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El Gnesis y el genoma: Dennis R. Venema

evidencia genmica de un antecesor comn
humano-simio y de los tamaos de la poblacin
ancestral de homnidos

El campo de la genmica comparada, relativamente nuevo y en rpida expansin,

proporciona abundantes datos tiles para examinar la hiptesis de que los humanos y
otras formas de vida comparten un antecesor comn. Numerosas lneas independientes
de evidencia genmica apoyan firmemente la hiptesis de que nuestra especie comparte
un antecesor comn con otros primates. Otros tipos de evidencias adicionales indican
tambin que nuestra especie ha mantenido un tamao poblacional de, al menos, varios
Profesor adjunto de biologa en la
miles de individuos desde nuestra especiacin a partir de los antecesores de los otros
Trinity Western University. Obtuvo su
grandes simios. Este artculo proporciona una visin de conjunto de la evidencia gen-
licenciatura y doctorado en biologa
mica de un antecesor comn y de los tamaos de la poblacin de homnidos, y analiza
celular y gentica por la universidad
brevemente las implicaciones de estas lneas de evidencia sobre los enfoques cientficos
de British Columbia. Sus lneas de
concordistas de las narraciones del Gnesis.
investigacin incluyen la gentica
de la diferenciacin tisular en
Hace ya bastante tiempo que la teora evolutiva propuso que los humanos y los otros
Drosophila, educacin en gentica
grandes simios comparten antecesores comunes1. La teora evolutiva predice, por tanto,
y la interaccin entre la biologa
que los genomas que observamos en los primates vivientes (tales como los humanos y
evolutiva y la fe cristiana. En 2008
los chimpancs) son, de hecho, formas modificadas de un genoma original presente en el
recibi el premio College Biology
antecesor comn de estas especies. Esta sencilla hiptesis puede ser probada fcilmente
Teaching Award de la National
mediante distintas lneas independientes de evidencia derivadas de la comparacin de los
Association of Biology Teachers.
genomas completos de ambas especies2.
Recientemente ha publicado como
La primera lnea de evidencia y, quiz, la ms ampliamente discutida por las orga-
coautor una serie de blogs en los
nizaciones apologticas cristianas, es la de la similitud de las secuencias genticas. Si
que se discute sobre genmica
humanos y chimpancs descendieran, de hecho, de una especie ancestral comn, sera
comparada y evolucin humana
predecible un elevado grado de similitud en las secuencias genticas individuales de am-
en la Biologos Foundation (http://
bas especies, una homologa, debida a la herencia de su antecesor comn. Adems, la
biologos.org/).
homologa en genes individuales debera existir a dos niveles: a nivel de aminocidos (la
l y su esposa Val tienen un hijo,
secuencia funcional de la protena resultante de un gen concreto), y a nivel de cdigo de
Elijah, de 7 aos, y una hija, Davin,
nucletidos (el cdigo de ADN subyacente para la secuencia de aminocidos requerida).
de 5, y disfrutan en familia de las
Como el cdigo de nucletidos tiene numerosas opciones de codificacin para una mis-
numerosas actividades al aire libre
ma secuencia de aminocido (es decir, que el cdigo de nucletidos es redundante), en
que la costa del Pacfico ofrece.
los genes de organismos relacionados se predice que compartirn no solo las secuencias
de aminocidos, sino tambin secuencias de nucletidos, a pesar del gran nmero de
opciones de codificacin posibles. As que los organismos relacionados deberan mostrar
homologa a ambos niveles de codificacin.
Una segunda lnea, independiente, de evidencia es la de la sintenia. Sintenia es un
trmino tcnico referido a la conservacin del orden de los genes a lo largo de los cro-
mosomas entre parientes. Ms sencillamente, la hiptesis del antecesor comn predice

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que las especies relacionadas no solo tendrn genes si-
milares, sino que adems los tendrn en una secuencia
espacial muy parecida.
La tercera lnea de evidencia es la de los seudogenes.
Los seudogenes, (literalmente falsos genes) son los res-
tos de secuencias gnicas mutadas que siguen en el geno-
ma tras su inactivacin. La hiptesis del antecesor comn
permite predecir que las especies relacionadas deberan
compartir los seudogenes que estuvieran presentes en su
antecesor comn. Adems, estos seudogenes deberan
estar en la misma localizacin genmica en ambas espe-
cies descendientes (es decir, deberan mostrar una sintenia
comn) y mantener la similitud de las secuencias genti-
cas (es decir, seguir mostrando homologa) a pesar de su
inactivacin.
La secuenciacin del ADN del genoma humano se
complet y se public entre 2001 y 20043. Poco despus,
se complet la secuenciacin del genoma del chimpanc4.
La disponibilidad de las secuencias genmicas completas
de ambos organismos permite la comparacin de homo-
logas, sintenia y seudogenes compartidos al nivel del con-
junto del genoma de estas dos especies. Como tales, estos
anlisis son vlidos como pruebas independientes, y cons-
tituyen lneas de evidencia independientes a favor de la hi-
ptesis del antecesor comn del hombre y del chimpanc.
Similitudes de secuencia en genes de primates: la
homologa como evidencia
La homologa se define como las similitudes debidas a
un antecesor comn. Se sabe desde hace mucho que los
humanos y los chimpancs tienen secuencias casi idnticas
en genes concretos5. La secuenciacin del genoma com-
pleto ha confirmado que este modelo de casi identidad
es uniforme a lo largo de los genomas de ambas espe-
cies. El genoma humano tiene aproximadamente 3,0 x 109
nucletidos; de ellos, 2,7 x 109 coinciden con el genoma
del chimpanc, con una diferencia de solo el 1,23% entre
ambas especies6.
En resumen, la amplia mayora del genoma humano
coincide con el del chimpanc, con solo diferencias excep-
cionales. La inclusin de huecos en el alineamiento de las
secuencias en los dos genomas, que se creen originados
bien por inserciones o bien por deleciones (las llamadas mu-
taciones indel), reduce la identidad de ambos genomas
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a un 95% aproximadamente7. Si restringimos la compara-
cin solo a las secuencias responsables de la codificacin
de protenas, ese valor asciende a un 99,4%8. De cualquier
manera que lo midamos, humanos y chimpancs tienen
genomas altamente homlogos y fcilmente interpretables
como copias modificadas de un genoma ancestral original.
Utilizacin de codones en genes homlogos: la
evidencia a partir de la redundancia
El cdigo del ADN utilizado para especificar los ami-
nocidos en las protenas est basado en tripletes de nu-
cletidos, los codones. Como hay cuatro nucletidos
(A, C, G, y T), hay 64 (es decir, 43) posibles tripletes de
nucletidos disponibles; sin embargo, en las protenas bio-
lgicas hay solo veinte aminocidos. Como tres de los 64
codones se utilizan como codones stop para detener
el proceso de traduccin, se dispone de 61 codones para
codificar los veinte aminocidos. As que, la mayora de los
aminocidos pueden ser codificados por ms de un codn
(es decir, el cdigo de codones es, en parte, redundante).
Por ejemplo, en la figura 1 se muestra una comparacin
de secuencias de nucletidos y aminocidos de la insulina
(una hormona peptdica) de humanos, chimpanc, gorila,
orangutn, un murcilago y un ratn9.
El pptido de la insulina sin procesar contiene 110 ami-
nocidos en las seis especies, la mayora de los cuales pue-
den ser codificados por varios codones alternativos. Esta re-
dundancia en el cdigo significa que hay unas 1019 posibles
secuencias diferentes de nucletidos de la insulina humana
que mantengan la secuencia observada de aminocidos. La
secuencia que observamos, sin embargo, es prcticamente
idntica a la que encontramos en otras especies de mam-
feros (figura 1A). La secuencia del chimpanc difiere solo
en seis nucletidos; la del gorila, solo en cuatro. A nivel de
protenas, los chimpancs se diferencian de los humanos
en solo dos aminocidos, mientras que la secuencia en los
gorilas es idntica a la nuestra (figura 1B). Las homologas
de aminocidos y nucletidos de otros mamferos van sien-
do progresivamente menos parecidas a la secuencia de los
humanos en un modelo dicotmico que concuerda con
su filogenia basada en criterios morfolgicos (figura 1C).
Aunque esta muestra es muy pequea (330 nucletidos), el
modelo es representativo: la comparacin de las secuencias
codificantes en los genomas humano y del chimpanc en su
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Figura 1. Homologa en los nucletidos y aminocidos de la insulina en mamferos

A. Secuencia codificante completa de nucletidos de la pre-proinsulina alineada en cuatro especies de primates (HS = Homo sapiens /humana, PT =
Pan troglodytes/chimpanc, GG = Gorilla gorilla/gorila, PP = Pongo pygmaeus/orangutn), un quirptero (RF = Rhinolophus ferrumequinum/murcila-
go de herradura) y un mrido (MM = Mus musculus/ratn casero). Los nucletidos que difieren de la secuencia humana se muestran sombreados en
negro. Los aminocidos conservados en las seis especies se indican debajo de la secuencia de nucletidos. Las cifras bajo los codones conservados en
las seis especies indican el nmero de codones alternativos para esa posicin.

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Figura 1. Homologa en los nucletidos y aminocidos de la
insulina en mamferos
B. Secuencia completa de aminocidos de la pre-proinsulina alineada
de las mismas especies que en (A). Los aminocidos que difieren de la
secuencia humana se muestran sombreados en negro.
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conjunto muestra que son un 99,4% idnticas en sus 1,85
x 107 nucletidos10.
Este argumento puede ampliarse a las situaciones en
que se observan diferencias en aminocidos de protenas
concretas entre distintas especies. Por ejemplo, las diferen-
cias en la insulina entre humanos y chimpancs a nivel de
cidos nucleicos son las mnimas posibles, a pesar de las
diferencias en los aminocidos. El duodcimo aminoci-
do en la insulina del chimpanc, por ejemplo, es la valina
(codn GTG), mientras que en los otros mamferos exami-
nados aqu (figuras 1A, 1B), es la alanina (codones GCG o
GCC). Hay cuatro codones que codifican para la valina (GT
seguidas por otra cualquiera de entre A, C, G, o T), y otros
cuatro que codifican para la alanina (GC seguidas por otra
cualquiera de entre A, C, G, o T). Lo que observamos al
comparar este codn entre humanos y chimpancs son los
codones ms prximos posibles, a pesar del aminocido
alterado. En otras palabras, el cdigo del cido nucleico
Figura 1. Homologa en los nucletidos y aminocidos de la
insulina en mamferos
C. Filogenia de las mismas seis especies, mostrando el porcentaje de
homologa en la pre-proinsulina, en relacin con la secuencia humana,
en las secuencias de nucletidos (nt) y de aminocidos (aa).
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concuerda con cambios en un nico nucletido de una
secuencia ancestral comn, a pesar de haber mltiples co-
dones opcionales para los diferentes aminocidos.
Ampliando esta forma de anlisis a las secuencias de
la insulina de otros organismos supuestamente menos re-
lacionados con la especie humana se observa el mismo
modelo: gorilas y orangutanes utilizan el mismo codn
GCG para la alanina en la duodcima posicin, mientras
que murcilagos y ratones utilizan un codn GCC para
esa alanina. Este patrn persiste a lo largo de toda la se-
cuencia de codificacin para la insulina. Se mantiene una
homologa significativa en los cidos nucleicos, a pesar de
las numerosas opciones de secuencia de aminocidos que
existen (figura 1C), y los cambios son altamente concor-
dantes con las sustituciones de nucletidos individuales en
la secuencia ancestral (figura 1A). En resumen, el patrn
de homologa gentica observado entre especies es preci-
samente lo que la hiptesis del antecesor comn predice a
los dos niveles de codificacin.
Organizacin genmica espacial: la evidencia a partir
de la sintenia
La sintenia, en el contexto de la genmica comparada,
trata sobre la observacin de que los organismos relaciona-
dos no solo tienen una elevada homologa de secuencia en
genes individuales sino que, adems, la organizacin espa-
cial de dichos genes es tambin similar. Ms brevemente,
los organismos que suponemos parientes evolutivamen-
te cercanos tienen sus genes esencialmente en el mismo
orden, con pequeas diferencias que surgen a travs de
mecanismos ya conocidos, tales como las inversiones de
secuencias, las translocaciones y la fusin cromosmica.
Como en el caso anterior, la hiptesis del antecesor comn
predice un resultado tal, ya que la hiptesis es que las dos
especies en cuestin fueron antao una misma especie.
El hecho de que los genomas humano y del chimpanc
muestren una sintenia llamativa, con tan solo sutiles dife-
rencias en la organizacin genmica, se conoca ya des-
de hace algn tiempo, a base de tcnicas como la tincin
cromosmica y la hibridacin molecular11. Las principales
diferencias entre los juegos cromosmicos humano y de
chimpanc son nueve inversiones intracomosmicas y una
fusin cromosmica12. Estas observaciones han sido ahora
confirmadas a nivel molecular mediante la secuenciacin
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del genoma completo de humanos y chimpancs13. Es po-
sible que el mejor ejemplo conocido de diferencia entre el
humano y el chimpanc, en cuanto a la organizacin del
genoma, sea la fusin de telmero con telmero que da
lugar al cromosoma 2 humano14. Este cromosoma corres-
ponde a lo que son dos cromosomas separados en chim-
pancs y otros grandes simios, sugiriendo que el cromoso-
ma humano resulta de una fusin de lo que han seguido
siendo dos cromosomas separados en esas otras especies.
La evidencia de esta fusin se basa en la sintenia: los genes
de los dos cromosomas de los simios se alinean con los del
cromosoma humano en el mismo orden que sera espera-
ble tras una fusin por los extremos.
La sintenia predice tambin dnde se encontraran
ciertos subproductos de semejante fusin. Los cromoso-
mas tienen unas secuencias especiales llamadas telmeros
en sus extremos, as como una secuencia interna llamada
centrmero que se utiliza durante la divisin celular. Ba-
sndonos en los dos cromosomas que vemos en los simios,
podramos predecir secuencias internas de telmeros don-
de la secuencia del cromosoma 2 humano pasa de alinear-
se con un cromosoma de simio al otro. Tambin podramos
predecir la presencia de dos centrmeros que se alinearn
con las localizaciones de los centrmeros encontrados en
los dos cromosomas de simios. En ambos casos encon-
tramos en el cromosoma 2 humano exactamente lo que
el antecesor comn hara predecir: secuencias telomricas
internas precisamente en el supuesto punto de fusin, y la
presencia de dos centrmeros en sus localizaciones previs-
tas, aunque uno ha sido inactivado por la acumulacin de
mutaciones15.
En resumen, al comparar los genomas completos del
hombre y del chimpanc, observamos que la organizacin
espacial de los genes en ambas especies coincide precisa-
mente con lo que uno predecira basndose en un antece-
sor comn: una similitud abrumadora, con sutiles diferen-
cias que surgen durante la especiacin.
Arqueologa genmica: la evidencia a partir de los
seudogenes
Una tercera y convincente lnea de evidencias de un
antecesor comn de los humanos y los grandes simios
procede de los seudogenes compartidos. Los seudogenes
(literalmente falsos genes) son secuencias de genes
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que han sido inactivadas por mutacin y que persisten
en el genoma como secuencias no funcionales. Los seu-
dogenes siguen siendo reconocibles por varias razones.
En primer lugar, para inactivar un gen basta con solo pe-
queos cambios (por ejemplo, un cambio en un codn a
un codn stop inadecuado, que trunque la traduccin
de la protena). En tales casos, los restos del gen son
casi idnticos al gen funcional, y son fcilmente identifi-
cables por su homologa. En segundo lugar, la genmica
comparada nos permite identificar seudogenes no solo
por la homologa de secuencia con genes que s son fun-
cionales en otros organismos, sino tambin a travs de
la sintenia: los seudogenes mantienen su orientacin es-
pacial en relacin con los genes funcionales vecinos tras
su inactivacin. En tercer lugar, una vez inactivado, un
seudogn acumula mutaciones muy lentamente, porque
los mecanismos de correccin que rigen la replicacin del
ADN no diferencian entre las secuencias de ADN funcio-
nales y las no funcionales. Estas caractersticas permiten
la identificacin de los seudogenes, en diversos estados
de deterioro a medida que van siendo mutados lenta-
mente hasta dejar de resultar reconocibles, tras millones
de generaciones16.
La hiptesis del antecesor comn predice tambin que,
ms all del antecesor comn del hombre y del chimpan-
c, ese antecesor comn de los primates tambin com-
parte, con otros vertebrados, un antecesor comn en un
pasado an ms lejano. Por ejemplo, la teora evolutiva
predice que los humanos, como todos los vertebrados, se
originaron a partir de antecesores ovparos17. Como suce-
de en todos los mamferos placentarios, los humanos no
utilizan la yema del huevo como fuente nutritiva para sus
embriones. Otros vertebrados, como los peces y las aves
s emplean la yema, como lo hacen tambin unos pocos
mamferos como los ornitorrincos.
Hay una protena que forma parte de la yema del huevo
en los mamferos ovparos que es producto del gen vitelo-
genina18. Como se considera que los mamferos placenta-
rios descienden de antecesores ovparos, se ha investigado
recientemente si los humanos han retenido los restos de la
secuencia del gen de la vitelogenina en forma de seudo-
gn. Para ayudar en esta bsqueda, este grupo determin
la localizacin del gen funcional de la vitelogenina en el
genoma del pollo, identific los genes que flanqueaban a
la secuencia de la vitelogenina, y localizaron esos genes en
el genoma humano. Encontraron que esos genes estaban

Figura 2. rboles de especie y de genes humano, de chimpanc y de gorila

A. La genmica comparada de primates apoya fuertemente un rbol de especies de primates que agrupa a humanos (H) y chimpancs (C) como los
parientes que se han separado ms recientemente del gorila (G). La mayora de los genes en humanos y chimpancs coalescen entre s antes de hacer-
lo con los del gorila [Nota de traduccin: coalescencia es un trmino tcnico tiene el significado de converger, fusionarse, etc.] (B); sin embargo,
una minora de ellos se une primero con los del gorila (C). Este rbol de genes alternativo aparece al mantenerse las variantes de esos genes en la po-
blacin ancestral comn del hombre y del chimpanc despus de su separacin de la rama del gorila (C). En consecuencia, la proporcin de genes en
humanos con un rbol gnico discordante con el rbol de especies puede servir para inferir el tamao efectivo de la poblacin del linaje que conduce
hacia los humanos desde el presente hasta el momento de su divergencia con el gorila. Vanse los detalles en el texto.

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uno al lado del otro, y que eran funcionales, en el genoma
humano; entonces realizaron un anlisis de la secuencia
humana entre ellos. Tal como se esperaba, la secuencia
seudogenizada, muy mutada, del gen de la vitelogenina se
hallaba presente en el genoma humano precisamente en
esa localizacin19. El genoma humano contiene, por tan-
to, los restos mutados de un gen dedicado a la formacin
de la yema del huevo en los vertebrados ovparos, preci-
samente en el punto predicho por la sintenia compartida
que deriva de un antecesor comn.
Aunque el seudogn de la vitelogenina es convincente,
no es ms que uno de los miles de ejemplos que se podran
poner20. Por ejemplo, hay cientos de genes relacionados
con el sentido del olfato (genes de los receptores olfati-
vos) en el genoma humano que se han transformado en
seudogenes21. Es ms, muchos de esos seudogenes tienen
mutaciones inactivadoras idnticas compartidas entre hu-
manos, chimpancs y gorilas22. Adems, al determinar el
grado de relacin basndonos solamente en los genomas
que comparten mutaciones inactivadoras idnticas en los
seudogenes de los receptores olfativos, se vuelve a situar,
independientemente, a los humanos como los parientes
ms prximos de los chimpancs (mayora de errores en
comn), y algo menos con los gorilas (menos errores en
comn), y an menos con los orangutanes (todava menos
errores en comn)23. Y an ms, en este estudio no se
encontr ningn seudogn fuera de sitio: los seudoge-
nes con mutaciones inactivadoras idnticas comunes entre
humanos y gorilas se encontraban tambin presentes, con
idntica mutacin, en los chimpancs; las mutaciones co-
munes entre humanos y orangutanes estaban presentes
en los chimpancs y los gorilas.
Este modelo es, precisamente, lo que la hiptesis del
antecesor comn predice para estas especies, ya que una
mutacin idntica presente en dos especies se explica ms
fcilmente por su presencia en el antecesor comn de las
dos. El antecesor comn de humanos y gorilas es tambin
antecesor comn de los chimpancs, por lo que se predice
que las mutaciones inactivantes presentes en humanos y
gorilas, estn tambin en los chimpancs. Resumiendo, la
existencia de seudogenes compartidos entre los genomas
de primates, sus localizaciones sintnicas, y sus modelos
de inactivacin y distribucin, apoyan todos ellos de forma
coherente el mismo modelo de antecesor comn basn-
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dose simplemente en criterios de homologa de la secuen-
cia comparada.
Genmica comparada: evidencia de un origen comn
o de un diseo comn?
Mientras la evidencia genmica de la homologa, la sin-
tenia y los seudogenes apoyan por separado la hiptesis
de que humanos y chimpancs comparten un antecesor
comn, tambin es posible valorar estas lneas de eviden-
cia desde la perspectiva de un origen no comn, tal como
el diseo inteligente (DI). Aunque es cierto que unos pocos
individuos dentro del movimiento DI aceptan el antecesor
comn al hombre y al chimpanc24, esta posicin parece
ser minoritaria en el conjunto del movimiento, que pre-
fiere una explicacin de diseo comn en lugar de origen
comn25. Aunque un tratamiento ms completo de estos
temas cae fuera del mbito de este artculo, un repaso
breve de la evidencia genmica desde un marco contrario
al origen comn es instructivo para investigar los puntos
fuertes y debilidades de un DI contrario al origen comn
y de la idea evolutiva convencional del antecesor comn,
como marcos explicativos de los datos de la genmica
comparada de los primates.
Homologa, redundancia y diseo comn
Por qu no hubiera podido el diseador utilizar un
mismo ADN y tambin una estructura corporal similar para
diferentes organismos? La similitud gentica entre chim-
pancs y humanos tiene sentido desde un punto de vista
evolutivo, pero tambin es consistente con el diseo inte-
ligente26.
... los diseadores a menudo reutilizan diseos parcia-
les para distintas aplicaciones. Si un diseador quisiera ge-
nerar una especie parecida a la humana, sera natural que
redistribuyera muchos de los mismos genes27.
Probablemente es razonable concluir que un diseador
puede reutilizar partes para obtener un diseo similar (es
decir, creacin especial). Lo que observamos, sin embargo,
es que los genes humanos y de chimpanc coinciden entre
s tanto a nivel de aminocidos (es decir, a nivel funcional)
como en los cdigos subyacentes de sus nucletidos.
Como hemos visto, hay una gran variedad de secuencias
de nucletidos disponibles para que un diseador codifique
la secuencia de un aminocido en concreto. Incluso si un
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diseador estuviera limitado por la secuencia de amino-
cidos para lograr la funcionalidad de la protena en or-
ganismos similares (lo que es, en s mismo, cuestionable,
ya que enzimas no homlogos pueden llevar a cabo la
misma reaccin), sera fcil para ese diseador elegir cdi-
gos nucleotdicos alternativos para evitar la apariencia de
un antecesor comn. Pero lo que observamos, una y otra
vez, es que los cdigos genticos en organismos que se
consideran como parientes evolutivamente cercanos, ba-
sndonos en criterios no genticos, coinciden tanto a ni-
vel de nucletidos como al de aminocidos. Esto es, preci-
samente, lo que la hiptesis del antecesor comn predice,
ya que la hiptesis es que los organismos similares fueron
una vez la misma especie con idnticos genomas. Desde
la perspectiva de un diseo contrario a la hiptesis del
antecesor comn este modelo es problemtico. Sugiere
que el diseador no estaba dispuesto a (o peor, era inca-
paz de) evitar la abrumadora apariencia de un antecesor
comn al implementar el diseo de lo que, de hecho, son
organismos creados por separado.
Sintenia y diseo comn
Las discusiones sobre la sintenia en la bibliografa del DI
son pocas e insustanciales. Como ejemplo, en un intento
de refutar la conclusin de que las seales de fusin cro-
mosmica en el cromosoma 2 humano apoyan la idea del
antecesor comn, se propone la siguiente argumentacin:
... la evidencia de fusin cromosmica simplemente
fortalece la evidencia de similitud gentica entre chimpan-
cs y humanos. Como la similitud podra haber sido espe-
rable fuera del darwinismo y de la hiptesis del antecesor
comn, las semejanzas entre organismos pueden igual-
mente deberse a los requisitos funcionales implementados
por va de un diseo comn28.
Este argumento, como hemos visto, elude el tema de
que no tiene por qu ser necesariamente esperable que la
sintenia y la homologa aparezcan juntas desde un punto
de vista de diseo en comn.
Adems, la bibliografa de DI no menciona que esta
prediccin de un requisito de sintenia compartida no
sea apoyada por la evidencia cuando se comparan los
genomas de otros grupos de organismos muy parecidos.
Por ejemplo, ahora disponemos de la secuencia completa
de los genomas de doce especies de moscas de la fruta
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(Drosophila)29 y se ha comparado su organizacin gen-
mica30. Los resultados de estos anlisis demuestran que
la organizacin corporal y la bioqumica de la Drosophila
se pueden conseguir con un amplio abanico de ordena-
ciones sintnicas, con una reorganizacin cromosmica
mucho ms diversa en este grupo que la observada en-
tre humanos y chimpancs. Por otra parte, el tamao de
los genes que permanecen en bloques sintnicos comu-
nes en las distintas especies de Drosphila est en funcin
del tiempo pasado desde su especiacin, segn los relojes
moleculares. Cuanto ms divergentes son las secuencias
gnicas individuales entre dos especies, menos genes se
retienen en grupos sintnicos31. Dicho ms sencillamente,
el diseador parece haber empleado un amplio abanico
de organizaciones genmicas para las moscas de la fruta,
todas las cuales proporcionan una funcionalidad adecuada
y una morfologa de Drosophila. El patrn decreciente de
la sintenia concuerda con el patrn de disminucin de ho-
mologa de la secuencia gnica, como predice el antecesor
comn. Por lo tanto, es ms fcil sostener que diversas
especies de Drosophila son diseos distintos, independien-
tes, que defender que humanos y chimpancs son diseos
distintos, independientes, a pesar del hecho de que las
especies de moscas en cuestin son difciles de distinguir
mediante examen visual para el que no es un especialista.
El problema con esta forma de argumentacin del DI
se parece a lo que hemos visto con la redundancia. No hay
razn a priori para esperar un modelo de organizacin ge-
nmica similar (es decir, de sintenia compartida) entre hu-
manos y chimpancs si nos basamos en una perspectiva de
contraria al origen comn. Es ms, todo hara predecir un
modelo muy diferente, sugiriendo una creacin especial,
independiente. Una vez ms, la evidencia sintnica no solo
apoya fuertemente la hiptesis de un antecesor comn de
humanos y chimpancs, sino que adems resulta franca-
mente problemtica para las interpretaciones contrarias al
origen comn.
Seudogenes y diseo comn
La bibliografa del DI contraria al origen comn presen-
ta tres rasgos comunes en relacin con los seudogenes:
(1) mezclade los seudogenes con todo el ADN no codifi-
cador bajo la etiqueta de ADN basura; (2) falta de dis-
cusin del hecho de que los seudogenes con mutaciones
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Dennis R. Venema American Scientific Affiliation (ASA)
inactivantes idnticas se compartan entre organismos en
el patrn preciso predicho por la ascendencia comn; y
(3) la sugerencia de que los seudogenes tengan una fun-
cin, hasta el momento desconocida, que explicara su
presencia como resultado de un diseo deliberado32. El
nico argumento positivo, el de la funcin indetermina-
da de los seudogenes, no resuelve los numerosos casos
en que se conoce la funcin de un producto gnico en
particular. Por ejemplo, se conoce la funcin del gen de
la vitelogenina en los organismos amniotas, como tam-
bin se conoce la de los numerosos receptores olfativos
que observamos como seudogenes en humanos y otros
primates.
Adems, la bibliografa del DI no se refiere al he-
cho de que observemos estos seudogenes en la precisa
ordenacin sintnica predicha por la hiptesis del ante-
cesor comn. Aceptar el argumento del DI es sostener
que el diseador coloc estas secuencias en el genoma
humano en la localizacin sintnica precisa en la que, en
otros organismos, observamos versiones funcionales, con
secuencias altamente homlogas que comparten muta-
ciones aparentes en una jerarqua dicotmica que con-
cuerda con la filogenia basada en otros criterios indepen-
dientes, para llevar a cabo una funcin no relacionada y,
hasta el momento, desconocida. Aunque esta posibilidad
nunca podr ser descartada por completo, uno puede
preguntarse por qu el diseador habra elegido un m-
todo de diseo que diera una impresin tan fuerte de un
antecesor comn.
Diseo comn: una teora en crisis
En resumen, homologa, redundancia, sintenia y seu-
dogenes compartidos son lneas independientes de evi-
dencia basada en la genmica que convergen en una
misma conclusin: Los humanos no son biolgicamente
creaciones de novo, independientes, sino que comparten
un antecesor comn con otras formas de vida. Por otra
parte, las tentativas de explicar la evidencia genmica
desde el punto de vista de un DI en comn, contrario a la
hiptesis del antecesor comn, resultan muy, muy forza-
das y profundamente ad hoc. Aparte de que cada una de
esas lneas de evidencia sea individualmente problemti-
ca, desde el punto de vista de un diseo comn contrario
al origen comn, el conjunto resulta demoledor.
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La genmica y los tamaos poblacionales de los
homnidos ancestrales: la cuestin de Adn y Eva
Aunque se ha prestado mucha atencin a las implica-
ciones del proyecto del genoma humano en relacin con
la hiptesis del antecesor comn con otros primates, otros
avances de la genmica humana comparada han facilita-
do nuevas perspectivas sobre otros aspectos de nuestro
pasado biolgico. Una de estas reas es la utilizacin de
la variacin gentica humana moderna como forma de
estimar los tamaos efectivos de las poblaciones ances-
trales humanas en distintos momentos de nuestra historia
evolutiva.
El proceso para estimar tamaos de poblacin a partir
de los datos de la genmica comparada es de naturaleza
cuantitativa33 y, como tal, resulta menos accesible para la
audiencia no especialista. Sin embargo, es posible apreciar
tanto cualitativamente como cuantitativamente esos datos.
Por ejemplo, una parte pequea, pero cuantitativamente
significativa, del genoma humano es ms parecida al ge-
noma del gorila moderno que al genoma del chimpanc34.
Para esta submuestra de secuencias nuestro rbol de es-
pecie no coincide con nuestro rbol de genes (figura 2)35.
Esta discordancia es esperable en especies cercanamente
relacionadas que han divergido unas de otras en un cor-
to perodo de tiempo36. Dicho de otra forma, la razn de
que nuestro genoma sea abrumadoramente ms pareci-
do al genoma del chimpanc es el haber compartido un
antecesor comn con los chimpancs muy recientemente.
Y sin embargo, y a pesar de ello, conservamos algunas re-
giones de nuestro genoma que estn ms cercanamente
relacionadas con los gorilas. Esta situacin se da porque la
poblacin de la que surgi el antecesor comn humano-
chimpanc era lo bastante grande, y genticamente lo bas-
tante diversa, como para transferirnos esa variacin a noso-
tros sin hacerlo a los chimpancs. Chimpancs y humanos,
pues, son muestras genmicas separadas de una poblacin
ancestral diversa. Si esta poblacin hubiera sido pequea,
los rboles de genes de humanos y chimpancs habran
coincidido con los rboles de especie prcticamente en to-
dos los casos. La proporcin de los rboles de genes que no
coincide con los rboles de especie puede, por tanto, servir
para estimar el tamao de la poblacin ancestral37.
Los primeros estudios, basados en conjuntos limitados
de datos, estimaban sistemticamente que la poblacin
9
El Gnesis y el genoma: evidencia genmica de un antecesor comn humano-simio y de los tamaos de la poblacin ancestral de homnidos
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antecesora efectiva del Homo sapiens era del orden de los
10.000 individuos, con el lmite inferior del intervalo de
confianza del 90% en los 6.000 individuos38. Este valor, al
utilizar a los chimpancs y/o a los gorilas como compara-
cin, es una medida del tamao de poblacin efectivo de
nuestro linaje desde el momento de la especiacin de los
chimpancs (hace ~4-6 millones de aos) o de los gorilas
(hace ~69 millones de aos)39. El hecho de disponer ya
del genoma completo del chimpanc, as como de exten-
sas secuencias del genoma del gorila, proyecto actualmen-
te en curso, nos ha permitido hacer estimaciones de estas
poblaciones ancestrales con una precisin cada vez mayor.
Coincidiendo con el trabajo anterior, los nuevos estudios
han dado estimaciones en el mbito de los 8.000-10.000
individuos utilizando series de datos muy grandes40.
El estudio quiz ms sofisticado realizado hasta la fe-
cha utiliza las secuencias completas de los genomas hu-
mano y de chimpanc para calcular los rboles gnicos
alternativos para secuencias in situ en su contexto cromo-
smico humano (es decir, incorporando la sintenia)41. Este
estudio, aunque concuerda con estimaciones anteriores,
muestra tambin que las secuencias con los rboles alter-
nativos (es decir, las secuencias humana y de gorila coales-
ciendo42 antes que las del humano con el chimpanc) se
agrupan juntas en pequeos bloques de sintenia, tal como
era esperable43.
El progreso reciente en el examen de la diversidad ge-
ntica solo dentro de nuestra especie ha proporcionado
un medio complementario para estimar nuestro tamao
poblacional efectivo ancestral, con asunciones indepen-
dientes de las utilizadas por los enfoques de la genmi-
ca comparada entre especies distintas. El Proyecto Inter-
nacional HapMap (mapa de haplotipos) es un intento a
gran escala de cartografiar y catalogar los polimorfismos
humanos de un solo nucletido (SNPs, single nucleotide
polymorphisms)44. Aunque los SNPs son como cualquier
otra fuente de variacin gentica si se consideran indivi-
dualmente, al examinarlos en grupos vinculados entre s
en un mismo cromosoma, pueden servir para estimar la
dinmica de la poblacin ancestral mediante un efecto
conocido como desequilibrio de ligamiento (LD, Linkage
Disequilibrium)45.
Los SNPs vinculados a mucha distancia entre s recombi-
nan fcilmente durante la meiosis, pero los que estn cerca
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no lo hacen, y tienden a heredarse juntos. La comparacin
de la frecuencia de alelos SNP individuales con sus patrones
de vinculacin con otros SNPs en la misma poblacin revela
que muchos pares de SNP estn en LD: aparecen vincula-
dos a otros alelos SNP ms frecuentemente de lo que sera
esperable en una distribucin aleatoria. La base biolgica
del LD es que los pares SNP se heredan de los antecesores
y se propagan por la poblacin sin separarse: cuanto ms
cercanos estn ms tiempo permanecen juntos, y en cam-
bio los ms distantes se recombinan a una tasa mayor. As
que las frecuencias conocidas de recombinacin entre SNPs
y la distribucin y proporciones de pares de SNP en una po-
blacin pueden utilizarse para estimar los tamaos de po-
blacin46. Como la frecuencia de recombinacin est fijada
por la distancia fsica entre pares de SNP, los estudios de
LD pueden servir para estimar tamaos de poblacin a lo
largo del tiempo de una forma que las estimaciones basa-
das en las mutaciones no pueden hacerlo. La seleccin de
los marcadores vinculados ms prximamente permite las
estimaciones en un pasado lejano, mientras que los SNPs
ms lejanamente vinculados (con sus correspondientes ta-
sas ms rpidas de recombinacin) son tiles para hacer
estimaciones ms recientes. Igualmente, como hay muchos
miles de pares de SNP que examinar en el genoma huma-
no, cualquier poblacin humana examinada proporciona
una multitud de datos para los mtodos basados en el LD.
Los estudios recientes basados en los enfoques SNP/
LD han estimado la dinmica de la poblacin ancestral de
varios grupos humanos a lo largo del tiempo con ms de-
talle del que es posible mediante las estimaciones basadas
en las mutaciones. Los grupos africanos tienen un mayor
tamao efectivo de poblacin (~7.000) que los grupos
no africanos (~3.000) a lo largo de los ltimos 200.000
aos47. Este enfoque, aunque basado en mtodos y asun-
ciones independientes del trabajo anterior, sigue apoyan-
do, sin embargo, la conclusin de que los humanos, como
especie, descienden de una poblacin ancestral de como
mnimo varios miles de individuos. Y ms importante, la
posibilidad de extrapolar este enfoque revela que no hubo
un cambio significativo en el tamao de la poblacin hu-
mana en el momento en que aparecieron los humanos
modernos en el registro fsil (hace ~200.000 aos), o en
el momento de los importantes desarrollos culturales y re-
ligiosos de hace ~50.000 aos48.
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Tomados individual y colectivamente, los estudios de la
genmica de poblaciones indican claramente que nuestro
linaje no ha pasado por un cuello de botella poblacional
extremo en los ltimos nueve millones de aos o ms (y
por tanto, no en ningn homnido, ni siquiera en ningu-
na especie de australopitecino), y que cualquier cuello de
botella que nuestra especie hubiera experimentado habra
consistido en una reduccin de la poblacin a un mnimo
de varios miles de individuos reproductores. Como tal, la
hiptesis de que los humanos deriven genticamente de
una nica pareja ancestral en un pasado reciente no se
sostiene desde una perspectiva genmica y, de hecho, es
contraria a un amplio cuerpo de evidencias.
Qu hay de la Eva mitocondrial y del Adn Y-cro-
mosmico?
Los datos de la genmica presentados ms arriba
puede que parezcan estar reidos con la observacin
de que el ADN mitocondrial humano coalesce en un an-
tecesor comn en un pasado reciente (hace ~170.000
aos), y que las secuencias del cromosoma Y humano
tambin coalescen en un antecesor comn incluso ms
recientemente (hace ~50.000 aos)49. Esta apariencia de
conflicto, aunque haya sido generalmente explotada en
la bibliografa antievolucionista50, es un error. La razn de
Figura 3. Herencia mitocondrial y cromosmica en humanos
Los cuadros indican machos, los crculos representan hembras. Todas
las hembras de la tercera generacin han heredado su ADN mitocon-
drial de su abuela comn; sin embargo, tambin han heredado ADN
cromosmico de sus padres (cuadros grises). Por eso, la variacin en
su ADN cromosmico es la base apropiada para estimar el tamao de
su poblacin.
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la rpida coalescencia en las secuencias mitocondriales y
las del cromosoma Y es que estas secuencias de ADN se
heredan de distinta forma que el ADN cromosmico (no
Y). El ADN mitocondrial se transfiere solo a travs de las
madres; los cromosomas Y se transfieren solo de padres a
hijos. Como tales, los linajes del ADN mitocondrial termi-
nan abruptamente si una madre no tiene ms que hijos;
de forma similar, los linajes del cromosoma Y terminan
abruptamente si un padre tiene solo hijas. En ambos ca-
sos, sin embargo, los linajes del ADN cromosmico de los
cromosomas que no sean el Y contina (es decir, padres
y madres transfieren cromosomas a sus descendientes de
ambos gneros).
Consideremos un clan familiar (figura 3). En este ejem-
plo todas las hembras de la tercera generacin obtienen
su ADN mitocondrial de una hembra, antecesora comn,
de la primera generacin. Examinar las hembras de la ter-
cera generacin dara lugar a los siguientes resultados: su
linaje mitocondrial coalescera rpidamente, pero el lina-
je de su ADN cromosmico no lo hara, ya que en parte
(50%) deriva de dos individuos de la segunda generacin
que no estn relacionados con la fuente de su ADN mito-
condrial. Por lo tanto, la variacin en sus secuencias ge-
nmicas indicara que proceden de una poblacin mayor,
que no transfiri su ADN mitocondrial hasta el presente.
En otras palabras, sera inadecuado concluir que su ante-
cesor matrilineal en la primera generacin fuera la nica
hembra presente en ese momento, o que ella viviera en un
momento de grave cuello de botella poblacional.
Lo mismo pasa con las poblaciones humanas moder-
nas. Aunque nuestro ADN mitocondrial se remonta a la
Eva mitocondrial en un pasado relativamente reciente,
la variacin actual del ADN cromosmico humano indica
que ella no era ms que un miembro ms de una pobla-
cin reproductora considerable. La misma lgica se aplica,
mutatis mutandis, a la herencia del cromosoma Y, y a la
coalescencia de la variacin en el cromosoma Y humano
en un nico Adn en un pasado reciente. Aunque la
rpida coalescencia de estas secuencias de ADN que se
heredan de forma especial resulta interesante por derecho
propio, tales secuencias no son medidas tiles de los tama-
os de las poblaciones humanas ancestrales debido a sus
singulares formas de herencia51.
11
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El Gnesis y el genoma: concordismo escalonado
o acomodacin divina?
En resumen, la expectativa de que la narracin del G-
nesis proporcione detalles cientficos de tipo biolgico so-
bre los antecesores humanos no se cumple a la luz de la
evidencia de la genmica humana en dos frentes: los hu-
manos comparten un antecesor comn con otras formas
de vida; y nuestra especiacin tuvo lugar en una poblacin
interfecunda, no en una pareja ancestral. De esta manera,
los enfoques del concordismo cientfico cristiano res-
pecto al Gnesis se encuentran en este momento bajo la
presin de estas lneas de evidencia52. La expectativa de
que el Gnesis ofrezca, al menos a un cierto nivel, infor-
macin cientfica, junto con la opinin de que la ciencia
es una empresa vlida que proporciona una comprensin
cada vez ms fiable sobre el orden creado, produce un
fenmeno al que yo llamo concordismo escalonado.
Este enfoque se reconoce porque aqullos que lo siguen,
al principio, se resisten a las implicaciones de la nueva in-
vestigacin que entran en conflicto con sus expectativas
concordistas, y retrasan a menudo su decisin alegando
evidencia insuficiente. Sin embargo, si la evidencia con-
tina creciendo en contra de su opinin, tales individuos
pueden eventualmente aceptar el argumento, descartar la
expectativa concordista especfica en cuestin, y saltar
hasta la siguiente posicin disponible que mantenga el
equilibrio de sus expectativas. Considerando la evidencia
presentada aqu, un ejemplo podra suponer el cambio de
denegar el antecesor comn a aceptarlo, aunque mante-
niendo todava la expectativa de que nuestro antecesor
comn tuviera su origen biolgico en una nica pareja en
un pasado reciente53.
En contraste con un enfoque concordista escalonado,
un marco Creacionista Evolutivo, tal como el recientemen-
te propuesto en los trabajos de Denis Lamoureux54, acepta
e incorpora de buen grado la informacin cientfica nueva.
Este punto de vista, en tanto que enfoca la ciencia del
relato del Gnesis como una acomodacin divina a la cul-
tura del Antiguo Oriente Medio, no tiene la expectativa de
que el Gnesis vaya a concordar con la ciencia moderna.
Aunque podra criticarse esta opinin como promovien-
do una baja estima de las Escrituras, un enfoque con-
cordante escalonado est expuesto a la misma crtica, ya
que postula que solo una parte del Gnesis contiene in-
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formacin cientfica fiable. La implicacin de este enfoque
es, por lo tanto, que mientras el Gnesis tiene por objeto
transmitir informacin cientfica, ciertos aspectos cientfi-
cos del Gnesis son imprecisos o poco claros por culpa de
la acomodacin. El Creacionismo Evolutivo, por el contra-
rio, contempla los relatos del Gnesis como documentos
perfectos de acomodacin divina a su audiencia original,
relatos que fueron escritos sin la intencin de tratar sobre
las modernas inquietudes cientficas.
Notas
1 C. Darwin, The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex
(New York: D. Appleton and Company, 1871).
2 The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium, Initial
Sequence of the Chimpanzee Genome and Comparison with the
Human Genome, Nature 437 (2005): 6987.
3 International Human Genome Sequencing Consortium, Initial
Sequencing and Analysis of the Human Genome, Nature 409
(2001): 860920; International Human Genome Sequencing Con-
sortium, Finishing the Euchromatic Sequence of the Human Ge-
nome, Nature 431 (2004): 93145.
4 The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium, Initial
Sequence of the Chimpanzee Genome and Comparison with the
Human Genome.
5 M. C. King y A. C. Wilson, Evolution at Two Levels in Humans and
Chimpanzees, Science 188 (1975): 10716.
6 The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium, Initial
Sequence of the Chimpanzee Genome and Comparison with the
Human Genome; R. J. Britten, Divergence Between Samples of
Chimpanzee and Human DNA Sequences Is 5%, Counting Indels,
Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 99
(2002): 136335.
7 Ibid.
8 R. Nielsen, C. Bustamante, A. G. Clark y col., A Scan for Positively
Selected Genes in the Genomes of Humans and Chimpanzees,
PLoS Biology 3 (2005): e170.
9 Las secuencias de la insulina de Tetrpodos en la figura 1 se han
ensamblado a partir de las bases de datos pblicas de informacin
sobre el genoma del National Center for Biotechnology Information
mediante bsquedas BLAST (http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.
cgi).
10 Nielsen, Bustamante, Clark y col., A Scan for Positively Selected
Genes in the Genomes of Humans and Chimpanzees.
11 King y Wilson, Evolution at Two Levels in Humans and Chimpan-
zees; J. W. Ijdo, A. Baldini, D. C. Ward y col., Origin of Human
Chromosome 2: An Ancestral Telomere-Telomere Fusion, Procee-
dings of the National Academy of Sciences of the USA 88 (1991):
90515; T. Ried, N. Arnold, D. C. Ward, y J. Wienberg, Comparative
12
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Dennis R. Venema American Scientific Affiliation (ASA)
High-Resolution Mapping of Human and Primate Chromosomes by
Fluorescence in Situ Hybridization, Genomics 18 (1993):3816.
12 H. Kerher-Sawatzki, B. Schreiner, S. Tanzer y col., Molecular Cha-
racterization of the Pericentric Inversion That Causes Differences
between Chimpanzee Chromosome 19 and Human Chromosome
17, American Journal of Human Genetics 71 (2002): 37588;
vanse tambin las refencias en ese trabajo.
13 L. W. Hillier, T. A. Graves, R. S. Fulton y col., Generation and An-
notation of the DNA Sequences of Human Chromosomes 2 and
4, Nature 434 (2005): 72431; The Chimpanzee Sequencing and
Analysis Consortium, Initial Sequence of the Chimpanzee Ge-
nome and Comparison with the HumanGenome; L. Feuk, J. R.
MacDonald, T. Tang y col., Discovery of Human Inversion Polymor-
phisms by Comparative Analysis of Human and Chimpanzee DNA
Sequence Assemblies, PLoS Genetics 1 (2005): e56.
14 Ijdo, Baldini, Ward y col., Origin of Human Chromosome 2; Hi-
llier, Graves, Fulton y col., Generation and Annotation of the DNA
Sequences of Human Chromosomes 2 and 4; The Chimpanzee
Sequencing and Analysis Consortium, Initial Sequence of the
Chimpanzee Genome and Comparison with the Human Genome.
15 Hillier, Graves, Fulton y col., Generation and Annotation of the
DNA Sequences of Human Chromosomes 2 and 4.
16 Aunque la tasa de mutacin en los seudogenes parece ms rpida que
la observada en las secuencias funcionales (porque la seleccin purifi-
cante elimina las mutaciones de la poblacin), de hecho es ms lenta,
en sentido absoluto, debido a la correccin de errores [proofreading]
por la ADN polimerasa durante la replicacin cromosmica.
17 D. Brawand,W. Wali, y H. Kaessmann, Loss of Egg Yolk Genes
in Mammals and the Origin of Lactation and Placentation, PLoS
Biology 6 (2006): 050717.
18 Ibid.
19 Ibid.
20 Este artculo ha ceido la discusin de los seudogenes a los seu-
dogenes unitarios: secuencias que carecen de una secuencia ho-
mloga dentro del mismo genoma, pero que estn presentes en el
rea sintnica esperada de forma funcional en otros organismos.
De hecho, si se consideran los elementos repetitivos, las inserciones
de retrovirus endgenas, los seudogenes procesados, y dems, los
ejemplos podran seguir multiplicndose.
21 T. Olender, D. Lancet, y D. W. Nebert, Update on the Olfactory
Receptor (OR) Gene Superfamily, Human Genomics 3 (2008):
8797.
22 Y. Gilad,O. Man, S. Paabo, y D. Lancet, Human Specific Loss of
Olfactory Receptor Genes, Proceedings of the National Academy
of Sciences of the USA 100 (2003): 33247.
23 Ibid.
24 M. Behe, The Edge of Evolution: The Search for the Limits of Darwi-
nism (New York: Free Press, 2007).
25 Por ejemplo, dos libros de DI recientes, a nivel popular, tratan de
arrojar dudas sobre el antecesor comn humano-chimpanc, y re-
funden antecesor comn y darwinismo: vase W. A. Dembski y S.
McDowell, Understanding Intelligent Design: Everything You Need
http://www.cienciayfe.es
to Know in Plain Language (Eugene, OR: Harvest House, 2008), 557
y C. Luskin y L. P. Gage, A Reply to Francis Collinss Darwinian Argu-
ments for Common Ancestry of Apes and Humans, en Intelligent
Design 101: Leading Experts Explain the Key Issues, ed. H. W. House
(Grand Rapids, MI: Kregel Publications, 2008), 21535.
26 Dembski y McDowell, Understanding Intelligent Design: Everything
You Need to Know in Plain Language.
27 C. Luskin, Finding Intelligent Design in Nature, en Intelligent De-
sign 101: Leading Experts Explain the Key Issues, 90.
28 Luskin y Gage, A Reply to Francis Collinss Darwinian Arguments
for Common Ancestry of Apes and Humans, 221.
29 Drosophila 12 Genomes Consortium, Evolution of Genes and Ge-
nomes on the Drosophila Phylogeny, Nature 450 (2007): 203-18.
30 S. W. Schaeffer, A. Bhutkar, B. F. McAllister y col., Polytene Chro-
mosomal Maps of 11 Drosophila Species: The Order of Genomic
Scaffolds Inferred from Genetic and Physical Maps, Genetics 179
(2008): 160155; A. Bhutkar, S. W.
Schaeffer, S. M. Russo y col., Chromosomal Rearrangement Infe-
rred from Comparisons of 12 Drosophila Genomes, Genetics 179
(2008): 165780.
31 Ibid.
32 Un ejemplo que reproduce las claves del enfoque DI puede verse en
Luskin y Gage, A Reply to Francis Collinss Darwinian Arguments
for Common Ancestry of Apes and Humans, 22431.
33 Vase una revisin en N. A. Rosenberg y M. Nordborg, Genealogi-
cal Trees, Coalescent Theory and the Analysis of Genetic Polymor-
phisms, Nature Reviews Genetics 3 (2002): 38090.
34 A. Hobolth, O. F. Christensen, T. Mailund, y M. H. Schierup, Ge-
nomic Relationships and Speciation Times of Human, Chimpanzee,
and Gorilla Inferred from a Coalescent Hidden Markov Model,
PLoS Genetics 3 (2007): e7.
35 Hay ms rboles gnicos posibles, por ejemplo, aqullos en los que
la divergencia gnica tiene lugar dentro de una poblacin ancestral
antes de la especiacin. Algunos otros factores, como la hipermu-
tabilidad, tambin deben tenerse en cuenta al estimar tamaos po-
blacionales a partir de rboles de genes o de especies discordantes.
La figura 2 es, en parte, una adaptacin y condensacin de la figura
1 de Holbolth, Christensen, Mailund, y Schierup, Genomic Rela-
tionships and Speciation Times of Human, Chimpanzee, and Gorilla
Inferred from a Coalescent Hidden Markov Model. Para una dis-
cusin ms profunda de estos temas, vase el artculo completo;
y Rosenberg y Nordborg, Genealogical Trees, Coalescent Theory
and the Analysis of GeneticPolymorphisms.
36 Rosenberg y Nordborg, Genealogical Trees, Coalescent Theory
and the Analysis of Genetic Polymorphisms; Hobolth, Christensen,
Mailund, y Schierup, Genomic Relationships and Speciation Times
of Human, Chimpanzee, and Gorilla Inferred from a Coalescent
Hidden MarkovModel.
37 Ibid.
38 Vase un ejemplo en W. Li y L. A. Sadler, Low Nucleotide Diversity
in Man, Genetics 129 (1991): 51323.
13
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Dennis R. Venema American Scientific Affiliation (ASA)
39 Hobolth, Christensen, Mailund, y Schierup, Genomic Relation-
ships and Speciation Times of Human, Chimpanzee, and Gorilla
Inferred from a Coalescent Hidden Markov Model.
40 F. C. Chen y W. H. Li, Genomic Divergences between Humans and
Other Hominoids and the Effective Population Size of the Common
Ancestor of Humans and Chimpanzees, American Journal of Hu-
man Genetics 68 (2001):44456; Z. H. Yang, Likelihood and Bayes
Estimation of Ancestral Population Sizes in Hominoids Using Data
from Multiple Loci, Genetics 162 (2002): 181123; Z. Zhao, L. Jin,
Y. Fu y col., Worldwide DNA Sequence Variation in a10-kilobase
Noncoding Region on Human Chromosome 22, Proceedings of
the National Academy of Sciences of the USA 97 (2000): 113548.
41 Hobolth, Christensen, Mailund, y Schierup, Genomic Relation-
ships and Speciation Times of Human, Chimpanzee, and Gorilla
Inferred from a Coalescent Hidden Markov Model.
42 Nota de traduccin: este trmino tcnico tiene el significado de
converger, fusionarse, etc.
43 Ibid.
44 Vase http://www.hapmap.org
45 A. Tenesa, P. Navarro, B. J. Hayes y col.Recent Human Effective
Population Size Estimated from Linkage Disequilibrium, Genome
Research 17 (2007): 5206.
46 Ibid.
47 Ibid.
48 Reasons to Believe sostiene la literalidad de Adn y Eva como pro-
genitores de toda la raza humana y los sita hace unos ~50,000
aos.
49 M. Ingman, H. Kaessmann, S. Paabo, y U. Gyllensten, Mitochon-
drial Genome Variation and the Origin of Modern Humans, Nature
408 (2000): 70813; R. Thomson, J. K. Pritchard, P. Shen y col.,
Recent Common Ancestry of Human Y Chromosomes: Evidence
from DNA Sequence Data, Proceedings of the National Academy
of Sciences of the USA 97 (2000): 73605.
50 Por ejemplo, vase F. Rana y H. Ross, Who Was Adam? (Colorado
Springs: Navpress, 2005), 12331.
51 F. Ayala, A. Escalante, C. OHuigin, y J. Klein, Molecular Genetics
of Speciation and Human Origins, Proceedings of the National
Academy of Sciences of the USA 91 (1994): 678794.
52 D. Lamoureux, Evolutionary Creation: A Christian Approach to Evo-
lution (Eugene, OR: Wipf & Stock, 2008).
53 Denis Lamoureux (comunicacin personal) tambin ha recogido
evidencias anecdticas de individuos saltando de una posicin
concordista a otra a la luz de nuevas evidencias. En su opinin,
http://www.cienciayfe.es
las posturas ms prominentes en ese escalonamiento son las del
creacionismo de la Tierra joven [Young-Earth Creationism]; creacio-
nismo de la Tierra antigua [Old-Earth Creationism]; creacionismo
evolutivo [Evolutionary Creationism] que mantiene un Adn y una
Eva literales como progenitores de la humanidad (monogenismo
evolutivo); y el creacionismo evolutivo autntico [Evolutionary Crea-
tionism proper] (sin remanente ya de espectativas del concordismo
cientfico del Genesis). Desde luego hay otras gradaciones posibles.
54 D. Lamoureux, Evolutionary Creation: A Christian Approach to
Evolution;
, Lessons From the Heavens: On Scripture, Science and Inerran-
cy, Perspectives on Science and Christian Faith 60 (2008): 415.
Las ideas de D. Lamoureux estn expuestas en otros artculos de la
serie Documentos BioLogos.
Ttulo original: Genesis and the genome: Genomics evidence for
human-ape common ancestry and ancestral hominid population sizes
PSCF (2010) 62:166-178. Artculo publicado originalmente en la revista
Perspectives on Science and Christian Faith (http://www.asa3.org/ASA/
PSCF/2010/PSCF9-10Venema.pdf). El nmero estaba especialmente de-
dicado al tema de la historicidad de Adn y Eva, debatido en el encuen-
tro anual de ASA en 2009.
Los Documentos ASA: son trabajos, en su mayora, publicados en la re-
vista: Perspectives in Science and Christian Faith, la revista oficial de la
American Scientific Affiliation (ASA), la asociacin de cientficos evan-
glicos de mayor proyeccin mundial. Otros son artculos especiales pu-
blicados su web (http://network.asa3.org/), en la que pueden descargarse
copias gratuitas en formato pdf. Las opiniones aqu expresadas pertenecen
al autor y no reflejan necesariamente la opinin de la ASA.
Traduccin: esta versin traducida ha sido preparada por el Centro de
Ciencia y Fe: http://www.cienciayfe.es (perteneciente a la Fundacin
Federico Fliedner: http://fliedner.es C/. Bravo Murillo 85, 28003 Madrid,
Espaa) con el patrocinio del programa Evolution and Christian Faith de
la BioLogos Foundation (http://biologos.org/).
Traductor: Javier A. Alonso (Dr. en Biologa) y revisado por Pablo de
Felipe (Dr. en Bioqumica/Biologa Molecular) y Fernando Mndez (Dr.
en Biologa).
Fecha de publicacin original: Septiembre 2010.
Fecha de publicacin en castellano: Junio 2014.
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