La pdologie dans ses

rapports avec l''ecologie

Evolution des concepts
et applications
B. SOUCHIER*

L'cologie, ou science de 1' environnement (anglais) fait rfrence la notion

d'habitat. Le sol a une cologie, et plus prcisment une msologie, au sens de
LEMEE, prenant en compte les diffrents facteurs du milieu qui interfrent et
contribuent la formation du sol et son quilibre dynamique, selon l'enchanement
Milieu _ Processus _ Caractres. Mais rciproquement, le sol est base de
l'cologie, et dtermine en effet le fonctionnement des cosystmes terrestres,
habitats des tres vivants la surface du globe.
Nous envisagerons successivement ces deux points de vue qui convergent en
un mme concept: le sol, milieu vivant complexe, base de la science des
cosystmes terrestres .

Ecologie des sols

le sol, milieu vivant, est-il le reflet fidle des facteurs du milieu?

Principes d'copdologie
La pdologie moderne considre le sol comme compartiment fondamental de
l'cosystme terrestre (au sens de DUVIGNEAUD, 1974) :
(Milieu minral - Microorganismes et faune - Plantes)
A l'interface de la lithosphre, de la biosphre et de l'atmosphre, le sol rsulte,
dans le temps, d'un quilibre dynamique sous l'action conjugue des facteurs
physico-chimiques et biologiques du milieu:
' RE Organismes vivants SOL
+ Energie solaire -'-"'-'---------
ROCHE-ME
(Biosphre)
(lithosphre) (Atmosphre)

Le sol, ainsi dfini, est indissociable de son environnement atmosphrique et

biosphrique et, notamment, de l'action des vgtaux, transmetteurs de l'nergie
solaire l'cosystme, et au milieu minral, qui se transforme par altration:
l'nergie transmise provoque la dgradation des minraux primaires, la noforma-
tion des minraux secondaires, grande surface spcifique ractive, qui s'associent
en de nouveaux arrangements, ou microsites d'agrgation caractristiques des sols.

* Centre de Pdologie Biologique, B.P. 5, 54501 Vandceuvre-Ies-Nancy Cedex, Universit de Nancy 1.

Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010 149
 B. SOUCHIER

Cette transmission d'nergie, source de vie pour l'cosystme et le sol, se fait par
des interactions spcifiques plantes-microorganismes-faune-minraux (BERTHELIN
et al., 1979) et entretient des mouvements importants de matires minrales et
organiques qui relient les deux compartiments plantes et sol:
- Cycle biologique, dans et par les plantes (carbone, azote, lments minraux
majeurs et traces) : absorption racinaire; production de biomasse {matires organi-
ques fraches); restitution au sol;
- Mobilisation chimique des lments minraux extraits des minraux du sol
par les solutions (altration biologique et chimique).
La rsultante de ces deux phnomnes de transferts de matires est appel
cycle biogochimique, dont le bilan, gnralement soustractif, constitue l'altration
nette du systme.
La figure 1 modlise ces transferts en terme de flux, et leurs interactions, et
schmatise le fonctionnement divergent des deux cosystmes: fort feuillue
humus actif-fort rsineuse humus brut, dont une version en terme d'nergie a
t rcemment propose (SOUCHIER, 1984).

CYCLE BIOLOGIQUE- ALTERATION

ECOSYSTEME FORT FEUILLUE ECOSYSTEME FORT RESINEUSE

(Forte ocllvlte biologique) (Faible Dctlvlle biologique)

PRODUCTION BIOMASSE

BIOSPHERE

LlTHOSPHERE
FAIBLES FORTES

Cycle bioloQique

~Humus et Rhizosphre
(microorganismes )
Flux Fe
(restitution)
Solutions du sol

.-----.;; ~C~;;'/ArHl!....1Fi~R'--r_ _ _--'

H2 0 Biomasse
1 i
Mn21j 3 a~orLp-tio-n1l"lll"-"'--.J Fp!
FI:~:JJ---
( Prlevements)

ENERGIE production bois

ALTRATION
(eilon)

Cycle biologique + Apports otmos +Altration = Cycle biogochimique

FR = Fe + Fc+ (FA - FM) avec FM~ FA et Fp ngligeable

150 Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010

 LA PDOLOGIE DANS SES RAPPORTS AVEC L'COLOGIE

Du modle de fonctionnement prcdent on dduit:

a) Il existe une relation de porte gnrale, et inverse, entre l'intensit de
l'activit biologique, du cycle des lments et de la production de biomasse d'une
part, l'altration nette, ou bilan des pertes par altration, d'autre part.
Au systme forte activit biologique (humus mull) correspond un cycle
biologique intense, une forte production et un flux d'altration rduit, voire mme
nul dans un systme forestier non perturb. L'cosystme humus brut, faible
activit biologique et faible productivit a un fonctionnement inverse: l'nergie
solaire transmise se manifeste essentiellement en terme d'altration, provoquant
gnralement une forte aluminisation et une protonisation du milieu organo-
minral, et de la solution interne du sol. Par contre, dans le modle forte activit
biologique, les cations alcalins et alcalino-terreux, l'tat changeable et en
solution, sont dominants et proviennent essentiellement du recyclage biologique,
et pour une faible part de l'altration des minraux.
b) Fonctionnement de l'cosystme et hydrochimie : comme nous venons de
le montrer, la divergence du fonctionnment de l'cosystme sol-plante se traduit
dans les concentrations et les quilibres ioniques de la solution interne l'interface
Minraux-Rhizosphre, symbolise figure 1 par le rapport [Ca ++1/[AI+++1 + [Wl en
solution. On pressent donc les implications la fois pour la stabilit des minraux,
pour la nutrition et l'cophysiologie des plantes.
Le cycle biogochimique du silicium (BARTOLI et al., 1978) (figure 2) est
complexe mais exemplaire: la divergence entre les deux cosystmes Feuillus-
Rsineux, est accentue par le fait que le silicium biologique, restitu au sol sous
forme de phytolithes (microrncrustations d'opale dans les tissus foliaires) est
peu soluble, et s'accumule dans les profils des sols podzoliques mor et dans les
horizons B spodiques par migration. La solubilit et le recyclage de la silice
biologique est be.aucoup plus intense dans les humus actifs de feuillus. Les
quilibres silice soluble --silice amorphe--minraux silicats s'en trouvent
modifis, ainsi que les rapports Si/AI en solution.

CYCLE BIOLOGIQUE DU SILICIUM ET ALTERATION

ALTERATION

~ <5Kg (SI/Alotomes<O,1)

PERTES

c) La gnralisation, l'chelle du monde, de la relation cycle biologique-

altration: (Tableau 1).
Domaines 1 et 2 : Cycle biologique ralenti - altration forte des milieux acides
et lessivants (bases - silice - aluminium et fer).
Domaines 3-4-5 : Cycle biologique actif - altration mnage en milieu peu
acide ou neutre, plus ou moins confin (bases - silice) suivant climat.
Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010 151
 B. SOUCHIER

ZONES BIOCLIMATIQUES ET SOLS

VEGETATION SOL AGENTS ET PRODU ITS D'ALTERATION

-
1. DSERTS FROIDS ET TOUNDRA SOLS MINRAUX BRUTS ET TOURBES H20 + GEL
-+ OXYDDRDUCT! ON

2. FORtT RS 1NEUSE BORALE (TAIGA) PODZOLS H 0 + HUMUS AC 1DE

2
... DISSOLUTION + AMORPHES FEI ALI SI

3. FORT FEUILLUE TEMPRE ET SUBBORALE SOLS BRUNS ET SOLS LESSIVtS H2 0 + HUMUS NEUTRE OU PEU AC IDE

[~~ii~6~:~A~~m~S) B(Al)
(ARGILES HRITESl

4.
~2~ H~M~~2~[A ~~~C t-~~~+ -ARG 1LES
STEPPE CONTINENTALE ET TROPICALE SUB- SOLS 1SOHUMIQUES (CHERNOZEMS
ARIDE ET APPARENTS) 2: 1)
REDISTRIBUTION DIFFUSE DE CA++ (C03CAl
-
5. FORtT MDlTERRANENNE ET SUBTROPICALE SOLS FERS IALLI T lOUES H20+HC 03

(FE20rARG 1LES 2: L
! I-1JRIZON CALCIQUE
NEDFORMEES)

-
6. FORTS ET SAVANES TROPICALES SCHES SOLS FERRUGINEUX H2O+HC0 3
FE203-KAOLlNlTE
7. FORfTS QUATOR JALES ET SAVANES TROP 1- SOLS FERRALLI Tl QUES H2O+HC0 3
CALES HUMIDES
AL203-FE203-KAOLINITE
- ---- --- --- ----- --- -- -- - - - - - - --- --- --- -------------------------------------------------------------------------
8. FACTEURS LOCAUX U CLI~IAX STATIONNELS
VGTATIONS SPCIALIStES - SOLS SALI NS IONS NA +
- SOLS VERTIQUES IONS ALCALiNO-TERREUX + CONFINEMENT
- SOLS HYDROMORPHES H20 (OXYOORDUCT 1ON)

Domaines 6-7 : Les modles intertropicaux, perhumides ou contrasts: une

apparente contradiction la relation inverse cycle biologique intense - faible
altration .
On franchit ici' un seuil climatique: des cycles biologiques pourtant intenses,
activs par le couple temprature-humidit, ne peuvent contribuer efficacement
maintenir un milieu tendance confine, face un vecteur de transfert drainage
climatique , qui entrane une lixiviation prfrentielle des bases et de la silice,
dfinissant les milieux kaolinitiques, hydrolyse totale, en milieu faiblement acide
(altration bicarbonique dcrite par PDRO, 1967).
D) Les facteurs de divergence autres que le bioclimat: dans l'enchanement
activit biologique - vgtation et type d'humus - altration, la vgtation est
d'abord celle de la formation climatique, lie au facteur bioclimat. Elle peut tre
aussi formation spcialise dtermine par des facteurs locaux ou stationnels,
lithologie (acidit - basicit et alcalinit du matriau), topographie - hydromorphie.
Les interactions entre facteurs et pdogense sont gnralement d'ordre
organo-minral, et s'enregistrent au niveau des humus, de l'activit biologique,
et du mode d'altration - quilibres minraux - solutions, qui en rsultent.
Nous discuterons plus loin de la hirarchie des facteurs du milieu montrant
qu'il n'est pas toujours facile de statuer sur la distinction facteurs bioclimatiques
rgionaux - facteurs stationnels.

Vgtation (et climat) - Pdogense initiale: les phases de la colonisation biologi-

que.
Les schmas prcdents paraissent privilgier la formation vgtale et l'humus
qui, en quilibre avec le climat, induisent le mode de fonctionnement de l'cosystme
et donc du sol dit sol climax climatique . Cet quilibre s'est tabli progressivement
au cours d'une pdogense initiale, dont un exemple bien connu est celui de
l'volution rcente des marges priglaciaires, ou moraines latrales du glacier
d'Aletch, tudies par LDI (1945), RICHARD (1968) et PATERNOSTER (1981).
La colonisation biologique connat une succession de groupements vgtaux
(tableau Il), plantes pionnires, d'abord, infodes au milieu priglaciaire, faible
recouvreme!lt, mais fort dveloppement rhizosphrique, et aptes fixer l'azote,

152 Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010

 LA PDOLOGIE DANS SES RAPPORTS AVEC L'COLOGIE

COLONISATION VGTALE ET PDOGENSE INITIALE

(Ldi, 1945, J.-L. RICHARD, 1968, M. PATERNOSTER, 1981)

(Glacier d'Aletsch, ait. 1750-1900 ml.

1V gtatfO!1J

o Dpt morainique
L.S. 0,2 % M.O.

5-15 Vgtaux pionniers

Rhizosphre
+ faible recouvrement
(Linaria alpina, Epilobium f/eischeri)

30-40 Vgtaux pionniers + colonisateurs ISOL MINRAL BRUTI

Rhizosphre pH "4==t:- 7 (A,), : 0,5 % M.O.
+ recouvrement C/N = 15
(Tapis muscinal + herbaces grgaires
+ Saules) + premiers arbres
60-100 Vgtaux pionniers + premiers indica- IRANKER A MODERI
teurs humus brut pH = 5,5, A, (2 cm) : 2 %
(Rhododendron - Vaccinium) M.O., C/N = 20

120 et + Groupement prclimatique forestier 1SOL PODZOLIQUE INITIALI

(Rhododendron-Cembretum) pH = 4,7, AoA, (5 cm)
A, : 2 % M.O., C/N = 30

ICLIMAX SUBALPIN 1 IpODZOL SUBALPINI

progressivement associes des espces colonisatrices, dont beaucoup sont peu

sensibles l'action chimique du matriau minral. Dans un premier temps d'active
altration physique (microdivision) et biologique, le milieu minral offre une
rsistance marque l'acidification par le dveloppement d'un complexe d'altra-
tion, fraction fine de phyllites hrites, forte surface spcifique, qui freine le
dpart des bases extraites des minraux primaires (carbonates, plagioclases).
A ce stade, il y a coexistence de plantes pionnires d'cologie trs tolrante,
et d'acidiphiles strictes, implantes sur des microsites d'acidification (accumulation
locale d'humus). Ces acidiphiles deviennent progressivement exclusives, produisant
litire acidifiante et humus brut, et provoquant ainsi, par strilisation partielle de
la microflore (BERTHELIN et al., 1979) l'altration acidolithique, avec aluminisation
et protonisation rapide des fractions fines du complexe d'altration. A ce point de
l'volution, l'hydrochimie acide du milieu [rapport (Ca++)/(AI+++ + W)] est en accord
avec les exigences cologiques des vgtaux acidiphiles stricts qui constituent la
formation prclimacique, puis climacique subalpine de la Cembraie Rhododendron.
L'anticipation de la vgtation est vidente sur la dure ncessaire l'installation
morphologiquement affirme du sol podzolique, climax de l'tage subalpin humide:
comme ordre de grandeur, l'volution vers le climax vgtal ncessite un ou deux
sicles au moins, celle du sol, un deux millnaires, dans ces conditions de climat
pourtant rigoureux.
153
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 B. SOUCHIER

Variations rgionales majeures des sols et paysages. Le concept de zonalit et ses

limites.
Nous avons vu que l'ordonnance bioclimatique des pdogenses et des climax
vgtaux tait une gnralisation du modle de fonctionnement des cosystmes
terrestres (milieu minral-microorganismes-plantes).
Cette ralit, base de la conception de l'Ecole Russe, est reconnue par tous et
les rfrences bibliographiques abondent sur le sujet, dont je ne citerai que trois
formulations susceptibles d'ouvrir la discussion.
L'article Altration de G. PEDRO dans Encyclopedia Universalis (1969)
propose un transect bioclimatique, du ple l'quateur, qui a fait cole. G. AUBERT
et J. BOULAINE (1980) ont crit: A l'chelle mondiale, une carte des sols recouvre
presque exactement une carte des climats, propos dvelopps par J. BOULAINE,
dans son ouvrage Gographie des sols (1975) : A l'chelle mondiale, il existe,
en fonction du climat, des processus d'volution caractristiques, dont l'existence
se traduit par une zonation des sols, matriaux identiques . Ce mme auteur, il
est vrai, ajoute, en guise de conclusion l'ouvrage cit: La pdologie s'affirme,
la fin du sicle dernier, sous le drapeau de la zonalit ... Que reste-t-il aujourd'hui
de cette vision plantaire? La loi de la zonalit reste vraie pour le pdologue, qui
s'attache la recherche du sol typique, et dont l'il exerc limine toutes les
situations o le sol est azonal. Aprs l'ge des intuitions rapides et des thories
exploratoires, est venu le temps des inventaires systmatiques, des analyses
approfondies, et je dirai, de la problmatique objective .
Cette incitation rflexion me conduit proposer quelques cas de squences
de sols et de paysages, qui pourront servir d'illustration nuance du raisonnement
bioclimatique s'appliquant, diffrentes chelles, et avec une prcision de diagnostic
limite par le niveau mme de nos connaissances sur le dterminisme pdologique.

1. Sols climax du Sud de l'Inde. Spcificit des climats de mousson (TROY et al.,
1977).
La carte petite chelle des sols de l'Inde, prsente dans les Actes du Congrs
de New-Delhi (1982) et inspire de la Soil Taxonomy reconnat oxisols, tropepts
et vertisols principalement, sans qu'on puisse tablir de liens d'ordonnance
cohrente dans les paysages.
A une chelle d'observation plus grande, l'analyse d'un transect, au voisinage
du 10 L.N. met en vidence une remarquable variation spatiale des sols et
des cosystmes naturels, y compris dans leur facis de dgradation (figure 3,
tableau III).

RGIONS NATURELLES ET SOLS DU SUD DE LINDE (mat Nord)

OUEST EST
2500m 1 -
1 Ghates occ les
1 (Palni) 1
versant
oriental Plateau
de Plaine du
Tamilnad
1000m
1 Cte
1 orientale
: Plateau
-""--_ _ _. / greseux
Ait
o
100Km
1 1

l~errisOI.sl 1 1
=c----
FERRALLITISATION
1--- Fersiallitisatron--I-Isohumlsme - - - l...... FerrUginisation~
(+Gbb te + M 0)
- 1 SI ,- .
1 1 et . 1 (SBR de steppes \
t-+--ISOhumlsme:. \vertisols,PlanOSOls/
-!.+s FT pOlycyclrque
\
.
1

154 Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010

 LA PDOLOGIE DANS SES RAPPORTS AVEC L'COLOGIE

ZONES BIOCLIMATIQUES - VGTATION ET SOLS CLIMAX DU SUD

DE l'INDE (800 Km W-E 10 L.N.)
1. Plaine du Kerala et pentes occidentales (ait. 0-1500 m)
Climat type de mousson d't, Tm *- *- 26-27 oC; P = 2000-4000 mm.
Forts ombrophiles sempervirentes ( Dipterocarpaces) :
- sols ferrallitiques gibbsite - reliefs cuirasss et demi-oranges.

2. Massif des Gathes occidentales (Palni nilgiri) (ait. 1800-2300 m)

Climat orotropical, Tm *-*- 10-15C; P = 1500-1700 mm; Ss = 1-3.
Forts montagnardes sempervirentes ( Lauraces) - Prairies altimontaines.
Rankers gibbsite
Sols Ferrallites gibbsite (et horizon de Gravelon) -
trs humifres
1 prairies altimontaines
Ferrallitiques (forts)

3. Versant oriental - plateau et plaines de Tamilnad (ait. 400-700 m et 300-600 m)

Climats tropicaux dits cc retards (pluies automnales) (Legris et al., 1965) et
forte continentalit Tm ** 24 28,5 oC; P = 550 900 mm; Ss = 5-8 (+ squences
sches) (fortes variations interannuelles).
A) Forts semi-dcidues de transition ( Guttifres et Mliaces) et cultures
th-caf (ait. > 1000 m) - ferrisols humifres.
B) Forts dcidues teck et fourrs xrophiles; bas de versant occidental et
plateau (ait. 500-900 m) - sols isohumiques et fersiallitiques.
C) Steppes sches et savanes arbustives du Talminad - sols bruns rouges de
steppe - sols ferrugineux tropicaux - sols vertiques et planosoliques.

La ferral/itisation, mode majeur des climats de mousson de basse altitude des

versants Ouest, est relaye en altitude et d'Ouest en Est, par des types pdognti-
ques originaux, voire mme sans quivalent dans les rgions intertropicales
homologues.
Les facteurs cologiques et leur complexit. On doit attribuer ces variations,
non seulement aux variations bioclimatiques - altitudinales ou xriques - du
rgime de mousson, mais galement aux facteurs lithologiques (socle charnockiti-
que) la notectonique, aux conditions de drainage, aux viscissitudes gomor-
phologiques et celles des climax vgtaux (forts, savanes et prairies alti montai-
nes). C'est dire la complexit du dterminisme des divers climax, sols et vgtations
qu'on peut observer, le long du transect (figure 3), en juxtaposition plus ou moins
discontinue.
Originalit des pdogenses. Les particularits climatiques encore mal analyses
sont pour une part l'origine:
1 De l'individualisation des ferrisols de moyenne altitude, dont le caractre
hyperalumineux serait d l'altration des microlithes de plagioclases.
2 Du dveloppement plus basse altitude sur versants orientaux, de /'is-
0

ohumisme fersial/itique caractristique des forts claires teck, et sous un rgime

climatique fortement contrast, malgr une pluviomtrie leve, et tendance
continentale. La composition et la structure des formations vgtales sont plus
significatives que les paramtres climatiques, dont les valeurs moyennes ne rvlent
gure la ralit bioclimatique {influence marque des squences xriques ou ({ dry
pelis des priodes rputes pluvieuses).
Ainsi le dterminisme des sols climax est-il approfondir. Les climax gardent
un caractre original et rgional, qui n'est gure directement transposable d'autres
Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010 155
 B. SOUCHIER

rgions naturelles, et d'autres continents intertropicaux. Il s'agit d'une zonalit

dominance climatique, et chelle limite, pour tre rellement interprtative. Les
effets des barrires bioclimatiques expliquent le caractre contrast, et mme
abrupt de certaines squences, que l'on retrouve encore plus affirm dans les
toposquences climatiques andines.

2. Bioclimato-toposquences abruptes des Andes colombiennes (FAIVRE, 1982;

FAIVRE et al., 1984).
A l'chelle du massif Andin, DUCHAUFOUR (1979) a dcrit une squence
altitudinale des montagnes humides de Colombie (figure 4), allant de la ferrallitisa-
tion l'andopodzolisation. Plus rcemment, FAIVRE (1982), ANDREUX et al. (1984)
ont tudi, l'chelon d'un versant et du kilomtre, l'ordonnance des sols et de
leur fonctionnement trs diffrenci, dans les bioclimato-toposquences abruptes,
caractristiques des valles sches.

Transect bioclimatique des Andes colombiennes (cordillre orientale)

Valle du RIO Savane de Llanos

.i=.
Magdalena 80gota

~tltUJT
5000ri -- ---
4000
T
1 ANDOPODZOLISATION t HYDROMORPHIE 1

t ANDOSOLS -VITRISOLS

ANDOSOLS - FERRISOLS

100
tropicale de basse altitude 1FERRALLITISATION 1
":;:::==SSOiavone et fort 1 1
0'---'-'-'-":"':':''':''':''':'':'':''':'':''':''':':''':'':''':''':''':''':''':'':'':''':'':'':'':'':'':''':':'':'':''':''':'':'''':'':'':'':''':'':'':'' tropicale sche FER RUGINISATION
f.i\
0et 2 : Bioclimatiques abruptes des valles intrieures
ISOHUMISME (stepp;sat;on)

Chacun des sols de la squence traduit un mode de pdogense original, qu'il

s'agisse de la diffrenciation morphologique et texturale, du mode gochimique
lessivant ou confin, et plus encore du mode d'humification (interactions organo-
minrales). Les divergences sont tages d'amont vers l'aval, mais avec passage
abrupt d'un sol l'autre, du ferrisol suprieur, au planosol en bas de squence
(tableau IV).
Le rgime pdoclimatique est facteur premier de diffrenciation. Sous l'influence
de courants atmosphriques trs locaux (courants convectifs et effets de foehn) un
fort gradient de xricit s'tablit le long du versant. En bas de la squence, l'intensit
de l'alternance microsaisonnire dessication-humectation, et celle des averses
unitaires, dclenche l'enchanement des phnomnes biophysico-chimiques, et
hydrodynamiques conduisant la planosolisation :
ED L'humification et le mode d'interactions organo-ferriques dterminent la
rsistance des structures et la dgradation: en pdoclimat humide de haut de
pente, stabilit plus grande des agrgats d'humine , des ferrisols; en climat
contrast de steppe de bas de pente, dispersabilit accentue des microagrgats
argilo-ferriques et dgradation par ferrolyse.
@ La saturation hydrique et la dispersion des argiles fines entranent lessivage

des argiles, compaction des horizons argilliques et accentuation de l'appauvrisse-

ment slectif de surface (horizon E des planosols).

156 Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010

 LA PDOLOGIE DANS SES RAPPORTS AVEC L'COLOGIE

TOPOSQUENCE CLIMATIQUE ABRUPTE

(Andes colombiennes - Guasca 2700 m, longueur 800 m)

Milieux - Processus - Sols

1. (Altitude: 2850 m)
Climat orotropical humide; P = 1500 mm - 2 mois secs (discontinus).
Lande secondaire subandine : activit faunique et rhizosphre
~ homognisation et biodgradation.
Fort drainage sans dficit accentu
~ allophanes + hydroxydes

Ferrisol humifre andique

II.
Climat orotropical msoxrique; P = 1000 mm - 4 mois secs.
Prairie-steppe: activit faunique et rhizosphre limites AJA3
~ biodgradation en AJA3'
Dficit saisonnier marqu
~ lessivage + individualisation oxyhydroxydes - primation en BT'

Brunizem

III. (Altitude: 2650 m)

Climat orotropical xrique; P = 600 mm - 6 8 mois secs (discontinus).
Steppe dgrade: rhizosphre et humidification biologique trs limites
~ aucune homognisation.
Dficit saisonnier de trs forte amplitude (hydromorphie)
~ appauvrissement + dg radation du BT

1 Planosoll

L'ordonnance des sols est, certes, topographique, mais il n'y a pas d'interdpen-
dance des sols de la squence, et le dterminisme qui est essentiellement
bioclimatique, n'implique pas de gradient de migrations latrales, comme dans les
squences biogodynamiques de BOCQUIER (1971), caractristiques des apla'nisse-
ments au pied des inselbergs.
Ainsi ce type de squence traduit une micro-zonalit des sols et de la vgtation,
due un phnomme trs local, mais rptitif, qu'il convient de distinguer de la
notion de climax stationnel. Gradients de xricit et de continentalit d'une telle
squence locale peuvent s'exprimer dans un cadre moins exigu et rgional, comme
le montrent les exemples des montagnes mditerranennes et des Alpes.

3. Bioclimats et climax des montagnes subtropicales: Rif et Atlas marocains

(figures 5 et 6).
On connat les successions bioclimatiques classiques des montagnes mditer-
ranennes des rgions insulaires (Corse) et du continent europen (Apennins-Grce)
qui relient rapidement le domaine mditerranen, au milieu tempr atlantique
montagnard (domaine floristique eurosibrien) et, en matire de pdogense,
fersiallitisation-brunification et podzolisation. Le domaine mditerranen atlasique
Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010 157
 B. SOUCHIER

_ LGENDE
1 Dorsale humide
, 1a Rif
1b MoyEn Atlas
1c Haut Atlos
!oc,denlol.cl'ntrGII'I or,eO'lt~1)

1d An\,Atlas

UJIII]
.
2 Domaine
2a
atlantique
Oo;no,n. otlonh:ul'
~ptenlrlonol

2b !'lomO'1l1' o\tanl'q,JE
m(>nd,onol
2c Souss

o 3 Domaine orientai

El 4 Domaine

d'aprs GAUSSEN et al.

Ait ~~m: '::J

Rif '~i 0

Ait

Moyen Atlas

Ait
,;;. 1 Haut Atlas

nous rserve quelques surprises importantes, quant aux limites du domaine

fersiallitique proprement dit, c'est--dire des sols rubfis, horizon Bt argillique,
riches en argiles 2/1.
L'analyse cologique est complexe, car les tages bioclimatiques altitudinaux
du thermomditerranen l'alti mditerranen, s'lvent du Nord au Sud du
domaine mditerranen et sont, de plus, recoups obliquement par les divisions
selon les indices d'aridit, de l'humide (pluviomtrie de 2000 mm et 2 mois secs),
l'aride (au plus 400 mm et plus de 6 mois secs) (OZENDA, 1975). La comparaison
du Rif occidental, du moyen et du haut Atlas marocain, montre que:

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 LA PDOLOGIE DANS SES RAPPORTS AVEC L'COLOGIE

SOLS ET ETAGES BIOCLIMATIQUES AU MAROC

ALTI RIF
mditer. (occidental)
(alpin)

ORO
mditer.

SUPRA
l~~~:~~ij
mdite[

MESO
mditer.

THERMO J -o~ :. ._.~ ISOHUMISME

le:
~ CROUTES ~ CALC11RES
mditer.
--+-1- .~~------~ i -f -(
~ oc: 1

sols marrons) -------> lo---(sols colt iques et sirozems)---

contmentalit et aridit.-/""

temprature?

La fersiallitisation atteint son optimum (rubfaction) l'tage Eu- ou Msomdit-

erranen du moyen Atlas et, pour partie, du Rif (correspondant au domaine
subhumide 600-800 mm de pluie, 3 5 mois secs).
Au-del de ce domaine limit, la fersiallisation sensu stricto est remplace, en
milieu plus humide, par la brunification (sols perhydrats, humifres, bruns lessivs,
puis lessivs); en milieu semi-aride, fersiallitisation et isohumisme sont combins
dans des profils de sols quivalents aux sols marrons du thermomditerranen,
qui, par contre, sont des profils polycycliques, accumulations calcaires.
Enfin, la podzolisation commenante (SOUCHIER, 1971) n'est atteinte que dans
les rgions montagneuses du Rif occidental et atlantique, trs arros. Par contre,
les sols bruns lessivs ou lessivs des cdraies montagnardes du moyen Atlas, par
leur saturation de surface et leur acidification des horizons B attestent d'un milieu
forte alternance saisonnire et continentalit, rappelant un peu les sols gris
forestiers continentaux de l'Est europen, lessivs humus calcique.
La plasticit cologique de certaines espces forestires est tout fait remarqua-
ble, tels sont les thuyas articuls (ou Callitraie), le chne vert, et mme le cdre
qui, dans plusieurs tages altitudinaux mditerranens, voire montagnards, vont
du semi-aride l'humide, dans des cosystmes fonctionnement sans doute trs
diffrents, encore trs mal connus, quant leur cologie et productivit.
La zona lit est ici trs rgionalise, mais elle existe, malgr des variations
importantes, quand on passe d'une dorsale montagneuse l'autre, et d'un matriau
un autre, calcaire, basaltique ou grseux (sols analogues).

N.B. - Cet aperu d'copdologie de l'Atlas et Rif marocain doit de nombreux

lments aux travaux de BEN ABID (thse d'Etat, 1982) et des travaux en cours de
MM. ALAOUI et MICHALET.
Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010 159
 B. SOUCHIER

4. Complexit de l'copdologie alpine (BARTOLl, 1966; CADEL, 1980).

La comparaison Alpes du Nord - Alpes du Sud, massifs externes, massifs
internes, et notamment Tarentaise, Maurienne, Brianonnais, montre que:
La zonalit bioclimatique, vgtation et sols, classiquement reconnue dans les
massifs externes et Alpes du Nord, est fortement modifie dans les autres domaines,
par l'aridit et la continentalit, conjugues l'exposition et la lithologie, dont
les effets stationnels s'amplifient quand la xricit du climat rgional augmente.
Ainsi, un tage bioclimatique donn, un groupement est climax climacique
dans un domaine, mais devient climax stationnel dans un autre. L'cosystme
montagnard du pin sylvestre, sur rendzine moder, est climacique pour le
Brianonnais et stationnel dans le Vercors (o le climax climacique est la htraie
sur rendzine brunifie humifre.
La complexit nat donc, chaque tage, du fait de l'influence grandissante,
avec la xricit et continentalit rgionales, des facteurs stationnels, exposition,
roches-mres: y a+il un climax ou un essaim d'associations vgtales et de sols
climax? comme le proposent BARTOLI pour le montagnard de Maurienne (BARTOLl,
1966), et CADEL (1981) pour l'tage subalpin (tableau V).

AMPLITUDE DES CLIMAX DU SUBALPIN

(Alpes franaises)

Brianonnais: sol brun - sol ocre podzolique: exposition + roches-mres

=vgtation trs varie (pins crochets et cembro, mlze, sapin).
Maurienne: sol ocre podzolique - podzol: roches-mres + exposition
=vgtation plus uniforme (pica mlze - pin cembro).
Tarentaise: sols podzoliques - podzol: relief local - roches-mres
=vgtation uniforme (pica - pin cembro).

Sols et climax vgtaux des massifs internes sont dtermins par des seuils
pdoclimatiques et atmosphriques, et tout particulirement la xricit estivale et
l'exposition. De ce double point de vue, le Brianonnais reprsente un ple de la
xricit estivale qui a valeur de seuil pour la podzolisation, reconnue ici comme
exceptionnelle et stationnelle.
Ainsi, en montagne, les notions de zonalit et de climax ne peuvent s'appliquer
que rgionalement, et la hirarchie des facteurs cologiques est d'autant plus
difficile apprcier que le climat rgional devient plus xrique, marqu par des
seuils ou facteurs limitants de toute nature.

Conclusion : zonalit bioclimatique et facteurs locaux.

Partant du concept de zonalit, nous avons propos la rflexion du lecteur
quelques exemples diffrentes chelles qui montrent la complexit de l'interprta-
tion cologique des paysages et des sols.
La zonalit, au sens du climat et du bioclimat (climat et association bioclimaci-
que), facteur prpondrant, voire exclusif du dterminisme pdogntique, reste
une base interprtative solide de la diffrenciation des sols dans les paysages.
1 D'une part, la correspondance entre grandes units taxonomiques et macrocli-
mats parat mieux assure lorsque la dfinition des types pdogntiques relve
exclusivement des processus physico-chimiques minraux, ce qui, en fait, est trs
rare (vertisolisation, halomorphie). La complexit augmente avec l'intervention plus
importante des modes d'volution organo-biologiques, combins des mcanismes
plus minraux.
160 Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010
 LA PDOLOGIE DANS SES RAPPORTS AVEC L'COLOGIE

2 La zonalit parat, d'autre part, s'appliquer plus facilement aux petites chelles
de l'inventaire des couvertures pdologiques qu' des chelles beaucoup plus
grandes. Le raisonnement cologique connat alors des limites et la ncessit d'une
adaptation approfondie en fonction de l'chelle aborde. La zonalit devient alors
rgionale. Perdant son caractre extrapolable, et sa simplicit linaire - un facteur
exclusif ou presque -le concept de zonalit climatique se complique d'une certaine
imbrication avec un dterminisme plurifactoriel, ou mixte, climatique et stationne!.
3 Les effets et l'importance des facteurs locaux. Nous n'voquerons que trs
brivement ici la topographie, la roche-mre, le temps et les viscissitudes de l'action
anthropique, qui jouent souvent un rle en combinaison ou mme en synergie, et
contrecarrent, plus souvent qu'ils ne renforcent, l'action proprement climatique.
Enfin, la notion de sol azonal ou intrazonal n'est qu'assez rarement pure (tourbire),
et il parat abusif de considrer systmatiquement le sol azonal comme simplement
une exception la loi rigide de la zonalit.
La topographie, souvent combine avec le temps, dans un mme paysage,
dtermine des topo-chronosquences qui s'imposent dans de nombreux climats
intertropicaux comme lments fondamentaux dy <;!iffrenciation des paysages par
rapport au climax climacique (BOULET, 1974; LEVEQUE, 1975).
Comme le montre BOULET (fig. 7), ces squences sont monotones aux
deux ples des rgimes hydriques (aride et quatorial) et trs contrasts dans les
climats intermdiaires, o s'insrent d'ailleurs les trs beaux exemples de systmes
biogodynamiques de BOCQUIER (1971), rsolument latralistes.
La topographie et la lithologie en rgions montagnardes tempres. Outre les
difficults dfinir un climax climacique propre un tage bioclimatique, notamment
dans les msoclimats secs, il convient d'voquer le rle diversifiant du colluvionne-
ment et des variations lithologiques des sols de l'tage montagnard tout spciale-
ment.
Le colluvionnement, sur tout matriau ou presque, est un puissant facteur de
rjuvnation, mais surtout d'eutrophisation des sols, qui peut aboutir dans certains
cas des convergences tout fait remarquables soulignes par la vgtation entre
sols sur matriaux acides et matriaux calcaires: ainsi, le sol brun acide de la
sapinire htraie de l'tage montagnard humide est-il remplac par le sol brun,
colluvial et vgtation neutrophile, voire calcicole, sur colluvium fin, stabilis, et
par le ranker humique de l'tablaie scolopendre, sur boulis plus grossiers
sol analogue sensu stricto du sol lithique humo-calcaire d'boulis carbonats
(BOUDOT et al., 1981).
Les variations lithologiques continues SlJr roches cristallines (granite) ou
dtritiques (grs) se traduisent par des variations souvent discontinues des types
pdogntiques montagnards (sols bruns, sols podzoliques) qu'il convient d'attribuer
la richesse en minraux ferromagnsiens facilement argilisables du complexe
d'altration, et aux valeurs seuils correspondants (SOUCHIER, 1971; SYAKA, 1980).
Le temps et les influences anthropiques se manifestent d'autant plus nettement
dans l'volution, que la composition du matriau est plus proche d'un seuil de
divergence volutive, comme l'ont montr les nombreuses tudes sur la brunification
et la podzolisation.
4 Malgr la complexit des modles pdologiques dus l'interfrence des
facteurs cologiques, la fcondit du concept de zona/it subsiste nanmoins, car
les interrogations qu'il pose forcent rflchir sur les limites de nos connaissances,
notamment sur la signification et l'efficacit des paramtres climatiques: dans le
domaine inter-tropical notamment, il parat clair que des seuils sont dfinir dans
les rgimes thermiques et pluviomtriques et que les notions de drainage climatique,
de xricit, et de continentalit sont d'une trs grande importance.
La confrontation de nombreux travaux typologiques et cartographiques de
zones inter-tropicales par exemple, montre que plusieurs processus apparents
la ferrallitisation, et la ferrallitisation elle-mme, ont des caractres bien distincts
Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010 161
 B. SOUCHIER

TOPOSQENCES ET BIOCLIMATOLOGIE
(d'aprs Boulet 1974)

Pluviosit
actuelle Sols bruns isohumiques

50 m~ ~mllll[lllllllllltm~lllllllllllllrllllll@IIIII~1111111[II~IIIIIIIII~
r
Sols bruns subarides

450 m~ ~1 1 1 1~1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ~1~1 1 1 ~1 1 ~l ljl \l ~1 1 ~1 1 ~1 1 1 ~

n
Sols bruns eutrophes
",....

r-....
900m mllI 1- ...... Vertisols
r-
1 1
J. l r

[l Il
- Sols ferrugineux tropicaux

Sols hydromorphes
1300 mm Dl ver tiques

1600 mm Jl Sols ferralitiques

PH] Accumulation absolue ou relative de calcalr.

~ Accumulaflon absolue de fer (0510 cl ci l'argile)

162 Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010

 LA PDOLOGIE DANS SES RAPPORTS AVEC L'COLOGIE

d'un sous-continent l'autre, et mme d'une grande rgion l'autre de ce vaste

domaine. Il y a, cette variabilit et diversit, des causes multiples que l'on
pressent: c'est notamment le fait que chaque pdogense est la sommation de
mcanismes lmentaires, discrets par rapport au temps, souvent antagonistes et
commands davantage par les pics d'intensit beaucoup plus que par leur intensit
moyenne. Ces facteurs multiples, certes, en majorit pdoclimatiques, ne sont
jamais, ou presque, dcrits et analyss ainsi, mais bien plutt en terme de valeurs
types qui lissent la ralit . On peut mme aller plus loin en disant que les sols
rsultent, du point de vue climatique, de la sommation de microcataclysmes
qui s'impriment dans la mmoire vivante du sol. Ceci nous incite adopter un tat
d'esprit nouveau, sans renier nos acquis culturels antrieurs, dont le concept de
zonalit;est sans doute l'un des plus profondment enracins.

la pdologie, base de l'cologie:

autcologie des espces vgtales, fonctionnement des cosystmes
Le sol, organo-minral, est le support physique et l'lment fondamental de
l'habitat des tres vivants. A partir de quelques exemples, je dvelopperai ce point
de vue, qui dcoule des principes d'copdologie du titre l, et qui s'applique aux
mcanismes d'interactions rciproques Sol-Plantes.
Je limiterai cette analyse succincte aux milieux naturels, forestiers, non ou
faiblement perturbs.
L'AUTCOLOGIE DES ESPCES VGTALES
La phytocologie est un des lments descriptifs et de diagnostic du fonctionne-
ment des cosystmes naturels. Les plantes sont, des degrs divers, selon leur
plasticit cologique, indicatrices de milieu, au sens de la station. Le sol, par son
climat interne et les quilibres sol-solutions satisfait aux exigences cologiques du
groupement vgtal qui caractrise la station, ou cosystme.
Chaque plante indicatrice de la station a des relations spcifiques avec le milieu
sol - par l'intermdiaire de sa rhizosphre - dont le dterminisme, sans doute
trs complexe, est fondamental pour le dveloppement d'une phytocologie et
phytosociologie causales.
L'analyse statistique entre la composition des groupements vgtaux et les
conditions de stations, permet de prciser, par grande rgion bioclimatique,
l'autcologie des espces constitutives de ces groupements, qu'il s'agisse des
espces ligneuses, sensibles aux conditions de nutrition hydrique et minrale, et
plus encore pour les espces herbaces indicatrices.
Les mcanismes en cause dans l'autcologe des espces herbaces, notamment,
sont multiples. Cependant, des tudes rcentes ont prcis l'importance, si ce n'est
le rle exact, des humus, et plus encore des quilibres ioniques dans les solutions.
Une chelle prcise, classant les espces herbaces indicatrices de nombreux
milieux forestiers temprs, est fonde sur la dtermination des quilibres [Ca++]j
[AI+++]+ [H'] (PENEL, 1979).
Il est ainsi tabli que de nombreuses espces rputes calcicoles n'exigent, en
fait, .qu'une saturation, au (pH ,du sol, du complexe d'change en ions alcalins et
alcalino-terreux. Inversement, les aeidiphiles stricts des humus bruts sont cantonns
aux milieux rapport [Ca++]j[AI++1+ [H'] trs faible, < 0,1, dont le calcium est
pratiquement exclu.
Il convient de rappeler ce prdpos que si ce rapport se rvle trs significatif,
il est en relation directe avec le niveau d'activit biologique qui contrle l'importance
respective du cycle biologique et du flux d'altration.
D'autres phnomnes plus complexes (DRAPIER, 1982), comme l'alllopathie
et l'autotoxicit participent au dterminisme cologique des espces en provoquant
des phnomnes d'intoxication organique ou minrale, gnralement entretenues
par le fonctionnement mme des humus et du cycle biologique.
Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010 163
 B. SOUCHIER

FONCTIONNEMENT DES COSYSTMES FORESTIERS: stabilit et optimalisation.

a) Productivit d'un cosystme tempr: la htraie acidiphile de Darney (Vosges).
La dmonstration est acquise aujourd'hui que l'optimalisation durable d'un
cosystme naturel passe par l'activation de l'humification. L'exprience de Darney,
aprs 10 ans d'observations et mesures (A.T.P. Fonctionnement des Ecosystmes
Forestiers*) montre que des apports limits de fertilisants agissent sur la production
bois d'une futaie de htre d'ge voisin de 100 ans.
L'enchanement des phnomnes est le suivant:
Apports de fertilisants :
transformation morphologique et fonctionnelle d'un moder en mull acide
(minralisation et humification);
augmentation des retombes des litires foliaires;
augmentation de la production de bois.
Le protocole exprimental met en vidence l'action diffrentielle d'une fertilisa-
tion NPKCa par rapport un amendement calcique et permet de chiffrer, aux
diffrents niveaux de l'cosystme, les variations d'activit et de production
rsultante:

Humification Cycle biologique

Taux de Taux Traitement Retombes Augmen-

Traitement minrali- d'hu- foliaires tation
sation % mine tonne/ha/ surface
an terrire
C N Tonne/
ha
NPKCa (1) 4,7 170
Ca (2) 3,5 120
NPKCa (1) 3,0 8,6 3,2 Tmoin 3,2 100
Ca (2) 1,7 6,1 1,7
Tmoin 1,3 1,2 1,6

Ainsi, la recherche de l'optimalisation conomique d'un cosystme forestier

passe par une acclration du cycle biologique, dmontrant l'importance du
compartiment humus sur l'ensemble du fonctionnement de l'cosystme.

b) Recherche de l'optimalisation d'un cosystme tropical artificialis.

Dans un contexte de sols ferrallitiques des hauts plateaux malgaches, MALVOS
(1980) a dmontr que, contrairement au diagnostic couramment admis, la carence
potassique est premire par rapport la carence phosphate, pour la productivit
de boisements rsineux.
L'apport d'engrais minraux a une action directe sur le dveloppement racinaire,
puis indirecte sur l'absorbtion racinaire, l'activit atmosphrique et la production
biomasse.
Le bilan montre que l'effet positif des engrais minraux dpasse quantitative-
ment, en production biomasse, l'apport en potassium.

* Rapport rdig par F. Toutain (Indit),

164 Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010

 LA PDOLOGIE DANS SES RAPPORTS AVEC L'COLOGIE

Le cycle biologique s'acclre au dpens des rserves minrales trs limites

du sol, laissant prsager une rupture de l'quilibre naturel par l'intensification de
la culture forestire.
Enfin, dans certaines stations du mme ensemble cologique, des phnomnes
de cuirassement font obstacle au dveloppement racinaire, et tout essai d'intensifi-
cation rvle une carence basale en oligolments (Zinc).
Cet exemple illustre l'importance du compartiment rhizosphre sur l'optimalisa-
tion de la production d'un cosystme artificiel, dont la fertilit potentielle est
fortement limite par le mode climatique d'volution (ferrallitisation).

CONCLUSION
Le Sol, base de l'cologie et du fonctionnement des cosystmes terrestres,
apparat donc comme un systme de transfert d'nergie et de matire. Le flux
incident d'nergie solaire est, pour une faible part, incorpor au sol, puis restitu
au cycle d'change (Sol-Plante) grce au compartiment Humus-Rhizosphre, qui
intgre l'action des diffrents facteurs du milieu. Ce compartiment, par son
fonctionnement, fournit un diagnostic sur l'histoire, la stabilit et l'volution
potentielle de l'cosystme.

Association Franaise pour l'Etude du Sol - www.afes.fr - 2010 165

 B. SOUCHIER

Bibliographie
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