CLASE 10.

INTRODUCCIN AL TRONCO DEL ENCFALO

Fernando Reinoso Surez 4.11.14

Recordemos que, aunque parte de la informacin sensorial que llega a la mdula espinal
es procesada a este nivel y es capaz de desencadenar ciertas respuestas (reflejos), la
enorme mayora de la informacin sensorial que entra a nivel de la mdula espinal ha de
ser conducida hasta estructuras supraespinales para ser procesada adecuadamente. Hoy
iniciaremos el estudio del encfalo, empezando con el tronco del encfalo (migraciones,
desarrollo, etc.).

ENCFALO

El encfalo es la parte del SNC que est dentro de la cavidad craneal. A l llega toda la
informacin que asciende por la mdula espinal, adems de informacin que entra desde
niveles superiores, sobre todo a nivel del tronco del encfalo. Esta informacin ser
procesada para desencadenar respuestas adecuadas a la informacin aferente.

TRONCO DEL ENCFALO: INTRODUCCIN

El encfalo est formado caudalmente por el tronco del encfalo, el cual se sita a
continuacin rostral de la mdula espinal y se inicia inmediatamente por encima de la
primera raz cervical, dentro de la cavidad craneal.

El tronco del encfalo (TE) est formado por tres estructuras principales: bulbo
(raqudeo), protuberancia y mesencfalo, los cuales estn cubiertos por detrs por el
cerebelo. A continuacin rostral del TE, se encuentran el diencfalo y telencfalo
(ambos conocidos conjuntamente como el cerebro en s).

Nota (orientacin anatmica en el TE): sta es la misma que para la mdula espinal y
algo distinta respecto a la del cerebro debido a la flexura cervical que acontece
durante el desarrollo embrionario del SN. Al igual que en la mdula, superior o rostral
se refiere a arriba (el mesencfalo es rostral respecto a la protuberancia), inferior o
caudal se refiere a abajo (la protuberancia es caudal respecto al mesencfalo),
anterior o ventral se refiere a enfrente (la protuberancia es anterior respecto al
cerebelo) y dorsal o posterior se refiere a detrs (el cerebelo es posterior respecto a la
protuberancia). Ser medial lo que se acerque al plano mediosagital y lateral lo que se
aleje de l.

El lmite entre el TE y el cerebro es una lnea tangencial que pasa por debajo de los
cuerpos mamilares del diencfalo y llega a una comisura entre TE y diencfalo,
conocida como comisura posterior. Entre la lnea de la comisura posterior y la que
pasa por encima de la primera raz cervical est el TE. Esos son los lmites del tronco.

En cuanto al origen embrionario de los componentes del TE, el mesencfalo

corresponde a una vescula enceflica primitiva. Adems, estn la protuberancia y el
bulbo raqudeo, las cuales son una consecuencia de la divisin de la vescula primitiva
rombencfalo. Por lo tanto, el rombencfalo y el mesencfalo son los que constituyen el
tronco. Desde el rombencfalo crecer una estructura dorsal que cubrir por detrs el
tronco llamada el cerebelo.

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Como hemos dicho, el TE engloba las estructuras desde la comisura posterior a la
primera raz cervical de la mdula, la cual coincide con el cruce contralateral
(decusacin) de la va corticoespinal (ah acaba el tronco).

Visin sagital:

En un corte sagital del TE, se aprecia el conducto ventricular (uno de los ventrculos
primitivos formados durante el desarrollo), el cual tiene una serie de estructuras
diferenciadas. A nivel del mesencfalo, est formado por el acueducto del mesencfalo,
el cual conecta el 3er ventrculo con el 4 ventrculo. A nivel de rombencfalo, esa
vescula constituir el 4 ventrculo (figura 10.2 Haines).

Globalmente, las tres estructuras formadoras del TE se pueden fusionar en dos

estructuras diferenciadas. La porcin de las tres estructuras que queda entre el conducto
ventricular (acueducto del mesencfalo y 4 ventrculo) y la regin ms anterior del TE
(es decir, la regin central de mesencfalo, protuberancia y bulbo) se conoce como
porcin (rea) tegmental o tegmento. Por otro lado, la porcin ms ventral o anterior de
las tres estructuras del TE se conoce como porcin o rea basilar. Por la porcin basilar
descienden las vas que van desde el cerebro a TE o a la mdula espinal (vas
corticoespinales). En cambio, el tegmento es una larga extensin donde estn los
principales ncleos que constituyen el TE. Por el tegmento pasarn fundamentalmente
vas ascendentes sensitivas, y tambin algunas descendentes. Figura 10.1.b. Esta
divisin se puede apreciar en un corte sagital del TE. Figura 13.5.

Visin dorsal:

Dado que el cerebelo se encuentra cubriendo dorsalmente al TE, para obtener una visin
dorsal del TE habr que extraer el cerebelo. En una visin dorsal del TE, por detrs del
mesencfalo se observa la llamada lmina cuadrigmina, la cual es una lmina formada
por 4 abultamientos: dos colculos superiores y dos inferiores. Figura 13.4

Apoyada sobre los dos colculos

superiores, se encuentra la glndula
pineal (tambin conocida como epfisis o
el cuerpo pineal), una glndula endocrina
que sintetiza y secreta melatonina, la cual
juega un papel muy importante en la
modulacin de los patrones del sueo
(nmero 3). Realmente, la glndula
pineal pertenece al diencfalo, pero est
apoyada sobre los colculos superiores.

En la cara posterior del TE tambin se

observa la salida de algunos nervios
craneales que salen por detrs, conocidos
como nervios trochelares (nervio craneal IV), justo por encima del final del
mesencfalo. Figura 12.5. Ser el nico nervio craneal que salga por la cara posterior
del cerebro.

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Detrs de la protuberancia se ve el 4 ventrculo, el cual tiene un suelo y un techo. El
techo se encuentra dividido por el llamado surco medio (l dice surco medio, no
mediano). A sus lados, se observan dos salientes (eminencias) que son especialmente
abultadas en su parte ms caudal. Dichos abultamientos de las eminencias se conocen
como colculos faciales.

No obstante, lo que ms llama la atencin a nivel de la protuberancia despus de cortar

el cerebelo es que hemos cortado los llamados pednculos cerebelosos, los cuales son
de tres tipos: superiores, medios e inferiores Figura 27.1. El pednculo ms grande es el
pednculo cerebeloso medio, el cual viene de la protuberancia. El pednculo cerebeloso
superior une el cerebelo al mesencfalo. El pednculo cerebeloso inferior une el
cerebelo al bulbo raqudeo y estar formado por fibras aferentes y eferentes.

La mayor parte del suelo del cuatro ventrculo est ocupado por el bulbo raqudeo. Los
bordes del suelo del 4 ventrculo se unen en un punto llamado bex. En el suelo del 4
ventrculo tambin se observan unos abultamientos conocidos como trgono del
hipogloso y trgono del vago. Separando la regin del 4 ventrculo entre la
protuberancia y el bulbo se encuentran unas fibras conocidas como estras medulares.
Buscar: Benninghoff, Drenckhahn. Compendio de Anatoma. Editorial Panamericana,
2008. Imagen buenisima de Benninghoff, 1985.

Visin ventral del TE:

Por la parte anterior del TE, llama la atencin la comisura posterior por debajo de los
cuerpos mamilares (diencfalo) y, sobre todo, un gran repliegue que constituye la
protuberancia (de ah su nombre).

A la altura del mesencfalo se observan dos grandes pednculos que sujetan el cerebro
que queda por encima y que se conocen como los pednculos cerebrales. Entre ambos
pednculos cerebrales hay un espacio, un hueco perforado que se conoce como fosa
interpeduncular o espacio perforado posterior. Por la base de la fosa interpeduncular,
parte medial de los pednculos cerebrales, sale el par de nervios correspondientes al

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nervio craneal III, el nervio oculomotor, el cual se abre paso para dirigirse a las
cavidades orbitarias. En el surco profundo que separa el mesencfalo de la
protuberancia avanzan desde atrs los nervio trocleares (IV), el cual sala en la base de
los colculos inferiores de la lmina cuadrigmina.

A la altura de la protuberancia se observa un surco que divide a la protuberancia en

dos eminencias. Dicho surco es llamado surco basilar y recorre toda la protuberancia.
Recibe ese nombre porque por encima discurre la arteria basilar. Muy lateralmente de la
protuberancia, sale y entra el nervio craneal V llamado el nervio trigmino.

Nota importante: cuando se dice que un nervio craneal sale significa que es un nervio
eminentemente motor. Cuando se dice que entra y sale, significa que es un nervio que
manda a su estructura diana comandos motores pero, adems, recibe informacin
sensorial (fundamentalmente).

Tambin existe un surco profundo, llamado surco bulbopontino, que separa la

protuberancia del bulbo raqudeo. Por l, salen una serie de pares craneales. En primer
lugar, est el par craneal VI, el nervio abducens, el cual sale cerca de la lnea media. El
nervio abducens tambin es conocido como nervio motor ocular externo, ya que permite
la abduccin, es decir, la ereccin del ojo fuera de su eje de simetra. Lateralmente,
entra y sale el par craneal VII, el cual tiene un componente muy importante llamado el
nervio facial y un componente ms delgadito llamado el nervio intermedio. Ambos
forman el nervio craneal VII. Finalmente, ms lateralmente aun entra el nervio
vestibulococlear, el par craneal VIII. Este nervio es eminentemente sensitivo, ya que
viene de recoger informacin del odo interno. Este nervio entra en un ngulo muy
comprometido, entre protuberancia y bulbo (surco bulbopontino). Ese sitio clave es
importante clnicamente.

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Si se contina caudalmente, se entra en el bulbo raqudeo, el cual tiene un gran surco
(fisura media anterior) que separa dos grandes relieves conocidos como pirmides
bulbares, por las cuales descienden las fibras corticoespinales. Detrs de las pirmides,
en la parte lateral del bulbo, se ven dos abultamientos conocidos como las olivas
inferiores. Entre las olivas inferiores y las pirmides queda un surco, el surco preolivar,
por donde sale el nervio hipogloso (el par craneal XII). Por el surco en el otro extremo
de las olivas inferiores, es decir, el surco retrolivar, salen los nervios craneales IX
(nervio glosofarngeo), el X (nervio vago) y el XI (nervio accesorio del vago).

Por lo tanto, de la cavidad craneal, por unos agujeros en el crneo, van a salir 12 nervios
craneales (uno a cada lado). Algunos nervios craneales son solo motores, otros solo
sensitivos y otros mixtos. Para una foto ms real, Figura 11.3.

Truco:

Oh, Oh Madre Por Ti Me Fui A Galicia, No Esperes Hijos, referidos a los

siguientes trminos:

Oh= olfatorio
Oh= oftlmico
Madre=motor ocular comn (u culomotor)
Por= pattico (o troclear)
Ti= trigmino
Me= motor ocular externo (o abducens)
Fui= facial (o intermediofacial)
A= auditivo (o vestibulococlear o estatoacstico)
Galicia= glosofaringeo
No= neumogstrico (o vago)
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 Esperes= espinal (o accesorio)
Hijos= hipogloso

DESARROLLO DEL TRONCO DEL ENCFALO

Habamos hablado de tres vesculas: prosencfalo, mesencfalo y el rombencfalo. El

prosencfalo se divide en telencfalo y diencfalo. El mesencfalo no se divide en ms
vesculas y el rombencfalo se divide en metencfalo y mielencfalo. El prosencfalo
crece mucho, sobre todo el telencfalo. El metencfalo dar lugar al cerebelo y al
puente, mientras que el mielencfalo originar el bulbo. El espacio que queda en el
interior del rombencfalo constituir el 4 ventrculo del adulto, el cual se comunica con
el 3er ventrculo por el acueducto cerebral. Figura 5.9.ABC.

En un embrin de 38 das ya se observa una curvatura muy fuerte a nivel del

mesencfalo. Se observa cmo ya desde etapas muy tempranas se van a ir formando los
nervios craneales, los cuales entrarn y/o saldrn lateralmente o por encima (solo el
nervio IV, el nervio troclear).

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Curiosamente, a nivel del metencfalo la placa del techo las placas alares se extienden,
formando una lmina tectoria. Simultneamente, por la cara dorsal, las placas alares se
van a ir levantando para formar dos labios conocidos como labios rmbicos, los cuales
rodean la lmina tectoria y son los primeros esbozos de cerebelo.

Tambin se observa el surco limitans (o surco limitante) separando las placas alares de
las basales. Los labios de la lmina tectoria aparecen como labios rombicos,
apareciendo otro saliente. En el tronco del encfalo pasa lo mismo que a nivel de la
mdula espinal. La influencia dorsalizante de shh procedente de la placa del suelo, y la
influencia ventralizante de BMPs procedente de la placa del techo, determinarn el
fenotipo de las neuronas situadas a distintos niveles. As, aparecern estructuras
sensitivas somtica general, sensitiva visceral general y motor visceral general/especial.

SISTEMA MOTOR SOMTICO GENERAL (MSG)

ste, al igual que en la mdula, aparece cerca de la lnea media, formando los nervios
motores somticos generales, es decir, motoneuronas que forman un ncleo o una
columna motora somtica general de donde sale un axn que inerva musculatura
estriada (contraccin voluntaria). Lo mismo que pasaba en la mdula espinal en zonas
mediales de la lmina IX.

SISTEMA MOTOR VISCERAL GENERAL (MVG)

Por otra parte, hay una serie de ncleos motores viscerales generales, al igual que en la
mdula. En el caso de la mdula espinal, estas neuronas estaban localizadas dentro de la
mdula espinal, constituyendo la neurona preganglionar. Esta emita un axn que
llegaba a un ganglio motor visceral general donde est la neurona postganglionar. Esa
neurona acta sobre glndulas o musculatura lisa. Dentro de la mdula espinal, de T1-
L2, en el asta anterolateral, hay somas de neuronas simpticas, mientras que a niveles
sacros son parasimpticas.

Sin embargo, las neuronas motores viscerales generales que hay en ncleos del TE
pertenecen exclusivamente al sistema parasimptico.

SISTEMA MOTOR VISCERAL ESPECIAL (MVE)

Las neuronas motoras viscerales especiales son especiales porque inervan musculatura
estriada pero procedente de los arcos braquiales. A nivel de la cabeza, hay estructuras de
musculatura estriada que se forman a partir de los arcos branquiales y que solo se
encuentran en la cabeza. Estas fibras estriadas son inervadas por neuronas motoras que

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no tienen ninguna otra neurona de por medio, al igual que ocurra con las motoneuronas
del sistema MSG.

SISTEMA SENSITIVO VISCERAL GENERAL (SVG)

En cuanto a los sistemas sensitivos, tenemos un sistema SVG. Al igual que todos los
sistemas sensitivos, la primera neurona siempre est en un ganglio, en este caso el
ganglio estar cerca del tronco del encfalo. Estas neuronas ganglionares son
pseudomonopolares. Su prolongacin perifrica llegar a las vsceras y traer
informacin de varios tipos (qumica, propioceptiva, etc.), en funcin de los receptores
que exprese en sus terminales perifricas. Esta informacin ser conducida hasta el
ncleo SVG, el cual se halla muy cerca del surco limitans, que divide placa alar y la
placa basal.

SISTEMA SENSITIVO SOMTICO GENERAL (SSG)

Adems, tendremos un sistema SSG idntico al de la mdula espinal. A nivel de la piel

de la cabeza, habr unas neuronas sensitivas pseudomonopolares (fundamentalmente es
el trigmino) que forman el ganglio del trigmino y cuyo terminal central ir al ncleo
del trigmino.

SISTEMA SENSITIVO VISCERAL ESPECIAL (SVE)

Se dice que este sistema es visceral porque trae informacin visceral, sobre todo
informacin gustativa. La prolongacin perifrica de estas neuronas sensitivas est en
las paredes de la cavidad bucal (lengua, velo del paladar, alta faringe). La prolongacin
central ir a un ncleo SVE.

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SISTEMA SENSITIVO SOMTICO ESPECIAL (SSE)

A este sistema se le conoce tambin como sistema estatoacstico. La prolongacin

perifrica vendr del odo interno, trayendo informacin esttica y auditiva. Los
receptores estarn en la vescula tica, con una parte coclear y otra vestibular. Esta
neurona, a diferencia de las otras, es una neurona bipolar.

Todos estos ncleos se van a formar por migraciones de la parte ventricular. Los
nervios sensitivos vienen de la cresta neural y de placodas ectodrmicas.

VISIN LONGITUDINAL DEL TRONCO DEL ENCFALO CON COLUMNAS

SENSITIVAS Y MOTORES

Si se colocan sobre una superficie estas estructuras a lo largo del tronco del encfalo, se
ve que cada uno de esos sistemas sensitivos y motores formar columnas a lo largo del
tronco del encfalo. Estas columnas alimentarn los distintos nervios que salan
lateralmente y por delante del encfalo.

Cabe destacar que los nicos nervios que salen cerca de la lnea media, por delante y,
en una excepcin solo, por detrs son los nervios MSG. Todos los dems entran y salen
lateralmente. Esto se aprecia muy bien en la imagen anterior (neuronas sealadas en
rojo).

Columna MSG:

Esta columna estar formada por ncleos que darn lugar a nervios eminentemente
motores. Son 4: el par craneal III (el oculomotor), el par craneal IV (el troclear; este
sale dorsal, pero se cruza y sale ventral), el par craneal VI (el abducens) y el par craneal
XII (el hipogloso; este sale a ambos lados de las pirmides bulbares por el surco
preolivar).

Columna MVE:

Esta columna est formada por nervios motores que inervan musculatura que deriva de
los arcos branquiales. Sern el par craneal V (inervar musculatura procedente del
primer arco branquial, es decir, la musculatura masticadora; por lo tanto, esta rama
formar el nervio masticador), el par craneal VII (este tiene varios componentes, entre
otros un componente MVE que inerva la musculatura procedente del segundo arco
branquial, el cual da lugar a la musculatura de la expresin facial). Adems, los pares
craneales IX (glosofarngeo), el X (vago) y el XI (accesorio del vago) inervan la
musculatura que deriva de los tres ltimos arcos branquiales, es decir, el velo del
paladar, la faringe y la laringe.

Columna MVG:

Al igual que el sistema simptico en la mdula espinal, habr una neurona preganglionar
y una postganglionar que haga sinapsis con la vscera.

El par craneal III tiene un componente MVG, el cual regula la apertura del iris. Estas
fibras tienen un ganglio en la periferia llamado el ganglio ciliar. El par craneal VII tiene

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dos componentes MVG, concretamente para la secrecin de las glndulas lacrimales, y
de las glndulas submaxilares y sublinguales (gustativas). Antes de llegar a la glndula,
las fibras del par VII contactarn con unos ganglios. El par craneal IX tambin tiene un
componente MVG para inervar las partidas. Finalmente, el ncleo motor dorsal del
vago (X) es el ncleo parasimptico visceral general por excelencia del TE que inervar
todas las vsceras hasta los primeros dos tercios del colon transverso.

Columna SVG:

Este sistema SVG es el ms cercano al surco limitans y trae informacin de vsceras

(incluyendo vasos sanguneos) sobre la composicin de la sangre a ese nivel
(composicin de pH, O2 y CO2) o la extensin de la musculatura a esas estructuras
(presin). Esta informacin llegar al llamado ncleo medial del fascculo solitario.

Columna SVE:

El sistema SVE es exclusivamente gustativo, pues est formado por receptores

sensoriales gustativos que traen informacin de la lengua, boca y faringe. Esta
informacin ser conducida hasta un ncleo situado al lado del ncleo medial del
fascculo solitario. En este caso recibe el nombre de ncleo lateral del fascculo
solitario. Esta informacin va a ser conducida por fibras de tres nervios craneales
distintos: VII, IX y X.

Columna SSG:

La informacin SSG es recogida por el trigmino. Recoge sensibilidad de fosas nasales,

cavidad bucal y piel de la cabeza y de la cara y la lleva al SNC. Ah irn todos los tipos
de sensibilidad (dolor, T, tacto, propiocepcin).

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 Columna SSE:

Finalmente, la sensibilidad SE entra por la parte lateral y es conducida por el nervio

vestibulococlear (VIII). Entra por el surco curvoprotuberancial, un sitio de mucha
importancia clnica. La informacin viene del odo interno a manos de fibras bipolares.

CMO SE CONSTITUYEN LOS NCLEOS

Se constituyen por una migracin desde la pared vesicular de dos tipos: migracin radial
y tangencial.

Imaginemos un corte del TE con el cerebelo en la parte posterior.

Al igual que ocurre en la mdula, la migracin radial se hace por medio de las
extensiones de la gla radial por la cual migran los neuroblastos hasta el sitio donde han
de colocarse en los distintos sitios del TE. Lo mismo ocurre en el cerebelo.

Existe otra migracin, la migracin tangencial, la cual nace de los labios del
rombencfalo. Una gran parte de las neuronas que migren tangencialmente ir al
cerebelo a formar la capa granulosa externa del cerebelo. Ya lo veremos cuando
estudiemos el cerebelo. No obstante, tambin habr neuroblastos procedentes de los
labios rmbicos que migren por migracin tangencial y se coloquen en la parte ventral
del TE. A algunas zonas llegarn tantos neuroblastos que acabarn por formar los
grandes ncleos de la protuberancia. Esos ncleos se proyectarn al cerebelo, luego
sern estructuras precerebelosas. Los neuroblastos que migran por migracin tangencial

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tambin formarn la oliva inferior, la cual est en el bulbo. La oliva inferior tambin
proyecta al cerebelo.

Luego todas las migraciones tangenciales del lambio rombito forman los ncleos
precerebelosos porque finalmente harn sinapsis en el cerebelo.

NEURMEROS

En el caso de la mdula, de cada neurmero se forma un segmento medular con todos

los componentes de los nervios raqudeos.

En el rombencfalo se llaman rombmeros. En el encfalo hay 11 neurmeros, de los

cuales 7 son rombmeros. Estos son vesculas visibles durante el desarrollo y estn
dispuestos de craneal a caudal. Aqu, los genes hox proporcionan una identidad nica a
cada rombmero porque cada rombmero tiene unas propiedades moleculares y
citogenticas nicas.

En el mensencfalo hay un solo mesmero. En el prosencfalo hay muchos

prosmeros.

En ese corte sagital se ve cmo el surco limitans est separando la placa basal de la alar.
De la placa alar derivarn todos los sistemas sensitivos y de la placa basal derivarn
todos los sistemas motores.

La placa del suelo a nivel del rombencfalo tiene una importancia especial porque
formar una banda paramediana de la placa del suelo que da lugar a una serie de

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neuroblastos que migrarn hacia la parte superior del rombencfalo, pasando a constituir
los ncleos del rafe y el ncleo interpeduncular.

En cambio, la banda paramediana del mesencfalo formar el rea tegmental ventral

y la sustancia negra compacta (sta se formar por migracin tangencial).

A nivel del mesencfalo, se ve que hay migracin radial para formar los componentes
del nervio craneal III (MSG y MVG). Formar la sustancia negra reticular. Todo es
migracin radial. Tambin formar el ncleo rojo y la formacin reticular
mesenceflica. Todo esto se forma desde la placa basal por migracin radial.

Desde la placa alar se formarn el colculo superior, el inferior, el ncleo mesenceflico

del trigmino, el cual tiene un origen muy especial. Este se forma por neuroblastos del
ganglio sensitivo del trigmino que migran dentro del mesencfalo formando las
neuronas del ncleo mesenceflico del trigmino. Es decir, no migran como sera lgico
desde la placa alar, sino que son neuronas del ganglio sensitivo del trigmino. Esas
neuronas tienen una prolongacin perifrica que recoge la sensibilidad de los husos
musculares y manda informacin a los ncleos motores del tronco del encfalo. Por lo
tanto, a ese ncleo mesenceflico del trigmino le llegan neuronas de tipo Ia y II del
huso muscular y harn un reflejo monosinptico en neuronas del par craneal III, IV, VI
y VII de nervios craneales, de todos los ncleos MSG y MVE, regulando la informacin
que llega durante el reflejo miottico. No quedan en el ganglio del trigmino, sino
dentro recibiendo esa informacin. Son como las neuronas de los ganglios raqudeos.

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