ONTOGENIA (desarrollo de un individuo, maduracin)

Durante el crecimiento y desarrollo, un animal (excepto protozoarios) va

desde una clula pasando por estados intermedios y llegando a un
organismo funcional que consiste en un gran nmero de clulas
diferenciadas. Cundo y cmo aparece el comportamiento en todo
esto? Los comportamientos aparecen en distintos momentos de la vida del
individuo, ms o menos en forma ordenada. Algunos comportamientos
aparecen en juveniles que luego son reemplazados o superpuestos por otros
en el estado adulto.

Por lo tanto
Ontogenia del comportamiento se refiere a los comportamientos
tempranos que aparecen, cambian desaparecen en diferentes tiempos de
la vida de un individuo. Estos cambios pueden diferir entre especies
cercanamente relacionadas aunque tambin pueden existir muchas
diferencias entre individuos de la misma especie.

Muchos de los cambios observados en el comportamiento de un animal

tienen que ver con la maduracin de estructuras subyacentes.
Maduracin se refiere a cambios normales durante el crecimiento y
desarrollo del organismo que no pueden ser correlacionados con cambios
en el medio ambiente.

El efecto de hormonas como desencadenador de comportamientos es

importante. Estn involucradas en el inicio, desarrollo, y final de
comportamientos reproductivos y migratorios. Ej. el incremento de
andrgenos, de ciertas hormonas masculinas, durante el perodo fetal
masculiniza el cerebro. Otros ej.: las hormonas que desencadenan el
proceso de larva a pupa, cambios en la pubertad, etc.

Otro tipo de ejemplo que se debe a la

maduracin del organismo es la
preferencia de colores en anfibios.
Las ranas asustadas saltan hacia el
agua, mostrando una preferencia por
el color azul evitando el color verde.
En cambio, renacuajos del mismo
gnero, muestran una tendencia
opuesta moviendo hacia el verde. El
cambio de respuesta con la edad
corresponde a un cambio en clulas

Otro ej. de maduracin que fue estudiado en aves. Los jvenes de muchos
pjaros antes de poder volar se paran batiendo sus alas como si estuvieran
ejercitndose o aprendiendo a usar sus alas. Ya en 1873 Spalding pens que
este ejercicio no era necesario ya que el volar de los pjaros sera ms bien
el resultado de procesos de maduracin. Experiment con golondrinas
mantenindolas en jaulas que les impeda mover las alas. Cuando lleg el
momento de volar estas aves eran tan capaces de hacerlo como otras que
 haban podido estrechar y mover sus alas. Se experiment luego con otros
pjaros con el mismo resultado.

Ejemplo de los efectos de maduracin en el

comportamiento y de las diferencias entre
especies, se refiere al desarrollo de la
capacidad de manipuleo de presas en
predadores. Un estudio hecho con halcones
Falco sparverius, un tipo de halcn
pequeo, mostr que este tipo de
comportamiento requiere maduracin.
Estas aves tpicamente cazan ratas y las
matan en una forma tpica de los halcones
mordiendo por la nuca poco despus de la
captura. Los juveniles comen sobre todo
insectos y si se les ofrece ratas vivas
prematuramente, muestran miedo o
ninguna respuesta. En un experimento
donde juveniles fueron alimentados a mano
Falco sparverius
durante las primeras 10 semanas de sus
vidas, cuando se les proporcion una rata
viva despus de ese lapso, inmediatamente
respondieron adecuadamente capturando y
En otros animales el desarrollo de ciertos
comportamientos depende de perodos
crticos o sensibles despus de lo cual si no
han tenido contacto con determinados
elementos o factores desencadenadores, no
podrn desempearse adecuadamente. O
sea que hay algunos eventos en la vida de un
animal que a menudo tienen que ocurrir
durante un determinado perodo para que
pueda realizarse un determinado
comportamiento. Esto fue estudiado en una
especie de bho (Asio otus). Si estos bhos
no capturaban presas vivas durante el
perodo crtico, estas aves no atacarn presas
vivas ms adelante.

En muchas especies, el perodo crtico tiene un rol importante en el

desarrollo del individuo (ej. algunos pjaros tienen que escuchar el canto de
sus conespecficos a determinada edad, si no, no logra realizar el canto
correspondiente a su especie).

En mamferos, la ontogenia del comportamiento predador puede involucrar

tanto maduracin como experiencia dependiendo de la especie. Dos
autores, Eibl-Eibesfeldt y Leyhausen, han sugerido que experiencia y
aprendizaje son necesarios para orientar el mordisco a la nuca de la presa
en mustlidos (nutria, hurones) y felinos. Otros piensan que el factor
maduracin es muy importante por lo menos en algunos de estos
mamferos. Varios notaron la importancia del movimiento de la presa como
estmulo desencadenador del ataque en muchos mamferos predadores.

Los roles de la maduracin y del aprendizaje en el desarrollo del

comportamiento varan ampliamente. No son categoras completamente
separadas. En su forma extrema se podra decir que maduracin depende
de mecanismos innatos que tienen una determinada cronologa para
desarrollarse. En cambio, aprendizaje depende de la experiencia que implica
una interaccin con el medio ambiente. Probablemente la mayora de los
comportamientos se encuentran entre estos dos extremos.

No hay un patrn general de desarrollo similar para todo el reino animal ni

una forma de aprender o recordar. Distintos organismos se desarrollan y
maduran de diferentes maneras. La velocidad de desarrollo y el desarrollo
alcanzado al nacer o al eclosionar vara mucho entre las especies animales.
Es difcil generalizar. Algunos comportamientos que pueden tener lugar
antes del nacimiento en algunas especies pueden ocurrir despus del
mismo en otras.

Sin embargo, se puede decir que hay dos tipos de condiciones al nacer o
eclosionar (son puntos en un continuo):

- Especies altriciales: animales que se encuentran desprovistos y

requieren de la atencin y cuidado de un padre o de ambos para sobrevivir
(gatos, perros, humanos).

- Especies precoces: animales que pueden mover y comer por si mismos

y tienen por lo menos una capacidad limitada para enfrentar a la vida.
Algunos de estos parecen adultos miniaturas (caballo, vaca, pollitos).
La diferencia principal entre embriones de vertebrados e invertebrados
tiene que ver con la contraccin de msculos antes de la eclosin. Los
msculos embrionarios de vertebrados demuestran movimientos
considerables, mientras que embriones de invertebrados prcticamente sin
movimiento. Por tanto, lo ms temprano que puede darse un
comportamiento, es en el embrin o poco despus en vertebrados y
despus de eclosionar en invertebrados.

Histricamente las primeras nociones respecto al origen y desarrollo del

comportamiento se referan a la idea de preformacin: en este caso el
organismo est completamente formado ya en el espermatozoide o huevo,
y el desarrollo es principalmente crecimiento. Esta idea ha sido descartada y
ahora se habla de epignesis que dice que varias caractersticas del
organismo, incluyendo el comportamiento, no estn presentes inicialmente
pero se forman y se hacen visibles durante el desarrollo.

Troquelado (impronta o imprinting) - Se lo define como un proceso por el

cual un joven animal forma una asociacin o identificacin con otro animal u
objeto(s). Konrad Lorenz (Fig. 1) introdujo el trmino aunque el fenmeno ya
se conoca desde antes. En sus estudios clsicos con patos, gansos y otros,
mostr que patitos que normalmente siguen a la madre cuando sta se
aleja del nido dentro de las 24 horas de la eclosin podan ser inducidos a
seguir un sustituto. Si l los criaba, los patitos formaban un lazo con l y
esto tena efecto ms adelante cuando meses ms tarde, los patos machos
empezaban a cortejar a seres humanos.

Fig. 1. K. Lorenz. Ej. de troquelado

filial

Tipos de Troquelado o Impronta:

Se hablan de distintos tipos de troquelados: filial, sexual, vinculados a la
dieta, al olfato, y a condiciones especficas del medio

El troquelado quizs ms conocido y ms estudiado es el llamado (1)

troquelado filial. Involucra el seguir a un objeto madre. Muy poco despus
de la eclosin o del nacimiento de un animal, ste forma una imagen de su
madre (generalmente es ella) y sigue este objeto por un tiempo despus de
eso. En circunstancias naturales, este objeto es la verdadera madre, y
seguirla es adaptativa debido a que ofrece proteccin contra depredadores.
Sin embargo, en condiciones artificiales, si la madre no est presente, el
animal puede formar un lazo con casi cualquier otro objeto que mueve cerca
de l. Dos caractersticas de este troquelado son:
- muchas especies, especialmente las de tipo precoz, tienen un perodo
crtico muy preciso, durante el cual el animal debe estar expuesto al objeto
troquelado.
- la fuerza del troquelado depende del esfuerzo que ha realizado el animal
para seguir al objeto. Es importante que el animal participe activamente.

Grfico: muestra edad crtica en que se produce el troquelado en patos en

el laboratorio expresado como el porcentaje de animales que dan una
respuesta correcta en el tiempo.
Este tipo de troquelado tambin ocurre en mamferos (bien conocido en
zoolgicos), ej. en musaraas (mamfero insectvoro europeo). Una vez que
una preferencia sexual ha sido impresa o troquelada, es muy difcil
cambiarla. Entre 8 y 14 das de edad, los juveniles se imprimen con el
olfato del individuo que los alimenta. Generalmente es la madre, y ella es la
nica que logra hacerlos formar una caravana cuando salen del refugio.
Despus del da 15, los juveniles no seguirn ninguna madre que no sea la
de ellos. Este fenmeno es importante en el reconocimiento individual
especialmente entre madre y cra. Se basa tanto en la vista, sonidos y
olores presentes despus del nacimiento.

Musaraas siguiendo a su
madre

Significado funcional de la impronta filial: este tipo de impronta o

respuesta de seguir, es importante en ciertas especies, particularmente en
patos o gansos, los cuales construyen sus nidos a cierta distancia del agua,
eventual hogar de estas aves. Despus de varias semanas posteriores al
nacimiento, las madres llevan a sus cras al agua. La impronta especfica de
la especie con seales visuales y/o auditivas pueden facilitar a las cras para
seguir exitosamente a su madre a travs de la vegetacin densa u otros
obstculos entre el nido y el agua. La impronta visual y auditiva puede jugar
un rol importante en la evitacin de predadores. La habilidad para seguir a
la madre lleva rpidamente a la seguridad en los segundos que transcurre
entre el avistaje de un predador y su ataque lo que significa la diferencia
entre la vida y la muerte. Alternativamente, las cras de aves pueden
responder al llamado de alarma materna y permanecer congelados
inmviles hasta que el peligro pase. Por otro lado, el reconocimiento de
conespecficos que puede resultar de la impronta, puede ser significativo en
el proceso de socializacin de las aves. La asociacin con conespecficos
puede ser importante para la supervivencia, para localizar alimento y
refugio, y para migrar.
(2) Troquelado sexual: es aquel en el cual el individuo aprende
selectivamente a dirigir su comportamiento sexual a algunos objetos
estmulos. Este tipo de impronta generalmente involucra periodos ms
largos de exposicin al estmulo que la impronta filial.

Lorenz cuenta la siguiente ancdota respecto de unas aves similares al

cuervo comn, aunque algo ms chico, gris y negro. Cuenta de un macho
que qued sexualmente troquelado sobre l y que insista en alimentarlo
como parte del ritual de cortejo. Escribe Lorenz (traduccin aproximada)
Increblemente, el macho reconoca la boca humana como el orificio de
ingestin y se regocijaba cuando abra mis labios para l, emitiendo al
mismo tiempo una nota adecuada de suplica. Esto debe considerarse como
un acto de sacrificio personal de mi parte, ya que an yo no puedo
pretender apreciar el gusto de picadillo de lombrices, generosamente
mezclado con saliva del cuervo. Ud. entender que me costaba cooperar
con el ave de esta manera cada pocos minutos. Pero, si no lo haca, tena
que proteger a mis odos, ya que en ese caso, y antes de que me diera
cuenta de lo que suceda, el pasaje de uno de estos rganos se encontraba
rellenado con pulpa de lombriz, haciendo el pjaro uso de su lengua para
empujar esta masa tibia lo ms profundo posible..... Este es el
comportamiento que el macho normalmente tiene con la hembra que
corteja y con los pichones.

La impronta sexual puede servir como mecanismo de identificacin de las

especies y aislamiento de especies. Bateson sugiere que durante su
infancia, el animal aprende caractersticas detalladas de su madre y
hermanos como base para una eleccin futura de pareja. El animal elige
algn individuo que no es demasiado similar a l (y por tanto un posible
pariente cercano) ni demasiado diferente a l. Hay un balance entre evitar
la endogamia (cruzamiento entre parientes) o inbreeding y la hibridacin
u outcrossing con la posibilidad de que la progenie no resulte, es decir sea
estril.

(3) Troquelado con la dieta: algunos alimentos sern comidos solo si el

animal estuvo en contacto con los mismos de joven. Ej. en Chelydra
serpentina, (tortuga de la Familia Chelydridae) estudiado por Burghardt, se
les present tres tipos de dieta: carne, lombriz, pescado; durante 12 das las
tortuguitas recibieron el mismo alimento. Luego de 12 das se les ofreci los
3 alimentos entre otros, y eligieron (16 de 20 tortugas) el alimento que
haban comido durante los primeros 12 das de alimentacin (ms o menos
una semana despus de eclosin).

(4) Troquelado con el olfato: ej. los salmones que vuelven al arroyo
donde nacieron guindose por el olfato. Esto se basa en un mecanismo de
troquelado que ocurre poco despus de la eclosin por el cual memorizan
olores de su arroyo natal y esto ser lo que los guiar cuando llegue la
poca de reproducirse (desove).

(5) Troquelado relacionado a condiciones especficas del medio: ej.

en Passerina cyanea (pequea ave comn migratoria y nocturna del este
de EEUU). Estas aves se caracterizan porque cuando son pichones y estn
an en el nido y los padres han salido a buscar alimento, se imprimen con
las estrellas. Es decir, aprenden a reconocer las relaciones entre la estrella
del Norte y las constelaciones ms importantes. Usan la posicin de las
estrellas como comps. Si no estn expuestos a un cielo estrellado, sus
movimientos migratorios son al azar.

Efectos de privacin y efectos de experiencias tempranas sobre el

desarrollo del comportamiento

Los efectos mayores de privacin se han observado en mamferos, y la

mayora de los ejemplos provienen de ellos. Tambin hay ejemplos en aves
con respecto al desarrollo del canto.

Varios estudios fueron realizados con gatitos sobre los efectos de

privacin en la visin. Si se priva de experiencias visuales normales
durante los dos a tres primeros meses de vida, los gatitos resultan
funcionalmente ciegos. Se los criaba en la oscuridad, o se los colocaba
capuchas, o se suturaban los prpados (operacin que era reversible). En
todos los casos, las conexiones visuales en el cerebro se deterioraban. La
recuperacin era mnima. En cambio, privar de la visin por 2-3 meses a
gatos adultos no causaba tales perdidas en la funcin de la vista.

En experimentos con cachorros de perros (Scottish terriers) se mostr que

privaciones en el medio ambiente en la edad temprana puede llevar a
respuestas de comportamientos anormales respecto al dolor. Separaron
varias camadas de cachorros en dos grupos: un grupo control donde los
perritos fueron criados como mascotas en casas privadas y el grupo
tratamiento donde los perritos fueron criados aislados en jaulas con poca
luz, privados de una experiencia sensorial y social normal. Este experimento
dur desde los 2 hasta los 8 meses de edad. Los perros fueron entonces
testeados 3 a 5 semanas despus de salir de aislacin y algunos fueron re-
testeados 2 aos despus. Los perros criados en forma normal mostraban
respuestas normales de evitar dolor provocado por shock elctrico,
pinchazo, y calor mientras que los perros que haban sido privados de
estimulacin ambiental mostraban respuestas no adaptativas. En forma
local, estos perros mostraban respuestas reflejas correctas a estos estmulos
indicando que sus sentidos funcionaban por lo menos en parte, pero no
trataban de escaparse, de evitar el estmulo y no mostraban seales de
stress emotivo. Estos perros tambin eran anormales en sus respuestas
hacia objetos del medio ambiente tropezando continuamente, por ejemplo.

Quizs uno de los estudios de privacin ms

conocido es el realizado con el mono rhesus por
Harlow en los aos 50. Los estudios consistan en
comparar monos criados en condiciones naturales
pero en cautiverio, y monos en forma aislada con un
mueco de alambre y uno cubierto con una piel
suave o con lana. El primer mueco tena una
mamadera de leche. Los monos experimentales (en
cautiverio) se desarrollaron normalmente desde el
punto de vista fsico y fisiolgico pero no del punto
de vista del comportamiento. En cambio los juveniles
aislados durante los 6 a 12 primeros meses de sus
vidas tenan una serie de problemas y se
encontraban incapaces de relacionarse en forma
Enriquecimiento del medio ambiente - Al
otro extremo de la privacin est el
enriquecimiento. Conviene exponer un animal
a nuevas situaciones u objetos dentro de
ciertos lmites. Todos estos estudios han tenido
gran importancia por el inters que poda
tener en humanos. Se han hecho estudios en
humanos, otros primates, carnvoros y
roedores. Los resultados son muy
consistentes. Pareciera que un medio
ambiente enriquecido entre el momento de
nacer y la pubertad lleva a una mejor
capacidad de resolver problemas y esto es
cierto para muchas especies de mamferos
El efecto ms concreto de privacin versus enriquecimiento se puede ver en
los tejidos nerviosos. En experimentos donde se criaron ratas en distintos
tipos de ambientes ms o menos enriquecidos, se encontraron diferencias
significativas en la corteza del cerebro: tejido de la corteza ms pesado y
ms espeso, neuronas ms grandes, incremento en el tejido glial,
incremento en las ramificaciones dendrticas,etc.

Por tanto, la experiencia temprana en la vida de un individuo puede afectar

significativamente su comportamiento ulterior. Estos efectos de la
experiencia son generales y son distintos de lo que se considera maduracin
(independiente de la experiencia) y del aprendizaje (que se refiere a
cambios ms especficos en el comportamiento).

APRENDIZAJE

Se habla a veces de una dicotoma instinto-aprendizaje, gen-ambiente.

Estos trminos caracterizan los factores endgenos internos que el
organismo trae al mundo versus aquellos aspectos del comportamiento del
animal que se deben a factores externos. Esto es una simplificacin. En
realidad, no se pueden separar.

Ernst Mayr propone la presencia de un programa gentico abierto y

cerrado. Abierto: susceptible a modificaciones del medio ambiente (ej.:
Lenguaje; un comportamiento aprendido, canto de pjaros que debe
escuchar primero a sus congneres; troquelado en el que el polluelo puede
seguir a cualquier cosa durante el perodo de sensibilidad pero se basa en
un cierto esquema innato por lo que sera cerrado); Cerrado: no susceptible
a modificaciones del medio ambiente (Patrn de accin fijo, canto del grillo;
viboreznos que reconocen su alimento al nacimiento pero, aprenden a
encontrar, agarrar y manipular a sus presas por lo que es abierto). Muchos
comportamientos son intermedios. Es un concepto que por ser demasiado
simplista puede ser riesgoso.

No existe una definicin universalmente aceptada de lo que es

aprendizaje. Grier sugiere la siguiente:
Aprendizaje es un cambio especfico en el comportamiento que involucra el
sistema nervioso. Es resultado de la experiencia con un evento externo o
serie de eventos en la vida de un individuo. Es adaptativo.

As como no hay un consenso respecto de una definicin de aprendizaje,

tampoco hay un nico sistema de clasificacin de distintas categoras de
aprendizaje. Por lo tanto, daremos la siguiente lista de los distintos tipos
de aprendizajes comnmente reconocidos y usados en la biologa y
psicologa:

1. Habituacin - involucra una gradual desaparicin de una respuesta no

aprendida a un estmulo que result ser seguro o irrelevante. Ante un
estmulo novedoso la respuesta inicial es la de sorpresa, o de miedo o
preocupacin y el animal puede escaparse o quedarse inmvil. Si este
estmulo ocurre a menudo y no pasa nada, el animal se acostumbra e ignora
este estmulo. Este quizs es posiblemente la forma ms primitiva y
universal de aprender. Se lo puede ver en la mayora de los animales y es
una forma de tratar con la gran cantidad de estmulos del medio ambiente
que bombardean los sentidos de un animal. Ej. ganso que se acostumbra o
sea se habita a la silueta de un pjaro que no es la de un halcn.

2. Sensibilizacin - es aproximadamente lo opuesto de habituacin. En

este caso, el animal muestra un incremento en sus respuestas hacia un
estmulo que se va repitiendo. Esto en general concierne estmulos
altamente relevantes o importantes para el animal, como encuentros con
predadores.

3. Condicionamiento clsico - se refiere a cambios en los estmulos que

desencadenan un comportamiento. Se basa en el sistema natural de
estmulo- respuesta de la especie. Ej. el estmulo no condicionado (alimento)
y la respuesta no condicionada (salivacin). Se puede asociar al estmulo no
condicionado con un nuevo estmulo llamado estmulo condicionado
(campana) el cual desencadena el comportamiento de salivacin que ahora
se llama respuesta condicionada (muchos experimentos hechos por Pavlov).
Aunque se estudi mucho en condiciones de laboratorio es un fenmeno
que tiene un real valor biolgico. En condiciones naturales, los animales
pueden aprender a asociar la presencia de alimento con estmulos que
ocurren normalmente. Ej. predadores llegan a aprender a reconocer y seguir
aquellos estmulos visuales, auditorios, olfativos de su presa natural.

La fuerza del condicionamiento depende de:

- la constancia con que el estmulo no condicionado sigue al condicionado
- la cantidad de tiempo entre el estmulo no condicionado y el condicionado
- la importancia que tiene ese estmulo no condicionado para el animal en
el momento de ser presentado (no es lo mismo el alimento para un animal
saciado que para uno hambriento).

4. Condicionamiento operante - condicionamiento operante o

instrumental es un aprendizaje de tipo ensayo y error (por ej. aprendizaje de
laberintos). En este tipo de condicionamiento las respuestas, llamadas
operantes, son instrumentales en producir ciertas consecuencias en el
medio ambiente del animal. La consecuencia se llama un estmulo refuerzo
o simplemente refuerzo.

El condicionamiento clsico se centra ms sobre la relacin o conexin entre

dos estmulos diferentes (condicionado y no condicionado). En el
condicionamiento instrumental el nfasis est en la relacin entre la
respuesta instrumental o comportamiento del animal y el refuerzo o
consecuencia de ese comportamiento (ej. animales de circo que se les da
una recompensa para actuar de determinada manera).

Algunas especies parecen aprender mejor bajo ciertas circunstancias. Esto

concuerda bien con conceptos de adaptabilidad evolutiva, la cual vara de
una especie a otra. Algunas sern ms adaptadas que otras segn sus
limitaciones biolgicas. Estos tipos de condicionamientos pueden ser muy
valiosos en la naturaleza: un animal que aprende a asociar un cierto sonido,
por ej., con posible comida puede ser mucho ms eficiente y exitoso en
conseguir alimento. Tambin un animal que logra relacionarse con sus
alrededores, en una estructura del tipo de condicionamiento instrumental,
tendra una ventaja selectiva sobre animales que no lo habran logrado.

5. Aversin gustativa - Este tipo de aprendizaje parece ser otra forma de

condicionamiento clsico que involucra evitar algo. Sin embargo,
algunos tericos lo ven como una categora diferente de aprendizaje. En la
aversin gustativa el animal asocia enfermedad o malestar severo en el
sistema digestivo con algn elemento que haya ingerido. El animal luego
evita ingerir tal elemento an al punto de morirse de hambre. Este tipo de
aprendizaje es muy ventajoso ya que previene contra envenenamientos.
Este tipo de aprendizaje parece ser muy comn en vertebrados.
Muchas especies han adquirido a travs del curso de la evolucin la
habilidad de producir aversin gustativa en otros animales que los comen
(ej. mariposa monarca, algunos anfibios, el lagarto llamado monstruo de
gila).
El tiempo entre el estmulo (alimento nocivo) y la respuesta (enfermedad
con vmitos, etc.) puede ser bastante largo hasta dos horas o ms. La
aversin se forma por lo general con un solo encuentro con el alimento
nocivo y es altamente resistente a la extincin.

6. Aprendizaje exploratorio o latente - Se refiere al animal que usa

experiencia adquirida hace algn tiempo en la modificacin de
comportamiento en momentos posteriores. La informacin que no es
utilizada en seguida es almacenada y puede ser til ms adelante. Esto es
particularmente importante con respecto a informacin espacial. Ej. ratas
que ya ejercitaron en un laberinto sin alimento, lo resolvern ms rpido el
da que lo hagan con alimento. Este tipo de aprendizaje le da ventaja al
animal ya que le permite conocer su territorio y saber donde encontrar
fuentes de alimento y agua. Este puede ser el origen de muchos
comportamientos exploratorios que se observan en animales, incluido en el
hombre.

7. Aprendizaje espacial o de lugar - se refiere al animal aprendiendo a

conocer sus alrededores, familiarizndose con su territorio, sendas, etc. Es
la capacidad de orientarse. Es quizs uno de los tipos de aprendizaje ms
comn y puede corresponder a partes ms primitivas y antiguas del sistema
nervioso.

8. Aprendizaje cultural o de observacin - Ha sido documentado en

muchos vertebrados especialmente aves y mamferos. En este tipo de
aprendizaje un animal aprende a hacer algo mirando o intuyendo lo que otro
animal est haciendo. Incluye tanto actos complejos como cosas muy
sutiles, modismos, y en el lenguaje por ej. acentos. A travs de la cultura, la
informacin puede pasar muy rpidamente de un animal a otro y as
obviar los largos perodos requeridos por la evolucin para la adquisicin de
nuevos rasgos de comportamientos heredados. Este tipo de aprendizaje se
hace generalmente entre parientes o semejantes y los factores sociales
adquieren mucha importancia.

Ej. de transmisin de cultura en una

hembra del mono macaco japons que
aprendi a lavar papas en agua de mar
(tambin granos de arroz). Ej. pjaros
europeos que levantan la tapa de las
botellas de leche para tomar leche. Ya
tienen esa tendencia natural de abrir o
intentar abrir cosas.
 Monos ca o capuchino
aprendiendo a romper nueces

9. Troquelado - Se lo reconoce como una de las formas principales de

aprendizaje. Este tipo de aprendizaje ocurre a menudo temprano en la vida
del animal y muchas veces durante un perodo crtico muy corto. Involucra
el aprender las propiedades de un objeto estmulo hacia el cual el animal
posteriormente dirige su comportamiento (alimentacin, social,
dependiendo de la especie o situacin).

Diferencia con condicionamiento: no necesita recompensa o asociaciones.

Necesita ser expuesto al estmulo, suceder en una poca crtica y es
irreversible (no se extingue como el estmulo condicionado). El animal
responde a una situacin compleja (como un proceso identificatorio de la
especie).
10. Aprendizaje intuitivo - es quizs el tipo de aprendizaje ms
avanzado por lo menos del punto de vista del Homo sapiens. En
este tipo de aprendizaje el individuo deriva nuevos
comportamientos o soluciones a problemas por intuicin o
pensando en ellos. La experiencia previa especfica no est
involucrada, aunque experiencias generales y relacionadas con el
problema pueden ayudar. Es quizs el tipo de aprendizaje menos
comprendido. Ej. de chimpancs de Khler saltando para agarrar
una banana. Hiptesis cientficas son formadas por este tipo de
Parece que consiste en simulaciones mentales, una forma de situacin de
tipo ensayo y error que puede ser repetido, modificado, y trabajado en la
tranquilidad y comodidad de nuestro cerebro. As como en simulaciones de
computadoras esta habilidad requiere considerable procesamiento y
capacidad de memoria. Puede ser que Homo sapiens es la nica especie
viviente que posee suficiente habilidad mental aunque no tiene el
monopolio de este tipo de aprendizaje (primates y algunos otros mamferos,
algunas aves como los de la familia corvidae lo tienen).

11. Superposicin y combinacin de tipos de aprendizaje - Hay

muchas superposiciones y combinaciones entre distintos tipos de
aprendizajes. A modo de ej. la madre gata que ensea a sus cras a cazar
una presa. Primero hay transmisin de conocimiento de la madre a la cra
(transmisin cultural), hay aprendizaje instrumental en la cra que
aprende a capturar la presa por ensayo y error. Parecen haber elementos de
aprendizaje intuitivo cuando la madre vara su comportamiento de
acuerdo a como van aprendiendo sus cras.

Durante el perodo entre 4 y 12 semanas, las gatas siguen

aproximadamente la siguiente secuencia:
- traen una presa muerta a los gatitos y lo comen frente a ellos
- traen una presa pero no la comen
- traen una presa viva pero herida para que ellos juegan con ella y luego la
coman
- traen una presa viva no herida y la sueltan frente a ellos; si la presa
escapa, la madre vuelve a capturarla, y vuelve a soltarla frente a los
gatitos
- los gatitos siguen a la madre en el campo y empiezan a capturar sus
propias presas
- la madre finalmente ya no acompaa a los gatitos en su cacera.

Desarrollo del canto en aves - Podemos aprender mucho sobre cmo se

desarrolla un comportamiento estudiando vocalizaciones en aves. Esto se
debe a que hay tanta diversidad: algunos pjaros tienen vocalizaciones
muy simples y otros pueden tener un repertorio muy complejo y
cambiante. Algunos pjaros como gallinas y palomas tienen vocalizaciones
muy estereotipadas y propias de la especie y las desarrollarn
independientemente de si crecen en aislamiento, o junto con otras
especies, o an sordas.

Condiciones naturales para el desarrollo del canto:

- El joven macho escucha el canto de su propia especie.
- Durante el perodo crtico, el joven macho memoriza los sonidos y estos
quedan guardados dentro del sistema nervioso del pjaro. El pjaro no
canta durante este perodo.
- Cuando empieza a madurar sexualmente, el macho empieza a vocalizar.
El canto es incompleto y susceptible de ser cambiado.
- El canto es ensayado y lo va perfeccionando con el tiempo. Durante este
perodo de ensayo, el pjaro escucha su propio canto, comparndolo con el
patrn que tiene en su memoria y lo va corrigiendo hasta que ambos
coinciden. Despus de esto el canto se fija y ya no cambia. Se llama canto
primario completo.

En conclusin, se ha aprendido mucho acerca de cmo aprenden los

animales pero sobretodo se aprendi que no se pueden comparar en forma
directa distintos grupos de animales. Se puede pero pierde valor al tener en
cuenta los sistemas sensoriales de cada uno y las capacidades particulares
de cada uno.
 Comportamiento de JUEGO
Aunque todo el mundo sabe lo que es juego, sigue siendo un enigma: no se
sabe exactamente qu es el juego ni por qu los animales juegan. Es
comn en mamferos y en algunas aves. Algunos juegos humanos se
parecen mucho al de otros mamferos especialmente el de otros primates.
Comnmente se observa el juego en animales jvenes y puede estar
asociado al desarrollo del mismo.

Una dificultad para comprender el juego es que parece no tener

ninguna funcin obvia e inmediata. Sin embargo, segn conceptos
evolutivos, un atributo aparece o es favorecido solo bajo presin selectiva.
Por lo tanto el juego debera tener algunas ventajas o alguna funcin para
que haya podido evolucionar. Si es as, las ventajas del juego han sido
difciles de determinar. El otro problema es que es un tema muy difcil de
investigar. Se puede intentar realizar experimentos, por ejemplo impedir
un animal de jugar, pero esto puede afectar varios aspectos importantes en
la vida del animal.

Caractersticas generales del juego

 i
1. El juego parece ser restringido a algunos taxones
- Parece ocurrir principalmente en mamferos y en
algunos aves. Entre las especies que juegan parece ser
ms comn en las especies altriciales que requieren
mucho cuidado parental, especies con un gran
desarrollo del cerebro frontal, predadores, especies
altamente sociales, y con muy buena visin y
habilidades de manipulacin.
Ortega y Bekoff describen 3 tipos de juego:

2. El juego parece carecer de metas claras - Este punto ya ha sido

mencionado y es quizs la caracterstica ms obvia del comportamiento de
juego. El animal simplemente juega y aunque su juego puede ser elaborado
e incluir otros animales u objetos es difcil ver alguna funcin.

3. El juego generalmente ocurre cuando no se presentan otras

situaciones que s tienen alguna funcin - Un animal deja de jugar si
aparece un peligro, o alimento, la posibilidad de copular, o alguna otra
oportunidad que cumpla con alguna necesidad, pero no ocurre al revs. El
juego no ocurre durante esos momentos dedicados a responder a alguna
necesidad.

4. Los movimientos usados en el juego son generalmente tomados de

otros comportamientos - Se observan movimientos tambin usados en
peleas, escape, reproduccin, comer, cazando una presa. Estos
movimientos tomados de comportamientos comunes son a menudo
exagerados o disminuidos, repetidos, fragmentados, dados en un distinto
orden, o combinaciones de estos.

5. En general, el juego ocurre en animales jvenes ms que en adultos -

Sin embargo, adultos de algunas especies juegan ocasionalmente pero solo
si estn satisfechos en cuanto a las necesidades fisiolgicas.

6. En general, el juego ocurre en situaciones relajadas y en condiciones

familiares - Es posible que esto sea un requisito para el juego: la presencia
de un ambiente conocido, la madre, o un objeto conocido. Ej. en ausencia de
la madre, leones jvenes se esconden y no muestran ningn
comportamiento exploratorio o de juego.

7. El juego es potencialmente peligroso y costoso Los accidentes

pueden ocurrir durante el juego causando heridas, incapacidades
permanentes o hasta la muerte. La mayora de las lesiones estn
relacionadas a cadas (incluso en humanos). Adems de correr el riesgo de
accidentes, los animales cuando juegan pueden ser una presa ms fcil (por
eso el juego ocurre en un lugar familiar). El juego puede volverse peligroso
cuando atrae el castigo de algn macho dominante. En todo caso, los
animales pasan mucho tiempo y gastan mucha energa en el juego,
tiempo y energa que podran ser usados para otras actividades ms
relacionadas a la sobrevida del organismo. De todo esto se deduce que el
juego debe tener alguna ventaja selectiva que contrarresta los riesgos
y costos involucrados. De otra manera sera lgico pensar que el juego no
sera seleccionado.
8. El juego parece involucrar sentimientos de placer - Esta perspectiva
se deriva de una perspectiva humana y por lo tanto es una interpretacin
antropomrfica. Sin embargo, la nocin de que otros animales pueden sentir
placer parece razonable. Adems existen evidencias fisiolgicas de la
presencia de centros del placer en el cerebro. La idea de la presencia de
sensaciones de placer en otras especies, relacionados o no con el juego,
puede ser argumentado tericamente desde 2 puntos de vista evolutivos.
- Si los humanos experimentamos placer y hemos evolucionados, entonces
es posible, que nuestros parientes tambin poseen estas sensaciones. Es
razonable suponer una continuidad en la evolucin.
- Factores ltimos requieren mecanismos prximos. El proceso fisiolgico,
subjetivamente llamado placer, podra ser un importante mecanismo
prximo. O sea que lo que llamamos placer correspondera a un proceso
neurolgico que motiva el animal a comer, reproducirse, acicalar, y jugar,
etc.

9. El juego a menudo contiene elementos de sorpresa y la bsqueda de

lo inesperado y de lo emocionante - Este aspecto del juego podra ser un
escape del aburrimiento, un fenmeno no muy bien entendido inclusive
en el hombre. Ej., emboscada en gatitos que se agachan y esconden, con la
punta de la cola que se mueve nerviosamente como anticipando lo que
viene.

10. El juego es probablemente una categora de comportamiento que

incluye a muchos tipos especficos y posiblemente se superpone en
algunos casos con exploracin - El tema de la exploracin es muy amplio
pero cuando est asociado al juego, con un objeto por ejemplo, la atencin
parece pasar de Qu es este objeto? a Qu puedo hacer yo con l?
Hay un aprendizaje incidental a travs del juego. Exploracin y juego son
difciles de distinguir en nios pero se diferencian ms adelante. Algunos
autores consideran este tipo de exploracin asociado al juego ser el origen
de la creatividad y en particular del arte.

La siguiente tabla explica el comportamiento del juego siguiendo el marco

terico propuesto por las 4T y una quinta pregunta.
Teoras que intentan explicar el por qu del juego: una razn prxima
es porque es divertido, pero cuales podran ser las causas ltimas
(evolutivas) suponiendo que stas existan.

1. Teora del exceso de energa Schiller, un poeta alemn del siglo

XVIII, Spencer, un filsofo ingls del siglo XIX, y otros propusieron que el
juego ocurra en respuesta a un exceso de energa. Sin embargo,
experimentos realizados con ciervos y cabras, que fueron privados de
juego, no mostraron un aumento en el tiempo ni en la energa dedicada al
juego cuando fueron liberados. Es una hiptesis muy difcil de testear. Uno
podra preguntarse por qu no conservar ese exceso de energa para
alguna eventualidad ms adelante (hambre, fro, etc.)?.

2. Teora del placer- Pycraft, 1912- Esta teora sugiere que el juego
ocurre solamente por el placer que produce y no hay otra razn adaptativa.
Esto sera muy difcil testear si no imposible. Esta teora solo podra
descartarse si se comprueba alguna otra teora que explica el juego con
algn factor ltimo o funcin.

3. Teora de la excitacin/estimulacin Ellis, 1973- sugiere que el

juego ayuda en elevar el nivel de excitacin de un animal relacionado a una
conducta de exploracin que puede llevar el animal entrar en contacto con
aspectos importantes de su vida. Sin embargo esto es un concepto vago y
difcil de testear.

4. Teora del ensayo -Groos- 1898 - Ensayar ciertas conductas que

pueden tener utilidad en el futuro es una de las explicaciones ms intuitivas
del juego, basado en nuestros conocimientos sobre aprendizaje, pero la
evidencia no apoya esta teora. La idea es que un animal aprende en un
contexto familiar, los movimientos y comportamientos que necesitar en
otros contextos extraos. De nuevo es difcil privar animales del juego para
ver qu efecto tiene en comportamientos posteriores. De todos modos hay
poca evidencia de que no se realicen comportamientos tales como matar
una presa o copula por no haberlo practicado. Esto no implica que no sirve
la teora, simplemente que no hay suficiente informacin o una manera
adecuada de testearla.

5. Teora de la ejercitacin - La idea es que el uso de la musculatura y de

sistemas asociados como el cardiovascular en el juego estimula el desarrollo
y el mantenimiento de la condicin fisiolgica del organismo. De esta
manera, el animal llega al estado adulto en buena salud y capaz de
defenderse y sobrevivir. Esta teora pone nfasis en la resistencia fsica ms
que en aspectos de coordinacin neuronal como en el caso anterior. Aunque
no hay muchos experimentos hechos, esta teora podra explicar en parte el
juego. El sistema muscular y cardiovascular parecen necesitar desarrollo y
mantenimiento y se deterioran al no ser usados quizs ms que el sistema
nervioso.

6. Teora de las funciones sociales - Jugar con otros animales,

principalmente de su propia especie, representa un tipo de juego en su
versin ms elaborada. El juego social muestra un cierto grado de
cooperacin y hasta de juego limpio (un perro grande se restringe, se
limita, al jugar con perro ms chico; los gatos mantienen sus uas retradas
mientras juegan; los animales con cuernos evitan usarlos; tampoco
muerden cuando juegan). El juego social es a menudo acompaado por
una serie de seales que indican que el animal quiere jugar y est invitando
otro a participar. Ej. el play-face de muchos primates (boca abierta,
dientes cubiertos, cara relajada). Ej. play-bow (quizs derivado de
estrecharse) del perro y del len indicando que todo lo que sigue es para
jugar, que no hay que tomarlo en serio.

play-face en play-bow en
primates perros

Tambin los animales usan seales auditivas para indicar su intencin de

jugar, tambin seales tctiles como tocar, hacer cosquillas, dar un
empujoncito. Tambin hay evidencia de algunos animales que usaran
play-smells (olores). Ej. en roedores que no jugaban y al colocar
extracto de los que jugaban empieza a atraer el juego de otros congneres,
en cambio a los que se le colocaba ter solo, no pasaba nada.
El juego social tambin podra servir para preparar el individuo para ms
adelante. Ej. el juego de peleas se observa ms entre machos que cuando
adultos competirn por hembras (la idea de ensayar y ejercitar). Tambin se
ha propuesto que el juego facilita habilidades de comunicacin y adems
provee informacin sobre los otros individuos con quin comparte un juego.

7. Teora de la transicin ectotrmica-endotrmica es la teora ms

reciente e innovadora propuesta por Burghardt (1984, 1988) acerca de por
que mamferos y algunas aves juegan y otros no. Despus de considerar la
teora del exceso de energa, su postura fue la de estudiar el tema a partir
de los reptiles en vez de a partir de humanos. Los reptiles son ectotrmicos
y no tienen cuidado parental y las cras son del tipo precoz, independientes,
y actan mucho como adultos desde el principio, tienen valores metablicos
ms bajos, menos actividad, y un estilo de vida que requiere menos gastos
de energa y una fisiologa que necesita menos ejercitacin. En cambio, los
mamferos y aves son endotrmicos y hay distintos grados de cuidado
parental, muchas especies siendo en algn grado altricial. Eso los deja con
un perodo de su vida en la cual comportamientos de adultos son
innecesarios y hasta inapropiados. Tambin se caracterizan por tener mayor
capacidad de aprendizaje. Al crecer adquieren comportamientos ms
complejos y la necesidad de sistemas musculares y cardiovasculares en
buen funcionamiento. Hay una mayor diferencia entre los patrones de
comportamiento de neonatos y adultos de mamferos que en reptiles.

Esta teora propone que en la transicin entre ectodrmico, sin cuidado

parental, a endotrmico, con cuidado parental (la endotermia siendo
adquirida en forma independiente en aves y mamferos), los ancestros de
mamferos y aves habran perdido la ventaja selectiva de conservar ciertos
comportamientos propios de adultos durante la infancia pero conservaran
los patrones generales de estos comportamientos. Esto es la base para que
se vaya desarrollando el juego como mecanismo para transformar esos
esbozos de comportamientos en comportamientos completamente
funcionales. Esta teora propone 19 predicciones algunas relacionadas con
consideraciones metablicas y otras con aspectos del desarrollo. Por ej.
algunas de esas predicciones son:
- especies pequeas tendran que jugar menos que especies grandes
debido al aumento del costo energtico en funcin de la disminucin de la
proporcin superficie-volumen.
- especies precoces deberan jugar menos que especies altriciales o sea
que los que viven ms tiempo con los padres y dependen ms de ellos,
juegan ms.
- mamferos con metabolismos bajos tendran que jugar menos, y menos
vigorosamente que los que tienen altos valores metablicos.
- animales que viven en el agua y sobre la tierra, deberan jugar ms en el
agua donde la locomocin se torna menos costosa en trminos energticos.
En efecto, mamferos acuticos son los que ms juegan y los que viven en
los dos ambientes juegan ms en el agua que sobre la tierra.

En conclusin, hay que destacar que no hay necesidad por una sola
explicacin o teora del juego. Hay muchas especies distintas y se
encuentran en distintos ambientes con distintas exigencias. Adems
hay distintos tipos de juegos. As que lo que explica un tipo de juego
en una especie puede no ser adecuado en otra especie. Por el
momento las dos teoras que mejor explican en forma general los
datos son de la ejercitacin y la de Burghardt pero no tienen que ser
universales y quizs parecen mejores por que no se ha podido
comprobar las dems teoras por falta de informacin .