostr diferencias estadsticamente
significativas tanto para las especies como para la estratificacin del dosel. No se presentan diferencias
significativas en el valor de k, con el factor edad expresada en aos. Se presentan tres grupos con
diferencias estadsticas entre sus valores promedios, de acuerdo con la prueba de separacin de medias por
el mtodo de Tukey (0,05). Bp y Ep no difieren entre si y los valores de k son 0,223 y 0,267
respectivamente. Ap se encuentra en una posicin intermedia con 0,437. Dv y Qh presentan los mayores
valores de k con 0,683 y 0,767, respectivamente.
La tabla 4 muestra los valores promedios para los parmetros de crecimiento funcional de las especies
objeto de evaluacin. Para cada variable los valores promedios por especie dentro de cada columna
seguidos por la misma letra no difieren significativamente al nivel de 0,05 de acuerdo con la prueba de
Tukey. Para la TCE que expresa la tasa de acumulacin de biomasa en trminos de materia seca, Dv es la
especie con el mayor valor promedio para las clases de edad con 1816,43 Kg.ha-1.ao-1, mientras que Bm y
Ep son las especies que menor valor presentan con 457,38 y 542,73 Kg.ha -1.ao-1, Qh y Ap constituyen el
grupo de especies con valores de TCE intermedios. En cuanto a la eficiencia fotosinttica de la especies
(TAN), la misma tabla muestra dos grupos de especies el primero conformado por Ap, Ep y Bm, con
valores entre 1,83 y 2,83 g.m-2.dia-1, el segundo grupo constituido por Qh y Dv presentan la mayor
eficiencia fotosinttica con valores de asimilacin de 12,74 y 8,04 g.m-2.dia-1. En cuanto a la magnitud del
aparato fotosinttico de las especies (RAF), Se generan dos grupos el primero constituido por Bm y Ep,
que requieren ms de 6 centmetros cuadrados de rea foliar para construir un gramo de biomasa
expresada como materia seca, en contraste con las dems especies que requieren menos de 5,5
centmetros cuadrados de rea foliar para construir la misma cantidad de biomasa. El AFE caracteriza a las
110
especies de acuerdo con el grosor de la lmina foliar indica que las hojas ms gruesas corresponden a Dv,
en contraste con Bm y Qh, que presentan las hojas ms delgadas, Ep y Ap poseen hojas de grosor
intermedio. En cuanto a la magnitud del rea foliar por unidad de superficie (IAF), Qh genera ms de 3
metros cuadrados de rea foliar por metro cuadrado de superficie, en contraste con Bm y Ap que generan
valores de IAF de 1,17 y 1,27 respetivamente, las dems especies generan IAF entre 1,86 y 2,48.
DISCUSIN
Morfometra foliar
Todas las especies evaluadas manifestaron para las variables A, P y SF, diferencias estadsticas
significativas que indican la presencia de diversidad foliar entre las poblaciones en general y dentro del
dosel de los individuos en particular, lo que est acorde con lo propuesto por Taiz &Seiger (2006), quienes
consideran este comportamiento como una estrategia adaptativa al rgimen de luz cambiante. Es por esto,
que la mayora de las especies evaluadas desarrollaron hojas de mayor tamao en el estrato apical de la
copa y ms redondeadas que las hojas que crecen en el estrato basal, las cuales tienden a ser rectangulares
y pequeas (Tabla 2), esto permite vislumbrar que dicho comportamiento no obedece a procesos aleatorios
si no a un comportamiento determinstico, como consecuencia de la disponibilidad de luz en el entorno de
crecimiento. En cuanto a la funcionalidad de la lmina foliar expresado por los valores del AFE, la
mayora de las especies arbustivas (Dv, Bm y Ep), presentan las hojas de mayor grosor en el estrato medio
de la copa, lo que se convierte en un nuevo patrn que contrasta con lo propuesto por Terashima &
Hikosaka (2005), quienes consideran que este tipo de hojas siempre se ubicaban en la porcin apical de la
copa.
Los resultados sobre acumulacin y distribucin del rea foliar (A) en el dosel (figura 1, tabla 2), permiten
vislumbrar que las especies arbustivas (Dv, Ap, Ep y Bm), requieren de un perodo de tiempo inferior a
ocho aos para construir su aparato fotosinttico, a partir de este tiempo la biomasa generada se distribuye
diferencialmente en otros compartimentos de la planta, lo que permite fijar ms temprano el carbono en
rganos de mayor permanencia, lo que coincide con lo encontrado por Brantley & Young (2007), para
Morella cerifera que es una especie arbustiva nativa de la vegetacin de la Costa Este de Norteamrica.
Igualmente, en la figura 2, se ratifica dicho comportamiento, puesto que las copas de las especies
arbustivas cambian rpidamente de formas piramidales caractersticas de estados tempranos de desarrollo,
a formas mas compactas de tipo aparasolada, elpticas o en forma de cliz, que corresponden a doseles de
individuos maduros, tal como es descrito por Lowman & Rinker (2004) y Larcher (2003). Lo anterior
contrasta para caso de Qh, cuya tendencia de acumulacin del rea foliar se proyecta para un perodo de
tiempo superior a 20 aos, lo que implica que estos rboles tanto en la parte temprana como media de su
ciclo de vida, lo dedican a construir su aparato fotosinttico constituido principalmente de hojas y ramas
de pequeas dimensiones. Estos resultados coinciden con lo encontrado por Pretzsch (2009) y Gajardo-
Caviedez et al. (2005), en estudios realizados en fabceas de zonas templadas de Norteamrica con
Quercus alba y con Nothofagus dombeyi en Suramrica.
111
Las especies arbustivas leosas no se cobijan bajo un solo patrn arquitectural de insercin foliar para el
dosel, ya que manifiestan los tres tipos generales de arreglo tanto erectfilo, planfilo, como plagifilo, lo
que manifiesta el amplio rango de plasticidad funcional que les permiten adaptarse al entorno de
crecimiento, tal como es propuesto por Pallardy (2008). Llama la atencin que en general y sin importar
el tipo de arreglo foliar, el dosel de todas las especies arbustivas presentan una alta absorcin lumnica en
el estrato basal a diferencia de lo que sucede en el dosel de los rboles forestales (Qh). Este
comportamiento no se encuentra reportado en la literatura revisada y puede ser considerado como
especfico para las especies arbustivas estudiadas.
En cuanto a la productividad y la eficiencia fotosinttica de las especies, tomado como base la tasa de
crecimiento relativo (TCR), que relaciona la TAN y la RAF, de acuerdo, con los valores presentado en la
tabla 4, se observa que el mayor valor lo genera Dv, con 0,726, es decir que esta especie arbustiva por
cada unidad de masa inicial, anualmente la incrementa por lo menos en un 72%, valores que superan la
mayora de los arboles forestales, incluso al mismo Qh, bajo el mismo entorno de crecimiento. Al
comparar estos valores con resultados de trabajos similares desarrollado por Farmer (2006), en otras
especies del genero Quercus de zonas templadas tales como Q. alba (17,4%) y Q rubra (25,2%), adems
de algunas arbustivas del gnero Baccinium (21,2%), en general todas las especies arbustivas evaluadas en
el presente estudio superan estos valores, lo que las identifica como altamente eficientes en los procesos
productivos, aun en entornos ambientales crticos.
CONCLUSIONES
El presente estudio permiti evaluar el comportamiento ecofisiolgico de 25 especies andinas nativas de la

cordillera oriental colombiana, de las cuales se tienen arbustos leosos, que se encuentran creciendo en un
entorno ambiental con altas restricciones para el desarrollo. Para lograr lo anterior, estas especies
arbustivas han generado una alta diversidad foliar como estrategia adaptativa al rgimen de luz cambiante,
basada principalmente en el tamao y grosor de las hojas, las cuales son dispuestas bajo un patrn
arquitectural diferente al generado por los rboles forestales. Esto hace que requieran de un perodo de
tiempo ms corto que el utilizado por los rboles, para construir su aparato fotosinttico y acumular
permanentemente el carbono capturado en compartimentos de larga permanencia. Se concluye tambin,
que estas especies arbustivas no se cobijan bajo un solo patrn arquitectural de insercin foliar para el
dosel, si no que por el contrario manifiestan los diferentes tipos de arreglos conocidos y adems organizan
las copas de tal manera que puedan capturar ms eficientemente la luz, convirtindolas en especies
altamente eficientes en los procesos funcionales productivos. Por lo anterior queda claro el gran potencial
que tienen estas especies arbustivas, como de alto valor de uso en reas de restauracin con entornos
ambientales crticos, lo que las convierte en especies clave para la mitigacin del cambio climtico
global, bajo estas condiciones de crecimiento.
112
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue realizado gracias a la beca-pasanta como joven investigadora de COLCIENCIAS, al
apoyo del Programa Hojas Verdes de la Corporacin Ambiental Empresarial, Filial de la Cmara de
Comercia de Bogot, al Parque Ecolgico La Poma, por el apoyo de la logstica de campo, al Laboratorio
LASEREX de la Universidad del Tolima, por su apoyo cientfico, al laboratorio de Ciencias Forestales de
la Universidad del Tolima por prestar los espacios de investigacin cientfica para este proyecto y a la
oficina de Investigaciones y desarrollo cientfico de la Universidad del Tolima.
REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS
Ahuja, L. R., Reddy, V. R., Saseendran, S. A. and Quiang Yu. 2008. Response of crops to limited water.
Understanding and modeling water stress effects on plant growth processes. American Society of
Agronomy Inc. Madison. 436 P.
Brantley, S. T. and Young, D. R. 2007. Leaf-area index and light attenuation in rapidly expanding shrub
thickets. Ecology, 88(2), pp. 524-530.
Bugmann H.K.M. A simplified forest model to study species composition along climate gradients.Ecology
77(7); 2006. p. 2055-2074.
Castellanos, N. M. 2001. Programa piloto de adaptacin de especies nativas para la restauracin de

ecosistemas de bosque andino de la cordillera oriental. Parque ecolgico la Poma. Tesis de
Ingeniero Forestal. Universidad del Tolima. Ibagu. 115 P.
Cournac, L, Duboist, M. A. Chavet, J. and Riera, B. 2002. Fast determination of light availability and
leaf area index in tropical forests. Journal of TropicalE cology, 18: pp. 295-302.
Fageria, N. K., V. C. Baligar and R. B. Clarck. 2006. Physiology of crop production. FPP.London. 345 p.
Farmer, R. E. 2006. Comparative analysis of first year growth in six deciduous trees. Canadian Journal of
forestry restoration. 36: pp 35-41.
Gajardo-Caviedez, P. A., Espinosa, M. A., Gonzlez, U y Ros, D. G. 2005. The influence of thinning and
tree size on the sapwood area / leaf area ratio in coigue. Canadian Journal Forest Restauration. 35:
pp 16791685.
Hay, R. and Porter, J. 2006. The physiology of crop yield. Second Edition. Blackwell Publishing. Oxford.
313 P.
Hopkings, W. G. (2006). Photosynthesis and respiration. Chelsea House publishers. New York. 169 p.
Hoover, C. H. 2008. Field measurements for forest carbon monitoring. A landscape-scale approach.
Springer. Berlin. 236 p.
113
ITTO (International Tropical Timber Organization). 2011. Status of tropical forest management. Tropical
Forest Update. Vol 20. Pp. 9-16.
Lambers H., Chapin F.S. and Pons T. L. Plant physiology ecology. Second Edition.Springer, Berln;
2008.604 p.
Landsberg, J.J. and Gower, S. T. 1997. Applications of physiological ecology to forest management.
Academic Press. New York. 354 p.
Larcher, W. 2003. Physiology plant ecology. Ecophysiology and stress physiology of functional groups.
$th Edition. Springer, Berlin. 513 P.
Lowman, M. D. and Rinker, H. B. 2004. Forest canopies. Second Edition. Elsevier Academic Press.
Oxford. 517 P.
Lttge, U.; Beck, E., and Bartels, D. 2011. Plant desiccation tolerance. Ecological studies, Vol. 215.
Analysis and synthesis. Springer Berlin. 386 P.
Lttge, U. 2008. Physiological ecology of tropical plants. Second Edition. Springer Berlin. 458 P
McGarvey, R.C.; Martin, T.A.; White, T.L.2004. Integrating within-crown variation in net photosynthesis
in loblolly and slash pine families. Tree Physiology, 24: pp. 1209-1220
Morison, J. I. L. and Morecroft, M. D. 2006. Plant growth and climate change. Blackwell Publishing.
Oxford. 213 P.
Nouvellon, Y.; Laclau, J.P.; Epron, D.; Kinana, A.; Mabiala, A.; Roupsard, O.; Bonnefond, J.M.; le Maire,
G.; Marsden, C.; Bontemps, J.D.; Saint-Andre, L. 2010. Within-stand and seasonal variations of
specific leaf area in a clonal Eucalyptus plantation in the Republic of Congo. Forest Ecology and
Management, 259: pp. 1796-1807.
Pallardy, S. G. 2008. Physiology of woody plants. Third edition. Academic Press. Elsevier. San Diego.
454 p.
Pessarakli, M. (2002). Handbook of plant and crop physiology. Second Edition. Marcel Decker Inc. New
York. 973 p.
Pretzsch, H. 2009. Forest Dynamics, growth and yield. From measurement to model. Springer. Berlin.
664 P.
Ravindranth, N. H. and Oswald, M. (2008). Carbon inventory methods. Handbook for greenhouse gas
inventory, carbon mitigation and roundwood production projects. Springer. Berlin. 315 p.
Riao N.M., Tangarife G, Osorio O.I., Girald J.F., Ospina C.M., Obando D., Gmez L.F. y Jaramillo L.F.
(2005). Modelo de crecimiento y captura de carbono para especies forestales en el trpico.
Cenicaf. Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural. Conif. Otros. Bogot. 51 p.
114
Rodrguez, N. 2010. Determinacin del carbono capturado por cinco especies arboreas y arbustivas del
bosque seco altoandino en el Parque Ecolgico la Poma. Tesis de Ingeniero Forestal. Universidad
del Tolima. Ibagu. 85 P.
Roy J., Saugier B. and Mooney H. A. Terrestrial global productivity. Academic Press.New York;
2001.597 p.
Sack L. and Frole K. (2006). Leaf Structural Diversity Is Related to Hydraulic Capacity in Tropical Rain
Forest Trees. Ecology 87(2), p. 483-491.
Sack L. and Holbrook N. M. (2006). Leaf hydraulics. Annual Review of Plant Biology 57, p. 361-381.
Salisbury, F. B. and Ross, C. W. 1992. Plant physiology. $th Edition. Wadsworth Publishing Company.
Belmont. 682 P.
Sokal, R. R. and Rohlf, F. J. 2009. Introduction to biostatistics. John Wiley and Sons, Inc. New York. 768
P.
Statgraphics. 2011. Statgraphics Centurion XVI. 16,1,11. Data Analysis and Statistical Software. Stat.
point. Inc. USA.
Taiz, L. and Zeiger, E. 2006. Plant physiology. Sinauer Associates. Fourth Edition. New York. 690 p.
Terashima, I and Hikosaka, K. 2005. Comparative ecophysiology of leaf and canopy photosynthesis.
Plant Cellular Environment. 18: pp. 1111-1128.
Wareing, P. F. and Phillips, I. D. J. 2006. Growth and differentiation in plants . 4rd Edition. Pergamon
Press. Oxford. 343 P.
115
Tabla 1. Porcentaje de las fracciones de carbono promedio, por unidad de materia seca, para 25 especies
utilizadas en el programa de restauracin del Parque Ecolgico La Poma en la sabana de Bogot.
Especie Nombre Cientifico FC

CARBONO
Aliso Alnus acuminata Kunth 37,50
Arrayn Myrcianthes leucoxyla (Ortega) Mc. Vaugh 41,20
Cedro Cedrela montana Moritz ex Turcz 35,20
Ciro Baccharis macrantha Kunth 35,65
Corono Xylosma spiculifera (Tul.) Tr. & Pl. 39,30
Duraznillo Abatia parviflora Ruiz & Pav. 38,62
Guayacn de Manizales Lafoensia acuminata 40,40
Hayuelo Dodonaea viscosa Jacq. 40,00
Roble Quercus humboldtii Bonpland 35,60
Tibar Escallonia floribunda Kunth 36,44
Alcaparro Senna viarum (Little) H.S. Irwin & Barneby 42,30
Cordoncillo Piper bogotense C. DC. 43,50
Espadero Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze 38,20
Encenillo Weinmannia tomentosa L. f. 39,80
Salvio Amargo Cordia lanata Kunth 42,40
Laurel de cera Morella pubescens (Humb. & Bonpl.ex willd.) Wilbur 44,20
Laurel de cera hojimenudo Morella parvifolia (Benth.) Parra-O 37,70
Macle Escallonia pndula (Ruiz & Pav.) Pers. 47,90
Mano de oso Oreopanax floribundum Decne & Planch. 37,30
Mortio Hesperomeles goudotiana (Decne) Killip 36,30
Nogal Juglans neotrpica Diels 42,70
Raque Vallea stipularis L.f. 42,80
Sangregado Croton funkianus Muell. Arg. 41,30
Sauco de monte o garrocho Viburnum Triphyllum Bentham 45,00
Trompeto Bocconia frutescens L. 36,10
116
Tabla 2. Valores promedios por tercio de copa para las variables morfomtricas foliares rea de la lmina foliar (A)
medida en cm2. Permetro de la lmina foliar (P) expresado en cm. Factor de forma para la hoja (SF), para las 25
especies leosas de boques altoandinos secos, utilizadas en restauracin ecolgica en la Sabana de Bogot.
ESPECIES CODIGO DOSEL A P SF AFE
1/3 9,79 (a) 10,81 (a) 1,38 (a) 112,33 (b)
Baccharis macrantha Bm 2/3 7,01 (b) 10,23 (a) 1,45 (b) 142,83 (a)
3/3 6,11 (b) 9,18 (b) 1,49 (b) 139,76 (a)
1/3 13,23 (a) 13,55 (a) 1,49 (a) 135,51 (a)
Escallonia paniculata Ep 2/3 12,64 (a) 13,03 (a) 1,47 (a) 128,81 (a)
3/3 6,99 (b) 9,45 (b) 1,43 (b) 178,12 (b)
1/3 56,59 (a) 40,44 (a) 1,95 (a) 152,53 (a)
Abatia parviflora Ap 2/3 54,01 (a) 33,53 (b) 1,82 (b) 174,41 (b)
3/3 56,49 (a) 29,57 (b) 1,56 (c) 152,39 (a)
1/3 7,23 (a) 11,23 (a) 1,67 (a) 145,45 (a)
Dodonaea viscosa Dv 2/3 10,65 (b) 14,05 (b) 1,72 (b) 202,58 (c)
3/3 6,95 (a) 10,95 (a) 1,66 (a) 190,73 (b)
1/3 83,27 (a) 34,01 (a) 1,51 (a) 145,06 (a)
Quercus humboldtii Qh 2/3 49,86 (b) 27,46 (b) 1,55 (b) 114,85 (b)
3/3 37,52 (b) 25,54 (b) 1,66 (c) 151,98 (a)
Valores dentro de cada columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente al nivel de 0,05 de
acuerdo con la prueba de Tukey.
117
Tabla 3. Modelos de acumulacin de rea foliar para 25 especies leosas de boques altoandinos secos, utilizadas en
restauracin ecolgica en la Sabana de Bogot. Bm: Baccharis macrantha. Ep: Escallonia paniculata. Ap: Abatia
parviflora. Dv: Dodonaea viscosa. Qh: Quercus humboldtii.
ESPECIE MODELO R2 ERROR ESTANDAR
Bm ABm = exp(1,69771 - 7,83048/EDAD) 91,17 0,1336
Ep AEp = exp(2,08531 - 8,68949/EDAD) 89,12 0,2802
Ap AAp = exp(2,06857 - 6,34102/EDAD) 85,54 0,2166
Dv ADv = exp(2,68024 - 7,75818/EDAD) 85,60 0,3471
Qh AQh = exp(3,26406 - 10,056/EDAD) 90,11 0,2768
Tabla 4. Coeficientes de extincin de luz (K) por tercio de copa y para el promedio del dosel, para cinco especies
leosas de boques altoandinos secos, utilizadas en restauracin ecolgica en la Sabana de Bogot. Bm: Baccharis
macrantha. Ep: Escallonia paniculata. Ap: Abatia parviflora. Dv: Dodonaea viscosa. Qh: Quercus humboldtii. Las
diferencias entre las medias para las variables se determinaron con base en la prueba de rangos mltiples por el
mtodo LSD al 95% de confianza. 1/3: estrato apical. 2/3: estrato medio. 3/3: estrato basal.
ESTRATIFICACION DEL DOSEL

ESPECIE
1/3 2/3 3/3 PROMEDIO
Bm 0,17 (a) 0,21 (a) 0,29 (a) 0,223
Ep 0,21 (a) 0,26 (a) 0,33 (ab) 0,267
Ap 0,36 (b) 0,43 (b) 0,52 (c) 0,437
Dv 0,59 (b) 0,68 (c) 0,78 (d) 0,683
Qh 0,66 (c) 0,78 (c) 0,86 (d) 0,767
118
Tabla 5. Valores promedios para los parmetros de crecimiento funcional, para 25 especies utilizadas en el
programa de restauracin del Parque Ecolgico La Poma en la sabana de Bogot. Bm: Baccharis macrantha. Ep:
Escallonia paniculata. Ap: Abatia parviflora. Dv: Dodonaea viscosa. Qh: Quercus humboldtii. La diferenciacin de
medias se realiz con base en la prueba de rangos mltiples por el mtodo LSD al 95% de confianza. TCE: Tasa de
crecimiento de la especie (Kg.ha-1.ao-1). TAN: Tasa de asimilacin neta (g.m -2.dia-1). RAF: Relacin de rea foliar
(cm2.g-1). AFE: rea foliar especfica (cm2.g-1). IAF: ndice de rea foliar (adimensional). RGR: Tasa relativa de
crecimiento (g.g-1.dia-1).
PARAMETROS DE CRECIMIENTO FUNCIONAL

ESPECIE
TCE TAN RAF AFE IAF RGR
Bm 457,38 (a) 2,28 (a) 6,21 (a) 131,64 (a) 1,17 (a) 14,1588 (a)
Ep 542,73 (a) 2,83 (a) 6,85 (a) 147,48 (b) 1,27 (a) 19,3855 (a)
Ap 1101,41 (b) 1,83 (a) 5,49 (b) 159,77 (b) 1,86 (ab) 10,0467 (a)
Dv 1816,43 (c) 7,04 (b) 5,11 (b) 179,98 (c) 2,48 (b) 35,9744 (b)
Qh 1332,95 (b) 9,74 (b) 4,915 (b) 137,29 (a) 3,69 (c) 47,8721 (c)
Figura 1. Acumulacin del rea foliar (m2) para el individuo promedio por clase de edad registrada en aos, para 25
especies leosas de boques altoandinos secos, utilizadas en restauracin ecolgica en la Sabana de Bogot. Bm:
Baccharis macrantha. Ep: Escallonia paniculata. Ap: Abatia parviflora. Dv: Dodonaea viscosa. Qh: Quercus
humboldtii.
119
Figura 2. Efecto del tiempo en la organizacin del dosel de acuerdo con la distribucin de rea foliar (m2) por
horizonte de copa, para individuos con edades de 2 (A) y 10 (B) aos de edad, para 25 especies leosas de boques
altoandinos secos, utilizadas en restauracin ecolgica en la Sabana de Bogot. 1/3: estrato apical. 2/3: estrato medio.
3/3: estrato basal.
Figura 3. Comportamiento de la frecuencia de insercin foliar, para cinco especies tpicas del parque ecolgico la
poma. Sabana de Bogot.
120
ANEXO C. Lanzamiento de los resultados obtenidos a la comunidad cientfica y acadmica
Resumen y pster de ponencia presentada a manera en la 51th ANNUAL MEETING OF THE

ASSOCIATION FOR TROPICAL BIOLOGY AND CONSERVATION, ciudad de Cairns
Australia.
121
122

Informe Final La Poma CAEM-Fundación Natura

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CRECIMIENTO, BIOMASA ACUMULADA Y CARBONO CAPTURADO DE

25 ESPECIES DE RBOLES Y ARBUSTOS NATIVOS DE LA CORDILLERA

Crecimiento, biomasa acumulada y carbono capturado de 25 especies de

CORPORACIN AMBIENTAL EMPRESARIAL

Figura 1. Localizacin del Parque Ecolgico la Poma, en el contexto regional y nacional. 16

Figura 9. Marcacin y embalaje de los componentes estructurales para la determinacin 44

Tabla 1. Especies objeto de estudio para la determinacin del crecimiento, cuantificacin 38

FABIOLA SUAREZ SANZ ELSA MATILDE ESCOBAR

FERNEY A. ROJAS RAMREZ ROBERTO LEN GMEZ

OMAR AURELIO MELO CRUZ ALEXANDRA OCHOA HERRERA

NILTON MANUEL CASTELLANOS B. JUAN ESTEBAN AGUDELO

NATHALY RODRGUEZ SANTOS

El objetivo de esta investigacin fue determinar el crecimiento, cuantificar la biomasa acumulada

Las actividades antrpicas relacionadas con el desarrollo industrial, el uso de la tierra y la

Determinar el crecimiento, cuantificar la biomasa acumulada y el carbono capturado de los

1.2 OBJETIVOS ESPECFICOS

Determinar La distribucin y acumulacin de biomasa para los diferentes componentes

Determinar y comparar los parmetros de crecimiento funcional para las 25 especies

El clima de una regin es el conjunto de condiciones atmosfricas (temperatura, precipitacin,

- Humedad relativa. Se entiende como humedad atmosfrica la cantidad de agua contenida en el

- Evaporacin. La evaporacin en climatologa es el agua transferida a la atmosfera a partir de

- Radiacin solar. Es el proceso de transmisin de energa por medio de ondas electromagnticas

3.3 FOTOSNTESIS Y FIJACIN DE CARBONO.

Posteriormente, en una serie de reacciones, la energa se convierte en ATP y NADPH, el agua se

3.4 FIJACIN DE CARBONO EN ENTORNOS AMBIENTALES RESTRINGIDOS.

Tanto en bosques como en plantaciones forestales, el carbono se acumula en cuatro fuentes

3.6 FIJACIN DE CARBONO Y REA FOLIAR.

Independientemente del patrn de asignacin de carbono fijado en la fotosntesis a los diferentes

La acumulacin de biomasa de los rboles individuales, est estrechamente relacionado con la

La determinacin de las tasas de acumulacin de biomasa de los rboles tropicales es importante

Las primeras aproximaciones a la simulacin de la dinmica de los bosques aparecen en la

3.8 POLIGONAL PARA LEVANTAMIENTOS TOPOGRFICOS.

A continuacin se muestran las 25 especies evaluadas en el proyecto (tabla 1).

Tabla 1. Especies objeto de estudio para la determinacin del crecimiento, cuantificacin de la

No. ESPECIE NOMBRE CIENTFICO FAMILIA CDIGO

1 Aliso Alnus acuminata Kunth Betulaceae Aa

- Evaluacin pre-cosecha de individuos. Para determinar la poblacin de trabajo, se realiz una

Figura 3. Evaluacin de individuos pre-cosecha, para la determinacin del crecimiento,

Figura 4. Toma de muestra para la determinacin de la densidad de la madera a travs de

- Evaluacin post-cosecha de individuos. Una vez seleccionado y evaluado en pie, el rbol

Figura 5. Evaluacin de individuos post-cosecha, para la determinacin del crecimiento,

Finalmente, las muestras de cada rbol, se constituyeron en un conjunto debidamente marcado,

Figura 9. Marcacin y embalaje de los componentes estructurales para la determinacin del

Figura 10. Evaluacin de los componentes de biomasa a nivel de laboratorio para la

Posteriormente, se seccionaron los tarugos de madera de cada especie en unidades de evaluacin

Figura 13. Seccionamiento y marcacin de tarugos de madera para determinar la densidad

RGR= P2 P1 / A (t2 t1)

Tasa de asimilacin neta (NAR)): es un estimador de la eficiencia fotosinttica de la planta

NAR= (PS2 PS1 / AF2 AF1)X(Loge AF2 Loge AF1) / t2 t1

4.3 CUANTIFICACIN DEL CARBONO CAPTURADO PARA CADA UNA DE LAS

Para la realizacin de los procesos de datos se utiliz el software estadstico SATATGRAPHICS

4.5 BASE CARTOGRFICA

- Georrefereciacin GPS. El sistema de referencia actual y oficial para Colombia es el

- Operaciones de Campo. Con el GPS sub mtrico se realiz el levantamiento de un punto

Delta 1. Inicio del levantamiento en el parque

Afloramientos rocosos sobre los linderos (a)

Vegetacin y Topografa del predio

Medicin de puntos con el prisma

Identificacin de puntos de cambio (Deltas) con material vegetal

Linderos del Predio

Vista desde el mirador del parque.

Vista del parque desde la cota 2730

Caractersticas de los planos Topogrficos: El plano topogrfico del proyecto se encuentran

1 Sv HT = 2,18-0,418333EDAD + 0,0683333EDAD^2 98,97 0,0457

Aa T-DW = -12,5329 + 12,6435A-0,535896A^2 98,79 2,86